Trabajo final de fisiologia

IntroducciónUno de los temas fundamentales de la fisiología es quelos sistemas y aparatos del organismo, así como lamayoría de procesos fisiológicos, tienen por objeto lahomeostasis y la garantía de la supervivencia delindividuo. Pero existe una excepción en la que unaparato no tiene por objeto ni una cosa ni la otra: esel aparato reproductor, que está diseñado únicamentepara la supervivencia de la especie.

Aunque el aparato reproductor no contribuya a lahomeostasis y la supervivencia individual, suparticipación en la fisiología y el comportamientohumanos es importantísima. Este aparato comprende lasgónadas, los conductos reproductores y las glándulasaccesorias. La función general de la reproducciónmasculina es producir espermatozoides y depositarlos enla mujer.

Los testículos producen gametos masculinos maduros quese llaman espermatozoides y cuya tarea es fertilizar asu contraparte femenina, el ovocito, durante laconcepción. Esta fertilización origina un individuounicelular llamado zigoto. Estos procesos son la piedraangular de la reproducción sexual. Este trabajo secentrará en los aspectos funcionales del aparatoreproductor masculino.

Las funciones principales de los testículos son dos: 1)la espermatogenia, o sea el proceso de producción deespermatozoides maduros, y 2) la esteroidogenia osíntesis de la testosterona.

Del mismo modo refiriéndonos a la vagina se puedenresaltar tres funciones principales: 1) permitir elpaso del sangrado menstrual, 2) alojar el pene duranteel coito y 3) servir de canal del parto.

La genética moderna y la embriología experimental hanestablecido que, en la mayoría de las especies demamíferos, las diferencias múltiples entre machos yhembras dependen básicamente de un solo cromosoma(cromosoma Y) y un solo par de estructuras endocrinas,los testículos en el macho y los ovarios en la hembra.

La diferenciación de las gónadas primitivas para formartestículos u ovarios dentro del útero, se determina demanera genética en el ser humano, pero la formación delos genitales masculinos depende de la presencia detestículos funcionales y secretores; en ausencia detejido testicular, el desarrollo será femenino. Laevidencia indica que el comportamiento sexual masculinoy, en algunas especies, el patrón masculino desecreción de gonadotropinas, son consecutivos a laacción de las hormonas masculinas sobre el encéfalo enel curso del principio del desarrollo embrionario.Después del nacimiento, las gónadas permanecen latenteshasta la adolescencia, cuando son activadas por lasgonadotropinas provenientes de la adenohipófisis. Lashormonas secretadas por las gónadas en esa etapaprovocan la aparición de las características típicasdel varón o la mujer maduros y el inicio del ciclosexual en la mujer. En mujeres, la función ováricamuestra regresión después de varios años y los ciclossexuales cesan (menopausia). En los varones, la funcióngonadal disminuye lentamente conforme avanza la edad,

pero persiste la habilidad de generar gametos viables.

Marco teórico

Genética

Cromatina sexual Poco después de iniciada la división celular durante eldesarrollo embrionario, uno de los dos cromosomas X delas células somáticas en la mujer sana, se desactivadesde el punto de vista genético, el género es definidopor dos estructuras llamadas cromosomas sexuales paradistinguirlos de los cromosomas somáticos (autosomas).En seres humanos y muchos otros mamíferos, loscromosomas sexuales se denominan X y Y. El cromosoma Yes necesario y suficiente para la generación detestículos, y el producto genético que define lostestículos se denomina SRY (por la región que define elgénero en el cromosoma Y).

El SRY es una proteína reguladora, la cual se une alácido desoxirribonucleico (DNA). Dobla a este último yactúa como factor transcripcional, iniciando latranscripción de una secuencia de genes que sonnecesarios para la diferenciación esticular, incluidoslos genes de la sustancia inhibidora de los conductosde Müller. El gen de SRY se ubica cerca de la puntadel brazo corto del cromosoma Y humano.

Las células masculinas con un número diploide decromosomas contienen un cromosoma X y otro Y (patrónXY), mientras las células femeninas poseen doscromosomas X (patrón XX). Como consecuencia de lameiosis durante la gametogénesis, cada óvulo normalcontiene un solo cromosoma X, pero la mitad de los

espermatozoides normales posee un cromosoma X y la otramitad contiene un cromosoma Y. Cuando unespermatozoide que muestra un cromosoma Y fertiliza unóvulo, surge un patrón XY y el cigoto será masculinodesde el punto de vista genético. Cuando se fertilizacon un espermatozoide que contiene X, el patrón será XXy el cigoto corresponderá al género femenino desde elpunto de vista genético.

Cromosomas humanos Es posible estudiar con detalle los cromosomas humanos.Las células humanas se cultivan en tejidos; se tratancon colquicina, que detiene la mitosis en la metafase;se exponen a una solución hipotónica que edematiza ydispersa los cromosomas y se prensan en dos laminillas.

Las técnicas de tinción permiten identificar a cadacromosoma. Hay 46 cromosomas: en los varones, 22 paresde autosomas, un cromosoma X y un cromosoma Y. En lamujer, 22 pares de autosomas y dos cromosomas X. Ladisposición de los cromosomas es arbitraria(cariotipo). Cada par de autosomas se identifica conlos números uno a 22 con base en sus característicasmorfológicas.

Embriología

Desarrollo de las gónadas

En cada lado del embrión, se forma una gónada primitivaa partir del tubérculo genital, condensación de tejidoubicado cerca de la glándula suprarrenal. En lagónada, aparece una corteza y una médula. Hasta la

sexta semana de desarrollo, estas estructuras sonidénticas en ambos géneros.

En el embrión de género masculino, desde el punto devista genético, en la médula se forma un testículodurante la séptima y la octava semanas y la cortezamuestra regresión. Aparecen las células de Leydig ySertoli y se secretan testosterona y sustanciainhibidora de los conductos de Müller.

En el embrión de género genético femenino, la cortezase convierte en el ovario y la médula sufre regresión.El ovario embrionario no libera hormonas. Eltratamiento hormonal de la madre no repercute en ladiferenciación gonadal (a diferencia de la de conductosy genital) en el ser humano, a diferencia de lo queocurre en algunos animales de experimentación.

Embriología de los genitales Hacia la séptima semana de gestación, el embrión poseeconductos genitales primordiales tanto masculinos comofemeninos. En el feto sano de género femenino, losconductos de Müller se transforman en salpinges(oviductos) y útero.

En el feto sano de género masculino los conductos deWolff, uno a cada lado, se transforman en epidídimo yvasos deferentes. Los genitales externos sonbipotenciales hasta la octava semana: Posteriormente,la hendidura urogenital desaparece y se forman losgenitales masculinos o, en su defecto, permanece abierta y se constituyen los genitales femeninos. Cuando el embrión posee testículos funcionales, se

forman los genitales internos y externos masculinos.Las células de Leydig del testículo fetal secretantestosterona y las células de Sertoli liberan sustanciainhibidora de los conductos de Müller (MIS, tambiénconocida como factor de regresión de los conductos deMüller o MRF). Esta sustancia es un homodímero de 536aminoácidos que forma parte de la superfamilia defactores β transformadores del crecimiento (TGF-β), lacual comprende las inhibinas y las activinas.

Tanto la sustancia inhibidora de los conductos deMüller como la testosterona actúan de manera unilateralsobre los genitales internos, frente a los externos.Dicha sustancia inhibidora propicia regresión de losconductos de Müller por apoptosis en el lado donde sesecreta, y la testosterona fomenta el desarrollo de losvasos deferentes y estructuras afines a partir de losconductos de Wolff. El metabolito de la testosterona,la dihidrotestosterona, induce la formación de losgenitales externos masculinos y las característicassexuales secundarias masculinas.

Las células de Sertoli continúan secretando sustanciainhibidora de los conductos de Müller, la cual llega auna concentración promedio de 48 ng/ml en el plasma delos niños de uno a dos años de edad. Posteriormente,desciende hasta una cifra reducida en la pubertad y asípersiste el resto de la vida. En niñas, las células dela granulosa de los folículos ováricos pequeños generansustancia inhibidora de los conductos de Müller, perola concentración plasmática es muy reducida oindetectable hasta la pubertad.

Más adelante, el valor plasmático de dicha sustancia essimilar a la del varón adulto, esto es, de unos 2 ng/ml. Todavía no se conocen las funciones de la sustanciainhibidora de los conductos de Müller después de lavida embrionaria, pero probablemente participa en lamaduración de las células germinativas en ambos génerosy en la regulación del descenso testicular en losniños.

Desarrollo sexual fenotípico durante laembriogénesisLa falta de desarrollo fenotípico es femenino. Durantela embriogénesis temprana en la ausencia de hormonastestosterona y antimulleriana, el desarrollo fenotípicodefectuoso es el de una mujer. La carencia detestosterona no permite el desarrollo de los conductoswolffianos, el precursosr del aparato genitalmasculino, y la falta de hormona antimulleriana haceposible el desarrollo de los conductos mullerianos , elprecursor del aparato genital femenino.

En el feto femenino las células germinales primordialesllamasdas ovogonias, se desarrollan en el saco vitelinopoco después del primer mes de gestación. Experimentanvarias divisiones mitóticas y durante la sexta semanaposterior a la fecundación migran a los rebordesgerminales para poblar la corteza de los ovarios en

desarrollo. En este sitio continúan en divisiónmitótica hasta casi el final del quinto mes de la vidafetal. En esta época cada ovario conteien alrededor de5 a 7 millones de ovogonias. Casi un millón de estasúltimas se rodea de células foliculares y sibrevivehasta el momento del nacimiento. Las ovogoniasrestantes no se incorporan en folículos. En lugar deeso sufren atresia es decir se degeneran y mueren .

Anatomía

Aparato reproductor masculinoLos órganos genitales masculinos son: Los testículos,con funciones endocrinas (producción de hormonasmasculinas) y funciones de génesis y maduración de losgametos masculinos o espermatozoides, que serántrasladados a través de las vías espermáticas hasta lauretra, la cual desemboca en el exterior a través delpene. Incluyen otros órganos accesorios, como lapróstata y las glándulas de Cowper.

Testículos

Situación, forma y relaciones

Los testículos son dos órganos situados en el exteriorde la cavidad abdominal, el izquierdo un poco más bajo,debajo del pene y alojados en las bolsas escrotales oescroto, el escroto tiene la función de mantener lostestículos a una temperatura ligeramente inferior a ladel cuerpo (5Cpor debajo de la temperatura centralcorporal), puesto que las células germinales,generadoras de espermatozoides, son muy sensibles a loscambios de temperatura y ligeros incrementos producenesterilidad. En su origen, en la vida embrionaria, lostestículos se encuentran en el interior de la cavidad

abdominal. La anormal permanencia de esta situación sedenomina criptorquidia.

Tienen forma ovalada, con un diámetro mayor de unos 4cm, una anchura de 3 cm y un espesor de 2,5 cm, y cadauno de ellos pesa alrededor de 20 g. La superficie deltestículo es lisa y brillante, de color blanco, formadapor una cubierta fibrosa denominada albugínea, muytensa, lo que le confiere una consistencia dura.

En su polo superior se aprecia una pequeña formacióncorrespondiente a un resto embrionario denominadohidátide sésil de Morgagni. Por su cara posterior, eltestículo está en contacto con el epidídimo, unaestructura que forma parte de las vías espermáticas yen la que se distinguen tres porciones: cabeza, cuerpoy cola. La cabeza del epidídimo emerge del polosuperior del testículo, y el cuerpo y la coladescienden adosados a su cara posterior.

El testículo y el epidídimo están envueltos por unaserie de capas que constituyen la bolsa escrotal. Hemosde recordar que el testículo ha descendido desde elabdomen y, en ese trayecto hacia el exterior, haarrastrado las diferentes capas de la pared abdominal;por lo tanto, las envolturas testiculares seránequivalentes a las capas musculares y aponeuróticas queconstituyen la pared abdominal.

Entre ambos testículos, las diferentes capas (excepto

la piel) forman un tabique escrotal que llega hasta laraíz del pene. En la piel, entre los dos testículos,hay un rafe escrotal que se continúa hacia el ano paraformar el rafe perineal. Desde el testículo hasta lapiel queda un resto de gubernáculo embrionario quearrastró el testículo fuera de la cavidad abdominal: esel ligamento escrotal.

Vías espermáticas

En realidad, las vías espermáticas comienzan en lostubos seminíferos del testículo, pero en la estructurainterna de este órgano ya se han descrito los tubosseminíferos, los tubos rectos, la red de Haller y losconductos eferentes, por lo que en este apartado sedescribirá el resto de las vías espermáticas:epidídimo, conducto deferente, vesículas seminales yconductos eyaculadores.


Los conductos o conos eferentes que emergen de la redde Haller desembocan en el conducto epididimario,también muy plegado, y constituyen con la primeraporción de este último la cabeza del epidídimo, situadaen el polo superior del testículo. En ella se puedeapreciar una pequeña formación, la hidátide pediculadade Morgagni, resto embrionario situado junto a lahidátide sésil del testículo.

Una vez que el conducto epididimario ha recibido los

conos eferentes, continúa descendiendo dentro de labolsa escrotal, adosado a la cara posterior deltestículo y constituyendo el cuerpo y la cola delepidídimo. Estas dos porciones, cuerpo y cola, estánenvueltas íntimamente por la hoja visceral de la túnicavaginal, continuación de la que cubre la cara posteriordel testículo y que dibuja el fondo de sacosubepididimario.

El epidídimo mide unos 5 cm, aunque el conductoepididimario, muy replegado, tienen en realidad unalongitud de unos 6 cm. La cola del epidídimo secontinúa con el conducto deferente, más ancho y menossinuoso; asciende hacia el polo superior del testículoa lo largo de la cara interna del epidídimo y sale dela bolsa escrotal hacia el conducto inguinal. En estetrayecto forma parte del cordón espermático, junto conlos vasos espermáticos, arteria deferente, linfáticos yfibras nerviosas, todo ello envuelto en fibras delmúsculo cremaster.

Próstata


La próstata es una glándula de secreción exocrina quese sitúa debajo de la vejiga, rodeando la uretra y losconductos eyaculadores que desembocan en la uretra. Apartir de la pubertad crece hasta el tamaño del adulto3 cm de altura, 4 cm de anchura y 2 cm de grosor. Por

su forma, tamaño, color y consistencia, es semejante auna castaña. La base se orienta hacia arriba, bajo lavejiga; el vértice hacia abajo, apoyado en el diafragmaurogenital (músculo transverso del perineo). Pordetrás, está en relación con el recto, lo cual permitesu exploración mediante el tacto rectal. Por delanteestá la sínfisis del pubis, de la que la separa lagrasa y las venas prostáticas.

La uretra sale de la próstata por su vértice, despuésde atravesar la glándula en sentido vertical.

La próstata está envuelta en una aponeurosis queengloba también el plexo venoso prostático.

Los engrosamientos de esta aponeurosis constituyen losligamentos de fijan la glándula a las paredespelvianas.

Pene


El pene es un órgano cilíndrico que pende sobre lasbolsas escrotales, por debajo de la sínfisis pubiana.Está unido a la región anterior del perineo. Su tamañoy consistencia varían según se halle en estado deflaccidez o de erección: en estado fláccido mide unos10 cm y en erección se vuelve rígido y mide unos 15 cm.Está formado por tres elementos que constituyen losórganos eréctiles: dos

cuerpos cavernosos y un cuerpo esponjoso.

Los cuerpos cavernosos de fijan en las ramasisquiopubianas formando la raíz del pene; en estetramo están recubiertos por el músculo isquiocavernoso.Se unen bajo la sínfisis del pubis, desde dondeemergen, y forman la porción dorsal del pene.

El cuerpo esponjoso se fija bajo el músculo transversoprofundo del perineo en un ensanchamiento denominadobulbo. A partir de este punto recibe la uretra, querecorre toda su extensión hasta el extremo anterior,constituyendo la uretra peneana. El bulbo estárecubierto por el músculo bulbocavernoso.

El cuerpo esponjoso se dirige hacia delante paraunirse, bajo la sínfisis del pubis, con los cuerposcavernosos, a los que se adosa formando la porciónventral del pene. En su interior está la uretra, quedesemboca en la punta del pene. El extremo anterior delcuerpo esponjoso, más dilatado que el resto, sedenomina glande y cubre también el extremo de loscuerpos cavernosos. El borde del glande constituye lacorona. En su vértice, el glande tienen la aberturahacia el exterior de la uretra; es una hendiduravertical, el meato uretral.

El pene está recubierto por varias capas; la más interna es una envoltura fibroelástica, la fascia peneana, que se continúa con la fascia superficial del escroto y perineo. Esta envoltura se una a la sínfisis

del pubis por el ligamento suspensorio del pene. El músculo dartos del escroto se continúa también por el pene formando otra de sus envolturas, entremezclándose con el tejido celular.

La piel, con un tejido celular muy laxo, está adherido al pene en toda su longitud, excepto en el glande, con el cual sólo se une mediante una línea por su cara inferior denominada frenillo. El resto de la piel del glande está libre, cubriéndolo únicamente en estado de flaccidez. Esta porción de piel es el prepucio, que se retrae descubriendo el glande durante la erección. Cuando su orificio anterior es cerrado, no permite la salida del glande, lo cual constituye la fimosis.

Aparato reproductor femenino El aparato genital femenino se compone de dos ovarios,dos tubas o trompas de Falopio, el útero, la vagina yla vulva. Incluiremos el estudio de la mama como órganoligado a la fisiología femenina, ya que en la mujerposee unas características morfológicas y funcionalesque no existen en el varón, donde

constituye un órgano rudimentario.

Ovario


Los ovarios son los órganos productores de los óvulos océlulas sexuales femeninas y son también glándulas

endocrinas productoras de estrógenos y progesterona,las hormonas sexuales femeninas. Tienen consistenciadura y forma de almendra, con un diámetro mayor de unos3,5 cm y 1,5 cm de espesor. Su superficie es lisa antesde la pubertad, pero, a partir de la maduración de losóvulos y su salida cíclica del ovario (ovulación) vapresentando una superficie irregular. En la menopausia,con el cese de las ovulaciones, tiende otra vez avolverse liso.

Está situado en la pared lateral de la cavidadpelviana, en la fosa ovárica, formada por el relievedel uréter, por detrás y los vasos iliacos externos,por fuera y por delante, recubiertos por el peritoneoparietal. En el fondo de la fosa, bajo el peritoneo,subyacen los vasos y nervios obturadores. En la mujernulípara su posición es casi vertical, y en lamultípara el eje mayor es más oblicuo hacia abajo yadentro.

El ovario está unido a la pared pelviana por elligamento lumboovárico o ligamento suspensorio delovario, por el cual pasan los vasos sanguíneosdestinados a este órgano. El mesovario es la lámina delperitoneo que lo une, por su borde anterior, alligamento ancho del útero: un pliegue peritoneal queune el útero con las paredes laterales de la cavidadpelviana y que será descrito más adelante.

Trompas de Falopio


Las trompas, tubas u oviductos son los conductos quellevan los óvulos desde el ovario hasta el útero. Miden10 o 12 cm y constan de cuatro porciones: pabellón,ampolla, istmo y porción intramural.

La porción intramural está íntimamente relacionada conla pared del útero, en cuya cavidad se abre. Comienzaen el orificio uterino de la trompa, atraviesa la pareddel útero y se continúa con el istmo. El tramointramural mide aproximadamente 1 cm.

El istmo es la porción tubárica que emerge de la pareduterina, entre dos ligamentos: el ligamentouteroovárico, ya citado, y el ligamento redondo, unrefuerzo que une el útero con las regiones inguinal ypubiana.

La porción ístmica mide unos 3-4 cm y lleva unadirección horizontal hacia fuera, en busca del poloinferior del ovario.

La ampolla o porción ampollar bordea el ovarioascendiendo adosada a su

borde anterior. Es más ancha que el istmo y mide unos 5cm de longitud. En el

polo superior del ovario se dobla hacia la cara interna

de éste, ensanchándose

para formar el pabellón, extremo perforado por elorificio abdominal de la trompa, por donde entra elóvulo expulsado por un folículo ovárico maduro. Elborde del pabellón está circundado por unasprolongaciones, las fimbrias o franjas del pabellón,una de las cuales, más larga, se une al ovario.

El peritoneo, al cubrir la trompa, forma una parte delligamento ancho denominada mesosalpinx (de griegosalpigx: tubo). El ligamento ancho es un pliegueformado por la lámina peritoneal al caer por detrás ypor delante de la trompa, y el mesosalpinx es la aletasuperior del ligamento ancho.

Entre las dos láminas del mesosalpinx hay un restoatrófico del cuerpo de Wolf embrionario, el órgano deRosenmuller, un conducto paralelo a la trompa del queparten perpendicularmente otros conductos que sedirigen hacia el ovario.

Las trompas están en contacto por arriba, a través delperitoneo, con asas intestinales.

Útero


El útero está situado entre la vejiga y el recto,debajo de las asas intestinales y por encima de lavagína, con la que se continúa caudalmente. Tiene forma

de cono, un poco aplanado y con el vértice hacia abajo.Mide unos 7 cm de altura y, en su parte más abultadapor arriba - unos 5 cm de anchura. Hacia la mitadpresenta un estrechamiento o istmo uterino que lodivide en dos partes: hacia arriba el cuerpo y haciaabajo el cuello, que presenta una forma más o menoscilíndrica.

Vagina


La vagina es un conducto que se extiende desde elcuello del útero hasta la vulva. Está situada entre lavejiga y el recto, de los que la separan sendostabiques conjuntivos. Mide de 7 a 10 cm y sus paredesson muy elásticas y plegadas para permitir la salidadel feto en el parto. En su extremidad superior formaun fondo de

saco alrededor del hocico de tenca o porciónintravaginal del cerviz. El extremo inferior estácerrado en parte por un pliegue mucoso, el himen, queen la mayoría de los casos se rompe tras el primercoito.

Los restos deflecados del himen se denominan carúnculasmirtiformes.

Por delante está en relación con la cara posterior dela vejiga y la porción terminal de los uréteres y, un

poco más abajo, con la uretra. Por detrás se relacionacon el recto. El fondo de saco vaginal está en contactocon el fondo de saco de Douglas.

HistologíaEl sistema endocrino regula las actividades metabólicasen ciertos órganos y tejidos del cuerpo, enconsecuencia ayuda a llevar a cabo la homeostasis. Elsistema nervioso autónomo regula ciertos órganos ytejidos atreves de impulsos que inician la liberaciónde sustancias neurotransmisoras, que producenrespuestas rápidas a los tejidos afectados. Sin embargoel sistema endocrino produce un efecto lento y difusopor medio de sustancias químicas llamadas hormonas, quese vierten en el torrente sanguíneo para influir encélulas blanco (diana).Aunque el sistema nervioso yendocrino funciona de diferentes formas ambos actúanpara modular y coordinar las actividades metabólicasdel cuerpo.

El sistema endocrino consiste en glándulas sinconductos, y células endocrinas.

Las glándulas endocrinas, tienen vasculatura abundante

de manera que su producto secretor pueda liberarse aespacios delgados del tejido conectivo entre lascélulas y lechos capilares de los cuales penetran en eltorrente sanguíneo.

Las glándulas endocrinas incluyen el cuerpo pineal ,la glándula hipófisis , la glándula tiroides, lasglándulas parótidas y las glándulas suprarrenales.

LAS Hormonas

Las hormonas son mensajeros químicos producidos por glándulasendocrinas y se transportan por el torrente sanguíneo u órgano blanco(En este caso testículos y ovarios).

La naturaleza de las hormonas rige su metabolismo.

Las hormonas se clasifican en tres tipos según sucompocicion:

1. Preoteicas y polipeptidos: muy hidrosolubles(Insulina, glucagon y hormona estimulanmte delfolículo [FSH]

2. Derivados de aminoácidos : en especialhidrosolubles (como tiroxina y adrenalina)

3. Derivados de esteroides y acidos grasos:principalmente liposolubles ( progesterona,estradiol y testosterona)

Una vez que una hormona se libera al torrente sanguíneoy llega a la cercanía de sus células blanco , se uneprimero a receptores espesificos en la misma ( o dentrode ella). Los receptores de ciertas hormonas(especialmente proteicas y peptidicas) se localizan enel plasmalema (receptores de la superficie celular) dela celula blanco, en tanto que otros se situan en elcitoplasma y solo se unen a hormonas que se difundierona travez del plasmalema. La unión de una hormona con sureceptor comunica un mensaje a la celula blanco queinicia la transducion de señal en una reacciónbioquímica.

Otras hormonas como la insulina y hormona delcrecimiento, emplean receptores catalíticos que activanlas cinasas de proteína para fosforilar proteínasblanco.

Una vez que una hormona activa su célula blanco, segenera una señal inhibidora y regresa a la glándulaendocrina (mecanismo de retroalimentación).

Glandula hipofisis

La glandula hipofisis, compuesta por porcionesderivadas del ectodermo bucal y del ectodermo neural,produce hormonas que regulan el crecimiento, elmetabolismo y la reproduccion.

La glandula hipofisis tiene 2 subdiviciones que sedesarrollan de diferentes origenes embriologicos. Ycada una se subdivide en una region.

1)Adenohipofisis (hipofisis anterior): se forma deuna evaginacion de la bolsa de Rathke Ectodermobucal.

Parte distal Parte intermedia Parte tuberal

2)Neurohipofisis (hipofisis posterior):Proviene delectodermo neural como un crecimiento hacia abajodel diencefalo.

Eminencia media Infundibulo Parte nerviosa

Despues la adenohipofisis y la neurohipofisis se unen yencapsulan en una sola glandula.

El sistema hipofisiario venosos portal lleva lashormonas neurosecretoras del plexo capilar primario dela eminencia media al plexo capialr secundario de laparte distal. Las hormonas hipotalamicas neurocretorasque se elaboran en el hipotalamo se almacenan en laeminencia media, penetran en elo plexo capilar primarioy son drenadas por las venas porta hipofisiarias.

Las hormonas neurcecretoras salen de la sangre paraestimular o inhibir las celulas parenquimatosas encocncecuencia el sistema portal hipoficiario seutiliza para la regulacion hormonal de la parte distalpor el hipotalamo. Axones de estas neuronas originadasen diferentes sitios del hipotalamo terminan alrrededorde estos plexos lo que lleva a que los axones del

cuerpo en vez de llevar una señal a otra celula viertenhormonas (factores) liberadores o inhibidores.

El sistema porta hipoficiario capta estas hormonas ylas trasnporta al lecho capilar secundario de la partedistal, donde regula la secrecion de diversas hormonasde la hipofisis anterior. Las principales hormonasliberadoras e inhibidoras son las sigueintes:

1)Hormona liberadora de hormona estimulante de latiroides( hormona liberadora de tirotropina)

2)Hormona liberadora de corticotropina (CRH) estimulala liberacion de adrenocorticotropina

3)Hormona liberadora de somtostatina (SRH) queestimula la liberacion de somatotropina (Hormonadel crecimiento)

4)Hormona liberadora de gonadotropina (GNRH) queestimula la liberacion de hormona leuteinizante(LH) y (FSH)

5)Hormona liberadora de prolactina (PRH) que estimulala liberacion de prolactina.

6)Factor inhibidor de la prolactina (PIF), que inhibela secrecion de prolactina.

Efectos fisologicos de las hormonas de la hipofisisHormona Liberador Invidor FuncionParte distal

Somatotropina (hormonadel crecimiento)

RSH Somatostatina

El efecto general en la mayor parte de lascelulas consiste en el incremento de losindices del metabolismo, estimula las celulashepaticas para que liberen somatomedinas(factores de crecimiento similares a insulinaI y II), que incrementa la proliferacion decartilago y ayudan en el crecimiento de loshuesos largos.

Prolactina PRH PIF Promueve el desarrollo de las glandulasmamarias durante el embarazo; estimula laproduccion de leche despues del parto (elalmacenamiento promueve la secrecion deprolactina)

Hormonaadrenocorticotripica(ACTH, corticotropina)

CRH Estimula la sisntesis y leberacion dehormonas ( cortisol yCorticosterona) de la corteza suprerrenal

Hormona Estimulantedel foliculo ( FSH)

GnRH Inhibina(envarones)

Estimula el crecimiento secundario delfoliculo ovarico y la secrecion de estrogeno;estimula celulas de sertoli en tubulosseminiferos para que produsca proteina queune androgeno

Hormona Luteinizante(LH)

GnRH Ayuda a la FSH a promover la ovulacion, laformacion del cuerpo amarillo y la secrecionde progesterona y estrogeno , al formar unaretralimentacion negativa al hipotalamo parainhibir a la GnRH en mujeres

Hormona estimulante dela tiroides ( TSH)Tirotropina

TRH Suprime laretroalimentacionnegativaatravez delSNC

Parte nerviosaOxitocina Estimula las contraciones de musculo liso

del utero durante el orgasmo; causacontraciones del utero en gestacion de parto(la estimulacion del cervix envia una señalal hipotalamo para que secrete mas oxitocina)la solucion envia señales al hipotalamo, quedan como resultado mas oxitocina que correpor las celulñas mioepiteliales de lasglandulas mamarias y contribuye a laexpulcion de la leche.

Vasoprecina (Hormonaantidiuretica) [ADH]

Conserva el agua ene l cuerpo mediante elincremento de la resorcion renal de agua; sepiensa que es regulada por la precionosmotica; causa contraccion de los musculoslisos en arterias y en concecuencias aumentala precion arterial; puede restablecer laprecion arterail normal despues de unahemorragia grave.

Sistema reproductor femeninoEl sistema reproductor femenino cosiste en los órganosreproductores internos (ovarios y oviductos en pares,útero y vagina) y los genitales externos (el clítoris,labios mayores y menores). Todos anteriormentemencionados anatómicamente hablando.

Los órganos de la reproducción no están desarrolladospor completo y permanecen en estado de reposo hasta quela glándula hipófisis secreta Hormonas Gonadotropicascomo señal para el inicio de la pubertad. Despuéstienen lugar muchos cambios en la totalidad del sistemareproductor que incluyen la diferenciación adicionalde los órganos de la reproducción y culminan en lamenarquía (Primer flujo menstrual que varia entre los 9y 15 años. En el primer ciclo menstrual que comprendemuchos cambios hormonales, histológicos y fisiológicosse repite cada mes (28 días) durante los años de lareproducción a menos que se interrumpa por elembarazo. Conforme a la mujer e acerca al final de susaños de la reproducción sus siclos menstruales setornan menos regulares en tanto comienzan a cambiar lasseñales hormonales y neurológicas que inician la

menopausia.

Ovarios Los ovarios, recubiertos por epitelio germinal, sedividen de forma distinta en corteza y medula. Lacorteza está compuesta por el estroma de tejidoconectivo que contiene los folículos ováricos endiversas etapas de desarrollo.

Corteza ovárica

La corteza ovárica está compuesta por el estroma detejido conectivo que contiene los folículos ováricos endiversas etapas de desarrollo. Las células germinaesprimordiales llamadas ovogonias pasan por unos procesosde maduración y muerte(Ver Genetica) Las ovogonias quesobreviven hasta el momento del nacimiento se conocencomo oocito primario. Estas células pasan de profase ameiosis 1 a continuación se detiene en la etapadiplotena por factores paracrinos como la sustanciapreventiva de meiosis que las células granulosasproducen. Los oocitos primarios permanecen en estafase hasta justo después de la ovulación cuando seestimula la respuesta al aumento súbito de la hormonalutinizante (LH), mediante la sustancia secretora de lameiosis para terminar la primera división mitótica.

Corteza del ovario al inicio de la pubertad

LA liberación intermitente de hormona liberadoragonadotropina tiene su función principal al iniciar lapubertad. Antes del inicio de la pubertad todos los

folículos de la corteza ovárica se encuentran en laetapa de folículo primordial. El decapeptido Hormonaliberadora de gonadotropina (GnRH), Que también seconoce como Hormona luteinizante(LHRH), desempeña unafunción importante en el inicio de la pubertad. Vidamedia de 2 a 4 min y su liberación ocurre cada 90 minsu liberación esintermitente. La liberaciónintermitente de GnRH es un requisito no solo para elinicio de la menarquía sino para consevar ciclosovulatorios y menstruales normales durante toda la vidareproductiva de la mujer.

La liberación intermitente de GnRH da por resultado unaliberacon similar intermitente de gonadotropinas(Hormona estimulante del folículo [FSH] y FH) queculmina con el inicio del desarrollo folicular y elcomienzo del ciclo ovulatorio.

Folículos ováricos Los folículos ováricos evolucionan a travez de cuatroetapas de desarrollo: primordial, primaria, segundariay graafiana. Se identifican cuatro etapas deldesarrollo folicular con base en el crecimiento delfolículo y el desarroloo del oocito.

Folículos primordiales

Folículos primarios unilaminares y multilaminares Folículos segundarios (antrales) Folículos fraafianos (maduros)

El desarrollo de folículos primarios es independiente

de la FSH; en lugar de ello la diferencia y laproliferación de las células foliculares es estimuladapor factores locales (que aun no se caracterizan)secretados por células del ovario. Sin envargo , losfolículos segundarios y tardío están bajo la influenciade la FSH. El desarrollo folicular suele terminar conla liberación del oocito (ovulación).

Los folículos primordiales, compuestos por una capa decélulas foliculares aplanadas que rodean el oocitoprimario se separan del estroma ovárico por unamembrana basal.

Los folículos primarios de los cuales existen 2 tipos,unilaminar y multilaminar , según elknumero de capas delas células foliculares que rodean al oosito primario.En el folículo primario multilaminar hay célulasdenominadas granulomatosas. La actividad proliferativade esta se debe a la activina elavorada por el oocitoprimario Durante esta etapa aparece la zona pelucidaque cepara el oocito d elas células foliculares, lascélulas del estroma comienzan a organizarse alrededordel folículo primario multilaminar y forman la tecainerna y la teca externa. Las células de la tecainterna tiene receptores de L2 por lo que sonproductoras de esteroides. Estas células de la tecainterna producen la hormona sexual masculinaandrostediona, que penetra en las célulasgranulomatosas donde la enzima aromatasa las convierteen estradiol.

Los folículos segundarios(antrales) son similares a losprimarios excepto por la presencia de acumulaciones delicor folicular entre las células granulomatosas. Lacontinuación de la proliferación de las células delfolículo secundario depende de FSH. El licor folicularliquidoe xudado de plasma, incluye glucosaminoglicanosproteoglicanos y preoteinas de unión de esteroidesproducidas por las células granulomatosas, mas auncontiene las hormonas Porgesterona,estradinol,inhibina,folistatina(foliculostatina) yactivina las cuales regulan la liberación de LH y SFH.

Foliculos graafianos (maduros), pueden ser tan grandescomo todo el ovario, estos folículos son los que danlugar a la ovulación.

OvulaciónEl proceso de liberación del oocito segundario delfolículo graafiano se conoce como ovulación.

Hacia el decimocuarto dia del ciclo mentrual elestrógeno producido sobre todo por el folículograafiano en desarrollo , pero también por folículossegundarios, ocasiona un aumento del estrógenosanguíneo a concentraciones lo bastante altas para darlugar a los efectos siguientes:

1. La inhibición por retroalimentación negativasuprime la liberación de FSH por al hipófisisanterior.

2. Las células basofilas de la hipófisis anteriorcausan un incremento súbito de LH

El aumento súbito de LH produce un incremento del flujosanguíneo a los ovarios y los capilares dentro de lateca externa comienzan a filtrar plasma, lo queocasiona edema. Junto con la formación de edema selibera histamina, prostanglandinas y colagenasas en lacercanía del folículo graafiano. Además , el aumentosúbito de LH da lugar a los fenómenos siguientes:

1. Liberacion de un factor local, sustanciainductora de meiosis.

2. Bajo la influencia de la sustancia inductora demeiosis el oocito primario del folículo graafianoreanuda y termina su primera división mitótica queda pro resultado la formaciond e dos células hijas,el oocito segundario y el primer cuerpo polar.

3. El oocito secundario recién formado pasa asegunda división meiotica y se detiene en lametafase.

4. La presencia y formación constante deproteoglicano y hacido hialuronico por célulasgranulomatosas hace que cresca.

5. Justo antes de la ovualcion, la superficie delovario donde el folículo grafiano preciona contra

la túnica albugínea pierde su aporte sanguíneo.

6. Esta región avascular, adelgaza , se tornapalida y se conoce como estigma. El tejidoconectivo del estigma se degenera igual que lapared del folículo graafiano

7. Atraves de esta avertura el oocito secundariose libera del ovario lo queda el resultado de laovulación

8. Lo que queda del folículo se convierte ene lecuerpo luteo.

El extremo distal fimbriado del oviducto , que sepreciona contra el ovario, lleva el oocito secundario ylas células folkiculares a la ampolla , donde el oocitopuede fecundarse. El oocito secundario se degenera yes fagocitado cunado no se fecunda en el transcurso deunas 24h.

Cuerpo amarilloEl cuerpo amarillo, formado por remanentes del foliculograafiano, es una glandula endocrina temproal queelabora y libera hormonas que apoyan el endometrio delutero. Una vez que el cuerpo Hemorragico (estructuraresultante del colapso del foliculo graafiano) esfagocitado y la concentración de LH es constante seforma el cuerpo amarillo, que actua como glandulaendocrina. Esta estructura es muy vascularizada secompone de células granulosas luteinicas (célulasgranulosas modificadas) y células de la teca luteinicas

( células de la teca interna modificadas).

Células granulosas luteinicas: estas células producenprogesterona y convierten los andrógenos elaborados porlas células de la teca luteinicas en estrógenos.

Las Células de la teca luteinicas: estas derivadas delas células de la teca interna secretan progesterona,andrógenos y estrógenos.

Principales hormonas relacionadas con el sistema reproductor femeninoHormona Origen FunciónHormona liberadora degonadotropina(GnRH, LHRH)

Hipotalamo Estimula la liberación de FSH y Lhpor la glandula hipófisis anterior

Factor inhibidor deprolactina

Hipotalamo Inhibe la liberación de prolactinapor células acidofilas de laglandula hipófisis anterior

Hormona estimulante delfolículo (FSH)

Célulasbasofilas delas glándulahipófisisanterior

Estimula la secreción de estrógenoy el desarrollo de folículosováricos (del folículo segundarioen adelante)

Hormona luteinizante(LH)

Célulasbasofilas de lahipófisisanterior

Estimula la formación de estrógenoy progesterona; promueve laformación del cuerpo amarillo.

Estrógenos Célulasgranulosas delovario; célulasgranulosasluteinicas del

Inhibe la liberación de FSH yLHRH; desencadena el aumentosúbito de LH; causa proliferacióne hipertrofia del miometriouterino; originan el desarrollo de

cuerpoamarillo;placenta.

las características sexualesfemeninas incluso las mamas y lagrasa corporal.

Porgenterona Célulasgranulomatosasdel ovario;células de lateca luteinicay granulosasluteinicas delcuerpoamarillo;placenta.

Inhibe la liberación de GnRH delhipotálamo y LH de las célulasbasofilas de la hipófisisanterior; causa el desarrollo delendometrio uterino y regula laviscosidad del moco elaborado porlas glándulas del cérvix uterino,origina el desarrollo de lascaracterísticas sexuales femeninasincluso las mamas.

Inhibina Células Inhibela secreción deFSH por lasgranulosas delovario; célulasgranulosasluteinicas delcuerpo amarillo

células basofilas de la hipófisisanterior

Activina Oocito Promueve la proliferación decélulas granulosas

Gonadotropina corionicahumana ( hCG)

Placenta Ayuda a conservar el cuerpoamarillo; promueve la liberaciónde progesterona

Lactogeno placentariohumano

Placenta Promueve el desarrollo de lasglándulas mamarias durante elembarazo; promueve lalactogenesis.

Relaxina Placenta Facilita el parto porablandamiento del fibrocartílagode la sínfisis púbica; ablanda elcuello y facilita su dilatación enpreparación para el parto

Ocitoxina Hipotálamo através de lahipófisisposterior

Estimula la concentración demusculo liso del útero durante elorgasmo y el parto; estimula lacontracción de célulasmioepiteliales de las glándulasmamarias y de este modo ayuda aexpulsar leche.

Ciclo menstrualEl ciclo menstrual se divide en tres fases menstrual,proliferativa (folicular ) y secretoria (lutea).

En condiciones normales el ciclo menstrual promedio esde 28 días. Aunque los fenómenos sucesivos queconstituyen el ciclo ocurren en forma continua, puedendescribirse en tres fases: menstrual, proliferativa ysecretoria.

Fase menstrual (día 1 a 4): esta se caracteriza porla descamación de la capa funcional del endometrio,en este proceso el cuerpo amarillo deja defuncionar alrededor de los 14 días después de laovulación y por tanto las concentraciones deprogesterona y estrógeno se reducen

Fase proliferativa (folicular) (días 4 a 14): Lafase proliferativa se caracteriza por una nuevaepitelizacion de recubrimiento del endometrio yrenovación de la capa funcional.

Fase secretoria (lútea) (día 15 a 28): La fasesecretoria se caracteriza por engrosamiento delendometrio como resultado de edema y secreciones deglucógeno de las glándulas endometriales muyenrrolladas.

Sistema reproductor masculinoEl sistema reproductor masculino cosnta de 2 testículossuspendidos por el escroto y un conjunto de conductos(ya descritos con anticipación anatómicamente).

TestículosLos testículos, localizados en el escroto, son dosórganos que producen espermatozooz y testosterona.

Estructura y aporte general vascularEl testículo está dividido por tabiques de tejidoconectivo en lóbulos testiculares, cada uno de loscuales aloja uno a cuatro túbulos seminíferos.

Túbulos seminíferosLos túbulos seminíferos se componen de epitelioseminífero grueso rodeado por tejodo conectivo delgado,la túnica propia.

El epitelio seminífero o epitelio germinal tiene variascélulas de grosor como son las células de certoli y lasespermatogenas. Las cuales se encuentran en diversasetapas de maduración.

Células de certoliLas células de certoli apoyan, protegen y nutren lascélulas espermatogenas; fagocitan remanentescitoplasmáticos de espermatides; secretan proteínafijadora de andrógeno, hormona inhibina y un medionutritivo , y establecen la barrera hematotesticular.La Proteína fijadora de andrógeno (ABP)es unamacromolécula que facilita el incremento de laconcentración de testosterona en el túbulo seminífero,unirla y evitar k salga del tubo.

Células espermatogenasEl proceso de espermatogenesis, por el cual la

espermatogonia da lugar a los espermatozooz, se divideen tres fases: espermatocitogenesis, meiosis yespermiogenesis.

Espermatocitogenesis: diferenciación de laespermatogonia en espermatocito primario

Meiosis: división reducción de los espermatocitoprimarios diploides reducen su complemento decromosomas y forman espertomatides haploides

Espermiogenesis: trasformación de las espermatidesen espermatozoos

Diferenciación de la espermatogoniaEn la pubertad la testosterona influye lasespermetogonias (2n) para que ingresen al ciclo celular

División mitótica de los espermatocitosLa primera división meiotica del espermatocito primarioseguida por la segunda división meiotica delespermatocito segundario , se reduce el numero decromosomas y el contenido de acido desoxirribonucleico(DNA) al estado de contenido haplide (n) en lasespermatides.

Trasformación de espermatide (espermatogenesis)Las espermatides descartan gran parte de su citoplasmareordenan sus organelos y forman un flagelo paraconvertirse en espermatozoos: este proceso detrasformación se le conoce como espermigenesis.

FisiologíaAPARATO REPRODUCTOR MASCULINO

El testículo adulto produce gametos y andrógenos

En el hombre maduro sexualmente, los testículosdesempeñan dos papeles importantes y fundamentales queson vitales para su fertilidad y competencia sexual.Estas funciones son:

Producción de espermatozoide, que transmitirá sus

genes y fecundara un ovulo.

Secreción de andrógenos testiculares, en especialtestosterona, que inducen el desarrollo masculinocompleto.

Los dos principales productos de las gónadas masculinasson, los espermatozoides y las hormonas asteroideasandrogenicas, se sintetizan en comportamientosdiferentes. Los espermatozoides se producen en lostúbulos seminíferos, mientras que los andrógenos sonsintetizados y secretados por las células de Leydig quese extienden entre los túbulos. De hecho, estoscomportamientos de los testículos parecen estarseparados uno solo desde un punto de vista funcional,sino también anatómico, puesto que existe una barreraque impide el intercambio libre de materiahidrosolubles entre entre ellos.

GAMETOGÉNESIS Y EYACULACIÓN

Barrera hematotesticular Las paredes de los túbulos seminíferos están revestidaspor células germinativas y células de Sertoli, lascuales son grandes y complejas y contienen glucógeno;asimismo, se extienden desde la lámina basal del túbulohasta la luz.

Las células germinativas deben estar en contacto conlas de Sertoli para sobrevivir, y este contacto semantiene por medio de puentes citoplásmicos. Lasuniones estrechas entre las células de Sertoliadyacentes cerca de la lámina basal, forman una barrera

hematotesticular que impide el paso de moléculasgrandes desde tejido intersticial y parte del túbulocerca de la lámina basal (compartimiento basal) haciala región cercana a la luz tubular (compartimientoadluminal) y la luz. Sin embargo, los esteroidesatraviesan esta barrera con facilidad y se cuenta conevidencia indicativa de que algunas proteínas cruzanlas células de Sertoli a las de Leydig y viceversa demanera paracrina. Además, los gametos en proceso degerminación deben cruzar la barrera mientras sedesplazan hacia la luz.

El líquido que llena la luz de los túbulos seminíferoses muy diferente del plasma; contiene muy pocasproteínas y glucosa, pero abundan los andrógenos, losestrógenos, los iones potasio, el inositol y los ácidosglutámico y aspártico. Supuestamente su composicióndepende de la barrera hematotesticular.

Espermatogénesis Las espermatogonias son células germinativas primitivaspróximas a la lámina basal de los túbulos seminíferos ymaduran hasta formar espermatocitos primarios. Esteproceso inicia durante la adolescencia. Losespermatocitos primarios muestran división meiótica,con reducción del número de cromosomas. En este procesode dos fases, se dividen para formar espermatocitossecundarios y luego espermátides, las cuales contienenel número haploide de 23 cromosomas. Las espermátidesmaduran hasta formar espermatozoides (esperma).

Conforme una sola espermatogonia se divide y madura,sus descendientes permanecen vinculados por medio depuentes citoplásmicos hasta la última fase de la

espermátide. Al parecer, de esta manera se asegura lasincronía de la diferenciación de cada clon de célulasgerminativas. De cada espermatogonia, se calcula hayuna formación de 512 espermátides. En seres humanos, lacélula germinativa primaria tarda un promedio de 74días en generar un espermatozoide maduro por medio deesta transformación organizada llamadaespermatogénesis.

Cada espermatozoide es una célula móvil, intricada, conabundante DNA y posee una cabeza que consta básicamentede material cromosómico. La cabeza se cubre con unacapucha denominada acrosoma, un organelo similar a unlisosoma en el cual abundan las enzimas que participanen la penetración espermática en el óvulo y otrosacontecimientos de la fertilización. La cola móvil delespermatozoide es envuelta en su porción proximal poruna vaina que contiene numerosas mitocondrias. Lasmembranas de las espermátides tardías y losespermatozoides contienen una variedad especial deenzima convertidora de angiotensina denominada enzimagerminativa convertidora de angiotensina. La función deesta última en los espermatozoides se desconoce, peroalgunos ratones machos en los cuales se ha logradoalterar la función del gen de la enzima convertidora deangiotensina, padecen de hipofertilidad. Lasespermátides maduran para formar espermatozoides en lospliegues profundos del citoplasma de las células deSertoli.

Los espermatozoides maduros son liberados a partir delas células de Sertoli y se encuentran libres en la luzde los túbulos. Las células de Sertoli secretanproteína fijadora de andrógenos (ABP), inhibina y

sustancia inhibidora de los conductos de Müller. Nosintetizan andrógenos, pero contienen aromatasa(CYP19), la cual es la enzima encargada de convertirandrógenos en estrógenos y pueden producir estrógenos.Una de las funciones probables de la proteína fijadorade andrógenos es ayudar a preservar un suministroestable y elevado de andrógenos en el líquido tubular. La hormona estimulante de los folículos tiene efectossobre las células de Sertoli para facilitar las últimasetapas de maduración de las espermátides. Además,favorece la producción de proteína fijadora deandrógenos. Una observación interesante es el contenidoabundante de estrógenos en el líquido de la rete testis, y las paredes de esta red contienen numerososreceptores de estrógenos ER.

En esta región, el líquido es resorbido y losespermatozoides se concentran. Si esto no sucede, losespermatozoides que penetran al epidídimo se diluyen enuna gran cantidad de líquido, lo cual da como resultadoinfertilidad.

Desarrollo ulterior de los espermatozoides Los espermatozoides que abandonan los testículos no soncompletamente móviles. Siguen madurando y adquierenmotilidad durante su paso por el epidídimo. De maneraevidente la motilidad es importante in vivo, pero lafertilización ocurre in vitro si se inyectadirectamente un espermatozoide inmóvil proveniente dela cabeza del epidídimo en el óvulo.

La habilidad de desplazarse en sentido anterógrado(motilidad progresiva), la cual se adquiere en el

epidídimo, comprende la activación de una proteínasingular denominada CatSper (cation channel of sperm[conducto del catión del esperma]), contenida en lapieza principal de la cola espermática. Al parecer estaproteína es un conducto de iones de calcio (Ca2+), elcual hace posible la entrada de dicho ion por lapresencia generalizada de cAMP. Además, losespermatozoides expresan receptores olfatorios y losovarios producen moléculas similares a odorantes. Laevidencia más reciente indica que estas moléculas y susreceptores interactúan, con lo cual facilitan eldesplazamiento de los espermatozoides hacia el ovario(quimiotaxis).

La eyaculación de los espermatozoides comprendecontracciones de los conductos deferentes gobernadaspor los receptores P2X, conductos de cationesregulados por ligandos que reaccionan al trifosfato deadenosina (ATP); los ratones en los cuales se inactivanestos receptores son infértiles. Una vez eyaculados enla mujer, los espermatozoides suben desde el úterohasta el istmo de las trompas uterinas (salpinges),donde reducen su velocidad y se someten a capacitación.Este proceso tiene dos componentes: aumenta lamotilidad de los espermatozoides y facilita supreparación para la reacción acrosómica. No obstante,al parecer la función de la capacitación es únicamentefacilitar y no es obligatoria, puesto que tambiénocurre fertilización fácilmente in vitro. Desde elistmo, los espermatozoides capacitados se desplazanrápidamente hasta la porción ampular de las trompasuterinas, donde se lleva a cabo la fertilización.

Erección

La erección comienza por la dilatación de lasarteriolas del pene. Una vez que el tejido eréctil se llena de sangre, lasvenas se comprimen, con lo cual se bloquea lacirculación y se suma turgencia al órgano. Los centrosintegrados en los segmentos lumbares de la médulaespinal se activan por impulsos en las fibras aferentesde los genitales y las vías descendentes que gobiernanla erección en respuesta a los estímulos psicológicoseróticos. Las fibras parasimpáticas eferentes seencuentran en los nervios esplácnicos pélvicos (nervioserectores). Supuestamente estas fibras liberanacetilcolina y polipéptido intestinal vasoactivo (VIP)como Cotransmisores.

Los nervios erectores contienen fibras no colinérgicasy no adrenérgicas y éstas poseen gran cantidad de óxidonítrico (NO) sintasa, enzima que cataliza la formaciónde óxido nítrico. Este último activa la guanililciclasa, lo cual aumenta la producción de monofosfatode guanosina cíclico (cGMP); éste, a su vez, es unvasodilatador potente. La inyección de inhibidores dela sintasa de óxido nítrico evita la erección quenormalmente ocurre al estimular los nervios pélvicos enanimales de experimentación.

Como consecuencia, resulta claro que dicho compuestotiene una función importante en la erección. Losfármacos sildenafilo, tadalafilo y vardenafilo inhibenla desintegración de cGMP a través de lafosfodiesterasa y se ha generalizado su uso en el mundopara el tratamiento de la impotencia.

Las numerosas fosfodiesterasas (PDE) del organismo se

han dividido en siete familias de isoenzimas, y estosfármacos son más activos contra la fosfodiesterasa tipoV, la cual se encuentra en los cuerpos cavernosos. Noobstante, vale la pena subrayar que estos medicamentostambién inhiben de modo considerable la fosfodiesterasaVI (y otras, a dosis elevadas).

Por lo general, la erección se interrumpe por losimpulsos vasoconstrictores simpáticos que reciben lasarteriolas del pene

Eyaculación Ésta es un reflejo medular que consta de dos partes: laemisión, la cual corresponde a la salida del semenhacia la uretra y, la eyaculación, que es la expulsióndel semen fuera de la uretra al momento del orgasmo.Las vías aferentes son básicamente fibras que provienende los receptores táctiles ubicados en el glande delpene y las cuales llegan a la médula espinal a travésde los nervios pudendos internos. La emisión es unarespuesta simpática, integrada en los segmentoslumbares superiores de la médula espinal y llevada acabo por la contracción de los músculos lisos de losvasos deferentes y las vesículas seminales en respuestaa los estímulos de los nervios hipogástricos.

El semen es expulsado de la uretra por medio decontracciones del músculo bulbocavernoso, el cual esde tipo músculo esquelético. Los centros de losreflejos medulares de esta porción del reflejo seubican en los segmentos sacro superior y lumbarinferior de la médula espinal, y las vías motorasviajan en las primeras tres raíces sacras y los nerviospudendos internos.

La testosterona es el principal andrógeno testicular.

Las células de Leydig de los testiculos sintetizan ysecretan testoteronas. El principal andrógenotesticulas, a partir de acetato y colesterol. Loshombres adultos secretan aproximadamente 4-10 mg detestoterona cada dia, la mayor parte de la cual alcanzala sangre.

La testosterona pertenece a una clase de hormonasesteroideas, los andrógenos, que promueven la«masculinidad».Lleva a cabo muchas funciones, entre ellas lassiguientes: biorregulación en el hipotálamo y laadenohipófisis, ayuda a la espermatogenia, regulacióndel comportamiento, incluso el sexual, yestablecimiento y mantenimiento de los caracteressexuales secundarios. Las células de Sertoli tambiénproducen hormonas glucoproteínicas (inhibina, activinay foliestatina), que regulan la secreción de FSH

FUNCIÓN ENDOCRINA DE LOS TESTÍCULOS La testosterona es la principal hormona de lostestículos. Es un esteroide C19 con un grupo –OH en la posición 17. Se sintetiza a partir del colesterol en las células deLeydig y también se forma a partir de laandrostenediona secretada por la corteza suprarrenal.Las vías biosintéticas en todos los órganos endocrinosque producen hormonas esteroides son similares; en loúnico que difieren los órganos, es en los sistemasenzimáticos que contienen.

En las células de Leydig, no hay las hidroxilasas 11 y21 halladas en la corteza suprarrenal pero poseenhidroxilasa 17α. Por tanto, la pregnenolona sehidroxila en la posición 17 y posteriormente sufresegmentación de su cadena lateral para formardehidroepiandrosterona. Asimismo, se generaandrostenediona a través de la progesterona y la 17-hidroxiprogesterona, pero esta vía es menos importanteen el ser humano. A continuación, ladehidroepiandrosterona y la androstenediona seconvierten en testosterona.

GLÁNDULAS ENDOCRINAS DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO

El aparato se divide en los factores que afectan a lafunción masculina: los centros cerebrales, quecontrolan la secreción de hormonas por la hipófisis yla conducta sexual; las estructuras gonadales, queproducen los espermatozoides y las hormonas; un sistemade conductos que almacena y transporta losespermatozoides, y las glándulas accesorias, que apoyanla viabilidad de aquéllos.

Las glándulas endocrinas del aparato reproductormasculino son: 1) el hipotálamo; 2) la adenohipófisis,y 3) los testículos. El hipotálamo procesa lainformación que obtiene tanto del entorno exterior comodel interior por medio de neurotransmisores que regulanla secreción de la gonadoliberina (hormona liberadorade gonadotropina [GnRH]).

La GnRH desciende por el sistema portal hipotálamo-

hipofisario y estimula la secreción de LH y FSH por losgonadótrofos de la adenohipófisis. La LH se fija a losreceptores sobre las células de Leydig y la FSH a losreceptores sobre las células de Sertoli. Las células deLeydig están alojadas en el intersticio de lostestículos, entre los túbulos seminíferos, y producentestosterona. Las células de Sertoli están localizadasdentro de los túbulos seminíferos, ayudan a laespermatogenia, contienen receptores de la FSH y de latestosterona y producen estradiol, si bien en pocacantidad

Secreción La testosterona se secreta a razón de 4 a 9 mg diarios(13.9 a 31.33 μmol/día) en los varones adultos sanos.En mujeres, se liberan pequeñas cantidades detestosterona, principalmente en el ovario, pero quizátambién en las glándulas suprarrenales. La secreción de testosterona es regulada por lahormona luteinizante, y el mecanismo por medio del cualesta hormona estimula las células de Leydig comprendemayor formación de cAMP a través del receptor dehormona luteinizante unido a las proteínas G y las Gheterotriméricas estimuladoras. El cAMP incrementa laformación de colesterol a partir de los ésteres decolesteril y la conversión de colesterol a pregnenolonapor medio de la activación de la proteína cinasa A.

Producción testicular de estrógenos

Más de 80% del estradiol y 95% de la estrona en elplasma de varones adultos se forma por aromatizaciónextragonadal y extrasuprarrenal de la testosterona y laandrostenediona circulante.

El resto proviene de los testículos. Una parte delestradiol en la sangre venosa testicular se obtiene delas células de Leydig, pero otra parte también esproducida por aromatización de los andrógenos en lascélulas de Sertoli. En el varón, la concentraciónplasmática de estradiol es de 20 a 50 pg/ml (73 a 184pmol/L) y la producción total es de 50 μg/día (184nmol/día). A diferencia de lo que sucede en la mujer,en el varón la diferencia de estrógenos aumenta demanera moderada con la edad.

Transporte y metabolismo Cerca de 98% de la testosterona plasmática se encuentraunida a proteínas: 65% se fija a una globulina βdenominada globulina fijadora de esteroides gonadales(GBG) o globulina fijadora de esteroides sexuales, y33% a la albúmina. Esta globulina también se une alestradiol. La concentración plasmática de testosteronaplasmática (libre y unida) es de 300 a 1 000 ng/ 100 ml(10.4 a 34.7 nmol/L) en el varón adulto, comparado con30 a 70 ng/100 ml (1.04 a 2.43 nmol/L) en la mujeradulta. En el varón, desciende un poco con la edad. Una pequeña cantidad de la testosterona circulante seconvierte en estradiol, pero la mayor parte setransforma en 17-cetoesteroides, sobre todoandrosterona y su isómero, etiocolanolona y,posteriormente, se excreta en la orina. Cerca de 66% delos 17-cetoesteroides urinarios es de origen supra-renal y, 33%, de origen testicular. Si bien la mayoríade los 17 cetoesteroides corresponde a andrógenosdébiles (20% o menos de la potencia de latestosterona), es importante subrayar que no todos los17-cetoesteroides son andrógenos y no todos losandrógenos son 17-cetoesteroides. Por ejemplo, la

etiocolanolona, no posee actividad androgénica, y latestosterona misma no es un 17-cetoesteroide.

Acciones Además de sus efectos durante el desarrolloembrionario, la testosterona y otros andrógenos generansu actividad inhibidora de la retroalimentación sobrela secreción hipofisaria de hormona luteinizante;ayudan al desarrollo y la conservación de lascaracterísticas sexuales secundarias masculinas; tienenun efecto anabólico sobre las proteínas, una acciónpromotora del crecimiento y, con la hormona estimulantede los folículos, mantienen la espermatogénesis.

APARATO REPRODUCTOR FEMENINO CICLO MENSTRUAL El aparato reproductor femenino a diferencia delmasculino, sufre una serie de cambios cíclicosregulares que, desde el punto de vista teleológico, sedeben considerar como preparaciones periódicas para lafertilización y el embarazo. En el ser humano y otrosprimates, el ciclo es menstrual y su característica másnotable es la hemorragia vaginal periódica con ladescamación de la mucosa uterina (menstruación). Laduración del ciclo en la mujer es variable, pero elpromedio es de 28 días desde el inicio de un periodomenstrual hasta el inicio del siguiente. Por costumbre,los días del ciclo se numeran, empezando con el primerdía de la menstruación.

HORMONAS OVÁRICAS Propiedades químicas, biosíntesis y metabolismo de los estrógenos Los estrógenos naturales son el estradiol 17β, laestrona y el estriol. Son esteroides C18 que carecen deun grupo metil angular adherido en la posición 10 o unaconfiguración 4-3-ceto en el anillo A. Son secretadosprincipalmente por las células de la granulosa de losfolículos ováricos, el cuerpo lúteo y la placenta. Subiosíntesis depende de la enzima aromatasa (CYP19), lacual convierte la testosterona en estradiol y la an-drostenediona en estrona. Esta última reacción tambiénse produce en grasa, hígado, músculo y cerebro. Las células de la teca interna poseen numerososreceptores de hormona luteinizante y ésta actúa através del cAMP para incrementar la conversión decolesterol en androstenediona. Las células de la tecainterna suministran androstenediona a las células de lagranulosa. Éstas, a su vez, elaboran estradiol cuandoreciben andrógenos y al parecer el estradiol quegeneran en los primates es secretado hacia el líquidofolicular. Las células de la granulosa poseen numerososreceptores de hormona estimulante de los folículos;ésta facilita la secreción de estradiol al actuar através del cAMP, con incremento de su actividad comoaromatasa. Las células maduras de la granulosa tambiénadquieren receptores de hormona luteinizante, y estahormona estimula la creación de estradiol. Cerca de 2% del estradiol circulante se encuentra librey el resto se enlaza a proteínas: 60% a albúmina y 38%a la misma globulina fijadora de esteroides gonadales(GBG) que se une a la testosterona. En hígado, elestradiol, la estrona y el estriol son convertidos englucurónido y conjugados con sulfato. Estos compuestos,

con sus metabolitos, se eliminan en la orina. Una buenacantidad se descarga en la bilis y se resorbe hacia lacirculación.

Secreción La concentración de estradiol en el plasma durante elciclo menstrual se muestra en la figura 25-25. Casitodo este estrógeno proviene del ovario y se producendos valores máximos en la secreción: uno justo antes de la ovulación y otro a lamitad de la fase lútea. La cantidad secretada deestradiol es de 36 μg/día (133 nmol/día) al principiode la fase folicular; 380 μg/día antes de la ovulación,y 250 μg/día hacia la mitad de la fase lúte. Después dela menopausia, la secreción de estrógenos desciendehasta alcanzar una concentración muy reducida. Como ya se mencionó, la producción de estradiol en elvarón es de alrededor de 50 μg diarios (184 nmoldiarios). Efectos sobre los genitales femeninos

Los estrógenos facilitan el crecimiento de losfolículos ováricos y aumentan la motilidad de lastrompas uterinas. Ya se describió su participación enlos cambios cíclicos del endometrio, el cuello uterino y la vagina. Aquéllos incrementan el riego delútero y tienen efectos importantes sobre el músculoliso del mismo. En las mujeres inmaduras y castradas,el útero es pequeño y el miometrio es atrófico einactivo. Los estrógenos aumentan la cantidad demúsculo uterino y su contenido de proteínascontráctiles. Por la actividad de los estrógenos, elmúsculo se activa y excita y, en cada fibra, lospotenciales de acción son más frecuentes. El útero

“dominado por estrógenos” es también más sensible a laoxitocina. El tratamiento prolongado con estrógenos provocahipertrofia endometrial. Al suspender las medidasterapéuticas estrogénicas, aparece descamación con unahemorragia por supresión. Durante el tratamiento, en ocasiones se observanhemorragias intermenstruales cuando periodosprolongados.

Efectos sobre los órganos endocrinos Los estrógenos reducen la secreción de hormonaestimulante de los folículos. En ciertascircunstancias, inhiben la secreción de hormonaluteinizante (retroalimentación negativa), pero enotras la aumentan (retroalimentación positiva). Enalgunos casos, se usan grandes dosis de estrógenosdurante cuatro a seis días para evitar la concepcióndespués del coito durante el periodo fértil (“anti-conceptivo del día siguiente”). Sin embargo, en estecaso, tal vez el embarazo se previene por interferenciacon la implantación del óvulo y no por cambios en lasecreción de gonadotropinas. Los estrógenos aumentan la secreción deangiotensinógeno y globulina fijadora de la tiroides;tienen un efecto anabólico importante en los pollos yel ganado, quizás al estimular la secreción deandrógenos en las suprarrenales; se ha utilizado eltratamiento comercial con estrógenos para aumentar elpeso de los animales domésticos. Aquéllos causan el cierre delas epífisis en seres humanos.

Propiedades químicas, biosíntesis y metabolismode la progesterona La progesterona es un esteroide C21 secretado por elcuerpo lúteo, la placenta y, en menor cantidad, elfolículo. Es un intermediario importante en labiosíntesis de los esteroides en todos los tejidosque secretan hormonas esteroides, y al parecer unapequeña cantidad penetra en la circulación desde lostestículos y la corteza de las glándulas suprarrenales.Cerca de 2% de la progesterona circulante se encuentralibre, mientras 80% se encuentra unida a la albúmina y18% a la globulina fijadora de corticoesteroides. Laprogesterona tiene una vida media corta y se convierteen el hígado en pregnanediol, el cual se conjuga paraformar ácido glucurónico y se excreta en la orina.

Secreción

En el varón, la concentración plasmática deprogesterona es de 0.3 ng/ml (1 nmol/L); en la mujer,la concentración es 0.9 ng/ml (3 nmol/L) durante lafase folicular del ciclo menstrual. Esta diferencia sedebe a la secreción de pequeñas cantidades deprogesterona en las células de los folículos ováricos;lascélulas de la teca proporcionan pregnenolona a lascélulas de la granulosa, las cuales la convierten enprogesterona. Al final de la fase folicular, lasecreción de progesterona empieza a aumentar. Durante la fase lútea, el cuerpo lúteo genera grandescantidades de progesterona , y la concentración deprogesterona plasmática aumenta de modo considerablehasta alcanzar una concentración máxima deaproximadamente 18 ng/ml (60 nmol/L).

El efecto estimulante de la hormona luteinizante sobrela secreción de progesterona a través del cuerpo lúteoes consecutivo a la activación de la adenilil ciclasa ycomprende un paso ulterior que depende de la síntesisde proteínas.

Acciones Los principales órganos diana de la progesteronaabarcan útero, glándulas mamarias y cerebro. Laprogesterona regula los cambios progestacionales en elendometrio y los cambios cíclicos en el cuello uterinoy la vagina, descritos antes. En las célulasmiometriales, su acción es antiestrogénica y reduce supotencial de excitación, su sensibilidad a la oxitocinay su actividad eléctrica espontánea, en tanto aumentasu potencial de membrana. Además, reduce el número dereceptores estrogénicos en el endometrio e incrementala transformación de estradiol 17β en estrógenos menosactivos. En la glándula mamaria, la progesteronaestimula la formación de lóbulos y alvéolos. Induce ladiferenciación de tejido ductal preparado por estrógenos y ayuda a la funciónsecretora de la glándula mamaria durante la lactancia.Sus efectos de retroalimentación son complejos y seejercen tanto a nivel hipotalámico como hipofisario.Una dosis elevada de progesterona impide la secreciónde hormona luteinizante y acentúa el efecto inhibidorde los estrógenos, lo cual previene la ovulación. La progesterona es termógena y quizá regula laelevación de la temperatura basal del organismo en elmomento de la ovulación; asimismo, estimula larespiración; en las mujeres, durante la fase lútea delciclo menstrual, la PCO2 alveolar es menor en

comparación con la del varón. En el curso del embarazo,la PCO2 desciende conforme aumenta la secreción deprogesterona. Sin embargo, su importancia fisiológicase desconoce. Las grandes dosis de progesterona generan natriuresis,tal vez al bloquear la acción de la aldosterona en elriñón. Esta hormona carece de efectos anabólicosimportantes.

Mecanismo de acción Los efectos de la progesterona, al igual que los deotros esteroides, se llevan a cabo por una actividadsobre el DNA para que inicie la síntesis de mRNA nuevo.El receptor de progesterona se une a una proteína dechoque térmico en ausencia del esteroide, y el enlacecon la progesterona libera la proteína de choquetérmico, con lo cual expone el dominio fijador de DNAdel receptor. El esteroide sintético mifepristona(RU486) se une al receptor pero no libera la proteínade choque de calor y bloquea el enlace de laprogesterona. Para que el embarazo incipientepermanezca en su sitio, se necesita el efectoestimulante de la progesterona sobre el crecimientoendometrial y la inhibición de la contractilidaduterina, de manera que la mifepristona combinada conuna prostaglandina se puede utilizar para provocarabortos electivos. Hay dos isoformas del receptor de progesterona, PRA yPRB, las cuales son producidas por la transformacióndiferencial de un solo gen. El receptor de progesteronaA es una variedad truncada, pero probablemente ambasisoformas controlan subgrupos singulares de la acciónprogestágena.

Las sustancias que estimulan la actividad de laprogesterona, en ocasiones, se denominan sustanciasprogestacionales, gestágenos o progestágenos. Seutilizan combinados con estrógenos sintéticos comoanticonceptivos orales.

REGULACIÓN DE LA FUNCIÓN OVÁRICA La hormona estimulante de los folículos hipofisaria esla encargada de la maduración temprana de los folículosováricos, y tanto esta hormona como la luteinizantecombinadas regulan la maduración final. El valor máximoen la secreción de hormona luteinizante es el encargadode la ovulación y la formación inicial del cuerpolúteo. A la mitad del ciclo, ocurre otro valor máximo(pico) más pequeño en la secreción de hormonaestimulante de los folículos, cuya importancia sedesconoce. La hormona luteinizante estimula lasecreción de estrógenos y progesterona en el cuerpolúteo.

Componentes hipotalámicos El hipotálamo ocupa una posición clave en la regulaciónde la secreción de gonadotropinas. El hipotálamo llevaa cabo esta última por medio de la hormona liberadorade gonadotropina secretada en los vasos del sistema porta hipofisario.Tal hormona estimula la secreción de las hormonasestimulante de los folículos y luteinizante. De modo normal, la hormona liberadora de gonadotropinase secreta en forma de salvas episódicas y éstasgeneran los valores máximos en la secreción dehormona luteinizante, los cuales ocurren cada hora.Éstos son indispensables para la secreción normal de

gonadotropinas. Si se proporciona hormona liberadora degonadotropina en forma de infusión continua, losreceptores de dicha hormona en la hipófisis anterior seamortiguan y la secreción de hormona luteinizantedesciende hasta cero. Sin embargo, cuando se administrahormona liberadora de gonadotropina de manera episódicaa velocidad de una salva por hora, se estimula lasecreción de hormona luteinizante. Esto se observaincluso cuando se ha obstaculizado la secreciónendógena de hormona liberadora de gonadotropina pormedio de una lesión del hipotálamo ventral. Ahora se sabe que la secreción episódica de GnRH nosólo es un fenómeno general, sino que también lasfluctuaciones en la frecuencia y amplitud de las salvasde hormona liberadora de gonadotropina son importantespara generar otros cambios hormonales encargados delciclo menstrual. La frecuencia aumenta con losestrógenos y disminuye con la progesterona y latestosterona. Asimismo, la frecuencia se incrementa alfinal de la fase folicular del ciclo y culmina duranteel valor máximo (pico) de hormona luteinizante. En elcurso de la fase secretora, la frecuencia disminuyecomo resultado de la acción de la progesterona, perocuando la secreción de estrógenos y progesteronadisminuye al final del ciclo, la frecuencia aumenta denuevo. Al momento del valor máximo de hormona luteinizante ala mitad del ciclo, la sensibilidad de los gonadotroposa la hormona liberadora de gonadotropina se eleva demodo considerable por su contacto con las salvas deesta hormona, con la frecuencia de ese momento. Estaautopreparación de la hormona liberadora degonadotropina es importante para generar la mayorrespuesta de hormona luteinizante. Todavía no se

conocen la naturaleza y la ubicación exacta delgenerador de salvas de hormona liberadora degonadotropina. No obstante, se sabe de modo general quela noradrenalina y tal vez la adrenalina del hipotálamoaumenta la frecuencia de las salvas de dicha hormona.Los péptidos opiáceos, como las encefalinas y laendorfina β reducen la frecuencia de estas mismassalvas. La amortiguación de los receptores hipofisariosy, como consecuencia, la reducción en la secreción dehormona luteinizante a causa de una concentraciónelevada y constante de hormona liberadora degonadotropina, ha dado pie al uso de análogos de estaúltima de acción prolongada para inhibir la secreciónde hormona luteinizante en la pubertad precoz y en elcáncer de próstata.

El ovario

El ovario es el órgano endocrino en el cual se coordinauna serie de eventos que llevan al reclutamiento,crecimiento, maduración y liberación de un gametofemenino maduro (ovocito) que permitirá en últimotérmino la reproducción de la especie humana. Durantela vida fetal, existen aproximadamente 7 millones decélulas germinales en el ovario humano y después delnacimiento quedan alrededor de un millón. Esta tremendapérdida resulta primariamente de la degeneración ydesaparición de ovocitos que no están incluidos en lafoliculogénesis. El resto de los ovocitos se rodean deuna capa simple de células de granulosa formando losllamados folículos primordiales, los cualesaproximadamente en la semana 32 de gestación completansu almacenamiento. De esta fecha en adelante, la enorme

reserva de folículos primordiales almacenada disminuyegradualmente, debido a un continuo reclutamiento decohortes de folículos en crecimiento hasta quefinalmente se termina con la menopausia. Cuando sellega a la pubertad el continuo crecimiento y atresiahan reducido la cantidad de folículos primordiales a200.000. Una vez que la mujer entra en la pubertad, porefecto de las gonadotropinas hipofisiarias, la cohortede folículos comienza el crecimiento y uno de losfolículos es reclutado (dominancia) y continuará sudesarrollo hacia la ovulación. El resto de la cohorteva hacia la atresia. Después de la pubertad alrededorde 400 de ellos escapan a la atresia y están destinadosa ovular.

En el proceso ovulatorio se describen tres pasos: Elprimero es el desarrollo folicular, evento que como seexplicó puede llevar a la ovulación o la atresia y quees esencialmente regulado por gonadotropinashipofisiarias. El segundo es la secreción hormonal deesteroides ováricos destinada a producir un ambienteadecuado para la maduración del ovocito. El tercero esla maduración final y ruptura folicular. Estos eventosestán regulados por la edad de la mujer, el número deovocitos contenidos en el ovario, las hormonasesteroidales y los péptidos intraováricos.

Esta serie de eventos es a su vez coordinada porreguladores del crecimien to folicular. Losreguladores, que a la fecha, están claramenteestablecidos son de dos tipos:

1. Primarios: Hormonas Proteícas Hipofisiarias: FSH, LHy PRL.

2. Secundarios: Potenciadores e Inhibidores.

a) Esteroides ováricos (estrógenos, andrógenos yprogesterona).

b) Péptidos ováricos (inhibina, activina, factor decrecimiento tipo insulina I y II (IGF I y II),folistatina y factor de crecimiento del endoteliovascular (VEGF), etc.

Los factores reguladores del crecimiento folicular,actúan por vías autocrinas, paracrina y endocrina. Laacción endocrina más clásica en ovulación, es elsistema Hipotálamo-Hipófisis-Ovario. En este sistema, apartir de un factor liberador de gonadotropinas (GnRh),el hipotálamo envía una señal en forma de pulsos, quees recibida en la hipófisis, produciendo la liberaciónde LH y/o FSH que actúan sobre el ovario, secretandoentre otros, estradiol y andrógenos.

GONADOTROPINAS EN EL CICLO MENSTRUAL

I. Hormona folículo estimulante FSH: tiene como funciónprincipal el reclutamiento folicular, es decirselecciona un folículo e interviene en su crecimiento ymaduración. Hasta la fecha es desconocido cómo seselecciona uno de los folículos de la cohorte para queescape de la atresia y esté destinado a ovular. Essabido que el folículo dominante es el que tiene mayorcantidad de receptores de FSH, sin embargo no se conocesi ésto es lo que define la dominancia o el hecho dehacerse dominante determina que aparezcan mayorcantidad de receptores. Según la clásica teoría de lasdos células, la FSH secretada por la hipófisis actúa

primariamente en las células de la granulosa delovario, a través de un receptor de membrana. La uniónde la hormona al receptor activa el sistema adenil-ciclasa para que en último término active la enzimaaromatasa, que transforma los andrógenos que provienende la teca, en estrógenos, principalmente estradiol. Almismo tiempo, la FSH induce una mayor producción de suspropios receptores, la aparición de los receptores paraLH e induce mitosis de células de granulosa. Estimulala producción de inhibina, activina e IGF I. A medidaque va aumentando la FSH en la fase folicular delciclo, se van produciendo cantidades cada vez mayoresde estradiol, incrementando sustancialmente su efectoparacrino y endocrino. El objetivo principal de esteevento es la dominancia de los folículos que hanalcanzado cierto nivel de crecimiento.

II. Hormona luteinizante LH: estimula directamente lascélulas de la teca, también a través de un receptor demembrana y vía adenil ciclasa, para estimular laproducción de andrógenos, testosterona y principalmenteandrostenediona, a partir de colesterol. Los andrógenosatraviesan la membrana basal y van a las células degranulosa para ser convertidos a estrógenos. Al mismotiempo la LH, induce la formación de sus propiosreceptores. El alza o peak que ocurre en la mitad deciclo, en respuesta al alza de estradiol, esresponsable de reanudar la meiosis del ovocito y de laruptura folicular y ovulación. La LH participa ademásen el proceso de luteinización de las células de lagranulosa. La disminución relativa de FSH o el excesode LH, conllevan la sobreproducción de andrógenos y portanto una aromatización inadecuada. El andrógeno enexceso es transformado en la teca en uno más potente

que es la dihidrotestosterona (DHT). La DHT en lacélula granulosa, produce atresia folicular e impide lamaduración ovocitaria y ovulación, ejemplo clásico eslo que ocurre en el síndrome de ovario poliquístico.

III. Prolactina PRL: A medida que avanza la maduraciónovocitaria comienza el efecto de prolactina. Su rolocurre principalmente durante la fase lúteaincrementando los receptores para la LH con el objetode mantener la producción de progesterona por parte delcuerpo lúteo. Los niveles de fase folicular jugarían unrol en inhibir el activador de plasminógeno en elproceso de ovulación.

ESTEROIDES OVÁRICOS

1. Estrógenos: su principal rol en la regulación detodo el proceso ovulatorio es permitir la dominanciafolicular. Al ir aumentando sus niveles en la mitad dela fase folicular van disminuyendo los de FSH por unefecto de feedback negativo, permitiendo así ladominancia del folículo más avanzado y por tanto menosdependiente de los niveles de FSH. También tieneacciones autocrinas proliferando las células degranulosa al potenciar el efecto de los péptidosováricos como la activina e IGF. Del punto de vistaendocrinológico, el estradiol, a nivel de órganosefectores prepara el moco cervical y el endometrio parael transporte de gametos e implantaciónrespectivamente.

2. Andrógenos: el principal, la androstenediona, es

producida y secretada por las células de la teca delfolículo en respuesta a LH. Su objetivo es sertransformada en estrógeno en la granulosa por efecto dela enzima aromatasa. El resto del andrógeno, noaromatizado circula como testosterona. El exceso delandrógeno o la falta de aromatización inhiben el efectotrófico ejercido por los estrógenos desencadenandoatresia folicular.

PÉPTIDOS OVÁRICOS

Los factores reguladores peptídicos actúan coordinada ysinérgicamente con las gonadotropinas y esteroides. Alparecer su principal rol estaría a nivel de selección ydominancia folicular. Son producidos en la teca y en lagranulosa. El más conocido es el par activina-inhibina:son glicoproteínas con acción auto, para y endocrina.La inhibina, como su nombre lo indica, inhibe lasíntesis y liberación de FSH por un feedback negativohipofisiario. Esta acción no la realiza directamentesino lo que efectivamente hace es potenciar el feedbacknegativo del estradiol, es decir son coadyuvantes.Durante la fase lútea es producida por el cuerpo lúteopara mantener baja la secreción de la FSH, al final dela fase lútea al fallar la actividad del cuerpo lúteo,disminuyen las cantidades de estradiol-inhibina ynuevamente aumenta la FSH para comenzar elreclutamiento de folículos para los ciclos venideros.La activina, coadyuvante de la acción de la FSH yantagonista natural de la inhibina, tiene una acciónautocrina bien definida y estimulante sobre el procesode aromatización. En general, los factores reguladorestienen como fin potenciar los resultados de las

gonadotropinas en la granulosa del folículo preantral,sin embargo su rol in vivo no está claramentedilucidado.

El factor tipo insulina, IGF, es otro de losreguladores importantes que se ha estudiadoextensamente. La mayoría de las publicaciones se haconcentrado en el IGF-I, producido por la célula degranulosa. Ejerce un efecto autocrino potenciando laacción de la FSH sobre la célula de granulosa,especialmente a nivel del proceso de aromatización. Enla teca tiene un efecto paracrino al actuarsinérgicamente con la LH. Su rol como coadyuvante en eluso de gonadotropinas para inducción de ovulación seencuentra en etapa experimental.

ESTUDIO CLÍNICO DE LA FUNCIÓN OVÁRICA

Desde el punto de vista clínico el proceso dereclutamiento, crecimiento y maduración foliculardurante un ciclo menstrual lo estudiamos como sedescribe:

1. Estudio Basal: (días 1 a 5 del ciclo menstrual),estudio previo a la dominancia folicular. En esta etapase realiza un ultrasonido transvaginal para ver elaspecto ovárico y endometrial. Este es el momento idealsi se requiere estimar reserva ovárica y predecir larespuesta a agentes inductores de la ovulación a travésde la medición de gonadotropinas y estradiol.

2. Etapa crecimiento folicular (días 6 a 11 delciclo): generalmente en un ciclo espontáneo de 28 a 30días durante esta etapa no se monitoriza la paciente.

Si es necesario realizarlo se observa crecimiento deuna cohorte de folículos desde 5 a 6 mm hasta 12 a 14mm y aparición del folículo dominante.

3. Etapa de maduración y ruptura (días 12 a 14): aquíla paciente es monitorizada diariamente, o cuando elfolículo dominante alcanza 17 a 18 mm (promedio de 2diámetros). En esta etapa se da especial importancia ala dinámica de crecimiento folicular, al grosor yaspecto endometrial y a la aparición clínica del mococervical. El objetivo de este estudio, más quecertificar la presencia de estos elementos en formaseparada es detectar la existencia de una sincronía enla aparición y desarrollo de ellos (estradiol/mococervical/endometrio/tamaño folícular). A nuestro juicioesto constituye la clave para lograr un ciclo menstrualnormal y un ovocito capaz de ser fertilizado eimplantado. Durante este seguimiento se realiza a lapaciente el test postcoital o interacción espermio-mocoin vivo cuando el folículo alcanza un diámetropreovulatorio (18 a 21 mm). Esta etapa se continúahasta detectar la ruptura y desaparición del folículo,u otro signo indirecto de ovulación.

4. Fase lútea (días 15 a 28): se monitorizaprincipalmente por mediciones de progesteronaplasmática: única 7 días post ruptura ó dinámicamenteen dos oportunidades (5 y 7 ó 7 y 9 días post rupturadel folículo). Esta etapa también es el momento paramedir prolactina. La biopsia de endometrio larealizamos de preferencia en esta fase cuando esnecesario descartar patología inflamatoria o fechar elendometrio de acuerdo a los hallazgos del ultrasonido.

Lo anterior constituye el estudio básico del cicloovulatorio. Sin embargo, este estudio no nos permiteobtener información, y a la fecha aún no existenestudios simples, no invasivos que permitan conocer porejemplo: alteraciones intraováricas en el desarrollo yruptura folicular, defectos en la liberación del óvulo,ruptura prematura o tardía; defectos en el transportede los gametos, alteraciones en el momento de laimplantación, fisiología del espermatozoide en eltracto genital de la mujer etc.

Del punto de vista fisiopatológico las alteraciones delproceso ovulatorio son:

1. Anovulación crónica: defectos del crecimiento y desarrollofolicular:a) Déficit congénito de GnRh (hormona liberadora degonadotropina): Síndrome de Kalmann.b) Déficit de gonadotropinas: amenorrea hipotalámica:stress, anorexia nerviosa, obesidad extrema, etc. c) Disfunción del eje hipófisis-ovario: Ovariopoliquístico, hi-

per prolactinemia.

2. Falla ruptura folicular: síndrome folículo roto noluteinizado.

3. Defectos en fase lútea: insuficiencia lútea.

Fisiopatología

Problemas que pueden surgir en el sistema reproductor

masculino

En algunas ocasiones, los hombres pueden experimentarproblemas en su sistema reproductor como son:

Afecciones del escroto, los testículos y el epidídimo Las dolencias que afectan el contenido del escroto

pueden involucrar a los testículos, el epidídimo o alescroto mismo.

Lesiones en los testículos. Incluso una lesión leveen los testículos puede provocar dolores agudos,magulladuras o hinchazón. La mayoría de las lesionesen los testículos se deben a golpes, patadas ocompresión y suelen ocurrir durante la práctica dedeportes o debido a otros traumatismos. Algunoshombres también sufren de torsión testicular, que eslo que ocurre cuando uno de los testículos seretuerce y corta el suministro de sangre. Pero esteproblema no es muy común.

Varicocele. Se trata de una várice (una venainusualmente hinchada) en la red de venas que correna través de los testículos. El varicocele sueledesarrollarse durante el transcurso de la pubertad.Por lo general, un varicocele no es nocivo, aunque enalgunas personas puede dañar los testículos odisminuir la producción de espermatozoides; por lotanto, es conveniente que un muchacho consulte a sumédico si está preocupado por cambios en lostestículos.

Cáncer de testículo. Se trata de uno de los cánceresmás comunes en hombres menores de 40 años. Aparececuando las células del testículo se dividen de maneraanormal y forman un tumor. El cáncer de testículopuede propagarse a otras partes del cuerpo, pero si

se detecta en forma temprana, la probabilidad decuración es excelente. Todos los hombres debenautoexaminarse los testículos en forma regular parafacilitar la detección temprana de esta enfermedad.

La epididimitis es la inflamación del epidídimo, losconductos espiralados que conectan los testículos conel conducto deferente. En la mayoría de los casos, escausada por una infección, tal como la clamidiasis,que es una enfermedad de transmisión sexual. Laepididimitis provoca dolor e hinchazón cerca de unode los testículos.

Hidrocele. Un hidrocele surge por la acumulación delíquido en las membranas que rodean a los testículos.Los hidroceles pueden provocar hinchazón en eltestículo, pero suelen ser indoloros. En algunoscasos, tal vez sea necesario recurrir a la cirugíapara aliviar la dolencia.

Hernia inguinal. Cuando una parte de los intestinosse introduce a través de una abertura o debilitaciónanormal de la pared abdominal y entra en la ingle oel escroto, se produce una hernia inguinal. La herniapuede presentarse como un abultamiento o unahinchazón en la zona de la ingle. Se puede corregircon cirugía

Afecciones del peneLa afecciones del pene incluyen las siguientes:

Inflamación del pene. Los síntomas de inflamación delpene incluyen enrojecimiento, picazón, hinchazón ydolor. La inflamación del glande (la cabeza delpene), se denomina "balanitis". La postitis es lainflamación del prepucio, que suele presentarse comoconsecuencia de una infección bacteriana o por

hongos. El hipospadias es una afección en la cual la uretra

se abre en la parte inferior del pene, y no en lapunta.

Problemas que pueden surgir en el sistema reproductorfemenino

En algunas ocasiones, las mujeres pueden padecerproblemas en su sistema reproductor, como son:

Problemas que pueden surgir en la vulva y la vagina

La vulvovaginitis es una inflamación de la vulva y lavagina. Puede ser provocada por sustancias irritantes(como jabón de lavar o espumas de baño). Esteproblema también puede ser provocado por una malahigiene personal (como limpiarse de atrás haciaadelante después de una deposición). Los síntomasincluyen enrojecimiento y picazón en la zona vaginaly vulvar, y en ocasiones flujo vaginal. Lavulvovaginitis también puede ser provocada por unasuperpoblación de Candida, un hongo que normalmenteestá presente en la vagina.

El sangrado vaginal no menstrual se debe, por logeneral, a la presencia de un cuerpo extraño en lavagina; con frecuencia, papel higiénico introducidoen la vagina. También se puede deber a un prolapsouretral, una afección en la que las membranas mucosasde la uretra sobresalen por la vagina como unapequeña masa de tejido, con forma de rosquilla, quesangra con facilidad. También se puede deber a unalesión (como haber caído sobre el caño de unabicicleta) o a un traumatismo vaginal debido a unabuso sexual.

Problemas que pueden surgir en los ovarios y lastrompas de Falopio

Los embarazos ectópicos ocurren cuando un óvulofertilizado, o cigoto, no llega al útero y, por elcontrario, crece rápidamente en la trompa de Falopio.Las mujeres con este problema tienen doloresabdominales fuertes y deben consultar a un médico,porque en algunos casos es necesaria una cirugía.

La endometriosis se presenta cuando un tejido quenormalmente sólo se encuentra en el útero comienza acrecer fuera de éste: en los ovarios, las trompas deFalopio o en otras partes de la cavidad pélvica.Puede provocar sangrado anormal, períodos dolorosos ydolor pélvico general.

Los tumores de ovario, si bien no son comunes, puedenaparecer. Las mujeres con tumores en los ovariossuelen tener dolor abdominal y bultos que se puedensentir en su abdomen. Probablemente sea necesaria unacirugía para extirpar el tumor.

Los quistes de ovario son bolsas no cancerosas llenasde líquido o de material semisólido. Aunque soncomunes y no suelen ser nocivos, pueden transformarseen un problema si adquieren un tamaño muy grande. Losquistes grandes pueden empujar los órganos cercanos yprovocar dolor abdominal. En la mayoría de los casos,los quistes desaparecen solos y no es necesario

ningún tratamiento. Si los quistes provocan dolor, elmédico puede recetar píldoras anticonceptivas paraalterar su crecimiento, o un cirujano puedeextirparlos.

El síndrome del ovario poliquístico es un trastornohormonal en el cual los ovarios producen demasiadashormonas masculinas (andrógenos). Esta afección haceque los ovarios se agranden y desarrollen muchasbolsas llenas de líquido, o quistes. Con frecuencia,aparece por primera vez en la adolescencia. Según eltipo y la gravedad de la enfermedad, se puede tratarcon medicamentos para regular el equilibrio hormonaly la menstruación.

Infecciones del sistema reproductor femenino

Enfermedades de transmisión sexual. Incluyeninfecciones y enfermedades como la enfermedadinflamatoria pélvica, el virus de inmunodeficienciahumana/síndrome de inmunodeficiencia adquirida(VIH/SIDA), el virus del papiloma humano (o verrugasgenitales), la sífilis, la clamidiasis, la gonorrea yel herpes genital. La mayoría se transmiten depersona a persona por contacto sexual.

Síndrome del shock tóxico. Esta enfermedad poco comúnes provocada por la liberación de toxinas en elcuerpo durante un tipo de infección bacteriana quetiene más probabilidades de desarrollarse si se dejaun tampón durante demasiado tiempo. Puede provocar

fiebre elevada, diarrea, vómitos y shock.

Problemas menstruales

Las mujeres se pueden ver afectadas por una variedad deproblemas menstruales. Algunas de las dolencias máscomunes son las siguientes:

La dismenorrea es cuando una muchacha tiene períodosdolorosos.

La menorragia es cuando una muchacha tiene períodosmuy fuertes con sangrado excesivo.

La oligomenorrea es cuando una muchacha no tiene elperíodo o tiene períodos infrecuentes, a pesar dehaber estado menstruando hace tiempo y no estarembarazada.

La amenorrea es cuando una muchacha no ha tenido suprimer período al alcanzar los 16 años, o tres añosdespués de haber comenzado la pubertad; llega a los14 años sin desarrollar signos de pubertad; o tuvoperíodos normales, pero dejó de menstruar y no estáembarazada.

Conclusión

Como se ha expuesto en este informe teórico, el aparatoreproductor masculino tiene como función principal ygeneral producir espermatozoides lo cual sondepositados en la mujer para proporcionar las célulasgerminativas haploides que procrearan la especie. Losespermatozoos producidos en el epitelio germinal de lostúbulos seminíferos presentan la secreción exocrina deltestículo. La espermatogénesis así como laespermiogénesis dependen de altas cantidades deconcentración de la testosterona, la cual es producidacomo secreción endocrina por las células intersticialestesticulares.

Cuando hablamos del aparato reproductor femenino nosdimos cuenta que la presencia de algunos tejidos oglándulas componen la principal vitalidad de la mujerorgánicamente, siendo esta la más importante y que esdenominado con el nombre de ovarios, es una glándulacitogenética que libera un ovocito y a su vez sirvecomo glándula endocrina.

Durante el desarrollo los folículos de los ovocitosreciben los productos nutricios desde los vasossanguíneos ováricos a través de la teca interna, con laaparición del cuerpo lúteo tras la ovulación sesintetizan los estrógenos y progesteronas que son lashormonas responsables del desarrollo y la preparaciónde la mucosa uterina para el recibimiento delblastocito.

La producción periódica de las hormonas ováricas son la

base de la existencia del ciclo menstrual cuando no haygestación. Cuando sucede la gestación el cuerpo lúteopersiste y su actividad hormonal mantiene elendometrio.

En ambos géneros, las gónadas tienen una función doble:la producción de células germinativas (gametogénesis) yla secreción de hormonas sexuales. Los andrógenos sonlas hormonas sexuales con acción masculinizante; losestrógenos son las feminizantes. De modo normal, enambos géneros se secretan los dos tipos de hormonas.Los testículos originan gran cantidad de andrógenos,principalmente testosterona, pero también secretanpequeñas cantidades de estrógenos. Los ovariosdescargan cifras altas de estrógenos y pequeñas deandrógenos. En los dos géneros, la corteza suprarrenalsecreta andrógenos y una parte de éstos se conviertenen estrógenos en la grasa y otros tejidosextragonadales y extrasuprarrenales. Los ovariostambién liberan progesterona, esteroide con funcionesespeciales para preparar el útero para el embarazo.Especialmente durante este último, los ovarios producenuna hormona polipeptídica denominada relaxina, la cualrelaja los ligamentos de la sínfisis del pubis yreblandece el cuello uterino, facilitando el parto. Enambos géneros, las gónadas secretan otros polipéptidos,como inhibina B, un polipéptido que inhibe la secreciónde hormona estimulante de los folículos (FSH). Lasfunciones tanto secretora como gametógena de lasgónadas dependen de la secreción de gonadotropinas de

la adenohipófisis, la hormona estimulante de losfolículos y hormona luteinizante (LH).

Las hormonas sexuales y la inhibina B ejercenretroalimentación para inhibir la secreción degonadotropinas. En el varón, la secreción degonadotropinas no es cíclica, pero en las mujerespospubescentes es necesario que las gonadotropinas sesecreten de manera ordenada y secuencial para conseguirla menstruación, el embarazo y la lactancia.

Los caracteres sexuales primarios son las estructurasque se encargan de favorecer la generación, laconservación y la secreción de los espermatozoides. Lossecundarios son aquellas estructuras y rasgosconductuales que hacen que los hombres seanexteriormente diferentes de las mujeres, y comprendenla distribución del vello corporal típico del hombre,la voz gruesa y los músculos y los huesos grandes.

El sistema endocrino se encarga de regular lasactividades metabólicas en ciertos órganos y tejidospor esto se debe tener en cuenta que en consecuenciaayuda a llevar a cabo la homeostasis. Aunque el sistemanervioso y endocrino funcionan diferentes ambos actúanpara mantener y coordinar las actividades metabólicasdel cuerpo.

GlosarioAndrógeno. Tipo de hormona que favorece el desarrollo yel mantenimiento de las características sexualesmasculinas.Ácido. Sustancia que puede liberar o donar un iónhidrógeno.Acrosoma. Estructura apical que rodea la cabeza delespermatozoide y contiene enzimas que contribuyen a lapenetración del óvulo.Amenorrea. Ausencia de menstruación.Anovulación. Período en el que no tiene lugar laovulación.Angiogenia. Formación de nuevos vasos sanguíneos.Angiotensina I. Decapéptido inactivo formado durante laescisión de la angiotensina. Angiotensina II. Hormonapeptídica formada a partir de la proteólisis de laangiotensina I mediante la enzima conversora de lospulmones; vasoconstrictor potente, aumenta la eficaciade la estimulación de los nervios simpáticos y favorecela retención de sal y agua en el cuerpo, principalmenteestimulando la liberación de aldosterona de la cortezasuprarrenal.Antagonista. Músculo que se opone al movimientodeseado.Atopia. Predisposición genética a los alérgenos.Blastocisto. Fase del desarrollo embrionario después dela fase de mórula que consiste en una masa de célulasinternas, una capa trofoblástica externa y unblastocele. Blastómeros. Células producidas por la divisiónmitótica de un cigoto.Bloqueo por progesterona. Mantenimiento de la

quiescencia uterina por parte de la progesteronadurante toda la gestación para evitar el partoprematuro.Capacitación. Maduración del esperma en las víasgenitales femeninas que implica pérdida de laglucoproteína de superficie, pérdida de lípidos y unaumento de la motilidadCélula plasmática. Célula derivada del linfocito B quesecreta anticuerpo.Células de Leydig. Células de los túbulos seminíferosde los testículos que producen testosterona.Células de Sertoli. Célula que se encuentra en grancantidad en el revestimiento de los tubos productoresde semen del testículo y que proporciona sostén yalimento al espermatozoide en desarrollo.Corpúsculo de Barr. Masa condensada de cromatina de lascélulas femeninas producida por la inactivación de uncromosoma X.Cromátide. Una cadena de un cromosoma.Cuello uterino. Canal muscular estrecho que une lavagina con el cuerpo del útero.Disgenesia gonadal. Diferenciación incompleta de lasgónadas.Embrioblasto. Agrupación de pequeñas células delocalización central dentro del blastocisto queoriginarán el feto.Espermátides. Cualquiera de las cuatro célulashaploides formadas por meiosis en un organismomasculino que evolucionan a espermatozoides sin ningunaotra división. Espermatocito primario. Espermatocito que se divide endos espermatocitos secundarios. Espermatocitosecundario. Espermatocito que se divide para formar lasespermátides. Espermatogenia. Proceso de producción deespermatozoides, las células reproductoras masculinas.Espermatogonia. Cualquiera de las células de las

gónadas de los organismos masculinos que sonprogenitoras de los espermatocitos. Espermatozoides. Espermatocitos maduros. Espermiación. Liberación deespermatozoides maduros desde la superficie de lacélula de Sertoli hasta la luz del tubo seminífero. Espermiogenia. Proceso por el cual las espermátidesmaduran a espermatocitos.Estereocilios. Modificaciones apicales de la célula quese caracterizan por su longitud y ausencia demovilidad; se localizan en el oído interno, el conductodeferente y el epidídimo.Fase ovuladora. Parte del ciclo menstrual durante elcual se libera un óvulo; dura 24 hFeminización testicular. Situación intersexual en laque el cariotipo es masculino (es decir, 46XY) y lasgónadas son testículos (así pues también masculinas),pero el cuerpo es totalmente insensible a latestosterona y a su metabolito dihidrotestosterona.Así, el cuerpo evoluciona de manera femenina, con unavulva y una vagina aparentemente normales al nacer ycon un desarrollo normal de los senos en la pubertad;no hay útero, puesto que los testículos siguenliberando hormona antimülleriana.Folículo de Graaf. Folículo preovulatorio maduro. Folículo dominante. Un folículo de la cohorte de losfolículos en desarrollo que se ovularán. Folículoprimigenio. Folículo ovárico que consta de un ovocitoprimario rodeado por una capa de células de lagranulosa. Foliculogenia. Desarrollo folicular. Folículos.Estructuras que contienen el ovocito en el ovario.Gameto. Célula reproductora especializada a través dela cual los progenitores que se reproducen sexualmentepasan cromosomas a su descendencia; un espermatozoide oun óvulo.Oviducto. Trompa de Falopio que recibe el óvulo

inmediatamente después de la ovulación. Ovocitoprimario. Ovocito en la primera detención meiótica. Ovocito secundario. Ovocito haploide producido por lafinalización de la primera división meiótica. Ovocito. Óvulo inmaduro. Ovogonia. Células germinativas. Ovolema. Membrana plasmática del óvulo. Ovoplasma. Citoplasma de un óvulo. Ovulación. Liberación de un óvulo de un folículo delovario.Pubertad. Desarrollo de características físicas de lamaduración sexual.Segundo mensajero. Molécula intermediaria que se generacomo consecuencia de la unión de un primer mensajerocon un receptor. Estas moléculas intermediarias segeneran en grandes cantidades y así se amplifica laseñalización iniciada por el primer mensajero. Sonejemplos de segundos mensajeros el monofosfato deadenosina cíclico, el monofosfato de guanosina cíclico,el calcio, el 1,4,5-trifosfato de inositol y eldiacilglicerol.Semen. Combinación de espermatozoides, líquido seminaly otras secreciones del sistema reproductor masculinoSexo genético. Género determinado por los cromosomas;también se conoce como sexo cromosómico. Sexo gonadal.Sexo de las estructuras que producen los gametos.Testosterona. Principal esteroide que produce lascaracterísticas sexuales masculinas.

Trabajo final de fisiologia

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