UNE TRICHOPHAEA RARE RÉCOLTÉE EN FRANCE ET AU MONTÉNÉGRO : T. FLAVOBRUNNEA COMB. NOV....

Mycol. Monten. XVII (2014): 65-87Author’s personal copy

UNE TRICHOPHAEA RARE RÉCOLTÉE EN FRANCE ET AU MONTÉNÉGRO : T. FLAVOBRUNNEA COMB. NOV. (PEZIZALES)

Branislav Perić1, Nicolas Van Vooren2, rosanne Healy,3 & Jelena lazareVić1

1Université du Monténégro. Faculté Biotéchnique. Centre mycologique.81000 Podgorica, Mihaila Lalića 1, Monténégro.

[email protected]@gmail.com

236 rue de la Garde, 69005 Lyon, [email protected]

3Department of Organismic and Evolutionary Biology,Harvard University, Cambridge, Massachusetts 02138.

[email protected]

Résumé

Description et illustrations détaillées de Trichophaea flavobrunnea (Richon) Priou, Perić, Van Vooren & Hairaud comb. nov. nov., espèce rare, caractérisée par les dimensions relativement grandes des apothécies, par la surface externe et les poils parfois recouverts d’un gélin, par des ascospores lisses et par son habitat sur litière de genévrier (Juniperus) ou de cyprès (Cupressus). Ce taxon est remis en lumière plus de 130 ans après sa découverte en France. Son originalité au sein du genre Trichophaea sensu lato est confirmée par l’analyse ADN.

Mots-clés : Ascomycota, Pezizales, Trichophaea, T. flavobrunnea, taxinomie vitale, France, Monténégro

Abstract

Detailed description and illustrations of Trichophaea flavobrunnea (Richon) Priou, Perić, Van Vooren & Hairaud comb. nov. nov., rare species, characterized by relatively large apothecia, by the outer surface and the hairs sometimes covered with a gel, by smooth ascospores and its habitat on needles litter of Juniperus or Cupressus. This taxon is highlighted more than 130 years after its discovery in France. Its originality within the genus Trichophaea sensu lato is confirmed by DNA analysis.

Keywords: Ascomycota, Pezizales, Trichophaea, T. flavobrunnea, vital taxonomy, France, Montenegro

Author’s personal copyBranislav Perić, Nicolas Van Vooren, Rosanne Healy & Jelena lazareVić

Mycol. Monten. XVII (2014): 65-87

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Introduction

Le genre Trichophaea, avec pour typus T. woolhopeia (Cooke & W. Phillips) Arnould, a été créé par Boudier (1885) pour des espèces à hyménium blanchâtre ou glauque, à poils du réceptacle longs et aigus, à ascospores le plus souvent garnies de gouttelettes à l’intérieur. Boudier (1907) inclut dans ce genre 18 espèces, qu’il caractérise surtout par : « des réceptacles non cupuliformes, mais épais et lenticulaires, de couleur blanchâtre ou grisâtre, couverts extérieurement de longs poils bruns, aigus et septés ; des spores lisses ou verruqueuses avec des sporidioles ou grosses granulations oléagineuses. Les thèques ne bleuissent pas par l’iode et les paraphyses de même n’étant pas colorées, ces dernières sont plus ou moins en massue au sommet ». Depuis, la composition de la chair a été précisée, notamment par Eckblad (1968), la mise en évidence de divers anamorphes et l’association symbiotique ou le caractère saprophyte de certaines espèces ont contribué à définir le genre et à en créer d’autres. Parmi les diverses contributions sur le genre Trichophaea, nous relevons celles de Kanouse (1958) qui, en plus de la récapitulation des caractères taxinomiques et la proposition d’une clé, a mis en évidence des caractères chimiques particuliers à certaines espèces. Nous relevons également des travaux de Graddon (1960), Le Gal (1969), Maas Geesteranus (1969), Dissing & Raitviir (1973), Yao & Spooner (1996) et plus récemment, celui de Bronckers (2003) qui traite également les genres voisins, propose de nombreux dessins, ainsi que diverses photographies d’espèces.

Les caractères morphologiques, tant macroscopiques, microscopiques que moléculaires, relevés sur le champignon que nous présentons, le placent dans le genreTrichophaea sensu lato Boud. L’étude comparative de ses caractères, avec ceux composant ce genre, a mis en évidence des spécificités distinctes qui nous conduisent à proposer cette nouvelle combinaison.

Matériel et méthodes

La description a été effectuée à partir de champignons vivants (Baral, 1992) et secs, regonflés dans la potasse (KOH 5%).. Le montage des coupes et des autres éléments de la microscopie a été réalisé dans l’eau distillée, le bleu coton lactique, le bleu de toluidine, le rouge congo, le KOH (à 3% et 5%.) et le réactif de Melzer (contrôle de l’amyloïdie des asques). Toutes les mesures et tous les dessins ont été obtenus à partir de montages effectués dans l’eau distillée. Les mesures effectuées à partir de matériel vivant sont indiquées par le signe * et celles obtenues à partir de matériel sec par le signe †. Les mesures et les valeurs statistiques ont été obtenues à partir d’une population de 30 ascospores, issues de plusieurs exemplaires. L’espace occupé par les ascospores dans les asques vivants et matures est défini par le terme pars sporifera. Les dessins ont été réalisés au crayon, au travers d’un tube à dessiner. Les photographies d’apothécies ont été prises in situ et en laboratoire, celles de la microscopie au travers d’un tube trinoculaire.

La germination des ascospores a été obtenue à partir d’ascospores en suspension dans l’eau stérile, puis placées sur supports WA (Booth, 1971) et incubées à 22 °C, ainsi qu’à température ambiante.

Author’s personal copyUne Trichophaea rare récoltée en France et au Monténégro : T. flavobrunnea comb. nov. (Pezizales)


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Extraction et analyse des séquences ADN

Des séquences ITS hautement similaires à celles de Trichophaea flavobrunnea ont été identifiées par une recherche BLAST du Centre national pour l’information en biotechnologie (NCBI), et téléchargées. Ces séquences proviennent d’échantillons environnementaux et de fructifications de Trichophaea et Wilcoxina. Pour la comparaison avec les genres apparentés, des séquences supplémentaires ont été choisies parmi les travaux phylogénétiques d’Egger (1996) et Perry et al. (2007). Pour l’alignement du 28S, 88 taxons de Pyronemataceae et de l’outgroup (2 espèces d’Ascobolus) ont été choisis sur la base des récentes analyses multi-gènes par Hansen et al. (2013). L’alignement a été effectué sur le portail Cipres (Miller et al. 2010) en utilisant Muscle 3.7 (Edgar 2004), suivi d’un ajustement manuel mineur dans Se-Al v 2.0a11 (Rambaut 2007). Des colonnes ambiguës ont été exclues dans GBlocks (Castresana 2000 ; Talavera & Castresana 2007) avec les paramètres les moins sévères. Pour l’analyse phylogénétique, le maximum de vraisemblance a été produit dans RAxML 8.0.24 (Stamatikis 2014) avec un modèle GTR + G de substitution de nucléotides, et suivie par 1 000 répliques rapides de bootstrap (Stamatakis et al. 2008) sur le portail Cipres.

Résultats

L’alignement final comprenait 30 taxons et 570 sites. Les premières tentatives pour inclure les genres Humaria et Genea ont nécessité l’exclusion de près de 50% des sites pour parvenir à un alignement sans équivoque. Afin de maximiser le nombre de sites dans l’analyse, nous avons choisi d’inclure des séquences disponibles qui ne nécessitaient pas l’exclusion de plus de 15% des sites. En plus de Trichophaea hybrida (syn. T. gregaria s. auct.) et des espèces apparentées de Wilcoxina, nous avons inclus des séquences alignées des genres Aleuria, Byssonectria, Cheilymenia, Pseudaleuria et Tricharina. Nos séquences ITS de Trichophaea flavobrunnea sont fortement soutenues dans un clade avec une séquence identifiée comme Trichophaea hybrida du nord-ouest des États-Unis et une séquence d’un endophyte de pin provenant de Lituanie, mais sur une longue branche. L’alignement 28S final incluait 90 taxons et 770 sites. Trichophaea flavobrunnea était dans un clade non supporté avec T. hemisphaerioides, Trichophaea hybrida, T. gregaria, et des espèces de Trichophaeopsis, Wilcoxina, Humaria et Genea. Notamment, il de se place pas dans le clade de Trichophaea woolhopeia.

Discussion

Les analyses phylogénétiques de l’alignement des ITS ont démontré un fort support de bootstrap pour le placement de T. flavobrunnea au sein d’un clade de Trichophaea hybrida et d’espèces de Wilcoxina. Tandis que l’analyse RAxML de l’alignement du 28S a manqué d’un support dans le nœud incluant T. flavobrunnea, la topologie était similaire à l’arbre phylogénétique issu de notre alignement des ITS et aussi du clade Humaria, fortement soutenu, de Hansen et al. (2013) qui était issu de plusieurs loci. Nous sommes d’accord avec ces auteurs que le LSU seul n’est pas suffisant pour résoudre les relations dans les Pyronemataceae. Cependant, les analyses LSU ici étaient cohérentes avec celles de Hansen et al. (2013), et Perry et al. (2007), qui démontrent que le genre Trichophaea n’est pas monophylétique. L’espèce type de Trichophaea, T. woolhopeia, est fortement soutenue dans



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l’analyse du locus 28S dans un clade avec Sphaerosporella brunnea, S. hinnulea et Anthracobia macrocystis. Ce clade était faiblement supporté avec des espèces de Scutellinia, en cohérence avec les résultats de Hansen et al. (2013), à l’exception du fait qu’ils présentaient un fort support pour un clade Scutellinia-Trichophaea basé sur plusieurs loci. Sur la base des preuves moléculaires, Trichophaea flavobrunnea est étroitement lié avec les Trichophaea du clade Humaria de Hansen et al. (2013) plutôt que du clade incluant l’espèce type (Scutellinia-Trichophaea). Bien que notre objectif soit de mettre en lumière cette espèce rarement trouvée et de la positionner phylogénétiquement, nous reconnaissons la nécessité d’une révision du genre Trichophaea. Une différence intéressante entre les espèces de Trichophaea dans ces deux clades est que ceux du clade Scutellinia-Trichophaea possède un anamorphe de type Dichobotrys, et certains ont produit des apothécies en culture (Webster et al. 1964, Kevorkian 1932, Larsen 1980) tandis qu’aucun Trichophaea de la lignée Trichophaea-Wilcoxina n’ont produit d’apothécie en culture, et seulement les Wilcoxina ont été rapportés comme ayant un anamorphe qui est de type Complexipes (Webster et al. 1964, Yang & Korf 1985a, 1985b). Des anamorphes potentiels de Trichophaea dans la lignée Trichophaea-Wilcoxina doivent être recherchés, car ils peuvent aider à mieux définir les taxons de cette lignée.

Abréviations : * = matériel vivant ; † = matériel mort ; BCL = le bleu coton lactique ; BT = bleu de toluidine ; RC = rouge congo ; MLZ = réactif de Melzer ; WA = milieu gélosé et eau (5%).

Iconographie : Richon (1879) Pl. II fig.1-6 (as Peziza flavo-brunnea) ; Boudier (1905-1910) Tom II, pl 357 [as Lachnea flavo-brunnea (Richon) Saccardo].

Taxinomie

Trichophaea flavobrunnea (Richon) Priou, Perić, Van Vooren & Hairaud, comb. nov.

MycoBank : MB 812164

Basionyme : Peziza flavobrunnea Richon, Descr. dess. pl. crypt. nouv. : 551 (1879).

Syn. nomenc. : Lachnea flavobrunnea (Richon) Sacc., Syll. fung., 8 : 171 (1889).

Diagnose originale : Richon (loc. cit.)

PEZIZA FLAVO-BRUNNEA. (Lachnea) Cupula sessilis, sub-hemisphaerica, extus brunnea, pilis fuscis, tenuibus, densis, septatis obsessa. Disco sicco, concavo, subochraceo ; udo tumescente sordide pallido — 4-5 mil. lat. Ascis cylindricis, longis 0mm,18, octo-sporis. Sporis 0mm,015, ellipticis, oblique in asci apice monostichis. Paraphysibus filiformibus, continuis. Habitat in ramis muscosis Juniperi communis humi jacentibus — prope Aulnay-l’Aître, 20 novembre 1878.

Description macroscopique (Fig. 1–4, 14)

Apothécies sessiles, groupées, superficielles. Hyménium blanchâtre à crème ou gris blanchâtre, lisse, luisant lorsque humide. Réceptacle 6–12 mm de diamètre × 2–6 mm de haut, hémisphérique ou plus ou moins profondément cupulé, s’étalant avec l’âge, ochracé



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Fig. 1 -Trichophaea flavobrunnea - planche originale de Richon (Peziza Flavo Brunnea Fig. 1-6)



70Fig. 2 -Trichophaea flavobrunnea, récolte française in situ. (Photo M. Hairaud)

Fig. 3 -Trichophaea flavobrunnea, récolte monténégrine in situ. (Photo : B. Perić)



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Fig. 4-Trichophaea flavobrunnea, récoltes monténégrines (Photos et montages - B. Perić) :

A – Lieu de récoltes, avec Juniperus oxycedrus et Podgorica en arrière-plan ; B – habitat : sous J. oxycedrus ; C – apothécies sur le substrat ; D – aspect de l’hyménium et du réceptacle ;

E – surface et marge d’une apothécie, F – récolte de 2014



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Fig. 5 -Trichophaea flavobrunnea, récolte monténégrine: A − *asques, parties sommitales avec ascospores, avant la déhiscence, (pars sporifera), a – après la

déhiscence, a 1– base, de type pleurorhynque ; B − *ascospores matures, b – †ascospores, b1– germination des ascospores ; C − sommets de paraphyses ; E − cellules de l’excipulum

médullaire ; F − cellules de l’excipulum ectal ; G – cellules externes de la zone marginale ; H – parties inférieures de poils. Barres d’échelle = 20 µm.



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jaunâtre, poilu, recouvert de gélin sur le frais, disparaissant rapidement. Marge ciliée de longs poils bruns, enveloppés et réunis, sur le frais, par un gélin hyalin.

Description microscopique (Fig. 5–12, 15– 17)

Asques (Fig. 5–6) *(273–) 285–312 (–345) × 14–17 µm, †(203–) 211–278 × 11–13 µm, operculés, octosporés, mais contenant souvent 1–3 ascospores à maturité retardée, hyalins, cylindracés, à paroi épaisse de 0,8–1,4 µm, longuement amincis vers la base, de type pleurorhynque, sommet légèrement tronqué ou arrondi, I– ; pars sporifera *100–124 µm.

Ascospores (Fig. 5–7, 9–12) *(17–) 18,5–21 × 8,5–9,6 µm, X = 19,7 × 9 µm, Q = 2,2, ellipsoïdales à subfusiformes, parfois un peu asymétriques, à paroi épaisse de 0,5–0,9 µm, hyalines, lisses, contenant 2–4(–5) grandes guttules lipidiques, mesurant 2,6–5,5 µm, environnées de plus petites ; †16,5–20 (–22) × 7–9,5 (–10,3) µm, X = 18,4 × 8,6 µm, Q = 2,1, guttules tendant à fusionner en une grosse goutte centrale, sphérique ou allongée, mesurant 6–16 × 5–8,5 µm. Formation d’une bulle de De Bary, dans des ascospores réhydratées et montées dans le BCL.

Germination (Fig. 7) rapide des ascospores sur support nourrissant (WA) ainsi que sur l’ascocarpe. Formation de 1–4 germes, issus des parties latérales ou polaires, mesurant 4–5 µm de diamètre, produisant des hyphes plus étroites, × 2–3 µm, hyalines ou jaune-brun selon des endroits, et contenant des gouttelettes.

Paraphyses (Fig. 5–6) nombreuses, filiformes, non sensiblement élargies au sommet, contenant des granulations hyalines, peu fourchues, septées, avec une cellule terminale mesurant *24–66 × 3–4,5 µm et des cellules inférieures mesurant *12,5–65 × 1,7–3 µm.

Sous-hyménium (Fig. 5–6) 57–80 µm d’épaisseur, peu différencié de l’excipulum médullaire, hyalin, de textura intricata, formé d’hyphes parfois tortueuses ou irrégulièrement renflées, mesurant *(10–) 11–25 × 2,5–8,5 µm.

Excipulum médullaire (Fig. 5–6) 110–255 µm d’épaisseur, à orientation généralement perpendiculaire aux éléments de l’hyménium, hyalin, de textura intricata, formé d’hyphes mesurant *18–43 × (3–) 3,5–19 µm, certaines bifurquées et irrégulièrement renflées, ballonnées, mêlées d’hyphes à terminaisons élargies, ovoïdes ou piriformes, à paroi mesurant *0,5–1 µm.

Excipulum ectal (Fig. 5–6) 105–185 µm d’épaisseur, à orientation parallèle à l’hyménium, de textura globulosa à globulosa-angularis, formé de cellules ovales, sphériques, anguleuses, mêlées de cellules allongées et subfusiformes, mesurant *11–32,5 × 11–23,5 µm, à paroi hyaline, mesurant *0,8–1,5 µm.

Marge et sa région (Fig. 5, 8, 15) constituées de cellules formant un angle de 10°–15° par rapport à l’hyménium, à textura identique à celle de l’excipulum ectal dans la partie inférieure, passant vers le haut à une textura angularis, puis quasi prismatica, avec des cellules terminales renflées, sphériques à ovalaires, ellipsoïdales ou subpiriformes, rarement subcylindracées, mesurant *6–25,5 × 6–14,5 µm ; côté hyménium, les cellules sont allongées, subfusoïdes à clavées, mesurant *12–18,5 × 5–9,5 µm, à contenu granuleux, hyalin.



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Fig. 6 -Trichophaea flavobrunnea (Photos et montages - B. Perić) :

Ap − coupe d’une apothécie ; A − *asques, parties sommitales avec ascospores avant la déhiscence, (pars sporifera), a – †asques contenant une ascospore à maturité retardée, a1– après la déhiscence, a2–

base, de type pleurorhynque ; B − *ascospores matures, b – †ascospores, dont une contenant une bulle de De Bary, dans BCL ; C − sommets de paraphyses dans l’eau ; D − sous hyménium ; E − cellules de l’excipulum médullaire ; F − cellules de l’excipulum ectal. Tous les éléments montés dans l’eau, sauf b.

Barres d’échelle : A–D = 20 µm ; E–F= 50 µm ; Ap = 200 µm.



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B − *ascospores dans l’eau ; B2 – †ascospores dans l’eau; b – ascospores germées sur milieu nutritif (WA),

avec hyphes contenant un pigment jaune-brun.Barres d’échelle = 20 µm.



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f – poils latéraux dans l’eau ; G – cellules de la zone marginale ectal, dans l’eau ; g – cellules du bord de la marge, dans le BCL ; g1 – cellules, côté hyménium, dans l’eau ;

H – zone de la marge avec poils, dans le BCL ; h et h1– parties inférieures de poils, dans le BCL ; h2 – parties supérieures de poils, dans BT.

Barres d’échelle : h, h1, g, g1 = 20 µm, G, f = 50 µm, H = 200 µm.



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Fig. 9 -Trichophaea flavobrunnea (Photo - B. Perić) : à gauche *ascospores après déhiscence, dans l’eau ; à droite †ascospores dans BCL après un prétraitement au KOH 5% .

Barres d’échelle = 20 µm.

Fig. 10 -Trichophaea luteobrunnea (Photos et montages - B. Perić) : †ascospores dans KOH 5%. Barre d’échelle = 20 µm.



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Fig. 11–12 -Trichophaea flavobrunnea : ascospores vues au MEB. Photos : Iacopo Melani



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Fig. 13. Meilleur phylogramme en maximum de vraisemblance (lnL = -3781.394075), à partir de 30 taxons et 570 sites, avec un enracinement de type « midpoint ». Chaque support de bootstrap supérieur à 70 % est reporté sur les nœuds. Les numéros NCBI associés sont indiqués avec chaque

séquence. Les sources de séquences ectomycorhiziques sont indiquées comme « EcM ».


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Fig. 14. Meilleur phylogramme en maximum de vraisemblance (lnL = -9427.145385), à partir de 90 taxns, 770 sites, et enracinés avec Ascobolus. Chaque support de bootstrap supérieur à 70 % est reporté sur les nœuds. Les numéros NCBI associés sont indiqués avec chaque séquence.



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1– surface du réceptacle avec poils ; 2 et 3 – *poils de la marge enveloppés par un gélin transparent ; 4 – *poils de la marge et de poils latéraux appliqués au réceptacle ;

5 – poils de la marge d’un échantillon sec.



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G – cellules de la zone marginale ectal et poils, dans l’eau ; H – zone de la marge avec poils, dans l’eau ; h – †parties inférieures de poils avec cellules basales, dans l’eau ; h1 et h2 – idem, dans BT ;

h3 – partie inférieure d’un poil de la marge bifurqué, dans l’eau.Barres d’échelle : h, h2 et h3 = 20 µm ; G, h1 = 50 µm ; H = 300 µm.



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Fig. 17-Trichophaea flavobrunnea (Photo B. Perić) : bases de poils de la marge en relation avec les cellules de l’excipulum ectal, dans l’eau.

Barre d’échelle = 50 µm.

Fig. 18 -Trichophaea flavobrunnea (Photo B. Perić) : bases de poils en relation avec les cellules de l’excipulum ectal, dans l’eau.



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Poils de la marge (Fig. 5, 8, 14–17) denses, sétiformes, 45–1055 × 5–10,5 µm, droits, à région basale parfois subfusiforme et terminée par une cellule renflée, plus ou moins immergés dans les cellules de la marge, à paroi jaune-brunâtre, épaisse de *1–2 µm, pluriseptés, ordinairement, avec une cloison tous les 25–60 µm, à sommet le plus souvent aigu, les poils plus courts peu septés, obtus. Poils latéraux (Fig. 6) recouvrant toute la surface du réceptacle, jusqu’à sa base, issus des cellules externes de l’excipulum ectal, sétiformes, de conformation similaire aux poils de la marge, *63–900 × 4–7 µm, pluriseptés, à paroi mesurant *1–2 µm, plus ou moins bruns ou brun pâle.

Habitat Sur un épais tapis d’aiguilles (5–7 cm) de Juniperus oxycedrus L. sous et à l’ombre de cet

arbre, haut d’environ 3 m et sur branches pourrissantes de Cupressus sp. Sur sol calcaire.

Matériel examinéFrance, Plouharnel (Morbihan) le Bois d’Amour. 47°35’34.77’’N 2°7’52’’O, allt

11 mm, 29 février 2000 leg. et det. JPP. - Saint-Clément-des-Baleines, forêt du Lizay, 46°14’49.06”N, 1°3’32.9”O, à 7 m d’altitude. Leg. M. Hairaud & N. Van Vooren, det. J.-P. Priou, le 15 décembre 2006, sur branches pourrissantes de Cupressus sp. Herb. MH. 31206 et NV 2006.12.08.

Monténégro, colline sise au-dessus de Dinoša, à 7,3 km à vol d’oiseau de Podgorica. Coordonnées 42°26’14.04’’N, 19°20’58.87’’O, à 524 m d’altitude. Leg. et det. B. Perić (7 apothécies), le 24 novembre 2013, excicc. Dgf/C7D-24-11-13. Autres espèces récoltées à proximité : Hamatocanthoscypha laricionis (Velen.) Svrček et Sphaerobolus stellatus Tode. - Idem, Leg. B. Perić & M. Prijović, (une apothécie), le 30 novembre 2014, exsicc. Dgf/C7D- 30-11-14.

Discussion

Trichophaea flavobrunnea compte parmi les espèces du genre ayant la plus grande taille et les poils les plus longs. Elle se caractérise notamment par ses ascospores lisses, rappelant un peu celles de T. gregaria (Rehm) Boud. (syn. T. hybrida (Sowerby) T. Schumach. s. auct.). En effet, T. gregaria est une espèce à ascospores ellipso-fusoïdes, décrite, à l’exemple de Boudier (1905-1910) et de Breitenbach & Kränzlin (1981), avec des ascospores lisses, vraisemblablement immatures, cette espèce s’inscrivant au sein d’un complexe d’espèces à ascospores ornementées, qui reste à éclaircir Dougoud (comm. pers.). *Les ascospores de Trichophaea gregaria sont généralement remplies de guttules de diamètre régulier, alors que chez T. flavobrunnea, *les ascospores contiennent 1 à 5 guttules de différents diamètres (2,6–5,5 µm).

La présence de gélin relevée sur les réceptacles de la récolte monténégrine et enveloppant les poils de la marge (Fig. 4 et 14) n’est pas un caractère générique et apparaît comme surprenant. Une telle particularité a également été relevée par Dougoud (comm. pers.) sur une espèce non connue pour être gélifiée, Phaeohelotium fulvidulum (Boud.) Baral



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& Declercq, récoltée en milieu très humide. La présence de gélin reste par conséquent à confirmer chez notre espèce d’autant qu’elle n’a pas été notée sur la récolte française.

T. flavobrunnea partage un caractère particulier relevé par Kanouse (op. cit., fig. 1) chez T. abundans soit une succession de cellules arrondies, hyalines ou pâles, formant, sous les poils de la marge, une courte chaîne et parfois également un renflement basal du poil, comme ceux que l’on peut relever chez T. woolhopeia (= T. bullata Kanouse).

La première récolte (Richon, 1879) a été effectuée sur des branches mortes de Juniperus communis. Après presque 130 années, cette espèce a été redécouverte en France sur Cupressus sp. et puis, sept ans plus tard, au Monténégro, sur un épais tapis d’aiguilles de Juniperus oxycedrus. On peut donc en déduire que T. flavobrunnea se développe, sans doute exclusivement, sur des débris ligneux ou sur la litière d’aiguilles d’espèces de Cupressaceae. D’autres Pezizales partagent cette écologie. On peut citer : Pithya cupressina (Batsch) Fuckel, Pseudopithyella minuscula (Boud. & Torrend) Seaver, Strobiloscypha cupressina Perić & Pfister et Kotlabaea benkertii Perić.

Remerciements

Nous adressons notre gratitude à nos collègues pour leur contribution : à Iacopo Melani (I), pour réalisation des photos au MEB, à Gabriele Cacialli (I) et à Ron Bronckers (NL) pour la remise de compléments de littérature, à René Dougoud (CH) et H.-O. Baral (D) pour ses apports et pour la relecture critique du manuscrit.

Bibliographie

Baral H.-O., 1992. – Vital versus herbarium taxonomy: morphological differences between living and dead cells of ascomycetes, and their taxonomic implications. Mycotaxon 44 : 333-390.

Boudier E., 1885. – Nouvelle classification naturelle des Discomycètes charnus connues généralement sous le nom de Pezizes. Bulletin de la Société mycologique de France 1 : 91-120.

Boudier E., 1907. – Histoire et classification des Discomycètes d’Europe. Paris, P. Klincksieck. 120 p.

Boudier E., 1910. – Icones mycologicae ou Iconographie des champignons de France. Paris, P. Klincksieck. 4 vol.

Booth C., 1971. – Methods in Microbiology, Volume 4. London, Academic Press. 795 p.

Breitenbach J. & Kränzlin F., 1981. – Champignons de Suisse. Tome 1, Les Ascomycètes. Lucerne, Mykologia. 310 p.

Bronckers R.J.C., 2003. – Een sleutel tot de Europese soorten van de genera Trichophaea, Trichophaeopsis en Paratrichophaea. Sterbeeckia 23 : 9-27.

Castresana J., 2000. – Selection of conserved blocks from multiple alignments for their use in phylogenetic analysis. Molecular Biology and Evolution 13 : 540-552.



86

Dissing H. & Raitviir A., 1973. – Discomycetes of Middle Asia II. Thelebolaceae, Ascobolaceae, Pyonemataceae and Pezizaceae from the Tien-Shan Mountains. Essti NSV Teaduste Akademia Toimetised 22(2) : 124-130.

Eckblad F.-E., 1968. – The genera of the operculate Discomycetes. A re-evaluation of their taxonomy, phylogeny and nomenclature. Nytt Magasin for Botanikk 15(1-2) : 1-191.

Edgar R. C., 2004. – MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. Nucleic Acids Research 32(5): 1792-97.

Egger K.N., 1996. – Molecular systematics of E-strain mycorrhizal fungi: Wilcoxina and its relationship to Tricharina (Pezizales). Canadian Journal of Botany 74: 773-779.

Graddon W. D., 1960. – British records. Transactions of the British Mycological Society 43(4) : 689-691.

Hansen K., Perry B.A., Dranginis A. W. & Pfister D. H., 2013. – A phylogeny of the highly diverse cup-fungus family Pyronemataceae (Pezizomycetes, Ascomycota) clarifies relationships and evolution of selected life history traits. Molecular Phylogenetic Evolution 6 (2) : 311-315.

Kanouse B. B., 1958. – Some Species of the Genus Trichophaea. Mycologia 50(1) : 121-140.

Kevorkian A.G., 1932. – Prominence of a conidial stage in Patella abundans. Mycologia 24 : 233-239.

Larsen H.J., 1980. –Trichophaea contradicta: a new combination and an emended description for Patella contradicta Seaver. Mycotaxon 11 : 369-375.

Le Gal M., 1969. – Position taxinomique du genre Phaedropeziza Le Gal et révision de la famille des Humariaceae. Bulletin de la Société mycologique de France 85 (1) : 5-19.

Maas Geesteranus R. A., 1969. – De fungi van Nederland. 2b. Pezizales - deel II (Ascobolaceae, Humariaceae, Pyrenometaceae, Sarcoscyphaceae, Thelebolaceae). Wetenschappelijke mededeling van de Koninklijke Nederlandse Natuurhistorische Vereniging, 80 : 1-83.

Miller M.A., Pfeiffer W. & Schwartz T., 2010. – I Creating the CIPRES Science Gateway for inference of large phylogenetic trees. Proceedings of the Gateway Computing Environments Workshop (GCE), 14 Nov 2010, New Orleans, I–8.

Perry B.A., Hansen K. & Pfister D.H., 2007. – A phylogenetic overview of the family Pyronemataceae (Ascomycota, Pezizales). Mycological Research 111 : 549-571.

Rambaut A., 2007. – Se-Al: Sequence Alignment Editor. Available from http://tree.bio.ed.ac.uk/software/seal/.

Richon C., 1879. – Description et dessins de plantes cryptogames nouvelles. Vitry-le-François. 19 p.

Saccardo P. A., 1889. – Discomyceteae et Phymatosphaeriaceae. Sylloge Fungorum, 8 : 1-1143.

Stamatakis A., 2014. – RAxML Version 8: A tool for Phylogenetic Analysis and Post-Analysis of Large Phylogenies. Bioinformatics 30(9): 1312-1313. doi: 10.1093/bioinformatics/btu033

Stamatakis A., Hoover P. & Rougemont J., 2008. – A rapid bootstrap algorithm for the RAxML web servers. Systematic Biology, 57 : 758–771.

Talavera G. & Castresana J., 2007. – Improvement of phylogenies after removing



87

divergent and ambiguously aligned blocks from protein sequence alignments. Systematic Biology, 56 : 564–577.

Webster J., Rifai M.A. & Samy El-Abyad M., 1964. – Culture observations on some discomycetes from burnt ground. Transactions of the British Mycological Society 47 : 445-454.

Yang C.S. & Korf R.P., 1985a. – A monograph of the genus Tricharina and of a new, segregate genus, Wilcoxina (Pezizales). Mycotaxon 24 : 467-531.

Yang C.S. & Korf R.P., 1985b. Ascorhizoctonia gen. nov. and Complexipes emend., two genera for anamorphs of species assigned to Tricharina (discomycetes). Mycotaxon 23 : 457-481.

Yao Y.J. & Spooner B.M., 1996. – Notes on British species of Trichophaea. Mycological Research 100(7) : 798-800.

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