Archly ffir Psyehiatrie und Zeitschrift f. d. ges. Neurologie 203, 1--25 (1962)

Aus dem Anatomisehen Institut der Universit/~t Mfinster/W. (Direktor: Prof. Dr. Dr. H. BEO~E~)

Lichtmikroskopische Beobachtungen fiber synaptische Verknfipfungen der Nervenzellen

in der Formatio retieularis* Von

H. BECHER und H. I(NOCHE**

Mit 9 Textabbildungen

(Eingegangen am 2. Oktober 1961)

E i n l e i t u n g und Li tera tur

I m vorl iegenden Bericht werden die ersten Resul ta te morpholo- gischer und experimentel ler Un te r suchungen an den Zell- u n d Faser- sys temen der , ,Formatio ret icularis" besprochen. Andere an unserem I n s t i t u t durchgeffihrte Arbei ten, die sich mi t dem elektronenmikrosko- pischen und hist iochemischen Bild der re t ikulgren Subs tanz befassen, gelangen sp/~ter zur Ver6ffentlichung.

Erste anatomische und morphologische Kenntnisse iiber Ausbreitung und Aufbau der Formatio reticularis gehen auf die Ergebnisse yon DEITERS (1865), KOLLrKE~ (1896), I-I]~LD (1893), LAVRA (1879), ROLLE~ (1881), Bscrrr]~R]~W (1908--1911), JAKOBSOttN (1895), MEYXERT (1870), EDI~G~R (1911), KO~NSTAMM (1900), ZIEgE?r (1903) und MINGAZZI~I (1928) zuriick. In neuerer Zeit haben sich unter anderem Ross][ u. ZANCI~ETTI (1957) sowie BgODAL (1956) ausffihrlich mit Faserverbindungen innerhalb der Formatio reticularis besch~ftigt. In ihren zusammenfassenden Berich- ten haben die Autoren auch physiologische Beitr/s berficksichtigt. Atlanten fiber die Cytoarchitektonik des Hirnstammes yon Mensch und Kaninchen verdanken wit OLSZ~WSKI u. BAXT]~R (1953) und MEESSEN U. 0LSZEWSXI (1949). ~ber die ver- schiedenen ~ngewandten Bezeictmungen der einzelnen Regionen des ttirnsgammes gibt ein Atlas vom Ilirnstamm des Meerschweinchens nach HOF~'~A~N (1957) eine Auskunft.

tTber die funktionelle Bedeutung einzelner Zellgruppen der Formatio reticularis wurden schon frfihzeitig unterschiedliche Ansichten ge/iul~ert. MEYY~E~T (1870) bezeichnet die Formatio reticularis als motorisches Feld, EDI?CGER als Associations- feld. Nach BECgT~EW befindet sich medial der Hypoglossuswurzel in der Formatio reticularis ein Kerngebiet (offenbar der N. ret. paramedianus), das yon MlSSLAWSKI (1885) als N. respiratorius beschrieben worden ist. POLLAK (1935) vergleieht die groBen multipolaren Reticulariszellen mit somatisch-motorischen Elementen. Im Itinblick auf eine funktionelle Bei~rachtungsweise der magnocellulgren Formatio reticularis glaubt der Verfasser ein motorisches System vor sich zu haben, das vieL leicht ein Zentrum ffir den Streckertonus der Extremit/iten- und Stammuskulatur

* Mit Unterstfitzung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft. * * Nach den yon den Verff. zum Thema :,,Formatio retieularis" in Schlol] Raesfeld

1960 gehaltenen Referaten (Symposion der Deutschen Forschungsgemeinschaft). Arch. Psychia~. Nervenkr., :Bd. 203 1

2 H. BEe~E~ und H. KNOe~E:

darstellt. Der Autor rgumt aber zugleieh die M6gliehkeit einer vegetativen Leistung mancher Retieulariszellen ein.

Von physiologiseher Seite wird der Formatio reticularis eine entscheidende Rolle im Rahmen des nerv6sen Geschehens zugesproehen. MAoov~ u. Mitarb. (1946--1958), JuNo (1953), MoRtrzzI (1947), v. BA~G)mT]~r, MOLLIK~t U. Mo~IJzzI (1954) u. a. haben den Einflul~ der Formatio reticularis auf den Erregungszustand der I-Iirnrinde und des Riickenmarks erkannt. Danach existiert ein aufsteigendes Reticularissystem, das einen erweekenden EinfluB auf die tIirnrinde ausiibt und gleichzeitig aber selbst yon der Hirnrinde gehemmt werden kann. 1)as in der Medulla oblongata lokalisierte absteigende Reticularissystem gliedert sieh in einen hemmenden (mediale Formatio reticularis) und bahnenden (laterale Formatio retieularis) Absehnitt. Aueh Kleinhirn und Sinnesorgane verm6gen die Zellen der ForInatio retieularis zu beeinflussen.

Aus der uns bisher zuggnglichen Literatur geht hervor, dal3 die Bezeiehnung ,,Formatio retieularis" zum erstenmal in einem Werk yon ])EITERS : ,,Untersuchun- gen fiber Gehirn und Riiekenmark des 3/[enschen und der Sgugetiere" 1865 mehr- mals auftaueht. 1896 bemerkt K6LLIKEI~: ,,])a WO sie den Seitenstrang verlassen, ist derselbe wie zerkliiftet und bildet die horizontal und schief aufsteigenden Pyra- midenbiindel und die in einzelne Faszikel geteilten L~ngsfasern des Seitenstr~nges eine zierliche, netzfSrmige Bfldung den sogenannten Tractus intermedio-lateralis von CLARKE oder die Formatio reticularis von D EIT]ms."

Nach einer yon B]~cH]~ (SoBoTTA-BEcm~ 3. Bd. 16. Aufl.) angefer- t ig ten sehemat ischen Dars te] lung ers t reckt sich die F o r m a t i o re t ieular is vom Ri i ckenmark fiber die Medulla oblongata , das Br i ickengebie t , du tch das Mi t te lh i rn bis in das Diencephalon. I m R i i ekemnark bef indet sieh sei t l ieh der Columna la teral is eine ret ikul / i re Region, die infolge einer Durehmischung der Subst . grisea m i t der weiBen Subs tanz ents teht . Aus der Bezeiehnung , ,Format io re t ieu lar i s" soll te m a n n ich t auf die Anwesenhei t eines echten nerv6sen Netzes sehlieBen. Es s ind an keiner Stelle Anas tomosen zwisehen den Ganglienzel len der F o r m a t i o ret icu- laris oder den Ret ieular iszel len mi t anderen Sys temen nachweisbar . Somit litBt sich innerha lb der Medul la ob longata der neuronale A u f b a u der F o r m a t i o re t icular is feststel len. Aueh hier wird durch eine Ver- mischung yon auf- und abs te igenden Fase r sys t emen mi t ve r s t reu t liegen- den Nervenzel len ein ne tzar t iger Charak te r vorgets Nach einer Defini t ion yon B~OD~U~ u. BEC~]~R h a t m a n un te r der F o r m a t i o ret i- cularis eine A r t Mat r ix zu vers tehen, in weleher die spezitlsehen Kern- gebiete und Li~ngsbfindel liegen. Inne rha lb der Medul la ob longa ta is t eine Unte rsche idung einer media len und la te ra len re t ikul~ren Subs tanz m6glieh. Diese Gruppie rung wurde berei ts yon DEITE~S durehgeffihrt . Wi ihrend sieh die media len Gebiete vornehmlich aus grogen, mul t i - polaren Nervenzel len zusammensetzen , herrschen im la te ra len Bereieh der F o r m a t i o re t icular is kleinere Nervenzel len vor. Die media le Subst . ret . a lba re ieht yon der R a p h e bis zum W u r z e l s t a m m des N. t typoglossus . Die h iervon la te ra l gelegene Subst . ret . grisea gl iedert sieh in ein vent ro- la terales und dorsomediales Feld . Beide werden naeh POI~T,ATr du tch eine

Verknfipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 3

Linie getrennt, die yon der medialen Fli~ehe der spinalen gelatinSsen Trigeminussubstanz zur ventrolateralen Eeke des Lemniscus medialis gezogen isg. KSLLIKER (1896) h/~lg es nieht ftir bereehtigg, yon besonderen Kerngebieten der Formagio retieularis zu spreehen. Der Antor gibt abet zu, dag Retieulariszellen in gewissen Gegenden gehgufter und zahlreieher als in anderen Gebieten der Formatio retieularis vorkommen. Danaeh ist, abgesehen yon einer teilweisen diffusen Lagerung der getieularis- zellen, doeh eine Abgrenzung einzelner Kerngebiete mSglieh: z. B. N. reg. paramedianus (ZIv,~E~), N. reg. giganto-eellularis, N. reg. lag. und andere.

Naterial und Methodik Zur Untersuchung gelangten die Gehirne und IIirnst~mme yon 20 Katzen. Bei

14 Katzen wurden die Gyri sigm. ant., post. und pror. einzeln oder zusammen meehanisch gesch~Ldigt oder entfernt. Die TStung der Tiere erfolgte in verschiedenen Zeitabst~nden post operationem. 1)as Material yon 6 Katzen diente zum Nachweis normMer synaptischer Endapp~rate. Um postmortale Ver~nderungen auszusehlie- Ben, durchspfilten wir die Tiere in Nembutalnarkose zum Tefl vom Herzen aus mit physiologischer KochsalzlSsung und anschliegend mit 10--20~ Formalin (s~urefrei). Das entnommene MateriM wurde fiir mehrere Tage in 10--20~ Formalin eingelegt. Zur Darstellung des Nervengewebes kamen die Silbertechnik nach BI~LSCEOWS~:u in verschiedenen Modifikationen und eine Nissl- fi~rbung zur Anwendung. Schnittdicke der Paraffinschnitte 10 #, der Gefrierschnitte 20--25/~.

Befund 1. Nucleus reticularis gigantocellularis

0bwohl bereits einige Endigungen verschiedener GrSBe und Form an den Zellen der Formatio reticularis des Hirnstammes gefunden wurden (CAJAL 1905; ROSS~ u. ZA~CHETTI; ROSSI u. BnoI)~m 1956), ist nach BRODAL nm~ wenig fiber synapgisehe Verkniipfungen der ,,Retieularis- zellen" mit anderen Systemen bekannt. Der Autor vermutet auch ein Vorkommen untersehiedlich groger Nervenendigungen in den einzelnen Gebieten der Formatio reticularis. So finden sieh nach BRODAL U. GOG- STAD (1957) in der akzessorisehen Gruppe des N. reg. paramedianus nut kleine ,,Boutons". In unseren Untersuehungen werden wir daher anger anderem zur Frage Stellung nehmen, in weleher Form die Neuriten anderer Nervenzellen an der Oberfl/~che der ,,Regieulariszellen" endigen. Gleiehzeitig haben wir versueht, die nachweisbaren Endigungen im It irnstamm dutch die Schgdigung anderer Hirnabsehnitte zur Degene- ration zu bringen, um somit eine Verknfipfung der Hh-nrinde mit be- stimmten ,,Reticularisarealen" zu erkennen.

Die ersten Befunde konnten an den Ganglienzellen des N. ret. late- ralis, N. reg. paramedianus und N. reg. gigantocellularis erhoben werden. Die beiden letzggenannten Kerngebiete lassen sich dem medialen Reti- eularissystem der Medulla oblongata einreihen. Nach RossI u. ZAN- CEETTI (1957) gliedert sieh die Formatio retieularis der Medulla oblongaga

1"

4: H. BECHER und H. KN0CHE :

und dcr Briicke in einen medialcn Absehnitt mit vielcn groBcn und sehr groi]en Zellen und in eincn lateralcn Bezirk mit klcincn und mittel- groBen Nervenzellcn. DaB sich eine solche Gliedcrung nieht immer cxakt durchffihren 1KSt, geht aus Abb. 1 hcrvor, die cine groBc multi- polare Ganglienzelle aus dem 1W. gigantoccllularis der Katze wiedergibt. AuBerdem erblick$ man bci G eine sehr kleine Ncrvenzelle, die eine groSe

Abb. 1. Synaptisehe Endigungen an einer gro0en multipolaren Nervenzelle. IV. ret. gigantocellularis. Katze. Bielsehowsky-Feyrter-l~ethode. Etwa 600real vergr., auf 7]1o verkleinert. E ring- oder 5sen- artige Endigung; El--E3 verschieden gestaRete Endigungen; iV Quersehnitte yon Nervenfasern;

K Kern einer Gliazelle; G sehr kleine Nervenzelle

Xhnlichkeit mit einem 1Weuroblasten besitzt. Die grS$ere Nervenzellc hegt inmitten gut abgrenzbarer Bfindel untersehiedlich dicker, zum Tell markhaltiger 1Wervenfasern, die yon sehr feinkalibrigen, marklosen Elementen senkrecht zu ihrem Verlauf durchzogen werden. An anderen

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 5

Stellen macht sich jedoch keine deutliche Bfindelung yon Nervenfasern bemerkbar, so dab durch ihre unregelm/iBige Anordnung ein wechsel- volles Bild entsteht. In anscheinei~d diffuser Verteilung sind ebenfalls die Kerne yon Gliazellen zur Darstellung gekommen. Am Perikaryon und an den Forts/~tzen der Nervenzellen erstrecken sich zahlreiche, sehr diinne, lichtmikroskopisch gerade noch erkennbare Nervenfasern, die Endigungen unterschiedlicher GrSl3e und Form entwickeln. Es treten 6sen- und ringartige Formationen in groger Zahl auf. Gleichzeitig machen sich etwas gr6gere Endkolben yon feiner fibrill~rer Differen- zierung bemerkbar. Auch werden kleine, spitz auslaufende und stempel- fSrmige Endigungen sichtbar. Die meisten Endapparate sind der Nerven- zelle zugekehrt, und nur wenige zeigen eine dem Perikaryon abgewandte Verlaufsrichtung. Die pr/~terminale Faserstrecke ist sehr diinn und zeigt beinahe regelm/tl~ig einen geschls oder wellenfSrmigen Verlauf. W/~hrend die Mehrzahl der Endapparate in kontinuierlicher Verbindung mit den zuffihrenden Nervenfasern nachweisbar ist, finden sich manche Endringe- und 0sen in anseheinend isolierter Lage am Perikaryon und an den Dendriten. ttierbei kann es sieh um yon ihren Fasern abgesehnitte- ne Endigungen handeln. Da die Endapparate oft eine nahezu reehtwink- lige Abknickung gegeniiber der pr/~terminalen Strecke aufweisen, ist es mSglich, dab eine isolierte Lage durch die Schnittffihrung vorget/~useht wird. M6glicherweise haben manche Endigungen eine gr6gere Sflber- affinitat als der pr~terminale Anteil. Es ist schwer entscheidbar, ob man in den einzelnen Endigungsformen den Ausdruek verschiedener Funk- tionszust/~nde zu sehen hat, wie W ~ B ~ u. Mitarb. (1948--1958) anneh- men. Danach verkSrpern synaptische Endigungen unstabile Strakturen, die in cyclischen Um/~nderungen zugrundegehen und dauernd neu gebildet werden. Nach eigenen Vorstellungen ware eine physiologisehe Abnutzung synaptischer Formationen und somit ihre erforderliche Neu- bildung denkbar, zumal es nicht erwiesen ist, dag synaptische Endigun- gen lebensl/~ngliche Strukturen darstellen. Zur Erkl/trung dieser Fragen sind jedoch noch zahlreiche morphologisch-experimentelle Unter- suchungen durchzufiihren.

Die in Abb. 1 am Perikaryon und an den Forts/~tzen sichtbaren, unterschiedlich geformten Fibrillenkolben, 0sen und Ringe am Ende yon Nervenfasern werden yon uns als Endigungen yon Neuriten anderer Nervenzellen und als der morphologische Ausdruck yon Synapsen angesehen. An einer Nervenfaser entwickelt sich vorwiegend lediglich ein synaptischer Endapparat, w/~hrend man nur selten eine Verzweigung der Nervenfasern und anschliel~ender Ausbildung mehrerer Endigungen in N/~he der Erfolgszelle erblickt. In Abb. 1 teilt sich bei E 2 eine Nerven- faser anscheinend in zwei J~ste auf, die an ihren Enden ringfSrmige Gebilde entstehen lassen. Fibrillgre oder kompakte Endkolben, l~inge

6 It. BECHEI~ und It. KNoc]~, :

und 0sen wurden sehon oft als synaptisehe Endigungen fin zentralen und vegetativen Nervensystem beschrieben (MINCKLER 1940; HELD i 897 ; AUEt~EACH ] 898 ; CAJAL 1893-- 1935 ; GIBSON 1940 ; ttORS~MANN 1954, 1945--1955; DE CASTRO 1932; LAWRENTJEW 193~; KmSC~E 1954--1960; KNOCH~ 1961 U.a.). Obwohl an manchen Nervenzellen erhebliehe GrSl3enunterschiede verschieden gestalteter synaptischer Endapparate vorliegen, war es auf Grund morphologischer Befunde bisher nicht mSglich, eine funktionelle Klassifizierung der Synapsen etwa in bahnende und hemmende Endigungen durchzufiihren, wie es physiologisehe Ergebnisse darlegen. Morphologisch-experimentell er- zielte Resultate zeigen einstweilen nur unterschiedliche Formen, Zahlen und GrS~en yon Synapsen sowie die Tatsache einer Existenz von echten Endigungen anti Bei unseren Untersuchungen konnte weder ein Eindrin- gen fibrfllarer Elemente aus den heranziehenden Neuriten in das Fibrfl- lengeffige der Ganglienzellen noch ein pericellulares Terminalnetz ira Sinne BAUERS (1953) beobachtet werden. Nach BAUER verkSrpern die Endkolben, l~inge und 0sen nieht das wahre Ende der Neuriten, sondern stellen lediglich ein unvollstandiges, dureh mangelhafte Impragnation erhaltenes Bild dar. Nach Ansicht des Autors werden z.B. die in Abb. 1 erkennbaren Endigungen dutch Querverbindungen zu einem peri- cellularen Netz zusammgengefiigt und erweisen sich daher als die Knoten- punkte des ]~etieulums. Die durch schematische Zeichnungen erlauterten Anschanungen BAVV.RS liel~en sieh in gut und vollstandig impragnierten Praparaten ffir die Ganglienzellen der Formatio reticularis nieht besta- tigen. In ]edem Falle bemerkte man eine raumliche Differenz zwischen prasynaptischer Endigung und postsynaptischen Neuronen. Die Nerven- zellen der untersuchten Kerngebiete besitzen an ihrer Oberflache gut abgrenzbare Nervenendigungen, die oft in groBer Zahl an dem Perikaryon und an den Fortsatzen vorhanden sind. So werden in Abb. 1 allein auf einer Seite der Nervenzelle 117 synaptische Endigungen sichtbar. BO- DIAN (i937, i942) bildet an motorischen Nervenzellen der Formatio retieularis und an Mauthnerschen Zellen des Goldfisehes sehr viele synap- tisehe Apparate ab. Nach ENTIN (i960) existieren an Ganglienzellen der Area i7 (Sehrinde) 2--3 oder 70--80 5senfSrmige Endigungen. Bei musterhafter Impr/~gnation (gleiehzeitige Darste]lung fibrillarer Struk- turen im Perikaryon und in den Fortsatzen oder der Nissl-Substanz und nicht zu intensive Impragnation der Zellkerne und Nervenfasern) erscheinen die erwahnten synaptisehen Endigungen gut impragniert in feingliedriger Bauweise (siehe Abb. 1). Ebenso wie C~ID~OGLUJAN (1958) mul~ man jedoch auf eine starkere Impragnation der Endigungen und teilweise auch der praterminalen Anteile als des Perikaryon und der Fort- satze der Ganglienzellen hinweisen. Der Autor berichtet aueh yon ver- zweigten nnd unverzweigten Fasern, die mit versehiedenen, stets auf den

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 7

Zelleib der Reticulariszellen gerichteten Endigungen versehen sind. BRODAL bildet an einer Nervenzelle des N. gigantocellularis einer nor- malen Katze ringartige Endigungen unter der Bezeichnung ,,Boutons en passage and terminal boutons" ab.

Die yon ihren Mutterzellen abgetrennten Endformationen weisen eine sts Affinits zu Sflbersalzen a]s im musterhaften Zustand auf.

Xbb. 2. Vers synaptisehe Endigungen an einer multipolaren Nervenzelle. ]~. ret. gigantocellu- laris. Katze. L~tsion der Gyri sigm. ant. u. post. Bielschowsky-Feyrter-Methode. Etwa 550real vergr.,

auf 4/5 verkleinert. Die Pfeile weisen auf ver~nderto synaptische Endigungen hin

Aul~erdem haben Durchschneidungsversuche gezeigt, dal~ sich die Endi- gungen zeitweise vergrS•ern und somit einer ]ichtmikroskopisehen Unter- suchung besser zugs sind. So hat bereits L A W ~ T J ~ W (1925) bei Durchschneidungen pr~ganglion~rer sympathischer Nervenfasern auf eine Anschwellung und erhShte Argentophilie der pr~ganglion~ren Nerven-

8 H. Bv.C~ER und H. KlVOCtIE:

fasern und ihrer Endignngen anfmerksam gemacht. In eigenen Unter- suchungen (KNocI~ 1960) gelang es nach Opticusdurchsehneidungen sehon normalerweise vorhandene, aber nur schwach und selten impr~- gnierbare Endigungen retino-hypothalamischer Nervenfasern an Nerven- zellen und Blutgef/~13en des Tuber cinereum besser darzustellen. Ebenso wie GL~ES (i940--1960) die Degeneration synaptischer Endigungen in den prim~ren Optieusganglien beobaehtete, konnten wir die synaptisehen Figuren der Optieusfasern an Zellen des Corpus geniculatum laterale yon Kaninchen, Xatzen nnd Hunden naeh Opticusdurchschueidung ein- drueksvoller als im Normalzustand zum Vorsehein bringen. Xhnliehe Ergebnisse konnten an den synaptischen Endigungen erzielt werden, die sich an der Oberfls der sympathischen Nervenzellen des Ganglion cervieale superius ausbreiten ( K ~ o o ~ 1961). Die mit Durehsehneidungs- versuchen erhaltenen Eesultate sagen zwar nicht viel fiber die Feinstruk- tur der Synapsenapparate aus, geben jedoch dureh das ver~nderte morphologische Verhalten der Endformatiou eine siehere Auskunft l. fiber eine reale Existenz der Endigungen und 2. fiber ihre Herkunft.

Naeh BI~ODAL, ROSSI u. ZA~CH~TI sind eortieofugale Fasern haupt- s/~chlich mit Arealen der Formatio retieularis verbunden, die im caudalen Hirnstamm liegen und zum Rfickenmark projezieren. Urn die synap- tischen Apparate an den Zellen des N. gigantocellularis zur Degeneration zu bringen, wurden bei Katzen der Gyms sigmoides ant. oder post. (linksseitig) in kleinen Bezirken, total einzeln oder zusammen geseh/idigt. Teilweise l/~dierten wir zus/~tzlich den Gyrus proreus. Die sp/iter ge- seh/tdigteu oder entfernten Hirnregionen wurden vorher mit dem Elek- troreizger/it ,,Neuroton" gereizt und dabei ein Herausstrecken der Zunge, Kontraktionen der Naekenmuskulatur, der vorderen uud hinteren Extremit/~ten (reehts- und doppelseitig) und aueh der Gesiehtsmuskula- fur beobachtet. Bei einigen operierten Tieren konnten vorfibergehende L/~hmungen der Extremit/iten und Rigidit~t der Nackenmuskulatur festgestellt werden. Die motorisehen Ansf/flle versehwanden schneller (sp/itestens nach 2 Tagen) als die sensiblen Ausfallserseheinungen am Seh/tdel und an den Extremit/~ten. Das Allgemeinbefinden und die Nahrungsaufnahme der Versuchstiere war zufriedenstellend. Einige vor der Operation sehr b6sartige Katzen benahmen sieh post operationem auff~llig gutartig. Die Tiere wurden in Absts yon 3, 6, 8, 10, 12, 14 und 18 Tagen post laesionem get6tet. Nach eigenen Erfahrungen ist eine Zeit yon 12--18 Tagen yon der ZerstSrung des Perikaryon oder der Durehtrennung yon Neuriten bis zur T6tung des Versuchstieres zur eindrueksvollen Darstellung der ver/~nderten synaptisehen Formationen geeignet. Diese Durehsehnittszeit l~gt sieh jedoeh nieht auf das gesamte Nervensystem iibertragen, da an sympathisehen Nervenzellen sehon viel frfiher eine Ansehwellung der synaptisehen Endigungen eintritt. Als

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 9

eine noch nicht sieher zu beurteilende Erseheinung ist die Tatsache, dab sieh bei einigen Tieren aueh im Zentralnervensystem die Synapsen sehon frfihzeitig in einem ffir die Impr/ignation geeigneten Zustand befinden (naeh Durehsehneidung).

Die Ganglienzelle der Abb.2 entstammt dem N. gigantoeellularis einer Katze, bei der die Gyri sigm. ant. und post. einseitig teilweise ent- fernt wurden. Die am Zelleib und an den Forts/itzen gelagerten synap- tisehen Endapparate weisen ira Vergleieh zu normalen Endigungen (Abb. 1) eine starke Sflberaffinit/~t auf. AuBerdem mug eine Vergr613e- rung bzw. Anschwellnng der Endorgane stattgefunden haben. Bei einigen Kolben und Ringen ist bereits an der pr/~terminalen Streeke eine br6eklige Fragmentation zu beobaehten. Zweifellos befinden sieh die als synaptisehe Endapparate gedeuteten Kolben, Ringe und {)sen, die infolge ihrer starken Impr/~gnierbarkeit sehon bei sehwaeher VergrSBe- rung auffallen, in einem ver/tnderten Zustand. Obwohl im Vergleieh zur Ganglienzelle der Abb. 1 (Normalbild) beinahe die doppelte Anzahl yon synaptisehen Formationen an der Oberfl/~ehe der Ganglienzelle in Abb. 2 festzustellen ist, seheint es nieht gereehtfertigt, yon einer Vermehrung, sondern nur yon einer auf Grund der Rindenseh/~digung auftretenden intensiveren Impr~gnierbarkeit der Endignngen zu spreehen. In der erw/~hnten Gestalt und Menge treten die nervSsen Endorgane an den Zellen des N. gigantoeellularis einstweilen lediglich naeh Rindenl/~sionen am Frontalhirn auf. Bei Beriieksiehtigung der zitierten Befunde yon LAWRENTJEW, GLEES und fr/iheren eigenen Resultaten am retino- hypothalamischen System und vegetativen Ganglien kann man bez~g- lieh des Verhaltens der Endringe an Nervenzellen des N. gigantoeellularis naeh Rindenseh&digung folgendes feststellen: die sehon normalerweise vorhandenen, schwaeh oder teilweise nieht darzustellenden synap- tisehen Endigungen an den Ganglienzellen des N. gigantoeellularis erfahren naeh L/~sion der frontalen l~indenbezirke eine Ansehwellung und bekommen eine st/~rkere Affinit/~t zu Sflbersalzen. Augerdem lassen sieh granul/ire oder klumpige Zerfallserseheinungen beobaehten. Ob die unter diesen Bedingungen jetzt zahlreich auftretenden Kolben sehon normaler- weise als solehe vorgelegen haben oder aus Endringen bei experimentellen Verh&ltnissen nervSse Kolben entstehen kSnnen, ist sehwer zu entsehei- den. Da sieh in Normalpr~paraten nur selten kleine oder grSgere Kolben als synaptisehe Formen an der Oberfl/iehe der Ganglienzellen (N. giganto- eellularis) finden, ist es vorstellbar, dab die Endringe bei Seh/~digung ihres Neurons in Kolbenform erseheinen. Die erzielten Resultate lassen weiterhin die Deutung zu, dab die an Hand der Abb. 1 besprochenen Endgebilde eehte Endigungen verkSrpern und keineswegs Ms Teile eines perieellul/iren Netzes zu betraehten sind. Gleiehzeitig geben die Ver- /inderungen der synaptisehen Formationen Auskunft fiber die Lokali-

10 H. BECttER und H. KsocgE:

sation ihrer Ursprungszellen. Demnach sind Ganglienzellen der Gyri sigm. ant. und post. mit Zellen des N. ret. gigantocellularis synaptisch verknfipft. Um eine degenerative Vergnderung der Synapsen im N.

Abb. 3 a - - d . Vergnder te synapt i sche End igungen an ~ervenze l len des N. ret . gigantocellularis . Katze . L~sion des Gyrus s igm. ant . Bie lschowsky-Feyr ter -Technik . /i7 End igung ; f Zellfortsatz. a e twa 1000 mal , b - d e twa 850 real vergr . , a u f 4/~ verkleiner t . Die Pfei le weisen a u f veri~nder~e End igungen

und pr~terminale St recken h in

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 11

gigantoeellularis zu erreichen, bleibt es gleiehgfiltig, ob man das Peri- karyon der Rindenzellen sch~tdigt oder die Neuriten durchtrennt. In beiden F~llen tr i t t eine Degeneration der Synapsen auf. Bei genauer Betraehtung der Abb. 2 fallen einige normal aussehende Endringe und 0sen auf. Diese k6nnten von Zellen anderer Systeme, yon den lginden- zellen der nnbesehadigten Gyri sigm. ant. und post. stammen oder sehr widerstandsf/thige Endigungen darstellen, die erst zu einem sp~feren Zeitpunkt einer Vergnderung anheimfallen. Naeh einseitiger lginden- lgsion wurden ver~nderte Synapsen an beiden Nn. gigantoeellulares gefnnden, auf der gleiehen Seite mehr als in den kontralateralen Anteilen des Hirnstammes.

Aus Abb. 2 geht wieder der fast reehtwinklige Abgang einiger Endi- gungen yon der prgterminalen Streeke hervor. Daher ist es wahrsehein- lich, dal] es sieh bei zahlreichen isoliert liegenden Endringen nur um von der pr/RerminMen Faser abgesehnittene Formationen handelt.

Die sehr starke Impr/~gnierbarkeit gesehs synaptiseher For- mationen ist nieht auf einen f~rbeteehnisehen Fehler zurfiekzuf/ihren. Bei Abgnderung der genannten Imprs bei der das Nerven- gewebe nur sehr sehwaeh zur Darstellung kommt, werden die yon ihren Mutterzellen abgetrennten synaptisehen Apparate genauso gut siehtbar wie bei musterhafter Durehf/ihrung der Bielsehowsky-Feyrfer- Teehnik. Daher kann die erh6hte Argentophilie als Zeiehen ffir eine Ver/~nderung synaptiseher Figuren in Ansprueh genommen werden. Aueh im erkrankten vegetativen Nervengewebe bietet sieh eine gestei- gerte Affinits der synaptisehen Endorgane zu Silbersalzen an. Die Abb. 3 a erbringt den Naehweis einer sehr starken Imprggnierbarkeit ver- /~nderter Synapsenapparate bei gleiehzeitig abgesehwgehfer Dars~ellung des/ibrigen Nervengewebes.

Naeh einseitiger frontaler Rindenls degenerieren durehaus nieht alle Endignngen der lgindenzellen an den Ganglienzellen des N. ret. gigantoeellularis. Streekenweise sieht man nut vereinzelte entartete synaptisehe Formen; an manehen Retieulariszellen sind die Endringe und 0sen in einem unveranderten Zustand. Aueh treten einige Endigun- gen in erheblieher Entfernung vom Perikaryon mit den i~orts/Rzen in synaptisehe Beziehung. Daher k6nnen die Nervenendigungen am Peri- karyon oft unversehrt bleiben, wahrend in zellferner Lage an den langen Forts~tzen ver/inderte Endringe vorkommen. Die Abb. 3 gibt eine Zu- sammenstellung einiger Befunde fiber die unterschiedliehe Lage und zah- lenmal3ige Verteilung geseh~digter Endformationen wieder. In Abb. 3 b erbliekt man an einer groger Nervenzelle des N. ret. gigantoeellularis auger einigen normal aussehenden Synapsen an einem Fortsatz aueh ver- gnderte Endorgane. In Abb. 3 c breitet sieh ebenfalls eine vergr6Berte Endigung an einem zellfernen Absehnitt eines Fortsatzes aus, an dem

12 H. BEc~E~ und H. K~oe~E:

gleiehzeitig normale Endringe gelagert sind. Ein wahrscheinlich schon zu einem kolbenfSrmigen Gebilde angewaehsener Endapparat ist in Abb. 3 d in zellnaher Ausbreitung an der Abgangsstelle yon einem Plasmaaus- l~tufer zu erkennen. Die erwahnten Endapparate sind im Vergleich zu den Ringen aus Normalbefunden deutlieh verandert. Sehr oft erf~hrt such die prKterminale Strecke eine Verdiekung. Einmal kSnnen Endigung und praterminaler Weg gleichzeitig entartet sein, andererseits zeigt in man- chen Fallen der praterminale Absehnitt sehon deutliche Ver~nderungen, wahrend sieh die eigentliehe Endigung anseheinend noeh in einem Normalzustand befindet. So wird in Abb. 3 d bei E am Ende einer ver- diekten prgterminalen Faser eine normal aussehende ringartige Formation siehtbar. Aul~erdem wird das Perikaryon yon einem Endkolben unregel- m~l~iger 0berflache erreicht.

]~ICK]~NBACH U. MEESSE~ (1951) haben anatomisehe und reizphysiologische Untersuchungen der reflektorisehen Atemzentren der Medulla oblongata yore Kanin- chen durehgefiihrt. Danach werden die caudalen und ventralen Gebiete des l~I. gigantocellularis als jene fiir eine Inspiration verantwortliehen Abschnitte ange- sehen. Eine Ausschaltung der Inspirationszentren ist am besten dutch eine Koagula- tion der caudalen Pole des N. gigantocellularis zu erreichen.

2. Nucleus reticularis paramedianus

Die Entfernung der Gyri sigm. ant. und post., teflweise such des Gyrus proreus, hat sich such auf die im N. paramedianus befindlichen synaptischen Endigungen ausgewirkt. Da an den Nervenzellen des genannten Kerngebietes normalerweise aul~erst feine ring-, 5sen- und kolbenfSrmige synaptisehe Endigungen nachzuweisen sind, die in gleichem Bau, farberischem Verhalten und Ausdehnung den im N. gigantocelln- laris vorhandenen Synapsen entsprechen, kann auf eine Abbildung eines Normalbefundes verzichtet werden. Die Abb .4a - -d geben einen Ein- blick in den Grad der Entartung der wiederum intensiv impragnierbaren synaptisehen Apparate an den Perikarya und Fortsatzen der Para- medianuszellen. AuBer zahlreiehen verdickten Endringen und kolben- fSrmig ver~nderten Endorganen bleiben einige synaptische Endigungen vonder t~indenl~sion unber/ihrt, die somit anderen Systemen angehSren kSnnen. Auch bleibt die MSgliehkeit bestehen, dab die Mutterzellen der erhaltenen synaptischen Figuren in der kontralateralen ttirnregion liegen oder auf der gleiehen Seite nieht geschs wurden. B~ODM, u. GOGSTAD (1951) haben mit I-Iilfe der Silbermethode naeh Gh]~v.s die terminale Degeneration im N. ret. paramedianus nach verschiedenen Lasionen des Zentralnervensystems untersueht. Danaeh erreichen Fasern aus dem fronto-parietalen Gebiet der ttirnrinde, aus den Hinter- strangen, den Vestibulariskernen, dem Kleinhirn und aus der ponto- mesencephalen Region den N. paramedianus. Da L~sionen versehiedener Kleinhirngebiete eine retrograde Degeneration yon Nervenzellen im N.

Verkntipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 13

paramedianus verursachen, ziehen Neuriten aus dem N. paramedianus zum Lobus anterior, Vermis, zur Pyramis, Uvula und mSglieherweise zum N. fastigii (B~oDAL, ROSSI u. ZA~C~ETTI).

Abb. 4 a - d . Ver~nder te End igungen an Ganglienzellen des N. ret . Pa ramedianus . Katze . LKsion des Gyrus s igm. t l i e l sehowsky-Feyr te r Teehnik. a la terale Gruppe, e twa 860mal vergr . ; b dorsale Gruppe, e twa 880mal ve rgr . ; c ven t ra le Gruppe, e twa 860mal vergr . ; d vent ra le Gruppe, e twa 880real vergr . , a u f ~[5 verk le iner t . E unversehr~e Endigung . Die Pfei le weisen a u f veri~nderte

Nndigungen h in

Die frontale GroBhirnrinde ist mit allen Gruppen des N. paramedianus synaptiseh verknfipft. Die Abb. 4 c und d geben aus dem N. paramedianus

14 It. BECm~R und H. KNoe~:

ventr., die Abb.4a aus den lateralen und Abb.4b aus dem dorsalen Antefl ver/~nderte Synapsen und degenerierte Nervenfasern wieder. Die Seh/~digung des Rindenneurons drfickt sich auch bier in einer Vergr6be-

Abb. 5a und b, Synaptische :Endigungen an Nervenzellen des iN. ret. paramedianus. Katze, Frontale Rindenlfisicn. Silberimpr~gnation nach Bielschowsky-Feyrter. a etwa 1070real, b etwa 840real

vergr. E Endigung

rung der synaptischen Endigungen des gleiehen Neurons aus. Man erkennt teilweise unregelmal3ig verdiekte, prgterminale t~aserabsehnitte, deren

Verkniipfungen der Nervenze]len in der Forma~io refieularis 15

Endigungen als intensiv impr/tgnierbare homogen aussehende Klum- pen oder angesehwollene 0sen und ginge vorliegen. Zwisehen den Nerven- zellen des N. ret. paramedianus und den ihnen angelagerten synaptisehen Figuren ist stets ein deutlieher Abstand zu erkennen, so dab aueh hier keine plasmatisehe Verbindung yon nerv6ser Endignng und Nervenzelle als Erfolgsplasma stattfindet. In den Befunden der Abb. 4a, b, e scheint das Perikaryon st/irker yon degenerativ ver/~nderten Synapsen bedeekt zu sein als die Plasmaausl/iufer der Ganglienzellen. Dagegen sieht man in Abb. 4 d am Perikaryon noeh normale Endapparate, w~hrend den Fort- s~tzen entartete Endorgane aufliegen.

An den Nervenzellen der medialen Formatio retieularis finden sieh auger ring-, 6sen- und kolbenf6rmigen Endigungen aueh noeh flaehe, seheibenf6rmige und l~ngliehe, spitz ausgezogene synaptisehe Apparate. In Abb.5a und b liegen zwei synaptische Endorgane dem Perikaryon sehalenf6rmig an. Zugleieh w~d in Abb. 5a die bereits erw~hnte reeht- winklige Abkniekung der Endigung yon der pr~terminalen Faser ersicht- lieh. So hat man sieh in vielen F/illen die Endigung nieht als gerad- linige Fortsetzung der pr/~terminalen Wegstreeke vorzustellen, wie man das irrtfimlieh aus einer sehematisehen Wiedergabe einer ringf6rmigen Synapse naeh KIRSC~IE (1961) entnehmen k6Imte. Vielmehr erreiehen die Endformationen naeh den Befunden in Abb. 1, 2, 4, 5 sehr oft das Erfolgsplasma, indem sie in einem Winkel yon etwa 90 ~ yon der prgter- minalen Faser abgehen. Naeh KII~SCI~S bestehen im sympathisehen Nervensystem der erste Synapsenpol aus einem Endring mit einer nieht impr/~gnierbaren Neuroplasmazone und der postsynaptisehe Teil eben- falls aus einer nieht impr/~gnierbaren Neuroplasmazone und dem Fibril- lengertist als Erfolgsplasma. Obwohl im Bereieh der Formafio refieularis meistens eine enge Anlagerung der synaptisehen Apparate an das Peri- karyon und an die Fortsgtze zu beobaehten ist, lassen sieh die erwghnten Feststellungen KIl~SCmSs einstweilen nieht ohne Vorbehalt auf die reti- kul/Lren Neurone tibertragen. Jedenfalls lggt sieh mit dem Auffinden zahlreieher Nervenendigungen versehiedener Gestalt, mit dem Naehweis ihrer Anlagerung an die nerv6sen Erfolgszellen ohne plasmatisehe Ver- sehmelzung der prg- und postsynaptisehen Absehnitte und mit der Beobachtung ihrer Reaktion auf eine Seh~digung ihres Neurons daher der erste Grundsatz der Neuronentheorie best/~tigen: ,,Jede Nervenzelle ist ein yon den benaehbarten Zellen unabMngiges Gebiet, woraus folgt, dab die neuronalen Verbindungen mittelbar, d.h. dutch Kontakt erfolgen! Es gibt also weder Anastomosen noeh irgendwelehe substan- tielle Versehmelzungen (CAJAL 1935)."

In den untersuchten Gebieten der Formatio reticularis 1/~Bt sich stets ein rein eellulgrer Aufbau festsfellen. F/ir eine Verbindung der Nerven- zellen dutch anastomosierende Forts/itze oder durch Plasmabrficken waren

16 It. BECHER und H. K ~ o c ~ :

keine Anhaltspunkte zu finden. Ebensowenig kam ein nervSses Grund- netz oder aul~erneuronales Syncytium ira Sinne BAUERS zur Beobachtung.

Abb. 6a un4 b. Ver~nderte ~ervenfasern zwischen ~Nervenzellen des I~. ret. paramedianus. Katze. L~sion der frontalen Hirnrinde. Bielschowsky-Feyrter-Technik. a e~wa 800real; b etwa 900real.

Die Pfeile keanzeichnen ver~nderte Fasern

KI~scH~ sieht in den verschiedenen Endigungsformen den morpho- logischen Ausdruck unterschiedlicher Funktionszust~nde der Synapsen.

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio reticularis 17

Ob eine immerhin mSgliehe Ver~nderliehkeit oder das yon MAJOROW (1960) an lebenden Nervenzellen gezeigte ReaktionsvermSgen synap- fischer Endigungen urs~ehlieh mit versehiedenen Funktionszusts in Zusammenhang zu bringen sind oder ob man in den einzelnen synap- tischen Figuren lediglieh abgenutzte, in anderen neugebildete Strukturen im Sinne einer physiologisehen Abnutzung und Erneuerung zu sehen hat, ist vorl~ufig nieht sieher zu entseheiden.

Die Nervenfasern und Endigungen lassen sieh teilweise zwischen den Forts~tzen und Faserstrangen innerhalb des N. paramedianus verfolgen. Sie machen sich durch knotige und spindelfSrmige Verdiekungen bemerk- bar und zeigen an anderen Stellen deutliche Fragmentationen. Die Abb. 6a und b geben eine Zusammenstellung einiger naeh Frontalhirn- l~sion entarteter Nervenfasern wieder. Sie haben als Neuriten der veto Gyrus sigm. geseh/~digten Nervenzellen zu gelten. Die Bestimmung des genauen Weges der Neuriten yon der Groghirnrinde bis zur Format[o retieularis im Hirnstamm mug noeh weiteren Untersuehungen vorbehal- ten bleiben, obgleich einige Befunde auf einen Verlauf der genannten Neuriten in der Pyramidenbahn deuten. In Abb. 6 a und b sieht man auger rundlichen, br6ekligen, k6rnigen und st~behenf6rmigen t%esten yon Ner- venfasern aueh einige urLregelm~gig gestaltete ringartige Gebflde. Diese k6nnten zellferne axodendritisehe oder axonale Synapsen verk6rpern. Bei grober Z/~hlung der Nervenzellen, die an ihrer 0berfl/iehe vergnderte synaptisehe Apparate aufweisen, stehen die Ganglienzellen des N. para- medianus zahlenm~13ig an der Spitze. Vergleiehsweise lieBen sich an relativ wenigen Zellen des N. gigantoeellularis a]lerdings zahlreiehe entartete synaptisehe Endapparate finden. Im Hinbliek auf die Zahl der mit entarteten Synapsen verkntipften NervenzeUen liegt tier N. ret. lateralis zwisehen dem N, gigantoeellularis und N. ret. paramedianus.

3. N. ret. lateralis (The nucleus o/the lateral/uniculus)

Nach bisherigen Resultaten besteht aueh zwischen der frontalen Groflhirnrinde und dem N. ret. lat. eine Verbindung, da naeh einer ZerstSrung der Gyri sigm. ant. und post. die an den seitlichen t~eticularis- zellen vorhandenen Endigungen mit einer heftigen Entar tung reagieren. Die in Normalbefunden am Perikaryon und an den Forts~tzen der Ganglienzellen nachweisbaren synaptischen Formationen unterscheiden sich in ihrer Bauweise und Anor4uung grunds~tzlich nicht yon den bereits im N. paramedianus und N. gigantocellularis geschflderten Endorganen : feinste ring- und 5senartige Bfldungen entwickeln sich am Ende diinn- kalibriger, zum groBen Teil wellenfSrmig verlaufender Nervenfasern und erreichen die 0berfl/~ehe der Nervenzelle und ihrer Forts~tze, Die Endi- gungen sind nur schwach impr~gnierbar und bei starker liehtmikro- skopischer Vergr5gerung zu erkennen. Als Folge einer l%indenl~sion

Arch. Psychiat . Nervenkr., Bd. 203 2

i 8 H. BECHn~ und H. KNoc]t~:

treten die norma]erweise nur schwer zu beobachtenden Endformationen in intensiver Imprs und grober Struktur deutlicher hervor. Aui~er der erw&hnten st~rken Impri~gnierbarkeit ist wieder eine Ansehwellung

Abb. 7. Degenera~iv ver~nderte synaptische Endigungen an NervenzeUen des X ret. lat. (Nucleus of ~he lateral funiculus). L~sion der frontalen Hirnrinde. Katze. Bielschowsky-Feyrter-Technik. Etwa

950real vergr. E und E1 synap~ische Endigungen. Zeichnungen (3) H. KROCHE

Verkniipfungen der Nervenzellen in der Formatio retieularis t9

terminaler und pr/~terminaler Apparate als sieheres Zeiehen einer Ver- ~nderung anzuffihren. Aus Abb. 7 wird die Masse der an einer Nerven- zelle lokalisierten synaptisehen Endigungen in einem degenerativen Zustand erkenntlieh. Zahlreiehe ringartige Endigungen, die mit ihrem terminalen Pol dem Erfolgsplasma zugekehrt sind, erseheinen offensieht- lieh verdiekt. Da manehe groge Endringe nut ein kleines Loeh aufweisen und sie somit eine ]4hnliehkeit mit Endkolben bekommen, laGt sieh ein Ubergang yon Endringen in kolbenf6rmige Endapparate vorstellen. Daher brauehen die naeh einer Seh~digung der Neuriten auftretenden Kolben nieht normalerweise als solehe, vielleieht in kleiner, fibrill~rer Form, vorgelegen zu haben. Doeh sieht man aueh im Normalbild an den Zellen des N. ret. lateralis sehr rein fibrill/~r differenzierte Endkolben. Die in Abb. 7 mit E 1 bezeiehneten grogen klumpenartigen Gebilde dtirften daher als stark veranderte, ebenfalls ring- oder kolbenf6rmige synaptisehe Endigungen betraehtet werden, die sieh yon ihrer pr~terminalen Faser gel6st haben. Der sehon normalerweise feststellbare gesehl~ngelte Ver- lauf der pr/~terminalen Streeke wird naeh einer Seh/~digung des Neurons noeh intensiver. Gelegentlieh l~Gt sieh unter experimentellen Bedingun- gen nieht immer ein Kontakt der Endigungen zu den Nervenzellen und ihren Forts/~tzen wahrnehmen. MSglieherweise ist in diesen F/illen die zu innervierende Zelle nieht im Sehnitt gelegen. Wahrseheinlieher ist es, dag infolge der Dm'ehtrennung der Neuriten eine mSgliehe getrakt ion der Endigung und der pr/~terminalen Streeke stattfindet, dutch die sieh der unter normalen Verh~ltnissen sehr viel kleinere Abstand zwisehen End- apparat und Erfolgsplasma vergrSgert haben k6nnte.

Eine relativ seltene Endigungsform ist in Abb. 8 wiedergegeben. Es handelt sieh um sehr lange, pl6tzlieh endigende Formationen, die stets den Forts/~tzen in paralleler Anordnung angelagert sind und das Peri- karyon erreiehen. Wit halten diese fadenf6rmige Gebilde fiir eehte Endigungen, da wir bisher an ihnen keine Endigung in Form eines t~inges oder Kolbens beobaehten konnten und sie stets auf eine Seh~digung ihrer Stammzellen mit einer Verdiekung und leiehteren Impragnierbarkeit reagierten. Aus diesem Grund l~13t sieh aueh der m6gliche Einwand, dab die abgebildeten fadenf6rmigen Endigungen nut zufgllig vorbeiziehende oder abgesehnittene Fasern darstellen, aussehliegen. Die Lgnge der synaptisehen Endorgane bedeutet naturgemgg eine Oberflgehenvergr6ge- rung der prgsynaptisehen Streeke. Die fadenf6rmigen Endapparate k6nnten einige kleine Endigungen ersetzen. Es ist sehwer zu sagen, ob die wiedergegebenen Endigungen sieh nieht nur in ihrer Gestalt, sondern aueh in ihrer Funktion yon den gewohnten synaptisehen Endapparaten (Kolben, Ringe, 0sen) unterseheiden. Sollten sieh bei kiinftigen Unter- suehungen doch etwa ringf6rmige Gebilde an diesen Endigungen naeh- weisen !assen, so bleibt der mbgliehe Befund wegen der engen Anlagerung

2*

2 0 H. BECHER und It. K~OCHE :

der fadenfSrmigen Elemente an das Erfolgsplasma und ihrer Reaktions- weise auf eine Rindenl/ision f/Jr die hier vertretene Ansehauung, in

Abb.8. Fadenf6rmige synaptische Endigungen an Zellen des N. ret. lateralis. Katze. L~sion der fron/~alen ttirnrinde. Bielschowsky-Feyrter-Technik. Etwa 800real vergr. Die Pfeile weisen auf die

Endigungen hin

Abb. 9. Axodendritische Nndigungen im N. ret. lat. Katze. Frongale l~indenl~sion. :Bietschowsky- Feyrter-Methode. Etwa 850mal vergr. Die Pfeile weisen auf die Endigungen hin

ihnen echte Endigungen zu sehen, von untergeordneter Bedeutung. Eine lichtmikroskopiseh sichtbare Formation k6nnte daher im Endverlauf

Verkniipfungen der ~qervenzellen in der Formatio reticularis 21

einer Nervenfaser lokalisiert sein, ohne da$ sich hierbei eine lichtmikro- skopisch fal3bare Endigung yon bisher gewohnter Form ausbildet. FouRsome, GAG~L u. S~E~A~ (1953) haben sehon frfiher behauptet, da$ der Anteil eines pr~synaptisehen Neurons, der sich an tier Synapse beteiligt, nieht stets eine Axonendigung zu sein braucht. Nach Ansicht der Autoren kann ein Neurit im Vorbeiziehen synaptiseh einer post- synaptisehen Nervenzelle angelagert sein. Vielleieht stellen die Endigun- gen in Abb. 8 einen Parallelfa]l zu den im sympathisehen Nervensystem m6glieherweise vorhandenen Kettensynapsen (KI~sc~E) dar.

Vergleiehende Untersuehungen bei versehiedenen S~ugetieren bezfig- heh der Topographie und Cytoarchitektonik des N. ret. lat. wurden yon W A L B ~ (1952) durehgeffihrt. Nach BRoD~ (1949) stehen die mittel- groSen und kleinen Zellen des Hauptteiles vom N. ret. lat. mit den auf- steigenden spinalen Fasern in synaptischer Verbindung.

Ebenso wie im N. paramedianus und N. gigantoeellularis treten aueh im N. ret. lat. axodendritisehe Synapsen auf. Sie sind ebenfalls dutch eine Rindenl/~sion zur Anschwellung und einer erhShten Argentophilie zu bringen. In Abb. 9 sieht man einen verdickten Endring, tier mit einem Zellfortsatz in Beziehung steht.

In unseren Untersuehungen wurde weniger Wert auf das Vorkommen vereinzelter verdickter Endringe und Kolben gelegt. Erst wenn in einer Region der Formatio reticularis die synaptisehen Endigungen in groSer Zahl die besehriebenen Vers zeigten, wurde auf eine Reaktion der Endapparate auf die Rindenl/~sion geschlossen und eine synaptische Verknfipfung beider Systeme behauptet. Naeh den gesehilderten Eesul- taten vers sieh naeh Ls tier mot.-sens. Einde (Katze) synap- tische Endigungen an Nervenzellen des N. ret. paramedianus, N. giganto- cellularis und des N. ret. lat., w/~hrend sieh an den Nervenzellen tier mot. Hirnnervenkerne keine deutliehen Degenerationen synaptischer Forma- tionen beobachten lieI3en. Diese Feststellungen stimmen mit den Ergeb- nissen yon W ~ G , SZ~TAGOT~rAI und EAJ~:OVlTS (1958) tiberein. Fiir die Uberleitung der aus der Hirnrinde absteigenden Erregungen auf die mot. Hirnnervenkerne kommen nach den genannten Autoren Neurone in Betracht0 die im ventrolateralen Tell der Formatio retieularis gelegen sin&

Zusammenfassung Folgende Kerngebiete der Formatio reticularis des Hirnstammes der

Katze wurden mit Silbermethoden auf das Vorkommen synaptiseher Endigungen untersucht: N. ret. gigantocellularis, N. ret. paramedianus, und N. ret. lat. An den Nervenzellen der drei Kerngebiete lassen sieh in groSer Zahl ring-, 5sen- oder kolbenfSrmige Endapparate feststellen. Sie breiten sieh am Perikaryon und an den Forts/~tzen der Ganglien- zellen aus. Einige Nervenzellen des N, ret. lat. (The nucleus of the lateral

22 ]~. Bv, c ~ und H. K~ocn-~:

funiculus) weisen an ihrer Oberfl/iche sehr lange, st~bchenfSrmige synaptische Endorgane auf, die in einer den Forts~tzen parallelen Lage auch das Per ikaryon erreichen.

~qach Sch/~digung des Gyrus sigm. ant., post. oder proreus reagieren zahlreiche an den ~qervenzellen der drei genannten Kerngebiete befind- lichen Synapsen mit einer Entar tung , die sich in einer erhShten Argento- philie und Anschwellung der Endigungen ausdrfickt. Naeh einseitiger Rindenl/~sion degenerieren synaptische Figuren auf beiden Seiten des Hirnstammes. I n den kontralateralen Bezirken lassen sich relativ wenige, auf der gleichen Seite des Hirns tammes zahlreiche degenerierte Endigungen nachweisen. Auf die unterschiedliche Zahl degenerierter Synapsen und auf die verschiedene Menge der an ihrer Oberfls ver- /tnderte Synapsen aufweisenden Nervenzellen wird hingewiesen.

Auf Grund tier erhaltenen Resul tate kann man feststellen, daf~ die beobachteten Endorgane echte Endigungen darstellen und nicht als Teile eines pericelluli~ren Netzes zu betrachten sind. Eine plasmatische Verbindung yon synaptisehen Endigungen und postsynapt ischem Plasma finder nicht start. Die frontale GroShirnrinde ist synaptisch mit Nerven- zellen des N. gigantocellularis, N. ret. paramedianus und N. ret., laterialis verkniipft.

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Profi Dr. reed. et phil. H. BEC~ER und Dozent Dr. H. K~OC~E, Niinster/Westf., Anatom. Inst. d. UniversitEt, Vesaliusweg 2- -4