Makalah

Sistem Reproduksi Ikan

Disusun Oleh :

Universitas Satya Negara Indonesia (USNI)

Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan (FPIK)

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

          Keberhasilan suatu spesies ikan ditentukanoleh kemampuan ikan tersebut untuk bereproduksi dalamkondisi lingkungan yang berubah-ubah dan kemampuanuntuk mempertahankan populasinya. Fungsi reproduksipada ikan pada dasarnya merupakan bagian dari sistemreproduksi yang terdiri dari komponen kelenjar kelaminatau gonad, dimana pada ikan betina disebut ovariumsedang pada jantan disebut testis beserta salurannya.Sementara beberapa kelenjar endokrin mempunyai peranandalam mengatur sistem reproduksi (Hoar & Randall,1983).

          Ikan adalahanggota vertebrata poikilotermik (berdarah dingin) yanghidup di air dan bernapas dengan insang. Ikan merupakankelompok vertebrata yang paling beraneka ragam denganjumlah spesieslebih dari 27,000 di seluruh dunia. Untukmeneruskan keturunan tentu saja ikan perlubereproduksi.

          Ovary pada ikan terdiri dari banyak telur.Setiap jenis ikan memiliki ukuran telur sendiri, adayang besar dan ada yang kecil. Ukuran telur akanmenentukan jumlah telur yang dimiliki oleh seekorinduk. Ikan yang memiliki ukuran telur besar contohnyaikan Nila dan Arwana, akan memiliki jumlah telur yanglebih sedikit disbanding dengan ikan yang ukurantelurnya kecil seperti ikan Cupang dan Mas. Hal inidisebabkan oleh kapasitas yang dimiliki si induk untukmenampung telur. Ukuran telur ikan banyak ditentukanoleh ukuran kuning telurnya. Makin besar kuning telurmakin besar pula peluang embrio untuk bertahan hidup.

           Testis adalah organ reproduksi jantan yangterdapat berpasangan dan terletak di bawah tulangbelakang. Testis ikan berbentuk seperti kantong denganlipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu lapisansel spermatogenik (spermatosit). Sepasang testis padajantan tersebut akan mulai membesar pada saat terjadiperkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vasdeferens menuju celah/ lubang urogenital. Testisberjumlah sepasang, digantungkan pada dinding tengahrongga abdomen oleh mesorsium. Bentuknya oval denganpermukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang danseringkali berlobus. Saluran reproduksi,pada Elasmoranchi beberapa tubulus mesonefrus bagiananterior akan menjadiduktus aferen dan menghubungkantestis dengan mesonefrus, yang disebut dutus deferen.Bahian posterior duktus aferen berdilatasimembentuk vesikula seminalis, lalu dari sini akan terbentuk

kantung sperma. Dutus deferen akan bermuara di kloaka.Pada Teleostei saluran dari sistem ekskresi dan sistemreproduksi menuju kloaka secara terpisah

Tujuan

Adapun tujuan penulisan makalah ini adalah :

1.     Menjelaskan perbedaan anatomi organ reproduksi jantandan betina pada ikan

2.     Menjelaskan seksualitas pada ikan

3.     Menjelaskan strategi reproduksi pada ikan

BAB II

PEMBAHASAN

A. OVARIUM

          Pada kelompok Teleost terdapat sepasangovarium yang memanjang dan kompak. Ovarium terdiri darioogonia dan jaringan penunjang atau stroma. Merekatergantung pada bagian atas rongga tubuh denganperantaraan mesovaria, di bawah atau di sampinggelembung renang (jika ada. Ukuran dan perkembangannyapada rongga tubuh bervariasi dengan tingkatkematangannya. Pada keadaan matang ovarium bisamencapai 70 % dari berat tubuhnya. Sebagian besar padawaktu masih muda warna keputih-putihan dan menjadikekuning-kuningan pada saat matang. Pada chondrichtyes,oviduct (Mullerian duct) dengan corong masuk (ostiumtubes abdominalis) di ujung terletak di bagian depanrongga tubuh.

           Telur melewati oviduct menuju cloaca dankeluar melalui lubang genital. Pada chondrichtyes yangovipar, bagian depan jaringan oviduct dimodifikasimenjadi kelenjar cangkang (shellgland); sedangkan padaovivipar dan vivipar, bagian belakang oviduct mmbesarmenjadi suatu uterus temapt penyimpanan anak ikanselama perkembangan embrioniknya. Keadaan yang demikianditemukan pada ikan dipnoi,  cipenceriformes dan

bowfin.Pada ovarium terdapat oosit pada berbagai stadiatergantung pada tipe reproduksinya (Nagahama dalamHoar, 1983).

          Menurut Harder (1975) tipe reproduksi dibagimenjadi a) tipe sinkronisasi total dimana oosit berkembangpada stadia yang sama. Tipe ini biasanya terdapat padaspesies ikan yang memijah hanya sekali dalam setahun;b) tipe sinkronisasi kelompok dengan dua stadia, yaitu oositbesar yang matang, disamping itu ada oosit yang sangatkecil tanpa kuning telur; dan c) tipe asinkronisasi dimanaovarium terdiri dari berbagai tingkat stadia oosit.Beberapa faktor yang dapat mempengaruhi fungsireproduksi pada spesies ikan terdiri dari faktoreksternal dan faktor internal. Faktor eksternalmeliputi curah hujan, suhu, sinar matahari, tumbuhandan adanya ikan jantan. Pada umumnya ikan-ikan diperairan alami akan memijah pada awal musim hujan ataupada akhir musim hujan, karena pada saat itu akanterjadi suatu perubahan lingkungan atau kondisiperairan yang dapat merangsang ikan-ikan untukberpijah.

 Faktor internal meliputi kondisi tubuh dan adanyahormone reproduksi (Redding & Reynaldo, 1993). Adapunfaktor internal yaitu tersedianya hormon steroid dangonadotropin baik dalam bentuk hormon Gonadotropin I(GtH I) dan Gonadotropin II (GtH II) dalam jumlah yangcukup

dalam tubuh untuk memacu kematangan gonad diikutiovulasi serta pemijahan.

          Sebaliknya bilamana salah satu atau keduahormon; tersebut tidak mencukupi dalam tubuh makaperkembangan oosit dalam ovarium terganggu bahkan akanberhenti dan mengalami atresia (Pitcher, 1995) Faktorlingkungan merupakan stimuli yang dapat ditangkap olehalat indera ikan seperti kulit, mata dan hidung.Informasi berasal dari lingkungan sampai di otakmelalui reseptor yang terdapat pada masing-masing organsensori. Selanjutnya melalui ujungujung saraf akanditeruskan ke hipotalamus untuk mengeluarkanGonadotropic releasing Hormon (GnRH) yang dapatmerangsang kelenjar hipofisa anterior untuk memproduksihormone Gonadotropic (GtH). Hormon Gonadotropic inimelalui aliran darah akan menuju ke gonad, kemudianakan merangsang pertumbuhan gonad yang selain mendorongpertumbuhan oosit juga untuk memproduksi hormonesteroid yangmerupakan mediator langsung untukpemijahan.

B. TESTES

          Testes (gonad jantan) bersifat internal danbentuknya longitudinal, pada umumnya berpasangan.Lamprey dan Hagfishes mempunyai testes tunggal. Padachodrichtyhes, seringkali gonad yang satu lebih besardari pada yang lainnya. Testes ini bergantung padabagian atas rongga tubuh dengan perantaraan mesorchium,di bawah atau di samping gelembung gas (jika ada).Mereka tersusun dari folikel-folikel tempat spermatozoaberkembang. Ukuran dan warna gonad bervariasitergantung pada tingkat kematangannya dengan berat bisamencapai 12% atau lebih dari bobot tubuhnya. Kebanyakantestes berwarna putih kekuningan dan halus. Sebelumsampai pada lubang pelepasan (urogenital pore),spermatozoa yang berasal dari testes terlebih dahulumelewati vasa efferentia, epididymis, vasa defferentia,seminal vesicle, urogenital sinus, dan urogenitalpapilla pada Chondrichthyes. Pada sisi seminal vesicledan atau kantung sperma hanya terdapat pada beberapaikan. Pembentukan spermatozoa dari spermatid di dalamtestes disebut spermatogenesis.

          Proses ini meliputi poliferasi spermatogeniamelalui pembelahan mitosis yang berulang dan tumbuhmembentuk spermatocyte primer, kemudian melaluipembelahan reduksi (meiosis) membentuk spermatocytesekunder. Spermatocyte sekunder membelah menjadispermatid, yang mengadakan metamorfose menjadi gametyang ``motile`` (dapat bergerak) dan punya potensifungsional yang dinamakan spermatozoa. Prosesmetamorfose spermatid sering dinamakan``spermatogenesis``. (Hoar, 1969). Untuk menjaminterjadinya fertilisasi, setiap ikan jantan menghasilkanbanyak sekali spermatozoa yang ukurannya begitu kecilsehingga dalam satu tetes mani bisa ditemukan lebihkurang satu juta spermatozoa. Spermatozoa yangdihasilkan oleh jenis

ikan yang berbeda, bukan saja berbeda dalamhereditasnya, tetapi juga berbeda dalam bentuknya.Spermatozoa ditambah sekresi dari saluran spermamembentuk air mani (milt) yang dikeluarkan pada waktumemijah. Spermatozoa yang tidak aktif dan tidakbergerak sampai sekresi sperma berjumpa dengan seltelur dalam fertilisasi. Jangka waktu hidup spermatozoabergantung kepada spesies dan kepada substrat tempatmereka diletakkan. Jika sperma diletakkan pada air,maka jangka waktunya lebih pendek dari pada bilaterletak dalam tubuh hewan betina. Kemungkinan hidupsel sperma juga dipengaruhi oleh suhu, secara umummereka hidup lebih lama pada suhu

yang rendah dari pada suhu tinggi.

C.   SEKSUALITAS IKAN

          Pada prinsipnya, seksualitas pada ikanterdiri dari dua jenis kelamin yaitu jantan dan betina.Ikan jantan adalah ikan yang mempunyai organ penghasilsperma, sedangkan ikan betina adalah ikan yangmempunyai organ penghasil telur. Suatu populasi terdiridari ikan-ikan yang berbeda seksualitasnya, makapopulasi tersebut disebut populasi heteroseksual, bilapopulasi tersebut terdiri dari ikan-ikan betina sajamaka disebut monoseksual. Namun, penentuan seksualitasikan di suatu perairan harus berhatihati karena secarakeseluruhan terdapat bermacam-macam seksualitas ikanmulai dari hermaprodit sinkroni, protandri, protogini,hingga gonokorisme yang berdiferensiasi maupun yangtidak berdiferensiasi.

1)    Hermaproditisme

          Ikan hermaprodit mempunyai jaringan ovariummaupun jaringan testis yang sering dijumpai dalambeberapa famili ikan. Kedua jaringan tersebut terdapatdalam satu organ dan letaknya seperti letak gonad yangterdapat pada individu normal. Pada umumnya, ikanhermaprodit hanya satu sex saja yang berfungsi padasuatu saat, meskipun ada beberapa spesies yang bersifathemaprodit sinkroni. Berdasarkan perkembangan ovarium

dan atau testis yang terdapat dalam satu individu dapatmenentukan jenis hermaproditismenya.

Hermaprodit sinkroni/simultaneous

 Apabila dalam gonad individu terdapat sel kelaminbetina dan sel kelamin jantan yang dapat masak bersama-sama dan siap untuk dikeluarkan. Ikan hermaprodit jenisini ada yang dapat mengadakan pembuahan sendiri denganmengeluarkan telur terlebih dahulu kemudian dibuahioleh sperma dari individu yang sama, ada juga yangtidak dapat mengadakan pembuahan sendiri. Ikan inidalam satu kali pemijahan dapat berlaku sebagai jantandengan mengeluarkan sperma untuk membuahi telur dariikan yang lain, dapat pula berlaku sebagai betinadengan mengeluarkan telur yang akan dibuahi sperma dariindividu lain. Contoh ikan hermaprodit sinkroni yaituikan-ikan dari Famili Serranidae.

Hermaprodit protandri

 Ikan yan di dalam tubuhnya mempunyai gonad yangmengadakan proses diferensiasi dari fase jantan ke fasebetina. Ketika ikan masih muda gonadnya mempunyaidaerah ovarium dan daerah testis, tetapi jaringantestis mengisi sebagian besar gonad pada bagianlateroventral. Setelah jaringan testisnya berfungsi dandapat mengeluarkan sperma, terjadi masa transisi yaituovariumnya membesar dan testis mengkerut. Pada ikan

yang sudah tua, testis sudah tereduksi sekali sehinggasebagian besar dari gonad diisi oleh jaringan ovariumyang berfungsi, sehingga ikan berubah menjadi fasebetina. Contoh ikan-ikan yang termasuk dalam golonganini antara lain Sparus auratus, Sargus annularis, Latescalcarifer (ikan kakap).

Hermaprodit protogini

           Merupakan keadaan yang sebaliknya denganhermaprodit protandri. Proses diferensiasi gonadnyaberjalan dari fase betina ke fase jantan. Pada beberapaikan yang termasuk golongan ini sering terjadi sesudahsatu kali pemijahan, jaringan ovariumnya mengkerutkemudian jaringan testisnya berkembang. Salah satuspesies ikan di Indonesia yang sudah dikenal termasukke dalam golongan hermaprodit protogini ialah ikanbelut sawah (Monopterus albus) dan ikan kerapu Lumpur(Epinephelus tauvina). Ikan ini memulai siklusreproduksinya sebagai ikan betina yang berfungsi,kemudian berubah menjadi ikan jantan yang berfungsi.Urutan daur hidupnya yaitu : masa juvenile yanghermaprodit, masa betina yang berfungsi, masa intersekdan masa terakhir masa jantan yang berfungsi. Padaikan-ikan yang termasuk ke dalam Famili Labridae,misalnya Halichieres sp. terdapat dua macam jantan yangberbeda. Ikan jantan pertama terlihatnya seperti betinatetapi tetap jantan selama hidupnya, sedangkan jantanyang kedua ialah jantan yang berasal dari perubahan

ikan betina. Pada ikan-ikan yang mempunyai dua fasedalam satu siklus hidupnya, pada tiap-tiap fasenyasering didapatkan ada perbedaan baik dalam morfologimaupun warnanya. Keadaan demikian menyebabkanterjadinya kesalahan dalam mendeterminasi ikan itumenjadi dua nama, yang sebenarnya spesies ikan itusama.

          Misalnya pada ikan Larbus ossifagus ada duaindividu yang berwarna merah dan ada yang berwarnabiru. Ternyata ikan yang berwarna merah adalah ikanbetina, sedangkan yang berwarna biru adalah ikanjantan. Hermaprodit protandri dan hermaprodit protoginisering disebut hermaprodit beriring. Pada waktu ikanitu masih muda mempunyai gonad yang berorganisasi duamacam seks, yaitu terdapat jaringan testis dan ovariumyang belum berkembang dengan baik. Proses suksesikelamin dari satu populasi hermaprodit protandri atauhermaprodit protogini terjadi pada individu yangberbeda baik menurut ukuran atau umur, tetapi merupakansuatu proses yang beriring.

2)    Gonokhorisme

          Selain hermaproditisme, pada ikan terdapatjuga gonokhorime, yaitu kondisi seksual berganda yaitupada ikan bertahap juvenil gonadnya tidak mempunyaijaringan yang jelas status jantan atau betinanya. Gonadtersebut kemudian berkembang menjadi semacam ovarium,setelah itu setengah dari individu ikan-ikan itu

gonadnya menjadi ovarium (menjadi ikan betina) dansetengahnya lagi menjadi testis (menjadi ikan jantan).Gonokhoris yang demikian dinamakan gonokhoris yang“tidak berdiferensiasi:, yaitu keadaannya tidak stabildan dapat terjadi interseks yang spontan.Misalnya Anguilla anguilla danSalmo gairdneri irideus adalahgonokhoris yang tidak berdiferensiasi. Ikangonokhorisme yang “berdiferensiasi” sejak dari mudanyasudah ada perbedaan antara jantan dan betina yangsifatnya tetap sejak dari kecil sampai dewasa, sehinggatidak terdapat spesies yang interseks.

D. SIFAT SEKSUAL PRIMER DAN SEKUNDER

          Sifat seksual primer pada ikan ditandaidengan adanya organ yang secara langsung berhubungandengan proses reproduksi, yaitu ovarium dan pembuluhnyapada ikan betina, dan testis dengan pembuluhnya padaikan jantan. Sifat seksual sekunder ialah tanda-tandaluar yang dapat dipakai untuk membedakan ikan jantandan ikan betina. Satu spesies ikan yang mempunyai sifatmorfologi yang dapat dipakai untuk membedakan jantandan betina dengan jelas, maka spesies itu bersifatseksual dimorfisme. Namun, apabila satu spesies ikan

dibedakan jantan dan betinanya berdasarkan perbedaanwarna, maka ikan itu bersifat seksual dikromatisme.Pada umumnya ikan jantan mempunyai warna yang lebihcerah dan lebih menarik dari pada ikan betina. Padadasarnya sifat seksual sekunder dapat dibagi menjadidua yaitu :

Sifat seksual sekunder yang bersifat sementara,hanya muncul pada waktu musim pemijahan saja.Misalnya “ovipositor”, yaitu alat yang dipakaiuntuk menyalurkan telur ke bivalvia, adanya semacamjerawat di atas kepalanya pada waktu musimpemijahan. Banyaknya jerawat dengan susunan yangkhas pada spesies tertentu bisa dipakai untuk tandamenentukan spesies, contohnya ikan Nocomisbiguttatus dan Semotilus atromaculatus jantan.

Sifat seksual sekunder yang bersifat permanent atautetap, yaitu tanda ini tetap ada sebelum, selamadan sesudah musim pemijahan. Misalnya tanda bulatanhitam pada ekor ikan Amia calva jantan, gonopodiumpada Gambusia affinis, clasper pada golongan ikanElasmobranchia, warna yang lebih menyala padaikan Lebistes, Beta dan ikan-ikan karang,ikan Photocornycus yang berparasit pada ikan betinanyadan sebagainya. Biasanya tanda seksual sekunder ituterdapat positif pada ikan jantan saja. Apabilaikan jantan tadi dikastrasi (testisnya

dihilangkan), bagian yang menjadi tanda seksualsekunder menghilang, tetapi pada ikan betina tidakmenunjukkan sesuatu perubahan. Sebaliknya tandabulatan hitan pada ikan Amia betina akan muncul padabagian ekornya seperti ikan Amia jantan, bilaovariumnya dihilangkan. Hal ini disebabkan adanyapengaruh dari hormon yang dikeluarkan oleh testismempunyai peranan pada tanda seksual sekunder,sedangkan tanda hitam pada ikan Amiamenunjukkanbahwa hormone yang dikeluarkan oleh ikan betinamenjadi penghalang timbulnya tanda bulatan hitam.

E. STRATEGI REPRODUKSI

          Berdasarkan organ tempat embrio berkembang dan tempat terjadinya pembuahan, terdapat tiga golonganikan:

a)    Ikan ovipar

          Golongan ovipar yaitu ikan yang mengeluarkantelur pada waktu pemijahan. Sebagian besar jenis ikantergolong ke dalam golongan ovipar. Beberapa contohikan yang termasuk dalam golongan ini adalah Ikan mas(Cyprynus carpio), mujair (Oreochromis mosambicus), kakap(Lates calcarifer) dan tongkol (Euthynus spp.). Beberapaikan berpijah secara bersama-sama dan tanpaberpasangan. Sejumlah ikan jantan dan betina

megeluarkan sperma dan telur secara bersama dalam suatulingkungan yang cocok. Jumlah telur yang banyakdibiarkan hanyut dalam perairan terbuka, terbawa danterapung oleh turbulensi arus, kemudian menempel padsubstrat. Spesiae lain memiliki kebiasaan berpasangandalam memijah setelah satu atau dari pasangan tersebutkeduanya menyiapkan tempat untuk meletakkan telur.Beberapa jenis ikan memendam telurnya di krikil dankemudian meninggalkannya, sedangkan jenis lain akanmenjaga  mengawal) sarangnya. Ikan belanak (Liza spp, Mugilspp, valamugil sp) merupakan jenis ikan pantai yang umumnyamelakukan pemijahan di daerah pantai dengan salinitasyang agak tinggi. Telur-telur dikeluarkan begitu sajadan terbawa arus sampai ke muara sungai. Anak-anakbelanak akan bergerak ke tambak dan bahkan ada yangmasuk ke perairan tawar.

b)    Ikan vivipar

          Golongan vivipar merupakan ikan yangmelahirkan anak dalam pola reproduksinya. Anak ikanyang dilahirkan oleh golongan ikan vivipar hampermenyerupai individu dewasa. Kandungan kuning telursangat sedikit dan perkembangan embrio ditentukan olehhubungannya dengan placenta pada tahap awal untukmencukupi kebutuhan makanannya. Golongan ikan iniumumnya berfekunditas kecil, tidak seperti pada

golongan ikan ovipar yang memiliki fekunditas lebihbesar. Meskipun demikian keturunannya mendapat semacamjaminan dari induk untuk dapat melangsungkan awalhidupnya dengan aman. Keadaan demikian menunjukkanbahwa ikan vivipar stuasinya lebih modern dari padaikan ovipar dalam mempertahankan eksistensi speciesdari keadaan lingkungan sekelilingnya termasuk dariserangan predator. Umumnya jenis ikan bertulang rawan(hiu dan pari) nerupakan kelompok vivipar, meskipundemikian beberapa ikan bertulang sejati bisadikategorikan melahirkan anak, seperti familyPoeciliidae, Goodidae, Anablepidae dan Yaminsiidae.

c)     Ikan ovovivipar

          Golongan ikan ovovipar ini melahirkan anakseperti halnya vivipar, namun pekembangan anak di dalamkandungan induk mendapatkan makanan dari persediaankuning telur yang tersedia non placental. Dalamperkembangan yang demikian anak mendapat keperluanmaterial untuk pertumbuhannya dari induk melaluipenyerapan zatzat yang dikeluarkan oleh uterus. Zattersebut disebut “Susu uterin“ atau embriotrophe.Spesies ikan ovovivpar jumlahnya jauh lebih banyak daripada ikan vivipar. Pada embrio ikan Squalusacanthias terdapat dua macam kantung telur yaitu kantungyang di luar tubuh dan kantung didalam tubuh. Kantungkuning telur dalam tubuh sebagai hasil perkembanganbatang kantung kuning telur bagian luar yang tumbuh

pada bagian dalam. Butir-butir kuning telur darikantung luar bergerak ke bagian kantung dalam terus keusus untuk dicerna.      

          Berbeda dengan golongan ikan vivipar danovovipar, maka ikan ovipar yang merupakan mayoritasdari ikan yang ada pada waktu pemijahan membuahitelurnya di luar tubuh. Telur yang dikeluarkan daritubuh induk dibuahi oleh ikan jantan dengan berbagaicara. Semua tingkah laku yang dilakukan oleh ikantersebut pada waktu pemijahan bertujuan agar semuatelur yang dikeluarkan dapat dibuahi dengan baik.Ikanbertulang rawan yang tergolong ke dalam ovoviviparmemiliki masa mengandung yang berbeda-beda.Ikan Myliobastis bovia masa mengandungnya empatbulan, Urolophus halleri tiga bulan dan Squalus acanthias duabulan.

BAB III

PENUTUP

A.   Kesimpulan

          Fungsi reproduksi pada ikan pada dasarnyamerupakan bagian dari sistem reproduksi yang terdiridari komponen kelenjar kelamin atau gonad, dimana padaikan betina disebut ovarium sedang pada jantan disebuttestis beserta salurannya. Pada prinsipnya, seksualitaspada ikan terdiri dari dua jenis kelamin yaitu jantandan betina. Ikan jantan adalah ikan yang mempunyaiorgan penghasil sperma, sedangkan ikan betina adalahikan yang mempunyai organ penghasil telur. Sifatseksual primer pada ikan ditandai dengan adanya organ

yang secara langsung berhubungan dengan prosesreproduksi, yaitu ovarium dan pembuluhnya pada ikanbetina, dan testis dengan pembuluhnya pada ikan jantan.Sifat seksual sekunder ialah tanda-tanda luar yangdapat dipakai untuk membedakan ikan jantan dan ikanbetina.

DAFTAR PUSTAKA

Alamsyah, S. 1974. Ickthiologi Sistematika (Ichtyologi – I), ProyekPeningkatan/Pengembangan Perguruan tinggi, IPB

DDD. Lagler, K.F., J.E. Bardach, R.R. Miller and D.R.M.Passino. 1977.Ichthyology. Second edition. John Wiley &Sons, New York

 G.M. Cailliet (eds.). 1979. Readings in Ichthyology.Prentice-Hall of India Private Limited, New Delhi

Nelson, J.S. 1976. Fishes of the World, New York.

Rahardjo, M.F. 1980. Ichthyologi. Departemen Biologi Perairan,Fakultas Perikanan, IPB