Differential neuroplastic changes in neocortical movement representations and dendritic morphology...

10
Differential neuroplastic changes in neocortical movement representations and dendritic morphology in epilepsy-prone and epilepsy-resistant rat strains following high-frequency stimulation Corey Flynn, 1 Marie-H. Mon®ls, 1,2 Jeffery A. Kleim, 2 Bryan Kolb, 2 Dan C. McIntyre 3 and G. Campbell Teskey 1 1 Behavioural Neuroscience Research Group, Department of Psychology, University of Calgary, Calgary, Alberta, Canada T2N 1 N4 2 Canadian Centre for Behavioural Neuroscience, Department of Psychology and Neuroscience, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, Canada T1K 3M4 3 Institute for Neuroscience, Carleton University, Ottawa, Ontario, Canada K1S 5B6 Keywords: epilepsy, evoked potential, plasticity, pyramidal cell, receptive ®eld, sensorimotor cortex Abstract The epileptogenic-prone (FAST) and epileptogenic-resistant (SLOW) rat strains have become a valuable tool for investigating the neurochemical and neurophysiological basis of epilepsy. This study examined the two strains with respect to their neocortical movement representations and cortical layer III pyramidal cell dendritic morphology in both control and potentiated conditions. FAST and SLOW rats received high-frequency stimulation of the corpus callosum in order to induce long-term polysynaptic potentiation of the transcallosal pathway to the sensorimotor neocortex. Baseline-evoked potentials of this pathway were recorded in the left hemisphere before stimulation, and following 5, 10, 15 and 20 days of high-frequency stimulation. All rats then underwent high-resolution intracortical microstimulation (ICMS) in order to assess functional movement representations of the left caudal forelimb area of the sensorimotor cortex. Immediately following ICMS, the brains were stained with the Golgi±Cox method, and the length, branching and spine density of frontal and occipital neocortical layer III pyramidal neurons were measured. We observed that high-frequency stimulation induced similar increases in polysynaptic potentiation in both rat strains; however, only the FASTstrain showed an increase (doubling) in the size of their motor maps. We also observed decreases in dendritic length and branching in the FASTrats, and the opposite pro®le in the SLOW rats. The potentiated FASTrats also showed an increase in spine density. Our results suggest that differences in susceptibility to epileptogenesis may result in a differential response to stimulation-induced plasticity. Introduction It is not clearly understood why some people develop epilepsy following a traumatic event while others with similar experiences do not (Lee & Lui, 1992; Lee et al., 1997; Silverman et al., 2002), but it has been proposed that a pathological form of plasticity can result in seizures (Teskey, 2001). This suggests that examinations of neuro- plastic processes could help explain the development of certain acquired seizure disorders. In order to further investigate differences in inherent disposition towards or against epileptogenesis, two strains of rat were previously bred based on their rate of amygdala kindling. The epileptogenic-prone (FAST) rats reached a fully generalized stage 5 seizure (Racine, 1972) following far fewer kindling sessions than the epileptogenic-resistant (SLOW) rats (McIntyre et al., 1999; Racine et al., 1999). Investigating the similarities and differences between these two strains should help elucidate the neuroanatomical and neurophysiological mechanisms underlying epileptogenesis and the forces that oppose it. The current study examined microstimulation-evoked movement representations and pyramidal cell dendritic morphology in the FAST and SLOW rats under control conditions and following sub-convul- sant, theta-patterned, high-frequency stimulation (HFS). This was done in order to determine if these measures might have a role in the differential rate of epileptogenesis between the strains. HFS (Racine et al., 1995b; Trepel & Racine, 1998; Mon®ls et al., 2004) and kindling (Racine et al., 1995a; Teskey et al., 1999) have previously been shown to induce long-term polysynaptic potentiation of the transcallosal pathway in the sensorimotor cortex of Long±Evans hooded rats, a strain from which the FAST and SLOW rats were derived. Functional reorganization of motor maps varies across rat strains (VandenBerg et al., 2002), and an expansion of motor maps in a parental rat strain (Long±Evans hooded) occurs following subconvul- sant HFS (Mon®ls et al., 2004), repeated seizures (Teskey et al., 2002) and in response to recurrent seizure activity in humans (Uematsu et al., 1992). Layer III pyramidal cell dendritic length, dendritic branching and spine density have also been found to increase following sub- convulsant HFS (Ivanco et al., 2000), and to decrease following repeated seizures (Teskey et al., 1999, 2001). Because mechanisms underlying plasticity of movement representations and sensorimotor pyramidal cell dendritic morphology may be related to the develop- ment of epileptogenic activity, we predicted that the FAST rats would be more amenable to neuroplastic changes and express those changes in the same direction as parental strain Long±Evans hooded rats that European Journal of Neuroscience, Vol. 19, pp. 2319±2328, 2004 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03332.x Correspondence: Dr G. Campbell Teskey, as above. E-mail: [email protected] Received 1 October 2003, revised 9 February 2004, accepted 16 February 2004

Transcript of Differential neuroplastic changes in neocortical movement representations and dendritic morphology...

����������� ������ ��� ������ �� ���������� ������������� �������� ��� ��������� ��������� �� ����� ���������� ����� ���� � ���� ��� ����� ������� ������������� ��������

����� ������ �������� ���� ��� !������ "� #���� $���� #�%� ��� �� ��&�����' ��� (� ����%� )� *������������ ���������� �������� ����� ���������� � ����� ��� �������� � �� ����� �� ����� � ������ ������ !� ��"!������� ������ �� �������� ����������� ���������� � ����� �� �������������� �������� � #��������� #���������� ������ ������ �$ %&"%'������� �� ����������� ��� ��� ��������� (���)�� (����� ������ $�* +�,

��������- �� ����� ��.�� ������ � � ������� ������� �� � �������� /� �� �������� ����0

"% �����

)�� ������������������ +�",)- ��� ��������������� � ���� +,./0- ��� ����� ���� %����� � ���%� ��� ��� ���� �������� �������������� ��� ������� ������� %� � �� ����� �� )�� ��� �1������ ��� ��� ����� ���� �� ���� �� ����� ������������������ ����� �������� ��� ������� ���� &&& �������� �� ��������� ��������� �� %��� ������ ��� ����������� ��������� � �",)��� ,./0 ��� �������� ������������� �������� �� ��� ���� ��� � �� ����� �� ����� �������� ��� ������� ������������ �� ������� ��� � ������� �� ��� �� �������� ��������1� $� ��������*�� �������� �� ��� ������� ���� �������� �� ��� ��� ���� �����%����� ��������� ��� ������� 2� �3� �2 ��� 3 ��� �� ������������� ��������� " ��� ���� �������� ������� ����������������� ����� �������� +&��,- �� ����� �� � � �������� �������� ����� �������� �� ��� ��� ���� ������% ���� ����� �� �������� �����1� &��������� ������� &��,� ��� %���� ���� ������ ���� ��� (���4��1 ������� ��� ��� ������ %����������� ���� ��� ��� �� ������ ��� �������� ���������� ���� &&& �������� ����� ���� ��� ���� 0� �% ����� ���� ������������� �������� ������ ����� ������ � �� ��� ������� ������������ �� %��� ��� ����� 5 �������� ��� ��� �",) ����� ����� �� ������ �+��%���- �� ��� �6� �� ����� ����� ��� � 0� � � �% ����� ������ � �� ��������� ����� ��� %�������� �� ��� �",) ��� � ��� ������� ��� ����� �� ��� ,./0 ��� � )�� ����������� �",) ��� � � ����� �� ������ � �� ���� ��� ���� /� �� � ��� � �������������� �� �����%���� �� ����������� � ��� �� � �� � ����������� �� ��� � �� ��������������� �� �������

&����������

�� �� ��� ����� �������� ��� ��� ���� ����� ������

��������� �� ���� ��� ���� ����� ���� ������ �������

�� ��� �� � � �� ����� � �� ���� ��� � !������ �� ���� �""�#� $ � ��

�� $� ������� ��� ���������� ���� �� ��������� �� �� �� ��

��% �� �&�'�� �""�#� &��� � ����� ��� ��������� �� � ��(

������ ������� �� �� ��� ����� �� �������� �� �����

�) ��� ��% � ��������� �� ���� �� � ���� �������� ��������

�� ������ ����������� ������ �� ����� ������������ ��� ������

�� �� �� ����� ��� $�� $�� �� ���� �� �� ����� '��������

&� ����������(���� �*+!&# ��� ���� � ��� �����%� ���

, ��% � �-���� �� �# ��������� �� ��� '������� ������� ��� ��

����������(������� �!�./# ��� �0������ �� ���� ����� -���

�� ���� ����#� ����������� �� ���������� �� �������� $���

��� ��� ������ ��� �� ��� � ���� �� � ��������� ��

� �������������� �������� �������� ����������� �� ��

����� ��� ����� ���

&� � ���� �� �� ����� ��������� �����(��'� ������

����������� �� ������� ��� �������� ���������� �� �� *+!&

�� !�./ ��� ��� ������� ���������� �� ��������� � $(���� �(

���� ���(������� ����(��) ��� ���� ����� �1*!#� &��� ��

��� �� ���� �� ������ �� ��� �� �� ����� �� ��� ��

�� ��������� �� �� ����������� $��� �� ������� 1*!

�-��� �� ���� ���,$� &��� � -���� ���2� 0��3�� �� ���� �""4#

�� '������� �-��� �� ���� ���,� &�'� �� ���� ����# �� ����� ���

$� ����� �� ��� � ����(��� ����������� ���������� �� ��

���������� ����� �� �� ����������� ����� �� ����56���

����� ���� ����� ���� ����� �� *+!& �� !�./ ��� ��

������ * ������� ������%���� �� ����� ��� ���� ����� ��

������ �7���8�� �� ���� �""�#� �� � ������� �� ����� ��� ��

����� �� ����� �����56��� �����# ��� �� ��������� � $���� �(

��� 1*! �0��3�� �� ���� �""4#� ���� ��% �� �&�'� �� ���� �""�#

�� �� ������ �� �� ���� ��% � ������� �� � ��� �9��� �� ����

����#� ��� ��� ������� ��� �������� ������ �������� $�������

�� ���� ������ �� ��� $� �� �� �� ����� ��������� � $(

���� ���� 1*! ������ �� ���� �"""#� �� �� ���� ���������

���� ��% �� �&�'� �� ���� ����� �""�#� 8� � ��������

�������� ��������� �� ������ ����������� �� �����������

������� ��� �������� ���������� �� $ ���� �� �� �����(

��� �� ���������� �������� � ������� ��� �� *+!& ��� �� ��

$ ��� ��$� �� � �������� ����� �� ����� ���� �����

�� �� �� �������� � ����� ����� ����56��� ����� ��� ���

������ ������ �� ����������� ���� ��� � ���������� ���� � ��������� �� ������ ���������� ���������

���:�"�����;<��4="(�,=2��""4�">>>���

�����������: ?� @� A��$�� &�'�� � $���

6(���: ���'�B �������

����!�� � "���#�� ����� ��!���� � ��#����$ ����� ������� �% ��#����$ ����

����� ���� ��% ��� �� ��� �� !�./ ��� �� �� $ ���

������� �� ��� �� ������

������� ��� ������

����

!���� '�������(���� �*+!&# �� �= '�������(������� �!�./# ���

�$���� ���� �� A����� 9�������� ��� !����� ������� �� ��

�� ���� �� ��� +�� ��� ������ 1*! �� ��� ��������# ���� ������

������ ���� � $�� ���� *+!& �� ���� !�./# ������

����������� ��������� ������ �� � ���� � $�� ���� *+!& �� ���

!�./# ������ @���� ������� +�� ��� �� �� �� ������� ��� ��

��� ������ ��� �� ������ ���� ��� �� ������� �� �� �

����� : ��' ����� 6����������� �� ���� ���� ��� � ���� ��

����� ���� -�� �� ������� �� �$������ ?�� C,""� �D0�

*��� !� �� ��� 0.� 9!+# �� ��� �� ��#���&� &� ��� ��

����� �� ������� �������� �� �� A���� A� ���� ��� +����

A� �AA+A# � ������� �� �� ����� �������� �� ����� ��

���� $� �� ���� ��� �� 6���������� !����� A�������

������� � ���������

�� ���� �� ��� � �� � ����� ������� �� *+!& �� !�./ ���

����� �����(����3� ��<������ ����� �� ������ ����������

�!������� ��2>#� -�� �� ������%� ���� ����� �� �� ��<�(

����� �� '����;���%�� � ����������� �� 2,�"��;�� '����

�� �,�"��;�� ���%��� *+!& ��� �������� ����� ��"��;'� ��

!�./ ��� �������� ����� "�,��;'�� ! ������� ����

�"�",��# �� ��������� � �) ���� ������� �E� ����

�������� �� ��������� � $� ��� ��� � �� �������� ����

&����� ��� $����� ���� ����� �� �������� ������� �� ��(

��� ���� &F��(���� ������� ��� ���� � 2�� �� ����� �+(

0 !������ 6����� /+� 9!+#� 9���� ��� ��� �� �� �������

�� ������� �� ����(���� �� ������ ����� &� ��� ���� ��

�� ������� �� ����� $� ��"��� &�� $����� ������� ��

���������� ������� �� �� ����� ������� �������� �� �� ����(

���� ��������� �� D����� � /���� ���2=#� &� ���� �����

������ �� ������� ��"�� ������ �� $��� �� �� ������

�� �� ���� � ����� �� &� �������� ������ �� ������� ��"��

������ �� $��� �� 4�"�� ���� �� ������ �� �� ����� ������

�������� 6����������������� ���������� �� ������� � ���� ��

� ���� �� ��� �� �����(����� ������� �� �� $ �< ��� ��

�����% �� ��'� ������ ����� ��

@���(���� �� ������ ���� ������� �� �� ������� ��

������ ���� �(��� 0������ �������� �� � �0����� � 0�������

�� �# �� ���� �� �� �' �� ���� �� � ������� ��� ����� ��

���� ����� .� �� �� ������� ��� ����� ���� � �� ��� ��

������ 6�������� ����� �� ������� ��� ��� �� ��(

���� ���������� � �����

����� ���������

8���� ��� �5� �� � ��;.# �� �� �� ���� ��� ��� � ����� (

��� ��� ����� �� ����(��� ���������� ��&D# ��� ������ &� �;.

������ �� ������� $� ����������� � ��� �� �������� ��������

�� �� ���� � ����� � �� �������� �� �� ���� ��'� ��������

���� �� ������ ��������� ������� &� ���� ����� � ��� ���(

����� �� $������ ����� �� ���� �""�� �� � ����� �� �����$� �""��� &� ���� ����� � ��� �� ������ � �� �� ��

������� ���������� ��������� ��"� >�� 4=� =2� �""� �4 � ��,�

>�=� 4=4� =2� �� �"""�+# � ��) ��� �� "��1%� !��� �����

������ �� ���� ��(������ ��� ������� �� � ���� ��

������� � ���� �� �������� ��� �/���� D������� ����� �����

!����� *�� 9!+#� &� ������ ������ �� 3����� � ���

����� �� $��� �1% �� $�� �""1% �� ��� ����3� ,""�

�""" �� �""" ���� �@��� G ���� +�) ������� !���� 0��� ��#�

&� ���� ������ �� ������%� � ������� �� �� , '1% �� ��

���� ��'� ������� � �� �������� �� ����� �� ���� ��

��� ���' �?�'�!�� A.� 9!+#� +�� �;. �� �� �� ���� ���

���� �� ��� �� ����$��� &��� �� ������ $� � �� �������

$���� � �� �� �� ����� �� ��% �� ��� �� �� ��'� ��������

�-��� �� ���� �� ,� 7������� �� ���� ��2 � &�'� � 7������

���2#�

���

*�������� ��������� �� �� $���� �;. ������� �� *+!& �� !�./

�������� ��� �� ������ 1*! ��������� �� �� ���� � ����(

� �� , ����� ��� ��� �' ��� ���� �� �" ���� ������� &����

������� �� ���� ����� �� ����� $� � ����� �� �� ����

��� ��� ��� �" ������� ���� �� ��� �� ���������� ������� ��

��% �� �� �� *+!& ���� &��(������� 1*! �� ����� ��� $�

��������� �� $ ������ � ��� ���� ���������� �&�'� �

7������ ���2� /�' � A����� �"">#� �� �������� �� 3� ����

�� ����� ���� �� ��� ��������� ���� $������ �) � �� � ����

�""�� �� � ������ ������ � �"""�+ �� �""1%� 66@ ��

������� � ���� �� � ����� �� �� 3�� > ��� �� 1*! �� ���� ��

���3�� ��� ��� �� �� ������� �� ��% � ������� �� ���� ��

*+!& �� !�./ �� ������� G� ������� ������� �� ������ �� ��

��% � $���� �� �� �$���� �� ���� ����� � ���� �� ���������

1*!�

����� �������� ��������

6��'� �������� �$���� ����� �� �� ��������� 1*! �� �����

��� ����� �� �������� �� �� �� ��� ���� �� �� � �� ��

����������� ���# ��������� &� �� �������� �� ������� �

�� ��� �� �� � ��� ����� ������� ��� ����� $��� �� ��

4"�� ����(���� ����� �� ������� ����������� ������� ����

�� �� �� ��� 7 �A���� �� ���� ���2#� &� �������� ��'� ����

4=4�+�� ����������� ����� $� � ���� �������� �� �� �� ��

������ �� ����� �� ���� ���$� ���� �� �� �����������

�������� �� $��� ������ �� ���� �� �� �� �� ���� �� ��'�

�������� ��� �������� ������#� �� ������� �� � �� � ���

����� �� �� �������� ���54"�� ���� ���� �� ���� �����#�

������� �� �� ���������� ������� -�� �� *��� � ��� � ��� �������

�� �� ��'� �������� �� �� �������� �� +� �� �� �� ��

��� � �� , 1*! ���� �� �� �� ����� �� �� ��� ���(���� �����

���� �;.� �� ������� ���� �� �� ����� � � �� $���� �;.�

&��� ����� ��� � �������� �� �� ���������� �� �� �����������

���������� ��� �� �� �� �� �" ��� �� 1*!� 6���� ��'�

�������� ��������� ,� �"� �, �� �" ���� ������ �� $ �� ��

*��� �$�

����� � ���� ������

&�� �� 3� ��� ��� �� ��� �;. �� $� �������� ������

����������� ��������� ����� ��A0!# �����) � �� �� �� ��(

�� ����� ��� �� ������$ ������ �� �� ����� ����� $�

��������� ��� �� ��� �� �� ���H ������ ����������

D���� �� ���� � ����� ��� �� ������%� ���� '���� �����(

������� � "��;'� ����# �� ���%�� �,��;'� ����#� ������� �(

����%�� �"�"���;'� ����# �� '���� ��"��;'� ����# � ����

+ ��������� �� ������� ��� �� ��� ����������� ����� ���(

������ �� �� �������� ������ ���$�� �� �� � � ������

&� ����� ����� �� ��� ����� ���� ��� �> �4 �A# ������� ����+ ���� � ��� � �� ��� �� �� �� ������ ��� �� �� �

������� ���� + ���� ��� ��������� �� �� �� ������� ����

����������� ��� �� ��������� �� ���� �� ��,,"��

�>�" A� *���� �� ���

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

������������� �� ������� ��� 7# ���� � ������������ ������ ��

> ,��� &� ���� ����������� �� 3��� ���� >�,0 ����� ��

�"54"(�� ��� ���� ������� �� � �� �� ��� �� =""52"" '.����

!��� ����� �������� �� �> �""(�� ������ � ��� ������ � >,"1%���� � ��������� ������ ���� ����� ���� ��� -�� �� �������

�� ���� ��������� ���� �� ���$ � ������ �� ��������� ��������� +�

�� �������� ���� �� ������ �������� �) ��� �� ����� ���(

��� �� ������� �� ���� ��� �� ������ �� ����� �

="�+ �� ������ � ���������� &� ��� �� ������ ��

����� $� $��� ���������� $������ �� �� $� ��������� �������

������ ���� �� ���' ��� ����� �� ������ �������� � ������

��������� *�����$������� �� �����3� � ���� ����� ������;

�����# �� ������� ��$��;��� ���#� �� ����������� ��� ��

����� ���� �� ����� �� ������ ���������� +� ���

������ ������ �A+G7+! �� >�,# �� �� �� ��� �� �� ��

���� �� �� � �� ������$ � �A*+#� &� A*+ �� �������

����� ���� �� ������ ������$ � �-*+# $� $�� �� ��';

����'� ����������� �I��� �� ���� ���2#� �� ��� ��� ��� -*+

�� A*+ �� ��� �������� ����� $� ��;��' �� ����'�

������������ ��� �� ���� ���� �� 3��� ���� �� ���� ���(

������$ ������ ���� ��� ���� � �� ������ ���� �� �� A*+� ��

��� ���� �� � �� -*+ $���� �� ��� �� ��� ���� �� �� ��

������� &� A*+ �� ����� ��� ������ $� � �� ����� � ���'

������� �� ������ ��� ������%���� �� ������ �� ���� � $�(

��� �� ���� ������ �-��� �� ���� �""�� I��� �� ���� �""�#�

A���� �� �� ��������� �� ������ ����������� ������ ��

-*+ �� ��� $� ������ �I��� �� ���� ���2#� &� ���������� ��

$��� ����� �� ������� ������ ������� ��� ��� ��� �� A*+

�� �� �� ���� ����� �������� ��� �� ������ ������ ��

��� ����

������� ��� �������

*�������� �� �A0! ������� �� ��� �� ��������� ���� ���

�� ���� � ����$�$��� �� ����������� ��� �� ���� "��E �����

&� $���� �� ����� �� ������ ���� �� 4"�� �� @����5A��

��� ���� �@��� � 7� �� ����� ��2�#� &� ��� ���� �� �����

��� � ��� �� �� $���� ����� ������ ��� � ��� � ��������

�4 ��� $��� $��� ���� �� >"E � ���� ��� ���� ��� � ���

� ���� � � �� ��$���� � �""�� �� ���� ������ �������� ��

������ ���� ����� � � ����� $� @�$$ � I��$ ����2#�

�������� � �������� ��������� �������� ������ �������� �������

��� ��� ������� ���� �� �� ������ ������� �*��#� � �� ������

��� ��� �� �� �������� �� �������� ��������� ���������

�� ���� ���� ��� � ��� ������ � $ � �,"�� ��� ���

������� ���� ����� �� �������� ������� �.��# �� ��� ��(

��� � ������� � ��� ��� �� ��� $ ����� $� ���� ����� �� ��

���� � ����� �� /��� ��� �� �����$� ������ ����������� ��(

��� �� �� ������� �������� �� �� 3��� ���� ���� $��� �������

�� �������� ��� �� ���� �� ����� �� �� ����� ���

$���� ����������� ����� ��� �� �� ������� �� �������� $���

?������� ��� �� �� ������ �� ��������� ������ �� $ ���� �� ��

�� �� ������: ��# �� ���� �� �� $ ��� �������� �� �� � ��

���� �$���'� $� $���� ������ �������� �� �� ������ �� �������

���� ���� ����� ���# �� ���� �� $���� �$���%����� �� �� ���

����� �� ����$� �� �� ��� �� ������� A��� �� ����� $� �������

���� �� 6���� �� �� ���� �� ��������� ��'� ������ ��� ��� � �� �� �� 1*!� -������ �� ��'����� �""(�� $������ �) �(�� � ���� � �������� �� 4=4�+ ����� �� �� ���� � ����� � �� ������ �� ��A*+ �� �� ����������� ������ �# &� ����� � �� ���� �� ��'������� �� �� �� $� ��� ����� �� �� �������� � ����� ���#������ �� $� �� $��� �� � �� �� �� $����� �� �� � �� �� �� ������( �� &� ���������� ������ � ������� ���� ����� ������ �� ��������� ������ ���� �� ���� � �$� �� ���� ������ ���������� &� ������ *+!& �� �C*0��#� �$# + ��������� ���� �*+!& ��� C*0�"# �� ������������ �� �� �� �������� � ��������� ,� �"� �, �� �" ��� �� 1*!�&� ����%���� ��� $� ������� �"�� �� �� ������ ��� $� �������"�,�7� ��# &� �� �� !?# �� �������� � �� !�./ �����# �� *+!&����# �� ������ �� �� ������� ��������� �A&-�#� �� ��������� �" ��� �� 1*!�� ��� � ����(��� ���������� ��&D#� !��� ��# ���� ����������� �����3���������� ���� �����(����� A&-� ��� � � ���$$����� �� �� � ����� �(� "�", �� ���� ��% ��# �� ������� ������ �� �����$�� 8��� *+!& ��!�./ ��� ����� �����3��� ������ �� �� �������� � ��������� 1*!������� ��� �� �� �������� $��� �� ������ �� ���� ����������

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

!���������� ����� ��������� �� *+!& �� !�./ ��� �>��

� *�� �� .��� �� ���� ������� ������ ������� �J����� ��2,#�

�� ��� $� ������ ���� �� �� ������ ��� ������� �� $��

������� *�������� ������ �� �� ����� �� $���� ����� ��

�� ��� �� � ����%� $� $���� ���� �������� �� �� ������ ��

A���� � -��� ���=2#� +� � ��� $���� ������� �� �������

�� $ 3��� ���� �� �� $���� �������� ���� �� ��� $��� �������� ��

���� ���� ��� $�� ������� �� ���� ������� �� �������

� �� ��� $����� ���������� ���� �� ������ ���� ������ ��

3��� ����� *�� ���� �� ���� � �� �� �� ��� �������� �*�� ��

.��#� �� �� �������� &� �� ����� ������� ���� �� 3�

���� � �� ������� �� ����� �� ����� �� �� �� ����� ��

�������� ������� �� ��� +���� �� $���� $����� �� ��(

��� ��� �� ��������� ������ � $���� $����� � $���� ��

���� ��� � ���� ������� � ����� ���� ���� ������� ��

���� ��� � ���� ��� ����� � ���� �*����� ��24#�

+ !���� ������ �!����� ��,=# �� ���� ����������� �� �� ��

����� �������� ������ &� � �$� �� ����������� �� �������

���� ���� �� ��������� ����� � �"(�� ������� ���� �� ����

�� �� ��� $��� �� �� ��� ��� �� ���� &��� �������� ����� ���

��# �� ������ $� � ��������� �� � �$� �� ����������� $� �"�

!��� ������ �� �� �� ���� �� ���� �������� $���� �� ��

������ � ��� �� ������� ���� $���� $������� $� � ,"E �� ��

������ $��� �� ��� $��� �� ������ � ��� �� �� ���� ��

������� $���� ������� �� �� ��� $��� ��� �� $���� $�����

��������� �� ����� � �� /����� �� ��� ����"#� !��� ������

�� �� �� �� ���� ����� $��� 4" �� ,"�� �� ������

&� ������ �� ���� ��"""�# ���� ��� � ��� ������ � $�

�� �� ������ ����� �� �� �������� ����� �� ��� ��� $�

������ ���� ���� �� ������ �� ��� �� ���� �� ����

������ !��� ������ �� ������ � �� � �$� �� ����� ��

�"��� G� ����� �� �� �� ������ ��� ����� ����� $���

�� $�� �� �������� ������ ������ �� ���� ������ �� � �

��'�� ����������

����������� ��������

+� �������� ��� ��� �(��� �� ���� ��� �� ������ �� ���(

��3��� �� �� �A0! �������� �� ������� ����������� + ���(

$�(��� +G.7+ �� �� �� ������ ��������� �����3��� �� ��

����� �*+!&;!�./#� ������ �A&-�;�&D# �� �����5������

��������� ��� �� �� �������� � �� ��� ��� �������

�������� �� ��� �� �����3��� +G.7+ �� ���� ��� �� �����

����� �� ����� ���� ������� �(����� 0��5/����� )(����

�� ������� �� ���������� �� ������ ���������� �

$� � �� ���� ��%� ��� ��� 3�� +�� ��������� ������ �� ���

���� � � ����� ���$$����� �� �� "�",�

7� �

*+!& �� !�./ ��� ������ �" ��� �� ��� ���� 1*! �� ��

���� � ����� � �� ���� �� ��� � ����(��� ����������� ����������

�� �� ���������� ������ �� �" ��� �� ��� ���� ����� �

������� ����� �� 6�������� �� �� ����������� ������ ��

�$������� �� �� ���� ��� ���� � ���� �� ��� ���� ��� ��

��� ������ �� �� 1*!� ��� ��� ������ �� ����� �� �����(

������ ������� �� $���� �� ��% ��� * �������� ��� �� ��

��% �� �$���� � ���� ������� ���'� �� �� ��� �� ���� ���

����

����������� ����������

&�� �� �� ����� �� �� ����� � �� �� �� � ���� ���������#

�� ��� � � ��'� ������� ��������� 1*!� !������ ������� ����

�� ��������� �� ������ $ � ���� ���� ��'� $� 4=4�+ � ����

�� �� ��� �� ��������� ����� $� � ���� �������� �� ��� ��

�� ����� ����������� ������ �� �� �������� � �� $���

������� *�� � � ����� � ���� �� �� �� �������� � ���

��� �� ��������� 1*!� &� ���������� �� *��� �$ ����� ���

���������� ��� ��� ������ �� ��� ��� ��� �� �" ��� ��

1*!� +� +G.7+ �� �� �� �������� � ��� �" ��� ����

�����3��� ��� ���� �� ������ �����2� �,��,� (� "�"""�#�

&�� �� �� �����3��� ��� ���� �� ����� �� �����5������

���������� &�� ����� ����� �(���� ���� ��� �" ��� �� 1*!

��� �� �����3��� ����� �� �� �������� � �� $��� �� *+!&

��� >�"4� (� "�""�# �� !�./ ��� ,��2� (� "�"""�# �� ������ �

������ ���� ���(���� ��� �������� �*��� ��#� 1����� ��� ��

�� �����3��� �(� "�",# ������� �� �� �� �� �� ����� �� ��

�������� � $��� �� *+!& �� !�./ ��� �*��� ��#�

��� ��� ������������

8��� ������ ������ �A0! �� �� A*+ �� �� ������ �����������

����� �� ���� �� ���� ����� �� �� �� ����� �����������

�� ���� �� &�� �� �� �����3��� �������� �� �� $��� ��

*+!& �� !�./ ��� �� ���� ��������� �� �� � ���� ���������

����������# �) ��� �� ����� ������$ ����� ������� �� �� ����

�� �� �� '���� �) ��� �� ������% �� ��� � ���� �� ����

�A0! � ���� �(� "�",� �� ���#� &� ������� *+!& �� !�./ ���

����� �������� �� �� ��% �� �� A*+ �� �� ����������� ������

���� �� A*+ �� �� ������� *+!& ��� �*� ��,����# �����3�����

�)� "�""� (� "�"�# ����� ��� �� A*+ �� ������� !�./ ���

�*� >�4����#� &�� ������ ��� ����� ��������� ������� ��

���� ������ ���������� ��������� �&D ��� ������ 1*! �� ��

���� � ����� � �� ��� �� �����3��� �)� "�""� (� "�"># �����

�� �� ��������� � ��� � ��� � ������ �A0!(������ ������

�� �� *+!& �� ����� �*��� �$� �� �� >#� &� �� ��% �� �� A*+

� ��� � �� ����%� *+!& ��� �� ��,E �� ��� �$���� ��

������� *+!& ��� ��� ��� ��� ����� �&D� ������� ���� ������ ��

�� !�./ ��� ��� ��� �� �� �� �����3��� ����� �� ���� � ��

������$ � ��� � �*��� �� �� �� >#� &� ������� �� �� A*+�

��� ��� �� �� ����(���� � ��� � ������(�������� ����������

��������� ��� �� ����� �� � ��� � �� ��� � �� �����

������� ���� �� -*+�

��� ���� ���� �����

*�� � 4 ����� ��������� ���� �� ������� �� @����(

�������� ���� ��� $��� ������ �� ����������� +������ �� ����

�������� ����� �� ������� ���� ���� ��� ��� �� *�� �����

���� ��� ��� �� �����3��� ��� ���� �� �����

�����"� ��,>� (� "�""=# �� �����3��� �����5������ �����(

���� �����"� =�� � (� "�"�#� &�� �� ���(�����3��� ��� ����

�� ������ �(� "�2=#� �� �� ������� ��������� �� ��� �� ������

����� �� ������� �� ���� �������� ������ *�������� �&D

��� ������ ������ �� *+!& �� !�./ ��� ����� �������

����� �� ���� ������ +���� �������� ����� �� ������

��������� 1*! �� �� !�./ ���� ���� �� *+!& ��� �����

���� �� �������� ������ &� ����� ������� ���� ��

������� ������� ���������� �� ��� �� �����3��� �������

$��� �� *+!& �� !�./ ��� �� ���� �������� �����

�(� "�""�# ��������� �&D ��� ����� �*��� ,#�

+������ �� ���� �������� $������� ����������# �� �������

���� ���� ��� ��� �� *�� ����� ���� ��� ��� �� �����3���

��� ���� �� ����� �����"� � ��,� (� "�""�# �� �����3��� �����5

������ ��������� �����"� =�,�� (� "�"�#� &�� �� ���(���(

��3��� ��� ���� �� ������ �(� "�4=#� �� �� ������� ���������

�� ��� �� ������ ����� �� ������� �� ���� �������� $��������

*�������� �&D ��� ������ ������ �� *+!& �� !�./ ��� �����

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

�>�� A� *���� �� ���

������� ����� �� ���� $�������� +���� �������� $������� ��

������ ��������� 1*! �� �� !�./ ���� ���� �� *+!& ���

����� ���� �� �������� $�������� &� ����� ������� ����

�� ������� ������� ���������� �� ��� �� �����3��� �������

$��� �� *+!& �� !�./ ��� �� ���� �������� $�������

�(� "�""�# ��������� �&D ��� ����� �*��� ,$#�

&�� �� �� �����3��� �������� �� �� ��� ������ ������ ��

�����5������ ��������� ��� �������� ����� �� �������� $�������

���� �� A��� �(���� ���������� �� �� A*+ �� �� ����������� ������ @������ �� ��� ��� �� ���������� $� ������� ���� ����� ������������,,"�� ���� �� ����������� ������ �� ������� ���� ����� � � �� ="�+# ���� ������ �� ������� &� ������ �������� ��� �� ��� ���� �(����$�� �� �� $��� ��� ��� ������ �� ������ �� ����� $��' ������ ������ �� �� �� ������#� !���� � ��������� ����� ���� ���������� ��� �� ���� ���� �# !�./ �������� �$# *+!& �������� ��# !�./ ����(��� ���������� ��&D#� �� ��# *+!& �&D� +(D ���� �� �� ������(������������ 0(� ���� �� �� ����(���� ���� �� $��� ��� $�� ������ ��"���

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

!���������� ����� ��������� �� *+!& �� !�./ ��� �>�>

�� �� $���� �������� /��� ����� �� ���� ������ �� ����

������� ��� �� �����3��� ��� ���� �� ������

�����2� ���,�� (� "�""�# �� �����3��� �����5������ �����(

���� �����2� �"��=� (� "�""�#� &� ��� ���� �� ����� �� ���(

�����3���� �� �� ������� ���������� *+!& ��� ����� ��� ����

������ ��� !�./ ��� �� ���� �(� "�",# �������� *�������� �&D

��� ������ ������ �� *+!& ��� �� �����3����� ��� ��������

����� ��� �� !�./ ��� �� �� ���� ������� �(� "�",#� &�

!�./ ��� ��� ��� ���� �����3��� �(� "�",# ���� �� ����

������ �� ���� ���� ������� �*��� ,�#�

/��� ����� �� ���� ������ �� $���� ������� ��� ��

�����3��� ��� ���� �� ������ �����2� �"�4�� (� "�""># ��

�����3��� �����5������ ��������� �����2� ��,�� (� "�"",#� &�

��� ���� �� ����� �� ���(�����3���� �� �� ������� ����������

*+!& ��� ����� ��� ���� ������ ��� !�./ ��� �� $����

�(� "�",# �������� *�������� �&D ��� ������ ������ �� *+!&

��� �� �����3����� ��� �������� ����� ��� �� !�./ ��� �� ��

$���� ������� �(� "�",#� &� !�./ ��� ��� ��� ���� �����3���

�(� "�",# ���� �� ���� ������ �� ���� $���� ������� ��� ���

�����#�

&�� �� �� �������� �$���� �� ���� �� $���� ��������

������ �������� ��������� �� ���� ������ ���� ������� ����

����� �� �������� ����� ��� ��� �����#� &� ��' �� � ���� ��

�������� � ���� ������� ��� �� ����� �� �������� ����������

�� ���3�� �� �� � �� �������� ������������ �����#� �� ���

�� ��� ������� ���� ������ �� ��������

�� � ���

*+!&�� !�./ ��� �� ����� ��� �������� �� � �� �������

������ ����������� �� ��� ��� ������� ��� ��������

���������� �� ������� ��������� �� ��������� 1*!� &�� ��

�� ����� �������� �� �� ������ �� ����������� ����������

��������� 1*!� 1����� ���� ����� �� �� ��% �� �� ������

����������� �� �� A*+� �� ������� *+!& ����� ����� ����

A*+�� ���� �� �������� *+!& ��� ����� �� $���� ���,E# ��

�� ��% �� �� ��� 8� �������� �� �������� !�./ ��� ��� ���

���� ����� �� �� ��% �� ���� ������ ������������ /���

����� �� �������� ����� �� �������� $�������� �� *+!& ��

!�./ ��� ��� ��� ���� �� ����� �������� �� �� ������� ����������

$ � ����� ��������� ����� ��������� ����������� �� �� !�./

������ �&D ��� ����� �� �� � ����� �� ���� ������ ����� ��

���� ������ $�������� ���� �� *+!& ����� ����� �� �����

�� ���� ������ ����� �� ���� ������ $������� ����������#�

/��� ����� �� �������� ���� ������� �� !�./ ��� ����� ���

�� �������� ����� �� �� ������� ���������� ������ ��� �� ��

���� ��������� �&D ��� ������ &� *+!& ����� ����� ������

����� �� ���� ������ ��������� �&D ��� ����� �� ����� �� ����

�� ����� �� �� �������� *+!& ��� ������ ���� �� ����(

���� !�./ ���� &�� �� ��� � ���� ��� �� ������ ��������

���� 4� A��� � ��� ������� �� ��������� ��� ��� ������� ���� ������ ����� ����� �*��# �� *+!&�� !�./ ��� �� $��� �� ������� �A&-�# ������(��� ���������� ��&D# ��� ��� ?������� ���������� �� *+!& ��!�./ ��� ��� ��� ����� �� �� ������� ���������� ������ �� ������ �������������� ������ �� �" ��� �� 1*! ��&D#� �� �� !�./ ������ �&D �� ��� ����� �� ������ $������� �� ������ ���� �� �� *+!& ����� �&D�� �� ���� �� �� �� �� ���

���� >� 0� ��!?# � �� ������$ � �A*+# �� �� ����������� ����� ��$��� *+!& �� !�./ �� ������ �� �� ������� ��������� �A&-�� ����#� ����������� �" ��� 1*! K����(��� ���������� ��&D#� ���L� !�� ��# ���������������� �����3��� ������� ���� �����(����� A&-� ��� �� ��B����� ����������� �����3��� ������� ���� ���������(����� !�./��� � � ���$$����� �� �� � ����� � (� "�",� &� *+!& ����� ������� �� �� �� �� ������� ���������� ������ ���� �� !�./ ������&� !�./ ��� ��� ��� ���� � ����� �� A*+ ��������� ��� ����� �� �&D������� �&D ��� ����� �� �� *+!& ��� �� �� �� $���� �� �� A*+� &���������� �����3����� ���� ��� $��� �� ��� � �� A&-� *+!& ��� �� ������ ��� ��&D# !�./ ����

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

�>�4 A� *���� �� ���

�� �� � �����$����� �� ����������� �� �� *+!& �� !�./ ��

������ �� �� �� �� ��������� ������ �� ���� �����(��� ��

����������

����������� ����������

8��� *+!& �� !�./ ������ ����� � ������ �����������

������ �� �� ���������� ����� ��������� �" ���� ������� ��

1*!� � �� ��' �� ����56��� ����� ����� �-��� �� ���� ���4�

���,$� &��� � -���� ���2#� . � �� ��� � ��������� ���� -���

�� ��� �����# ��� �� 1*! �� ��� � �&D �� �� ������� ��� �� ��

���� ��� �� �� �� ����� �� �� �������� ����� ����� �� ��

*+!&�� !�./ ������� &�� ������ ��� ��� �� �� ������� ��

�� ����� � �� �&D �� ���� ����� $��� ��� ������� &� ��

������� ���������� ��'�� ��� ��� ����� �� ������ ��������

�� ����������� $��� �� ��� �������

��� ��� ������������

+ ����� �$������� �� ���� �� �� �� ��� ��� ������� ���� �����

����������� �� � �� ������� ���� ����� ������$ �������

�� �� $ ������ �� ������ ��� ������� *+!& ���� ���������

����� ��� ���� ��� *+!& ���� �� ) ����� ��� ������� ��

���� ��� !�./ ���� �� �� �������� �� ����� � � ��� �� � ��

����� �3�� � �� A*+ �� ������ ������ ��� �� ������ ��

� ���� ������� !��� ����� ������ � �� � � ���� ���������

� �� ����� ���� ����� ��) ���� � ��� � �� ������� ��� ��

�� ���� �� ����� ����� ��� �?����� � /��� ��2�� @�%���

�� ���� �""�#� +���� �� �� $���� ��� ������ �� �� �������

� ������ ��� �� �����) � $��� ��� �� ��������� ��

������ ����������� ��� ������� ����� �� �� ����� �� �� �

��������� ���� ���� �� ����� � ������ ��� �� ������ ���� �����

������ �@����� � ������ ��2,� A����(+������ � 8������

���>� I��� �� ���� ���2� &�'� �� ���� �""�� 7���8�� �� ���� �""��

0��3�� �� ���� �""4#� * �������� �� �� ����� �� �� �� ��

������� �$���� �� �� *+!& ��� �� ��� ������ �� ��������

�� ������� ����� ���� ����� ���������� ����������# �� � ���(

���� ���� �� -*+�

0����� ����������� �� ����� ��� $� ����� �� �����

������ ������%���� �� ������� �� ������ �� � �$� ��

�������� 0� ������� �� $� �� �� ��������� ������� ��(

�������� �� ����������� �I� �� ���� ��2>� 0�%���� �� ����

��2>#� ��� � �@��$�� �� ���� ���"� I� �� ���� ���"# �� ������

������� �-�$����� � ������ ��2�� -<� �� ���� ���>#� � ��� �

������� ����� ��� ������ �!�� �� ���� ��22� ���"� ?�����

�� ���� ���"#� 1����� �� �� ��� �� ���������� �� ������

������ �� � �� ����� ��� � ���� ���� �� ��� � $����

�������� �� ���� �<��� ��� ��� A������ �� ������%���� ��

��� ��� � ��������� � ����� �� ��� � �������� � �� � ����

���� ����� �� �� �'�� �M�'��� �� ���� ���"#� +� �������� ��

����� �� ������� ��� �� ����� ���� ����� �� ���� �� �� �����

���� ������ ��� �� ��������� ��% � ���������� $� � ��% �

������� �� � ��� �������# �� ������� ���� �������� �� �����

�� ��������� �9��� �� ���� ����#� * �������� &�'� �� ���

��""�# ������ �� �� ��� ���� ��% �� �� ������� ����

�� $���� �� �� ��% �� A*+ ������ ������������ +�������� ��

�� ������ $����� �� ������ ����������� �� �� ����� �����

�� $� �� �� �� ��� � ��������� �������� ���� ������ � ��

� �'���� ������ �I��� �� ���� ���2� -��� �� ���� �""�# ��

�������� ��������� ����� �G �� �� ���� ���"#� I� ��""�# �������

��� ��������� ����������� ����� ������%���� �� �� �����(

������ �� �� ��'�� �� �� �� �� �������� �� �� ���������� ������

������� �� � $������� ��� �� � $�) �� ����������� �����(

������# �� ��� �� ���������� ���� �� �� ��� �� �� �������

���� ,� �# &� ������� $��� �� *+!& �� !�./ ��� �� �� ����� ����� ��� ������� ���� ������� �� �� ������� ��������� �A&-�� ����# ����������� �" ��� 1*! K����(��� ���������� ��&D#� ���L� &� !�./ �������� ����� �� ��!?# ���� $���� ����� ������ ���� �� *+!& �����$# &� ������� $��� �� *+!& �� !�./ ��� �� �� ������������������ $�������# �� ��� ��� ������� ���� ������� �� �� ���������������� �A&-�� ����# �� ��������� �" ��� 1*! ��&D� ���#� &� !�./��� ���� ���� �� �� !?# ���� $���� ��������� ������ ���� ��*+!& ���� ��# &� ������� $��� �� *+!& �� !�./ ��� �� �� �������� ������ �� �� ������� ��������� �A&-�� ����# �� ��������� �" ��� 1*!��&D� ���#� &� !�./ ��� ����� ����� �� �� !?# � �$� �� ����� ���"�� ������ �� �� ������� ���������� ������ �� *+!& ��� ����� ������� � �$� �� ����� �� �"�� ������ ��������� 1*!� &� *+!& �������� ���� �����(��� �� ����� �� ���� ������� ���� �� !�./ ������ ���� !�� ��# ����� ����������� �����3��� ������� ���� �����(�����A&-� ��� �� �� B����� ����������� �����3��� ������� ���� ���������(����� !�./ ��� � � ���$$����� �� �� � ����� � (� "�",�

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

!���������� ����� ��������� �� *+!& �� !�./ ��� �>�,

����� �� �� ������ 1�� � ?����� ����4# �� � ��� ��

������� ������� �� �������� �� ������� ������ �����(

������ �� �� ���������� �� ��� ��;��� ����%���� ���<������

����� �� �� ����� ������ �� �� ��� ��� ��� ������ �� �������

�3��� �����������# �� $ �� �� �� �������� ������� �� ��

�������� �� �� ����������� �&�'� �� ���� �""�� 0��3�� �� ����

�""4#�

&�'� �� ��� ��""�# �� 0��3�� �� ��� ��""4# ������ ��� ����(

��%����� �� ������ ����������� ��������� '������� �� �&D

��� ����� � ������ ���� �� �� ����� � �� ���������� �� ��

���������� ������ &� �� $���� �� �� A*+ �$���� �� �� *+!&

��� �� �� � ���� �� �� �� ������ �� �� ����� � �� A*+ �����

��� �� ������ $� &�'� �� ��� ��""�# ��������� '������� �� ��

���� � ����� �� +���� �� �� *+!& ��� ������� �� �� ���

������ �� '����� ����56��� ����� ����� ��� �� �����(

������ ����� ������� �� ���3��� ��� ����� �� *+!& ���

!�./ ��� ����� �� ����� �� ��% � �������� * ����� ��

!�./ ��� ��� ��� ���� � ����� �� A*+ ����� �� ��� ���

��� ������ ������� ���� ���� ������ ��� �� ��� �� �������

���������� �� �� �� ����� � � �� *+!& ������ &� �� ��

������ �� 1*!� �� ������� �� ������ ����������� �� ��

*+!& ����� ���� �� $ ��' ���� ������ ��������� '�������

�&�'� �� ���� �""�#� ���� �� !�./ ����� ���� �� $ ) ��

������� �� ������� �� ������ ������������ . � �� ��� ���

�������� ��� ����������� ���������� �� ������� �� ���(

��� ���������� � � �������$� ������� �� �� � ��

����� � ��� ������ ���� ��� ����������� ���������� �� ��� $

������� ���� ������ ���������� �������� ������������ ��

��� �� ������� �� ������ ���������� � ���������

$���� ������� �� �� A*+� ��� �� ������� !�./ ���

������ �������� ���� 3�� ��� �� ������� *+!& ���� &���

�� ��'�� � �� �� ��� ��� ��� ��� ��� �� �� ��� �� ��������

$�� ��� ������� ����$ �� ���� ����� ���� � �� ��� �������

� �$�� ������ �����56��� ����� �� /����#� 7���8�� �� ���

��""�# ������ ��� �� $���� ��% �� ������� ������ �����(

������ �� ������ �� �� ����� �� ����� �� �� ��� �� $���

���������� &� �� �� �� ��� � �������� ��� �� *+!& �� !�./ ���

�� ��� �� �� �� ����� �� $���� ������ ���������� ��

������� �����

A���� �� �� ������� ��� �� ����� �����������# �� �������

� ����� ������ $� ����� �� $��� ����� ���������� &� ������

�� � �� ������� ������� �� $� ����� �� ��� � ��������� ���

���� ������� � �� � ��� ������� �@��� �� �� ���� ��2,� /�����

� @��� ��� ��2�#� ������� ������ �I��$ � @�$$� �����$# ��

���� � �� ������ ���������� �@��� �� �� ���� �� >� !����

� @��� ��� ��22� I��$ �� ���� �"">#� 0���3������ �� �������

�3��� �� $� ������� �� $ ����� $� ��� �� �� ���������

�� �������� ���� ������ �0 ��� �� ���� �"""#� �� ��� ����� ��

����� ��� ��������� ��������� �&D ��� �� � ����� �� ��������

���� ������ �A��� � @��� ��� ��24� ?����� � ����

��2=�$# *�������� �&D �� �� ���������� ����� �� �� �����(

������ ������ ��� ��� ������� ��� �������� ����� �� ����

������ �� ����� �� ����� ������ �� ���� �"""� 0��3�� �� ����

�""4#� *�������� '�������� ����� �� '���� �� ��������� �������

�� ���������� ������ ��� ��� ������� ��� ���� ������

����� ��� ����� ���� �&�'� �� ���� ����� �""�#�

�� �� � ���� �� ��� �� *+!& �� !�./ ��� ����� ���������

����� �� ���� ������ ����� �� ���� ������ ���������� ��

���� ������ �� ���� �� $���� ������� � �� �� �� ���� ������

�� �� *+!& ������ �&D �� ��� �� ���� �� ���� ����� ��

���� $�������� &��� ������3����� �� ��� ��� ������� ��������

���������� ��������� �&D �� �� *+!& ����� �� ������ �� ���

������ $� &�'� �� ��� �����# ��������� '������� �� �����

�����56��� �����# ������ �� �� ����� �� �� ��� �� ��

����� �� ��% � ������� �� �� *+!& ����� ��� ��� � �� ��

������ �� �A0! �� ���� � �� �� ��� �� *+!& ����� ������� ��

���� ����� �� ������ �� �� �� ����� ����� ��� ��� ��

'������ /��� ����� �� ���� ������� �� ����� �� ����� �� ����

�� $���� ������� �� �� *+!& ��� �� ��� ��������� ���� ���

����� �� $� ������ ����� ��� ������ �� ���� �"""� 0��3�� �� ����

�""4#� ����� �� ��� ��� �� � �$� �� ����� �� ������ ��

������� ��� ������ ���� ������� �� ���� �� ��� +� ����� �� ��

� �$� �� ����� �� $���� �� $ ������� �� ����� ���

� ���� ����������� �� ����������� �� �� �����$� ��� �� �� ��

�� �� *+!& ���� � ����� �� ���� ������ �� $ ���������� ��

�� ���� �����(��� �� �� ����� �� ������ ����� �� ����������

&�� �� �� ���� �� ���� ������ �$���� �� �� !�./ ��� �

�� �� �� 1*!� &� !�./ ��� ��� �� $ ������� �� ��� ����� ��

�������� ������������ ����� ��������� �&D ��� ������ �� ����

������� �� ��� �� ����� �� ������ ����������� ����� ��

�������� �� ��% ���

������� ������� �

1�� �� ��� ����=# ������ ��� �� ������������ �� $�� � ����� �(����$ ����� ��� �@+8+# ��������� �� �) ��� �� ���< ������

���� ���($ ��� ���� ����� �� ��� � �&D �� ������� ��� ��;����

* �������� 1�� � ?����� ����4# �� �� � ��� ����� ��

������ ����������� � �� �� �� �� ���������� �� �������(

������� ����%���� ����������� &� �� ������%���� �� �� �����(

������ ����� �� ��������� ������� �� ��� ����� $� �� ������$ ����

�� @+8+���� ����$������ &��� �� ����� ���� ����� �� �� �� �� ��

*+!& �� !�./ ��� $� � ��� ��� ������ ���� ��� �������

@+8+���� ����$����� ���3��� �� �� $� ����� ��� �� *+!& ���

� ��� ������� �� @+8+ ���������� � �� � ���������� ��

$�� � ����� ���� �� !�./ ��� � ��� ������� �� @+8+ ��������

� �� � ����$�$��� �� ��%�� �!������� ��2>#� * ����� D� ���

�� ��� �����# ������ ��� �� *+!& �� !�./ ��� ������ ���

������� @+8++ � $ ��� ���3��� �� 0������ �� ��� ��""�# �����

��� �� ������ �������� �� @+8+���� ����$����� �� �� �����(

�� � @+8+ � ����� � ��� ������� $��� ��� ������� �� ��

*+!& ���� ��� �� ���� $ ���� �� �� ��� �> �� �, @+8++

� $ ����� �� �� ����� �� �� �� � $ ���� &� !�./ ��� ���� ��

������� � $ ��� ���3�� ��� ���� $ ���� �� ��� �� �� �����

�� ��� �> �� �, � $ ���� �D� ��� �� ���� ����#� ? ���� �����

��������� ��� �� ��������� �� ����������� ��(���������@+8++ ������� �� � ������ ���� �� < ���� ���3� ��� �������

�<����� �� ���� ��� �>� �, � $ ���� �D� ��� �� ���� ����� 8���'�(

I�� �� ���� �""�#� &��� �� D� ��� �� ��� �����# �� � ���� ��� ��

� �� *+!& ��� �� @+8++ � $ ��� ���3� ��� �� ����������� ��

< ���� ��� ����� � ��� ��% � ���� ��� � �� ��� �0���

�� ���� ��2>� I $�� � 0���� ���4#� G�������� ���������� ������

����%���� 3$�� ��� ���� �� $ ��� �� ��� � �� < ����

��� ����� �D�'��� � &���� ��22� 1�� � ?����� � ���=#� ��

� ���� ��� @+8+(����� ����$����� �� ��� � ��$ �� �8���'�(I��

�� ���� �""�#� �� �� ����� �� ��� �����$� �������� ��� ��

����� �������� �$���� �� �� ������%���� �� ������

������������ $ � ��� �� �� ����� � �� ���������� �����������

��� �� ����� �������� �� @+8+���� ����$����� ��� ����� ��

������ ������������ D���� �� *+!& �� !�./ ���

����� ������ ����� �� �� �&D �� �� ����� � �� ���������

������ $� � �&D �� ��� 3$�� �� ��� � ���$� �� @+8+����

��� ����� ��� ���� �������$� ��� ����� ������ �����(

�������

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

�>�= A� *���� �� ���

�� ��

/ �� �� �� ��� �� *+!& �� !�./ ��� ������ ���������

� ������������ &� ����������(���� *+!& ��� ������� ��

���� ����� $� �������� � �������� ����� ��� � ������ ��

���� ��� ������ ��% � ������� �'�������# �� ����� ������ *��

����� �� � ��� � �� A*+ ������ ����������� ��

����������� ������� �� *+!& ��� �� �� �� �� �� $� �� ��%

��� �&D ��� ������ + �� $���� �� �� ��% �� ������ ������(

����� �� �$���� �� ����� ����� �����56��� �����# ���������

'������� �� ���� ����� ��=E# ����� ��������� 1*!� +���(

�������� �� ����� �� �������� ����� �� $������� ������ ��

*+!& ����� � �� �� �� �������� �� ��� ����� ��� �� ���������

���� ��% ��� �� ���� ��� ��������� 1*! �� $��� �� �� *+!&

�� �� ������� �� �� ��� �� � �� ��' $��� ��� �� �� ��% ���

.� �� ���� ���� � �� �� ��� �� ����������(������� !�./

��� �� �������� � �������� ����� ��� ����� �� ����� ��

��% ��� �� �� �� �� 1*!� �� !�./ ��� ����� �� ���� �� ��

��% �� �� ������� ������ ������������ * �������� ����� ��

�������� ����� �� ��������� �� �� �� �� �������� �

����� ����� ��� ����� 1*! �� ������� ��� �$���� ���������

'�������� * � � ����� �� �� �������� �� �) ��� ��% �� ����

$ �) ��� �� � ���� ���� �� ��� �� � ������������ �� � � �

������ ���� �� �� ��� � �� �������� �� �� � �������� ���(

���� ������� ���� �������� ��������

"%%���������

A*+� � �� ������$ �� *��� ������ �������� @+8+� �(����$ ����� ����1*!� ����(��) ��� ���� ������ �A0!� ����������� ��������� ������ �;.���� �5� �� �� �&D� ����(��� ����������� .��� �������� �������� -*+������� ������$ ��

7��������

8���'�(I��� +�-�� !� ��� 0�?�� M��� 1�� -�'���� &�N�� I���� 0�6� �A� ���� ?�+� ��""�# @��(����$ ����� ��� �+# ������ � $ ��� ����(���� ������� � ������� ����� �� ��������� ���� ��� � ���� � ����������� ��������� �� �����+�&�� ��� ����������

A����(+������� 0�+� � 8������ M� ����># 0���� ������� ��� �� $��������$����� �� �� ������ ����� ����� �� �� �� �� $���'� $� ���(G0?+ �� ��� ������ ��������� �������� ,����� ���� �������

A���� *��� � @��� ��� /�&� ���24# &������ �� �� ���� ������������������� �� ������� ������� �� �3��� ���� �� �� �� �������������� -��� ���� ���� ����

A����� A�+�� &���� A�� ������ &���� *���� ?�M�� /������ I� � -���� -�M�����2# A���� �� 3�� �������� �� ��$�� � ����� �� �� ���������������� ��������� ���� ����%���� �� �� ���� � ����� � �� ����� ����#������.� �� �������

A����� D�?� � -���� +�1� ���=2# 6���������� ����� �� ��������������� 3���� �� -���� �� �� ��'� �� /���� ���� �����

?������ G��� � ���� /�8� ���2=# A���� �� �� � ����� ������ ��������� ������� ���� ����(��� ���������� �� �� ��������� ������� �� �� ��&� ������� ���� �������

?������ G��� � ���� /�8� ���2=$# A���� �� �� ����������� ���������� ����(��� ���������� �� �� ���� ��� �� �� ��&� ������� ������������

?����� � M�D�� ! ��� !� � !��� M�G� ����"# ?����� �����%���� �������� ����� ����� � �� � �� ���� � ���� �� � �� ���� ��� -���������%���� ��������� ����� ��� ������� �.� -��� ���� ��� � ����

?����� � M�D� �/��� !�D� ���2�# &� ����� ����� �� �� ��: ����������� ��� ��������� ����� ������� �� ��&� ������� ���� ������

*����� 0��� ���24# 0��������� �� �� ��������� ������� � ���� ��������� �� � ������ ���� ������ ����#��� �����.� ����� ������ !�"#��$� %%� �������

@�$$� -� � I��$� 8� ����2# + ����� ��� ��$���� ��������� �� @����(A������� ���� �� $���� �� �������� *��+�� ��� ����

@��$��� A�?�� 1������ M�+� � /���� &�G� ����"# ���� ���������� �� ��� ������� ���� ���0 1��#� �$&� 2���� -����� ��� �������

@������ N� � ������ 0� ���2,# + ������� �� �� ����� ����� �����%(���� $� ����������� ��������� ������ -��� ���� �� � ����

@���� 6�0� � 7� �� ����� 1� ���2�# +������ �� ����' $��� ������� $��$���(���� ���� �� ����������: ��������� �� ��� ���� ������@����(G���� ����� �� �������� *��+�� � �������

@�%���� 0�!�� &����� A�!� � 0���� &� ��""�# A����� ������� ��'�$� ��������� ����� �� ������� ������ ����� �� �������

@��� ��� /�&�� ������ M�-� � /������ @�!� ���2,# 6����� �� ������ ��$����� ������� �� ������ ��' �� �������� $������� �� � ���� �� ���� �����(������ ������$ ������ -�+�!� ����� -����� � ������

@��� ��� /�&�� 7��'��� *�-� � M ��'� M�0� ��� ># 6����� �� �������������� �� �������� $������� �� ���������� �� ������ ����� �� ����� �.� ������� �� ������

1��� @�� +�%���� A�?� �?����� � M�D� ����=# A��������� ��� �� ��� ������� ����(��� ���������� �� ��� ��;��� ����%���� ���������� �� �� ������� ������ �� ����+$������ ��� ���������

1��� @� � ?����� � M�D� ����4# ����(��� ���������� �� ����%�������������� ������� ������� �� ������% ������� ����� ������ ����+$������ ��� �������

1��� @� � ?����� � M�D� ����=# ����(��� ���������� �� ����(����������� �� ����%���� ���������� �� �� ����� ������ /��� ����#�����.� 34���56� �� �����

������ &���� -���� -�M� � I��$� 8� ��"""# 0��������� �� ��� ��� �������� ���� �� ���� ��������� ��� ����� �� �&D �� ����������� ����� �� ������ ������ ��� �$���� ��� ������

M�'���� /�0�� 0�%����� 0�0�� .���� 0�&�� +����� &� � @ ��(-�$��� 6�����"# * ������� ������%���� �� ������ ����������� ����� �� � ����� ���'�� ��� $�������� ��������� ����� ���� ������ �� ����+$7������ �� �������

I�� M�1� ��""�# !����� ���� �� ������� ������%���� �� �� � �������(��0� -��� ���� ���� ��������

I�� M�1�� I� $��%�� ��+�� A����� N�0�� �������� +���� D����� 6�1� � 8����G� ����"# -�����%���� �� ���������� ������� ��� �� � �� ����� ��������� �� �� ����� ������� ��� �� ����

I�� M�1�� 0�%����� 0�0� � I����'�� 1�D� ���2># &� ������%���� ������������� ����� ��������� ������� ��� ��� �� � �� ���������� ������ /�� �!� ��������� � ����

I���� M�+�� 8�$�� !�� A����� G�-�� 1���� &�0�� -���� A�G�� -���� 0�!��G ��� -�M� ��""�#0���� ������(������ ����������� �� �����%� ��� ��������� ������%� ����� ������ ����#���� ,��� *�&�� ��� �����

I���� M�+�� 8�$�� !� � G ��� -�M� ����2# * ������� ������%���� �� ���� ����� ����� ��������� ����� �'��� ������� �� ����+$������ ��������

I��$� 8� � @�$$� -� �����# 6���������� �������� �� ������� ��< ��:$������ �� ������� ����) ��� �� ������ ����� ������� ����#������.� �� �� �� ��

I��$� 8� � @�$$� -� �����$# !����� �� � ������ ��� ����� ������ ������������� ���� ������ ������� �������� $�������: �����$� ���������� �� I���� ����� -�+�!� -��� ���� �� ����

I��$� 8�� @�$$� -� � @����� @� ��""># 6������(������ ����� ���������� �$�� �� ���� ������ �� ������� ��� ) �������� ���� ��� ��� ����#���� ,��� *�&�� ��� �����

I $��� 1� � 0���� !��� ����4# 6�������� ����� �� ������ �� �� �������� �� �+��� ������� � �&�%%�� ��� &�&���

�� !�&� � � �� &�G� �����# 6��� ��% �� ��� ���� ����� �� ��< ����� �������0�� �� ��� �

�� !�&�� � �� &�G�� /���� A�/�� N�� N�!�� &% �� /�A�� A��� &�N�� 1 ���!�N� �/ � A�&� ���� # 6��� ��% �� ��� ��� ����� �� ��< ������ �� ������ ����� �� �����

0������� ?�A�� 1 ������ 8�� !���$� I� � D� ���� 0�.� ��""�# ?������@+8+ �+# ������(����� ������� ����������� �� �������� ��% �(���� �� ��% �(������� ���� �� ��������� ��� ��� ��

0������� ?�A�� I���� 0�6� � ? ����� A� �����# *+!&�� !�./�����'������� �� ������: ��������� �� ������ ���������� �������� ���������� ����� '�������� �����$ ���� ��� � ���� �

0�%����� 0�0�� I�� M�1�� /��� M�� G����� -�M�� ! �� 0� � *����� ?����2># &��������� ������%���� �� ����������� ������� �� >$ �� ��� � �� ���'�� ��������� �������� ����������� ����������� ����

0������ +� � 0������� ?�A� ��� �# +����� �������� ���� � ��� ��������� �������� �� �� ���� ����� �� ���� (+$����� -�+�!�� �� ������

0��3��� 0�1�� 7���8��� D�0�� I���� M�+� � &�'�� @�A� ��""4# ����(��� ���������� ��� �� ����� ������ ����������� �� ������������������ �� ��� 7 �� �� ����������� �������� ����#� �����.� ����� �

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

!���������� ����� ��������� �� *+!& �� !�./ ��� �>�

0���� !���� +�$�� 8�M�� +�'����� -�*� � 6���� M� M� ���2># ��������% � � �����$����� �� �� ���� � $���� -��� ���� ���� �����

0 ���� ?�� &���� G� � 8 ���� D�+� ��"""# !��� ����� ������� ���� ����(��� ����������� 1����&��� ��� ������

G ��� -�M�� M�'���� /�0� � 0�%����� 0�0� ����"# -������ ��������� (����� ���� �� ������� ���������� �� ������� �� � �� ���� ��&�7������ *��� ���� �� ������

D������ @� � /����� A� ���2=# 8+� �� -��� � ��������.�� �����������+����� D���� + ������

D�'���� +�&�&� � &���� &�M� ���22# + ������� ����� ��� ����(��� ������������ �� �������� �� ��� � ������ -��� ���� ��� ������ �

D� ���� 0�.�� 8�'�� M���� .HA������ +�0�� ������ !�M� � 0��� ��A� �����#?�������� �� ������� �������� �� @+8++ ������ ���(� $ ����-G+� �� �� �������� �� AG!� �� ��������� ��� ������ ���

D� ���� 0�.�� 8����� ��+�� &���� !�� /�����'� @�� /������ -� � 0�������?�A� �����# ?�������� �������� �� ����� ����� ���>� �� ���,@+8++ ������ � $ ���� �� ��% �(���� �� ��% �(������� �� ������� ������ ��$ ������� �� ��������� ��� ���������

-���� -�M� ��� �# 0���3����� �� ��% � ������� $� ������� ���� ������ ���0���� ��% �� ����������+���0�� ���� ����+$������ ��� ����� ��

-���� -�M�� A����� A�+�� &�'�� @�A� � 0������ G�/� ����,# D���(�������� ���������� �� �� �������� ���� I�������(��� �� ���������� ���� ������� ��������� -��� ���� ���� ������

-���� -�M�� A����� A�+�� &���� A�� &�'�� @�A� � 0������ G�/�����,$# D���(�������� ���������� �� �� �������� �7� 0 ����� ��������) ��� ��� ��� ����� �� ����(��� ���������� �� �� ������� ���������-��� ���� ���� ��� �

-���� -�M�� !������� 0� � 0������� ?�A� �����# ?������� �� '�������(���� �� '�������(������� ���: ������ $����� �� ������������������� ���� �����$ ���� ��� ���� �

-���� -�M�� &�'�� @�A�� /������ ?�� !�����%� 6� � 0������ G�/� ����4#D���(�������� ���������� �� �������� �� �� ������� �� �� ��� ���A������ ���������� -��� ���� ��� �� ��

-���� -�� & ��� �� � J��� M� ��� ,# I�������� ��� ������� ������ ��� �� ���������� ��� �� ������ ����� �� ����

-<�� -�� ������ ?�-�� /��� ��J� � 1��� D� ����># 6���� �� ������ ����������� ������ �� � �� ��� �� �� ���������� �� ������ �� ������������� �� ������ ������ ������ �� ��&� ������� ���� ���� �

-���� 0�!�� 8� � � -�0�� 7���8��� D�0�� @���%�� A� � I���� M�+���""�# !��������� �� ������� ������ ����������� �� ����� ������:����� ��� �'��� ������ $ � ��� ������� ������� ��� �� ������� ����(��%����� -�+�!� -��� ���� ���� ������

-�$������ ?� � ������ ?�-� ���2�# D�������� �� ��) ��� �����%���� �� ������ ����� �� � �� ���� ���� ����� ������ ������ �� ��&� ������� ���� �������

!��� M�G�� ! ��� !� � ?����� � M�D� ����"# ?����� �����%���� �������� ����� ����� � �� � �� ���� � ���� �� � �� ���� �� ����(��������� �� ������%���� ��������� ����� �� ���� ������� ��� ��������.� -��� ���� ��� �� �� ��

!��� M�G�� ! ��� !�� ����� M�*� � ?����� � M�D� ���22# -��� ������%(���� �� � �� �� ����� ����� ������ ���������� ������ ��� �������� ��< ��� (���� ��� /���� ���� )�/� ��� ���������

!����� ?�+� ���,=# 8+� "�0��5���� �� �+� ����#��� �����.� 0�� �� �������!������� ��6�� -������ �� � 0����� @�A� ��""�# D�������' ��% ���/��+� ������� ��� � �����

!����� +�0� � @��� ��� /�&� ���22# + � ������� ��������� � ������ ������� ��������� �� �� �� ��� ����� �� ������� ����� ��������� � ����������� -��� ���� �� ��� ��

!������� 0�.� ���2># &� ������ $����� �� ��% �(���� ��� ��% �(������� ��� $�� �� ����� '�������: $���� ��� ������������������� ������������ �� ��� �'( ()�����*�)��� +,+*���� -�).���)�/�0* )����� 1��*�)�� 2*�*�*�

&�'�� @�A� ��""�# 9���� '������� �� ���� �� � �������� ����� ���(���� ���� ������ �� ������ � ������������ ��������� �� ��������� +,�*,'���� ��2� ������ 8�'��� � 8+���$ �� ������������$� ��/,'���3/������ -&�� %%� �����

&�'�� @�A�� 1 ��������� M�6� � I��$� 8� �����# !� �������� �� ���������������� �� $����� ��������� ������ ������� '������� �� ���� ����#������.� �� �������

&�'�� @�A�� 1 ��������� M�6� � I��$� 8� ��""�# A������ ��� ��� ���(���� �������� ���������� ������%� ������ > �'� ��� '��������� �� ��������� ���� '�������(��� �� ����������� -��� ���� ���������

&�'�� @�A�� 0��3��� 0�1�� 7���8��� D�0� � I���� M�+� ��""�# 0������ ������� ��������� ���� ������� �� ���$�� ��% �� �� ���� ��������� ����������� ����#� �����.� ��� �����

&�'�� @�A� � 7������ D�+� ����2# D���(�������� ���������� �� ��������� �� �' ���� ������ ���� �������� -��#�+�!� �!�� ���� �����

&���� A� � -���� -�M� ����2# ����(��� ���������� �� �� ������� �� ��� ��� ���� ������ ��� ����#� �����.� �� �� ��� �

9��� � !�� ����� -�� *����� -�!�� @������ 8�� 1�� I�� I� ��� @����7������ 6�D� � /$$�� -�/� �����# 0���� �� ������ ����� �� � ���:��������� �� ��� ���� ������� � $� �� ���� ������ �������0��$� ��� ���4 �)�,���)�� �����

7���8��� D�0�� 1���� &�0�� I���� M�+� � /������ ��O� ��""�#����(6��� ��� �� ���� ������� ���������� ���������� �������� ��� *�����(>44 ���: ��������� ����� �� �� �� ���������� �� ��� �� �'���� ������(����� ���� -��� ��� -����� ���� �����

7�������� A�1�� 1���� @�A� � � ��� ��/� ���2 # &��������� ��'��������� �� ������ �� $����� �� �� ��: ����� �� ������� �(������(���������� ������� ��������� �� ���F ���%��� -�+�!� -��� ���� ��� �����

/�'� A�0� � A����� A�+� ��""># ����(��� ���������� �� ������������������ �� ��� 7 �� �� ����������� ����� ��� �� $� ���(����������%���� �� �� �' ��� ����#� �����.� ��� ������

/������ @�!� � @��� ��� /�&� ���2�# -�� ������� �������� ������������ $������� �� � $��� ������ �� ��� ��5��� ������� �� �� �����(����������� ������$ ������ �����$�+���0��� ��� ���� �

/������ A�!�� @� ��� 6�� *��'� ��� 0� � 0�6��� 8�!� ����"# G� ������� ����� F �� ���� �� �������� ���� ������ �� � �� ���������������� � ����� �� ��������� ��� ����� �

J����� I� ���2,# 8+� �����. �� �+� ��9 � ��������.�� /����� !������� G�N��'�

� �""4 *������ �� 6 ���� G ������� !������� ������ ������ �� ����������� ��� �>��5�>�2

�>�2 A� *���� �� ���