Translokasi dan Distribusidari Photoassimilates

Dua bab sebelumnya menunjukkan bagaimana energi itu dilestarikan dalam bentuksenyawa karbon, atau photoas. similate. Meskipun sebagian dari karbon berasimilasisetiap hari dipegang oleh daun untuk mendukung pertumbuhan terus danmetabolisme, sebagian besar diekspor keluar dari daun ke organ nonphotosyntheticdan jaringan. Di sana, itu adalah baik dimetabolisme langsung atau ditempatkandalam penyimpanan untuk pencarian dan metabolisme di lain waktu. Pengangkutanphotoassimilates jarak jauh dikenal sebagai translokasi. Translokasi terjadi di jaringanvaskular yang disebut floem. Translokasi Floem adalah proses yang sangat pentingyang berfungsi untuk memastikan distribusi yang efisien energi fotosintesis dankarbon di seluruh organisme. Translokasi Floem juga penting dari sudut pandangpertanian karena itu memainkan peran penting dalam menentukan produktivitas, hasilpanen, dan efektivitas herbisida diterapkan dan bahan kimia xenobiotic lainnya.Subjek bab ini adalah struktur floem dan fungsinya dalam translokasi dan distribusiphotoassimilates. Topik-topik utama yang harus dibahas meliputi• dasar untuk identifring floem sebagai rute untuk translokasi photoassimilate dan sifatzat translokasi dalam floem;• struktur dari jaringan floem, terutama beberapa aspek unik struktur tabung saringandan komposisi;• konsep sumber-tenggelam dan pentingnya sumber dan tenggelam untuk prosestsanslocation;• hipotesis tekanan-flow untuk translocadon phloern dan proses yang photoassirnilateskeuntungan masuk ke dalam floem pada daun dan selanjutnya dihapus daritranslokasi st-mendapatkan pada target organ;• Faktor-faktor yang mengatur distribusi photoassimilate antara tenggelam bersaing;dan• pemuatan dan traslocation dari bahan kimia pertanian xenobiotic.

TranslokasiPhotoassimilates

Percobaan Girdling yang mengganggu phloern itu, analisis eksudat floem, danpercobaan dengan radioisotop telahmenegaskan bahwa photoassimilates dan kecil lainnya organiktranslokasi zat jarak jauh melalui jaringan floem.Upaya untuk membedakan antara translokasi dari bahan anorganik dan organik pada tanaman dapat ditelusuri kembali ke anatornist tanaman abad ketujuh belas M.malpighi. Dalam eksperimen, malpighi dihapus cincin dari kulit

kayu (floemmengandung) dari kayu (mengandung xilem) dari batang muda oleh scparating keduadi kambium vaskuler, suatu teknik yang dikenal sebagai girdling. Karena jaringanxilem kayu tetap utuh, air dan nutrisi anorganik terus bergerak Uj) ke daun dantanaman mampu bertahan selama beberapa waktu. Tanaman Girdled,bagaimanapun, dikembangkan pembengkakan karakteristik kulit di daerah tepat di atas korset (Gbr. 11.1).

Selama bertahun-tahun percobaan ini telah diulang dan disempurnakan untukmemasukkan girdling non operasi misalnya dengan lokal uap-membunuh atau dingin.Karakteristik pembengkakan disebabkan, sebagian, untuk suatu akumulasiphotoassimilate mengalir ke bawah, yang tertutup dari bergerak lebih lanjut olehremcval atau mengganggu aktivitas floem. Seperti yang kita ketahui sekarang, aliranke bawah juga mengandung bahan nitrogen dan mungkin hormon yang membantuuntuk merangsang proliferasi dan pembesaran sel di atas blokade. Akhirnya, tentusaja, sistem akar akan kelaparan dari kekurangan nutrisi dan tanaman girdled akanmati.Anal Sebuah,, sis dari eksudat floem memberikan bukti yang lebih langsung dalammendukung kesimpulan bahwa photoassimilates adalah translokasi melalui floem.Sayangnya, jaringan floem tidak meminjamkan dirinya untuk analisis semudah jaringanxilem tidak (dijelaskan dalam Bab 3.). Hal ini karena unsur pemindahan di floemadalah, pembuluh xilem uriike dan tracheids, sel-sel hidup ketika fungsional. Sel-sel inimengandung sitoplasma, padat metabolik aktif dan, karena suatu tindakanpenyegelan yang melekat pada sitoplasma nya, tidak memancarkan isinya semudahseperti

FGtJRE 11.1 Hasil girdling pada batang kayu. (A) jaringan floem dapat renoveddengan memisahkan floem (kulit) dari xilem (kayu) pada kambium vaskular. (B) korsetitu mengganggu ke bawah aliran-zat gizi dan hormon, mengakibatkan proliferasijaringan tepat di atas korset tersebut.melakukan pembuluh xilem. Selain itu, phloern mengandung sel-sel parenkim yangbanyak, meskipun tidak secara langsung terlibat dalam proses transportasi, janganmemberikan mencemari sitoplasma. Pemotongan batang dari beberapa tanamanherba akan menghasilkan eksudat dari sebagian besar asal floem, tetapi dalambeberapa tanaman, seperti beberapa perwakilan dari keluarga Cucurbitaceae,eksudat dengan cepat dapat gel pada kontak dengan oksigen, membuatpengumpulan dan analisis berikutnya sulit. The gelling dari eksudat floem adalahkarena sifat-sifat protein floem tertentu, yang dijelaskan lebih lengkap kemudian dalambab ini. Terlepas dari kesulitan-kesulitan ini, analisis Namun, banyak peneliti telahberhasil menyelesaikan dari floem eksudat diperoleh dengan membuat sayatan ke dalam jaringan floem, dibantu sebagian oleh perkembangan teèhniques analisis modern berlaku untuk sampel yang sangat kecil.

Salah satu solusi menarik untuk masalah mendapatkan isi tabung saringan tidak terkontaminasi oleh sel lain yang diberikan oleh ahli fisiologi serangga mempelajarigizi kutu daun. Afid adalah salah satu dari beberapa

kelompok serangga kecil yangmemakan tanaman dengan memasukkan mouthpart panjang (stylus) langsung ketabung saringan individu. 'Ketika afid makan yang dibius dengan aliran karbondioksida dan stylus hati-hati dipotong dengan pisau cukur, cairan floem terusmemancarkan dari stylus dipotong selama beberapa hari. Teknik kutu bekerja dengan baik untuk sejumlah tanaman herba dan beberapa semak kayu, tetapi terbatas pada mereka tanaman di mana pakan alami kutu daun. Kelebihan utama dari teknik iniadalah bahwa stylet afid putus memberikan sebuah tabung saringan tidak terkontaminasi getah. Meskipun volume disampaikan relatif rendah, teknik ini telahterbukti sangat berguna dalam studi transportasi floem. The eksudasi melanjutkan,kebetulan, menunjukkan bahwa getah floem berada di bawah tekanan, sebuahpengamatan penting sehubungan dengan mekanisme yang diusulkan untuktransportasi floem akan dibicarakan nanti. Baris ketiga bukti melibatkan penggunaan pelacak radioaktif, terutama '4 C danbiasanya dimasukkan ke daun. Sebuah contoh khas adalah translokasiphotoassimilate di petioles dari gula bit (Beta vulgaris) daun (Mortimer, 1965). Dalampercobaan ini, daun melekat diizinkan untuk photosynthesize dalam ruang tertutupyang mengandung sumber karbon radioaktif (14C02). Setelah 10 menit, radiolabeledphotoassimilate diangkut dari daun itu bergerak dengan membekukan tangkai dalamnitrogen cair. Cross-bagian dari tangkai beku disiapkan dan ditempatkan dalam kontak dengan film X-ray. Gambar yang dihasilkan pada film X-ray, atauradioautograph, menunjukkan bahwa photoassimilate radioaktif yang translokasikeluar dari daun itu terlokalisasi secara eksklusif dalam floem (Gambar 11.2).Percobaan serupa telah dilakukan pada berbagai tanaman herba dan kayu dandengan nudides radioaktif lain seperti fosfor dan belerang dengan ofpbotoassimilateskesimpulan-trans4'ocation yang sama dan organik lainnya

GAMBAR 11.2 radioaktivitas Lokasi (daerah hitam) di floem petioles gula bit setelah10 menit fotosintesis di hadapan 14C02. (Diagram didasarkan pada karya Mortimer,1965.)senyawa jarak jauh terjadi melalui jaringan floem. Ada, sebagaimana telah disebutkandalam Bab 3, pengecualian terhadap aturan ini, seperti ketika gula yang disimpandimobilisasi pada musim semi tahun dan translokasi melalui xilem ke kuncupberkembang.

KOMPOSISIEKSUDAT FLOEM

Dalam bentuk apa photoassimilate translokasi? Qusdon ini

dapat dijawab denganmenganalisa komposisi kimia eksudat phloein. Cairan floem dapat dikumpulkan daristylets kutu atau sebaliknya, dari beberapa tanaman dengan hanya membuat sayatanke dalam kulit. Jika dilakukan dengan hati-hati, untuk menghindari pemotongan kexilem yang mendasari, insisi membuka tabung saringan dan eksudat yang relatif murnidapat dikumpulkan dalam tabung microcapillary sangat kecil untuk analisisselanjutnya. Seperti bisa diduga, komposisi kimia eksudat floem sangat bervariasi.Hal ini tergantung pada spesies, umur, dan kondisi fisiologis dari jaringan sampel.Bahkan untuk suatu sampel tertentu dalam kondisi seragam, mungkin ada variasi yang luas dalam konsentrasi komponen tertentu antara sampel berikutnya. Sebagai contoh, sebuah analisis eksudat floem dari batang tumbuh aktif biji jarak(Ricinus communis) (Tabel 11.1) menunjukkan bahwa eksudat mengandung gula,protein, asam amino, asam malat organik, dan berbagai anorganik anion dan kation.Asam amino yang dominan adalah asam glutamat dan asam aspartat, yang, sepertiyang ditunjukkan sebelumnya, adalah bentuk umum untuk translocadon nitrogenberasimilasi (Bab 6). Anion anorganik meliputi fosfat, sulfat, dan klorida-nitrat adalahjelas tidak ada-sementara kation dominan adalah kalium. Meskipun tidak terlihat padaTabel 11.1, hormon beberapa tanaman (auksin, sitokinin, dan giberelin) jugaterdeteksi, tetapi pada konsentrasi sangat rendah. Tentu saja, banyak jagung-

TABEL 11.1 komposisi kimia dari eksudat floem dari batang tumbuh aktif biji jarak(Ricinus communis). ponents diidentifikasi dalam eksudat-ion anorganik floem. misalnya-adalah konstituenctoplasmic dari sel-sel pemindahan dan tidak selalu mewakili translokasiphotoassirnilate. Protein yang ditemukan dalam eksudat phloern mencakup berbagaienzim serta satu protein dominan (disebut P-protein) yang unik untuk sel pemindahan.'Ve akan kembali ke diskusi P-protein kemudian dalam bab ini. Unsur principai dari eksudat phloeni pada hampir semua jenis gula. Dalam biji jarakitu sukrosa, yang terdiri dari sekitar 80 persen dari bahan kering (Tabel 11.1). Sepertisukrosa yang dominan di sungai translokasi kuat bahwa itu adalah bentuk dominanphotoassimilate translocatable. Saran ini telah cukup dikonfirmasi oleh labelpercobaan. Dalam contoh translokasi di petioles gula bit dijelaskan sebelumnya, lebihdari 90 persen dari radioaktivitas, berikut 10 menit labeli "ig dengantelah pulih seperti sukrosa. Ada pengecualian untuk ini-aturan satu adalah keluarga squash (Cucurbitaceae) di mana senyawa nitrogen (terutama asam amino) yang kuantitatif lebih gula yang sangat penting-tapi secara keseluruhan, khususnya sukrosa, rekening untuk sebagian besarkarbon translokasi. Zitnmermann dan Ziegler (1975) telah mengumpulkan surveiterhadap lebih dari 500 spesies yang mewakili sekitar 100 keluarga dikotil. Surveimereka menegaskan bahwa sukrosa hampi

r universal sebagai gula yang dominandalam aliran floem.Sejumlah kecil keluarga mentranslokasi, selain sukrosa, oligosakarida dari seriraffinose (raffinose, stachyose atau verbascose) (Gbr. 11.3). Stachyose, misalnya,menyumbang sekitar 46 persen dari gula dalam batang ruas dari Cucurbita maxima(Richardson et al, 1982.). Namun keluarga lain (Oleaceae, Rosaceae) mentranslokasibeberapa photoassimilates mereka sebagai gula alkohol ci manitol. sorbitol(Zirnmermann dan Ziegler, 1975).

GAMBAR 11.3 Gula dari seri raffinosc. Raffinose, stachyose, dan veabascose terdiridari sukrosa dengan 1, 2, atau 3 unit galaktosa, masing-masing. Semua gula dalamseri raffinose, termasuk sukrosa, adalah nonreducing gula.Mengapa sukrosa? Sangat menarik untuk berspekulasi tentang mengapa sukrosaadalah kendaraan pilihan untuk translokasi jarak jauh dari photoassimilate. Salah satukemungkinan adalah bahwa sukrosa, disakarida, dan oligosakarida terkait adalahgula mengurangi non. Di sisi lain, semua monosakarida, termasuk glukosa dan fruktosa, yang reducingsugars. Mengurangi gula memiliki aldehida bebas ataukelompok keton yang mampu mengurangi ion tembaga (Cu3) untuk tembaga pada(Cu2 'di bawah kondisi alkali. Beberapa oligosakarida, seperti sukrosa, yangnonreducing gula karena link asetal antara subunit stabil dan nonreactive dalamlarutan alkali, Penggunaan eksklusif norreducing gula dalam translokasiphotoassimilate mungkin terkait dengan ini stabilitas kimia treater Nonreducing gulacenderung bereaksi dengan zat lain di sepanjang jalan Memang, -.. glukosa bebasdan fruktosa, keduanya mengurangi gula, jarang ditemukan dalam eksudat floem.Laporan sesekali untuk mengurangi gula dalam floem eksudat mungkin menunjukkankontaminasi oleh sel floem nonconducting, di mana mengurangi gula dapat segeradibentuk oleh hidrolisis sukrosa atau oligosakarida lainnya.Faktor kemungkinan kedua adalah bahwa hubungan 3-fructoside antara glukosa danfruktosa, fitur sukrosa dan anggota lain dari seri raffinose, memiliki energi relatif tinggibebas negatif mol hidrolisis-sekitar -27 kJ dibandingkan dengan sekitar -31 kJ moluntuk ATP. Sukrosa demikian sebuah paket kecil dan sangat mobile tapi relatif stabilenergi, yang dapat menjelaskan "seleksi" sebagai bentuk utama berasimilasi menjaditranslokasi dalam tanaman sebagian besar (Giaquinra, 1983).

STRUKTURDARI JARINGAN floem

Unsur-unsur utama dalam jaringan melakukan phloern adalah ekrngated jajaran yang mengandung sel hidup, tapi sangat rnodfied, protoplas.Fitur yang membedakan jaringan floem adalah sel melakukan disebut elemensaringan. Juga 

dikenal sebagai tabung saringan, elemen saringan merupakanperingkat memanjang dari sel individu, yang disebut-tabung saringan anggota, diaturend-to-end (Gambar 11.4). Tidak seperti tracheary unsur xilem, unsur-unsur floemsaringan kurangnya dinding kaku dan berisi protoplas hidup saat matang danfungsional. Protoplas dari elemen saringan saling berdekatanGAMBAR 11.5 Sebuah floem plat ayakan seperti yang terlihat pada mikroskopelektron. (A) Permukaan tampilan. (B) Panjang bagian. (Dari K. Esau Anatomitumbuhan.. 1977. New York, Wiley. Dicetak ulang dengan izin.)terhubung melalui daerah saringan khusus di dinding yang berdekatan. V / sini pori-pori dari daerah saringan relatif besar dan ditemukan dikelompokkan dalam bidang tertentu, mereka dikenal sebagai piring saringan (Gbr. 11.5). Piring Sieve biasanya ditemukan di dinding akhir anggota saringan-tabung dan menyediakan tingkat tinggikontinuitas protoplasma antara anggota saringan-orang udik berturut-turut. Tambahanpori-pori ditemukan di daerah ayakan terletak di dinding lateral. Ini biasanya lebih kecildan tidak, sebagai suatu peraturan, yang dikelompokkan dalam bidang berbeda.Daerah ini saringan tetap memberikan kontinuitas cytoplasinic melalui dinding lateralelemen saringan yang berdekatan.Seperti disebutkan sebelumnya, elemen saringan matang mengandung sitoplasmaaktif. Namun, sebagai elemen saringan matang itu mengalami serangkaian perubahanprogresif yang mengakibatkan kerusakan dan kehilangan inti, membran vacuolar (atautonoplas), ribosom, aparatus Golgi (atau dictyosomes), serta mikrotubulus danfilamen. Pada saat jatuh tempo, sel-sel mempertahankan plasmalemma, dan retikulumendoplasma (meskipun agak dimodifikasi), dan mitokondria. Meskipun tidak adavakuola pusat seperti itu, komponen sitoplasma tampaknya mengasumsikan posisiparietal dalam sel, yaitu di sepanjang dinding bagian dalam sel. Selain elemen saringan, jaringan floem juga mengandung berbagai sel parenkim.Beberapa sel-sel ini sangat berkaitan erat dengan anggota ayakan-orang udik dan untuk alasan ini disebut sel-sel pendamping. Companion sel mengandung lengkapsitoplasma dan organdies selular. Sebuah sel pendamping berasal dari sel ibu yang sama sebagai anggota-terkait saringan tabung dan saham sitoplasma banyakkoneksi dengan itu. Saling ketergantungan anggota saringan-tabung dan selpendamping tercermin dalam sel mereka tahan pendamping tetap hidup hanyaselama anggota saringan-tabung terus berfungsi. Ketika anggota-tabung saringanmeninggal, ccli pendamping yang terkait juga meninggal, sel-sel Companiondipercaya untuk memberikan dukungan metabolisme untuk anggota saringan-tabungdan, mungkin, yang terlibat dalam transportasi sukrosa atau gula lain ke dalam tabungsaringan (Gunning, 1976).

Sisa dari sel-sel parenkim busur floem tidak selalu mudah dibedakan dari selpendamping, bahkan di tingkat ultrastructuai, 'l'pengecualian tunggal hc ditemukan divena daun kecil oi beberapa tanaman, biasanya tanaman dikotil herba. Di sini sel-selparenkim floem tertentu deveiop ingrowths luas dinding sel. Hasilnya adalahpeningkatan siguilicant di daerah permukaan membran plasma. Sel-sel ini disebut seltransfer. Peran yang tepat dari sel-sel transfer tidak mengerti tapi, seperti

namanya,mereka tiought untuk terlibat dalam mengumpulkan dan lulus pada photoassimilatesdiproduksi dalam sel mesofil dekatnya. Mereka juga mungkin terlibat dalam daur ulangsoutes yang masuk ke apoplast dari aliran transpirasi (Evert, 1990). Fungsi-fungsiyang diusulkan adalah spekulatif, sebagian besar didasarkan pada asumsi bahwaarea sot wajah tinggi protoplasma akan diharapkan untuk memfasilitasi pertukaran zat terlarut antara sel pengalihan dengan apoplast sekitarnya.

P PROTEIN DAN KALOSA

Telah dicatat di atas bahwa eksudat phloern mengandung sejumlah besar protein.Satu, sekarang disebut P-protein (untuk protein floem), bersifat terakumulasi dalamelemen saringan dalam jumlah besar seperti yang dapat cbserved bawah mikroskoplighr. Ketika P-protein pertama kali diamati oleh anatornists awal, diasumsikanmenjadi karbohidrat dan disebut lendir. The akumulasi diamati di wilayah lempengsaringan disebut busi lendir. Tidak sampai tahun 1960-an bahwa tes cytochemicalmengungkapkan sifat proteiiiaceous dari bahan dan nama P-protein diperkenalkan (vCronsha '., 1975).Pada tahap awal diferensiasi elemen saringan, P-protein muncul dalam bentuk tubuhprotein diskrit. Sebagai elemen saringan matang, mayat P-protein terus untuk memperbesar. Pada saat inti, organel vakuola seluler, dan lainnya hilang, tubuhP-protein tersebar di sitoplasma. Pada beberapa spesies, seperti maple (Acerrubrnm), P-protein mengambil bentuk jaringan longgar filamen, mulai dari 2 sampai 20nm lebar. Pada orang lain, seperti tembakau (N'icotiana sps.), muncul filamen tubulardi cross-section. Pada yang lain lagi, seperti beberapa tanaman Iegumino5, P-proteinmengambil bentuk inklusi kristal. l3iochcn, ica investigasi protein floem dimulai pada awal l970s, terutama di eksudatdari Bita C'ucur. Beberapa tnust hati dilaksanakan ketika menafsirkan hasil ini,bagaimanapun, karena mengandung protein eksudat floem selain P-protein.Menggunakan teknik electrophcresis natrium sulfat poliakrilamid dodesil gel(SDS-PAGE), berbagai subunit polipeptida dengan nilai massa molekul berkisar 15-220 kD telah dilaporkan. Rupanya protein floem sangat bervariasi antar spesies,sehubungan dengan kedua komposisi subunit dan sifat kimianya. Salah satu propertiyang menarik khususnya protein phloeni adalah kemampuan untuk membentuk gel.Walker dan Thaine (1971) menunjukkan bahwa gelasi dapat dicegah dengan 2toethanol--mercap, agen mengurangi yang mencegah pembentukan disulfidaantarmolekul (-. S-S-) obligasi. Pengaruh reduktor sepenuhnyareversibel-penghapusan 2 - mercaptoethanol memungkinkan gelling untuk

melanjutkan. Eflect Hal ini terlacak protein dasar tunggal dalam eksudat floem, proteinini mungkin account untuk kecenderungan eksudat floem cerran, seperti dariCucurbita, untuk gel cepat pemaparan pada udara. Sifat lain yang menarik daribeberapa protein floem adalah kemampuan mereka untuk berfungsi sebagai proteinkarbohidrat-mengikat, atau lektin (lihat Bab. 6).

P-protein telah menjadi subyek perhatian selama bertahun-tahun karena pentingnyadalam elemen saringan dan kecenderungan untuk steker pori-pori di piring saringan.Namun, peran dan bahwa protein phloein-spesifik lainnya masih belum jelas. P-proteinhs telah terlibat dalam berbagai cara dalam fungsi transportasi ele saringan• n Ent. Menurut beberapa teori, P-protein dianggap sebagai peserta aktif dalamproses transportasi. Pada saat yang sama, kehadiran P-protein dalam elemensaringan dipanggil sebagai argumen terhadap teori-teori lainnya. Sekarang secara umum diterima bahwa, secara utuh, berfungsi elemen saringan, P-protein terletakterutama di sepanjang dinding bagian dalam dari elemen saringan dan tidak stekerpiring ayakanPembentukan plug di piring saringan terjadi hanya jika elemen saringan terluka. Hal initerjadi karena elemen saringan biasanya di bawah tekanan hidrostatik positif,sebagaimana dibuktikan oleh aliran terus eksudat dari stylets kutu. Ketika tekanandilepaskan melalui luka pada elemen saringan, isi, termasuk P-protein, lonjakanmenuju tempat cedera. Hal ini menyebabkan akumulasi P-protein, mungkin dibantuoleh sifat pembentuk gel, seperti busi "lendir" di sisi dari pelat saringan jauh dari rilistekanan. Dengan demikian, tampak bahwa setidaknya satu functio 'P-proteinpelindung. Dengan menyegel off piring ayakan di daerah di mana integritas floemtelah beeti melanggar, P-protein membantu mempertahankan tekanan hidrostatikpositif dalam floem dan mengurangi kerugian yang tidak perlu translokasiphotoassimilate. Fitur lain

yang menonjol dan agak kontroversial elemen saringan adalah adanyakalosa. Cal-kalah, dengan 31 -* 3-gIucan, berhubungan dengan pati dan selulosa.Sejumlah kecil kalosa diendapkan pada permukaan pelat ayakan atau lapisan pori-pori melalui mana untai interkoneksi pass sitoplasma antara sel bersebelahan(Gambar 11.5). Kontroversi alih peran kalosa muncul dari pengamatan yang seringmuncul kalosa menumpuk di pori-pori sejauh bahwa hal itu akan muncul. mengganggutranslokasi. Namun, kini diketahui bahwa kalosa dapat disintesis dengan sangat cepat(dalam hitungan detik) dan, mirip dengan Pprotein, akan terakumulasi di daerahsaringan sebagai respon terhadap cedera (Eschrich, 1975). Sejumlah besar kalosajuga tampak disimpan di piring saringan yang lebih tua, elemen saringan berfungsi.Dalam kedua kasus, fungsi kalosa tampaknya menjadi salah satu dari elemenmenyegel saringan yang telah terluka atau o lagi fungsional, dengan demikianmenjaga integritas sistem pemindahan.

SUMBER DAN SINKS

Arah translokasi jarak jauh difloem ditentukan terutama oleh hubungan antara sumber dan tenggelam.Sumber-tenggelam hubungan wer singkat diperkenalkan pada bab sebelumnya.Karena konsep sumber-sink adalah pusat pemahaman kita tentang bagaimanaphotoassimilate adalah translokasi dan didistribusikan melalui floem, sekarang kitaakan membahas konsep ini lebih teliti. Identifikasi organ atau jaringan sebagai wadah sourceor tergantung pada arah bersihmengasimilasi transportasi (Ho, 1988; Dickson, 1991). Organ atau jaringan yangmemproduksi lebih menyerap daripada yang diperlukan untuk metabolisme sendiridan pertumbuhan sumber. Sebuah sumber demikian eksportir bersih atau produsenphotoassimilate, yaitu, hal ekspor lebih mengasimilasi daripada impor. Daun dewasadan jaringan aktif photosynthesizing lainnya adalah sumber dominan dalamkebanyakan tanaman. Tenggelam A, di sisi lain, adalah importir bersih atau konsumenphotoassimilate. Akar, batang dan buah-buahan mengembangkan jaringan adalah contoh dari organ dan jaringan yang biasanya berfungsi sebagai sink. Prinsip yang mendasari translokasi floem adalah bahwa photoassimilates adalah tra n.slocateddari sumber ke bak cuci. Organ Sink dapat bernafas yang photoassimilate,menggunakannya untuk membangun sitoplasma dan struktur selular, atau tempat kepenyimpanan pati atau karbohidrat lain.

MEKANISME PEMINDAHAN DI FLOEM

Gula adalah trans / ocated di phloent oleh franifer massa sepanjang gradien tekananhidrostatik antara sumber dan tenggelam.Bagaimana mekanisme untuk mengasimilasi translokasi jarak jauh melalui floem?Setiap teori yang menyeluruh harus mempertimbangkan sejumlah faktor. Ini termasuk:(a) struktur elemen saringan, termasuk keberadaan sitoplasma aktif, P-protein yang,dan resistensi yang diberlakukan oleh pelat sieve, (b) tingkat cepat diamatitranslocadon (50 sampai 250 cm jam) jarak jauh; (c) translokasi ke arah yang berbedapada saat yang sama, (d) transfer awal mengasimilasi dari sel mesophyli daunmenjadi elemen-elemen saringan dari veiiis minor daun (disebut "floem loading"); dan(e) mengalihkan akhir mengasimilasi keluar dari elemen saringan ke dalam sel target(disebut Floem bongkar muat "floem bongkar)." akan dibahas dalam bagian berikut. Pada berbagai mengasimilasi transportasi telah dijelaskan dalam hal 

difusisederhana, sitoplasma streaming, di pompa beroperasi di piring saringan, danelemen kontraktil dalam untaian protoplasma transelular. Semua proposal ini telah banyak ditolak pada kedua alasan teoritis dan eksperimental. Untuk review dariberbagai usulan dan masalah yang terkait dengan masing-masing, pembacamengacu pada review yang memuaskan dengan RF Evert, 1982.)Model yang paling kredibel dan umumnya diterima untuk translokasi floem adalah salah satu yang paling awal. Awalnya diusulkan oleh E. Munch tahun 1930 tetapidiubah oleh serangkaian penyidik sejak, hipotesis tekanan-aliran tetap modelsederhana dan terus mendapatkan dukungan luas di antara ahli fisiologi tanaman.Mekanisme aliran tekanan didasarkan pada perpindahan massa zat terlarut darisumber tenggelam sepanjang gradien (tekanan hidrostatik turgor (Gambar 11.6)Translokasi zat terlarut dalam floem. erat terkait dengan aliran air di sungai dantranspirasi terus resirkulasi air di pabrik.Translokasi berasimilasi dimulai dengan pemuatan Gambar 11.6 Diagram aliran tekanan. Pemuatan gula ke elemen saringanberdekatan dengan sel sumberosmotik menyebabkan penyerapan air dari unsur xilem di dekatnya. Pengambilan airmeningkatkan tekanan (turgor) hidrostatik dalam elemen saringan. Tekananditurunkan pada akhir tenggelam ketika siigr diturunkan ke dalam cefl penerima dankembali air untuk xilem tersebut. Perbedaan tekanan ini menyebabkan aliran air daridaerah sumber ke bak cuci. Gula dilakukan secara pasif bersama.gula menjadi elemen-elemen saringan pada sumbernya. Biasanya, loading akan terjadi di pembuluh darah kecil daun, dekat dengan mesofil fotosintesis atau selbuadie-selubung. Konsentrasi zat terlarut meningkat pada elemen saringan lilemenurunkan potensi air dan, akibatnya, disertai dengan pengambilan osmotik froniair xilem di dekatnya. Ini menetapkan turgor yang lebih tinggi atau tekanan hidrostatikdalam elemen saringan pada akhir sumber. Pada saat yang sama, gula diturunkan diwastafel akar akhir atau penyimpanan sel induk, misalnya. Tekanan hidrostatik padaakhir wastafel diturunkan sebagai air daun elemen saringan dan kembali ke xilemtersebut. Selama asimilasi terus dimuat pada sumber dan diturunkan di wastafel,perbedaan tekanan ini akan dipertahankan, air akan terus bergerak pada sumberdan keluar di wastafel, dan mengasimilasi akan dilakukan secara pasif bersama. Menurut hipotesis tekanan-aliran, translokasi zat terlarut dalam floem pada dasarnyaProses pasif, yaitu translokasi tidak memerlukan masukan langsung energi metabolikuntuk membuatnya berfungsi. Namun selama bertahun-tahun telah mengamati bahwatranslokasi asimilasi adalah sensitif terhadap inhibitor metabolik, suhu, dan kondisilain yang menunjukkan bahwa energi metabolik diperlukan. Lebih percobaan terakhir,bagaimana

pun, telah dirancang untuk membedakan antara kebutuhan energi untukgerakan sebenarnya berasimilasi dalam elemen saringan dan kebutuhan energiglobal untuk translokasi dari sumber tenggelam. Hasilnya jelas. Pengaruh suhurendah dan inhibitor metabolik yang baik sementara atau menyebabkan gangguanprotein-P dan pasang piring saringan. Kebutuhan energi untuk translokasi dalamelemen saringan Oleh karena itu minimal dan kompatibel dengan karakter pasifhipotesis tekanan-aliran. Kebutuhan energi ditunjukkan dalam percobaan translokasisebelumnya tidak diragukan lagi mencerminkan kebutuhan bongkar muat elemensaringan.Prinsip aliran tekanan dengan mudah dapat ditunjukkan di laboratorium denganmenghubungkan dua osmometers (Gambar 11.7), tetapi demonstrasi fisiksederhana tidak dengan sendirinya membuktikan hipotesis. Sejumlah pertanyaanharus dijawab. Pertama, adalah tabung saringan di bawah tekanan? Theberkepanjangan eksudasi cairan floem

GAMBAR 11.7 Sebuah model fisik hipotesis tekanan-aliran untuk translokasi dalamfloem. Dua osmumeters yang dibangun dari termos sisi-lengan dan tabung dialisis.Osmometer A (Source) pada awalnya berisi larutan sukrosa terkonsentrasi danpewarna. Osmornieter B (wastafel) berisi air saja. Dua osmometers dihubungkandengan tabung kapiler (floem). Air bergerak ke osmometer A dengan osmosis,menghasilkan tekanan hidrostatis yang memaksa air keluar dari osmometer B. Airkembali melalui tabung (xilem) yang menghubungkan sisi labu-lengan. Sebagaikonsekuensi dari aliran air antara dua ujung sistem, arus solusi sukrosa-dye melaluiformulir osznometer kapiler A ke osmometer B. Dalam model ini, sistem akan datanguntuk keseimbangan dan aliran akan berhenti jika konsentrasi sukrosa sama di duaosmometers. Di pabrik, aliran dipertahankan karena sukrosa terus ditambahkan kesumber (4) dan ditarik di wastafel (B). dari stylets afid dipotong dengan jelas menunjukkan bahwa itu adalah. Total volumeeksudat dapat melebihi volume tabung saringan individu oleh beberapa ribu kali. Sulituntuk mengukur tekanan turgor elemen saringan individu, meskipun sejumlah upayatelah dilakukan selama bertahun-tahun. Turgor tekanan dapat dihitung sebagaiperbedaan antara potensi air tabung saringan ('I') dan potensi osmotik ('l's) (Bab 2,Persamaan. 2.10), atau mungkin diukur secara langsung dengan memasukkanperangkat tekanan-sensing kecil, atau micromanometer, ke dalam jaringan floem. J.Wright dan DB Fisher, misalnya, diukur tekanan urgor di pancang willow denganmenyegel sebuah kapiler gelas tertutup selama vVright sebuah stylet afid terputus 'danFisher, 1980). Tekanan dihitung dari rasio kolom udara tekan dan terkompres dalamkapiler tersebut. Seperti bisa diduga, nilai-nilai dilaporkan dalam berbagai literatursecara luas, tergantung pada metode

yang dipilih, bahan tanaman, waktu, dan statusfisiologis tanaman subjek. V1hcther dihitung atau diukur secara langsung, nilai 0,1MPa menjadi 2,5 MPa adalah khas

Pertanyaan kedua untuk diperhatikan adalah apakah perbedaan dalam konsentrasigula dan, tekanan rurgor penurunan tabung saringan cukup untuk memperhitungkantingkat diukur transportasi. Gula konsentrasi, tentu saja, sangat bervariasi, tergantungpada tingkat photosvnthesis dan kondisi fisiologis umum tanaman. Namun,kebanyakan studi telah mengkonfirmasi tha kandungan gula floem eksudat diambil di dekat sumber lebih tinggi daripada di eksudat diambil di dekat tenggelam.Menggunakan persamaan Hagen-Poiseuille (Bab 3, Persamaan. 3.3), telahmenghitung bahwa penurunan tekanan dari sekitar 0,06 m MPa 'akan diperlukan untuksolusi sukrosa 10 persen mengalir pada 100 jam cm melalui tabung saringan denganradius 12 im ('vVeatherly dan Johnson, 1968). Dalam perhitungan ini, perlawanan yang ditawarkan oleh lempeng saringan yang diperhitungkan dengan mengasumsikanbahwa (a) luas pori-pori di piring saringan itu sama dengan satu-daerah setengahtabung saringan, (b) ada 60 piring saringan per cm tabung saringan, dan (c) pelatsaringan pori-pori tidak diblokir. Dengan asumsi bahwa tekanan turgor tabung saringan di daerah sumber biasanyadalam kisaran 1,0 sampai 1,5 MPa, dan itu adalah nol di wastafel (yang mungkin tidakbenar), penurunan tekanan 0,06 MPa m akan cukup untuk mendorong solusi melaluitabung saringan lebih dari jarak 15 sampai 25 m. Arus jarak yang lebih jauh dapatdicapai jika konsentrasi sukrosa sumber yang 2nd/or tinggi tingkat aliran berkurang(Tyree et al, 1974.). DB Fisher dibandingkan penurunan tekanan dengan laju alir pada kedelai (Fisher, 1978). Ia menemukan bahwa asimilasi pindah dari-petiolule '(sumber) ke direktori root (yang'Kedelai memiliki daun trifoliate, yaitu daun yang terdiri dari tiga selebaran. Pedoluleadalah struktur stemlikemendukung leaflet pusat. Tangkai daun adalah. struktur yang melekat pada seluruhtrifoliate daun ke batang tenggelam), jarak 160 cm, dengan kecepatan '48 jam cm. Fisher dihitung, lagimenggunakan persamaan Hagen-Poiseuille, bahwa penurunan tekanan sebesar 0,2MPa akan diperlukan untuk mencapai kecepatan ini jika plat ayakan pori-pori benar-benar terbuka. Dia kemudian mengukur kadar sukrosa dalam sumber dan tenggelamdan clculated bahwa penurunan tekanan yang sebenarnya adalah 0,44 MPa, dua kaliyang diperlukan. Setetes tekanan 0,44 MPa akan cukup untuk mencapai kecepatan48 jam cm bahkan jika pori-pori yang hanya 70 sampai 75 persen terbuka. Pertanyaan lain yang sering muncul dalam diskusi tentang hipotesis tekanan-aliranadalah bahwa angkutan tawaran irectional. The translokasi asimilasi secara bersamaan dalam arah yang berlawanan akan pada awalnya tampak bertentangandengan hipotesis tekanan-aliran, tapi

itu tidak terjadi. Transportasi dua arah adalahpertama-tama sebuah keharusan logis. Pada satu waktu, tanaman akan memilikidiberlakukan dari satu wastafel yang dilayani oleh akar sumber yang sama-untukmetabolisme dan penyimpanan dan mengembangkan mner apikal-istems atau bunga,misalnya. Hal ini juga mudah untuk dciiionstrate eksperimental pergerakan karbonracliolabeled dan fosfor dalam arah yang berlawanan melalui ruas yang sama atautangkai daun pada waktu yang sama. Pengamatan ini mungkin mudah dijelaskan olehgerakan melalui dua ikatan pembuluh terpisah atau bahkan melalui tabung saringanyang berbeda dalam bundel yang sama. Selama elemen saringan yang terhubung kesinks berbeda, hipotesis tekanan-aliran tidak memerlukan translokasi yang terjadidalam arah yang sama atau bahkan pada kecepatan yang sama pada satu waktu Sebuah percobaan Beberapa, bagaimanapun, harus diakui menunjukkan bidirectionaltranslokasi dalam tabung 3ieve sama yang, jika benar, akan jauh lebih sulit untukberdamai dengan hipotesis tekanan-aliran. Harus menunjukkan bahwa transportasidua arah dalam elemen saringan sama belum meyakinkan ditunjukkan. Sebagian besar percobaan menderita kesulitan teknis yang memungkinkan hasilnya harus ditafsirkan dengan cara lain.Akhirnya, sering berpendapat bahwa elemen saringan, karena struktur dan komposisi,menawarkan ketahanan Substansial mengalir dan bahwa tekanan-aliran mungkin tidak memberikan kekuatan yang cukup untuk mengatasi hambatan ini. Dalam hal ini,penting untuk dicatat sekali lagi bahwa pelat ayakan di fitncioning perpuluhan saringantidak tersumbat baik oleh protein-P atau kalosa.

Kehadiran sitoplasma kental dan pelat saringan diragukan lagi memaksakanperlawanan, tetapi berbagai percobaan telah menunjukkan bahwa kapasitas floemuntuk mentranslokasi asimilasi biasanya tidak menjadi faktor pembatas dalampertumbuhan tenggelam. Floem adalah sebuah sistem fleksibel untuk translokasi. Halini mudah mampu melewati daerah lokal resistensi tinggi dan tekanan hidrostatikdapat disesuaikan dalam menanggapi permintaan baik di sumber atau tenggelam.Ada kontrol bahkan perkembangan, tampaknya untuk memastikan bahwa floemadalah cukup "berukuran" untuk memenuhi permintaan yang diantisipasi. Padagandum, misalnya, baik jumlah dan ukuran ikatan pembuluh melayani kepala bungaberkorelasi dengan jumlah bunga. Jadi, meskipun ada sedikit, jika ada, bukti langsunguntuk aliran-prcssure. hipotesis, atas saldo bukti itu sangat disukai

FLOEM BONGKAR MUAT

Floem bongkar muat memainkan peran

utama dalam mengatur kedua laju translokasidan partisi dari asimilasi antara tenggelam bersaing. Pemuatan danproses bongkar sehingga menawarkan daya tarik yang cukup besar sebagai lokasi potensial untuk memanipulasi mengasimilasi distribusi dan, akhirnya, hasil panen.Floem MEMASUKKAN

Sebuah diskusi tentang transiocation floem tidak lengkap tanpa mempertimbangkan bagaimana asimilasi adalah translokasi dari sel-sel mesofil fotosintesis ke dalamelemen-elemen saringan di ujung sumber (loading floem) atau dari elemen-elemensaringan ke dalam sel target pada akhir wastafel (floem bongkar). Jalan itu dilaluioleh mengasimilasi dari situs fotosintesis ke elemen saringan tidak panjang. Celismesofil Kebanyakan dalam beberapa persepuluh dari mm, paling banyak tiga atauempat sel, jarak dari vena minor berakhir di mana pemuatan berasimilasi ke dalamkompleks sel elemen-pendamping saringan (se-cc) sebenarnya occurs.2 Hal ini umumnya sepakat bahwa sukrosa bergerak dari sel-sel mesofil untuk pñloem, sel-selparenkim floem mungkin, terutama oleh difusi melalui plasmodesmata (yaitu,symplasm tersebut). Pada titik ini, jalur menjadi kurang tertentu dan subyekperdebatan. Dari parenkim floem ada dua rute mungkin ke kompleks se-cc (Gambar11.8). Sukrosa dapat melanjutkan melalui symplrsm-yaitu, melaluiplasmodesmata-directlv ke kompleks-se cc. Rute ini dikenal sebagai jalursymplaseic. Atau, gula mungkin diangkut melintasi membran sel rnesophyll danieleased dinding sel intothe (apoplastic) larutan. Dari situ akan diambil di membrankompleks se-cc di mana ia memasuki transport stream jarak jauh. Rute ini dikenalsebagai jalur apoplastic.

Model apoplastic untuk memuat floem mendapatkan kasih karunia di pertengahan1970-an, sebagian besar didasarkan pada studi lokasi trans dalam daun gula bit. DRGeiger dan rekan-rekannya menggunakan daun yang telah terkelupas dengan carbo2!t secara teknis tidak mungkin untuk membedakan antaraSpctvc peran sel pendamping dan PLIOem elemen saringan bongkar muatpercobaan. Untuk inircasoa, (dia ayakan elemen dan pendamping sel C1) flSI (IC, ((l sebagaikompleks-tunggal se cc. FIGuIt 11,8 Loading dan pengambilan gula pada sumbernya. Sukrosa boleh dibukamenjadi elemen-elemen saringan di ujung pembuluh darah kecil melalui salah satu dari dua jalan. Di jalur 1, jalur symplasdc, gula bergerak melalui plasmodesmata yangmenghubungkan protoplas sel sumber ANJ elemen saringan. Di jalur 2, jalurapoplasdc, gula dilepaskan ke dinding sel (apoplastic) ruang, dari mana. itu aktifdiangkut melintasi membran plasma dari elemen saringan oleh cotransport gula-H.Atau, gula dapat bocor ke dalam apoplast (garis putus-putus) dan secara

aktif diambiloleh salah satu sel sumber atau elemen saringan rundum untuk menghapus kutikula, sehingga meningkatkan akses ke apoplast daun(Geiger et al, 1974.). Mereka menemukan bahwa sukrosa radioaktif muncul diapoplast setelah jangka waktu fotosintesis di hadapan 14C02. Mereka jugamenemukan bahwa gula eksogen disediakan adalah mudah diserap ke dalamkompleks se-cc ketika daun terkelupas sedang mandi dalam larutan yang mengandung '4 C-sukrosa. Hasil ini menunjukkan sukrosa yang biasanya ditemukan diapoplast dan dapat dibawa ke dalam elemen saringan dari apoplast tersebut.Loading Floem di beberapa tanaman juga dihambat oleh bahan kimia seperti asamsulfonat p-chloroznercuribenzene (PCMBS) ketika diterapkan pada daun hancur ataudisk daun. PCMBS dan beberapa ragents sulfhidril-specHic lainnya mungkinmengganggu dengan protein pembawa yang terlibat dalam transportasi sukrosamelintasi membran plasma. (Carrier sistem untuk pengangkutan zat terlarut melintasimembran telah dibahas sebelumnya dalam Bab 5..) Karena reagen tidak menembusmembran sel, segala akibat mereka harus dilokalisasi pada permukaan tic apoplasmembran

GAMBAR 11.9 Sebuah ilustrasi cotransport gula-H. The energry untuk penyerapangula dapat diberikan olehATPase membran plasma pompa proton.Sukrosa dan gula lainnya selektif dimuat ke kompleks-se cc melawan gradienkonsentrasi, yang biasanya menyimpulkan transpor aktif. Selain itu, ada sebuah badansemakin besar bukti yang mendukung keberadaan, dalam sel-sel tumbuhan pada umumnya dan floem loading pada khususnya, mekanisme pengambilan sukrosa yang bersifat ATP-bergantung dan terkait dengan penyerapan proton, yaitu gula-Hcotransport (Gambar 11.9) (Giaquinta, 1983). Kesimpulan ini supported.bypengamatan bahwa pengambilan gula disertai dengan peningkatan pH (yaitu,penipisan proton) atau perubahan polaritas di apoplast tersebut. Sebaliknya, jika pHeksperimental meningkat-yaitu, proton dikeluarkan dari apoplast dengan infiltrasi paraapoplast daun terkelupas dengan serapan-buffer dasar ke dalam sel floem akanmenghambat (f.dalam banyak kasus dapat ditunjukkan bahwa gula hanya diangkat ke kompleks-secc dan translokasi dalam elemen saringan akan memperoleh respon pH. Gula lain,yang biasanya tidak diambil oleh floem, menjabarkan ada perubahan pH. Secara ringkas, banyak bukti yang konsisten dengan jalur apoplastic untuk memuat floem, di mana gula pertama lulus dari sel parenkim mesofil atau floem ke apoplast daun. Gulaini kemudian diangkat ke kompleks-se cc dengan gula-H "symport, untuk menjaditranslokasi keluar dari daerah sumber.Meskipun sifat yang tepat dari pembawa symport yang "sukrosa-

H 'belum berhasil,gen (SUT1, SUC2) coding untuk pembawa telah diidentifikasi dan diklon daribeberapa spesies. Ini termasuk bayam (Spinacea oleraceae), kentang (Solanumtuberosum), Plantago mayor, dan Arabidopsis thaliana (Stadler dan Sauer, 1996).Pada beberapa spesies,. ekspresi gen pembawa sukrosa SUC2 muncul terbataspada sel-sel pendamping, sedangkan pada kentang produk gen Suti terletak dimembran plasma elemen saringan tetapi tidak dapat dideteksi dalam sel-selpendamping. Confficting hasil tersebut mungkin mengatakan bahwa loadingapoplastic terjadi berbeda dalam spesies yang berbeda atau, sebagai alternatif,yang pembawa yang berbeda aktif dalam sel pendamping dan elemen saringan.Meskipun bukti kuat untuk mendukung suatu Plastik apo

jalur untuk memuat floem, ada data lain yang mendukung transportasi melalui symplasttersebut. Banyak data dari percobaan makan sukrosa, misalnya, menunjukkan bahwaproporsi yang signifikan-sampai 60 persen-dari sukrosa radioaktif dapat dideteksidalam sel mesofil daun. Ini ieaves percobaan terbuka untuk interpretasi alternatif:bahwa sukrosa-H cotransport ada sebagai mekanisme untuk mengambil sukrosayang bocor dari sel-sel fotosintesis ke apoplast tersebut. Seperti mekanismepengambilan tidak akan membedakan antara gula yang bocor dari mesofil, atau mungkin se-kompleks cc, dan gula yang disertakan eksogen oleh eksperimen. Jikakebocoran tersebut terjadi, mekanisme untuk pencarian akan berfungsi untuk mencegah kehilangan gula yang tidak perlu dari aliran transportasi. Memang telahmenyimpulkan bahwa siklus kebocoran-Pengambilan terjadi secara normal di sepanjang jalur translokasi Jika data serapan yang mencerminkan pengambilan oleh sel mesophvll daripadaloading floem, satu yang tersisa dengan kesimpulan bahwa pemuatan floem terjadimelalui jalur symplastic. Beberapa laboratorium telah menyajikan bukti yang munculuntuk menawarkan dukungan lebih lanjut untuk hy.pothesis ini. 'Ketika sel-sel mesofildari tricolor Ipornea yang disuntik dengan pewarna fluorescent, pewarna bergerakreadil:ke tetangga sel mesofil dan muncul dalam vena minor dalam waktu 25 menit (Madoredan Lucas, 1986). Karena pewarna yang larut air dan tidak dapat membran salib,diasumsikan bahwa pewarna tempuh ke dalam pembuluh darah kecil melalui koneksisymplastic antar sel. Hal ini juga menarik bahwa banyak data pendukung loadingapoplastic datang dari eksperimen dengan satu spesies: gula bit. Dalam surveiterakhir, van Bel dan lain-lain tanaman yang dipilih berdasarkan apakah merekamemiliki hubungan symplastic berlimpah antara kompleks se-cc dan sel-selberdekatan pembuluh darah kecil, atau apakah sel ini merupakan symplasticallyterisolasi, yaitu tidak memiliki gejala lastic koneksi. (van Bell et al., 1992), Merekatanaman yang se-cc kompleks itu symplastically terisolasi dipamerkan karakteristikbeban apoplastic, sedangkan Thoa 

dengan koneksi symplastic berlimpah dipamerkankarakteristik pembebanan symplast

Konsep pembebanan symplastic, bagaimanapun, meningkatkan beberapapertanyaan. Misalnya, jika gula menyebar bebas dari mesofil ke kompleks-se cc,mereka harus sama-sama bebas untuk berdifusi kembali ke dalam sel mesofil.Bagaimana, kemudian, apakah mungkin untuk kompleks se-cc untuk mengumpulkangula dengan difusi sederhana melalui plasmodesmata itu? Berdasarkan studi bebanfloem di sps Cucurbita., R. Turgeon telah mengajukan sebuah model perangkappolimer ke account untuk memuat symplastic (Turgeon, 1996). Spesies, seperticucurbits, yang memiliki koneksi plasmodesmata berlimpah dengan kompleks-se ccdan muncul untuk meload sympastically, juga mentranslokasi ohgosaccharides dalamseri raffinose. Menurut modd polimer perangkap, sukrosa berdifusi dari meso ATPphyll atau sel-sel bundle-selubung ke dalam sel pendamping melalui plasmodesmatamenghubungkan. Rute ini tidak yakin, tapi sukrosa yang mungkin dapat meredakanLhruugh lengan sitoplasma yang terletak di antara membran plasma dandesmotubule (lihat Gambar. 1.12). Inti dari desmorubule diyakini terlalu kecil untukmembawa sukrosa. Dalam sel pendamping, sukrosa dikonversikan ke suatuoligosakarida, seperti stachyose tetrasaccharide, yang terlalu besar untuk menyebarkembali melalui plasmodesmata tersebut. Polimer (yaitu, stachyuse) sehingga tetap"terperangkap" di kompleks SECC, yang akan terbawa oleh aliran massa.

Model svmplastic mengasumsikan bahwa plasmodesmata batas berlalunya molekulbesar, tetapi ini tidak mungkin terjadi. Beberapa penelitian terbaru dari gentransporter sukrosa telah menunjukkan bahwa kedua transporter protein dan mRNAperusahaan mampu melewati plasnodesmata antara sel pendamping dan elemensaringan (Sauer, 1997). Jika makromolekul dapat melewati plasmodesmata, sulituntuk membayangkan mengapa oligosakarida kecil tidak bisa. Mungkinplasmodesmata lebih dari tabung sederhana yang memungkinkan fluks zat terlarutantar sel. Ini adalah isu menarik yang wi-li tidak diragukan lagi mendapat perhatianyang cukup besar di masa depan.Mengapa ada lebih dari satu jalur untuk memuat floem tidak jelas. Jalur svmplasrictampaknya memiliki keunggulan energik dengan menghindari dua langkah membrantransport carrier-dependent. Energi ketergantungan-diamati bongkar translokasi,how'ever, lebih mudah dijelaskan oleh model apoplastic. Dalam model sympastic, di sisi lain, energi yang dibutuhkan bulu sintesis oligosakarida dalam sel pendamping. Ini juga telah menyarankan bahwa spesies menggunakan jalur syinplastic lebih leluhuratau bahwa jalur apoplastic adalah evolutionarvadaptatior yang muncul sebagaitanaman menyebar dari iklim tropis ke daerah beriklim lebih.

Pendekatan molekul baru sekarang tersedia akan diragukan lagi memungkinkanpeneliti untuk membedakan antara pilihan yang tersedia. Ini mungkin bahwa tidak adajalur universal, tetapi bahwa jalan J) loading hloem adalah keluarga atauspesies-spesifik. Mengingat signifikansi praktis teoritis dan potensi loading floemdalam menentukan hasil, kita bisa mengharapkan investigasi dan debat untuk melanjutkan.

BONGKAR FLOEMSetelah mengasimilasi telah mencapai wastafel target, itu harus dibongkar darikompleks-se cc ke dalam sel dari jaringan tenggelam. Pada prinsipnya, masalahnyaadalah mirip dengan pembebanan, hanya arah bervariasi. Secara rinci ada beberapaperbedaan yang signifikan. Seperti loading floem, mloading floem 'mungkin terjadimelalui rute syrnplastic atau apoplastic (gambar 11.10) (Thorne, 1986). Rutesymplastic (Jalur 1, Gambar. 11.10) telah dijelaskan predomiI itly di muda,mengembangkan daun dan ujung akar. Sukrosatiows, melalui plasmodesmata interkoneksi, menuruni gradien konsentrasi darikompleks se-cc ke situs metabolisme di wastafel. Gradien dan, akibatnya, mengalirke sel wastafel dikelola oleh hidrolisis sukrosa kepada glukosa dan fruktosa.Ada dua kemungkinan, rute apoplastic, ditampilkan sebagai jalur 2 dan 3 padaGambar 11.10. Jalur 2, yang telah dipelajari yang paling parah adalah sel parenkimpenyimpanan tebu, melibatkan pelepasan sukrosa dari kompleks-se cc ke apoplasttersebut. Release tidak sensitif terhadap inhibitor metabolik atau PCMBS dan karena itu tidak melibatkan pembawa energi yang tergantung. Setelah di apoplast ini, sukrosa dihidrolisis oleh asam enzim invertase, yang eratterikat pada dinding sel dan mengkatalisis reaksi:sukrosa + H20 glukosa + fruktosa (11.1) Reaksi ini pada dasarnya tidak dapat diubahdan hidrolisis produk, glukosa dan fruktosa, secara aktif diambil oleh sel tenggelam.Setelah di sel, mereka lagi digabungkan sebagai sukrosa dan aktif diangkut ke dalamvakuola untuk penyimpanan. Hidrolisis sukrosa dalam apoplast, mungkin digabungkandengan ireversibilitas invertase reaksi asam, berfungsi untuk menjaga gradien danmemungkinkan bongkar muat untuk melanjutkan. Jalan ini iay tampaknya menonjoldalam biji jagung, sorgum, dan millet mutiara. FiGulur 11.10 Tiga rute yang mungkin untuk gula muat ke dalam sel tenggelam. Dalamsemua tiga rute yang mungkin, gradien difusi menguntungkan dikelola olehmetabolisme gula setelah memasuki sel tenggelam.Jalur ketiga untuk floem bongkar telah dipelajari secara ekstensif dalam biji kacang-kacangan, mempekerjakan "kosong-bakal biji" teknik (Gbr. 11.11). Kunci teknik Bakal biji kosong adalah bahwa tidak ada plasmodesmata menghubungkan jaringan embriodengan jaringan ibu di banya

k biji kacang, yaitu embrio adalah 'symplasticallyterisolasi dari endotelium, atau lapisan dalam kulit biji. Ini "batas apoplastic" memiliki dua konsekuensi: (1) transfer solut dari jaringan ibu ke embrio berkembang (wastafel)harus terjadi melalui rute n apoplastic dan (2) batas menyediakan titik alami untukpemisahan bedah se.Cc GAMBAR 11,11 Teknik bakal biji kosong untuk belajar floem bongkar di kacang-kacangan. Sebuah flap dipotong menjadi dinding dari kacang polong muda (1), yang memungkinkan akses ke benih berkembang. Setengah (tidak terikat) distal benihpembedahan dan dibuang (2). Jaringan Embrio biji-setengah sisanya cekung (3),meninggalkan struktur berbentuk cangkir (yang bakal biji kosong) terdiri hanya darijaringan kulit biji ibu. Cangkir kemudian dapat diisi dengan buffer atau April,perangkap yang zat dari jaringan vaskular itu, Dalam biji utuh, akan memasok embrio.kompleks dari jaringan tenggelam. Benih mantel-kosong "cangkir" yang tetapkemudian bisa diisi dengan solusi agar-agar atau buffer yang menjebak setiap zat terlarut dirilis.Setelah periode singkat penyesuaian, phlocm un - loading ke dalam "cangkir" benihmantel-kosong akan terus sampai beberapa jam. Hal ini memungkinkan studi kinetikuntuk dilakukan secara berkala replacrng solusi perangkap, dan prosespembongkaran dapat dimanipulasi dengan mengubah pH atau dengan menambahkanzat terlarut lainnya, inhibitor, dan sebagainya. Sangat menarik untuk dicatat bahwateknik ini imajinatif dan sangat berguna dikembangkan oleh tiga kelompok penelitianyang bekerja secara bersamaan, namun secara independen, di Amerika Serikat,Belanda, dan Australia!

Teknik-bakal biji kosong sejak itu telah digunakan untuk mempelajari floem bongkar muat di beberapa legum selain kedelai dan mengembangkan kernel jagung.Percobaan dengan teknik kosong-ovuic telah menunjukkan bahwa, bongkar ke embriosensitif terhadap anoksia, teinperature rendah, racun metabolisme, dan PCMBS.Hasil ini menunjukkan bahwa, setidaknya dalam kacang-kacangan, sukrosa diturunkanke apoplast oleh pembawa energi-tergantung (Thorne, 1986). Sifat pembawa belummeyakinkan diidentifikasi, tapi bukti sampai saat ini menunjukkan hal itu mungkin adalah cotransporter sukrosa-H yang sama dijelaskan sebelumnya. Seperti loadingfloem, ada tidak muncul untuk menjadi jalan universal untuk phloern muat ke dalamembrio berkembang.Ini didirikan melalui eksperimen dengan menggunakan teknik kosong-bakal biji yangmuat dalam bakal biji jagung tidak dipengaruhi oleh PCMI3S, racun metabolisme, dan,Oja. Data ini dibahas sebelumnya. Jadi tampak bahwa kacang-kacangan dan jagungtelah beradaptasi niechanisms sedikit berbeda untuk bongkar, dan pompa sukrosaaktif terlibat dalam bakal biji kacang-kacangan sedangkan pada sukrosa bakal bijijagung secara pasif dibongkar ke apoplast tersebuMengasimilasi DISTRIBUSIPengaturan distribusi photoassimilate antara jalur va metabolik ous dan organtanaman merupakan masalah penting namun kompleks dan kurang dipahami.Beberapa karbon baru tetap atau photoassirnilate dalam daun sumber dipertahankandalam daun, dan sisanya dibagikan kepada berbagai nonphotosynthetic jaringan dan

organ. Hal ini menimbulkan beberapa pertanyaan menarik. 'Vhat,. sebagai contoh,menentukan berapa banyak karbon yang ditahan dan dalam bentuk apa? Inginmenentukan berapa banyak diekspor dan ke mana? Apa yang menentukan berapabanyak berasimilasi, misalnya, diekspor ke akar tanaman gandum atau jagung dan berapa banyak translokasi untuk mengisi butir berkembang? Pertanyaan semacam initelah menerima perhatian yang meningkat akhir-akhir ini, karena pola distribusi, ataulebih tepatnya, pengaturan pola distribusi sangat signifikan sehubungan denganproduktivitas dan hasil. Seorang petani jagung mungkin ingin memaksimalkan hasilgabah sementara yang lain mungkin memerlukan lebih banyak karbon yang akandimasukkan ke dalam produksi vegetatif (yaitu, cafy) material. Setiap petani akanmenilai indeks panen (rasio bahan tanaman yang dapat digunakan untuk biomassatotal) untuk tanaman dengan cara yang berbeda.Rute tradisional untuk meningkatkan indeks panen telah melalui pemuliaan danseleksi. Nenek moyang digarap gandum modern dan jagung, misalnya, diproduksikepala tipis dengan biji yang kecil. Berabad-abad seleksi pertanian dan, pada abadterakhir, peternakan hati-hati, telah diminta untuk menghasilkan gandum unggul danvarietas jagung yang digunakan saat ini. Namun, semakin kita belajar tentang faktor-faktor yang mengatur distribusi karbon dan pemanfaatan, semakin besar prospekuntuk menggunakan metode genetik modern untuk memanipulasi indeks panen.Distribusi photoassirnilate terjadi pada dua tingkat: alokasi dan partisi. Masing-masing akan dibahas pada gilirannya.

ALOKASI

Baru carbm berasimilasi dapat dialokasikan untuk berbagai fungsi metabolismedalam organ sumber atau wastafel.Alokasi mengacu pada nasib metabolisme karbon, baik yang baru diasimilasikandalam daun sumber atau dikirim ke wastafel. Di sumber, ada tiga penggunaan utamauntuk Gambar 11.12 Skema jalur dan proses yang terlibat dalam alokasi dan partisiphotoassimilates. (digambar ulang dari DP Geiger,. mJ. Cronshaw et al (eds.),.Pbloem Trarsprt, AR Liss, 1986 Dicetak ulang dengan izin..)photoassimilate: metabolisme daun dan pemeliharaan biomassa daun, penyimpananjangka pendek, atau ekspor ke bagian lain dari tanaman (Gbr. 11.12).Daun Metabolisme dan Biomass Beberapa karbon akan dialokasikan untukkebutuhan metabolik langsung dari daun itu sendiri. Kebutuhan ini termasukpemeliharaan struktur sel, sintesis biomassa daun tambahan, dan pemeliharaan darisistem fotosintesis itu sendiri. Sebagian besar karbon ini dimetabolisme melaluirespirasi, yang menyediakan kerangka energi dan karbon yang diperlukan untukmendukung kegiatan sintetis yang sedang berlangsung.

Penyimpanan bawah rezim terang-gelap normal, tanaman menghadapidilema-fotosintesis adalah terbatas pada siang hari, tetapi pasokan photoassimilatebagi pertumbuhan harus dijaga selama 24 jam seluruh. Sebuah solusi parsial untukdilema ini adalah untuk mengalokasikan sebagian dari karbon yang baru tetap untuk penyimpanan dalam daun. Kebanyakan tanaman, terutama dikotil, menyimpansebagian besar karbon mereka sebagai pati, dengan jumlah yang lebih kecil disimpansebagai sukrosa. Beberapa, seperti barley (Hordeum vulgare), tebu

(Saccbarum spontaneum), dan gula bit (Beta vulgaris) mengumpulkan sel-sel keciljika ada pati, tapi menyimpan karbon terutama sebagai sukrosa dalam vakuola daun,batang, atau akar, masing-masing. Banyak rumput menumpuk polimer fruktosadisebut fructans (lihat Kotak 10.1, Chap. 10). Karbon yang tersimpan di dalam daunterutama berfungsi sebagai penyangga terhadap fluktuasi dalam tingkat metabolitdan tersedia untuk realokasi untuk metablism bila diperlukan.Atau, tanaman yang paling sering digunakan diprogram untuk mempertahankantingkat yang cukup konstan translokasi dan pasokan tenggelam jaringan. Dauncadangan karena itu tersedia untuk realokasi untuk ekspor pada malam hari atauselama periode stres ketika fotosintesis sangat rendah. Pada tanaman yang baiktoko pati dan sukrosa, umumnya ada dua kolam sukrosa, satu di sitoplasma dan satudi dalam vakuola. Kolam vacuolar, yang lebih besar dan ternyata selama lebih lambatdari kolam sitoplasma, adalah sumber pertama dari sukrosa untuk ekspor pada malam hari. Hanya ketika kolam vacuolar habis akan pati, disimpan dalam kloroplas,dimobilisasi untuk ekspor.Ekspor dari Daun Biasanya karbon sekitar setengah yang baru berasimilasidialokasikan untuk ekspor langsung dari daun melalui floem. Dalam banyak tanaman, sebagian dari karbon ini diekspor dapat disimpan sepanjang jalan translokasi.Seperti masuk daun, karbohidrat ini disimpan membantu untuk buffer pasokankarbon pada waktu ketika laju translokasi melalui floem sebaliknya mungkin berkurang. Mengatur alokasi photoassimilate adalah proses yang

kompleks dan kurangdipahami, melibatkan interaksi dari sejumlah jalur metabolisme. Alokasi dalam daunsumber untuk sebagian besar genetikdiprogram tetapi ada komponen perkembangan yang kuat. Daun muda, misalnya,mempertahankan sebagian besar karbon mereka baru tetap untuk pertumbuhan,tetapi sebagai daun dewasa proporsi dialokasikan untuk meningkatkan ekspor.Dalam kedelai daun ada perubahan yang sesuai dalam kegiatan seperti enziminvertase asam (Persamaan 11.1) dan sukrosa sintase (, lihat Bab 10. Persamaan.10.11). Kegiatan kedua enzim degradatif yang tertinggi di muda, daun berkembang pesat, yang tidak diragukan lagi mencerminkan kebutuhan

untuk memetabolismesukrosa pada tahap awal pengembangan daun saat daun tersebut ftinctioningterutama sebagai wastafel.Sebagai daun jatuh tempo dan menjadi photosynthetically mandiri, baik kebutuhan dankapasitas untuk mengasimilasi impor menurun dan metabolisme daun beralih kesintesis sukrosa untuk ekspor. Ada penurunan yang sesuai dalam kegiatan invertaseasam dan sintase sukrosa dan peningkatan yang stabil dalam kegiatan svnthasefosfat sukrosa (SPS

suatu enzim kunci dalam sintesis sukrosa (lihat Bab 10, Persamaan.. 10.6). Karenasukrosa adalah bentuk dominan dari karbohidrat tran3located dan aktivitas SPS eratberhubungan dengan produksi sukrosa, peningkatan aktivitas SPS dapat menjadifaktor penting dalam menentukan transisi daun dari tenggelam ke sumber.Alokasi photoassimilate antara penyimpanan dan ekspor telah banyak dijelaskan (lihatCronshaw dkk, 1986.), tetapi ada beberapa jawaban terhadap pertanyaan tentang bagaimana alokasi ini diatur. Pada kebanyakan tanaman, tingkat pati berfluktuasipada dasar harian meningkat selama periode cahaya dan menurun pada malam hari.Tingkat pameran ekspor sukrosa serupa, tetapi kurang ekstrim, fluktuasi diurnal.Distribusi karbon antara pati dan sukrosa tergantung terutama pada alokasi fosfattriose antara sintesis pati di kloroplas dan sintesis sukrosa di sitoplasma.

Metabolik peraturan pati dan biosintesis sukrosa telah dibahas pada babsebelumnya. Dua enzim kunci fruktosa-1,6-bisphosphatase (FBPase) dan SPS, danmasuk akal untuk mengharapkan bahwa faktor yang mempengaruhi alokasimelakukannya setidaknya sebagian dengan mempengaruhi kegiatan kedua enzim.Ada beberapa data untuk menanggung keluar harapan tersebut, seperti yang digambarkan oleh eksperimen Hendrix dan Huber (1986). Pada daun kapas,misalnya, ada korelasi kuat antara aktivitas SPS, rendemen, dan ekspor karbon.Semua bertambah tiga lebih atau kurang dalam konser selama fotoperiodik danturun drastis pada awal periode gelap. Selama periode gelap, sukrosa konten danaktivitas SPS tetap rendah, namun penurunan kegiatan ekspor hanya sementara.Pola pemulihan ekspor selama periode gelap berhubungan sangat erat dengan polamobilisasi pati. Meskipun ada cukup banyak variasi dalam waktu dan besarnya,fluktuasi diurnal serupa di metabolit karbon dan enzim telah ditemukan pada spesieslain. Dengan demikian tampak bahwaselama periode fotosintesis aktif, allocadon karbon sangat ditentukan oleh aktivitasSPS. Pada malam hari, faktor yang menentukan tampaknya pemecahan paticadangan Aspek yang paling konsisten tunggal alokasi sumber daun, bagaimanapun, adalahtingkat ekspor umumnya stabil. Kecuali untuk meningkat sementara di "fajar" atau"senja," fluktuasi diurnal di ekspor adalah kecil atau nonexistçnt. Rupanya tanamandiprogram untuk maintaii tingkat manfaat dari mengasimilasi translokasi selamaperiode 24-jam seluruh. Apakah program ini dikenakan oleh photopenod atau beberapa faktor lainnya tidak diketahui. Pemahaman tentang

bagaimana alokasidiatur dalam daun sumber menunggu penyelidikan lebih lanjut.Partisi Assi, \ 1IIXLT.ANTAR SinksDistribusi i baru assim / a con karbon ted berneen? - sink peting ditentukan olehkekuatan tenggelam.Distribusi mengasimilasi antara tenggelam adalah rferred sebagai partisi. Dalamtanaman vegetatif, tenggelam utama adalah meristem dan daun berkembang di tlwapeks pucuk, akar, batang dan jaringan nonphotosvnthetic. Dengan terjadinyapertumbuhan reproduksi, an develo bunga, buah, dan biji menciptakan tenggelamadditionI. Secara umum, tenggelam yang kompetitif dan photoassimilate adalahdipartisi untuk semua sink aktif. Jika jumlah tenggelam berkurang, Sejalan proporsiyang lebih tinggi dari photoassimilate diarahkan ke masing-masing tenggelamtersisa Secara umum, tenggelam yang kompetitif dan photoassimilate adalah dipartisi untuksemua sink aktif. Jika jumlah tenggelam berkurang, Sejalan proporsi yang lebih tinggidari photoassimilate diarahkan ke masing-masing tenggelam tersisa. Ini adalahdasar untuk praktek umum pemangkasan pohon buah-buahan untuk memastikansejumlah kecil buah per pohon (lihat Bab 16.). Mempartisi mengasimilasi antarasejumlah kecil buah mendorong pengembangan yang lebih besar, buah lebihberharga.Partisi dari mengasimilasi antara tenggelam bersaing terutama tergantung pada tigafaktor: sifat 'koneksi ascular antara sumber dan tenggelam, kedekatan daritenggelam ke sourcc, dan tenggelam kekuatan. Translokasi adalah cieariy difasilitasioleh koneksi vaskular langsung antara daun sumber dan wastafel. Setiap daundihubungkan ke sistem vaskular utama batang oleh vaskular jejak, yang mengalihkandari jaringan vaskular batang ke tangkai daun. Percobaan telah menunjukkan bahwaphotoassimilate akan bergerak menuju wastafel preferentially daun di atas dansejalan (topi, pada peringkat yang sama) dengan daun sumber. Daun ini tenggelamadalah yang paling langsung berhubungan dengan sumber daun. Daun tenggelamtidak dalam peringkat yang sama, seperti yang di sisi berlawanan dari batang,kurang langsung terkait, sedangkan mengasimilasi harus membuat jalan melalui koneksi radial luas antara elemen saringan. Salah satu faktor yang lebih signifikan dalam menentukan arah translokasi adalahtenggelam kekuatan. Kekuatan Sink adalah measurc dari kapasitas dari tenggelam ke accumerumuskan metabolit (VVaring dan Patrick, 1975). Hal ini diberikan sebagai produkukuran tenggelam dan aktivitas tenggelam:kekuatan sink tenggelam ukuran aktivitas tenggelam XUkuran Sink adalah massa total wastafel (biasanya berat kering). Kegiatan Sinkadalah tingkat serapan, atau, berasimilasi asupan per unit berat kering tenggelam per satuan waktu. Perbedaan dalam kekuatan wastafel dapat diukur eksperimen,meskipun tidak diketahui secara tepat apa yang menentukan kekuatan atautenggelam tenggelam apa yang menyebabkan kekuatan untuk mengubah denganwaktu. The ratc dari floem muat pasti faktor, serta tingkat mengasimilasi serapan olehtenggelam dan alokasi untuk metabolisme dan penyimpanan di dalam bak cuci.Faktor lingkungan (misalnya, suhu) dan hormon juga akan berdampak sejauh bahwamerek

a mempengaruhi pertumbuhan dan  Photoassimilate dari sumber yang paling daun mudah translokasi baik dalam arahvertikal, ke atas menuju puncak atau ke bawah ke akar. Semua sederajat,bagaimanapun, ada bias markrd mendukung translokasi menuju wastafel terdekat.Dalam tanaman vegetatif, photoassimilate dari sumber daun muda di dekat bagian atas tanaman secara istimewa translokasi menuju puncak batang, sedangkan yang lebih tua, daun nonsenescent dekat pangkal tanaman secara istimewa pasokan akar.Intermediate Daun mungkin mentranslokasi photoassimilate sama di kedua arah.Arah translokasi mungkin berhubungan dengan besarnya gradien tekanan hidrostatikdalam elemen saringan. Mengingat dua sink setara pada jarak yang berbeda,wastafel terdekat untuk sumber akan dilayani oleh gradien tekanan lebih curam. Biasmendukung jarak pendek translokasi cukup untuk mengatasi bahkan tenggelamukuran.Karena kekuatan tenggelam berkaitan erat dengan produktivitas dan menghasilkan,kebanyakan studi telah dilakukan dengan jenis tanaman-khususnya filiing gandumdalam sereal seperti gandum (Triticurn aestivum) dan jagung (Zea mays).Mengembangkan butir wastafel sangat aktif dan memiliki pengaruh besar terhadap pola translokasi. Dari waktu bunga mekar, ketika bagian-bagian bunga terbuka untukmenerima serbuk sari, biji-bijian berkembang menjadi tenggelam dominan Pengaruh butir berkembang pada pola translocaticn diilustrasikan oleh hasil teeditunjukkan pada Tabel 11.2. Pada penelitian ini penyediaan photoassimilate diubahdengan mengurangi pasokan karbon dioksida dan meningkatkan berat keringberbagai bagian tumbuhan dipantau selama periode pengisian biji. Mengurangipasokan photoassimilate sudah hampir tidak berpengaruh pada bobot biji, yangberarti bahwa sebagian besar karbon itu translokasi ke gandum. Perbedaan ini dibuatoleh penurunan setara dalam proporsi karbon diarahkan ke akar. Akar dan biji-bijianberkembang bersaing tenggelam. Ketika pasokan photoassimilate terbatas, makapreferentially diarahkan ke wastafel denganT. U3LE 11.2. Pola photoassimilate-distribj, ztion dalam tanaman Sorghum dikenakan ke tinggi (400 II) dan rendah (250 lI) konsentrasi karbon dioksida. Nilai adalah persen perolehan total berat keringselama periode pengisian biji. Bobot biji Final adalah sama di bawah dua kondisi.

Tingkat Karbon DioksidaTinggi

RendahButir71,587Akar184Lainnya10.59Berdasarkan data dari K. Fischer dan G. Wilson, 1975, Ausiralian Jurnal Litbang Pertanian 26 11-23.kekuatan yang lebih besar. Peran dominan mengembangkan gandum sebagaiwastafel juga ditunjukkan oleh percobaan dengan gandum. Ketika fotosintesisdibatasi dengan menurunkan tingkat cahaya, proporsi '4 C-photoassimilate dari daunbendera (daun langsung dibawah kepala bunga) meningkat dari 49 persen menjadi71 persen. Dalam kasus ini, bagaimanapun, perbedaan itu dibuat oleh pengurangansetara dalam proporsi translokasi di batang bawah.Pembahasan di atas menunjukkan bahwa kekuatan tenggelam merupakan faktorpenting dalam menentukan pola translokasi, tetapi untuk menunjukkan bahwakekuatan saja tenggelam res onsible untuk partisi akan mengasimilasi untuk terlalumenyederhanakan masalah. Paling tidak, mengasimilasi partisi adalah suatu sistemyang sangat terintegrasi, tergantung pada interaksi antara daun sumber, sink tumbuh aktif, dan jalan translokasi itu sendiri. Ate intuitif mengharapkan bahwa suatu sistemyang terintegrasi akan tunduk kepada peraturan pada satu atau lebih poin. Namun, di luar pengamatan bahwa tarif angkutan umum merespon perubahan tenggelampermintaan mendadak dalam perubahan i1l wastafel kegiatan karena sesuai tariftransportasi dengan tenggelam-relatif sedikit yang diketahui tentang peraturankekuatan tenggelam dan interaksi antara kekuatan tenggelam dan translocatioritingkat. Dua faktor yang telah terlibat dalam tenggelam kekuatan yang berpengaruh adalahsel rurgor dan hormon. Sementara menyelidiki Eksudat floem biji jarak (Ricinuscommunis), JAC Smith dan JA Kris Dayanti mencatat bahwa tindakan pengumpulaneksudat dengan membuat sayatan kulit kayu, yang menyebabkan penurunanmendadak tekanan turgor dalam elemen saringan, menimbulkan peningkatanditandai sukrosa muat di sumber (Smith dan Milburn, 1980). Selanjutnya,serangkaian percobaan yang melibatkan manipulasi artifisial turgor dipimpin Smithdan Kris Dayanti untuk menyimpulkan bahwa beban floem tergantung pada

tekananturgor dalam elemen saringan. Loading floem sekarang tergantung turgor-dasar bagi'yang relatif simpie hipotesis untuk menjelaskan peraturan tarif angkutan oleh permintaan tenggelam.Ketika se-cc kompleks dengan cepat diturunkan di wastafel, penurunan konsentrasizat terlarut menyebabkan pengurangan yang sesuai dalam tekanan hidrostatik, atauturgor, pada akhir wastafel elemen saringan (lihat Gambar 11.6.). Hal ini mengurangitekanan hidrostatik akan dikirim seluruh elemen sistem saling berhubungan saringan,cepat merangsang loading floem meningkat pada sumbernya. Kenaikan konsentrasizat terlarut pada akhir sumber dari sistem ini akan berfungsi untuk melawanpenurunan tekanan hidrostatik, dengan demikian mempertahankan gradien tekanandan, sesuai dengan mekanisme tekanan-aliran, merangsang aliran mengasimilasimenuju wastafel Penurunan permintaan wastafel akan memiliki hasil berlawanan, mengarah ke tarif yang lebih rendah penarikan zat terlarut dan turgor yang lebih tinggi dalam elemensaringan. Loading pada sumber dan gradien tekanan hidrostatik akan berkurang,sehingga menurunkan laju translokasi. Menurut model ini, perubahan turgor elemensaringan akan menjadi pesan penting dalam komunikasi jarak jauh antara tenggelamdan sumber.Tidak diketahui bagaimana se-cc kompleks atau sel mes-ophyll rasa perubahanturgor. Mekanisme dimana perubahan tekanan dapat diterjemahkan ke dalamperubahan dalam peminjaman sukrosa juga diketahui. Namun, beberapa percobaantelah menunjukkan bahwa sukrosa transportasi di seluruh membran sel jaringan bitadalah curgor diatur, mungkin dengan mengendalikan aktivitas dari sebuah protonpompa ATPase yang terletak di membran plasma (VVyse dkk, 1986.),Hormon tanaman (lihat bab 16,. 17) telah terlibat dalam mengarahkan translokasijarak jauh, khususnya berkaitan dengan pengalihan dari asimilasi ke sumuran baru.Transportasi hormon-diarahkan, bagaimanapun, mungkin hanya merupakankonsekuensi tidak langsung dari tindakan hormon. Kita tahu bahwa hormon adalahsalah satu faktor intrinsik yang terlibat dalam mengatur pertumbuhan danperkembangan organ. Melalui pengaruh mereka pada ukuran dan aktivitasmetabolisme organ wastafel, hormon pasti akan mempengaruhi kekuatan tenggelamdan, sebagai hasilnya, tingkat translokasi.  Peran hormon adalah rumit oleh fakta bahwa mereka mungkin, setidaknyasebagian, disampaikan kepada organ tenggelam baru dengan floem. Selain itu,tenggelam baru sering sendiri menjadi sumber hormon yang dapat bertindak secara lokal atau translokasi ke daerah lain dari tanaman."Sedangkan peran untuk transportasi hormon-diarahkan selama jarak jauh mungkintida

k pasti, ada badan mengumpulkan bukti yang tampaknya menunjukkanketerlibatan lebih langsung hormon dalam transfer zat terlarut dalam jarak pendek.Sebagai contoh, ada sejumlah correlatiotis dilaporkan antara konsentrasi asamabsisik (ABA; lihat Bab 16.) dan laju pertumbuhan buah berkembang. ABA jugamerangsang translokasi gula ke dalam akar tanaman kacang utuh, serapan yangsukrosa oleh jaringan akar gula bit, dan bongkar muat sukrosa ke dalam apoplastdari kulit biji kedelai dan pengambilan berikutnya menjadi embrio. Ada laporan yangbertentangan mengenai apakah ABA menstimulasi translokasi '4 C-phocoassimilateke telinga mengisi gandum. The auksin hormon (IA.A lihat Bab 16.), di sisi lain,menghambat penyerapan oleh akar gula bit sukrosa tetapi merangsang muat di daunkacang. Ini dan hasil lainnya menunjukkan bahwa bongkar muat mungkin rentan untukmengontrol oleh hormon.Meskipun tampak bahwa kekuatan tenggelam adalah faktor utama dalammenentukan berasimilasi distribusi, proses mengasimilasi partisi tetap kompleks,

, sangat terpadu, dan kurang dipahami fenomena. Penyidik hanya mulai menanganiperan masing-masing turgor dan hormoies, sedangkan pertanyaan potensi genetikdan sarana oker peraturan belum ditangani dengan cara yang serius. Peraturanbongkar, muat, dan komunikasi source-sink harus terus aktif dan produktif daerahpenelitian di masa depan.TranslokasiXENOBIOTIC CHEMICALSOveral4 komposisi ph / erridate oem agak terbatas, yang memunculkan pertanyaanmenarik-apa prop el-ikatan membuat molekul mobile di floem itu?Mobilitas Floem s kepentingan tertentu untuk industri agrokimia memproduksi bahan kimia xenobiotic (Lichtner, 1984). (Istilah xenobiotic mengacu pada molekul biologisaktif yang asing bagi organisme). Tingkat penyerapan dan translokasi bahan kimiaxenobiotic sering menentukan efektivitas mereka sebagai herbisida, pengaturtumbuh, fungisida, atau insektisida. Salah satu contoh yang sangat baik adalahherbisida spektrum luas-N-(phosphonomet.hyl) glisin, atau glyphosate. Glyphosatebertindak dengan mencegah sintesis asam amino aromatik, yang guci di 'bloksintesis protein, hormon auksin, dan metabolit penting lainnya. Karena sangat mobiledi floem, glyphosate diterapkan pada daun dengan cepat translokasi ke daerahmeristematik atau rimpang bawah tanah untuk kontrol efektif gulma abadi.

Masalah utama dengan xenobiotik tampaknya dalam memperoleh masuk ke

dalamfloem pada ujung pembuluh darah kecil dalam daun, yaitu, loading floem. Meskipunbeberapa teori telah dikemukakan untuk menjelaskan mobilitas phioem darixenobiotik, ada beberapa karakteristik yang relatif konsisten chenica1 dan fisik yangmenggambarkan molekul. Karena biasanya tidak xcnobiodcs enãountered olehtanaman, tidak ada operator untuk menengahi serapan mereka dengan sel. Entrymungkin oleh difusi pasif. Salah satu karakteristik yang konsisten Xe mobilenobiotics adalah tingkat relatif mereka kelarutan lipid, atau iipophiliciiy, suatu faktoryang membantu untuk memprediksi kemampuan mereka untuk menyebar melaluimembran sel.Upaya untuk lebih memahami faktor-faktor mengendalikan masuknya bahan kimiaxenobiotic menjadi tanaman dan mobilitas sistemik mereka akhirnya dapatmenyebabkan kemajuan dalam pemahaman kita tentang translokasi floem umumnya. RINGKASANTranslokasi jarak jauh dari photoassimilate dan molekul organik kecil terjadi padajaringan floem. Fitur yang membedakan jaringan floem adalah jaringan melakukandisebut elemen ayakan atau saringan tabung. Dipenuhi dengan dimodifikasi, tapi aktif,protoplasma pada saat jatuh tempo, saringan tabung kembali saling berhubungan melalui dinding berlubang akhir disebut piring saringan.Arah translokasi jarak jauh di floem ditentukan terutama oleh hubungansumber-tenggelam. Organ atau jaringan yang memproduksi lebih menyerap daripadayang diperlukan untuk metabolisme sendiri adalah sebuah sumber, sementaratenggelam adalah importir bersih berasimilasi. Sinks termasuk meristem dan daunberkembang di puncak, jaringan nonphotosynthetic batang, akar, dan organpenyimpanan. Organ seperti daun umumnya tenggelam dalam tahap awal, tetapimenjadi sumber pada saat jatuh tempo.Gula adalah translokasi dalam floem melalui transfer massa sepanjang gradientekanan hidrostatik antara sumber dan tenggelam. Pemuatan gula ke dalam komplekssel elemen-pendamping saringan (se-cc) dalam pembuluh darah kecil sumber yangdiikuti oleh pengambilan osmotik air. Tekanan hidrostatik yang dihasilkan adalah trans .. ditambang seluruh sistem elemensaringan. Pembongkaran gula dari pembuluh darah kecil di wastafel mempertahankanperbedaan tekanan yang menyebabkan aliran massa. Floem bongkar muat dapatterjadi melalui symplast (plasmodesmata) langsung ke kompleks-se cc. Alternatif} y,sukrosa mungkin diangkut melintasi membran sel mesofil ke ruang apoplastic. Dari situ akan diambil melintasi membran kompleks-se cc dan masukkan transport streamjarak jauh. Ada bukti untuk mendukung kedua jalur, tetapi ada sejumlah masalah masih harus diselesaikan.Distribusi photoassimilate antara jalur metabolik dan organ tanaman terjadi pada duatingkat:

alokasi dan partisi. Alokasi mengacu pada nasib metabolik segera berasimilasi. Ini mungkin dialokasikan untuk kebutuhan metabolik langsung dari daun itu sendiri danpemeliharaan biomas daun, mungkin akan disimpan untuk digunakan selama periodenonphotosynthetic, atau mungkin diekspor dari daun. Setelah diekspor, berasimilasiakan dipartisi antara sink bersaing. Partisi: s ditentukan oleh kekuatan tenggelam,yang merupakan kombinasi ukuran tenggelam dan aktivitas metabolik.

BAB REVIEW1. "Apa jaringan yang dihapus ketika pohon adalah girdled? Apa yang menyebabkanpertumbuhan hipertrofik di atas luka sabuk?2. Menjelaskan struktur jaringan floem dewasa. V / topi adalah fitur unik? Apa jenismasalah yang fitur tersebut menaikkan sehubungan dengan floem transldcation?3. Menjelaskan konsep sumber-tenggelam. Sejauh mana sumber-sink hubungan yang terlibat dalam menentukan arah dan laju translokasi di floem itu?4. Jelaskan hipotesis Munch tekanan-aliran dan menunjukkan bagaimana hal itubekerja untuk mendorong translokasi dalam floem.5. Bagaimana gula dimuat ke dalam tabung floem saringan pada sumbernya dandikeluarkan di wastafel?6. Bedakan antara alokasi dan partisi. V / faktor topi menentukan alokasi karbondalam daun sumber? Faktor apa yang menentukan partisi antara lebih dari satutenggelam potensial?