Embriogenesis Minggu Kedua, Sistem Gastrointestinal

Evan Regar / 0906508024 / Pemicu 1 Tumbuh Kembang / 2010

Perkembangan Embrional Minggu Kedua

Organogenesis Sistem Gastrointestinal dan Otot oleh Evan Regar, 0906508024

Telah diketahui bahwa proses fertilisasi pada umumnya terjadi di bagian ampulla

dari tuba falopii (uterine tube). Oosit dan sel-sel pengiring yang baru diovulasikan

oleh ovarium menghasilkan zat-zat kemoatraktan yang menarik sperma untuk

membuahi dirinya.

Kurang lebih 30 jam setelah konsepsi terjadi, zigot yang terbentuk mulai

membelah menjadi blastomer-blastomer yang ukurannya semakin mengecil

seiring dengan pembelahan, namun jumlahnya kian bertambah banyak. Setelah

lebih dari 12 sampai 32 sel tercapai, blastomer mulai memadat dan membentuk

struktur menyerupai bola pejal, yang diberi nama morula. (Morula berasal dari

bahasa Latin, morus, yang berarti mulberry). Di dalam struktur morula terdapat

inner cell mass (embrioblas) dari struktur blastocyst. Morula terbentuk kurang

lebih 3 hari setelah fertilisasi. Saat terbentukny blastocyst (kurang lebih 5 hari),

zona pellucida yang melingkupi sempat melingkupi morula akan berdegenerasi.

Hilangnya zona pellucida memungkinkan blastocyst ini untuk bertambah ukuran.

Kurang lebih 6 hari setelah fertilisasi, blastocsyt menempel di dinding epitel

endometrium. Tropoblas berproliferasi membentuk dua lapis, yakni

cytotrophoblast yang terletak lebih dalam, serta syncytiotrophoblast yang

berisikan sel-sel multinukleus tak berbatas tegas antarselnya.

Perkembangan Minggu Kedua

Di akhir minggu pertama, implanatasi blastocyst ke dinding uterus pada

umumnya telah berlangsung, meskipun belum sempurna. Setelah peristiwa ini,

perkembangan selanjutnya menitikberatkan kepada perkembangan sel-sel

syncytiotrophoblast dan cytotrophoblast. Sel-sel di lapisan cytotrophoblast aktif

membelah dan membentuk sel-sel yang akan bermigrasi ke lapisan sel-sel

syncytiotrophoblast.

Sel-sel syncytiotrophoblast menghasilkan hormon human chorionic

gonadothropin (hCG), yang akan masuk ke peredaran darah ibu. Hormon ini

berfungsi untuk mempertahankan aktivitas corpus luteum (kemudian disebut

sebagai corpus luteum graviditis, graviditis = kehamilan) sehingga tidak

berdegenerasi (bandingkan: apabila tidak terjadi pembuahan, korpus luteum

akan berdegenerasi menjadi corpus albicans).

Di hari kedelapan, terdapat proses pembesaran rongga amnion yang terbentuk

akibat sel-sel di epiblast yang dekat dengan daerah lapisan sel-sel

syncytiotrophoblast, berupa sel-sel yang diberi nama sel-sel aminoblast.

Amnioblast ini membentuk rongga amnion. Perlu diingat juga, adanya proses

penegasan kemunculan dua lapis pada cakram mudigah (embryonic disc), yakni

lapis epiblast yang lebih tebal, dekat dengan rongga amnion, serta hipoblast,

yang mayoritas terdiri atas sel-sel kuboid dan dekat dengan rongga exocoelomic

(atau disebut kemudian dengan primitive yolk sac, atau juga nama lain primary

umbilical vessel). Rongga exocoelomic ini terbentuk kira-kira pada hari ke-9, di

mana membran tipis yang diduga berasal dari hipoblast membentuk rongga ini.


Perkembangan selanjutnya adalah adanya perkembangan extraembryonic

mesoderm yang akan melingkupi amnion dan primitive yolk sac (dengan kata lain

berada di antara permukaan dalam lapisan cytotrophoblast dan permukaan luar

rongga exocoelomic). Lapisan ini berasal dari sel-sel yolk sac. Setelah terbentuk

mesoderm ini, rongga akan muncul di lapisan mesoderm ini, dan akan

bertambah besar. Rongga ini kemudian disebut dengan extraembryonic coelom,

atau disebut juga rongga chorion. Proses ini adalah penanda usia embrio 11 atau

12 hari. Blastocyst telah tertanam sempurna di dinding endometrium. Sel-sel

endometrium di sekitar implan akan mengalami perubahan, yang diberi nama

reaksi desidual. Sel-sel ini akan membengkak akibat akumulasi glikogen dan

lemak, yang kemudian disebut sebagai sel desidual. Sel ini dapat menyediakan

nutrisi dan faktor imunologis bagi embrio kelak.

Bagaimana proses vaskularisasi kepada embrio muncul? Sel-sel

syncytiotrophoblast masuk ke permukaan uterus lebih dalam lagi, hingga

akhirnya menembus dinding endotel kapiler ibu. Kapiler ini disebut dengan

sinusoids, atau maternal sinusoids. Pada akhirnya, akan terbentuk sistem

perdarahan uteroplacental. Darah kaya nutrisi dan oksigen mengalir ke lakuna

melalui arteri spiral endometrial, sementara darah kotor akan kembali melalui

vena endometrial.

Pada hari ke-13, sel-sel dari lapisan hipoblast kembali berproliferasi dan

menghasilkan sel-sel yang bermigrasi di dalam membran exocoelomic. Proses ini

menghasilkan rongga baru, yang dikenal dengan secondary yolk sac, atau

definitive yolk sac. Sementara itu, primary umbilical vesicle mengecil. Sel-sel

mesoderm extraembryonic yang melapisi permukaan dalam cytotrophoblast

disebut dengan lempeng korion. Vili korionik primer juga terbentuk akibat sel-

sel cytotrophoblast yang menembus lapisan syncytiotrophoblast.

Akhir dari minggu kedua (hari ke-14) perkembangan embrional ditandai dengan

kemunculan vili korionik primer serta penyempurnaan terbentuknya secondary

yolk sac.

Catatan Penting: Bedakan blastula dengan blastocyst. Blastocyst mengandung

embryoblast, yang sama dengan blastula. Selain embryoblast, blastocyst

mengandung trophoblast. Anda tentu sudah mengetahui istilah ini.

Perkembangan Sistem Gastrointestinal


Sistem ini pada mulanya terdiri dari usus primordial (primordial gut) di minggu

keempat usia janin. Usus primordial terbentuk akibat pelipatan cranial, caudal,

dan lateral (pelipatan cephalocaudal dan lateral). Sel-sel endoderm dari usus

primordial ini akan berdiferensiasi menjadi epitel dan epitel kelenjar. Selain itu,

sel-sel parenkim seperti hepatocytes serta sel-sel kelenjar endokrin pankreas.

Primordial gut ini akan terbagi atas empat bagian, yakni pharyngeal gut (atau

faring), foregut, midgut, dan hindgut. Midgut tetap terhubung dengan yolk sac

melalui ductus vitellina, atau sering juga disebut yolk stalk. Pharyngeal gut

membentang mulai dari ujung kranial (membran orofaringeal) hingga

divertikulum respiratori (alias tunas paru-paru). Foregut melanjutkannya hingga

daerah di mana hepar akan berkembang (tunas hati), sementara midgut

melanjutkan hingga kira-kira usus melintang bagian 2/3 sebelah kanan dan 1/3

sebelah kiri. Sisanya, hingga ke ujung membran kloaka merupakan bagian dari

hindgut.

Mesentrium

Perlu diingat bahwa tabung usus ini tergantung dan memisahkan dinding rongga

tubuh dorsal maupun ventral. Pemisah ini merupakan mesentrium, lapisan

periotenal (yakni membran serosa yang melapisi rongga tubuh; sementara

membran serosa adalah membran halus yang terdiri atas lapisan sel tipis yang

menghasilkan cairan) lapis ganda yang melingkupi serta menghubungkan organ

ke dinding rongga tubuh. Mesentrium mengandung pembuluh darah, persarafan,

dan sistem limfatik.

Bagian akhir foregut, midgut, dan sebagian besar hindgut ditahan menggunakan

dorsal mesentry. Di sekitar lambung, mesentrium ini membentuk dorsal

mesogastrium atau omentum besar. Di daerah duodenum: mesoduodenum;

sementara di daerah colon dibentuk dorsal mesocolon.

Sementara itu, ventral mesentry hanya ditemukan di daerah ujung esofagus,

lambung, dan bagian atas duodenum. Mesentrium ini berasal dari septum

transversum. Ventral mesentry terbentuk akibat hubungan foregut dengan

dinding abdominal bagian ventral yang di antaranya terdapat hepar.

Diferensiasi Foregut

Di minggu keempat, tunas paru muncul di dinding ventral foregut. Antara tunas

paru dan foregut ini dipisahkan oleh septum tracheoesophageal. Bagian foregut

dorsal ini akan berkembang menjadi esofagus.

Lambung berkembang memanfaatkan perkembangan yang tidak seragam di

bagian-bagiannya, memungkinkan menghasilkan bentuk lambung yang

sedemikian rupa, serta organ-organ tetangga yang ikut memengaruhi bentuk

lambung. Lambung yang awalnya masih menyerupai pipa, berotasi 900 searah

jarum jam sepanjang sumbu longitudinal. Innervasi lambung dilakukan oleh

nervus vagus. Akibar rotasi ini, bagian kiri lambung saat ini berada di bagian

depan, demikian pula sebaliknya. Sementara itu, dinding posterior awal lambung

tumbuh lebih cepat daripada dinding anterior, menghasilkan lengkung besar dan

lengkung kecil. Setelah selesai, ujung kaudal dan kranial lambung tidak lagi

segaris akibat adanya rotasi di sumbu anteroposterior.


Lambung ditahan oleh dorsal mesogastrium dan ventral mesogastrium. Adanya

rotasi ini menyebababkan perubahan posisi mesentrium. Dorsal mesogastrium

akan tertarik ke sebelah kiri akibat rotasi longitudinal, menghasilkan omental

bursa. Sementara itu, ventral mesogastrium tertarik ke kanan. Rotasi berlanjut ,

dorsal mesogastrium semakin memanjang dan didalamnyal primordial limpa.

Sementara itu, pankreas yang muncul juga dari dorsal mesogastrium akan

menempel di permukaan anterior rongga tubuh, sehingga disebut sebagai organ

retroperiotenal (sekunder).

Bagian ujung akhir foregut dan sefalik midgut membentuk duodenum. Awalnya

masih menyerupai pipa, yang akibat rotasi gaster di atasnya mengakibatkan

bentuknya menjadi seperti huruf C dan berotasi ke kanan. retroperiotenal.

Dorsal mesoduodenum (mesentrium penahan bagian duodenum) bersam-sama

dengan pankreas menempel ke bagian dorsal kanan rongga tubuh. Oleh karena

itu, duodenum juga ditahan secara retroperitoneal.

Hati berkembang dari tunas hati pada minggu ketiga pertengahan yang berasal

dari endoerm foregut bagian distal. Tunas hati disebut juga dengan hepatic

diverticulum. Sel-sel ini membelah secara cepat dan menembus septum

transversus di bagian sefaliknya. Mesoderm permukaan hepar berdiferensiasi

dan memadati daerah di mana hepar bersentuhan dengan septum trasnversum.

Dengan demikian akan terbentuk diafragma. Sementara itu, terbentuk jalinan

antara duodenum (foregut) dan tunas hati ini, yang dikenal dengan saluran

empedu (bile duct). Tunas baru muncul dari saluran empedu, membentuk

kantung empedu (gallblader). Epitel hati juga membentuk jalinan dengan vena

vitellina dan umbilicalis membentuk sinusoid hepatic. Pada minggu ke-12,

empedu mulai dihasilkan sel-sel hati. Empedu dapat dialirkan ke dalam saluran

pencernaan melalui kantung empedu dan saluran empedu.

Midgut

Midgut berhubungan dengan yolk sac melalui saluran vitellina. Midgut akan

mengalami perkembangan dengan pemanjangan cepat dan esentriumnya.

Proses ini menghasilkan primary intestinal loop. Bagian sefalik loop ini akan

menjadi bagian distal duodenum, jejenum, dan sebagian ileum. Sementara itu,

bagian kaudal akan menjadi sisa bagian ileum, cecum, usus buntu (appendix),

serta kolon asenden dan dua pertiga kolon transversal. Proses pemanjangan ini

dapat dipahami akibat rongga abdominal yang ditempati oleh hepar yang cukup

besar, sehingga tidak menyisakan cukup tempat bagi primary intestinal loop.


Akibatnya, sebagian memasuki ruang extraembryonic yang terletak di dalam tali

pusat di minggu keenam. Fenomena ini disebut dengan herniasi umbilikal

fisiologis. Proses ini juga mengakibatkan terjalinnya hubungan antara yolk sac

dengan primary intestinal loop melalui ductus vitellina.

Primary intestinal loop ini akan berotasi dengan sumbu arteri superior

mesenteric. Rotasinya berlangsung secara berlawanan arah jarum jam, dan

kurang lebih sebesar 270o

(90o selama herniasi, 180

0 selama kembalinya

intestinal loop ke rongga abdominal). Selama proses rotasi elongasi juga terus

terjadi, sehingga jejenum dan ileum menghasilkan loop berbentuk seperti

kumparan. Pada minggu ke-10, bagian yang mengalami herniasi kembali ke

rongga abdomen diduga akibat pengecilan ukuran hepar, regresi ginjal, serta

ekspansi rongga abdominal). Bagian pertama yang masuk adalah jejenum,

sementara bagian terakhir adalah tunas caecum (cecal bud) yang muncul di

bagian kaudal primary intestinal loop. Ujung distal cecal bud akan membentuk

usus buntu (appendix).

Hindgut

Hindgut akan berkembang menjadi ujung distal sepertiga dari kolon transversal,

kolon descenden, rektum, serta lubang anal bagian atas. Endoderm hindgut

membentuk lapisan internal dari kandung kemih dan urethra.

Bagian akhir hindgut masuk ke dalam daerah posterior kloaka, yang disebut

dengan anorectal canal. Sekat urorektal memisahkan ductus vietllina dengan

alantois.

Perkembangan Otot

Berawal dari lapisan mesoderm, berkembanglah otot rangka, polos, dan jantung

(dengan beberapa pengecualian). Otot rangka berasal dari mesoderm paraxial.


Otot polos berasal dari visceral splanchnic mesoderm yang mengitari usus,

sedangkan otot jantung berasal dari juga visceral splanchnic mesoderm yang

mengelilingi tabung jantung.

Otot Rangka

Otot rangka aksial (misal: skeleton, dinding tubuh, serta anggota gerak) berasal

dari somit, sementara otot rangka wajah berasal dari somitomer. Selanjutnya

somit (dan somitomer) mengalami proses epitelisasi, menghasilkan sel-sel epitel

yang berbentuk seperti bola dengan lubang di tengahnya.

Bagian ventral akan berubah menjadi mesenkim kembali, membentuk sklerotom

(bakal tulang, khususnya tulang belakang dan rusuk). Sel di bagian atas somit

membentuk dermatom serta daerah bakal sel otot (daerah ventrolateral dan

dorsomedial). Dari kedua daerah ini akan membentuk sel-sel dermomiotom

(prekursor sel otot) di daerah ventral dermatom. Pada perkembangan

selanjutnya, dermomiotom akan berdiferenasiasi membentuk myotom otot-otot

primaxial dan dermatom sel-sel dermis bagian punggung.

Beberapa sel di daerah ventrolateral berpindah ke mesoderm lateral,

membentuk otot-otot infrahyoid, dinding abdomen, dan otot-otot anggota

gerak. Sisanya akan membentuk otot punggung, bahu, dan antarrusuk

(intercostal).

Perlu diingat antara mesoderm terdapat lapisan lateral somitic frontier yang

memisahkan mesoderm menjadi (1) daerah primaxial yang berada sekitar neural

tube danturunan somit, serta (2) daerah abaxial yakni mesoderm selain sekitar

somit, atau dari somit yang telah mengalami migrasi. Sel-sel daerah primaxial

diberi nama prekursor sel otot primaxial, menerima sinyal perkembangan dari

neural tube dan notokorda. Sementara prekursor sel otot abaxial menerima

persinyalan dari lapisan mesoderm lateral.

Tendon dihasilkan dari sel-sel sklerotom yang berada dekat dengan myotom.

Bagaimana otot-otot bisa terbentuk untuk bagian tubuh mana, seluruhnya

dikontrol oleh jaringan pengikat di mana mioblas bermigrasi. Di bagian kepala,

jaringan pengikat berasal dari sel krista neuralis, di leher dan bagian oksipitasl

berasal dari mesoderm smoit, serta di dinding tubuh dan anggota gerak berasal

dari lapisan parietal lateral plate mesoderm.

Otot Jantung

Berasal dari mesoderm splanchnic yang menyelubungi tabung jantung. Antara

myoblast berlekatan dengan pelekat yang akan berkembang menjadi discus

intercalaris.

Otot Polos

Otot polos di aorta dan arteri besar berasal dari mesoderm lateral dan sel-sel

krista neuralis. Otot polos yang berada di arteri koroner berasal dari sel

proepikardial (berasal dari sel-sel mesotel permukaan septum transversum,

rongga perikardium). Sementara itu yang berada di dinding usus dan derivatnya

berasal dari lapisan splanchnic lempeng lateral mesoderm. Hanya otot sphincter

dan dilator pupil serta kelenjar keringat yang berasal dari ektoderm.

Kepustakaan

1. Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented

embryology, 8th edition. Saunders Elsevier; 2004.

2. Sadler TW. Langman’s medical embriology, 11th edition. Lippincott

Williams & Wilkins; 2006.

3. Arey LB. Developmental anatomy: a textbook and laboratory manual of

embriology, 6th

edition. W.B. Saunders Company; 1954.

Embriogenesis Minggu Kedua, Sistem Gastrointestinal

Documents

Transcript of Embriogenesis Minggu Kedua, Sistem Gastrointestinal