Time-Delay Dynamics for Contagious Bovine Pleuropneumonia
-
Upload
independent -
Category
Documents
-
view
1 -
download
0
Transcript of Time-Delay Dynamics for Contagious Bovine Pleuropneumonia
�������� ̧ ��¸ ������������ ����������������������
�_�"���������_������£�������_�������������������_��$���������!������À�����_��$��$��!�
�_���``��������������\���"����$������$����
������� ���"��_�"����$��� ��� �`�\�"��������� �� �� ������ ��������� ����������� \��������������$����$�������������������!��������������������������!������� \�� ���`�������� ��������������� ��� ���_���_�� ������"��$�� `�$�� ��\�����``�"�����\�`���"���������������"�\���������������������"`$����������������\���������$�����¥��������`����������\������������������_�"�������`��\�����"�������\\�����\�����$�������������
���� ����\������������������$��\�������$�$������"`�������"`���"�������������¢��"�\�����_���
�_������������"���������`���������"`���"�����������`�����������\������$��\������_���`�`�������������������\� ��� �������������� _��� �_�� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ��� ���������� ��"`���"����������� �_�� \���"���� ��\� `����������� ��� �_�� ��������$�� ������� `��$��`��$"������ �� �_��������`�������� \������� ��� �������� ���� ¢��\�� ��� �����"�� \������$������ ��� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��������\���\�� �� ������ \������$������� ��\� ��$�����\� ��$������ �$������� ���\���� ��� �� "�\��� ���_���������������\�������\��_��������������`���������\������$������_�������\��������"�\������_�$�\��������`�������������_����������`��\$�������$"���������\�����\���\�\���"�������_����$������\���$���\� ���� �_�� �_���� "�\����� ��� ��� ��$�\� �_��� �_�� �`���\���� ��� \������� ��_������ �������¢�������������������_����"��\�����\���"�������������������_��\��������``���������������������_����_��`���\���� ���\�������\���� �_������������\���"�������_�$��\�������$����$������� �_�� ��"��\����\���"���� �$�����$�� ������"�����``��`���������� �_��\�����`�������������`���"�������`�\�"����������
������������������������``����_��� ��� �_��"�\���������� �_���`���\����\���"�����������������$�
\������� \���\�� �_�� `�`$������� ����� \��������� ��"`���"������ �_��_� ������`��\� ���`�\�"���������� �������� ����� �$���`������� ��`���\�� ��������$�� ��\� ��"���\� � �\�������\��������������_���$"����������\���\$������������\��������������������\�������\���\������������ ��$������� ���_� \�"����`_��� ��\� �`�\�"���������� `���"������ ���_� �_���""��� ���$"`������ �_��� �_�� \��������� ������ ���� ������\� ��� �� ���������� ��$��� ��� �_��������� ��� �_�� "���� \$������� ��� ���_� �����\���\� ��������� ������ � �\������ ��\� �������!��� ��� �_��� ���`����� �_�� `����������� �_��� ��� ��\���\$��� _��� ��� ��"������� ��� ���_��"`���"����\�����������`��������������_���"��� ��_�$�_�"��_�"���������������������_��� ���$"`����� ��� ���� ���"� ������ ����������� ��$������� ��� ��\���\$��� �`��\�� �� ������`����\������"��������������������_����������\$�������\���������_��\���"�������$��������_����"�����_���`�`�����������$\���_������������\����������_��\�����`���������_�����_���
c©2004 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.Acta Biotheoretica 52: 365–377, 2004.
��� � �������ET AL.
_��\��`���\����\���"�����������������$��\����������������$���������`��$��`��$"�����������
�������������`��������\����������$��\����Mycoplasma mycoides� �$��`��mycoides�"����������������\�Mmm�������������\�¸���������������� ���������� �\�����������_�����\� ������������� ���� ��"��� �����_� ����� ������� ��������������� \��� �`� ���������������\���"�������������_��"�¡����_����������������_����_���\�`��\$��������� ���������$ et al.�� ������� �_�� ����¢� ���� ��� `��� ������� ��"`������ ��� "���� ������������� ��� `�����"�� _��� ��\� ��� �_�� ����"�������� ��� �_�� \������� ��� �$����_����� ������¸��� et al.��������
����� ��� "������ �����"����\� �_��$�_� ��`������������ ��� ��$�_���� ���"���� ��\�����\�������_��$�_�\���������������������������������"������������ et al.��������� ������ ������� `����\�� �������\� ���"���� �_��� "$���`��������� ��� Mmm��� ��� �_�� ���`�������������������� �_����������� �_����"`��"�����$"���� et al.������������_��_�����$"`�����_��� �_���"$���`���������������`��\�� ����������������� �_�������"�������������\���\�����������$��� �_�� ��������� `�������� ���� �����"���� �����$�� ���"� ���"`��"����� ��_�`����$������"����$������_����$���`_������_��_�����_��"������������$������������"���$�\����� ��� ��������� ��� ��"`����$���� ��������� ��\� ���`�������� \�����$������� ��\��"���"���$�����\���_���\�`��������������������������������$��`��$"��������_�`��$�����$\���������Á��� et al.��!�������$�������������$�������������������_���_������������_��� ������������"`��"��������� ������$"�\��_����_���_���������"�������`�������������_�`������������������� ������� et al.�� ������� �$�� ��� ��� ������� �_��_� ��� ������ $�¢��������\������\���������������
!������������������_�� ���_���_��\� �`���\� ��� ����� ��� \�������\� $����� �_�� ���������� ����� "�\��
�_����S��E��I���\�R���`��������_���$"��������$���`�����������������������\��������������\��������\����"�������`���������� �\��������\������������� ����$��"�\��� ����$�������_�� ���������� ������ I� ��� �$�\���\�\� ����� �_���� ������� � I s�� I cl � ��\� I ch � ���� �$������������������� ��\� �_������ �"������� ���`���������� �����\���� �_�� �`�\�"������� ��� �������������et al.��!��!�����¢���� ���������$��� �_��\�����������������������������$�_�����\�����������������"������_�������"����������������������������������������������_���et al.���$�"����\�
βσ
β
β β
βσ
β
s
cl
ch
N t
N t
=
=
=
1
5
3
8
00
0
00
( )
( ),
���
�_���� β s �� β cl ���\� β ch ������_�������"����������������������������"�������������� I s�� I cl
��\� I ch �� ���`���������� σ �� �� �������� ������� ��\� N �t�� �_�� ��"�� \�`��\���� �� �� ��� �_�`�`$�������_�"������$����"���������_����_��_��\������������������\�����������������_����_��\������$�����������¡�$�����"��������"`���"�����E �� I s�� I cl � ��\� I ch �������� �_�\���"������\�`������������������������_��\�
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
Figure 1�� £������� ��_�"�� ��� �_�� ���_���_��\� ��"`���"������ "�\��� ���� ������ �_���"`���"�����S��E�� I s�� I cl �� I ch ��R� ��\�D�\�������_���$"���������$���`���������"��������������������\�� ������ ���������� ��� �_�� ��\� ��� ���$������� `����\� ��$������������ ���������� ���_� ����������"`��"�� ���$�_��� ���������� ��� �_�� �_������ ������� ��"���\� ��\� \��\� ���"����� ���`�����������������������\����$������������ β ν α µ ω γ, , , ,� � � � ����\�i ����������������������
Table 1����������������\����$������`���"������$��\�����$"���������"$��������
Symbol Value Units References
�$���������������������� TE = � / ν !� \��������������\��_��$��$���!����
�����"�������������������������������
β� ��¥��¨
���"��¨\��
�������_��� et al.���$�"����\�
��������������������_�������������
σ � ���� � �������_��� et al.���$�"����\�
�$�����������$��������������
TS = � �/ α �¥ \������$"���� et al.������¤����������\��_��$��$���!����
�����������`��`������
���$��������������������� ϕ α� �= Ts ���� ������������\��_��$��$���!����
���$��������������_����� ϕ α! != Ts ���� ������������\��_��$��$���!����
���$��������������������\
ϕ α� �= Ts ���� ������������\��_��$��$���!����
�$�����������������������!
Tcl� ��= / ω!� \���
������� et al.������¤����������\��_��$��$����!����
Per capita�"������������
µ ����� �¨\��������� et al.������¤����������\��_��$��$����!����
�$�����������_����������
Tch = � / γ �!� \��� �
� α α α α= + +� ! ��!���� �_�� ��`��������� \������$������ �_�� "���� \$������� Tcl ! !�= / ω � ��� ��¡�$��� ��� �_�
�������������������_������$�_��_��� exp( ) / [ ].− = +µ µT Tcl cl� !� � ��_��������� Tcl ! !�= �\����
��� � �������ET AL.
���� τ E �� τ s �� τ cl ����\� τ ch �\�������_�����\�"���¡�$�����"��������"`���"�����E�� I s�
I cl � ��\� I ch �� ���`���������� ��������\� ���"� �_�� ���������� \������$����� �$�������� ψ τ( )j
���_� j E s cl ch= , , ,� � � ������_�����������������_����\����$����\���_����_�����_���_��\���"�����$������������������������������\�������\�����_������_�����������"����\�������������$������
dSdt
I t I t I t S t t S t F t
dEdt
F t F t
dIdt
F t F t
dIdt
F t e
s s cl cl ch ch
E
sE E s
clE s
= − + + = − = −
= − −
= − − − −
= − − −
( ( ) ( ) ( )) ( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( )
( ) ( )
[ ( )
β β β λ
τ
τ τ τ
ϕ τ τ�
−−
−
−
− − − −
= − − − − − − − −
+ − − − − − −
=
µτ
µτ
µ
τ τ τ µ
ϕ τ τ τ τ τ τ τ
ϕ τ τ τ τ τ
ϕ
clE s cl cl
ch clE s cl E s cl ch
E s E s ch
F t I t
dIdt
e F t F t
F t t
dRdt
e
( )] ( )
[ ( ) ( )]
[ ( ) ( )]
�
!
�
�����������
ττ τ τ τ τ ϕ τ τ τ
ϕ τ τ
clE s cl ch E s ch
E s
F t F t
F t
( ) ( )
( ),
− − − − + − − −
− −
!
������������ ¯
�!�
�_���� λ( )t �����_����������������������������_���������������$���`������`�`$��������_����_��������������"��������������������������������������_���\��������`���$���������"�����\��_���_���`���"����������\�����\�����������������$�������_��\���������\$��\�"����������_������� �$"������� ���"���� ��� �_��_��\�� N t S t E t I t I t I t R ts cl ch( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )= + + + + + �\���������
dN
dtI tcl= −µ ( ) � ���
������"`�������������������$"���_���������¡�$�����"��������\����������\������$��\��$����_� \��������� "������ ���� �����"�� \������$������ ��""����� ����$�����\� ��� �_��������$����������������\���\�
ψ τ δ τ ψ ττ
� !( ) ( ) ( )exp( / )
j j j j
j j
j
TT
T= − =
−���\� � �¥�
�_����ψ τ�( )j �����_��������\������$�������\������$������ψ τ!( )j ��_��������������`��������
\������$�������\� Tj ��_��"������¡�$�����"����������� j �����������������_����_�� τ j ����
��������\� ���"� ψ τ�( )j �� �_�� ��"�� ����$����� ��� ����� ��� \�������\� ��� �_�� �����"� ��
��$��������!�� ��� �_��_� �_�� τ j � ���� ��"`��� ��`����\� ��� �_���� "����� Tj �� ��� �_�� ��_��
_��\���_����_�� τ j �������������\����"�ψ τ!( )j ��������������_��������������"`���"�����
�����\����"����������$�������
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
dSdt
t S t
dEdt
t S E
dIdt
E I
dIdt
I I
dIdt
I I I
dRdt
I I
ss
cls cl
chs cl ch
s ch
= −
= −
= − + +
= − +
= + −
= +
λ
λ ν
ν α α α
α ω µ
α ω γ
α γ
( ) ( )
( )
( )
( )
� ! �
� !
! !
�
���
�_�������_����$��\��_����"��"�������������� µ��$��\�����\���\�������������� ω ! ������_������������ ���"� ��������� ��� �_������� ������`��\������ �������� ����������� ������ ��\��¡�$�����"�������\�������\������������������"`�����_������"�\���\���"����������������\���������_�������`���������������`��\$�������$"�����
�_����������`��\$������$"�������������� �_�� �����\$������ ��� �� ������� ��������$�� ���"��� ����� �� _��\� ����������
��������� ��� �$���`������ ���"����� �_�� ����� ����� `�������� �`���\� ����� ��� �_�� �������`��\$�������$"����R�� ����������� �_��������_���� �_��\������������\����$�� ����R�������_��� ��� ������ ���� \����"�������� "�\���� �_���� ���� ����_������ \���"���� R�� ������ ����\������������_��"������_��������_��R���������"`��������`�\�"�����������$�����������_�������� �����_���������������_���������������������\��_��\���"�������\��������`���\���� \����������� R�� ��� �_�� "���� �$"���� ��� �����\���� ������ �_��� �� `��"���� �������\��\���\$�����$�\����������\$����� �_���_����\$���������� �_�� �����������"�����������`�`$�������� ���� ���������� �������¢�� "�\���� �_���� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��� ���`��������"`���"����� ���� ��`����������� \������$��\�� R�� ���� ��� ��"`$��\� ��� ���$������� ������"`���� �_��� �_�� º�������� ��� �_�� \����"�������� \������������ ��$������� ���� �_�� ��"�����$�������� �_��\�����������$����\���� �_��\������������`������\"������� ��������`���������������$���������$���������$�_���`����\$��������������������$��\��_���\������$����������¡�$�����"�������������`��������������������������������������������������`����������R���������\�����\�����\�����_��\�������������������������\��\�����$"���_����_���� ���� �_�� �$���`������ `�`$������� ��� ������ ���$�_� ��� �_��� ��� ��"���� ��"����� $��_����\\$������_����"����������������������������\������������_����`����\��$"������������\���������R�������"`����������\�����_��`��\$�������_�������"�
R� ª�����"������
������������
�� ������_��������
`�`$������"����\$�������������������
×
× ( ). ���
����``����_������"$��������������������\����_�����$�������_������_��\������ ��N�����$�"����\� ���_�"������$��"������������������_���� ��������$�����"��� ���������� ��� �_��$�����������������_�������� �\�����_�������"�������������������� β s ���\���\$�������τ s �����_��� ����� �_�� _��\� `�`$������� ��"����� ���������� N��t��ª�N��� ��\� �_�� �����"������
��� � �������ET AL.
�������� ������ β s � ��\� β ch � ���� ��\�`��\���� ��� ��"��� ����\���� ��� �_�� ����� ¢���������_�"��������$�������_���$�������������"�����������������������������������_���`����������ϕ� � ��\� ��� �� �_������ ������ ���_� �� `����������� ϕ !�� ���_� ��� �_��_� �_�������� �\� ��
�����"��������������������� β cl ���\� β ch ���\�\$�������� τ cl ���\� τ ch �����`��������������$����_��������������"���"����$������������\$��\�"������������ ��������� ������_�����������������_��¢���������_�"��������$�������_����"��������������������$��`��_�������$������������\����������`�����������R����������������\������$�����������¡�$�����"�����
R N d N e dt d
e d N d
S S S S clt
cl cl
cl cl ch ch ch ch
cl
cl
0 0
0
1 0
00
1
0
2 0
0
= +
+ +
∞−
∞
−∞ ∞
∫ ∫∫
∫ ∫
β τ ψ τ τ ϕ β ψ τ τ
ϕ ψ τ τ ϕ β τ ψ τ τ
µτ
µτ
( ) ( ) ( )
[ ( ) ] ( ) ,
���
�_���� e cl−µτ � ��� �_�� `����������� ���� �� ��������� ���"��� ��� �$������ ��� �_�� ��$��� ���"� �������� �_�� ������ R�� ��� �_�� �$""������ ��� �_���� �������$������ ���_� ��`���������� �_��$"���� ��� �����\���� ������ ��������\� ��� �$����������� ��������� ��\� �_������ ������������"��������`��������������$�������_���������\$��\�"�����������_������������"�������
���"��� ��� �_�� ��������� ��"`���"���� ��� e dttcl
−∫ µτ
�
�� �_�� `��`������� ��� ��������� ���"���
����"�����_������ e dtclcl cl
−∞
∫ µ ψ τ τ( )�
���\��_��������`��`�����������$�������������"�����_��
����"���_��������� ϕ ψ τ τ ϕµτ1
0
2e dclcl cl
−∞
∫ +( ) ������$������_��\������$�����������¡�$��
��"��������$�������¥���������$�������������\����
R N T Ne
e N TS S cl
TT
ch ch
clcl
01 0 1 0 1 2 01 1
1= +−
+ +−β ϕ βµ
ϕ ϕ βµ
µ( ) [ ] ���
�����_��������\������$���������\���
R N T NT
T TN TS S cl
cl
cl cl
ch ch�! � � �!
!
�
!
! �� �= +
++
++β ϕ β
µϕµ
ϕ β( ) [ ] ���
�����_����`��������������������_�_������������_������������\���"������_��"�����$"�����������\��������������_����$���������"������"�������_���R����\�\���������������$�����������"�� ����$��� ��� �_�� \�`������� ��� �_�� �$���`������ `���� S�t��� �_�� "���� \�����������������"��_�"������� ��`������������ R��� ��\� R�!� �``����� ��� ���"�� ��� �_�� "����������$��\� ��� �_�� \�������� ��� ��\��� ��� ��"`���� �_�� \���"����� ��_����$��� ��� �_�� ���"�\���� ���_� \��������� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"���� ��� _���� �"`���\� �_�� ��"��R�
���������_��"�\���\���"�������_���\����_�$��\�����������_����¢�������"`����������������`���"����� ��� �_����\��������� �_�� ����"�\���� ������ ���"���_� �_��`��`������������������ ���"���� ����"���� �_������ ���� ��$����������� ��� _���� �_�� ��"�� ���������\$�����������_�������������"`���"���������_������\���"�����������_��\$������� Tcl ! �����_�
��������� ��"`���"���� ��� �_����� �$�_� �_��� exp( ) / [ ]− = +µ µT Tcl cl� !� � � ���\���� ��
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
T Tcl cl! �≥ � ���� µ > ��� ��� �_��� ������ �_�� $��� ��� `���"������ ������ ��� ������ �� ���\�� ��� �$���$����`��������
R N0 0 029 14= +β ( ). ����
��� �_��� ���������� �_��N�²��\�`��\���� ���"������������ ���"��$������������\��_��������"�����_�����_�������N�²\�`��\�������"����"��_����������������
��������� ���������
$"���������"$������������\��������"`�����_��\���"�������_����$�������_������"�\�������_���\����_�$�
��"��\����������`�����"��������������������������$������\���"`���\����_� ����������������������_���������$��\������$"���������"$��������
��� �_������_��\�� ���� �_�� ��"��\�����\���"����� ����_������ ��"$��������_��������������\��$��$������_����\���\$�������\��``����_��_�������_���\���\$������"����`��\������\�"� ��"�� τ j � ��� �_�� ��"`���"���� j �� �_�� �����"�������� ��� �$���`������ ���"���
��������������_�`��������_�������_������"�����������$���������\�"����_��_����������������_��������������������� λ t( ) ������$�������!������"�"������$�������\������������������
��������������_����¡�$�����"�������������_�������������������������_�� τ j �������\����"
�_����$�����\���$������\������$����
ψ τπσ θ
τσ
τ� !
!
!
!
! !�( )
( )exp(
( )); ,j
j j
j j
j
j
erfc
T=
−−
−≥� ����
�_���� θ σj j jT j E s cl ch= =/ ; , , , ,! ! � � � � ����_� Tj ���\� σ j ��������_��"������\�����\��\
\�������������������� ��"���� ��\� erfc ...( ) � �_����"`��"������������� �$����������$�����
����� ��\$���� ��� �_�� ������ \������$������� \������$����� ψ τ�( )j � ��� ��$������ �¥�� ��� �_�
σ j → �� ��"���� �_�� R�� ������`��\���� ��� �_�� \���"���� �_���� �_�� �������� ��"��� ���
��������\����"�ψ τ�( )j ���
R N Terfc
s s
s
s s
�� �
!
!�� ª ¯
�
�β
θ
πθ θ
exp( )( )
¯� �
�
�� ¯
ϕ βµ
µθ
θ
θµ
µθ
� �
�
�
�
!
!�cl
cl
cl
cl
cl
cl
cl
cl
Nerfc
T
erfcT
T
( )
( )
exp
��! � �������ET AL.
¯
�
�� ¯ ¯ � ¯
�ϕ
µθ
θ
θµ
µθ
ϕ βθ
πθ�
�
�
�
!
! ! �
!
!�
erfcT
erfcT
TN T
e
cl
cl
cl
cl
cl
cl
cl
ch ch
ch
ch
( )
( )
( )exp
exp
rrfc ch�θ( )
� ��!�
��� �_�� ��_��� _��\�� ���� �_�� \���"���� ���_�$�� \������ ����� �_��� �_�� τ j � ���
��`�����������\������$��\�� ����_������ ��"$�������� _���� ����� ������\� �$�� ���������� �����_�\���_�`��������_���� ���_�`�������� ����������� ������ ������������ ���������� \���_����������$���������\�"����_�����������������_��\����"����������$�����������
���$������������$������_���������\���\��_���`���\�\���"�����������������_��\������ ��N��ª��������_��
�����"��������������� �������� β� �ª�����¨���"��¨\������\� �_�� �����������\����������_�!��$���`���������"����`�$��������"�������_�����������������������_�$���\���"$��������_���������$������ �_������\���"�������_���\����_�$�� ��"��\������ �_�����$��������_��_������`����\�������$���!�
�_�������������������\�������������������_������\���"��������_��`������������������¢�� ������������� ��� �_�� ��"��\����� \���"����� �$�_� ����$���� ���� ������������ \�������\��\�¢���������``�������������������$������`���"������$��\�����_��\���"�������$�����������������\�£$������������������������������_������$������������"`�����_���"`���$\����������������� ���������� ��� σ j → �� �_���� �_�� ������������� \���``���� ���� ������ σ j � ����
σ j jT>> �� �_��� ��_����$�� �������\� ���� �_�� ���� ��� `���"������ β� � ����$������ ��� �_�
�������� ��\� N� ��� �� ��� �_�� _��\�� "��� ��� \��������� ���_� \��������� ���$��� ��� �_�� ��"�`���"������
���� ��� �_�� "���� ������$������ ��� �_�� ����� ��¢�� ��_����$�� ��� �_�� ��"��\����\���"�������������_����"��\������$���������������������"������_���������������������������������_���\�������������������\���������_������\���"��������_���\����_�$��\����������������_����"���������$"������������\�����������������_��R�������\�������������������_���"��\������$��������� �_���������\������������������ �\�������������� �_�������������\� ���_���$������������"���� �_��\������$�����������¡�$�����"�����_$�������$��������"����\������������_������������\���"��������������������������\����\���������\������$������������������"�������������������n�´�!��_������_��_����"��\������$�������\��_���������$"������ ���_� ��\��� ������ ��������\� ���"� �_�� �n�������_� ��\��� ������ ����� ����� ��� \�����������������_������\���"������_������\������$����$\����������_����"��������_������������������������"`���$\���$���_���������\$���������\������\�������������������������$"������ ��������$�� ���"���� ���� �_�� \���"���� ���_� \����� ��� ��"`������� ��� �_��� ��� �_�\���"�������_�$��\������ ���� ���$���� �_��\��������``������ ���� �_����"��R��� ��� �`���\������� ��� �_�� \���"���� ���_� \����� �_��� ��� �_�� \���"���� ���_�$�� \������ �_��� ��� ������������\�����_��`���������������`� ���������$��������_���������_������"`������_�R��ª�¥�¥���� ���$�� ��¦� ��� �_�� \���"���� ���_� \����� ��\� ���$�� ��¦� ��� �_�� \���"���� ���_�$�\������������������������_���_������¢���£���������\������������������ ����`����\���_��������\� ����������� ������� ������ �_��� ���� ��������$�� ���"���� _���� \���``����\�� ���\��������� �������� �_�� ���� \���"���� ������ �_�� ������� ��� ���������� ���� \��������� �������$���!��� ��� ��� ����_�_���� "���������� �_��� �_��� �_�� _��\� �� �� ��� �"`���\� ��� �������������_���������\��� ��������$������$"������"���\�������������_������\���"����
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
Figure 2�� ����� ¢�������� ���_��� �� _��\� ��� N ��ª���� ���"���� ��\� ���� R��ª�¥�¥�� ���_� `������`������������`�\�"������������������\��_���$������������������������������"$�����������_��_���"�������������\��������!���$���`���������"����`�$����������������"������\�`���"�������������������������_��_������\��\�\���������� σ j jT= / �������`������ β� �ª�����¨���"��¨\�����_��\��_�\�
\�����\�����\� ������ ���`���������������`��\� �����`����������������\����� �$���������\���$�����\������$�����������_����¡�$�����"�������`�\�"�����������������
����\��������� �_���� ¢�������� ���$��� ��� \��������� ���$��� ���� ��"�� �$�`$��� ��¢�� �_��$"$������� ����\����� ��\� "��������� �_��� ���� �"`������� ���� ����¨�������� ��$\����� ������"`���������$�\�������������$"$�����������\����������� �_��`��`�����������$���`��������"��������"��������������������¥¦����_�ψ τ�( ) ���!��¦����_� ψ τ!( ) ���\����¥¦����_
ψ τ�( ) ���\����$"$�������"���������������$��!���¦����_�ψ τ�( ) ��!���¦����_�ψ τ!( ) ���\
!���¦����_� ψ τ�( ) ���$��_��"����� �_��\�������"����`�������������"�������� �_��\$������
��"����� ��������$�����"����� �����$��� �������\�������_� ψ τ�( ) �� ��¥��\�������_� ψ τ!( )��\�����\�������_�ψ τ�( ) ���_����_�����_����_��\����������������$�����������������_���_�� �`���\���� ��� \�������\� $����� �_�� \���"���� ���_�$�� \����� �_��� �_��� ���_� \�������¢������������_����"��\�����\���"������_��`�������������"������_��\��������������������_�� ����\��\�\��������������������� ��"�������"�� ���������_���� ���$���� �$�������������$���$���_���\����������_��$�`$����������¨����������$\�����������\����$�������������������"�\�����_�������������`���������\������$������������������"���
��¥ � �������ET AL.
��������� ��� �������� �``����� ���"� �_���� ���$���� �_��� �_�� �`���\���� ¢�������� ��� �_�\������� ��� ������������ \��������� �������� �_�� ���� \���"���� ���_� ��\� ���_�$�� \�������_�$�_��_��"������¡�$�����"�����\��_��R���������_��\��������
¥�� ����� ��������»������� ��� � ��� �_��� ��������� ��� ���� $��� �_�� "�\��� \���"���� \���$���\� ������ ��� \�������
��`���"������\�������"�����������������
��`���"������\������\�������_����������������� �_�����������\������"���������¥���$���`���������"���
���_������������������"������`���"���������������\������������������¥�����"��������������\��_��$��$����!������ ��\����!¥��!����¥���\����`������������� �_����`���"����� ��$������������ ���������� ����� �����\�\� ��� ��� ��`���� �$�_������� �_�� ������ �$"���� ���``����������Ã���� ����$\�����$���`������`�$�� ��������� �������\����"�����S�¯�E�¯ Is��� ��������������"�����Icl�������_�����������"���\����"�����Ich�¯�R����\����\��\����"�����D������_�����`���"������_��"����\$�������������$�������`����\��E�¯�Is����\�������������������Icl�������``����"������¥��\������\������¢������`���������� ���_����\�����_�����������\�������� ���������������"������_�����\���������� ������ ����¥¦����\�������"���������\��\�!���¦��
��"`����������������"�\������\���`���"������\���$"���������"$��������������$��$������_��`���"�������������������������_��������
_��������������$���\�$�����\�������"��_���������$�����\���������������`���"������\���\�������\������������������\��_��$��$����!�������$��\��������������`��\�������������_����`���"������\������_����"$��������`����\������$�`$���_����"���������$���������_���$�� ����������� ����������� S�¯�E�¯�Is�� Icl�� Ich�¯�R � ��\� D�� ���� �_�� \���"���� ���_�$�\������ �_���� ��������\¡$�������`���"��������_������ ���� �_��\���"�������_�\������ �_��\¡$�������`���"���������_������\��\�\��������� σ j ���������� χ ! �"���"� ������`����\$��
���_����`���� ��� �_�� ��"������$��������������������"�����������\��_��� �_����������� ��� �_�
��`���"������\��������������\����� σ j jT= / �� ������ θ j = � !/ ���_���� Tj � ��� �_��"���
��¡�$�����"������_�������\���\���"`���"���� �� �_���� ��� ���$������ ���_�$�� ���� �������� `����\$���� �_�� ��`���"������ \���� ���
������� \�������\� ��� �_�� ��"��\����� \���"���� �_��� ��� �� ���������� ������ � ��"���������$�����_������������_�\������_����$�_�����£���������\�������������������_�����������"��������������`���"������\������\���"$������������������\������_��\������$����ψ τ�( ) �� ��\��������_���$"$��������������������\���������!�¥¦����_�ψ τ�( ) �����!¦����_
ψ τ!( ) � ��\� ����¦� ���_� ψ τ�( ) � ��"`���\� ��� ���¥¦� ��� �_�� ��`���"����� ��\� �_�
�$"$�������"�����������������!���¦����_� ψ τ�( ) �� ����¦� ���_� ψ τ!( ) � ��\� !¥��¦� ���_
ψ τ�( ) ���"`���\����!���¦�����_����`���"����
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
Figure 3����`���"������\������`���������������"�����������\��_��$��$����!�������\���"$����\\����$�������`����������\��_�\��������������\������$��������\����\���������\���$�����������\������\������$�����������_����¡�$�����"�������_�`���������_�\�������������������`�������������������������������� �� �$���`������ ��\� ���$������� ���"���� �S�¯�E�¯�Is��� ��� ��"`��"����� ���"���� �Icl������_��������\���"���\����"�����Ich�¯�R���D��\��\����"���������"������$��\�������"$������������������������������\��_�������������\��������������`��\��������_����`��������������S��E��Is��Icl��Ich�R��ª��¥������������������������_����"��\�����\���"�������_���$������\������$�������_���������������_�\��������������\�����σ j jT= / ����_��R�������_������$���������R��ª���������_�N��ª�¥��
��������������� �£���������� ��� _���� �����������\� _��� �_�� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ��
��"`���"�����E��Is�� Icl���\�Ich�"�����������_��\���"������\�`�����������������������_��\������¢��\����������"��\������$����������_����¡�$�����"���_��������������\���\���������\������$���������\� ��$�����\���$������ �$������� ���\���� ��� ��"�\������_� ��������������� \����� ��\� �_�� ���������� ��`��������� \������$����� �_��� ����\�� ���� �� "�\�����_�$��\������ �����\��� �����"`���� �_��\���"�������_����$�������_���� �"`���\� �_���"��"������¡�$�����"�����\�R�����������_��"�\���\���"�������_���\����_�$��\����� �\�� ���� ��"`�������� ��� $��\� �\�������� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ���� �����"`���"�����
����``��������"��_�����$\���_����$�\��� �_�� �\�������� �����������\���������\����_� �_���"��R��� �_���`���\�\���"���������������_���\����_�$��\����������$��������������\�$�������������\�������������$���!������������������_��`���������������$�����¢���������¦������¦�����R��ª�¥�¥����_���������$"���������������$�����"�������\��_$�����\��\����"����
��� � �������ET AL.
���� ������� ��� �_�� \���"���� ���_� �_��� ��� �_��� ���_�$�� \������ �\�� �������������� �_�`����������� ��"�� ��� �_�� \������� ��� �_������ ��� �_�� \���"���� ���_� �_��� ��� �_��� ���_�$�\���������������\�������������\��������R��ª�¥�¥����_����``���\������`���"������\������� ��$�\� �_��� �_�� "�\��� \���"���� ���_� \����� `����\��� �� ������� \�����`����� ��� �_���`���"������ �`� ������ �_��� \���� �_�� ���������� \���"���� ���_�$�� \����� ����$�������_�������\�����"����$����$��������$���$���_���\����������_�����¨�����������$\����
����_������� �_��� ���¢� "��� ��� �����\�\� ��� �����$�� \����������� ���� ���������� ������$\���� ����_� ��\� \���_� `���������� $����� ��_��� \������$������ ���� ��¡�$��� ��"��� ��¢�����$������ �������"���\������$����������$����������_����\�"�\���������_��\������$�������� ��¡�$��� ��"���� ���� ���$���������� ��� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��� �$����������� ��������� ��\�_������������������\����"��_����`��������� ψ τ! s( ) �� ������\������$�������ψ τ� cl( )� ��\
��$������ψ τ� ch( ) �\������$��������_��R��������`��\��������$�_���\���"��������_$��
R N T Ne
e N Terfc
S S cl
Tcl
Tclch ch
ch
ch ch
� � � �
�
��
! �
!
!
�
�
= +−
+ + +−
−
−
−
β ϕ βµ
ϕ ϕ βθ
πθ θ
µ
µ
( )
[ ] [exp( )
( )],�������
����
�_���� θ σch ch chT= / ! ! �� ��������� �_�� ���$���� �������\� ������ �������� �"`_��� �� �_�
�"`���������������¡$����_��"������¡�$�����"����$��������_�������������\�\������$���������_���`���\�\���"���������\�������
��������� �\��������������\��������������������`$��������������������������$��\�������������������$��
!���������� �\��������������\�������������������_��������"�\����\���"�����������������$��\����������
_$"���������"������\���������������\����������$������������!��� �!!��¥�� �\������� ����� ��\� ����� ���� ����!��� ��������$�� ��������� ��� �$"����� �����\�� �����\
�����������������������_����� ���� £�� �_�����������������º������$�� ��\� ��� ��������� ��$�"����\�����\���������\
\����"�������� ��� �_�� �����"������� �������� ����� ���� ��������$�� ������� `��$��`��$"������`�\�"���������\�����������
��������� ��� ��\� ¸��£$���� ����������\��������\���������������"��������������`_���� �������������_�"�������������������¥���������
������������� ��\������¸����� ���������$�\�����������Mycoplasma mycoides� �$��`�� mycoides���"����������\������������������`���� $�������������������º�$������¥��!�����
���$�� ������ �� �� ��_������ º� �� "�_� ��\� º���� ���_��$\\��� �������� ��������$�� ���������$��`��$"���������$`\����������������$�������������������
£����������º����\��������������������������������������������\���""$������� ���"�\�������_�`��������������"����������������!���������
£�������� ��º�� ��\� ����� ��������� �������� ������� ��� ������������ ��� ���������� `����\� ��� �_�`�������������\��`�������`���\������������$��\������������_�"�������������������¥���!���!��
���Á����� ������ º�� ������$� ��\� ��� �_��"����� �!������ ����`��$"����� ��������$��� �������������`����� "���\���� ��������$���� ��� `������������ \$� ������� �� �$��`�� ��� �������� �_�$\����\�����������Ä������!� ��!¥�
�������������_��$��$������������������������$�������������_����������������_$�� ���������������\��������������!��!��������`�$���"�\���������������_���_��\��`���\�����$��\������������\���\�����������������\�����������`���$������!���!���
�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���
�������� º����� ��� ������� ��� �������� ��� ������_��� ��\� ��� ��$"����� �������� ��� ����`��$"�������������������$�������$������\��������������������������������
�������� ����� º�� ��"����_� ��\� ����� ���\���� �������� �������������� ��\� �`�\�"������� ����������$���������`��$��`��$"����� ��� ����������$������������$��������_���$�������!�������
��$"������ ���� ��� �������� ��� ������ ��\� º���� ������� �������� ������������ ������ �Å���������� \��"���`���"������ �����������$���\����������`��"���������\�����`������������\$���"`��"����_�"����$��������� `������� ��� ��������$��������� ��`�\��� �$� ��$��� \�$��� �����������`���"�������\���������`���Mycoplasma mycoides��$��`��mycoides��������$��\�����������\����\�����������������\�����������`���$��¥!�������¥�
��������� ������������$�� �������\��������������º�������������\�����������������������������$��������`��$��`��$"���������$������������$��������_���$������!������
������������ ��\�����_��$��$��� �!��������`���"��������$\������������������������ ��\���¨¥¥������� �������� ��� Mycoplasma mycoides �$��`���� mycoides ��"���� �������� �������� �����\� �������� ��$����� ��������$�� ������� ���$��`��$"����� ��� £����� �� ������� ��������������������$��\������������\����\�����������������\�����������`���$��������������
���\���������� ��\������������ �������� ��������������� ����� �_�� �������������������"���� ��� �_��`���\������������$���������`��$��`��$"�������������_����������������������!���!!¥���
¸����� ��� ��� �������� ��� ��"�\�$�� �� "���� ��\� ��� �_��$��$��� �������� ������ ��"`������\������������\���\�$����$�_����������������¨¥¥�������������������`���`��$"�������������$�������������$��\������������\����\�����������������\�����������`���$���!����������