Time-Delay Dynamics for Contagious Bovine Pleuropneumonia

13
c 2004 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands. Acta Biotheoretica 52: 365377, 2004.

Transcript of Time-Delay Dynamics for Contagious Bovine Pleuropneumonia

�������� ̧ ��¸ ������������ ����������������������

�_�"���������_������£�������_�������������������_��$���������!������À�����_��$��$��!�

�_���``��������������\���"����$������$����

������� ���"��_�"����$��� ��� �`�\�"��������� �� �� ������ ��������� ����������� \��������������$����$�������������������!��������������������������!������� \�� ���`�������� ��������������� ��� ���_���_�� ������"��$�� `�$�� ��\�����``�"�����\�`���"���������������"�\���������������������"`$����������������\���������$�����¥��������`����������\������������������_�"�������`��\�����"�������\\�����\�����$�������������

���� ����\������������������$��\�������$�$������"`�������"`���"�������������¢��"�\�����_���

�_������������"���������`���������"`���"�����������`�����������\������$��\������_���`�`�������������������\� ��� �������������� _��� �_�� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ��� ���������� ��"`���"����������� �_�� \���"���� ��\� `����������� ��� �_�� ��������$�� ������� `��$��`��$"������ �� �_��������`�������� \������� ��� �������� ���� ¢��\�� ��� �����"�� \������$������ ��� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��������\���\�� �� ������ \������$������� ��\� ��$�����\� ��$������ �$������� ���\���� ��� �� "�\��� ���_���������������\�������\��_��������������`���������\������$������_�������\��������"�\������_�$�\��������`�������������_����������`��\$�������$"���������\�����\���\�\���"�������_����$������\���$���\� ���� �_�� �_���� "�\����� ��� ��� ��$�\� �_��� �_�� �`���\���� ��� \������� ��_������ �������¢�������������������_����"��\�����\���"�������������������_��\��������``���������������������_����_��`���\���� ���\�������\���� �_������������\���"�������_�$��\�������$����$������� �_�� ��"��\����\���"���� �$�����$�� ������"�����``��`���������� �_��\�����`�������������`���"�������`�\�"����������

������������������������``����_��� ��� �_��"�\���������� �_���`���\����\���"�����������������$�

\������� \���\�� �_�� `�`$������� ����� \��������� ��"`���"������ �_��_� ������`��\� ���`�\�"���������� �������� ����� �$���`������� ��`���\�� ��������$�� ��\� ��"���\� � �\�������\��������������_���$"����������\���\$������������\��������������������\�������\���\������������ ��$������� ���_� \�"����`_��� ��\� �`�\�"���������� `���"������ ���_� �_���""��� ���$"`������ �_��� �_�� \��������� ������ ���� ������\� ��� �� ���������� ��$��� ��� �_��������� ��� �_�� "���� \$������� ��� ���_� �����\���\� ��������� ������ � �\������ ��\� �������!��� ��� �_��� ���`����� �_�� `����������� �_��� ��� ��\���\$��� _��� ��� ��"������� ��� ���_��"`���"����\�����������`��������������_���"��� ��_�$�_�"��_�"���������������������_��� ���$"`����� ��� ���� ���"� ������ ����������� ��$������� ��� ��\���\$��� �`��\�� �� ������`����\������"��������������������_����������\$�������\���������_��\���"�������$��������_����"�����_���`�`�����������$\���_������������\����������_��\�����`���������_�����_���

c©2004 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.Acta Biotheoretica 52: 365–377, 2004.

��� � �������ET AL.

_��\��`���\����\���"�����������������$��\����������������$���������`��$��`��$"�����������

�������������`��������\����������$��\����Mycoplasma mycoides� �$��`��mycoides�"����������������\�Mmm�������������\�¸���������������� ���������� �\�����������_�����\� ������������� ���� ��"��� �����_� ����� ������� ��������������� \��� �`� ���������������\���"�������������_��"�¡����_����������������_����_���\�`��\$��������� ���������$ et al.�� ������� �_�� ����¢� ���� ��� `��� ������� ��"`������ ��� "���� ������������� ��� `�����"�� _��� ��\� ��� �_�� ����"�������� ��� �_�� \������� ��� �$����_����� ������¸��� et al.��������

����� ��� "������ �����"����\� �_��$�_� ��`������������ ��� ��$�_���� ���"���� ��\�����\�������_��$�_�\���������������������������������"������������ et al.��������� ������ ������� `����\�� �������\� ���"���� �_��� "$���`��������� ��� Mmm��� ��� �_�� ���`�������������������� �_����������� �_����"`��"�����$"���� et al.������������_��_�����$"`�����_��� �_���"$���`���������������`��\�� ����������������� �_�������"�������������\���\�����������$��� �_�� ��������� `�������� ���� �����"���� �����$�� ���"� ���"`��"����� ��_�`����$������"����$������_����$���`_������_��_�����_��"������������$������������"���$�\����� ��� ��������� ��� ��"`����$���� ��������� ��\� ���`�������� \�����$������� ��\��"���"���$�����\���_���\�`��������������������������������$��`��$"��������_�`��$�����$\���������Á��� et al.��!�������$�������������$�������������������_���_������������_��� ������������"`��"��������� ������$"�\��_����_���_���������"�������`�������������_�`������������������� ������� et al.�� ������� �$�� ��� ��� ������� �_��_� ��� ������ $�¢��������\������\���������������

!������������������_�� ���_���_��\� �`���\� ��� ����� ��� \�������\� $����� �_�� ���������� ����� "�\��

�_����S��E��I���\�R���`��������_���$"��������$���`�����������������������\��������������\��������\����"�������`���������� �\��������\������������� ����$��"�\��� ����$�������_�� ���������� ������ I� ��� �$�\���\�\� ����� �_���� ������� � I s�� I cl � ��\� I ch � ���� �$������������������� ��\� �_������ �"������� ���`���������� �����\���� �_�� �`�\�"������� ��� �������������et al.��!��!�����¢���� ���������$��� �_��\�����������������������������$�_�����\�����������������"������_�������"����������������������������������������������_���et al.���$�"����\�

βσ

β

β β

βσ

β

s

cl

ch

N t

N t

=

=

=

1

5

3

8

00

0

00

( )

( ),

���

�_���� β s �� β cl ���\� β ch ������_�������"����������������������������"�������������� I s�� I cl

��\� I ch �� ���`���������� σ �� �� �������� ������� ��\� N �t�� �_�� ��"�� \�`��\���� �� �� ��� �_�`�`$�������_�"������$����"���������_����_��_��\������������������\�����������������_����_��\������$�����������¡�$�����"��������"`���"�����E �� I s�� I cl � ��\� I ch �������� �_�\���"������\�`������������������������_��\�

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

Figure 1�� £������� ��_�"�� ��� �_�� ���_���_��\� ��"`���"������ "�\��� ���� ������ �_���"`���"�����S��E�� I s�� I cl �� I ch ��R� ��\�D�\�������_���$"���������$���`���������"��������������������\�� ������ ���������� ��� �_�� ��\� ��� ���$������� `����\� ��$������������ ���������� ���_� ����������"`��"�� ���$�_��� ���������� ��� �_�� �_������ ������� ��"���\� ��\� \��\� ���"����� ���`�����������������������\����$������������ β ν α µ ω γ, , , ,� � � � ����\�i ����������������������

Table 1����������������\����$������`���"������$��\�����$"���������"$��������

Symbol Value Units References

�$���������������������� TE = � / ν !� \��������������\��_��$��$���!����

�����"�������������������������������

β� ��¥��¨

���"��¨\��

�������_��� et al.���$�"����\�

��������������������_�������������

σ � ���� � �������_��� et al.���$�"����\�

�$�����������$��������������

TS = � �/ α �¥ \������$"���� et al.������¤����������\��_��$��$���!����

�����������`��`������

���$��������������������� ϕ α� �= Ts ���� ������������\��_��$��$���!����

���$��������������_����� ϕ α! != Ts ���� ������������\��_��$��$���!����

���$��������������������\

ϕ α� �= Ts ���� ������������\��_��$��$���!����

�$�����������������������!

Tcl� ��= / ω!� \���

������� et al.������¤����������\��_��$��$����!����

Per capita�"������������

µ ����� �¨\��������� et al.������¤����������\��_��$��$����!����

�$�����������_����������

Tch = � / γ �!� \��� �

� α α α α= + +� ! ��!���� �_�� ��`��������� \������$������ �_�� "���� \$������� Tcl ! !�= / ω � ��� ��¡�$��� ��� �_�

�������������������_������$�_��_��� exp( ) / [ ].− = +µ µT Tcl cl� !� � ��_��������� Tcl ! !�= �\����

��� � �������ET AL.

���� τ E �� τ s �� τ cl ����\� τ ch �\�������_�����\�"���¡�$�����"��������"`���"�����E�� I s�

I cl � ��\� I ch �� ���`���������� ��������\� ���"� �_�� ���������� \������$����� �$�������� ψ τ( )j

���_� j E s cl ch= , , ,� � � ������_�����������������_����\����$����\���_����_�����_���_��\���"�����$������������������������������\�������\�����_������_�����������"����\�������������$������

dSdt

I t I t I t S t t S t F t

dEdt

F t F t

dIdt

F t F t

dIdt

F t e

s s cl cl ch ch

E

sE E s

clE s

= − + + = − = −

= − −

= − − − −

= − − −

( ( ) ( ) ( )) ( ) ( ) ( ) ( )

( ) ( )

( ) ( )

[ ( )

β β β λ

τ

τ τ τ

ϕ τ τ�

−−

− − − −

= − − − − − − − −

+ − − − − − −

=

µτ

µτ

µ

τ τ τ µ

ϕ τ τ τ τ τ τ τ

ϕ τ τ τ τ τ

ϕ

clE s cl cl

ch clE s cl E s cl ch

E s E s ch

F t I t

dIdt

e F t F t

F t t

dRdt

e

( )] ( )

[ ( ) ( )]

[ ( ) ( )]

!

�����������

ττ τ τ τ τ ϕ τ τ τ

ϕ τ τ

clE s cl ch E s ch

E s

F t F t

F t

( ) ( )

( ),

− − − − + − − −

− −

!

������������ ¯

�!�

�_���� λ( )t �����_����������������������������_���������������$���`������`�`$��������_����_��������������"��������������������������������������_���\��������`���$���������"�����\��_���_���`���"����������\�����\�����������������$�������_��\���������\$��\�"����������_������� �$"������� ���"���� ��� �_��_��\�� N t S t E t I t I t I t R ts cl ch( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )= + + + + + �\���������

dN

dtI tcl= −µ ( ) � ���

������"`�������������������$"���_���������¡�$�����"��������\����������\������$��\��$����_� \��������� "������ ���� �����"�� \������$������ ��""����� ����$�����\� ��� �_��������$����������������\���\�

ψ τ δ τ ψ ττ

� !( ) ( ) ( )exp( / )

j j j j

j j

j

TT

T= − =

−���\� � �¥�

�_����ψ τ�( )j �����_��������\������$�������\������$������ψ τ!( )j ��_��������������`��������

\������$�������\� Tj ��_��"������¡�$�����"����������� j �����������������_����_�� τ j ����

��������\� ���"� ψ τ�( )j �� �_�� ��"�� ����$����� ��� ����� ��� \�������\� ��� �_�� �����"� ��

��$��������!�� ��� �_��_� �_�� τ j � ���� ��"`��� ��`����\� ��� �_���� "����� Tj �� ��� �_�� ��_��

_��\���_����_�� τ j �������������\����"�ψ τ!( )j ��������������_��������������"`���"�����

�����\����"����������$�������

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

dSdt

t S t

dEdt

t S E

dIdt

E I

dIdt

I I

dIdt

I I I

dRdt

I I

ss

cls cl

chs cl ch

s ch

= −

= −

= − + +

= − +

= + −

= +

λ

λ ν

ν α α α

α ω µ

α ω γ

α γ

( ) ( )

( )

( )

( )

� ! �

� !

! !

���

�_�������_����$��\��_����"��"�������������� µ��$��\�����\���\�������������� ω ! ������_������������ ���"� ��������� ��� �_������� ������`��\������ �������� ����������� ������ ��\��¡�$�����"�������\�������\������������������"`�����_������"�\���\���"����������������\���������_�������`���������������`��\$�������$"�����

�_����������`��\$������$"�������������� �_�� �����\$������ ��� �� ������� ��������$�� ���"��� ����� �� _��\� ����������

��������� ��� �$���`������ ���"����� �_�� ����� ����� `�������� �`���\� ����� ��� �_�� �������`��\$�������$"����R�� ����������� �_��������_���� �_��\������������\����$�� ����R�������_��� ��� ������ ���� \����"�������� "�\���� �_���� ���� ����_������ \���"���� R�� ������ ����\������������_��"������_��������_��R���������"`��������`�\�"�����������$�����������_�������� �����_���������������_���������������������\��_��\���"�������\��������`���\���� \����������� R�� ��� �_�� "���� �$"���� ��� �����\���� ������ �_��� �� `��"���� �������\��\���\$�����$�\����������\$����� �_���_����\$���������� �_�� �����������"�����������`�`$�������� ���� ���������� �������¢�� "�\���� �_���� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��� ���`��������"`���"����� ���� ��`����������� \������$��\�� R�� ���� ��� ��"`$��\� ��� ���$������� ������"`���� �_��� �_�� º�������� ��� �_�� \����"�������� \������������ ��$������� ���� �_�� ��"�����$�������� �_��\�����������$����\���� �_��\������������`������\"������� ��������`���������������$���������$���������$�_���`����\$��������������������$��\��_���\������$����������¡�$�����"�������������`��������������������������������������������������`����������R���������\�����\�����\�����_��\�������������������������\��\�����$"���_����_���� ���� �_�� �$���`������ `�`$������� ��� ������ ���$�_� ��� �_��� ��� ��"���� ��"����� $��_����\\$������_����"����������������������������\������������_����`����\��$"������������\���������R�������"`����������\�����_��`��\$�������_�������"�

R� ª�����"������

������������

�� ������_��������

`�`$������"����\$�������������������

×

× ( ). ���

����``����_������"$��������������������\����_�����$�������_������_��\������ ��N�����$�"����\� ���_�"������$��"������������������_���� ��������$�����"��� ���������� ��� �_��$�����������������_�������� �\�����_�������"�������������������� β s ���\���\$�������τ s �����_��� ����� �_�� _��\� `�`$������� ��"����� ���������� N��t��ª�N��� ��\� �_�� �����"������

��� � �������ET AL.

�������� ������ β s � ��\� β ch � ���� ��\�`��\���� ��� ��"��� ����\���� ��� �_�� ����� ¢���������_�"��������$�������_���$�������������"�����������������������������������_���`����������ϕ� � ��\� ��� �� �_������ ������ ���_� �� `����������� ϕ !�� ���_� ��� �_��_� �_�������� �\� ��

�����"��������������������� β cl ���\� β ch ���\�\$�������� τ cl ���\� τ ch �����`��������������$����_��������������"���"����$������������\$��\�"������������ ��������� ������_�����������������_��¢���������_�"��������$�������_����"��������������������$��`��_�������$������������\����������`�����������R����������������\������$�����������¡�$�����"�����

R N d N e dt d

e d N d

S S S S clt

cl cl

cl cl ch ch ch ch

cl

cl

0 0

0

1 0

00

1

0

2 0

0

= +

+ +

∞−

−∞ ∞

∫ ∫∫

∫ ∫

β τ ψ τ τ ϕ β ψ τ τ

ϕ ψ τ τ ϕ β τ ψ τ τ

µτ

µτ

( ) ( ) ( )

[ ( ) ] ( ) ,

���

�_���� e cl−µτ � ��� �_�� `����������� ���� �� ��������� ���"��� ��� �$������ ��� �_�� ��$��� ���"� �������� �_�� ������ R�� ��� �_�� �$""������ ��� �_���� �������$������ ���_� ��`���������� �_��$"���� ��� �����\���� ������ ��������\� ��� �$����������� ��������� ��\� �_������ ������������"��������`��������������$�������_���������\$��\�"�����������_������������"�������

���"��� ��� �_�� ��������� ��"`���"���� ��� e dttcl

−∫ µτ

�� �_�� `��`������� ��� ��������� ���"���

����"�����_������ e dtclcl cl

−∞

∫ µ ψ τ τ( )�

���\��_��������`��`�����������$�������������"�����_��

����"���_��������� ϕ ψ τ τ ϕµτ1

0

2e dclcl cl

−∞

∫ +( ) ������$������_��\������$�����������¡�$��

��"��������$�������¥���������$�������������\����

R N T Ne

e N TS S cl

TT

ch ch

clcl

01 0 1 0 1 2 01 1

1= +−

+ +−β ϕ βµ

ϕ ϕ βµ

µ( ) [ ] ���

�����_��������\������$���������\���

R N T NT

T TN TS S cl

cl

cl cl

ch ch�! � � �!

!

!

! �� �= +

++

++β ϕ β

µϕµ

ϕ β( ) [ ] ���

�����_����`��������������������_�_������������_������������\���"������_��"�����$"�����������\��������������_����$���������"������"�������_���R����\�\���������������$�����������"�� ����$��� ��� �_�� \�`������� ��� �_�� �$���`������ `���� S�t��� �_�� "���� \�����������������"��_�"������� ��`������������ R��� ��\� R�!� �``����� ��� ���"�� ��� �_�� "����������$��\� ��� �_�� \�������� ��� ��\��� ��� ��"`���� �_�� \���"����� ��_����$��� ��� �_�� ���"�\���� ���_� \��������� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"���� ��� _���� �"`���\� �_�� ��"��R�

���������_��"�\���\���"�������_���\����_�$��\�����������_����¢�������"`����������������`���"����� ��� �_����\��������� �_�� ����"�\���� ������ ���"���_� �_��`��`������������������ ���"���� ����"���� �_������ ���� ��$����������� ��� _���� �_�� ��"�� ���������\$�����������_�������������"`���"���������_������\���"�����������_��\$������� Tcl ! �����_�

��������� ��"`���"���� ��� �_����� �$�_� �_��� exp( ) / [ ]− = +µ µT Tcl cl� !� � � ���\���� ��

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

T Tcl cl! �≥ � ���� µ > ��� ��� �_��� ������ �_�� $��� ��� `���"������ ������ ��� ������ �� ���\�� ��� �$���$����`��������

R N0 0 029 14= +β ( ). ����

��� �_��� ���������� �_��N�²��\�`��\���� ���"������������ ���"��$������������\��_��������"�����_�����_�������N�²\�`��\�������"����"��_����������������

��������� ���������

$"���������"$������������\��������"`�����_��\���"�������_����$�������_������"�\�������_���\����_�$�

��"��\����������`�����"��������������������������$������\���"`���\����_� ����������������������_���������$��\������$"���������"$��������

��� �_������_��\�� ���� �_�� ��"��\�����\���"����� ����_������ ��"$��������_��������������\��$��$������_����\���\$�������\��``����_��_�������_���\���\$������"����`��\������\�"� ��"�� τ j � ��� �_�� ��"`���"���� j �� �_�� �����"�������� ��� �$���`������ ���"���

��������������_�`��������_�������_������"�����������$���������\�"����_��_����������������_��������������������� λ t( ) ������$�������!������"�"������$�������\������������������

��������������_����¡�$�����"�������������_�������������������������_�� τ j �������\����"

�_����$�����\���$������\������$����

ψ τπσ θ

τσ

τ� !

!

!

!

! !�( )

( )exp(

( )); ,j

j j

j j

j

j

erfc

T=

−−

−≥� ����

�_���� θ σj j jT j E s cl ch= =/ ; , , , ,! ! � � � � ����_� Tj ���\� σ j ��������_��"������\�����\��\

\�������������������� ��"���� ��\� erfc ...( ) � �_����"`��"������������� �$����������$�����

����� ��\$���� ��� �_�� ������ \������$������� \������$����� ψ τ�( )j � ��� ��$������ �¥�� ��� �_�

σ j → �� ��"���� �_�� R�� ������`��\���� ��� �_�� \���"���� �_���� �_�� �������� ��"��� ���

��������\����"�ψ τ�( )j ���

R N Terfc

s s

s

s s

�� �

!

!�� ª ¯

�β

θ

πθ θ

exp( )( )

¯� �

�� ¯

ϕ βµ

µθ

θ

θµ

µθ

� �

!

!�cl

cl

cl

cl

cl

cl

cl

cl

Nerfc

T

erfcT

T

( )

( )

exp

��! � �������ET AL.

¯

�� ¯ ¯ � ¯

�ϕ

µθ

θ

θµ

µθ

ϕ βθ

πθ�

!

! ! �

!

!�

erfcT

erfcT

TN T

e

cl

cl

cl

cl

cl

cl

cl

ch ch

ch

ch

( )

( )

( )exp

exp

rrfc ch�θ( )

� ��!�

��� �_�� ��_��� _��\�� ���� �_�� \���"���� ���_�$�� \������ ����� �_��� �_�� τ j � ���

��`�����������\������$��\�� ����_������ ��"$�������� _���� ����� ������\� �$�� ���������� �����_�\���_�`��������_���� ���_�`�������� ����������� ������ ������������ ���������� \���_����������$���������\�"����_�����������������_��\����"����������$�����������

���$������������$������_���������\���\��_���`���\�\���"�����������������_��\������ ��N��ª��������_��

�����"��������������� �������� β� �ª�����¨���"��¨\������\� �_�� �����������\����������_�!��$���`���������"����`�$��������"�������_�����������������������_�$���\���"$��������_���������$������ �_������\���"�������_���\����_�$�� ��"��\������ �_�����$��������_��_������`����\�������$���!�

�_�������������������\�������������������_������\���"��������_��`������������������¢�� ������������� ��� �_�� ��"��\����� \���"����� �$�_� ����$���� ���� ������������ \�������\��\�¢���������``�������������������$������`���"������$��\�����_��\���"�������$�����������������\�£$������������������������������_������$������������"`�����_���"`���$\����������������� ���������� ��� σ j → �� �_���� �_�� ������������� \���``���� ���� ������ σ j � ����

σ j jT>> �� �_��� ��_����$�� �������\� ���� �_�� ���� ��� `���"������ β� � ����$������ ��� �_�

�������� ��\� N� ��� �� ��� �_�� _��\�� "��� ��� \��������� ���_� \��������� ���$��� ��� �_�� ��"�`���"������

���� ��� �_�� "���� ������$������ ��� �_�� ����� ��¢�� ��_����$�� ��� �_�� ��"��\����\���"�������������_����"��\������$���������������������"������_���������������������������������_���\�������������������\���������_������\���"��������_���\����_�$��\����������������_����"���������$"������������\�����������������_��R�������\�������������������_���"��\������$��������� �_���������\������������������ �\�������������� �_�������������\� ���_���$������������"���� �_��\������$�����������¡�$�����"�����_$�������$��������"����\������������_������������\���"��������������������������\����\���������\������$������������������"�������������������n�´�!��_������_��_����"��\������$�������\��_���������$"������ ���_� ��\��� ������ ��������\� ���"� �_�� �n�������_� ��\��� ������ ����� ����� ��� \�����������������_������\���"������_������\������$����$\����������_����"��������_������������������������"`���$\���$���_���������\$���������\������\�������������������������$"������ ��������$�� ���"���� ���� �_�� \���"���� ���_� \����� ��� ��"`������� ��� �_��� ��� �_�\���"�������_�$��\������ ���� ���$���� �_��\��������``������ ���� �_����"��R��� ��� �`���\������� ��� �_�� \���"���� ���_� \����� �_��� ��� �_�� \���"���� ���_�$�� \������ �_��� ��� ������������\�����_��`���������������`� ���������$��������_���������_������"`������_�R��ª�¥�¥���� ���$�� ��¦� ��� �_�� \���"���� ���_� \����� ��\� ���$�� ��¦� ��� �_�� \���"���� ���_�$�\������������������������_���_������¢���£���������\������������������ ����`����\���_��������\� ����������� ������� ������ �_��� ���� ��������$�� ���"���� _���� \���``����\�� ���\��������� �������� �_�� ���� \���"���� ������ �_�� ������� ��� ���������� ���� \��������� �������$���!��� ��� ��� ����_�_���� "���������� �_��� �_��� �_�� _��\� �� �� ��� �"`���\� ��� �������������_���������\��� ��������$������$"������"���\�������������_������\���"����

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

Figure 2�� ����� ¢�������� ���_��� �� _��\� ��� N ��ª���� ���"���� ��\� ���� R��ª�¥�¥�� ���_� `������`������������`�\�"������������������\��_���$������������������������������"$�����������_��_���"�������������\��������!���$���`���������"����`�$����������������"������\�`���"�������������������������_��_������\��\�\���������� σ j jT= / �������`������ β� �ª�����¨���"��¨\�����_��\��_�\�

\�����\�����\� ������ ���`���������������`��\� �����`����������������\����� �$���������\���$�����\������$�����������_����¡�$�����"�������`�\�"�����������������

����\��������� �_���� ¢�������� ���$��� ��� \��������� ���$��� ���� ��"�� �$�`$��� ��¢�� �_��$"$������� ����\����� ��\� "��������� �_��� ���� �"`������� ���� ����¨�������� ��$\����� ������"`���������$�\�������������$"$�����������\����������� �_��`��`�����������$���`��������"��������"��������������������¥¦����_�ψ τ�( ) ���!��¦����_� ψ τ!( ) ���\����¥¦����_

ψ τ�( ) ���\����$"$�������"���������������$��!���¦����_�ψ τ�( ) ��!���¦����_�ψ τ!( ) ���\

!���¦����_� ψ τ�( ) ���$��_��"����� �_��\�������"����`�������������"�������� �_��\$������

��"����� ��������$�����"����� �����$��� �������\�������_� ψ τ�( ) �� ��¥��\�������_� ψ τ!( )��\�����\�������_�ψ τ�( ) ���_����_�����_����_��\����������������$�����������������_���_�� �`���\���� ��� \�������\� $����� �_�� \���"���� ���_�$�� \����� �_��� �_��� ���_� \�������¢������������_����"��\�����\���"������_��`�������������"������_��\��������������������_�� ����\��\�\��������������������� ��"�������"�� ���������_���� ���$���� �$�������������$���$���_���\����������_��$�`$����������¨����������$\�����������\����$�������������������"�\�����_�������������`���������\������$������������������"���

��¥ � �������ET AL.

��������� ��� �������� �``����� ���"� �_���� ���$���� �_��� �_�� �`���\���� ¢�������� ��� �_�\������� ��� ������������ \��������� �������� �_�� ���� \���"���� ���_� ��\� ���_�$�� \�������_�$�_��_��"������¡�$�����"�����\��_��R���������_��\��������

¥�� ����� ��������»������� ��� � ��� �_��� ��������� ��� ���� $��� �_�� "�\��� \���"���� \���$���\� ������ ��� \�������

��`���"������\�������"�����������������

��`���"������\������\�������_����������������� �_�����������\������"���������¥���$���`���������"���

���_������������������"������`���"���������������\������������������¥�����"��������������\��_��$��$����!������ ��\����!¥��!����¥���\����`������������� �_����`���"����� ��$������������ ���������� ����� �����\�\� ��� ��� ��`���� �$�_������� �_�� ������ �$"���� ���``����������Ã���� ����$\�����$���`������`�$�� ��������� �������\����"�����S�¯�E�¯ Is��� ��������������"�����Icl�������_�����������"���\����"�����Ich�¯�R����\����\��\����"�����D������_�����`���"������_��"����\$�������������$�������`����\��E�¯�Is����\�������������������Icl�������``����"������¥��\������\������¢������`���������� ���_����\�����_�����������\�������� ���������������"������_�����\���������� ������ ����¥¦����\�������"���������\��\�!���¦��

��"`����������������"�\������\���`���"������\���$"���������"$��������������$��$������_��`���"�������������������������_��������

_��������������$���\�$�����\�������"��_���������$�����\���������������`���"������\���\�������\������������������\��_��$��$����!�������$��\��������������`��\�������������_����`���"������\������_����"$��������`����\������$�`$���_����"���������$���������_���$�� ����������� ����������� S�¯�E�¯�Is�� Icl�� Ich�¯�R � ��\� D�� ���� �_�� \���"���� ���_�$�\������ �_���� ��������\¡$�������`���"��������_������ ���� �_��\���"�������_�\������ �_��\¡$�������`���"���������_������\��\�\��������� σ j ���������� χ ! �"���"� ������`����\$��

���_����`���� ��� �_�� ��"������$��������������������"�����������\��_��� �_����������� ��� �_�

��`���"������\��������������\����� σ j jT= / �� ������ θ j = � !/ ���_���� Tj � ��� �_��"���

��¡�$�����"������_�������\���\���"`���"���� �� �_���� ��� ���$������ ���_�$�� ���� �������� `����\$���� �_�� ��`���"������ \���� ���

������� \�������\� ��� �_�� ��"��\����� \���"���� �_��� ��� �� ���������� ������ � ��"���������$�����_������������_�\������_����$�_�����£���������\�������������������_�����������"��������������`���"������\������\���"$������������������\������_��\������$����ψ τ�( ) �� ��\��������_���$"$��������������������\���������!�¥¦����_�ψ τ�( ) �����!¦����_

ψ τ!( ) � ��\� ����¦� ���_� ψ τ�( ) � ��"`���\� ��� ���¥¦� ��� �_�� ��`���"����� ��\� �_�

�$"$�������"�����������������!���¦����_� ψ τ�( ) �� ����¦� ���_� ψ τ!( ) � ��\� !¥��¦� ���_

ψ τ�( ) ���"`���\����!���¦�����_����`���"����

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

Figure 3����`���"������\������`���������������"�����������\��_��$��$����!�������\���"$����\\����$�������`����������\��_�\��������������\������$��������\����\���������\���$�����������\������\������$�����������_����¡�$�����"�������_�`���������_�\�������������������`�������������������������������� �� �$���`������ ��\� ���$������� ���"���� �S�¯�E�¯�Is��� ��� ��"`��"����� ���"���� �Icl������_��������\���"���\����"�����Ich�¯�R���D��\��\����"���������"������$��\�������"$������������������������������\��_�������������\��������������`��\��������_����`��������������S��E��Is��Icl��Ich�R��ª��¥������������������������_����"��\�����\���"�������_���$������\������$�������_���������������_�\��������������\�����σ j jT= / ����_��R�������_������$���������R��ª���������_�N��ª�¥��

��������������� �£���������� ��� _���� �����������\� _��� �_�� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ��

��"`���"�����E��Is�� Icl���\�Ich�"�����������_��\���"������\�`�����������������������_��\������¢��\����������"��\������$����������_����¡�$�����"���_��������������\���\���������\������$���������\� ��$�����\���$������ �$������� ���\���� ��� ��"�\������_� ��������������� \����� ��\� �_�� ���������� ��`��������� \������$����� �_��� ����\�� ���� �� "�\�����_�$��\������ �����\��� �����"`���� �_��\���"�������_����$�������_���� �"`���\� �_���"��"������¡�$�����"�����\�R�����������_��"�\���\���"�������_���\����_�$��\����� �\�� ���� ��"`�������� ��� $��\� �\�������� \������$������ ��� ��¡�$��� ��"��� ���� �����"`���"�����

����``��������"��_�����$\���_����$�\��� �_�� �\�������� �����������\���������\����_� �_���"��R��� �_���`���\�\���"���������������_���\����_�$��\����������$��������������\�$�������������\�������������$���!������������������_��`���������������$�����¢���������¦������¦�����R��ª�¥�¥����_���������$"���������������$�����"�������\��_$�����\��\����"����

��� � �������ET AL.

���� ������� ��� �_�� \���"���� ���_� �_��� ��� �_��� ���_�$�� \������ �\�� �������������� �_�`����������� ��"�� ��� �_�� \������� ��� �_������ ��� �_�� \���"���� ���_� �_��� ��� �_��� ���_�$�\���������������\�������������\��������R��ª�¥�¥����_����``���\������`���"������\������� ��$�\� �_��� �_�� "�\��� \���"���� ���_� \����� `����\��� �� ������� \�����`����� ��� �_���`���"������ �`� ������ �_��� \���� �_�� ���������� \���"���� ���_�$�� \����� ����$�������_�������\�����"����$����$��������$���$���_���\����������_�����¨�����������$\����

����_������� �_��� ���¢� "��� ��� �����\�\� ��� �����$�� \����������� ���� ���������� ������$\���� ����_� ��\� \���_� `���������� $����� ��_��� \������$������ ���� ��¡�$��� ��"��� ��¢�����$������ �������"���\������$����������$����������_����\�"�\���������_��\������$�������� ��¡�$��� ��"���� ���� ���$���������� ��� �_�� ��¡�$��� ��"��� ��� �$����������� ��������� ��\�_������������������\����"��_����`��������� ψ τ! s( ) �� ������\������$�������ψ τ� cl( )� ��\

��$������ψ τ� ch( ) �\������$��������_��R��������`��\��������$�_���\���"��������_$��

R N T Ne

e N Terfc

S S cl

Tcl

Tclch ch

ch

ch ch

� � � �

��

! �

!

!

= +−

+ + +−

β ϕ βµ

ϕ ϕ βθ

πθ θ

µ

µ

( )

[ ] [exp( )

( )],�������

����

�_���� θ σch ch chT= / ! ! �� ��������� �_�� ���$���� �������\� ������ �������� �"`_��� �� �_�

�"`���������������¡$����_��"������¡�$�����"����$��������_�������������\�\������$���������_���`���\�\���"���������\�������

��������� �\��������������\��������������������`$��������������������������$��\�������������������$��

!���������� �\��������������\�������������������_��������"�\����\���"�����������������$��\����������

_$"���������"������\���������������\����������$������������!��� �!!��¥�� �\������� ����� ��\� ����� ���� ����!��� ��������$�� ��������� ��� �$"����� �����\�� �����\

�����������������������_����� ���� £�� �_�����������������º������$�� ��\� ��� ��������� ��$�"����\�����\���������\

\����"�������� ��� �_�� �����"������� �������� ����� ���� ��������$�� ������� `��$��`��$"������`�\�"���������\�����������

��������� ��� ��\� ¸��£$���� ����������\��������\���������������"��������������`_���� �������������_�"�������������������¥���������

������������� ��\������¸����� ���������$�\�����������Mycoplasma mycoides� �$��`�� mycoides���"����������\������������������`���� $�������������������º�$������¥��!�����

���$�� ������ �� �� ��_������ º� �� "�_� ��\� º���� ���_��$\\��� �������� ��������$�� ���������$��`��$"���������$`\����������������$�������������������

£����������º����\��������������������������������������������\���""$������� ���"�\�������_�`��������������"����������������!���������

£�������� ��º�� ��\� ����� ��������� �������� ������� ��� ������������ ��� ���������� `����\� ��� �_�`�������������\��`�������`���\������������$��\������������_�"�������������������¥���!���!��

���Á����� ������ º�� ������$� ��\� ��� �_��"����� �!������ ����`��$"����� ��������$��� �������������`����� "���\���� ��������$���� ��� `������������ \$� ������� �� �$��`�� ��� �������� �_�$\����\�����������Ä������!� ��!¥�

�������������_��$��$������������������������$�������������_����������������_$�� ���������������\��������������!��!��������`�$���"�\���������������_���_��\��`���\�����$��\������������\���\�����������������\�����������`���$������!���!���

�������� ¸��¸ ������������ ����������������������� ���

�������� º����� ��� ������� ��� �������� ��� ������_��� ��\� ��� ��$"����� �������� ��� ����`��$"�������������������$�������$������\��������������������������������

�������� ����� º�� ��"����_� ��\� ����� ���\���� �������� �������������� ��\� �`�\�"������� ����������$���������`��$��`��$"����� ��� ����������$������������$��������_���$�������!�������

��$"������ ���� ��� �������� ��� ������ ��\� º���� ������� �������� ������������ ������ �Å���������� \��"���`���"������ �����������$���\����������`��"���������\�����`������������\$���"`��"����_�"����$��������� `������� ��� ��������$��������� ��`�\��� �$� ��$��� \�$��� �����������`���"�������\���������`���Mycoplasma mycoides��$��`��mycoides��������$��\�����������\����\�����������������\�����������`���$��¥!�������¥�

��������� ������������$�� �������\��������������º�������������\�����������������������������$��������`��$��`��$"���������$������������$��������_���$������!������

������������ ��\�����_��$��$��� �!��������`���"��������$\������������������������ ��\���¨¥¥������� �������� ��� Mycoplasma mycoides �$��`���� mycoides ��"���� �������� �������� �����\� �������� ��$����� ��������$�� ������� ���$��`��$"����� ��� £����� �� ������� ��������������������$��\������������\����\�����������������\�����������`���$��������������

���\���������� ��\������������ �������� ��������������� ����� �_�� �������������������"���� ��� �_��`���\������������$���������`��$��`��$"�������������_����������������������!���!!¥���

¸����� ��� ��� �������� ��� ��"�\�$�� �� "���� ��\� ��� �_��$��$��� �������� ������ ��"`������\������������\���\�$����$�_����������������¨¥¥�������������������`���`��$"�������������$�������������$��\������������\����\�����������������\�����������`���$���!����������