Verh. naturwlSS. Ver. Hamburg (NF) 23 175-193 Hamburg 1980

Auftreten und Konstanz von Poren und Borsten auf der Schale von Podocopa (Ostracoda, Crustacea)

Von DIETMAR KEYSER, Hamburg Mit 1 Tabelle, 1 Abbildung und 3 Tafeln

Summary:

Oeeurrenee and eonstaney of pores and bristles on the earapax of Podoeopid Ostraeoda (Crustaeea)

The earapax of Ostraeoda is penecrated by pores from whieh sensory bristles emerge. The strueture of pores and bristles is different in various systematie groups. Sometimes a differentiation in mesh-, list- and eone-pore bristles exists. The bristle and pore scructure serves as a taxonomie eharaeter at the speeies and the genus-level sometimes even at the family-level. Several types of bristles and pores are deseribed and their oeeurrenee is diseussed.

A. Einleitung '.

Der Carapax der Ostracoden ist von zahlreichen Poren durchsetzt.ln ihnen inserieren sensorische Borsten, die das Tier auch bei ge­schlossener Schale mit Informationen versorgen. Im folgenden wer­den die vorkommenden Borsten- und Porentypen dargestellt und ihr systematischer Wert geprüft.

CLAUS (1891) und G.W. MÜLLER (1894) erkannten zuerst die Funktion der Borsten auf der Schalenoberfläche der Ostracoden als taktile Sinnesorgane. ROME (1947) hat den grundsätzlichen Mechanismus der Reiz-Perzipierung dieser Borsten aufgeklärt. Seine lichtoptischen Befunde sind durch PURI (1974) elektronenoptisch bestätigt worden. Auf die unterschiedliche Form der Borsten wies bereits MÜLLER (1894) hin.

Einen zusammenfassenden überblick über unseren jetzigen Kenntnis­stand gibt HARTMANN (in BRONN; 1966 - 1977). KORNICKER hat diesen

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Aspekt in mehreren Arbeiten (1974, 1975, 1976) bei den Myodocopa mitberücksichtigt.

SANDBERG & PLUSQUELLEC (1969) wiesen auf die vielen unterschiedli­chen Poren typen bei den Podocopa und auf die verschiedenartigen Borsten in der Gattung Aurila hin. PURI & OICKAU (1969) und PURI (1974) zeigten einige Möglichkeiten der taxonomischen Verwendung der Porenkanäle auf.

B. Material und Methode

Die vorliegende Untersuchung basiert hauptsächlich auf rezentem Material aus Florida. Außerdem stellte Herr Prof. Dr. G. HARTMANN bearbeitetes Material aus Australien zur Verfügung. Schließlich wurden eigene Beobachtungen an Oßtraco­den der Nord- und Ostsee einbezogen.

Die lebend in 0,1 - 0,5 % Formalin-Seewasser fixierten Ostracoden wurden in Schale und Weichkörper getrennt, der Weichkörper in Glycerin aufbewahrt und die Schale leicht mit einem Pinsel gereinigt und auf einen Objektträger ge­bracht. Es wurden dann nach Gold-"Besputterung" rasterelektronische Aufnahmen;' der gesamten Schale angefertigt (Vergrößerung: 500 - 2000 x), um einen Überblick über die Verteilung der verschiedenen Borstentypen auf der Schale zu erhalten. Jeder gefundene Borstentyp wurde darüber hinaus gesondert photographiert (Ver­größerung: 5000 - 10 000). Die Ergebnisse wurden an Weibchen und Männchen ver­glichen und jeweils mehrere Individuen untersucht.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. G. HARTMANN, Hamburg, möchte ich für die fruchtbaren Diskussio­nen sowie für seine weitgehende Unterstützung danken. Frau K. HOFFMANN gebührt Dank für die Hilfe bei der Herstellung der rasterelektronenmikoskopischen Auf­nahmen, Frl. M. HÄNEL für die Strichzeichnungen.

Danken möchte ich Herrn Prof. Dr. G. HARTMANN, Herrn Dr. E. HARTWIG und Herrn Prof. Dr. O. KRAUS, Hamburg, für die kritische Durchsicht des Manuskriptes.

C. Ergebnisse

Bei den bisher untersuchten Cytherella JONES 1849 und Cytherelloi­dea ALEXANOER 1929 tritt eine schlanke mit gegenständigen Fiedern besetzte Borste auf, die bei anderen Ostracoden nicht wiedergefun­den wurde. Auf der Lateralseite der Schalen kommt nur dieser eine Borstentyp vor (Taf. 1, Fig. 1).

Bei den Bairdiacea SARS 1866 sind auf der Lateralseite zwei unter­schiedlich lange, einfache, schlanke Borsten vorhanden, die aus

*) Die REM-Aufnahmen wurden an einem Cambridge S 4 gemacht. Dieses Gerät ist eine Leihgabe der Deutschen Forschungsgemeinschaft.

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einer trichterförmig leicht erhöhten Pore austreten (vgl. auch G.W. MULLER 1894).

Diese Poren- und Borstenstruktur wurde außerdem bei den Darwinula­cea BRADY & NORMAN 1889 und Cypridacea BAIRD 1845 ohne Ausnahme gefunden. Bei den Cytheracea BAIRD 1850 besitzen die Familien der Psammocytheridae KLIE 1938, Bythocytheridae SARS 1866, Microcythe­ridae KLIE 1938 und Paradoxostomatidae BRADY & NORMAN 1889 solche Borsten und Poren (Taf. 1, Fig. 2).

Innerhalb der Cytheracea ist es offensichtlich zu einer starken Auffächerung der Struktur dieser Sinnesorgane gekommen. Als völlig neues Element tritt eine Häufung von kleinen Poren im Umfeld der Sinnesborste auf: eine sogenannte Siebplatte. Die Funktion dieser Siebplatte ist noch nicht bis ins Detail geklärt. Es dürfte aber kein Zweifel daran bestehen, daß es sich um Durchtrittsstellen für Zellausläufer (Microvilli) handelt, die eine sezernierende Aufgabe haben, wie sie auch LAWRENCE & STADDEN (1975) bei Insek­ten und RIEDER (1977) bei Triops beschreiben. RIEDER (1977) nimmt an, daß die bei Triops gefundenen Drüsen "an der Bildung der ober­sten Schichten der Cuticula beteiligt sind". Auch bei den Sieb­platten der Ostracoden könnte das Sekret den Bereich der Durch­trittsstelle der Sinnesborste durch spülende oder bakterizide Wir­kung freihalten, so daß die Funktion der Borste nicht beeinträch­tigt und darüberhinaus vielleicht auch ein Aufwuchs auf der Schale verhindert wird. Rasterelektronenoptische Befunde an lebenden (!) Ostracoden (Cyprideis torosa JONES) zeigten die Microvilli in den Siebporen (Taf. 1, Fig. 3, 4).

Eine offensichtlich eng umgrenzte Gruppe von Cytheracea weist un­ter Beibehaltung der trichterförmigen Porenöffnung eine Siebplatte in diesem Trichter auf (Taf. 1, Fig. 5). Die Arten der Xestole­berididae SARS 1928 haben diesen Typ der Siebplatte mit einer glatten schlanken Borste kombiniert. Neben dieser modifizierten Pore tritt bei Xestoleberis ebenfalls die einfache, bereits er­wähnte Pore auf. PUR I (1974) bildet auch für Semixestoleberis de­bueni HARTMANN eine ähnliche leicht abgewandelte Siebplattenstruk­tur ab. Microxestoleberis G.W. MULLER 1894 weist dagegen ein ein­geebnetes Sieb auf. Interessant ist die Ähnlichkeit der Siebplat­tenstruktur bei Paracythere minima G.W. MULLER (nach PURI 1974) mit der von Xestoleberis SARS 1866.

Die Leptocytheridae HANAI 1957 haben eine einfache Porenöffnung mit einer einfachen schlanken Borste kombiniert (Taf. 1, Fig. 6), nur bei einigen Arten der Gattung Callistocythere treten tief eingesenkte Siebplatten auf.

Allen bisher untersuchten Arten der Cytheridae BAIRD 1850 (s. str.) (Cytheromorpha HIRSCHMANN 1909, Peris~ocytheridea STEPHENSON 1938, Microcytherura G.W. MULLER 1894, Neomonoceratina KINGMA 1948) ist gemeinsam, daß sie eine große Siebplatte und eine einfache Borste aufweisen (Taf. 1, Fig. 7, 8). Im Gegensatz zu den Loxoconchidae SARS 1925, die ähnliche Siebe mit Borsten ausgebildet haben, lie­gen die Siebplatten bei den Cytheridae in den Maschen der Ornamen­tation, bei den Loxoconchidae dagegen auf den Leisten (Taf. 1, Fig. 9). B~i diesen Gruppen findet man nur einen Borstentyp auf der Lateralfläche. Nur Neomonoceratina zeigt zusätzlich eine aus einer kegelförmigen Erhöhung austretende schlanke Borste ohne Sieb (Taf. 1, Fig. 10). Eine Reduktion in der Anzahl der Poren der Siebplatte findet man bei den im Süßwasser lebenden Limnocy­theridae KLIE 1938, aber auch hier ist nur ein einziger Borsten­und Poren typ ausgebildet (Taf. 1, Fig. 17).

177

Schwer zu beschreiben ist der Unterschied des bei den Cytheromati­dae ELOFSON 1939 auftretenden Poren typs von den vorhergehenden. Am ehesten ist wohl die Betonung der flächigen, horizontalen, als ganzes abgesenkten Anordnung bei den bereits erwähnten Familien hervorzuheben; demgegenüber weisen die Cytheromatidae eine nicht von der Oberfläche abgesetzte Anordnung auf (Taf. 1, Fig. 11). Auch Eucythere BRADY 1868 zeigt eine Ausbildung, die der bei den Cytheromatidae sehr ähnlich ist (Taf. 1, Fig. 12). Die Borsten sind bei den untersuchten Arten beider Familien einfach und schlank.

Bei allen bisher nicht erfaßten Familien der Cytheracea ist nicht nur eine Veränderung der Porenstruktur, sondern auch der Borsten­struktur zu beobachten. Allgemein wird eine Vergrößerung ihrer Oberfläche festgestellt, die einerseits durch eine Aufzweigung, andererseits durch eine Abplattung bewirkt wird. Auch eine Misch­form aus beiden ist manchmal verwirklicht. Zu verdickten Borsten kommt es nur selten (Puriana CORYELL & FIELOS, Urocythereis RUG­GIERI 1950 (Taf. 3, Fig. 7, 8, 10)). Aber trotz der angeführten Umbildungen in der Borstenstruktur tritt auch die glatte, schlan­ke Borste immer wieder auf. Eine Ausnahme scheinen nur die Cush­manideidae PURI 1973 zu machen, die eine trichterförmige, randlo­se Siebplatte mit einer lanzett- oder blattförmigen Borste aufwei­sen (Taf. 1, Fig. 13, 14). Die Neocytherideidae PURI 1957 besitzen ähnliche Borsten in spatel- oder löffelförmiger Ausbildung (Taf. 1, Fig. 15, 16). Bei vielen anderen bisher untersuchten Gattungen findet man zwei oder mehr unterschiedliche Borstentypen auf der Lateralseite. Die Cytherideidae SARS 1925 haben meist einfache, gegabelte und verzweigte Borsten gleichzeitig auf der Außenseite der Schale, die aber immer sehr locker verzweigt sind. Eine Sieb­pore ohne abgesetzten Rand ist immer ausgebildet (Taf. 2, Fig. 1, 2, 3). Daneben treten einfache Poren mit einfachen Borsten auf. Eine ähnliche Borstenstruktur zeigen die Paracytherideidae PURI 1973. Hier findet man entweder glatte oder am oberen Teil gespal­tene Borsten mit Siebporen, daneben stehen häufig schlanke, einfa­che, manchmal an der Basis verdickte Borsten mit einfachen Poren (Taf. 2, Fig. 4, 5). Diese gespaltenen Borsten treten auch bei den Cytheruridae G.W. MÜLLER 1894 auf, hier sind sie jedoch bis fast zur Basis gespalten und entspringen wie auch die ebenfalls vorkommen­den einfachen Borsten aus sehr großen Porenöffnungen, die keine siebartige Struktur aufweisen und bisher in dieser Ausbildung bei keiner anderen Gattung gefunden worden sind (Taf. 2, Fig. 6, 7).

Die Variation der Borsten- und Poren strukturen ist am größten bei der Familie der Trachyleberididae SYLVESTER-BRADLEY 1948 (LIEBAU 1975). Hier tritt die ganze Palette der möglichen Abänderungen bei Borsten und Poren auf. Man findet einfache Poren, große siebförmi­ge Porenfelder, Poren mit tief abgesenktem Sieb. Gleichzeitig tre­ten einfache, gespaltene, fädig gegabelte, einfach gefiederte und bäumchenförmig gefiederte Borsten auf (Taf. 2, Fig. 8 - 12; Taf. 3, Fig. 1 - 15). Bei einigen Vertretern der Trachyleberididae ist ein deutlicher Unterschied zwischen den Maschen-, den Leistenporen und den Porenkegelporen sowie den dazugehörenden Borstentypen aus­gebildet (Taf. 3, Fig. 10, 12, 13 - 15). Dabei findet man die bäumchenförmig aufgespaltenen durchweg aus den Porenkegeln aus­tretend, während die tief oder fiederig gespaltenen fast aus­schließlich in den Maschenporen stehen, die in der Mehrzahl sieb­artig sind. Die Leistenporen tragen dagegen oft eine einfache glat­te, nur leicht abgeplattete Borste. Andere Gattungen können nur einen einzigen Borstentyp ausgebildet haben, der dann allerdings auch aus verschieden geformten Poren entspringt (Taf. 3, Fig. 9).

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Eine vollständige Beschreibung der Borsten der Trachyleberididae kann zur Zeit noch nicht vorgelegt werden, da praktisch jede Gat­tung andere Borstenstrukturen entwickelt hat und teilweise sogar unterschiedliche Arten verschiedene Ausprägungen des gleichen Typs zeigen.

D. Diskussion

Viele Autoren (MÜLLER 1894, KESLING 1951, VAN MORKHOVEN 1962, PO­KORNY 1965 u.a.) haben bereits auf die Möglichkeit hingewiesen, daß die Porenstrukturen taxonomische Merkmale bieten. Aber nur DICKAU & PURI (1969) und PUR I (1974) haben es bis jetzt unternom­men, eine Liste aufzustellen, welche die Verteilung der Porenty­pen in den einzelnen Gattungen darzustellen versucht. Dabei wer­den vier Typen unterschieden, offenbar eine zu starke Vereinfa­chung, denn bereits SANDBERG & PLUSQUELLEC (1969) haben darauf hingewiesen, daß auf einer Schale unterschiedliche Poren auftre­ten können. Die Ergebnisse von LIEBAU (1969, 1971), SYLVESTER­BRADLEY & BENSON (1971) und BE~SON (1972) an Strukturen auf der Schale haben gezeigt, daß die verschiedenen Poren zwanglos den von ihnen unterschiedenen Maschen, Leisten und Porenkegel zugeordnet werden können. Auch auf die divergierenden Borsten, die in diesen Poren stehen, haben SANDBERG & PLUSQUELLEC (1969) bei Aurila PO­KORNY 1955 hingewiesen. Alle Autoren messen den Porentypen über­einstimmend taxonomische Bedeutung bei.

Hier werden erstmalig die Poren- und Borstenstrukturen unter gleichzeitiger Berücksichtigung ihrer systematischen Bedeutung un­tersucht. Dabei kann naturgemäß nur rezentes Material bewertet werden, denn bei fossilen Schalen sind Borsten nur in Ausnahme­fällen erhalten.

In übereinstimmung mit PUR I (1974) ergibt sich, daß die Darwinula­cea, Bairdiacea und Cypridacea jeweils durch trichterförmig abge­setzte oder einfache Poren mit einfachen glatten Borsten gekenn­zeichnet sind (vgl. Tab. 1). Die als ursprünglich angesehenen By­thocytheridae bei den Cytheracea zeigen ebenfalls diese Ausbildung der Poren und Borsten. Das Auftreten der gleichen Strukturen bei den Paradoxostomatidae, Psammocytheridae und Microcytheridae, die bei den meisten Autoren als abgeleitet gelten, ist vielleicht er­klärbar als Konservierung einer ursprünglichen Borstenform bei gleichzeitiger Spezialisierung in der Lebensweise. Daß jedoch die einfachen Borsten mit den einfachen Poren bei den Leptocytheridae als abgeleitetes Merkmal zu werten sind, dürfte keinem Zweifel un­terliegen, da sie zwar die einfache schlanke Borste beibehalten, jedoch keine trichterförmige Pore ausgebildet haben. Außerdem -spricht auch das Auftreten von tief abgesenkten Siebporen bei ei­nigen callistocythere-Arten für diese Ansicht. Diese Auffassung steht im Gegensatz zur Auffassung PURIs (1974), der keinen Unter­schied zwischen abgeleitet-einfachen und primär ursprünglichen Strukturen sieht.

Die Sonderstellung der Xestoleberididae drückt sich auch in der Ausformung der Poren und Borsten aus: PUR I (1974) bildet auch für semixestoleberis debueni HARTMANN eine ähnliche leicht abgewandel­te Siebplattenstruktur ab.

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Ob Microxestoleberis wirklich in diese Familie gehört, müßte über­prüft werden, da hier eine andere Siebform ausgeprägt ist. Eben­falls sollte die Zuordnung von Paracythere minima G.W. MÜLLER zu den Xestoleberididae untersucht werden, da die Siebplattenstruktur sehr der von Xestoleberis ähnelt (PURI 1974).

Ebenfalls ist die gemeinsame Gruppierung der Cytheridae deutlich in der Struktur ihrer Sensillen auf der Schale ausgeprägt. Als neu hat sich die Ähnlichkeit zwischen den Cytheromatidae und Eucy­theridae ergeben. Ob hier wirklich engere Verwandtschaftsbeziehun­gen vorliegen, kann noch nicht definitiv geklärt werden.

Die Süßwasser-Cytheridae, wie Limnocythere BRADY 1868 und Cytheri­della DADAY 1905 und ebenfalls Cytherissa SARS 1925, lassen sich auf grund ihrer Siebplatten und Borstenstrukturen nicht zuordnen, da sie offensichtlich Reduktionserscheinungen zeigen. Diese sind außerdem noch unterschiedlich weit fortneschritten (Limnocythere, Cytheridella) •

Die Cytherideidae, mit Ausnahme der bereits erwähnten Cytherissa, zeigen eine ve'rschiedenartige Borstenstruktur . Die Borsten sehen denen der Trachyleberididae teilweise ähnlich, allerdings spricht die starke Ausbildung der Siebplatten bei den Cytherideidae gegen eine engere VerwandtschaftbeiderFamilien. Bei den Trachyleberidi­dae ist eine große Anzahl verschiedener Borstengebilde und Bor­stentypen verwirklicht (von einfach gespaltenen bis hin zu bäum­chenförmig und quastenartig gefiederten Borsten). Die von SANDBERG & PLUSQUELLEC (1969) bereits beobachtete unterschiedliche Ausprä­gung von Porenkegel-, Leisten- und Maschenporen, sowie der diesen zugehörigen Borsten, ist bei vielen Gattungen dieser Familie aus­gebildet. Andere Genera, wie z. B. Actinocythereis PURI' 1953 zei­gen Borsten, die, wie erwähnt, an die Cytherideidae erinnern. Das bisher untersuchte Material dieser Familie reicht nicht aus, um eine systematische Zuordnung vorzunehmen, besonders deshalb nicht, weil die Systematik dieser Familie (zwei Familien?) unzulänglich geklärt ist (HARTMANN & PURI 1974, LIEBAU 1975, BENSON 1977).

Die Cushmanidae und Neocytherideidae müssen als relativ abgeleitet und isoliert stehend betrachtet werden. Beide Familien zeigen eine ähnliche, aber von allen anderen bislang bekannten Borstenformen abweichende Struktur: Sie ist spatel-, löffel- bis blattförmig. Die Wertung dieser übereinstimmung ist sehr schwer, da die Glied­maßen der Genera so unterschiedlich sind, daß eine engere ver­wandtschaftliche Beziehung danach ausgeschlossen erscheint. Es bleibt zu klären, ob die übereinstimmungen auf Konvergenz beru­hen.

Die Krithidae MANDELSTAM 1960, von HARTMANN & PUR I (1974) in die Nähe der Cushmanidae und Neocytherideidae gestellt, zeigen Siebpo­ren, die außerhalb der trichterförmigen Porenöffnung angelegt sind (Taf. 1, Fig. 18; vgl. auch PURI 1974). Die Borsten sind glatt und schlank. Eine Beziehung zu den Cushmanidae und Neocytherididae be­steht daher in der Struktur der Poren und Borsten nicht. Es gibt keine Hinweise auf andere mögliche Verwandtschaftsbeziehungen die­ser Familie.

Wie bereits PURI (1974) zeigen konnte, weisen alle Loxoconchidae nur Siebplatten auf. SANDBERG & PLUSQUELLEC (1969) berichteten von Siebplatten ohne Borste. Aber ihre Befunde konnten in dieser Un­tersuchung nicht bestätigt werden: jede Siebplatte ist um eine

180

Cytherellidae

Darwinulacea Cypridacea Bairdiacea

Psammocythericlae Microcytheridae Paradoxo5.tomatidae --_..I

Xe5.toleber i didae Paracytheridae

Loxochonchidae

Paracytherideidae

Cytheruridae

Leptocytheridae

Cytheridae Li mnocytheridae - -- -Cytheromatidae ---J---------~: Eucytheridae

Cushmanidae Neocytheridae

Cytherideidae

Trachyleberididae

Abb. 1: Schematische Zuordnung von Poren-Borstentypen zu den Familien

181

(Xl

N

Tabelle

Taxon

Cytherellidae SARS, 1866

Darwinulacea BRADY & NORMAN, 18R9

Cypridacea BAIRD, 1845

Bairdiacea SARS, 1866

Cytheracea BAIRD, 1850 Psammocytheridae KLIE, 1938

Psammocythere KLIE,1936

Microcytheridae KLIE, 1938 Microcythere G.W. MÜLLER, 1894

Paradoxostomatidae BRADY & NORMAN, 1889 Paradoxostoma FISCHER, 1855 Cytherois G.W. MÜLLER, 1894 Pellucistoma CORYELL & FIELDS, 1937

Xestoleberididae SARS, 1928 Xestoleberis SARS, 1866

Semixestoleberis HARTMANN, 1962 Microxestoleberis G.W. MÜLLER, 1894

Paracytheridae PURI, 1973 Paracythere G.W. MÜLLER, 1894

Leptocytheridae HANAI, 1957 Leptocythere SARS, 1928 Callistocythere RUGGIERI, 1953

Cytheridae BAIRD, 1850 Neomonoceratinae KINGMA, 1948

Cytheromorpha HIRSCHMANN, 1909 Perissocytheridea STEPHENSON, 1938

Borsten Form Typenzahl/Schale

gegenständig gefiedert

einfach

einfach kurz + einfach lang 2

einfach lang + einfach kurz 2

einfach lang

einfach lang

einfach lang einfach lang einfach lang

einfach lang

einfach einfach

einfach

einfach einfach

einfach

einfach einfach

Poren Form Typenzahl/Schale

einfach

trichterförmig

einfach + trichterförmig 2

einfach + trichterförmig 2

trichterförmig

trichterförmig

trichterförmig trichterförmig trichterförmig

trichterförmig + Sieb im Trichter 2

Sieb im Trichter 1 ( ?) Sieb

Sieb im Trichter

einfach einfach

+ Sieb

einfach mit Kegel + Siebplatte 2

Siebplatte Siebplatte

(X)

w

Borsten Taxon Form Typenzahl/Schale

Microcytherura G.W. MÜLLER, 1894 einfach Sulcostocythere BENSON & MADDOCKS, 1964 einfach

Limnocytheridae KLIE, 1938 Limnocythere BRADY, 1368 Cytheridella DADAY, 1905

Cytheromatidae ELOFSON, 1939 Cytheroma G.W. MÜLLER, 1894 Paracytheroma JUDAY, 1907

Eucytheridae PURI, 1954 Eucythere BRADY, 1868

Cushmanideidae PURI, 1973 Cushmanidea BLAKE, 1933

Hulingsina PURI, 1958

Neocytherideidae PURI, 1957 Neocytherideis PURI, 1952 Sahnia PURI, 1952

Cytherideidae SARS, 1925 Cyprideis JONES, 1857

Haplocytheridea STEPHENSON, 1936

Cytherissa SARS, 1925

Trachyleberididae SYLVESTER-BRADLEY, 1974 Cytheretta G.W. MÜLLER, 1894

Costa NEVIANI, 1928

einfach einfach lang

einfach einfach

einfach

lanzett-+ blattförmig

lanzett-+ blattförmig

spatelförmig lanzett-

+ löffelförmig

einfach + gespalten + gegabelt

einfach + gespalten

?

einfach + bäumchenförmig

gegabelt + einfach gefiedert + bäumchenförmig

2

2

2

3

2

2

3

Poren Form Typenzahl/Schale

Siebplatte Siebplatte

reduziertes Sieb einfach

+ hochgezogenen Trichter mit

Sieb Sieb

Sieb

Sieb

Sieb

Siebe?) Sieb

einfach + Sieb

einfach + Sieb

Siebfelder

einfach (?)

einfach + Sieb

Poren 2

2

2

2

00 Borsten Poren

"'" Taxon Form Typenzahl/Schale Form Typenzahl/Schale

Reticulocythereis PURI, 1960 einfach + tief gespalten einfach + bäumchenförmig 3 + Sieb 2

Actinocythereis PURI, 1953 gespalten (Sieb ?) + fädig gegabelt 2 + einfach (2 ?)

Moosella HARTMANN, 1964 gegabelt einfach + gefiedert + (Sieb ?) (2 ?) + bäumchenförmig 3

Carinocythereis RUGGIERI, 1956 einfach einfach + bäumchenförmig 2

Pterygocythereis BLAKE, 1933 einfach einfach Echinocythereis PURI, 1954 einfach einfach

+ gespalten + gegabelt 3

Puriana CORYELL & FIELDS, 1937 fädig gegabelt Sieb + quastartig + einfach 2

gefiedert 2 Caudites CORYELL & FIELDS, 1937 einfach Sieb

+ fädig gegabelt 2 + einfach 2 Urocythereis RUGGIERI, 1950 einfach einfach

+ pfeilartig + Sieb 2 gefiedert

+ gefiedert 3 Aurila POKORNY, 1955 einfach einfach

+ gegabelt + Sieb 2 + bäumchenartig 3

Radimella POKORNY, 1968 gegabelt einfach + gefiedert + Sieb 2 + bäumchenförmig 3

Hetero~ythereis ELOFSON, 1941 gegabelt einfach + gefiedert + Sieb 2 + bäumchenförmig 3

Hemicythere SARS, 1925 einfach gefiedert einfach + gegabelt + Sieb 2 + bäumchenförmig 3

co V1

Taxon

Finmarchinella SWAIN, 1963

Loxoconchidae SARS, 1925 Loxoconcha SARS, 1866 Hirschmannia ELOFSON, 1941

Paracytherideidae PURI, 1957 Paracytheridea G.W. MÜLLER, 1894

Cytheruridae G.W. MÜLLER, 1894 Cytherura SARS, 1866

Cytheropteron SARS, 1866

Hemicytherura ELOFSON, 1941

Borsten Form Typenzahl/Schale

einfach gefiedert

einfach einfach lang

einfach + hoch gespalten 2

einfach + tief gespalten 2

einfach + tief gespalten 2

einfach lang + einfach kurz 2

Poren Form Typenzahl/Schale

einfach + Sieb 2

Sieb Sieb

Sieb

einfach groß

einfach groß

einfach

Sinnesborste angeordnet. Wie schon erwähnt, liegt die Siebplatte der Loxoconchidae stets auf den Leisten des Ornaments. Innerhalb der Loxoconchidae kommt es in der Gattung Hirschmannia ELOFSON 1941 zu unterschiedlicher Ausprägung der Siebporen. H. tamarindus (JONES) (und H. viridis (O.F. MÜLLER) nach SANDBERG & PLUSQUELLEC 1969) zeigt trichterförmig eingesenkte Siebe, während H. granulata (SARS) ebene, als ganzes eingesenkte Siebe aufweist. Die Borsten sind in dieser Familie einfach.

Die Paracytheridae werden mit den Loxoconchidae und Cytheruridae zu einer Gruppe zusammengefaßt, in denen die Paracytheridae Merk­male der einen sowie der anderen Familie aufweisen. Auch in der Ausbildung der Poren und Borsten ist dieses zu beobachten: Mit den Loxoconchidae stimmt die Siebplatte überein, während die ein~achen und teilweise im oberen Drittel gespaltenen Borsten den Verhält­nissen bei den Cytheruridae entsprechen. Allerdings ist die Spal­tung der Borsten bei den Cytheruridae viel weiter fortgeschritten. Man findet einfache oder bis zur Basis gespaltene Borsten. Die große Porenöffnung ist eine Sonderbildung und läßt keine Anklänge an ein Sieb erkennen. Eine unterschiedliche Differenzierung der einzelnen Gattungen ist auch hier feststellbar; Hemicytherura ELOFSON 1941 weist nur durchweg einfache Borsten auf.

Das Auftreten der festgestellten Borsten- und Porentypen bei den einzelnen Familien stimmt mit den derzeitigen Vorstellungen über das System der Cytheracea weitgehend überein. Die Ausformung der Borsten und Poren kann als weiteres taxonomisches Merkmal heran­gezogen werden. Eine ausschließlich an die jeweilige spezielle Funktion angepaßte Ausbildung ist generell nicht anzunehmen, ob­wohl leichte Modifikationen möglich sind.

Die Tabelle 1 bietet eine synoptische Zusammenfassung der Taxa und der jeweils festgestellten Borsten- und Porentypen.

E. Zusammenfassung

Die Borsten- und Poren typen der Lateralseite der Schalen von Ostracoden werden beschrieben und ihre systematische Bedeutung diskutiert. Hierzu werden Arten aus folgenden Familien herange­zogen: Cytherellidae, Darwinulidae, alle Familien der Cypridacea, Bairdiidae, Bythocyprididae, Psammocytheridae, Microcytheridae, Paradoxostomatidae, Xestoleberididae, Cytheridae, Leptocytheridae, Limnocytheridae, Cushmanidae, Neocytherideidae, Krithidae, Trachy­leberididae, Loxoconchidae, Paracytherideidae und Cytheruridae.

F. Literatur

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HARTMANN"G. (1966): BRONNs Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 5, Ar­thropoda, Abt. 1 Crustacea, Buch 2, Teil A Ostracoda, 1966: Lieferung 1: 1-216. figs. 1-121; 1967: Lieferung 2: 217-408, figs. 122-260; 1968: Lieferung 3: 409-568, figs. 261-373. (Akadem. Verlag, Geest und Portig K.G.) Leipzig.

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Anschrift des Verfassers: Dr. Dietmar KEYSER, Zoologisches Institut und Zoolo­gisches Museum, Martin-Luther-King-Platz 3, D - 2000 Hamburg 13.

Tafel 1

(Maßstab 10~m,wenn nicht anders angegeben)

Fig. 1: Cytherella sp., Fiederborste;

Fig. 2: Cypridopsis parvoides MARTENS, einfache Borsten mit erhöhter Pore;

Fig. 3-4: Cyprideis torosa (JONES), 2 ~m, lebend. - 3) Siebp:atte mit Sekret­ausscheidungen; 4) Siebplatte mit Microvilli;

Fig. 5: Xestoleberis n. sp., einfache Borsten mit und ohne Siebporen;

Fig. 6: Leptocythere psammophila GUILLAUME, einfache Borste + einfache Pore;

Fig. 7: Perissocytheridea cribrosa (KLIE), einfache Borste + Maschensieb;

Fig. 8: Microcytherura fulva (BRADY & ROBERTSON), einfache Borste + Sieb;

Fig. 9: Loxoconcha matagordensis SWAIN, einfache Borste + Leistensieb;

Fig. 10: Neomonoceratina sp., einfache Borste mit Widerlager + einfache Pore;

Fig. 11 : Paracytheroma stephensoni (PURI), einfache Borste mit Sieb;

Fig. 12 : Eucythere declivis (NORMAN), einfache Borste mit Widerlager + Sieb;

Fig. 13-14: Cushmanidea seminuda (CUSHMAN). - 13) Blattborste + Sieb; 14) 5 ~m, lanzettförmige Borste + Sieb;

Fig. 15: Neocytherideis crenulata (KLIE), spateIförmige Borste + einfache Pore;

Fig. 16: Sahnia retroflexa (KLIE), Löffelborste + Sieb;

Fig. 17: Limnocythere sp., einfache Borste + reduziertes Sieb;

Fig. 18: Krithe sp., 2 ~m, erhöhte Pore mit äußerem Sieb.

188

Tafel 2

(Maßstab 10 ~m, wenn nicht anders angegeben)

Fig. 1-3: Cyprideis salebrosa VAN DEN BOLD. - 1) einfache + gegabelte Borste + Sieb; 2) verzweigte Borste + Sieb; 3) einfache, gegabelte + verzweigte Borste + Sieb;

Fig. 4: Paracytheridea remanei HARTMANN, hoch gespaltene Borste + Sieb;

Fig. 5: Paracytheridea sp., kurze einfache Borste + Sieb;

Fig. 6: Cytherura hamata KLIE, einfache + tief gespaltene Borste + einfache Po­re;

Fig. 7: Cytheropteron latissimum (NORMAN), tief gespaltene Borste + einfacher großer Pore;

Fig. 8: Carinocythereis sp., einfache + Bäumchenborste + Sieb;

Fig. 9-10: Reticulocythereis purii KEYSER. - 9) 2 ~m, tief gespaltene Borste + Sieb; 10) tief gespaltene, einfache + Bäumchenborste + Sieb;

Fig. 11: Actinocythereis subquadrata PURI, verzweigte Borsten aus einfachen Po­ren;

Fig. 12: Actinocythereis sp., gegabelte + verzweigte fiederige Borsten mit ein­fachen Poren.

190

Tafel 2

Tafel 3

(Maßstab~O ~m, wenn nicht anders angegeben)

Fig. 1-3: Moosella sp. - 1) Federborste; 2) Feder- + Bäumchenborste mit Siebpo­ren; 3) Bäumchenborste;

Fig. 4-6: Australimoosella liebaui HARTMANN. 4) Federborste + Sieb; 5) Feder­+ Bäumchenborsten + Siebe; 6) Bäumchenborste + Sieb;

Fig. 7-8: Puriana rugipunctata (ULRICH & BASSLER). - 7) quastartige + ver­zweigte Borste; 8) quastartige Borste;

Fig. 9: Finmarchinella quadridentata (BAIRD) sensu SARS 1928, gefiederte Bor­ste mit Siebpore;

Fig. 10: Urocythereis oblonga (BRADY), quastartige, einfach kurze + Bäumchen­borste mit Maschensieb;

Fig. 11: Aurila amygdala (STEPHENSON), fiederig gespaltene Borste mit Maschen­sieb;

Fig. 12: Radimella floridana littorala GROSSMANN, fiederig gespaltene Maschen­borste, einfache Leistenborste + Borste mit bäumchenförmiger Spitze + Siebpo­ren;

Fig. 13-15: Heterocythereis albomaculata (BAIRD). - 13) einfache Leistenborste + Sieb; 14) 2 ~m, dreigespaltene Maschenborste mit Sieb; 15) Bäumchenborste auf Porenkegel.

192

Tafel 3