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SCHVVEIZERISCHE ZEITSCHRIFT FÜR HYDROLOGIE /n M"' BIRKHÄUSER VERLAG BASEL . ll; μ

Vol. XXV 1963 Fasc. 2XXV, 1963 219 g

Die Bedeutung desNannoplanktons im Vergleich zum Netzplankton

Qgalitative und quantitative Untersuchungen im Züricbree,Pfåfli/eerree und anderen Seen

Von MARIANNE PAvoNr, dipl. sc. nat.

Manuskript eingegangen am 5. August 1963

INHALTA. Einleitung . _ _ . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . _ . . . . . _ _ 220B. Methoden . . _ . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . _ . 222C. Das P/Jytoplan/eton der Züricbree: . . . _ . . . _ . . _ _ . . . . . _ _ _ 229

1. Allgemeines _ . . . . . _ _ _ . . . . . . . . . . . . . . . _ _ 2292. Die beobachteten Phytoplankter _ . . _ . . . . . . _ . _ . _ _ _ 230

a) Artenliste _ . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . . _ _ 232b) Bemerkungen zu einzelnen Organismen . . _ . . _ _ . _ _ . _ _ 232c) Beobachtete Organismen im Vergleich zu früheren Arbeiten _ _ . _ 241

3. Jahreszeitliches Auftreten _ _ _ . _ _ . _ _ . . _ . _ _ _ . _ _ _ _ 2484. Die vertikale Verteilung des Phytoplanktons . _ _ . _ _ _ . _ _ _ _ _ 2495. Biomasse und prozentuale Verteilung des Phytoplanktons _ . . _ _ _ _ 249

D. Das Pbytoplıınkton der Pfàfllleersee: _ . . . . _ _ . . . _ . _ _ _ _ _ _ _ _ 2641. Allgemeines . . _ . _ _ _ _ _ _ . _ _ . _ _ . _ . _ _ _ _ _ _ _ 2642. Die Artenliste cler Phytoplankter _ . . _ . _ . _ _ . _ . _ _ _ _ _ 2653. Jahreszeitliches Auftreten _ _ . . . . . . . _ _ . _ . . _ _ _ _ _ _ 2684.. Die vertikale Verteilung der Planktonorganismen _ . _ . _ _ . . _ _ _ 2715. Biomasse und prozentuale Verteilung des Phytoplanktons _ _ _ _ _ _ _ 2726. Nannoplankton und Stofikreislauf . _ _ . _ . _ _ _ . . _ _ _ _ _ _ 2767. Vergleich Zürichsee-Pfäflikersee . . . . _ _ _ _\ . _ _ _ _ _ _ _ _ 283

E. Untermehung der Pbytøplanktons verschiedener Seen . _ _ . _ _ _ . _ _ . _ . 2.851. Allgemeines . . . . . . . . _ _ _ _ _ . . _ _ _ _ _ . . _ _ _ 2852. Chemische Charakterisierung der Seen _ _ . _ _ _ _ _ . . _ _ . _ _ 2863. Resultate der Planktonproben . . . . _ _ _ . _ _ _ _ _ _ _ . . _ _ 293

a) Brienzersee. _ _ _ _. _ _ . . . _ . _ . . _ _ _ _ _ . _ . . _ _ 293b) Thunersee . _ . . _ _ . . _ _ . . _ . _ . . _ _ . _ . . . _ _ 295

M. Pavgni Hyd!.'O1.

c) Walensee _ _ _ . _ _ _ _ _ _ _ _ . _ _ _ . _ _ _ _ . _ . _ _ 297d) Sempachersee _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . _ _ . _ _ _ . _ _ 299e) Zürichsee . _ _ _ _ _ _ _ _ _ . _ _ _ _ . _ _ _ _ . . . . _ _ 301f) Hallwilersee . . _ _ . _ _ _ _ . . _ . _ . _ . . _ _ _ _ _ _ _ 303

4. Vergleich der Resultate der untersuchten Seen _ _ _ _ _ . . _ _ _ _ _ 305a) @alitative Zusammensetzung des Planktons _ _ _ . _ . _ _ _ _ _ 305b) Vertikale Verteilung der Planktonorganismen _ _ . _ _ _ _ _ _ _ _ 315c) Die Biomasse _ _ _ . _ . _ . _ _ _ . _ _ _ _ . _ _ _ . _ _ _ 318

F. Scblurslıemer/rungen _ . . _ _ _ _ _ _ _ . . _ _ _ . _ _ . . _ _ _ _ _ 3201. Nannoplankton und Zusammensetzung des Phytoplanktons _ _ _ _ _ _ 3202. Nannoplankton und Biomasse . _ _ _ _ . _ _ _ _ _ _ _ _ _ . _ _ _ 3213. Nannoplankton und Individuenzahlen _ _ _ _ _ _ _ . _ . _ _ _ _ _ 3254. Nannoplankton und Stoffkreislauf _ _ . . _ _ . _ _ _ _ . _ _ _ _ _ 327

G. Zusıımmenfarrung und Summary _ . . _ . _ _ _ _ . . _ . _ . _ _ . _ _ 328

Literaturverzeie/mir _ _ . . _ _ . _ _ . _ _ _ _ _ _ _ . _ _ . _ _ _ _ 332

A. Einleitung

Mit dem Begriff «Nannoplankton›› umschrieb LOHMANN [35] dieGesamtheit jener kleinsten Schwebeorganismen, welche durch Plankton-netze nicht mehr erfasst werden können und die erst durch den feinenFangapparat der Appenclikularien und durch die Zentrifuge erschlossenworden sind. Die Entdeckung des Nannoplanktons durch LOHMANNbrachte eine völlig neue Welt äusserst kleiner und zarter Organismen mitsich. In den folgenden Jahren erschienen dann eine Reihe von Arbeiten,die zeigten, wie gross der Anteil des Nannoplanktons am Gesamtplanktonist [3 5, 54, 56, 58], welche Bedeutung ihm bei der Primärproduktion[21] und für die Ernährung des Zooplanktons zukommt [33] und mitwelchen Methoden diese Nannoplankter am besten erfasst werden kön-nen [74, 75]-

Auch in der Schweiz erfuhr die Planktonforschung durch die neuenErkenntnisse einen Auftrieb. So verarbeitete LANTZSCH, um die Bezie-hung zwischen Zentrifugen- und Netzplankton und Zooplankton fest-zustellen [3 3], Proben aus dem Zugersee. BACHMANN untersuchte,hauptsächlich in qualitativer Hinsicht, das Zentrifugenplankton des Vier-waldstättersees [3] und des Rotsees Während FLÜCK [16] einenBeitrag zum Phytoplankton des Brienzersees lieferte, in welchem er diezu untersuchenden Proben zentrifugiert hatte, liegt in der Arbeit vonCOSANDEY [I3] eine ausführliche hydrobiologische Studieeüber den Lacde Bret vor. COSANDEY schätzte die Verteilung der Organismen aus dem

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplanktorı 221

Zentrifugenrückstand von Wasserproben. Die neueste Arbeit, in der dasNannoplankton berücksichtigt wurde, erschien von CHRISTEN [I2] überdie Hauserseen_ In ihr sind chemische und biologische Resultate mehrererUntersuchungsjahre dargestellt und das gesamte Plankton bearbeitet.Neben einer weitaus grösseren Zahl einzelner Arbeiten von kurzfristigenPlanktonuntersuchungen in Schweizer Seen - eine Zusammenstellung der-selben finden wir in MÄRKI [41] ~ blieb es jedoch in bezug auf dieFormen des Nannoplanktons bei den erwähnten Veröffentlichungen.

Systematische Untersuchungen über das Nannoplankton im Vergleichzum üblichen Netzplankton von Schweizer Seen liegen eigentlich nichtvor. Und so kann man sich bei biologischen Untersuchungen, bei denennur Netzfänge ausgeführt wurden, eines unsicheren Gefühls nicht er-wehren, nämlich, ob man nun wirklich die wichtigsten und den grösstenTeil der Planktonorganismen erfasst hat, gerade weil man von anderen,gründlichen Arbeiten weiss, dass die kleinen Organismen oft einen wesent-lichen Teil am Gesamtplankton ausmachen [2I, 35, 54, 56,.. 58]. DieErfahrung hat wohl gezeigt, dass jeder See einen eigenen Lebensraummit seinen charakteristischen Umweltsbedingungen darstellt und daherResultate nur mit Vorsicht verallgemeinert werden dürfen. Es ist alsogut möglich, dass im einen See fast reines Nannoplankton vorliegt, ineinem andern hingegen zu gleicher Zeit neben kleinen, vorwiegend grös-sere Formen vorkommen. Wir empfinden es jedoch als Lücke oder Nach-lässigkeit, von vorneherein anzunehmen, dass die kleinen Organismennicht berücksichtigt zu werden brauchen, und zwar gerade 'heute imZusammenhang mit der zunehmenden Gewässerverschmutzung durchAbwässer.

In der vorliegenden Arbeit setzten wir uns zum Ziel, die qualitativeZusammensetzung des Nannoplanktons in Schweizer Seen zu prüfen undinsbesondere seinen quantitativen Anteil am Gesamtplankton zu be-stimmen, um daraus zu ermitteln, ob das Nannoplankton für die Ge-samtproduktion eines Sees von Bedeutung und bei Planktonuntersuchun-gen zu berücksichtigen ist. Für eine möglichst umfassende Abklärungdieser Probleme hätte eine grosse Anzahl verschiedener Seen untersuchtwerden sollen; es zeigte sich jedoch sehr bald, dass es für einen einzelnenBearbeiter fast unmöglich ist, mehrere Seen nebeneinander regelmässig zubesuchen und die laufenden Probeserien innert nützlicher Zeit zu.be-arbeiten. So blieben von dem anfänglich umfangreichen Programm nurnoch Untersuchungen am Zürichsee, welche in den Jahren I958/59 durch-geführt worden sind. Die Wahl fiel auf diesen See, weil er dem Arbeits-

15

222 M. Pavoni ` I-Iydrol.

platz am nächsten liegt, ferner weil die Probenahme in Verbindung mitden regelmässigen Erhebungen des Chemischen Laboratoriums der StadtZürich stattfinden konnte. Ausserdem stand uns das Zahlenmaterial derEAWAG von ausgezählten Schöpfproben aus dem Pfäflikersee vom jahre1961 zur Verfügung. Ferner wurden zur Zeit der Sommerstagnation1961 in sechs verschiedenen Seen chemische und biologische Probenerhoben.

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. O. JAAG, Direktor derEidg. Anstalt für Wasserversorgung, gebührt mein aufrichtiger Dankfür sein wohlwollendes Entgegenkommen und seine verständnisvolleFörderung meiner Arbeit. Er ermöglichte mir unter anderm auch einenviermonatigen, unvergesslichen Studienaufenthalt an der BiologischenStation Lunz in Niederösterreich. Ganz besonderen Dank schulde ichHerrn Dr. H. Ambühl, Leiter der limnologischen Abteilung der Eidg.Anstalt für Wasserversorgung. Er stellte seine planktologischen undchemischen Analysenresfultate des Pfäffikersees zur “Verfügung und be-reinigte bereitwillig das Manuskript; vor allem aber unterstützte undermunterte er mich stets mit Rat und Tat und vielen wertvollen Hin-weisen. Gerne gedenke ich der Gespräche mit Herrn PD Dr. K. Wuhr-mann, dem ich manch kritische, wohldurchdachte Bemerkung verdanke.Sodann ist es mir eine angenehme Pflicht, den Mitarbeitern des Chemi-schen Laboratoriums der Stadt Zürich, speziell Herrn Dr. P. Zimmer-mann und den Herren H. Gasser und B. Kim, für all die.Wasserprobendes Zürichsees, die sie mir im Laufe der Jahre 1958 und 1959 in entgegen-kommender Weise geholt haben, meinen aufrichtigen Dank auszuspre-chen. Herrn dipl. ing. agr. W. Rüegg möchte ich für seine hilfreichenDienste bei Exkursionen an verschiedene Seen ebenfalls, danken. FrauP. Weber danke ich herzlich für ihre zuverlässige Zählarbeit des Pfäfli-kersee-Planktons. Schliesslich gilt mein Dank allen, welche meine Arbeitin irgendeiner Weise gefördert haben.

B . Methoden

Für die quantitative Untersuchung des Planktons sind schon zahlreicheMethoden ausgearbeitet worden. Mit Hilfe der einen versuchte man dieOrganismen getrennt zu erfassen [74, 75], mit anderen wiederum aufschnellem und einfachem Weg ein Bild von der Produktion in einem Seezu erhalten [39, 60]. Mehrere Autoren befassen sich eingehend mit allden möglichen Bestimmungsarten, indem sie dieselben kritisch beleuchten

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton 223

und neue Methoden vorschlagen [7, 1.0, 38, 40, 52]. Die gründlıchsteMethode, die uns ein einigermassen zutrefiendes Bild vom biologischenZustand eines Sees gibt, ist bis heute immer noch die Auszählmethodeim Umkehrmikroskop nach UTERMÖHL [74, 75]. Allerdings entstehenauch bei dieser Methode von der Probenahme bis zum Schlussresultateinige Fehler, die bei der Beurteilung der Ergebnisse, welche ja nie ab-solute Werte darstellen, vorsichtige Formulierung verlangen.

Eine erste Fehlerquelle liegt schon beim Erheben der Stichproben imSee. Je nach Art der Planktonform und Situation der Witterung entstehenverschieden dichte Ansammlungen der Organismen, so dass, um ge-sicherte Durchschnittswerte zu erhalten, eigentlich an mehreren StellenProben genommen werden müssten. Diese Tatsache kommt in einer

Tabelle 1Individuenzaltlenje Liter auf 10 Flarc/Jerızügen

Zürichsee, 21. Juli 1961 max. min. x ' `S

Oscillatoria eubeseerıs 31 5 400Oseillatoria oblíqueaeuminata 66 800Rhodomorıas lacustris 982 200Phacotus lenticularis 105 200Chlorella pyrenoldosa 22 631 000A etirıastmm hantzschíi 4 600

244700 28290035900 53000

448900 573960800 54200

9342000 123780001200 2800

27100014800

30400047500

47600001200

einmaligen Probeserie vom Zürichsee zum Ausdruck (vgl. Tab. 1). Dazuwurden an einem windstillen Tag mit einem Friedingerschen Wasser-schöpfer an der gleichen Stelle aus 5 m Tiefe zehn Proben erhoben, vondenen je 50 ml in Absetzkammern gebracht wurden. Sechs] häufig vor-kommende Organismen von unterschiedlicher Form wurden ausgezählt,nämlich: zwei Flagellaten (Rbodomortar laeurtrir und P/yacotur lenticularír),zwei fädige (0rez'llatorz`a rubercem und Oscillatoria obliqueaeuminata), einekugelige, unbewegliche (Chlorella pyreıwtdoia) und eine koloniebildendeForm [Actirıartrum /aantzrc/eit). Begreiflicherweise weist Pbacotus die grössteStreuung auf, da diese Form eine relativ starke Eigenbewegung besitztund zu Schwarmbildung neigt, was schon beim lebenden Material unterdem Mikroskop in der Kammer festgestellt werden kann. THOMAS be-schrieb das Auftreten eines Pbacoturschwarmes im \Zürichsee infolgeSprungschichtneigung nach einem Sturm [66]. Selbst in der Schöpf-flasche konnte Plaacotur dichtere Ansammlungen bilden, was aus Tab. 2ersichtlich ist, in welcher die Individuenzahlen derselben Organismenaus 5>< 50 ml Wasser aus einer einzigen Stichprobe zusammengestellt

224 M. Pavoni Hydrol.

Tabelle 2 _Iıidividuenzahlerı je Liter, hertimmt am 5 >< 50 ml Warrer desrelherı Flarchenzuger

Zürichsee, 21. ]uli 1961 max. min. x s

Oscillaıtoria rubesceris 388000 268700 306100 20 900Oscillatoria obliqiieaeiimimıtei 65 800 48 400 55 200 7 600Rhodomoiıas laieustris 595 600 447 800 538 700 136 600Phaeotiis leiitieiilaris 46 600 850 20 500 23 300Chlorella pyrerioidosa. 16 726000 11 500000 13023 000 2 119000A ctiiiastriim hcmtzschii 3 300 2 100 2 500 1 400

sind. Rhodomoriar zeigt eine viel geringere Eigenbewegung und dement-sprechend auch ein ausgeglicheneres Verteilungsbild. Auffallend gleich-mässig verteilt sind die fädigen Formen, während die protococcale,kugelige Form stark streuende Zahlen bildete. Diese Abweichungen sindwohl auf die hohe Individuenzahl zurückzuführen, welche erforderte,dass die Proben verdünnt werden müssten. Aus den Zahlen beider Ta-bellen ist deutlich zusehen, dass bei quantitativen Planktonuntersu-chungen mit Schwankungen der Organismenzahlen gerechnet werdenmuss, doch ergeben die Zahlen mit wenigen Ausnahmen (z. B. Phaeotiir)ein durchschnittliches Bild über das quantitative Auftreten der Organis-men, ob sie nun in Tausenden (Actinartrum), Hunderttausenden (Orcilla-toria, Rhodomorıas) oder Millionen (Chlorella) pro Volumeneinheit zu findensind. Schon RUTTNER [60] schreibt, dass «Schwankungen von 10°/0 oder20% in der -Planktonstatistik nichts besagen›› (S. 146). Obgleich manwährend der Arbeit, besonders beim Berechnen und Auswerten, an denErgebnissen manchmal zweifeln möchte und oft wünschte, absolutereZahlenwerte vor sich zu haben, muss man sich immer wieder bewusstsein, dass die mit dieser Methode erhaltenen Resultate trotzdem nochdie sicherste Grundlage für die biologische Beurteilung der Seen bildet.

Ein Nachteil bei der Methode UTERMÖHL ist allerdings der grosseZeitaufwand, den sie beansprucht. Man braucht sich daher nicht zuwundern, weshalb wohl ein Grossteil der Seen - und dazu gehören auchdie Schweizer Seen ~ biologisch nicht gründlicher untersucht worden sind.Häufig nimmt man lieber gewisse Fehler in Kauf und sucht immer, wiedernach einer Methode, die den eher mühsanien Arbeitsgang des Auszählens,insbesondere der kleinen Formen, abkürzt. Ein solcher Versuch wurdezum Beispiel bei Routineuntersuchungen in schweizerischen Seen durch-geführt, bei denen man, neben den chemischen Analysen, auf-möglichsteinfachemWeg und in möglichst kurzer Zeit auch ein Bild vom biologischenZustand der betreffenden Gewässer zu erhalten hoffte. Dabei wurden


geschöpfte Wasserproben durch einen Trichter mit eingespanntem Phyto-planktonnetzchen filtriert und der Rückstand. in Utermöhl-Absetzkam-mern ausgezahlt. Diese Proben hatten gegenüber den gewöhnlichen Netz-proben den Vorteil, dass man die fıltrierte Wassermenge genau kannte.

Der Vergleich solcher «Trichterproben›› mit unveränderten Schöpf-proben ist in den Tabellen 3 und 4 zusammengestellt. Diese beiden Auf-stellungen zeigen, dass die kleinen Formen zum Teil vollständig durchdie Maschen schlüpfen; aber auch die grösseren Formen, vor allem fädige

Tabelle 3Vergleich zniireheıi Schäpfivroheri und Triehterprohen

Pfäffikersee,24. Fehr. 1961

5m5 T %1)

10mS T %

Kephyriori spp.Ochromoiias sp.Rhodomoiias laeiistrisCryptomorias ovata.Mallomoiias sp.Gymriodiiiiimi helvetieiimPeridiniiim eiriatiim

930028000073140012440073300

3300

cf. Ellipsoidion sp. 16545200Staurastrum sp.Stephmıodisaus hrmtzschii 4443 400Melosim gremulata var. ang. -A sterioiıella formosa 1 0005 Schöpfprobe T Trichterprobe

5 5,001 200

2406

526

2826200

603 300

0,51,00,30,2

o,š275

1)Tin%vonS

29 100"84 800560000114200229002200

23 97 1 900

3995500

2 800

1 6005 100

700850

6016

61 100

2 300

0,50,90,23,72,7

1,5

82,0

Tabelle 4Vergleich zıvirchen Sehäpjferohen und Triehterproherı

Zürichsee, 29. Sept. 1958 2,5 m5 T %1)

5mS T %

Oscillatoria rubeseerıs 258100Oscillatoria obliqieeaeumiiiata 3 839 700Pseiidariabaeiia. oatemıtaAmıbaeria plarietoriiea.Platymomıs eordiformisKatablepharis ovalisRhodomorias laeiistrisCryptomoniıs ovataGymnodiriiiim helvetieiimCeratium hirimdiriellaChlorella pyreiioidosaPlemctomyees bekefiiA sterianella formosaFragilaria erotoiierisis

43 700300

8072800

“ 225650064400

7001400

311 300153 800

2 8005 000

5 Schöpfprobe T Trichterprobe

121009200

1

60

660

3 3009500

4,70,2

0,3

0,1

40,0

118,0190,0

1)Tin%vonS

1630001966600

28500400+

56300`6000O0

1310000400

31000238400

+

440015800

90005 900

5

360011 600

5,50,3

1,2

83,073,0


Algen (Oscillatoria riiherceiir) gehen verlorenl). Es entsteht nicht nur einBild, das proportional unterschiedliche Individuenzahlen pro Volumen-einheit aufweist, sondern wir erhalten überhaupt Zahlen, die eine irre-führende quantitative Planktonzusammensetzung ergeben.

Für unsere Untersuchungen des Nannoplanktons erwies sich das direkteAuszählen der Organismen als das geeignetste Verfahren, mit welchemdie Arten getrennt erfasst werden können, obgleich wir dadurch nurden momentanen «standing crop» bekommen und obgleich man heutemehr und mehr auf chemisch-physikalischem Wege, zum Beispiel mit derO2- und vor allem der neuesten, der C14-Methode die Produktion messenund einen Einblick in die Aktivität der Organismen erhalten kann [19, 60].

Für unsere Untersuchungen wurden vom Dezember 1957 bis zum De-zember 1959 an der tiefsten Stelle des Zürichsees (134 m) Proben geholt,und zwar im ersten Jahr mit wenigen Lücken alle vierzehn Tage, imzweiten nur noch alle vier bis sechs W`0chen_ Um die Vertikale Verteilungdes Planktons zu erfassen, wurden soweit möglich in 'folgenden TiefenStichproben erhoben und verarbeitet: 0, 2,5, 5, 7,5, 10, 15, 20, 30, 60,100, 134 m. Von jeder Tiefenstufe wurden 100 ml für die quantitativeUntersuchung abgefüllt und sofort mit JK]-Lösung nach UTERMÖI-ILfixiert. Um Schöpf- und Trichterproben miteinander zu vergleichen, wur-den während einiger Monate 21 Wasser aus den entsprechenden Tiefendurch den obenerwähnten Filtertrichter filtriert und der Rückstand mitFormol fixiert_ Ferner dienten jeweils einige Tiefenproben zur sofortigenUntersuchung der lebenden Organismen, da sich dieselben durch dasFixieren, vor allem durch %ellungserscheinungen, bis zur Unkenntlich-keit verändern können, zum Beispiel Gymmıdiniumarten, kleine Flagellatenoder auch koloniebildende Formen, wie Uroglena, die beim Fixieren voll-ständig in die einzelnen Zellen zerfallen, oder auch die Diiiohryımzellen,die zum grossen Teil stark deformiert aus ihren Bechern schlüpfen. Dazuwurden jeweils 15 ml Wasser der unfiltrierten Wasserprobe währenddreier Minuten bei etwa 1600-1800 Umdrehungen pro Minute zentrifu-giert, und zwar in Zentrifugengläsern, wie sie schon LOHMANN [36]beschrieben hat. Das Sediment des in der Spitze hängenden Tropfenswurde im Umkehrmikroskop in einer\ Utermöhl-Kammer betrachtet.

1) Auffallend sind die Zahlen der beiden charakteristischen, grossen Netzplanktonorganis-men Asterioriella. und Fragilaria, die in den Triohterproben zum Teil in grösserer Menge vor-handen waren als in den entsprechenden Schöpfproben. Diese Unterschiede können damiterklärt werden, dass die Formen in zu geringer Anzahl in den rund 50 ml einer Wasserprobe(wie sie für die Absetzproben gebraucht wurden) enthalten waren, somit nicht genügend, umgesicherte Werte zu erhalten.


Auf diese Weise musste kein Deckglas gebraucht, und die Organismenkonnten, ohne zerdrückt zu werden, längere Zeit als unter dem gewöhn-lichen Lichtmikroskop beobachtet werden. Dies ist eine gute Methode,die RUTTNER in seinen Kursen an der Biologischen Station in Lunz immerempfohlen hatte. Die systematische Bestimmung der Phytoplankter er-folgte hauptsächlich nach den üblichen Bestimmungswerken [9, 18, 26,49, 62, 63], wobei das vorzügliche Werk SKUJAS in erster Linie für dieBestimmung der kleinen Formen diente. Die quantitative Bestimmungerfolgte, wie schon erwähnt, durch Auszählen der Organismen. Dazuwurden jeweils 50 ml Wasser in Röhren-Verbundkammern abgefüllt.Die gefüllten Röhren wurden 48 Stunden stehengelassen, so dass sichalle Organismen auf dem Deckglasboden vollständig sedimentieren konn-ten. Das Auszählen der Organismen erfolgte im Zeiss-Umkehrmikroskopnach UTERMÖHL, je nach Grösse der Formen, mit 16-, 40- oder 100-Objektiv_ _

Die ausgezählten Organismen wurden auf Individuenzahlen" im Literumgerechnet. Da aber die Individuenzahlen wegen der sehr unterschied-lichen Grösse der Planktonorganismen kein Bild der tatsächlichen Bio-masse zu vermitteln vermögen, schien es zweckmässiger, wie schonLOHMANN [3 5] und RUTTNER [54, 55, 56, 58, 59] und später auch GRIM[20, 21] und W1LL1åN [76-78], das Planktonvolumen zu bestimmen, ob-wohl man sich dabei bewusst war, dass diese umständliche Art von Be-rechnung Ungenauigkeiten und grosse Mehrarbeit mit sich bringt. DieVolumenbestimmung wurde durch Messen der verschiedenen Dimen-sionen der Organismen und durch Berechnung eines dem Organismusgeometrisch ähnlichen Körpers ausgeführt. Berücksichtigt wurde auchwie RUTTNER [5 5] schon darauf hingewiesen hatte, dass viele Arten, wiezum Beispiel Stephaiiodirciis, Rhodomoriar, Orcillatoria, je nach Jahreszeit ver-schiedene Zellausmasse besitzen. So wurden diese Grössen nicht nureinmal, sondern monatlich überprüft und gemessen, und ein Durch-schnittsvolumen für die Massenbestimmung verwendet. Auf diese Weiseerhielten wir zum Beispiel für einige Organismen des Zürichsees dieVolumina, wie sie in Tab. 5 aufgeführt sind. »_ ._ _,

Ein Vergleich dieser Volumina untereinander zeigt eindrücklich denUnterschied, der entsteht, wenn die Zählergebnisse in Individuenzahlensowie in Volumen pro Volumeneinheit zur Darstellung kommen. V'

Für die Totalvolumina wurden die Individuenzahlen mit den Einzel-volumen multipliziert und die Resultate in 10“ μl*/l angegeben. Wennman das spezifische Gewicht der Planktonorganismen ungefähr gleich 1

228Tabelle 5Volumina einiger Planktonorganirmen

M. Pavoni I-Iydrol.

NannoplankterChlorella pyrenoidosaStephanodiscus hantzsehiiRhodomonus liwustrisErkenioı siibaequicilioıtaPhoicotus lentioularisOscillatoria obliqueoieiiniinata (Faden)Pseudoınabaenu eatenata (Faden)Cryptomonas ovuta

NetzplankterCeratium hirundinellaOseillatoria rubeseens (Faden)Anabaenoi planetonica (Faden)

7

μa4

1 80100-19060-370

270-400860

1 20000-2 700

60 00036 80031000

Aphanizornenon flos-oıquae (Faden) 4300Synedroi oıcus var. ang. 3 100Dioıtonioi elongaturn 1 100Fmgilarioı arotonensis 800A sterionelln foernosa 290

setzt, bedeuten diese Zahlen dann zugleich die Biomasse. So entsprechenI0°μ.*-Organismen einer Masse von 1 μg/1 oder 1 mg/ma. Der Gebrauchdieser Masseinheiten ist von Vorteil, wenn chemische und biologischeResultate miteinander verglichen werden. Aus den berechneten Voluminakann der Planktongehalt oder die Biomasse der einzelnen Tiefenstufenoder, durch Interpolation der Tiefenstufenmengen, sogar der Plankton-gehalt einer ganzen Wassersäule von der Oberfläche bis zum Grund untereiner Flächeneinheit der Oberfläche bestimmt werden, zum Beispiel dieBiomasse oder «standing crop››, die unter I cm“ Seeoberfläche zur Zeitder Probenahme vorhanden war.

Um die Resultate einzelner Seeuntersuchungen in Kapitel E besser mit-einander vergleichen zu können, wurden dort die Begriffe der «Halbwert-tiefe» und der «unteren Verbreitung» angewendet, wie sie schon RUTT-NER [5 8] in seinen Arbeiten eingeführt hatte. Nach RUTTNER ist die Halb-werttiefe und untere Verbreitung die Tiefe, wo noch die Hälfte der Bio-masse zu finden ist, bzw. noch 10% der maximalen Individuenzahl vorhan-den sind. ` \

Der Begrijj” Nannoplankton. Wie wir bereits in der Einleitung kurz hin-gewiesen haben, sind nach LOI-IMANN Nannoplankter die kleinen Forınen,die durch die Maschen des feinen Phytoplanktonnetzes hindurchschlüpfen.«Die kleinsten Formen haben eine Länge von nur 1 μ. ; ein Durchmesservon 25 ii muss schon als gross gelten» [36]. Es gibt jedoch viele Formen,


so auch fädige und stäbchenförmige, die durch die Netzmaschen schlüp-fen, auch wenn sie rooμ. und mehr lang sind. Eine exakte Abgrenzungder Organismen ist somit nicht möglich, so dass die Aufteilung in Nanno-plankton und Netzplankton ganz nach eigenem Gutdünken vorzunehmenist. W1LL15:N [76] zum Beispiel zählte unter das Nannoplankton Organis-men, die höchstens in einer Richtung noch 60 μ. erreichen. Unsere Nanno-plankter sind durchschnittlich 1~30μ gross, dazu kommen feine, fädigeund stäbchenförmige Organismen. Mit dem Kammerverfahren nachUTERMÖHL jedoch können alle Formen erfasst werden, so dass maneigentlich nicht mehr zwischen Nanno- und Netzplanktern unterscheidenmuss; in diesem Fall spricht man besser von Ahretz- oder Srhojefplankton

' C. Das Phytoplankton des Zürichsees

1. Allgemeines _ _,

Der Zürichsee ist sowohl chemisch-physikalisch als auch planktologischeiner der meist untersuchten Seen der Schweiz. Seit der zweiten Hälftedes vergangenen Jahrhunderts ist eine grosse Anzahl von Arbeiten überUntersuchungen und Beobachtungen erschienen, anhand welcher seineEntwicklung und sein plötzliches Umkippen von einem oligotrophen zueinem eutrophen Gewässer fast lückenlos verfolgt werden können. DerHauptteil dieser Veröffentlichungen, insbesondere über chemisch-physi-kalische Untersuchungen sind in der Arbeit von ZIMMERMANN [79]zusammengestellt.

Das Plankton des oberen und unteren Zürichsees wurde Ende desletzten und zu Beginn dieses Jahrhunderts sowohl qualitativ als auch teil-weise quantitativ verfolgt. Diese ersten Arbeiten sind bei MINDER [45,47] und MÄRK1 [41] erwähnt; die neueren planktologischen Beiträge sindim Literaturverzeichnis von JÄRNEFELT und THOMAS [28] zu finden.Das Plankton des Zürichsees ist den zahlreichen Arbeiten entsprechendrecht gut bekannt. Dank der regelmässigen Untersuchungen im Laufeder letzten 70 Jahre liegt heutedie interessante Geschichte des Planktonsund seiner Entwicklung in Raum und Zeit qualitativ und zum Teilquantitativ vor. Es gibt wohl nur wenige Seen, bei denen das Neuauf-treten von Organismen, das häufig in Form von sogenannten Invasionenstattfand [47], und das Verschwinden bereits bekannter Arten über Jahrehindurch beobachtet wurde. Auffallenderweise fehlen in den meistendieser Planktonlisten die Namen der kleinen Formen, obgleich das Nanno-

23O M. Pavoni Hydrol.

plankton schon um die Jahrhundertwende entdeckt worden ist. Erst inden neueren Zusammenstellungen von MESSIKOMMER [44],JÄRNE1=ELTund THOMAS [28] und THOMAS [68] wurden sie berücksichtigt, aller-dings nur qualitativ, und in einzelnen, zufälligen Stichproben. Schon1929 war sich MINDER bei seinen biologischen Untersuchungen .dieserLücke bewusst, und 1943 schrieb er: «Das Plankton des Zürichsees istzwar nicht in allen Teilen gleichmässig untersucht. So ist das Nanno-plankton so gut wie nicht bekannt.›› Und: «Unsere Beschreibung derauffälligsten Umbildungen im Planktoncharakter muss sich demnachnotgedrungen auf die grösseren Formen, die Organismen des Mikro-planktons (Netzplankton) beschränken. Ob und was für Wandlungenauch das Nannoplankton durchgemacht hat, wissen wir nicht.›› Da dasNetzplankton des Zürichsees gut bekannt und einfach zu charakterisierenist, möchten wir unsere Ausführungen im wesentlichen auf die Nanno-plankter unserer Schöpfproben beschränken und damit das bekannte, viel-bearbeitete Netzplankton' ergänzen. Wir beabsichtigten nicht, eine mög-lichst grosse Liste dieser kleinen Formen aufzustellen, sondern legtenGewicht vor allem auf die kleinen Phytoplankter, die während unsererUntersuchungsperiode quantitativ von Bedeutung waren.

J 2. Die beobachteten Phytoplankter

Die im Laufe der (Untersuchungen im Zentrifugensediment beobachte-ten Organismen des Phytoplanktons sind in Abschnitt 2 h (S. 2.32 ff.) undTab. 6, Kolonne 7, zu finden. Dazu sei bemerkt, dass die Zahl derOrganismenbei weiteren, eingehenderen qualitativen Untersuchungen um einiges ver-grössert werden könnte. Viele kleine, hauptsächlich farblose Flagellatenwurden nur bis zur Gattung bestimmt, weil dieselben oft nur in geringerAnzahl in den Proben vorhanden waren, was das exakte systematischeEinordnen erschwerte.

In der Liste sind rund 130 Phytoplankter und 8 Bakterien zu finden,davon 70-80 Nannoplankter. Nur der kleinste Teil dieser Organismenist jedoch quantitativ von Bedeutung. So wurden im ganzen rund 50Formen ausgezählt, zur Berechnung der Biomasse 35 berücksichtigt undpro Probeserie durchschnittlich sogar nur 16 für die Berechnung derBiomasse verwendet (davon 6 Netz- und 8 Nannoplankter und 2 oligo-aerobe Formen aus dem Hypolimnion). Die jeweils ausgezählten Arten-zahlen sind in Abb. 1, Netz- und Nannoplanktonformen getrennt, dar-gestellt. Daraus geht hervor, dass die Artenzahlen der Nanno- und Netz-

XXV, 1968

Zahl derArten

Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton

'50 _

40 _

30

20

10

0

Zahl derArten

-_- TofolplonktonNonnoplonkronNetzplankton

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231

Dez. Jon. Feb: Mürz April M01 Juni Juli Aug. Sept. Okt Nov. Dez.1957 1958

ii

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---› Tolcılplnnklon---- Nannoplankton

Netzplankton

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Zürichsee.

plankter das ganze Jahr hindurch ungefähr gleich gross sind. und dass _im Winter beide Gruppen die niedrigsten, im Sommer und frühen Herbst

1 1 ı 1 1 1 1 1 1 ı ı 1Dez. Jon. Febı: Mürz April Moi Juni Juli Aug. Sept. Okt, Nov. Dez.1955 1959

b .

Abbildung lu und bAnzahl der ausgezählten Arten. ei) Dezember 1957 bis Dezember 1958; b) Dezember

1958 bis Dezember 1959.

die höchsten Zahlen aufweisen. \`Bemerkungen über einzelne Formen bezüglich Systematik, Auftreten

und Verteilung, insbesondere der Nannoplankter, wurden in »Abschnitt hunter den entsprechenden Organismen angebracht, diese sind(S. 232)

nach der heute üblichen Einteilung geordnet.


a) Artenliite (vgl. Tah. 6 unter e)

b) Bemer/rungen zu einzelnen Organismen

BACTERIOPHYTA _Formen aus dem Kreise der Bakterien fanden sich hauptsächlich in Grundproben

(134 m), während der Winter- und Frühlingsmonate_ Obschon häufig in grosserZahl vorhanden, fielen sie nie ins Gewicht im Verhältnis zur gesamten Biomassedes Phytoplanktons_ Wohl haben wir diese Organismen soweit möglich und be-stimmbar ausgezählt, doch darf diesen Werten nicht zu grosses Gewicht beige-messen werden, denn bei den Bakterienzahlen muss vermutlich noch mit vielgrösseren Streuungen gerechnet werden als beim Phytoplankton, weil die Grund-proben wahrscheinlich nie im gleichen Abstand von der Schlammoberfläche gefasstwurden. Gerade in einer Zone wie der Schlammoberfläche jedoch, wo intensiveAbbauvorgänge stattfinden, sind diese Mikroorganismen in kleinsten Abständenverschieden eingeschichtet_

Leptothrix eehinata Beger, Abb. 1*2): Die Form wurde schon von MINDER ein-gehend [46] besprochen. Leptothrix echinata tratmfast das ganze Jahr hindurch, vorallem aber im Winter und Frühling mehr oder weniger zahlreich, vorwiegend inden Grundproben (134 m)'auf_ In den Proben vom Januar bis März 1958 war sie inallen Wasserschichten von o-room gleichmässig verteilt, mit einem stark zu-nehmenden Maximum am Grund (meistens bis in die Millionen pro Liter). Diebraunen Sterne lagen oft in unregelmässigen, teilweise dichten Ansammlungenbeieinander, was das Auszählen erschwerte und die Zählresultate mit Fehlern be-lastete. Die. Höchstzahl (9 Mio. Indiv./l) wurde im April 1958 (134 m) gefunden.Der volumenmässige Anteil dieser kleinen Formen ist unbedeutend (Höchstwert0,047 mm“/1). Meistens wurde sie zusammen mit Leptothrix sp. angetroffen.

Leptothrix sp. (cf. preudovaeuolata [Berfiliev] DorH`.), Abb. 2*: Die Fäden sind bis110 μ. lang, oft kürzer, das Trichom ist 1,5-1,7 μ. breit, die Zellen 2,5 μ. lang, dieScheide im Vergleich zu den anderen bei SKUJA [62] beschriebenen Arten dünn(Faden mit Scheide 1,8 μ breit), immer stark inkrustiert mit Eisen oder Mangan.Die Zellen sind an ihren Querwänden leicht eingeschnürt und voneinandergerückt.Endzelle stumpfkegelig_ Am besten stimmt die Form mit der von SKUJA [58] be-schriebenen Leptothrix preudovaeuolata überein. Einzig die Scheide ist auffallend dünnausgebildet. Möglicherweise ist die Breite der Scheide wie bei gewissen fädigenBlaualgen je nach Umweltsbedingungen ein stark variables Merkmal. Die Formtrat wie bei Leptothrix echinata hauptsächlich im Winter und Frühling in den Tiefen-schichten oder bei Vollzirkulation gleichmässig über die ganze Wassersäule verteiltauf. Die grösste Menge betrug im Mai 1959 0,90 mm“, oder 1,54 mm“ unter 1 cmß,was 14,4% des entsprechenden «standing crop›› ausmachte. 3 ` ` '

Planetomycer he/refii Gimesi, Abb. 3*: Ob Planctomyeer zu den Pilzen oder zu denBakterien gerechnet werden soll, kann auch SKUJA [63] nicht sicher entscheiden.Die äusserst zarten Kolonien sind meist 3-, 4-, 8-, 16- und mehrstrahlig. Am Endeder durchsichtigen, sich verjüngenden, oft bräunlichgelben, glatten, manchmalhöckerigen (Eisenablagerung?) Strahlen sitzen kleine, farblose, homogene Kügel-

2) Zahlen mit Stern (*) bedeuten Abbildungen der Organismen auf Tafel 1-5.


chen von 0,5-o,8_1 μ. im Durchmesser, oft 2-3 in einer Reihe (kolonienähnlicheAbschnürungen). Die Stiellänge beträgt z~6,4-12 μ.. Wie die Vermehrung erfolgt,konnte nicht beobachtet werden. Auffallend häufig wurde die Form auf kugeligenGrünalgen sitzend angetroffen, vor allem auf Gemellicystir neglecta und Spbaerocysti:rc/Jräteri, so dass man vermuten könnte, dass Planctvmycer tatsächlich keine reinplanktische Form ist. Die sternförmigen Kolonien traten hauptsächlich im Spät-sommer und Herbst auf. Wir verfolgten ihr Auftreten nicht deshalb, weil sie an derBiomasse des Planktons viel ausmacht, sondern als interessante, noch wenig be-achtete Form in cler Planktonbiozönose. Die grösste Zahl erreichte sie im Au-gust r958 mit 1,2 Mio. Indiv./l (= 0,006 mm“/1) in der Tiefe von 9 m. Die maxi-male Tiefe, in der sie noch festgestellt werden konnte, betrug 30 m. Interessanter-weise fiel das Individuenmaximum von Plancmmycer oft mit demjenigen von Orcilla-toria rubmenr zusammen.

Preudomımar sp. (cf. ariston Skuja), Abb. 4*: Das ganze Jahr hindurch begegnetenwir in den Tiefenzonen, hauptsächlich am Grund, einem gutbeweglichen Bakte-rium. Es besitzt eine elliptische Form, ist 4,5 μ. breit und etwa 9,5 μ. lang. Die Ver-mehrung erfolgt durch Querteilung. Der Zellinhalt ist homogen, fein gekörnt, mitJK] färbt es sich rotviolett an. Die Geisseln wurdenerst mit Hilfe einer Färbungsichtbar und sind ein- bis eineinhalb körperlang. Vermutlich ist es .eine Premio-monarart, deren physiologische Merkmale für eine exakte Artbestimmung in Kulturgenommen werden müsste. Vergleicht man das Bakterium mit anderen beschriebe-nen Formen, so stimmt es in Aussehen und Grösse am besten mit Pseudomımar arirtonSkuja überein. Die Höchstzahl beträgt 2,6 Mio. Indiv./l und wurde im Februar1958 gefunden. Auch in den Sommermonaten erreichte diese Form über 2 Mio.Indiv./l. _ t

Spirillum valutam Skuja, Abb. 5*: Sein Aussehen stimmt genau mit der Beschreibungund Abbildung von SKUJA [62] überein. In den Proben war es immer mit Preudo-monø: sp. zusammen zu beobachten, besonders dann, wenn Preudomonar häufig war.

Ochrobium tectum Perfiliev: Nie zahlreich, zusammen mit Leptvrbrix ecbinata undLeptot/yrix sp.

Siderocaprø gemimıtø Skuja: Vereinzelt, mit den obenerwähnten Eisenbakterien.

CYAN O P H Y TAIm Zürichsee sind verhältnismässig wenig Blaualgenarten gefunden worden, doch

wie schon aus der Literatur zu entnehmen ist [47], prägt eine Blaualge als Charakter-alge seit 1898 bis heute das Planktonbild dieses Sees, so class er nicht nur allgemeinals typischer Blaualgensee, sondern nach der Art als «Oscillatoría-rubercem-See›› be-zeichnet oder typisiert werden kann.Von den 12 Blaualgenarten zählen drei zu den Nan-noplanktern, wovon eine im jahre 1958 in starker Massenentfaltung aufgetreten ist.

Microcyrrir flo:-aquae (Wittr.) Kirchn. em. W.-L.: Sie wurde nur in geringer Indivi-duenzahl in den Planktonproben gefunden, vor allem im August 19 59.

Apbanatbece clatbmta var. årevir Bachmann, vereinzelt. `\Apbanocapm delicatirrima W. et G. S. West, vereinzelt. VC/ørøocaccur limneticus Lemm., vereinzelt. 'Coelaspbaerium /eützingianum Naegeli: Diese Blaualge wurde nur in der Probeserie

vom 5. August 1958 gefunden. Sie erreichte ein Maximum von 438 ooo Kolonien/lin 8 m Tiefe.

234 M. Pavoni Hydmi.Gampborv/ıaeria lacurtrir Chodat, vereinzelt.Apbanizomenon flor-øquae Ralfs.Anaåaemı planctonica Brunnth.Die drei letzten Formen traten hauptsächlich im Herbstplankton 1958 auf, doch

nie in grosser, für die Produktion massgebender Zahl.Preudønaåaena cøtenam Lauterb., Abb. 7*: Die Zellen sind 1,8-2-2,4. μ. breit, 3,2 bis

5,6 μ. lang, im Längsschnitt abgerundet rechteckig, durch starke Einschnürungdeutlich voneinander getrennt. Die Zellen sind länger als diejenigen des Typusund breiter als bei der von SKUJA [62] beschriebenen Form. Das Ektoplasma isthomogen, das Entoplasma feinkörnig. Neben normal ausgebildeten Fäden, bei denennur je 1-2 kleine Gasvakuolen an den Zellwänden ausgebildet waren, gab es Fädenmit zum Teil zahlreichen, stark lichtbrechenden, unregelmässig zerstreuten Körnernim Plasma. Normalerweise ist Preudanaåaerıa cøtenata eine benthische Form, was unsauch heute noch unsicher macht, ob diese freischwimmenden, oft zahlreich vorhan-denen Trichome tatsächlich mit Preudanabaemı catemıta identifiziert werden dürfen,obgleich Diagnose und Abbildung am besten mit dieser Art übereinstimmen. Auchandere Autoren (Vgl. SKUJA 1956, S. 70) haben diese Fäden - obgleich mit einigenZweifeln erfüllt ~ unter diese Art eingeordnet' und beobachtet, dass benthischeFormen leicht in die oberen Wasserschichten aufsteigen und--sich dort als plank-tische Form weiterentwickeln können. Wie die meisten planktischen Blaualgen tratsie in den Herbstmonaten in den oberen Wasserschichten auf, mit einem Maximumvon 265 ooo Fäden/l im August 1959, in 2,5 m Tiefe.

Orcillatoria rulmcenr D.C.: _Diese weitverbreitete, bekannte Form wird in einemder folgenden Abschnitte (s. S. 24.9 ff.) im Zusammenhang mit der Biomasseentwick-lung eingehender besprochen.

Orcjllatoria obliqrıeacuminata Skuja, Abb. 8*: Trichome freischwimmend, an 'denEnden nicht verjüngt. Endzelle zugespitzt, teilweise fast krallenartig gebogen, starkvakuolisiert. Trichome nicht oder manchmal ganz leicht eingeschnürt. An denQuerwänden beiderseits eine verschieden grosse, unregelmässig geformte Gasvaku-ole. In der Mitte der langen Zellen oft eine feine Gasvakuole, vermutlich an derStelle, wo die neue Qgerwand gebildet wird. Zellen bläulichblass, Chromatoplasmahomogen, vom feinkörnigen Ektoplasma getrennt. Zellen 4-6,4-8 μ. lang, Trichome1,6-2 μ. breit. Die Form zeigt grosse Ähnlichkeit mit Orcillataria oåliqueacuminata,doch sind die Zellen der Zürichseeform viel schwächer eingeschnürt und die End-zellen stärker zugespitzt. Die Form Steht aber auch Orcillatvria Redeckei van Goor(SKUJA [63], S. 63) nahe, doch unterscheidet sie sich deutlich von derselben durchdie unterschiedliche Endzelle. Wir fanden die Form in den Schöpfproben vom Au-gust und September in den oberen Wasserschichten, zusammen mit Orcillatoriørubercenr und Preudaımbaena catemım bis 3,8 Mio. Fäden/l in 2,5 m Tiefe am 29. 9. 58.In den Netzfängen ist sie nur ganz vereinzelt "~anzutrefi`en, so dass sie«unter.dieNannoplankter zu rechnen ist, wenngleich ihre Fadenlänge häufig 150 μ. erreicht.

CHLOROPHYTA iDie Grünalgen waren quantitativ sozusagen unbedeutend. Die meisten Algen

traten sprunghaft in den Sommermonaten auf, um nachher wieder vollständig zuverschwinden.

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton V 235

PolyblepharidinaeCollodictyorı trícíliatum Carter: Trat vor allem im Juli und August in den Ober-

flächenschichten auf, jedoch nie zahlreich.

EuchlorophyceaeNepbrarelmi: angulata (Korschikow) Skuja: Vorkommen in den frühen Frühlings-

monaten, doch nie zahlreich.Clılamydamonar spp.: Die grösste Dichte betrug 222 ooo Indiv./l (24. Juni 1958).Platymımar cordiformir (Carter) Korschikow, Abb. 9*: Höchstzahl 61 ooo Indiv./1

(2. März 1959).Plmcatur lenticularlr Ehrnb.: Höchstzahl 54 ooo Indiv./1 (22. juli 1958).Endorína eleganr Ehrnb.: Vereinzeltes Auftreten. 'Pamlorimı marum (Müller) Berg: Vereinzelt.Gemellícyrtlr neglecm Teilingem. Skuja.Gloeocuccur rcbroeteri (Chod.) Lemm.: Vereinzelt.Glaevcyrtis luıcillus Teiling: Vereinzelt.Clmmcium gmcilıper F. D. Lambert, Abb. 11*: Vereinzelt.Lamåertiajudayie (G. M. Smith) Korschikow.Pediartrum spp.: Alle Pedíartrumarten (vgl.' Tab. 6) traten nur vereinzelt auf.Oocyrtir spp.: Die Arten (vgl. Tab. 6)'-waren nie in bemerkenswerter Menge unter

den anderen Phytoplanktern zu finden. _ VChlorella pyrenoidara Chick, Abb. 1o*: Zellen kugelig 1,6-4,8 μ im Durchmesser,

wandständiger, ausgeschnittener Chromatophor mit grossem, lateralem Pyrenoid.Mutterzelle teilt sich in vier, wobei die gesprengte Muttermembran häufig nochan einer der vier Zellen hängenbleibt. Diese Form trat meistens mit anderen kleinen,kugeligen Grünalgen, vor allem mit Coccømyxø minor Skuja und .S`tı`cbacoccu.r øtamurSkuja (im Text `werden'diese Formen oft unter dem Begriff «μ.-Algen» zusammenge-fasst) zusammen, auf. Im Sommer 19 58 erreichte sie 87,3 Mio.Indiv. /1 (5. August 1958).

Tedraëdran minimum var. opiculata-:crobulatum Skuja: Trat vor allem im Juni auf,und zwar nur vereinzelt. _

Treubaria trlappendiculata Bern.: Höchstzahl 19 500 Indiv./1 (22. juli I9 58).Scenedermur spp.: Nie zahlreiches Auftreten.Micractinium purillum Frés. `Anleírrradermur spp.: Nie zahlreich.

Conju gatae INicht von Bedeutung.

EUGLENOPHYTAEuglena rønguinea Ehrbg.: Vereinzelt.Tracbelomvnør volvocina Ehrbg. :.. V.ereinZ.Clt. '~Menoidium incurvum (Frés.) Klebs: In den Grundproben nie häufig.Armin lmtkemerior Skuja: In den Grundproben nie häufig. `\

CHRYSOPHYTAChrysophyceaeIn ansehnlicher Artenzahl vertreten, spielen die Chrysophyceen sowohl zahlen-

als auch volumenmässig nur eine geringe Rolle im Zürichseeplankton, im Gegen-

236 ` M. Pavoni Hydrol.

satz zu den ostalpinen-, ostholsteinischen-, schwedischen- und vielen unserer Alpen-randseen, wo sie sich wenigstens zu gewissen Jahreszeiten in reicher Massenent-faltung entwickeln.` Clıromulina sp. Abb. I6*: Zellen rund, 5-6,4 μ Durchmesser, ein wandständigerChromatophor, ein roter Augenfleck in der vorderen Zellhälfte. Im hinteren Zellteilfällt ein grosses, starkes, lichtbrechendes Korn auf, das fast ein Drittel des Zell-raumes einnimmt. Eine pulsierende Vakuole ebenfalls in der hinteren Zellhälfte.Geissel halb so lang als der Körper. Die Form bewegt sich in langsamer Wellen-bewegung hin und her schwankend vorwärts. Sie wurde nur in den Sommermonatenvereinzelt in den Oberflächenschichten angetroffen.

Kepbyrinn mımilıfem (G. Schmid) Bourr.Keplıyriorı incânrtanr (G. Schmid) Bourr.Keplıyrion rulri-claurtri Conr.Kepbyrion rpirøle (Lack.) Conr.Preudoleepbyrion erıtzii Conr.Diese fünf kleinen, zierlichen Formen (Abb. 18-2o*) wurden nie getrennt gezählt,

da die einzelnen Arten immer nur vereinzelgangetroffen wurden und nie nur eineArt im Plankton vorhanden war. Am häufigsten waren I<'eplJ_yrı'on monilıfifra undKepbyrion inconrtanr. Es sind.~ausgesprochene Frühlings- und 'Winterformen, und er-reichten ihre maximale Entfaltung im April 1958 in 15 m Tiefe mit 61 200 Indiv./1.Volumenmässig bedeutungslos. N 'A `

Cbryrococcur rufercem Klebs (cf biporur Skuja), Abb. 2I*: Die Form stimmt mitder Beschreibung von SKUJA [63] weitgehend überein, nur unterscheidet sie sichdurch ihren kleineren Durchmesser von durchschnittlich 6-7 μ und durch das steteVorhandensein eines gut ausgebildeten, gleich grossen Antapikalporus. Vielleichthandelt es sich auch um Cbryrococcu: biporur. Ausser im März 1959 wurde die Formnur noch im Mai 1958, beobachtet.

Sp/meroem volvox Lauterb.: In den JK]-Proben waren die Kolonien in Einzelzellenzerfallen. Nur im September 1958 trat diese Form in grösserer Menge auf: 856 oooZellen/l in o m.

Erkeniø ruåaequícíliara Skuja, Abb. 22*: Eine typische Nannoplanktonform, diesich zur Zeit unserer Untersuchung in den Sommer- und Herbstmonaten, aberauch im Frühjahr im Plankton zeigte. Als wir diesen kleinen Chrysoflagellaten imZentrifugenplankton bemerkten, brauchte esnoch einige Zeit, um ihn richtigeinzuordnen. Anfänglich wurde er beim Auszählen nicht berücksichtigt, sondernerst, als er in auffallender Anzahl erschien. Kennt man ihn einmal, dann kann manihn in den meisten Seen beobachten, in denen er mehr oder weniger häufig ver-treten ist. Wegen seiner Kleínheit spielt dieser Organismus volumenmässig nureine untergeordnete Rolle, obgleich er sich oft in grosser Zahl unter den andernPlanktern vorfindet. Die zarten Zellen sind 4-5 μ. lang, 3-4~6 μ breit und 2,5~3 μ.dick, Sie besitzen zwei braungelbe, wandständige Chromatophoren mit zwei starklichtbrechenden, relativ grossen Körnern. Zwei nur wenig verschieden lange Geis-seln, von denen die längere 2-21/,mal so lang als die Zelle ist, dienen zur Fort-bewegung.

Uroglemı volvox Ehrnb.: Diese Form war nie häufig vorhanden. Leider zerfallendie Kolonien sehr schnell in die einzelnen Zellen, vorwiegend beim Fixieren mit


]K]. Dadurch ist uns diese Form sicher oft entgangen. Wäre sie andererseits ingrosser Anzahl vorgekommen, wäre das sofort ins Auge gefallen.

Dinolryon sociale Ehrnb.Dinolryon divergenr Ehrnb.Dimıbryon rertularia Ehrnb.Dinalryon sociale var. .rtipitatum (Stein) Lemm. VDie Dinobryonarten wurden bei der quantitativen Auswertung immer zusammen

berücksichtigt. Dinobryan fanden wir hauptsächlich in den Monaten Mai bis Sep-tember und, weniger häufig, im März bis April. Eine bestimmte Reihenfolge imAuftreten der einzelnen Arten konnte nicht beobachtet werden. Auffallend warnur das gemeinsame Vorkommen von Dinoåryorı sociale, Dínoåryon divergerır undDinobryon rertularia im August und September 1958 und im juli 1959. Im ]K]-Prä-parat waren die Kolonien häufig in die einzelnen Gehäuse zerfallen und der Flagellatselber aus jenen herausgelöst.

Mallomonor caudata Iwan.Mallomonør acaroider Perty.Mallomonar elongam Reverdin.Die Mallomonararten waren nie in beträchtlicher Zahl zu finden, weshalb wir sie

nicht quantitativ auswerteten. Meistens waren die Panzer der fixierten Organismenin die einzelnen Schüppchen und Nadeln zerfallen und bis zur Unkenntlichkeit ver-ändert. Nur in den Zentrifugenproben sind die drei verschiedenen Arten systema-tisch bestimmt worden. Deutlich zeigte sich dabei, dass Mallomonar caudata eineFrühlingsform ist, Møllomonar amroide: die wärmeren Temperaturen (juli) vorziehtund Mallomorıø: elongatø hauptsächlich im Winter und Frühling das Plankton be-reichert. _

Bicoeca cf. mulriannulam Skuja, Abb. 26*: Die Form ist sehr ähnlich der von SKUJAbeschriebenen, Sie besitzt jedoch ein grösseres Gehäuse, bis 24 μ. lang (bei SKUJA8-15 μ.), ferner eine gut ausgebildete, undulierende Membran, wie zum BeispielBicoem plımctonica, und im Gegensatz zu Bícoeca multiannulata Skuja zwei pulsierendeVakuolen am Grunde der Zellen. Die Zellen selber sind 8,6 μ. lang (bei SKUIA 5-7 μ.).Im Zürichsee wurde sie vereinzelt im September und August gefunden, ihr braun-gelbes, wunderschönes Gehäuse in den Winterproben oft am Grund.

Preudopedinella erkenrir Skuja, Abb. 23*: Dieser eigenartige, kleine Chrysofiagellatfällt meistens durch sechs Chromatophoren auf. Es gelang uns erst im jahre 1961, sielebend zu beobachten und nach SKUJA [62] zu bestimmen. Wir fanden diesen Nanno-plankter vor allem in den Sommermonaten und im Heıbst, jedoch nie 'sehr zahlreich.Er scheint wie Erlrenia in den meisten unserer Seen vertreten zu sein, nur wird erwegen seines kleinen und zarten Baues gerne übersehen. .

Monat sp. ,Bodo sp.Cercoloılo sp. \Oclnromonor sp., Abb. 25*. › « .Heterocbromonar sp., Abb. 28*. ` fBei der quantitativen Auswertung wurden diese Flagellaten- zusammen berück-

sichtigt, da wir die Arten nicht genügend sicher bestimmen konnten. Bodo sp. undOcbromonar sp. waren das ganze Jahr hindurch in den Probenzu finden; Oclaromonar

16


sp. entwickelte sich hauptsächlich im September 1958 und 1959, wo an der Ober-fläche 948 ooo Indiv./1 (1958) festgestellt wurden. Bodo sp. trafen wir eher in dentieferen Schichten, zum Teil auch in den Grundproben.

DiatomeaeDie Diatomeen sind neben der Blaualge Orcillatoria rulmenr jene Algen, die im

Phytoplankton des Zürichsees am meisten ins Gewicht fallen, jedoch nie eine ähn-lich riesige Masse bildeten wie Oscíllatoriø ruåercenr.

Cyclatellø comenrir Grun.Cyclotella oomta (Ehrnb.) Kütz.Cyclotella :telligera Cl. und Grun., Abb. 3o*.Cyclotellapseudortelligerø Hustedt, Abb. 31*.Cyclotellıı operculata (Ag.) Kg., Abb. 32*.Cyclotella åodanica Eulenst.Stepbanodircu: bøntzrcbii Grun.Die zentrische Diatomee Stepluınodirou: harıtzrcbii war zur Zeit unserer Untersu-

chungen wohl der wichtigste Nannoplankter des Zürichsees. Er trat nicht nurzahlenmässig (27 Mio. Indiv./1 in 2,5 m, März 1959) dominierend in Erscheinung,sondern erreichte zur selben,Zeit auch weitaus die grösste Biomasse (6,6 mm“ unterI cmz), mit der er die andern, zum Teil häufigen, grösseren Diatomeenarten über-traf. Seine üppigste Vegetationszeit herrschte im Frühling vor. In späteren Monatenwar er nur noch vereinzelt in den Proben zu finden.

Stepbanodircur alpirıur Hust.: Im Gegensatz zum Frühling 1959, wo Stepbımodircuralpinur sozusagen nie zu beobachten war, entwickelte er sich im Frühling 1958 inbeachtlichen Mengen.

Steplmnodírcur artraea Grun., nur ganz vereinzelt gefunden.'Diorama elongatum Agardh.: Mit Tøbellaria zusammen Hauptdiatomeenart des

Monats Mai. . 5Nitzrclıia aciculari: W. Sm.: Das ganze Jahr hindurch im Plankton zu finden,

jedoch von geringer Bedeutung für das Plankton.Fragilaria crotonemir Kitton: Trat nie in auffallender Menge unter den Planktern

hervor. Höchstentfaltung im April und Mai 1958, wo sie bis zu Io ooo Zellen/lbildete.

Fragilaria capucina Desm.: Immer nur vereinzelte Bänder.Taåellaria fenertmta (Lyngb.) Kg. var. artørianelloider Grun.: Wie in den meisten

Seen war sie auch im Zürichsee eine charakteristische Frühlingsform (und Früh-sommer) mit der Höchstzahl von 217 ooo/l im juni 19 58 bei 9 m Tiefe.

Talıellaria flocoulom (Roth.) Kg.: Wenige Zickzackbänder im Sommer, die vermut-lich vom Walensee herrühren, wo sie als ausgeprägte Massenform das Planktonbildbeherrschen kann. ~

Melorira islımdicø var. belvetica O. Müller. ~Melorim italien Kg. \Melorira vøriam C. A. Agardh. ,Alle drei Arten waren nur vereinzelt unter den anderen Planktern anzutreffen.Synedrø ııcur var. angurtirrima Grun.Synedm lıcur var. delimtirrima Sm.) Grun.Synedm ulm (Nitzsch.) Ehrnb. var. daııica Grun.


Von den drei verschiedenen Synedren war Synedra deu: var. del. die häufigste Form.Arterionella formoro Hassal.: Sie erreichte ihre maximalen Entwicklungen im Mai

1958 mit 1,7 Mio. Zellen/l in Io m, 2,5 Mio. Zellen/l in 20 m und im März 1959mit 1,5 Mio. Zellen/l in o m. Nach einer Entwicklungspause im Sommer begannsie sich im Herbst wieder zu entwickeln und war sonst das ganze Jahr hindurchmehr oder weniger stark im Plankton vertreten.

PYRROPHYTACryptophyceaeDie Cryptophyceen umfassen kleinere, zarte Formen, die alle zu den Nanno-

planktern gerechnet werden können. In Netzzügen beachtet man sie vereinzelt nur,wenn grosse Entfaltungen derselben im Wasser stattfanden. Die Arten, die wir imZürichsee feststellten, sind weitverbreitete, in all unseren Seen und zu allen Jahres-zeiten auftretende Flagellaten. Das Bestimmen derselben bereitete Mühe, da sienur relativ kurze Zeit lebend beobachtet werden konnten, sich innert kurzer Zeitdeformierten oder platzten. Ja, es bereitete sogar manchmal Mühe, die GattungenRbodomonar und Cryptamonar voneinander zu unterscheiden. FOTT [17] weist mitRecht darauf hin, dass den verschiedenen Formen dieser Gattungen vermehrteAufmerksamkeit geschenkt werden und' dass man sie exakter beschreiben undzeichnen sollte, um abzuklären, welche Formen wohl nur Lokalrassen darstellenund im Grunde genommen zusammengehören, ferner, welche Merkmale wirklichals konstant und damit als Bestimmungsmerkmale gebraucht werden dürfen (z. B.Farbe, Grösse).

Rbodomorm: lacurtri: Pascher et Ruttner, Abb. 33*: Dieser Organismus ist zahlen-mässig wohl einer der wichtigsten Nannoplankter des Zürichsees, wo er, mit Aus-nahme einer Probeserie im August 1958, immer zu finden war. Im Jahre 19 58 zeigteer ein ausgesprochenes Frühjahrsmaximum und ein kleineres in den Herbstmonaten.Im Juli/August jedoch fielen die Zahlen fast auf Null zurück. Im Jahre 1959 konnteeine maximale Entwicklung im frühen Frühjahr (März) festgestellt werden, die imApril allerdings schon auf das Minimum zurückfiel. Die nächste starke Vermehrungerfolgte dann, im Gegensatz zum Vorjahr, im Mai und Juli. Dafür wurde in denI-Ierbstmonaten keine auffällige Bildung cler Biomasse mehr beobachtet. Wie schonerwähnt, waren die beiden Untersuchungsjahre schwer miteinander zu vergleichen,da erstens das Wetter im Jahre 1958 abnormal kalt und regnerisch, im Jahre 1959überdurchschnittlich sonnenreich war, und zweitens, da im Jahre 1959 nicht mehrso viele Proben untersucht werden konnten. In bezug auf die vertikale Verteilungwies Rhodomonar unterschiedliche Bilder auf. Bis auf die Sommermonate erreichteer im allgemeinen ziemlich grosse Tiefen. Die höchste Individuenzahl wurde am2. März 1959 in 5 m Tiefe erreicht mit 3,8 Mio. Indiv./1, ferner am 29. April 1958in 10 m Tiefe mit 1,8 Mio. Indiv./1 und am 7. Juli 1959 in 5 m Tiefe mit 1,9 Mio.Indiv./1 und 2,2 Mio. Indiv./1 am 29. September 1958 in\2, 5 m. Am 10. Juni 1958mit 1,4 Mio. Indiv./1 in o m. \

Rlıodomonar lem Pascher et Ruttner: Diese Rlıodomonarart war im Zürichseeplanktonvorhanden, jedoch immer in sehr viel kleinerer Zahl als Rlrodomonar lacurtrir, so dassdiese Form mit Rbodomanar lacurtrir zusammengezählt wurde.

Cryptomonar ovatø Ehrnb., Abb. 34*: Dieser Flagellat war das ganze Jahr unterden Planktonformen des Zürichsees zu finden. Zusammen mit Cryptomomır erora und

24-O M. Pavoni Hydrol.

den beiden R/rodomoíıararten, Rhodomonor lacurtri: und Rbodomomıs lem, 'erreichte erdas Maximum am 27. Mai 1958 mit 259 ooo Indiv./1 in 5 m Tiefe.

Clailomonar oryptomonadoider Skuja, Abb. 36* : Die Monade zeigt weitgehend Ähnlich-keit mit von SKUJA beschriebenen Clvilomomır rryptomonødoider. Nur reichte der Schlundnur bis zur Mitte der Zelle oder war noch etwas kürzer. Stärkekörner konntensowohl auf der apikalen Dorsalseite als auch auf der ganzen Ventralseite nachge-wiesen werden. Ferner sind feine Längslinien zu erkennen. Wir fanden die Formauf dem Grund des Zürichsees, vor allem in der Probeserie vom 14. April 1958.

Kamllqobaris ovalıfr Skuja, Abb. 37*: Dieser kleine, zarte, farblose Kryptoflagellatwar das ganze Jahr hindurch in den`Wasserproben zu finden. Besonders zahlreich,jedoch nie von grosser Bedeutung für die Biomasse, nur während der ersten Früh-jahrsentfaltung. Dieser Nannoflagellat fiel durch sein eigenartiges Vorwärtsbewegenauf, indem er seine beiden langen Geisseln nach hinten gerichtet hat. Lange Zeitwar er unbestimmbar, da die kleinen, wenigen Trichozyten meistens durch viele,stark lichtbrechende Körner nicht zu beobachten waren. Zelle 7,2-12 μ lang, 4,8-6 μ.breit, oval bis ellipsoidisch, hinten abgerundet, vorn leicht abgerundet zugespitzt,Geisseln zwei, *ungleich lang, seitlich inseriert, die längere etwa 16 μ., die kleinereetwa 9 μ. lang. Meistens sind einer bis mehrere braune bis orangefarbene Körpervorhanden und ein grösseres, lichtbrechendes, weissliches Korn. Der Organismusist weit verbreitet, in Gewässern von verschiedenem Trophiegrad.

Cyathomomır truncota (Fres.) Fisch., Abb. 38*: Mit 4,8-7,2 μ' Breite und 8,8-10 μLänge sind die Ausmasse unserer Form etwas kleiner als diejenigen der beschriebe-nen Form. Im übrigen stimmen die Formen gut mit dem Typus überein. DieserFlagellat wurde hauptsächlich in den Sommermonaten unter den andern Plankton-formen gefunden, doch nie in ausserordentlicher Entfaltung. 4

Peridineae'Ampbidinium ruriceme .Huber-Pestalozzi: Diese kleine Peridinee war nur im De-

zember 1957 und Januar 1958 im Plankton aufgetreten.Gymnodinium lıelvetioum Penard: Eine typische Form, vorwiegend des Metalimnions,

liegt vor in der Peridinee Gymnodinium belvetitum, die wir fast das ganze Jahr, haupt-sächlich aber im Herbst und Winter, in unseren Proben vorfanden. Die vertikale Ver-teilung stimmt weitgehend mit den Beobachtungen RUTTNERS (Lunzer Seen) überein.

Gymrıodinium lantzrobii Utermöhl, Abb. 39*: Zellen 13-(20,8-23,4) μ lang und13-(20,6-26) μ. breit. Apikalteil flach bis flach-kegelförmig abgerundet, meistensetwas kleiner als der Antapikaltcil. Querfurche deutlich, Längsfurche auf der Hypo-valva schwach angedeutet. Hyalincs Plasma mit stark lichtbrechenden, kleinenKörnern. Chromatophor fehlt, doch ist meistens ein gelbbraunes oder orangefarbenesKorn vorhanden (Reservestofl`e?), Zellkorn gross, befindet sich oft seitlich in derNähe der %erfurche oder in der Hypovalvaı Längsgeissel ungefähr körperlang.Leider ist der Organismus nur kurze Zeit unter dem Mikroskop zu beobachten,da er sehr schnell aufhört, sich zu bewegen und sich dann gleich abrundet. Ambesten passt dieser Flagellat mit dem Gymnodiníum lantzrcbii zusammen. Im Zürich-see trat er vor allem im Frühling in Erscheinung. Am 2. März 1959 bis zu 134 oooIndiv./1 in 2, 5 m Tiefe. '

Peridlníum cinctum (Müller) Ehrnb.Peridinium willei Huitf.-Kaas.


Peridinium incomqoicuum Lemm. ›Cemtium lairımdinella (O. Schwank. VAlle vier obenerwähnten Formen, wovon Peridirıium incompicuum einziger Nanno-

plankter, waren im Sommerplankton des Zürichsees, nie sehr zahlreich, vertreten.

c) Beooaclatete Organirmen im Vıfrgleiob zu früheren Aroeirm

Das Plankton des Zürichsees wurde im Laufe der vergangenen 70Jahre wiederholt qualitativ und quantitativ untersucht. Es ist deshalbnicht uninteressant, sämtliche seit 1897 (SCHRÖTER) in der Literatur er-schienenen Angaben über das Phytoplankton zu vergleichen. In Tab. 6sind die betreffenden Phytoplankter systematisch und nach Autoren inchronologischer Ordnung zusammengestellt, wobei Algennamen .derheutegültigen Bestimmungsliteratur (vgl. S. 227) angeglichen wurden.

In dieser Aufstellung kommen einerseits die verschiedenen Untersu-chungsmethoden deutlich zum Ausdruck. SCHRÖTER [61] und LOZERON[3 7] beobachteten vorwiegend die-mit Hilfe von Netzzügen angereicher-ten Organismen, womit sie im wesentlichen nur die grösseren und inbelangloser Zahl die kleinen Formen erfassten, und diese auch nur dann,wenn sie in starker Entfaltung im Plankton vertreten waren. STEINER [64]und MINDER [45] zählten Schöpfproben in Kolkwitzkammern aus. DieseAutoren bekamen dadurch wenigstens ein quantitativ richtiges Bild vonden grösseren Formen; die kleinen Organismen, vor allem die kleinenFlagellaten, konnten jedoch wegen der Dicke der Kammer nicht be-stimmt oder überhaupt nicht beobachtet werden. Mit beiden Methodenalso können zur Hauptsache nur Netzplankter verarbeitet werden.MESSIKOMMER [44] bestimmte aus 'Netzzügen, Kratz- und Schlamm-proben sowohl die Litoral- als auch die Planktonalgen des Zürichsees.Seiner Probenahmetechnik entsprechend finden wir in seiner Arbeit diepflanzlichen Planktonorganismen zahlreicher vertreten, darunter auch klei-nere Organismen, vor allem Diatomeen, die im Schlamm besser als andereAlgen erhalten bleiben. In der [zweitletzten Kolonne in Tab. 6 findensich Organismen aufgeführt, die aus zwei Arbeiten stammen (THOMAS[68]; JÄRNEFELT und THOMAS [28]). Da beide. Probenahmen in Form..von Schöpfproben, in denen die kleinen Formen systematisch in Betrachtgezogen worden sind, erfolgten, ergaben sich eine ganze Reihe neuerNannoplankter. Andererseits spiegelt sich in dieser Aufstellung sicherauch die allgemeine Entwicklung des Phytoplanktons im Zürichseewährend der letzten Jahrzehnte wider, wobei besonders die Zunahmeder Artenzahl der Grünalgen ins Auge springt.

242 M. PavoniTabelle 6P/aytoplaukton der Züricbreer

Schröter 1897 Lozeron 1902 Steiner 1925Nu Nannoplankter * erstmals erwähnt 1 2 3

Minder 19264

Messikommer 1954 Thomas1957 J5

ärnef.,Thom.59

6

Hydrol

`ıUntersuchungen1958und1959

BACTERIOPHYTANa* Plunetomyces bekefiı' Gimesi

C YAN O P HYTAMiorooystis /los-uquae (Wittr.)em. W. L. Teiling Kirchn.

Nu* A phauooupsa delieatíssimaW. und G. S. WestA phzmotheoe cluthratu var. brevísBachmann

* Chvooooocus limneticus Lemm.* Gomphosphueriu laoustris Chod.

Coelosphaeríum kützingiañum Naeg.Na* Pseudauubaemı øatenutu Lauterb.

Anabaena /los-aquae (Lyngb.) Bréb.

+ + +

+ + 'F` Anabaeuu planctonica Brunnth.

Aphanizomeuon flos-aquae L. RalísOseíllatoría rubesceus D.C.

Na* Oseíllatoria cf. oblíqueacuminata Skuja.Na* Oscillatoeía cf. plauctouíca W01.

Osoillatovía subulı'/ormis

C H LO R O P H Y TAPolyblepharidínae

Nıı* Colloıiíotyon mlcílíatum CarterEuchlorophyceae

Nu* Nephroselmís augulata (Korschíkow) SkujaNa Cartería sp.Nu* Platymonııs oordíformís (Carter)

KorschikowChlamydomonas spp.Chlorogonium sp.Phaootus lentíoularís Ehrnb.Puudorina morum (Müller) Bory +Eudorímı elegoms Ehrnb. +Gemellicystis neglecta Teiljng em. Skuja +Gloeooocous sohroeterí (Chod.) Lemm.

_ Gloeocystis baoíllus TeilingNıı* Chamøium gmcílipes F. D. Lambert .

Pediastvum duplex Meyen. \Pediastmm boıfyauum (Turp.) Menegh.

Na* Pediastmm tetms (Ehrnb.) RalfsNoı* Chlorella pyrenoidosa ChickNa Bmchionoeooous chlorelloides Naum.

Chodatella citríformís Snow .Na Oooystís marssonii Lemm.Na. Oooystis lacustris Chod.

+ +

V +

Na.NaNıı

++

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++

+++++++++

++++

+++

. . _ '* «.

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton

Tabelle 6 (Fortsetzung)

241234567-

Na Oocystis borgeí SnowNez Oooystis puma West et West

Nephrocytium agardhiamım Naeg.Na* Tetmëdron minimum ap'imlato~

scrobulatum SkujaNa* ›.T1e1,ıbm"ia triappendiculata Bern.

Soenedesmus quadriaauda Turp. em. Chod.Scenedesmus avcuatus Lemm.Scımedesmus /alcatus Chod.Scenedesmus armatus f. bímudatus Chod.

Na* Actmastrum hømtzschii var. fluvíatileSchröderCmcigenia quadmta Morren

* Kivchneriella lunaris (Kirchn.) Moeb.Díctyosphaevium pulchellum WoodDíctyosphaerium elegans Bachm.Diatyosphaevíum ehvenbergianum

Na* Selenastvum minutum (Naegt) CollinsAnkistrodesmus falcams (Corda) Ralís

Na Ankístrodesmus falcams var. setifovmisNvs- ,

Na* Ankistrodesmus falcatus var. aciaularís(A. Br.) G. S. West

Na* Ankistrodesmus falcatjus var. mirabíleıW. et G. S. WestCoelastmm mícropomm Naeg.Coelastmm vetículatum (Dang.) Senn.Elakatothrix gelatinosa Wille

Na* Lambertía judayı' (G. M. Smith) Korschik.Hormidíum sp.

Na* Coccomyxa minor Skuja.Nıı* Stichococcus atomus Skuja.

ConjugataeMougeotiıı sp.

Nzı Closterium acutum var. variabíle(Lemm.) Krieger

* Closteríum acículare WestClosterium gmcíle Bréb.

Na Cosmarium phaseolus Bréb.Na Cosmarium depressum var.

planctonicum Rev.Cosmarium scenedesmus Delp. + +Staurastmm mlngulum (W. und G. S. +West) G. H. SmithSiam/astmm gmcile Ralfs + +Str/ıurastmm pingue TeilingStaurastmm sebaldí var. omatum Nordst.

EUGLENOPI-IYTA \Na Euglemı viviıiís Ehrnb.Na Trachelomonas volvacina Ehrnb.Na* Menoídium inc-mwmm (Fres.) KlebsNa* Astasia kathemerios SkujaNa* Distigma sp.

++

++++

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++

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++++

+++

+

+++++

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++

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+++++

i . .

244 M. Pavoni Hydrol

Tabelle 6 (Fortsetzung) 1 2 3 4- 5 6 7

Na*Na*Na*Na*Na*Na*Na*

Na

Na*Na*

Na*

Na*Na*Na*Na*Na*

Na*NaNaNaNa,Na

Na

Na*Na

C H R Y S O P I-IY TAChrysophyceaeChvomulina sp.Chrysococcus cf. minutus (Fritsch) Nyg.Kephyrion monilifeva (Schm.) Bourr.Kephyrion spimle (Lack.) Conr.Kephyrion ínconstam (Schm.) Bourr.Kephyvion 'rulm'-claustri Con.Pseudopedinella erkensis SkujaMallomomıs caıudata Iwan.Mallomonas acavoides PertyMallomonas dubia SeligoMallomonas producta Iwan.Erkenía subaequiciliata SkujaOchromonas sp.Uroglenaı voluox (Ehrnb.)Pseudokephyrion entzíı' Conr.Dmobvyon sevtularia Ehrnb.Dínabvyon bavaricum ImhofDínobryon cylmdvicum -'Dinobryon sociale Ehrnb.:Dinabvyon sociale varl stipitatum(Stein) Lemm.Dínobryon dívergens ImhofCercobodo sp.Bodo sp.Bicoeca muliíımnulııta Skuja.Monas sp.Spharoeca volvox Laut.

DiatomeaeMelosim vavians C. G. Agardh.Melosim íslafndíca O. MüllerMelosim ambígua (Grun.) O. MüllerMelosím ítalica (E.) Kg.Melosim distans (E.) Kg.Cyclotella stellígem Clève et Grun.Cycloiella. pseudostelligem I-IustedtCyclotella ocellata PantocsCyclotella operßulata (Ag.) Kg.Cyolotella kützíngíana ThwaitesCyclotølla comta (E.) Kg.Cycloiella bodaníca Eulenst.Cyclotella quadvijuncta (Schröter) em.Hustedt `Cyclotella comımsís Grun.Stephanodíscus astmea (E.) Grun.Stephımodisms alpinus HustedtStephanodisms hantzschíi Grun.Rhizosolenia eriensis H. L. SmithTabellamla /enestmta (Lyngb.) Kg.Tabellaria floßßulosa (Roth) Kg.Diatoma elongııtum (Lyngb.) Ag.Fragilmía crotonensis KittonFmgílmfia capucina Desmaz.

+

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+

+

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+++++~F+++

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++

+

++

++++-I-+

++


Tabelle 6 (Fortsetzung) 1 2 3 4 5 6 7

Asterionella formosa Hasall + + + + + + +Synedm asus var. angustissima Grim. + + + + + + + .„Synedm acus var. delícatissima(W. Sm.) Grun. + + + + +

Na Synedm nana Meister' . + +Synedm ulna (Nitzseh) Ehrnb. + + +Cymatoplemfa ellíptica W. Sm. + + +Cymatoplemfa solea W. Sm. + + + +++++

HeterocontaeBotryococcus brauwii Kg. + + + + +

P Y R R O P H Y T ACryptophyceae

Na Cvyptochvysis commutata Pascher +Na* Rhodomomıs lacustris Pascher et RuttrıerNa* Rhodomomıs lens Pascher et RuttnerNa Cvyptomcmas ovata. Ehı-nb. +Nuı Cryptomonas erosa Ehrnb.Na. Cryptomımas evosa var. refløxa MarssonNa* Chílomomıs cryptomonadoides Skuja ,Na* Cyathomamıs tmmcata (Frés.) Fisch. 'Naı* Katablepharis ovalis SkujaNaı* Katablepharis sp. +++++++++

Peridineae 'Na Amphídíwium tmieense Huber~PestalozziNa* Gymnodinium lantzschíi UtermöhlNa Gymnodiníum helveticum Penard +Na Peridíníum ínoonspicuum Lemm. +

Peridimlum cimtum (Müller) Ehrnb. + + + + + + VPerídímlum willeí Huitf.-Kaas , + + +Perídimum volzii Lemm. ` +

Na Pevidinium pusíllum (Pen.) Lemm. + + + + +Períıimíum bipes var. mbulatum (E.) Lef. +Cemtium hímndinella (O. F. Müller) + + + + + + +Schrank

++++++

In unseren Untersuchungen der Jahre 1958 und 1959 wurden rund4.0 Formen, fast durchwegs Nannoplankter, im unteren Zürichsee neugefunden, unter denen hauptsächlich die Anzahl der Chrysoflagellatenund Cryptophyceen auffielen. Bemerkungen zu den einzelnen Artensind auf S. I2 ff. zu finden. Darüber hinaus figurieren in den Arbeitenfrüherer Autoren Formen, die wir im Laufe unserer Untersuchungen niebeobachtet haben. Möglicherweise sind sie unserer llufmerksamkeit ent-gangen, besonders wenn sie nur in einzelnen Exemplaren auftraten.: Da-neben .scheinen gewisse Organismen von den verschiedenen Autorenverschieden benannt worden zu sein, dies ist namentlich für zwei Algender Fall: JÄRNEFELT fand in der Probe vom 2.. August 195 5 Oscillatoria

, _ ` ._ .

246 M. Pavoni Hyamı.Tabelle 7§@_eı/itative Zummmemetzung der båufigıtm Phytoplankter im Züricbree vom Dezember 1 957bis Dezemåer 1 959 3

1957 1958Monate XII I II III IVVVI VII VIII IX X XI XII

Planetomyees beke/ii ++ +++ ++ +Pseudanabaena catenateı + +Oscíllatoria obliqueacuminata + + +++ +Osøilluforia rubescens ++ ++ ++ ++ ++ + ++ + ++ +++ +++ +++Chlamydomanas sp. +++ ++ +Platymımas cordi/nrmis +++ + + + +++ +Phaeotus lenticularis + ++ +++ ++ +Pandorina momm + ++ + +Sphaevocystis schroetem' +++ +Gemellieystis negleeta + ++ ++Diatyosphaerium pulehellum + + ++Micractinium pusillum + +Treubaria triapgbendículata ++Lambertia. judayi T +++ + +Elakatothríx gelatinosıı ._ _+Chlürellü. jäjvrønvídvsa + +++ ++ +++ ++ +Mougevßia Sp. + + + + ++ + + + + +Erkenía subaequíciliaia ' ` ++Kephyrion spp. + + ++ + + +Dinobeyon spp. ++ + ++ +++Farblose Flagellaten + + + + ++ ++ + +++ ++ ++Cyßlviølla Spp. ' + + + +++ ++ ++ +Stephanodíscus hımtzschíi + ++ +++ ++ +Synedm asus var. deliaatíssima + +++ + ++ + + ++ + +F1'agila1'íaß†'0i0'ne'nSí$ + ++ +++ + + ++ + +Diatoma elongatum ++ +++ +Tabellavia fenestmta + + + ++ +++ ++ ++ ++ + + +Asterízmella formosa + + ++ +++ + +++ ++ +Rhodomonas lacustrís und + + + ++ +++ ++ ++ + +++ ++ +Rhodomımas lensCryptomonas ovata und + + + + ++ ++ +++ ++ + +++ ++ ++Cryptomonas erosaGymnodínium helveticum + + + + + + + ++ + + + +Gymnodinium lantzschíi + + + ++ ++ ++ + + +Peridinium cimtum + + + + +

3) + vorhanden ++ häufig +++ sehr häufig ~

planetomca Wol. In unseren Herbstproben vom Jahre 1958 und 1959,aber auch in der einmaligen Probenahme von 1961, waren meistens-«zweifädige Blaualgenarten enthalten, die in unserer Liste unter dem NamenOscillataria oblíqueacuminata Skuja und Pfeudanaåaena cııtenata Lauterb. auf-geführt sind. Vermutlich wurde mit den Namen Oscíllatáriıı planetonicaund Oxcillzıtoria obliqueeıcumínata (oder Preudambaena catenateı) dieselbe Blau-alge gekennzeichnet. JÄRNEFELT und THOMAS [28] waren mit SKUJA[63] der Meinung, dass Oscillatoria planctanica identisch seı mit Oscillatoria


Tabelle 7(Fortsetzung)

1958Monate XII I II III IVV VI VII VIII IX X

1959XI XII

Plemetomyees bekefii + ++Pseudemabaena oatenata + +Oscillatoma obliqueacuminateı + +Osoillatovía 'mbescens +++ +++ ++ ++ + ++ +++ +++ ++Chlamydomomıs sp. -Platymomıs oovdifovmis +++ + +Phacotus leniicularís + + + +Pandovína mommSphaerocystis schroeteri +Gemellieystís 'negleota -+-Dictyosphaerium pulehellum W + +Micraetínium pusillum ++ +++Treubaria triappendioulata +Lambevtia judayi + -W †++ +Elaıkatothwlx gelatinosa 'Chlorella pyrenoídosa „ + +Mougeofiu Sp. + + + + + + +++ + +Erkema subaequímilíata ++ + .Kephyríon spp. ++ +Dinobyran spp. + + ++ ++ +++ +Farbløse Flagellaten ++ ++ ++ + + ++ ++ + + +Cyclotella spp. + ++ ++ +Stephanodiscus hımtzschií ++ +++ ++ + +Synedm aeus var. delícatíssima + + +++ ++ + + + +Fmgilaría cvotonensis + + +++ + +Diatomıı elongamm ` + + +Tabellavía fenesirala + + +++ ++ ++ + + + + +Asle'/íonella formosa + + +++ ++ + + ++ +Rhodomonas laøusms und ++ +++ ++ +++ +++ ++ + + +Rhodomonas lens +Cryptomomıs oııata und + +++ + ++ ++ + + + +Cryptomomıs ıwosa +Gymnodiníum helvetioum + + A+ ++ ++ ++ ++ + ++Gymnodimlum lamlzschií ++ + +++ ++ + + + + +Peridinium oimtum + ++ + + + +

+++

redes/tei. Die Form im Zürichsee ist jedoch nicht Oxcillatoria redec/eei, daihre Endzellcn einseitig zugespitzt und nicht abgerundet sind, wie fürOxcilleıtoria redes/sei notwendig wäre (Vgl. S. 15). Die Form, die wir alsPxeudamıleıemı ceıtemıta bestimmt haben, kann ebenfalls\`kaum als Orcillatoriaredecleei benannt werden (Vgl. S. 14). Die zweite Alge, die sich auch inder Probe vom 2. August 195 5 befand, wurde von JÄRNEFELT als Braebi-oøwcoccux c/ılorelloide: Naum. bestimmt. In unseren Proben der entspre-chenden Zeiten fiel die Massenentfaltung einer kleinen, kugeligen Grün-

248 M. Pavoni V I-Iydrol.

alge aufi die wir als Chlorella pyrenoldom Chick (vgl. S. I6) bestimmt hatten.Wahrscheinlich ist mit diesen Namen wiederum ein und dieselbe Formbezeichnet worden.

3. jahreszeitliches Auftreten

In Tab. 7 wurde das monatliche Auftreten der ausgezählten Organis-men im Laufe der beiden Untersuchungsjahre eingetragen und ihreHäufigkeit durch ein, zwei oder drei Kreuze angegeben. Dadurch erhältman einen guten Überblick über das jahreszeitliche Auftreten und Ver-schwinden der einzelnen Formen. 4

Beim Betrachten dieser Zusammenstellung fallen in erster Linie zweiGruppen von Organismen auf: solche, die das ganze jahr hindurch inmehr oder weniger grosser Entfaltung im Plankton vorhanden, und solche,die in ihrem Auftreten an eine bestimmte Zeit gebunden waren. Sozusagenperennierende Formen Waren Oscilla/tàíia ruóercem (Abb. 2.), Synedm acuxvar. deliczıtirxima, Taâellzıria finestratø, Mougeotia sp., Cryptomonas ovam,R/øodomımas lacmtris, Gymnodmium /aelveticum, Gymmdinium lantzsc/øii und einMona: sp., wobei die fünf zuletzt genannten Formen Vertreter des Nanno-planktons darstellen und Cryptomomır und Rbadomonar ausserdem zu denwichtigsten Nannoplanktern des Zürichsees gehören. Dabei erreichteOrcillatoria rubescem in den Herbst- und Wintermonaten ihre maximalenund in den Monaten Mai bis Juli ihre minimalen Entwicklungen. Tabellariaund Synedra entfalteten sich im Frühling am stärksten, Mougeotia tratimjuni I958 und im August 1959 vor allem in Erscheinung, Cryptomomır wiesim Juni und September 1958 und im März 1959 ein Entwicklungsmaxi-mum auf und R/ıodomoms zeichnete sich durch Höchstentfaltungen imApril und September 1958 und im März, Mai und August 1959 aus. Diebeiden zuletzt genannten Formen zeigen demnach eine gewisse Unregel-mässigkeit in ihrem Auftreten (Abb. 5). Keine aufifälligen Unterschiedebetreffend das jahreszeitliche Vorkommen liessen sich bei Gymnodlniumbelveticum beobachten, und Gymnodzmum lantzicbii schien die Frühlings-monate vorzuziehen. Ein einziges Maximum und ein Auftreten in nurein bis vier Monaten finden wir bei den meisten Grünalgen (Abb. 3),darunter auch fünf Nannoplankter, _Cblamya'omomı„r sp., P/mcotm lentieularis,Gemelllcyrti: neglecm, Lamlıertia judeıyi, Treularia triappendiculam. Ihre Vege-tationszeiten entfielen auf die Monate Mai bis August. In den übrigenMonaten waren sie teilweise vollständig aus dem Blickfeld verschwunden.

Unter den drei Chrysophyceen Dimbryon spp., Kep/ayrion spp. und Er/eenlafubeıequicilieım traten die Dimıbryonarten hauptsächlich im Mai 1958 und

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton 24-Q

Mai 1959, September I958 und August 1959 auf, die verschiedenenKepbyrian- und Pfeudokep/ayrionarten waren im April und Dezember 1958in grösserer Zahl zu finden und Er/eenieı sulmequiciliata im September 1958,April 1959 und August 1958.

Die Diatomeen (Abb. 4) waren, wie bekannt, zur Hauptsache Frühlings-formen mit einer kleinen Herbstspitze. Cyelotella operculam und camtaerreichten ihr Maximum hauptsächlich im Herbst und Winter.

Zu erwähnen sind noch die drei Peridineen Peridinium cinctum, Peridiniumineonipicuurn und Cemtium /ølrundinella, drei Hochsommerformen, wobei dasAuftreten von Peridinium incompicuum vorwiegend auf zwei Monate be-schränkt war, nämlich August und September 1958 und Juli und August1959. Die kleinen, kugeligen Grünalgen, die sogenannten «μ.-Algen››,traten Während der zwei Untersuchungsjahre sehr unregelmässig auf(Abb. 2). lm Jahre 1958 ausgesprochen in den Sommer- und Herbst-monaten, zum Teil Vegetationsfärbungen verursachend, im Jahre 1959hingegen wurden sie nurim Februar und März in. den Zählproben invernünftiger Menge gefunden. I, ' _

l 4. Die vertikale Verteilung des Phytoplanktons

Um die charakteristische vertikale Verteilung der einzelnen Organismenzu erfassen, wurden jeweils die Halbwertstiefen derselben berechnet undihre vertikale Verteilung in Form von Kugelkurven graphisch dargestellt.Anhand dieses 'ausgewerteten Zahlenmaterials konntenlin grossen Zügendie allgemeingültigen und bekannten Merkmale 'der verschiedenen Netz-und Nannoplanktonformen bezüglich ihrer vertikalen Verteilung [45, 5 5,60, 73] beobachtet werden, so dass es nicht notwendig erschien, diesesumfangreiche Beobachtungsmaterial an dieser Stelle zu wiederholen (Vgl.in diesem Zusammenhang S. 271 und S. 315 fif). I

5. Biomasse undprozentuale Verteilung des Phytoplanktons

In Abb. 6 sind die Zahlen der berechneten Biomassen (Vgl. auch Tab. 8)graphisch dargestellt. Da die Blaualge Orcillatoria rulıercem als dominierende,grosse Phytoplanktonform einen-riesigen Teil der Biomasse ausmachte,wurden ihre Werte, ferner diejenigen des restlichen Netzplanktons und desgesamten Nannoplanktons in getrennten Kurvenbildern wiedergegeben.Auffallend für die Kurven des Jahres 1958 sind die ausgeprägten Spitzenvon Oscillatoria rubescem. Ausserdem tritt die allgemein bekannte, jahres-zeitliche~Entwicklung dieser Blaualge klar hervor, ihre Maximalentfal-

250Mio./cm?

3,4 -

3.2 §-

1,3 “-

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M. Pavoni

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*_ Oscillororio rubescens- - -- 0. obliqueocumincılo

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I_„| ı ı0,0

Dez. Jon. Feb: März .April Mcıi Juni Juli Aug. Sept. oä Nov. _ Dez.1957 I _. _ 1953

Zürichsee. Jahreszeitliches Auftreten der wichtigsten Blaualgen Oscillatorieı mbescens undOscillatoría oblíqueacumínata (Dezember 1957~ bis Dezember 1958), in Individuenzahlen/cm“.

Mio./cm?am '-

,-

3,2 '-

1,0 -

0,5 -

0,0 "

V il Abbildung 2

3

cırymonas cordilormis "-Algen-Algen und Mlcroctinium pusillum `_ Algen 4_ Algenuıı›ı.›ıu_. `ı=7:`::`ı=_~g

ll l..|.. |....].. 1 lh_f~|__..»-.J-o-_„I

Dez. Jun. Febı: Mörz Aıiril Mcıi Juni Juli Aug. Sept. Okl. Nov. Dez.1957 1958

Zürichsee._ Abbildung 3

Jahreszeitliches Auftreten der Grünalgen (Dezember 1957 bis Dezember 1958),in Individuenzahlen/cm“. Spitze 2 wurde ausser μ-Algen noch durch eine Entwicklung von

Lambertia. fudayi verursacht. ›

Hydrol.

252 M. Pavoni I-Iydrol.

mm3/cm?

925'

1- Oscillolorio rubescens---- Nelzplonklon ohne Orubescens F

20 _ _ *_ Nurınoplunklon l

l10-

s- ,il iı`\

\\

'---I---0 -- I - . --- ` __- `_ .xl - ' 2-r¶¦11:0 '. . H I ' . _ _ _ I _ _Dez. Jon. Febı: Morı Aprıl Mcıı Juni Juli Aug. Sept Okt Nov. Dez.

1957 1959

:yl__,a-0 L'~" ç. *?.. I?. 4..

Abbildung 6Zürichsee. Biomasse des Nannoplanktons im Vergleich zur Biomasse des Netzplanktons(Dezember 1957 bis 1958), in mm“/cmfi. Der dominierende Netzplankter Oscíllatoría rubescens

wurde getrennt berücksichtigt.

tungen vom Herbst bis in den frühen Frühling und ihre Ruhepausen inden Sommermonaten. Das «restliche Netzplankton>› begann sich erstrelativ spät, im April, stärker zu entwickeln, und erreichte im Mai seinegrösste Biomasse des Jahres mit 5,7 mm“ unter I cm? In den anschlies-senden Monaten fällt die Kurve stark ab\ uncl bleibt konstant auf rund0,4 mm” unter I cmz, um dann inden drei letzten Monaten wie zu Beginndes Jahres wieder fast auf Null abzusinken. ~

Die Nannoplankter hingegen begannen ihre Entfaltung schon im Fe-bruar. Ihre erste Spitze (2,3 mm*/cm?) fiel in den Monat April (die Nanno-planktonentwicklung setzte also vor dem Frühlingsmaximum des Netz-


Volumen°/o100

Cryptomonasspp. Cryptomonasspp. P-Agen Osclztoriaobliqueacuminata

GI

so - »-

O I I I I I IXII I II 'II IV V VI VII VIII IX X XI XII

1957 1953

ıoo __ sı .=

›stqıiansaaseushamıseh

50-

0 Lııııı...EXll I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

1958 1959Abbildung 7a und b

Zürichsee. Prozentualer Biomasseanteil des Nannoplanktons am gesamten Phytoplankton.eı) Dezember 1957 bis Dezember 1958. b) Dezember 1958 bis Dezember 1959.

planktons ein), eine zweite, kleinere I mm“/cm* war Ende Mai zu ver-zeichnen. Nach einer längeren Zeit mit niedrigen Werten erfolgte imAugust ein höherer Ertrag von 1,4 mm“/cm“, und die grösste Nanno-planktonmasse im Jahre 1958 wurde im September; gefunden (3,6 mms/cm2). Es waren also insgesamt vier Entwicklungsmaxima zu verzeichnen,für welche aber nicht die gleichen, sondern verschiedene Nannoplankterdie Ursache waren. Das erste Maximum im April ging in erster Linie aufR/aodomonas lacustrix und Cryptomonai uvam zurück. Ende Mai bildete Crypto-momıs oveıteı die Hauptmasse, die starke Entwicklung anfangs August

17

254 M. Pavoni I-Iydrol.

wurde von C/olorellø pyrenoidora und Coccomyxa minor (<<μ.-Algen>›) Verur-sacht und das vierte, aulfälligste Maximum Ende September war dieFolge einer Massenentwicklung der feinen Blaualge Oscilløtoria olılíqueacu-minom (Vgl. auch Abb. 7a).

Wie aus Abb. 6 und Tab. 8 zu ersehen ist, betrug die Biomasse des tota-len Netzplanktons ein Vielfaches derjenigen des Nannoplanktons. In keinerProbeserie des Zürichsees konnte im Vergleich zum Netzplankton einegrössere Nannoplanktonmasse bestimmt werden. Die Biomasse des Netz-planktons war im Jahre 1958 durchschnittlich fünfzehnmal und im Jahre1959 zehnmal grösser als die Nannoplanktonmasse. In 21 von 34 Probe-serien (etwa 62°/0) lag die Biomasse des Nannoplanktons nur zwischen ound 0,5 mma/cmz, während in 22 Probeserien (etwa 65°/0) die Erträge desNetzplanktons zwischen 5,0 und 20,0 mm“/cm2 Variierten. Die höchsteNetz-planktonmasse ergab den extremen Wert von 69,7 mm“/cm* im FebruarI959, während der Herbstertrag des Nannoplanktons beinahe zwanzigmalkleiner war. Diese enor/men Massenunterschiede sind eindeutig auf diemassgebende Oscillororia rubeseem zurückzuführen, die im Jahre 1958",mit Vier Ausnahmen, immer höhere Biomassewerte als das «restlicheNetzplankton›› erreicht hatte. Abb. 8 gibt den Eindruck, dass eineBeziehung besteht zwischen der Entwicklung von Orcillatoria rubercenrund den übrigen Phytoplanktonformen, indem sich die beiden Kurvendurch eine gewisse Gegenläufigkeit auszeichnen. Im Frühling 1958war es neben dem Nannoplankton vor allem das «restliche Netz-plankton››, im Herbst 1958 das Nannoplankton allein, welche gegenüberOscillatorlo ruóefeem eine gegenläufige Bewegung aufzeigten. - Auch imJahre 1959 war eine solche Beziehung von Oseíllotorla rulercem gegenüberden anderen pflanzlichen Planktern teilweise zu beobachten. Besondersklar kommt diese gegenseitige Einwirkung auf die Entwicklung derAlgen im März zum Vorschein, wo sich Step/mnodlscu: /Jeıntzscbil explo-sionsartig entfaltet hatte (Vgl. Abb. 75 und Tab. 8 und 10). Oscillotoriorulercem wies auch den Sommer über relativ hohe Biomassewerte aufÜberhaupt kein Zusammenhang zwischen der Biomasse von Oicillzıtoriorubereem und den übrigen Algen war im Herbst festzustellen. 3

Die beiden Untersuchungsjahre sollen kurz einander gegenübergestelltwerden (Abb. 7 und Tab. 7 und 8). Dabei ist allerdings zu berücksichtigen,dass im Jahre 1959 nur halb so viele Proben untersucht wurden. Es ist des-halb wohl möglich, dass Spitzenentwicklungen nicht oder unvollständigerfasst worden sind. Auffallend ist, dass die Biomasse der Oseillotoria rule-rcem im Jahre I959 dreimal grösser war als im Vorjahr. Ferner blieb Oscilla-


mm3/cm?

'_-_ Oscillororicı rubescens T25 ' '-"_ Reslliches Phyloplonkron

20 - «I

15“

I0"

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0 ~---«_-.Q--¬**"”'ıß “I ı ı V1" 0 ı ı ı 5--°r'°`~°¬-°"° ıDez. Jon. Febı: Mörz April Mcıi .Juni .Juli Aug, Sept. Okt. Nov. Dez.1957 1958

Abbildung S 1Zürichsee. Die Biomasse von Oscillııtorm rubescens im Vergleich zur Biomasse der übrigen

Phytoplanktonorganismen (Dezember 1957 bis Dezember 1958), in mm“/cm“.

toria rulescem - gegen die sonstige Erfahrung ~ nach einem schwachenRückgang, der auf die riesige Februarentwicklung gefolgt war, denSommer 1959 hindurch auf höheren Werten als im Sommer 1958 undwies erst Ende Oktober eine stärkere Abnahme auf. Auch MINDER [45]hat in seinen langjährigen Untersuchungen im Zürichsee abnorme Ent-wicklungsjahre für Oieillatoria rubefcerıs beobachtet. Ferner setzten. dieFrühjahrsmaxima 1959 des Nanno- und Netzplanktons einen Monatfrüher und heftiger ein mit einer Vegetationsfärbung von Stqo/mnodixcus/yanrzrelall. Während der restlichen Monate des Jahres 1959 konnten

256

Tabelle 8

M. Pavoni I-Iydrol.

P/Jytoplrm/etonvolumen der Zílric/øreer in 10° /I3 unter 1 emg

3.12.57 17.12.57 8.1.58 4.2.58 18.2.58 4.3.58

BacteriophytaCyanophytaEuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae

+7841,2

0,10,2

L»-1- „N9°„"0-am

+6219,9

3,855,3

7,5

162,111882,2

-I-17,764,625,8

340,4 350,419273,5 13991,5

:F593-^.° -§1-*Oi-I :P5“ Ui-P

14,54

140,5 68,1105,4 161,9

92,9 84,4

988,116731,4

0,312,416,9

115,7419,9157,1

NetzplanktonNannoplanktonBacteriophyta

7849,081,0

+

6223,7'62,8

+

11899,990,4

162,1

19372,6 14017,5289,3 313,7340,4 350,4

16 744,4709,4988,1

Total 7930,15 6286,5 12152,4 20002,3 14681,7 18441,9

1.4.58 15.4.58 29.4.58 13.5.58 27.s„ss 10.6.58 24.6.58

BacteriophytaCyanophyta.EuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae

199,56 074.2

N

._!"_'°.°_° 1-uıo_`ı›-N

11267

77

12 721,10,8

3360,6

288,6 165,24993,5

40,5

65,898,0 _°°_Oc\›`ı

2 363,1340,9262,4

347.0110,0

25,33 135,3

56,4

34,913,6

5722,9247,4

37,7

155,7 -” 252,0 634.9

0,3 211,4

45,1

662,7372,7125,7

-99.0 `ıoouı<.ıı444

83064,0

2 567,1104,9

ıo

xouıı» !°_".U'_\°_°!° o\ou›ooı\›`ı


6106.2 14 362,3 6613,2446.7 2 340.9 1 396,2199,5 288,6 165,2

8810,0438,1

25,3

4.620,9 1 341,6973,9 710,9

2827,2242,6

155,7 -

Total 6752,4 16 991,8 8174,6 9273,4 5 750,4 2 052,5 3 069,78

22.7.58 5.8.58 2.9.58 16.9.58 29.9.58 14.10.58 28.10.58

BacteriophytaCyanophytaEuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceae 0, 2Kleine Flagellaten 12,4DiatomeaeCryptophyceaePeridineae

0,6340,548,5

6,9

98,41883,61312,5

11,9V 13,3

1,0525,640,223,7 ›

316,26,4

73,9

20524,042,4

0,5352,7

4,134,1

175,7328,5

29,24974,5

199,11,5

203,621,9

-4 122,6` 114,9179,0

zooo\\ı-ı=-u›ı\››-ee °°.`ll"§"l"`„°_"."5P ı\›\ouıuıooı»<»o\›-

9 24 095,3 1542 _

PP* -aus9.0.03“ oo<»uı\ı

3,9 34,789,4» ~ s 34,8

151,4 167,637,1 82,1

NetzplanktonNannoplanktonBacteriophyta.

873,4 2215,2114.9 1411,2

- 90,1

20665,0801,9

4444,41376,3

25,5

5986,83567,1

24170,8 15452,4206,6 291,2

Total 987,3 3 716,5 21466,9 5 846,2 9553,2 24 377,4 15 743,6



11.11.58 27.11.58 9.12.58 23.12.58 17.2.59 3.3.59 31.3.59

Bacteriophyta - 10,2Cyanophyta 15 258,8 17 042,0Euchlorophyceae - -DesmidialesChrysophyceaeKleine Flagellaten 10,4DiatomeaeCryptophyceaePeı-idineae

30,4281,5

93,5

0,1

14,913,670,8

189,8

27,116 952,3

2,419,27,17,8

44,6188,5

87,325 860,2

1,98,4

35,528,241,7

257,8

66,9 - -68 763,6 9 341,4 21 808,7

- 63,8 18,65,3 0,5 0,8- 10,3 13,9

19,6 145,4 49,9181,2 8048,3 6257,3130,2 768,2 142,279,8 194,6 36,9


15 285,5389,0

17052,4278.7

10,2

16 962,5259,3

27,1

25 888,5345,0

87,3

68 896,8 10740,1 23 369,1282,8 7838,4 4959,166,9 - ~

Total 15 674,5 17341,3 17 248,9 26 320,8 69 246,5 18 578,5 28 328,2

14.4.59 13.5.59 7.7.59 18.8.59 29.9.59 27.10.59 8.12.59

Bacteriophyta.CyanophytaEuchlorophyeeaeDesmidialesChrysophyceae

57,414 192,8

4,2

62,5Kleine Flagellaten 65,1DiatomeaeCryptophyceaePeridineae

1 504,237,5

644_,9

1543,97641.5

0,20,1

11,516,3

1 129,9281.1

74,1

67,76__717,0

A 28,11,5

144,128,7

228,7262,3369,4

72,08389,3

114,552,8

262,624,156,8

150,5306.5

3 ` - 87,9 77,27s6s,9 1653,-o 16-163,5

o,s 0,2 _0,4 _ _ 0,9 ~

~ 18,31,8 23,4

115,7 152,44,6 20,91,8 127,7 68,0

0,26,9

27,834,1


15 515.7961,257,4

8770,2386,7

1543.9

7300,8477,9

67,7

8717,3640,1

72,0

7985,4 1891,8 16491,38,6 72,0 109,1- 87,7 77,2

Total 16 533,9 10700,8 7 846,4 9429,4 7994,0 2051,5 16677,6

zur Zeit der Probenahme keine weiteren auffälligen Nannoplankton-spitzen, wie zum Beispiel von «p.-Algen» oder Oreillatorio obliqueaeuminataim Jahre 1958, erfasst werden. Wie jedoch aus Tab. 7 und 8 hervorgeht,unterschieden sich die beiden Probenahmejahre weniger in qualitativerals in quantitativer Hinsicht. Sicher ist ein Teil dieses Unterschiedes mitder extrem unterschiedlichen Witterung während dieser beiden Jahre zuerklären, welche auch eine zeitliche Verschiebung im Auftreten dereinzelnen Formen bewirkt hatte. Das Jahr 1958 war auffallend nieder-schlagsreich und kalt, besonders im Frühjahr, Sonne gab es Vor allemim September und Dezember. Das Jahr 1959 hingegen kann als 'sehrniederschlagsarm und sonnig gekennzeichnet werden.

Die Verteilung der Biomasse auf die wichtigsten Algengruppen (Abb.9, Tab. 8-11): .

258

Tabelle 9Aafitellnng nher die Anzahl der anrgezahlten Arten (A)tonvolnrnen (AV) der Zürichsees

M. Pavoni Hydrol.

nndprozenlnaler Anteil am Plank-

3.12.57A AV

17.12.57AVA

8.A

1.58AV

4.2.58A AV

18.2.58A AV

4.3.58A AV

98,9l-*IQ

BacteriophytaCyanophytaEuchlorophyceae 1Desmidiales 1ChrysophyceaeKleine Flagellaten ~(+2) ~Diatomeae 3 0,1

0,60,4

Cryptophyceae 2Peridineae 1

21 9

mıomfl

+ l-I V

sš

0,10,90,1

31

l\>l\\K\)l›--ll-I

+(+2)0,2

0,10,5

1,397,9

0,2 l\`ıl\)\`|l-\l\`ıu›L»l-^¬}>~

I-4 \I

96,4-I-++

0,20,70,50,5

2 2,41 95.3

I\1l\)L»›-*I-\I\)

+0,1

+0,51,10,6

51z1423.

5,490,8

-I-+

0,1

0,62,30,3

Netzplankton 6Nannoplankton 3Bacteriophyta 2

99,01,0

342

99,01,0

363

98,00,71,3

1110

96,91,4

4 1,7

4 95,58 2,12 2,4

775

30,83,85,4

Total 11 100,0 9 100,0 12 100,0 25 100,0 14 100,0 19 100,0

1.4.58 'A AV

15.A

4.58AV

29.4.58A AV

13.5.58A AV

27.5.58A AV

10A

.6.58AV

IQl\)UlI-*I-*[01-'I-*IQ 5'391“.Oı-OO\-I-μı+


2,990,0

+

l\3~P\OU›l-^-P-Pl'-'-P

1,774,9

-I-+

0,40,6

19,82,00,6

4 2,01 61,02 0,5

l\)(»\OI-li-I

-I-0,1

28,94,23,2 -Pmooı-*u›m`ıı-›- .0-F-

0,333,8

0,6+

0,40,1

61,72,7

l\)l\\\`ll-*IQI-*U11-*U9

2,74,4

-I-+

0,1

77,214,5

1,1

I-*lQ\¶l'°^lQ

722

+30,910,3

+2,2

32,318,26,1

NetzplanktonNannoplanktonBacteriophyta 2 2,9

8 90,57 6,6

12164

84,513,8

1,7

8114

80,917,12,0

17 95,011 4,7

1 0,3

13 80,46 16,93 2,7

1210

2

65,434,6

-I-

Total 17 100,0 32100,0 23 100,0 29 100,0 22 100,0 24 100,0

24. 6. 58A AV

22A

.7.58AV

5.8.58A AV

2.9.58A AV

16.9.58A AV

29 .9.58AAV


_ 83,73,5

+

UJIQUINII-*I-*Uıl-I

-I-0,37,71,93,0

N

U|l\§O\I\7L»LA>KQ-Pk)

+34,54,6

-I--I-

1,253,1

4,12,4

›-1

u›l\>-P›-\N-I>L››L›\›O\

2,450,835,7

+0,4

+8,50,22,0 U1l\\U1l'-^¬P›l»\lU1L›)

-I-95,6

0,2-I-

1,6-I-

0,20,81,5

I-1

Ul!\3U1(.\>U1L»lQ-I>C\

0,485,13,4

-I-3,50,42,12,03,1 UılQUll\)-Pl-*Ui-I>O\

-I-95,1

0,2-I-

0,20,40,42,90,7

NetzplanktonNannoplanktonBacteriophyta.

13 92,17 7,9

2128

2

88,411,6

-I-

18146

59,638,0

2,4

18 96,314 3,7

3 +

20 76,021 23,6

6 0,4

1513

62,637,4

6 +

Total 20 100,0 51 100,0 38 100,0 35 .100,0 47 100,0 34 100,0



259

14. 10. 58A AV

28. 10. 58A AV

11.A

11.58AV

27.11.58A AV

9.12.58A AV

23.12.58A AV

l-\\IUll\)

BacteriophytaCyanophytaEuchlorophyceaeDesmidiales +Chrysophyceae - -Kleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae

+98,9

+

UJ!\)O'\›-I

+0,40,60,1 â»lQU\l-'l\)l\)O\U1-P

+97,9

-I--I-

0,2-I-

0,21,10,5

34

Uok\`ıLnl-*I-ll-I

-I-97,3

-I-0,1

-I-0,21,80,6

3 0,11 98,2

1 +

0,20,10,41,9I\)l\)-PI-

2 0,21 98,3

l\ll\)~ıI>l-*I-*I-^ .'“`.O9 ›-=u.›-I-I-ı\>-I-

3 0,31 98,3

-I-

l\)!\§-Pl\)l-^l\)

+0,10,10.21,0


12 99,213 0,8

2 +

16104

98,21,8

-I-

983

97,52,5

-I-

6 98,35 1,63 0,1

5 98,27 1,62 0,2

7 98.47 1,33 0,3

Total 27 100,0 30 100,0 20 100,0 14 100,0 14 100,0 1.7 100.0

17.2.59A AV

3. 3. 59A AV,

31A

.3.59AV

14.4159A AV

12.5.59A AV

7. 7. 59A AV

Bacteriophyta 4 0,1Cyanophyta 1 99,3Euchlorophyceae - ~DesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePericlineae -I›mo\Nı-u›

++-I-

0,30,20,1 -Pl\)®l\\l-*U3-Pl-I

50,30,3

-I-0,10,8

43,34,11,0 -F~N›\Iı-I-F-Nμıl-*lx

1'-77,0

0,1-I--I-

0,222,1

0,50,1 U)l\10'\l-^QJ(›l\I›-*H*

0,385,6

-I-+

0,40,49,10,23,9 -|>NO\ı›-^uıu›`ıı-«ui

14,471,4

+-I-

0,10,2

10,62,60,7 -I=u›L»ı-u›¬I>~;L››-ı>

0,981,7

3,8-I-

1,90,43,03,44,8

NetzplanktonNannoplanktonBacteriophyta «

11 99,58 0,44 0,1

1411

57,8 15942,23

82,417,6

+

1913

93,66,1

1 0,3

17 81.912 3,7

3 14,4

19 94,117 5,04 0,9

Total 23 100,0 25 100.0 27 100,0 33 100,0 32 100,0 40 100,0

18.8.59A AV

29. 9.59A AV

27.A

10.59AV

8.12.59A AV


I-Ä

G\l\3-PI-^!\')l\)-PO\-P

0,888,9

1,8+.2,80,30,61,63,2

98,5+++

-ı››ı\›uıı\›ı-ı-ı\>u›

Ä"

+-I-l>~+ ı\ı/Nuıı-›ı\›ı-›`ı-ı>~uı

4,380,6

4-+

0,90,27,01,05,9 l`.\›ı\¬›-P››-\ı-Ii-ii-^ı\2›-P-

+

0,598,7

-I-

,4-0,20,20,4


18204

92,46,80.8.

12 99,98 0,1

1595

92,23,54,3

7 '98,98 0,64 0,5

Total 41 100,0 20 100,0 29 100,0 19 100,0

\.

M. Pavøni Hydrol,

Volumen%

100 -

lllllllmlllllllll10 L Chrysophycecıe und 'kleine Flagellaten“

ı I ı I ı ı |_,;, 1 ı _ \=_E_.L J , ı , ı

B0-

so - In

: Diuromecıeí .ı |0 E E ı

20W »-- I-ı:ı_J›--I-I I

_ Cryprophyceue I I0 'vv Ü-ÜIH ı¬1|Ü_J~Lı:\LLåI_-l_rv~~|»l

10 L Peridineue0 L_ı„ı__ı_ L._a_n_ı„=›i=_n_.ı.__ı_=ı_,¬.¬ı

40“_ D Netzplankton

E3 Nnnnoplonkron Euchlorophyceoe

0| I I l_l -l- l_E_.l | I IDez. Jun, Febr: März April Mai Juni Juli Aug. Sept. Okt Nov. Dez.

1Cı=¬7 V 1958Abbildung 9

Zürichsee. Prozentualer Biomasseanteil der verschiedenen Algengruppen am Gesamtplankton,unter Berücksichtigung des Netz- und Nannoplankfions (Dezember 1957 bis Dezember 1958).

\

Cyamıp/øyra. Als ausgesprochener Oscillatoria-ru[weißem-See yliess der Zü-richsee von vorneherein erwarten, dass der grösste Anteil der Biomasseauf die Blaualgen entfallen würde. In 23 von 34 Probeserien machten dieBlaualgen denn auch mehr als 90% der Biomasse aus; der niedrigsteAnteil betrug im März 1959 immer noch 58%. In 17 Probeserien 'war die


Biomasse grösser als Io mm“/cm* und in 9 Serien lag die Masse zwischen5 und I0 mm3/cm? Im September 1958 wurde mehr als ein Drittel desBlaualgenanteils von der kleinen Form Oicillaiorio ooliqueacumimıto (3 3%= 3,2 mms/cm9), übrigens der einzigen für die Biomasse wesentlichennannoplanktischen Blaualge, geliefert.

C/olorop/øyfa. Der prozentuale Biomasseanteil der Grünalgen fiel nur imSommer I958 ins Gewicht in Form von sozusagen reinem Nannoplankton.Eine auffallende Spitze war im August 1958 zu verzeichnen, wo eine Mas-senentfaltung von Chlorella pyreı/ıoidom fast 40% der Biomasse des Phyto-planktons ausgemacht hatte.

C/ırysop/vyceae. Die Chrysophyceen waren während der ganzen Unter-suchungszeit nie in auf-fallender Menge hervorgetreten; 1958 waren siesogar nur in äusserst geringer Zahl vorhanden. So stellten 3,5% Volumen-anteil (= 0,1 mm“/cmz) im September 1958 di_e_,_maximale Entwicklungder Chrysophyceen dar, gebildet von Dioooryon divergoni, Dinolryoo socialeund Dioooryoo xertulorio. Die Nannoplankter, meistens sehr kleine Formen,wie Kepbyrioo- und Preudo/fep/Jyrionarten, Preudopedinello und« Er/eemkı, über-schnitten nur ein einziges Mal, nämlich im September 1958, die Grenzevon einem Prozent (= 0,08 mmi*/cm2).

Kleine Flagellaten (Bodo, Oobromonas, Heterocbromonaf, Katablepbaris). Wieder Formenkreis der Chrysophyceen sind auch diese Organismen vongeringer Bedeutung für die Biomasse.

Diotomeae. Die Diatomeen bildeten im jahreszeitlichen Verlauf und inder Biomassebildung gleichsam die Antagonisten der Blaualgen, indemsie sich namentlich im Frühjahr, während der Minimalentwicklung vonOrcillotorio ruoeroem, vermehrten. Sfepbooodíscus, die einzige Nannoformunter den die Biomasse beeinfiussenden Kieselalgen, lieferte im ]ahre1958 (April) eine Masse von 1,7 mm“/cm2 und im jahre 1959 (März)sogar 6,7 mm“/cmz, ein Biomasseanteil, den sogar alle Netzplankter zu-sammen überhaupt nie erreicht hatten.

Crypropbyceae. Die Formen dieser Gruppe, alles Nannoplankter, warendas ganze Jahr über prozentual meistens verhältnismässig schwach vor-handen. Am stärksten vertreten waren sie im Mai bis Juni 1958 mit14,5 und 18,2%, sonst überschnitt ihre Biomasse \nie 5%. Ihre grössteMenge fiel in den Juni 1958 und März 1959. 5

Peridmeoe. Zwar waren Vertreter aus dieser Gruppe das ganze Jahrhindurch zu finden, doch nur in unwesentlichen Anteilen für das Zürich-seeplankton. Im Winter waren es hauptsächlich Gymoodinium /Jelvoticum

262Tabelle 10Naonoplan/etonvolumen der Zürichsees in 106 /13

M. Pavoni Hydro]

unter 1 cm2

_ ¬-V † † _.. † _

3. 12.57 17.12.57 8. 1.58 4.2.58 18.2.58 4.3.58

Bacteriophyta -CyanophytaEuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine Flagellaten -Diatomeae _Cryptophyceae 48,4Peridineae 32,0

¬ _ı_

553 64,_67,5 25,8

0,1

4,144,442,4

105,492,9

5,214,54,5

43,2161,984,1

0,311,016,9

104,2419,9157,1

Total 81,0 A 62,8 90,4 289,3 313,7 709,4

1.4.58 15.4.58 29.4.58 13.5.58 27.5.58 10.6.58 24.6.58

Bacteriophyta. -CyanophytaEuchlorophyceae 0, 1Desmidiales -Chrysophyceae 20,1Kleine Flagellaten 2.7Diatomeae 79, 2Cryptophyceae 267,5Peridineae 77,1

0,8 ` 40,50,78,3

743,5340,9262,4

65,898,0

1719,4- 347,0

110,0

56,2

13,683,4

247,437,7

0,3

. 6,572,4

830,764,0

21 0:6

1,9372,7125,7

76_,7

9,86,3

57,992,0

Total 446,7 2340,9 1396,2 438,1 973.9 710,9 242,6

. 22.7.58 5.8.58J 2.9.58 16.9. 58 29.9.58 14.10. 58 28.10.58

Bacteriophyta 0

Euchlorophyceae 38,0Desmidiales ~Chryso h ceae 0,05P YKleine Flagellaten 12,4Diatomeae -Cryptophyceae 40,2Peridineae 23,2

.6 3 8 , 3Cyanophyta. O, 5 14, 5 289:i9

1312,5 42,511,90,8

10,9

60,91,0 4,1

21,7 3,86,4

34,1175,7224,1

3,6941,2

93,81,5

75,521,910,1

14,0

4,13172,8

17,0

21,235,5

114,9 277,938,2

26,43,35

3,9

151,421,6

1,40,6

0,834,7

7,9167,6

78,2

Total 114,9 1411,2' 801,9 1376,3 3567,1 206,6 291,2

11.11 .58 25.11.58 9.12.58 23 .12.58 17.2.59 3.3.59 31.3.59

Bacteriophyta. -CyanophytaEuchlorophyceae -Desmidiales -Chrysophyceae -Kleine Flagellaten 10,4Diatomeae 3, 7Cryptophyceae 28 1 ,5Peridineae 93,5

_ _ \

- 19,214,9 7,1

3,3 -70,8 44,6

“T8,4

35,51,5

41,7.189,8 188,5 257,8

19,653,2

130,279,8

63:8

145;6667,4768,2193,6

18,6

49,647l1,6

142,236,9

Total 389,0 278,7 259,3 345,0 282,8 7838,4 4959,1

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleieh zum Netzplankton


263

14.4.59 13.5.59 7.7.59 18.8.59 29.9.59 27.10.59 8.12.59

Bacteriophyta -Cyanophyta -Euchlorophyceae 4,2Desmidiales ~Chrysophyeeae 27,6Kleine Flagellaten 65,1Diatomeae 183,5Cryptophyceae 37,5Peridineae 643,3

16,3 28,729,4 94,3

281,1 262,359,9 62,3

2,2- 28,1

0,3216,4

0,3

25,924,1

150,5222,7

0,_4

1,8

4,61,9

0,1

18,35,12

27,620,9

0,26,9

34,168,0

Total 961,2 386,7 477,9 640,1 8,6 72,0 109,1

Tabelle 11

Nanooplon/etonvolumenprozente des Zürı`c/Jrees

3.12.57 17.12.57 8 1 58 4.2.58 18.2.58 4.3.58

Bacteriophyta - - -Cyanophyta - ~ 4Euchlorophyceae - - " -Desmidiales - - -Chrysophyceae - ~ -Kleine Flagellaten ~Diatomeae - - --Cryptophyceae 0,6Peridineae 0,4 99 ›-wo OOOO uukn+++ or-Oo Oxı-u›+`›-~+

++

95°C xowm

Total 1 ,O 1,0 0,7 1,4 2,1 3,8

1.4.58 15.4.58 29.4- 58 13.5.58 27.5.58 10.6.58 24.6. 58

Bacteriophyta -Cyanophyta -Euchlorophyceae +Desmidiales -Chrysophyeeae 0,3Kleine Flagellaten +Diatomeae 1,2Cryptophyceae 4,0Peridineae 1,1

+

0,40,6

10,22,00,6

0,5

+0,19,14,23,2

0,6

0,10,92,70,4

+

0,11,2

14,51,1

1 0,~3

+18,26,1

2,5

0,30,21,93,0

Total 6,6 13,8 17,1 4,7 16,9 34,6 7,9

22.7.58 5.8.58 2.9.58 16.9.58 29.9. 58 14. 10.58 28. 10.58

Bacteriophyta 0,1Cyanophyta 0, 1Euchlorophyceae 3,8Desmidiales -Chrysophyceae +Kleine Flagellaten 1,2Diatomeae -Cryptophyceae 4,1Peridineae 2,3

0,20,4

35,40,3++

0,40,20,9

1,30,2+

0,3++

0,81,0

+16,13,4+

1,30,40,22,00,2

+33,2

0,2_\

0,20,4

2,90,4

+0,1+

+

0,60,1

0.2+

+ .

1,10,5

Total 1 1 ,6 38,0 3,7 23,6 37,4 0,8 1,8

264


M. Pavoni Hydı-ol..

11.11.5825.11.589.12.58 23.12.5817.2.59 3.3.59 31.3. 59Bacteriophyta - - _ _ _ _Cyanophyta ~Euchlorophyceae -Desmidiales -Chrysophyceae -Kleine Flagellaten +Diatomeae +Cryptophyceae 1 ,8Peridineae 0,6

0,2

0,41,0

0,2+

0,31,1

+ _.

0,1 +- 0,1

0,2 0,21,0 0,1

0,3

0,835,94,11,0

0,1

+0,2

16,70,50,1

Total 2, 5 1,6 1,6 1,3 0,4 42,2 17,614.4.59 13.5.59 7.7 18.8.59 29.9.59 27.10.59 8.12. 59-

Bacteriophyta. -Cyanophyta -Euchlorophyceae +Desmidiales -Chrysophyceae 0, 2Kleine Flagellaten 0,4Diatomeae 1 , 1Cryptophyceae 0,2Peridineae 3,9

0,20,32,60,6

0,4

0,41,23,30,8

+ _

2.3 ++ ._

0,3 ._0,3 + -

1,6 _+2,3 -F

+

0,90,21,31,0+

++

iz0,4

Total 5,8 3,7 6,1 6,8 0,1 3,5 0,6

und Gymnodinium lantzrcbii, zwei Nannoplankter, während im Sommer-plankton Peridinium cinctum und Peridinium incongoicuum sowie Ceratiumr/airuadinella die Biomasse der Peridineen bestimmten.

D. Das Phytoplankton des Pfäffikersees

1. Allgemeines

lm Pfäflikersee haben in den letzten fünfzig jahren auffallende chemi-sche und biologische Veränderungen stattgefunden, hauptsächlich bedingtdurch die zunehmende Eutrophierung durch Abwasser. S0 weist MESSI-~KOMMER [42] auf folgende Verschiebungen in der Zusammensetzung desPlanktons hin: «Eine Anzahl Kieselalgen, wie zum Beispiel .die .Cyclo~-tellen, die Melosiren, Synedra asus var. aogaitirrima, sind gegenüber frühermengenmässig erheblich zurückgegangen.. Fragilaria crotonemir trat vor40 Jahren spärlich, vor I5-I8 Jahren reichlich auf. Neuestens scheint sie-wieder zurückzugehen. Eudorina elegant hat vor vier Dezennien fast ganz,gefehlt. Ihre bessere Vertretung hat sich erst im Laufe der letzten 20Jahre gesichert. Diaooryoo divergem hat gegenüber früher an Bedeutung;

ı


stark eingebüsst.›› Heute wird der Pfäflikersee biologisch durch sprung-hafte Massenentfaltungen des Planktons, die sogar Vegetationsfärbungenund Wasserblüten verursachen, charakterisiert.

Im Zusammenhang mit technischen Versuchen zur künstlichen Be-lüftung (erste Resultate darüber bei AMBÜHL bot sich uns die Ge-legenheit, das Zahlenmaterial der Planktonproben zu verwerten, wieder-um mit dem Ziel, Netz- und Nannoplankton miteinander zu vergleichensowie die vorliegenden Resultate soweit möglich denjenigen des Zürich-sees gegenüberzustellen.

2. Artenliste der Phytoplankter

Da das Plankton nicht in regelmässigen Abständen lebend untersuchtworden ist, konnten in der folgenden Aufstellung hauptsächlich nur aus-gezählte (konservierte) Organismen berücksichtigt werden. In qualita-tiver Hinsicht waren demnach einzelne Lücken ünvermeidbar. Das Zielbei der Verarbeitung des Materials war jedoch, die Hauptformen quan-titativ zu erfassen.

Zcıhl derArten

-- Tololplcınkton50 - ..-__ Nannoplankton

Nerzplcı nklun

40 *

ao- ›Ø „

_ „...20 ...o""""μ

1,.......... .-0~.._,°~-~~.. _.......- _... . _--'°"~~-` ' ' ' ' ~ ~..,.......... °“ ..-f'°~"“* 3~-~--_°--- --..„` -210 __ ---- ..°-~" " ,i

"o--__-o-“T

0 ı ı ı ı ı__' ı ı ı 1 1 ıJcın. Febı: März April Mai . Juni Juli Aug. Sept, Okt. Nov. Dez.

, 19sıAbbildung 10

Pfäffikersee. Anzahl der ausgezählten Arten (Januar bis Dezember 1961).

Die Artenzahlen sind in"Abb. Iso und Tab. I3 wiedergegeben. Rund80 Formen wurden im Laufe der Untersuchung gêfunden, davon etwa40 Nannoplanktonformen. Pro Monat Wurden durchschnittlich I5 Netz-und I2 Nannoplankter ausgezählt. Die wichtigsten Zählformen desNannoplanktons waren Cryptomonas spp., Rbodomooas spp., Stepbanodiscurlyaatzsc/iii, kleine, kugelige Formen (Chlorella, Coccomyxa und Ellipsoidion,

266

Vgl. Abb. 29 *), kleine Flagellaten (Erhema, Pseudopedmella, Ochromooar, Bodo,Monat, Heterochromonas), Selenaitram minurum, Phacotar lenrıoalarzs, Lamhemajudzyí. Unter den Netzplanktonformen seien erwahnt Aphaaothece clathraiavar. hrevir, Aphaaizomenon flo:-aquae, Fragzlarıa orotoneom, Asterzorıella ormoia,Melosira granulata var. aogurtissima, Ceratzum hzruadmella

M. Pavoni Hydrol

Arteolíste des Pfafii/eerieerCYANOPHYTAMicrocyrtir pulverea (Wood) FortiMicrocystir flo:-aquae (Wittrock) KirchnerAphanocapia delicatissima W. et G. E. WestAphanotheoe elathrata Var. hrevis NordstedtAphanocapra elaehirta W. et G. S. WestAnahaena flo:-aquae (Lyngbye) BrébissonAnalıaena planctonica BrunrıthalerAphanizomenon flor-aquae RalfsChrooooccur limnetioai Lemm.Coelorphaeríum naegelianum UngerCoelorphaerium lfützingianum NägeliGomphosphaería laourtrii Chodat

C H LO RO P H Y TAEuchlorophyceaePhaeotu: lenticulari: EhrenbergPandorina morum BoryEudorina elegant EhrenbergSphaerocyrtir rchroeterz' ChodatGemellicystir neglecta SkujaChlorella pyrenoidora ChickPediartrum horyanum (Turpin) Menegh.Pediaitrum duplex MeyenOocyrti: laeurtrir ChodatOocyitír marrronii LemmermannNephrocytíum agardhianum NaegeliSeenedermus spp.Aetinartrum hantzrchii var. fluviatile SchrödCrucigenia reetarıgularix (A. Braun) GaySelenartrum minutum (Naeg.) Cool.Ankistrodermui eonvolutur GordaLamhertia judayi (G. M. Smith) Korschik.Qgadrígula pfitzeri SchroederElalıatothrix gelatínora WilleCoelastrum reticulatum (Dangeard) Senn.Coelartrum microporum Naegeli


ConjugataeClorterium acutum var. variahile (Lemm) KriegerClorterium pronum Bréb.Cømıarium sp. `Staurartrum gracile Ralfs

C I-I RY S O P H Y TAChrysophyceaeChrysoooceu: rufercem KlebsErleema ruhaequiciliata SkujaUroglena volvox EhrenbergKephyrion ineonrtanr (Schm.) BourrellyKephyriım monilıfiarum (Schm.) BourrellyKephyrion :pirale (Lackey) BourrellyDírıohryon divergem ImhofDinohryon rertularia EhrenbergDinohryorı sociale EhrenbergPieudopedinella er/remix SkujaBodo sp.Monar sp.Heterochromona: sp.

DiatomeaeMelorira granulata var. angustísxima O. M.Cyclotella comensis Grun.Cyelotella operculata (Ag.) Kg.Cyclatella eomta Kg.Stephanodisoui hantzxchii Grun.Tahellaria fenestrata (Lyngb.) Kg.Diatoma vulgare BoryFragilaria crotonemis (Edw.) Kitt.Fragilaria capucina Desm.Asterionella formora I-lassallSynedra acur var. delieatirrima Sm.) Grun.Melosira írlandioa O. MüllerDiverse Diatomeen

HeterocontaeEllipioidion cf. oooyrtoide: Pascher

PY R RO P HY TA .CryptophyceaeRhodomonar lacurtri: Pascher et RuttnerRhodomonas lem Pascher et RuttnerCryptomonai ovata EhrenbergCrypromonas eroxa Ehrenberg

268 M. Pavoni Hydr01_

Cryptomonax erora var. reflexa MarssonCyathomonar trzmcata (Fres.) FischerKatahleoharii ovalír Skuja

PeridineaeGymnodiniam lantzrchii UtermöhlGynmodiniam helveticam PenardPeridiníam oinctum (Müller) EhrenbergPeridinium willei Huitf.-Kaas.Ceratium hiruadinella Schrank

3. ]ahreszeitliches Auftreten

Qualitativ stimmt die jahreszeitliche Entwicklung des Planktons weit-gehend mit dem allgemein bekannten Jahreszyklus eines eutrophen Flach-landsees unseres Gebietes überein. Wie für den Zürichsee ist dasAuftreten der Formen während eines.]ahres in Tabelle I2 zusammen-gestellt (Vgl. auch Abb. 13). In den beiden ersten Monaten, Januar undFebruar, begannen Cryotomorıai ovata und Rhodomooar lacusfrir zahlreichaufzutreten (Abb. II). Im Februar wurde das Bild von einer kleinen,kugeligen Heterokonten (Abb. 29*) beherrscht. Ausserdem war einOchromonas (Abb. 25*) und ein Bodo in bemerkenswerter Menge vorhanden.Gegen Ende März hatte eine ausserordentliche Vermehrungsaktivität derobenerwähnten Nannoplankter eingesetzt, die zu einer bräunlichgrünenVegetationsfärbung geführt hat. Diese starke Entfaltung fand vor allem inden oberen 5 m statt und wurde namentlich von Cryptomonar ovara, Rhodo-moaar laeustris (Abb. I2), Stqohanodixeur hantzschii und einer kugeligen Chryso-phycee erzeugt. Begleitformen waren Ochromonar sp., Chrysoeoccus rufereens,Gymaodzmum helvetieam und Gymaodzoium laotzrchii. Ein ähnliches Plankton-bild wie der März - nur etwa fünfmal weniger dicht - wies auch der Aprilauf. Im Mai fiel das Auftreten der kleinen Grünalgen Selenastrum miautum,Lamhertíajadayi und Phacotus leaticularis auf. Die Euchlorophyceen erreichtenihr qualitatives und quantitatives Maximum imjuni. Dabei Waren von Be-deutung Lamhertia judayi, Sphaerooystis rohroeterí, Oocystir lacuitris und Elakato-thrix gelatiaoia. Neben den Grünalgen sind wiederum Cryptomonai undRhodomonasarten die vorherrschenden Formen. Genannt sei ferner dieNetzplanktonform Asterionella fiırmora. Ausser dem Nannoplankter Stepha-nodiicar hantzrehii, der sich bis in den Mai hinein in grosser Menge ent-faltet hatte, waren andere Kieselalgen nur in geringer Zahl vorhanden.Ganz vereinzelt fanden sich auch Ochromoaar sp. und Uroglena volvox.Im juli verschwanden die Nannoplankter, dafür erreichten Fragilaria


Tabelle 12Qgalitative Zusammemetzung der hiufigrten Phytoplankter im Pfaflí/eerree von ffaauar 19 1his Dezemher 1961

Monate 1961I II III IVV VI VII VIII IX X XI XII

A phemotheee oloıthmta var. bzevisRestliche chroococcale FormenAphanizomenoeı flos-aquaeAnabaemı flos-aquaePhacoms lentíoulomsPandoelna mommSphaezooystis sohroelem'Oocystís lacustrísDíotyosphaevium pulchellumSelenastmm mínutumLambevtia. fudayíElakatothvix gelatinosaChlorella sp., Ellipsoidion sp.(«μ-Algen »)Closterium aoioulareCosmarium phoıseolusStomeastmm gmoíleChrysoaooous mfeseensErkema subaequíoíliataKephyrion spp.Dinabeyon spp.Bícoeca multiomnulataKleine FlagellatenMelosira gwmulata var. ang.Stephomodisous homtzsohiíSynedm aous var. delicrıtissímaFmgílaría orotımensisFmgilaria oapuoinaTolbellavía fenestmtaA stevionella formosoı.Rhodomonas laousms undRhodomonas lensCryptomonas ooata undCzyptomonas erosa

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

++

+

+

++

+

++

+

+ + +

+ +

+

++ ++ +++

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+++

+

+

+++

+

++

+

+

+

+ +

+++

+

+

+

+

4

+ +

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+

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+ + +

crotonemis und die für den Pfäflikersee charakteristische Melosira graaulatavar. aogustiirima ein Entwicklungsmaximum. Eine Anzahl chroococcalerBlaualgen prägten das Planktonbild, so ganz besonders die grossen Kolo-nien von /Ilohanothece clathrata var. hrevis (Abb. II), ferner Microcyrtirpulverea, Aphanocapra delicatirrima, Coelosphaerium naegelianum, Chrooeoecus lim-aeticur und die fädige Form Anahaeoa fhıs-aauae-. \

Die Zusammensetzung des Herbstplanktons änderte sich wesentlichdurch die augenfällige Entwicklung des Netzplankters Aphaoizomenon flos-aquae (Abb. II). Diese Blaualge vermehrte sich schlagartig, so dass im Ok-tober eine auffallend starke Wasserblüte entstand, die öffentliches Aufsehen

18


Mio./cm2

3,4 - 2

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3,2 _

ıııııll, .ıl 5

1,3 _

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1,0 -*

4- Äphcınolhece clnthroto vor brevis~ - - - Aphcınizomenon flos-Gquoe

0,5 ~

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Jon. Fehr Mürz April Moi Juni Juli Aug. Sept Okt. Nov Dez.` 1961

Abbildung 11Pfäffikersee. Jahreszeitliches Auftreten der häufigsten Blaualgen Aphømothece clathmta var.brevís und Aphanlzomenon flos-aquae (Januar bis Dezember 1961), in Individuenzahlen/cm“.

Mio./:m2 `

-- Rhodomoncıs spp.5,3 _ , ----- Crypl-omonos spp.

5,0

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0,5 _

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oo \›""`°"' Jun. reer Marz April Mei Juni Juıi, Aug. sep: oki. Nov. Dez.1961

Abbildung 12Pfäffikersee. Jahreszeitliches Auftreten der wichtigsten Cryptophyceen Rhodomomıs spp. und

Cryptomonas spp. (Januar bis Dezember 1961), in Individuenzahlen/cm“.

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-erregte. Die übrigen Planktonformen gingen in dieser Zeit stark zurück.Nur Rhodornonat lacnttrit - die Allerweltsform ~ ferner Ceratium hirandinellaund schon wieder Stephanoditcut hantztchii Waren charakteristische Begleit-formen dieser Wasserblüte. Während der Wintermonate November undDezember war Aphanizornenon in geringer Zahl noch vorhanden, Crypto-monat und Rhodomonat rückten wieder in den Vordergrund. Überblickenwir abschliessend noch einmal den Vegetationszyklus des Pfätfikersee-planktons anhand der Schöpfproben, so können wir das Frühjahrsplanktonals reines Nannoplankton, das sogar Vegetationsfärbungen verursachte, mitden Hauptformen Cryptomonat, Rhodomonat, Stephanoditcut, Chlorella undEllzptoidion, charakterisieren, das im Frühsommer neben den Grün-algen Sphaerocyttit und Oocyttít vor allem von grösseren Diatomeen wieFragilaria, Melotira und Synedra abgelöst wurde. Im Sommer und Herbstdominierte das Netzplankton in Form von Blaualgen, wobei Aphanizomenonflot-aquae sich in eindrücklicher Menge als Wasserblüte entwickelt hatte(vgl. auch Abb. II, 13). 4

4. Vertikale Verteilung der Planktonorganismen

In Abb. 13 ist die monatliche vertikale Verteilung der wichtigstenpfianzlichen Nanno- und Netzplankter graphisch dargestellt. Die vertikaleVerteilung der häufigsten Nannoplankter Rhodonıonat und Crypromonatstimmt auffallend gut mit dem jeweiligen thermischen Zustand des Seesüberein. Zu beachten ist ihr Rückzug ins Epilimníon während der Som-mermonate; möglicherweise besteht ein Zusammenhang mit einer ge-wissen Empfindlichkeit gegenüber niederen Sauerstoifgehalten. Deutlichzu erkennen ist die bekannte Vorliebe von Gymnodinium helvetioum undGymnodíníurn lantztchii für tiefere Temperaturen. Als typisch epilimnischerwiesen sich die Grünalgen Larnhertía judayi uncl Ela/eatothrix gelatinota,während die übrigen nannoplanktischen Grünalgen keine prägnantenSchichtungsbilder zeigten. Unter den Netzplanktern ist als einzige auf-fallend verteilte Alge die Oberflächenform Aphanizomenon flot-aquae her-Vorzuheben.

Aus den durchschnittlichen Halbwertstiefen geht hervor, dass imPfäfiikersee die stärkste Entwicklung des Nannoplanktons oft in gerin-gerer Wassertiefe stattfand als diejenige des Netzplanktons. Nur zurZeit der Massenentwicklung von Aphanotheoe clathrata var. hrevit im Juliund Aphanizomenon flot-aquae im Oktober waren die Nannoplankter tiefereingeschichtet als die Netzplankter.

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m m 3/cm 2

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15 _

10 _

5 _

0 ı l I 1 l ı i i ı ı i ıJun. Febr. März April Mui Juni Juli Aug. Sept. Okt Nov Dez.

1961Abbildung 14

Pfäffikersee. Gesamtbiomasse des Phytoplanktons (januar bis Dezember 1961), in mm“/cmz.

5. Biomasse und prozentuale Verteilung des Phytoplanktons

Überblicken wir die «standing crop››-Kurve des Pfäfñkersees im jahre1961 (Abb. I4), so können wir drei ausgeprägte Biomassemaxima fest-stellen: eines im Frühling (März), ein höheres im Sommer (juli) und einausserordentliches im Herbst (Ol<tober).ÄIn Abb. I5 kommt sehr schöndie Gegenläufigkeit Nannoplankton-Netzplankton zum Ausdruck. Dabeibeobachtet man eine Nannoplanktonproduktion vor allem in denFrühlingsmonaten bis zum April mit einem Maximum im März undeine zweite, kleine imjuni. In der zweiten Hälfte des jahres wurde imVergleich zum Netzplankton nur noch sehr wenig Nannoplankton produ-

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- --_ Nannoplankton15 _ ---- Netzplankton

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Jcın. Febr März April Mei Juni Juli Aug. Sept Oki. Nov. Dez.1961

Abbildung 15Pfäffikersee. Biomasse des Nannoplanktons im Vergleich zur Biomasse des Netzplanktons

(januar bis Dezember 1961), in mm“/cm“.

ziert, das Netzplankton hingegen erreichte zwei scharfe Spitzen, die die-jenige des Nannoplanktons im Frühling um das Zwei- bis Siebenfachevolumenmässig übertrafen.. So bildete das Nannoplankton als jahresmaxi-mum im März 7,2 mm“ organische Substanz unter I cm2, während dasNetzplankton im Oktober 45,9 mm“ unter I cm2`¶entwickelte.- Aus denprozentualen Werten (Abb. 16) und den Individuenzahlen der Nanno- undNetzplankter (Abb. I7) jedoch erkennen wir in eindrücklicher Weise dieBedeutung des Nannoplanktons in der ersten jahreshälfte. i

Es sind vor allem zwei Algengruppen, die diese klar verlaufenden,gegenläufigen Kurvenbilder kennzeichnen. Dies geht aus Abb. I8 her-vor: Die Höchstspitzen der Blaualgen fallen genau mit den Biomasse-


Volumen°/o100

T

Cryptomonasspp..Rhodomonpp Stephanodscushantzsch Aphanothececlathratavanbrevs Aphanzomenonflos-aquae

S

35

50-*

0 i ı ı ı ı ı. N i iı li ııı lv v vi vıi vııı lx x xl xıı

. iseıAbbildung 16

Pfäffikeı-see. Prozentualer Bíomasseanteil des Nannoplanktons am Gesamtplankton (Januarbis Dezember 1961).

maxima des Netzplanktons (vgl. auch Abb. 17) im Sommer und Herbstzusammen, während die beiden Nannoplanktonmaxima vor allem durchCryptophyceae erzeugt wurden.

Die exakten Zahlen der prozentualen Volumenanteile sind in Tab. 13aufgeführt. Daraus ist ersichtlich, dass die Chrysophyceen volumenmässigüberhaupt nicht ins Gewicht fallen. Auch die Euchlorophyceen, vondenen bis zu 12 Arten ausgezählt wurden (s. Tab. 13 und 14), machenmaximal nur 7,0% aus und die Diatomeen mit Io Zählarten erreichteneinen Höchstvolumenanteil von 24,4% »(0,5 mm“ unter I cmg) im Fe-'bruar. Die Cryptophyceae jedoch mit nur vier Zählarten bestritten81,9% des Gesamtvolumens im März mit 6,0 mma unter 1 cm2. Derhöchste Volumenanteil der Blaualgen, die überhaupt die maximale Bio-masse erzeugten, betrug 98,9% mit 45,4 mms unter 1 cm* im Oktober,zur Zeit der Aphanizomenonwasserblüte. Die Desmidiales waren volumen-und zahlenmässig unbedeutend, die Peridineae (mit 5 Zählarten) traten


Mio./cm?

25-

20'

-- Nannoplankton

15 ` ---- Netzplankton

10-

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. 1961Abbildung 17

Pfäffikersee. Individuenzahlen des Nannoplanktons im Vergleich zu denjenigen des Netz-planktons (Januar bis Dezember 1961). _

mit 17,2% im April am meisten in Erscheinung und zeigten im Septembermit 2,7 mma/cmz die grösste Masse. Eine kleine, volumenmässig eben-falls unwichtige Gruppe wird von einigen kleinen, zum Teil unbestimm-baren Flagellaten (mit Bodo, Monat, Ochromonat usw.) gebildet.

Um eine Übersicht zu erhalten, wie gross der Anteil des Nannoplank-tons in bezug auf die verschiedenen Algengruppen ist, wurden in Abb. 18die Volumenprozente des Nannoplanktons eingetragen. Die exaktenWerte (absolute und prozentuale) sind in Tab. 15 zu finden. Auffallendist, dass die Cyanophyten reines Netzplankton, die Crvptophyceen unddie kleinen Flagellaten reines Nannoplankton darstellen, aber auch die


Tabelle 13Aufttellung üher die Anzahl der autgezdhlten Arten (A) und prozentualer Anteil dertelhenam Planletonvolnmen (AV) der Pfafli/eerteet

16.1.61 14.2.61 23.3.61 13.4.61A AV A AV A AV A AV -

9.5.61A AV

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Bacteriophyta + - _Cyanophyta 0,2 _ ._Euchlorophyceae 5,1 0,6

0,1

0,842,8

3, 7Desmidiales _ 0,9

+0,90,10,2

N I'-1 I-4 1-*Chrysophyceae - - - ~Kleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae u›N\O›-

2,59,8

46,25,8 l\)l\)\O|-^

2,524,464,1

2,6

|-^

-l=NO›-

1-*

§IlI\)1-li-*

2,915,163,617,2

1,69,7

81,36,2

1 4,910 17,9

2 20,34 8,7

NetzplanktonNannoplankton

12 43,314 56,7

12 9,213 90,8

1013

1313

4,71,598,5 95,3

14 50,413 49,6

Total 26 100,0 25 100,0 23 100,0 26 100,0 27 100,0

13A

.6.61AV

27.7.61A AV

12.9.61A AV

11.A

10.61 .. _ 16.11.61AV A AV

20.12.61A AV

BacteriophytaCyanophytaEuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellateDiatomeae _CryptophyceaePeridineae

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7,70,9

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1712

24,875,2

21 91,414 8,6

25 99,512 0,5

158

84,498,9 161,1 8 15,6

12 38,511 61,5

Total 29 100,0 35 100,0 37 100,0 23 100,0 24 100,0 23 100,0

Masse der Peridineen das ganze jahr hindurch hauptsächlich von Nanno-planktern geformt wird, während sich bei den Diatomeen und Euchloro-phyceen je nach Monat mehr Netz- oder mehr Nannoplanktonformenentwickeln. .

6. Nannoplankton und.Stoffkreislauf

Wie aus den vorstehenden Darstellung«-in hervorgeht, entwickelt sichim Pfäflikersee gleich nach der Frühjahrsvollzirkulation und der erstenErwärmung der Oberflächenschichten fast explosionsartig eine riesigeIndividuenzahl von sozusagen. reinem Nannoplankton. Diese starke Ent-faltung ist meistens mit einer Vegetationsfärbung verbunden. Die ausser-

i


Tabelle 14Phytoplan/etonvolurnen det Pfiifií/eerteet in 106 ,ua unter 1 :m2

277

16.1.61 14. 2. 61 23.3.61 13.4.61 9.5.61

BacteriophytaCyanophytaEuehlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae

1,0267,3

19,22,9

19,879,2

373,247,2

0,12,9

93,42,2

45,1461,9

1167,447,7

44,00,3

115,7708,6

5975,3450,3

3452,47,3

119,4615,2

2 591,0698,4

9,0495,242,5

9,9

57,0206,6232,6100,7


349,7458.1

167,91652,8

108,07 186,2

187.63878,7

581,3572,2

Total 807,8 1 820,7 7 294,2 4066,3 1153,5

13.6.61 27.7.61 12.9.61 11.10.61 16.11.61 20. 12.61

Bacteriophyta 3,8Cyanophyta 316, 3Euchlorophyceae 401 . 3Desmidiales 60,1Chrysophyceae -Kleine Flagellaten 57,6Diatomeae 401,4Cryptophyceae 4 156,1Peridineae 368.5

0,612 690,2

314,517,3

75,01910,01 260.5

141,5

,ez 909,6255,9

20,8

11,9179.8164,6

2684,0

0,02 -45411,2

31,80,8

30,9310,4260,8276,1

2534,334,5

3.0.4,7

33,2440,6

33,7

0,02243,2

11,52,3

6,651,5

378,553,2

Netzplankton 1 429,3Nannoplankton 4 331,7

14994-.61408.0

66919,7306,1

45 857,1464.9

2604,4479,6

287.5459,3

Total 1 5 761,2 164026 67 225,8 46 322,0 3 084.0 746,8

ordentliche Aktivität der Organismen wird nicht nur in ihrer Dichte,sondern auch in den chemischen Daten sichtbar.

In nachstehender Tab. 16 seien einige Beispiele, in denen die Bezie-hung zwischen Nannoplankton und Stoffumsatz in prägnanter Weise ge-zeigt werden, dargestellt.

Der Frühling 1961 begann mit auffallend warmem, sonnigem Wetter(Ende Februar bis Mitte März), so dass am 21. 3. 61 die grosse Indi-viduenzahl von rund 28 Mill. Indiv./l an der Oberfläche festgestelltwerden konnte, bei einer Sichttiefe von 2,5 m. In 10 m Tiefe waren nochrund 6 Mio. Indiv./1 vorhanden. Diese Frühjahrseıitfaltung von reinemNannoplankton hatte an der Oberfläche den hohen Sauerstoffgehaltvon15,3 mg/l zur Folge, während am Grund 8,7 mg/l bestimmt wurden.Beachtenswert war ferner die beträchtliche Zehrung des Nitrats, Phos-phats und der Kieselsäure.


Volumen%

100 -

CJ NetzplanktonNannoplankton

50-

_ı_ı

Cyonophyto

20 L

alEll_|_L_EIlÄ

Euchlorophyceoellll m_I

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`U.. lenDiolomeoe

05ap L

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Cryptophyceoe

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Peridineoe

_l ı_l] »_ ı ... Un10 L0 I I =u_J μfl ll;

\ "kleine l-`logellolen"in in l \ ı i ı ı I I

Jcıri Febr Mürz April Mcıi Juni Juli Aug. Sept Okt.. Nov. Dez.1961

Abbildung 18Pfäffikersee. Prozentualer Biomasseanteil der verschiedenen Algengruppen am gesamtenPhytoplankton, unter Berücksichtigung des Netz- und Nannoplanktons (Januar bis Dezember

ıaeıy


Tabelle 15 aNanno lanletonvolumen det P a' leerteet in 106 3 unter 1 ern, H

2

279

16.1.61 14.2.61 23.3.61 13.4.61 9.5.61

Bacteriophyta 0,1Cyanophyta -Euchlorophyceae 9,7Desmidiales -Chrysophyceae ~Kleine Flagellaten 19,8Diatomeae 21 ,6-Cryptophyceae 373,2Peridineae 32, 8

0,1

92,7

45,1299,8

1 167,447,7

44,6

115,7613,8

5975,3437,4

2,1

117,4501,2

2591,0666,7

9,0

36,8

57,0159.2232,677,6

Total 458,1 1652,8 7186,2 3878,7 572,2

13.6.61 27.7.61 12.9.61 11. 10.61 16.11.61 20.12.61

Bacteriophyta 3, 8 0,6 0,02 0,02Cyanophyta. - ~ ~ - _ -Euchlorophyceae 63,2 25,2 116,3 7,2' 2,9 9,9Desmidiales - - , - - - --*Chrysophyceae - - 1 - ~ - -Kleine Flagellaten 57,6 75,0 11,3 30,9 4,7 6,6Diatomeae 0,9 13,8 7,3 166,0 10,53' 11,1Cryptophyceae 4 156,1 1 260,5 164,6 260,8 440,6 378,5Perídineae ' 50,1 32,9 6,1 - 21,1 53,2

464,9 459,3Total 4331,7 1408,0 306,1 479,6

Am 9. 5. 61 befand sich an der Oberfläche und in 5 m Tiefe die vielkleinere Individuenzahl von nur 2,7 Millionen (fast reines Nannoplank-ton), der Sauerstoffgehalt betrug an der Oberfläche 10,5 mg/l; am Grundwar er infolge von Zehrungsvorgängen auf 5 mg/l zurückgegangen. Nochsprechender waren die Analysenresultate ein jahr später. Das Frühjahr1962 zeichnete sich durch anhaltend schlechte, kalte Witterung aus imGegensatz zum Frühjahr 1961. Das kühle Wetter spiegelte sich in derrelativ schwachen Planktonentwicklung von 1,4 Mio. Indiv./l wider undin der von der Oberfläche bis zum Grund gleichförmig verlaufenden.Sauerstoffmenge und der übrigen gelösten Stoffe. Im Mai begann dann,wohl etwas verspätet, aber um so heftiger, die Nannoplanktonzeit desFrühjahrs, wobei im Oberflächenwasser 85,7 Mio. Indiv./1 gezählt wurden.Der Sauerstoffgehalt betrug daselbst 19,6 mg/l, und `die Nitrate, Phosphateund Kieselsäure waren zum grössten Teil aufgebraucht. .1

Die aufgeführten Beispiele sind besonders klar und eindeutig, da sieaus der Zeit der beginnenden Frühjahrsstagnation stammen, wo kleinsteÄnderungen in der chemischen Schichtung noch viel besser wahrgenom-

280Tabelle 15b .

M. Pavoni

Nannoplanhtonvolumenprozente det Pfaflí/eerreet

Hydrol.

16.1.61 14.2.61 23.3.61 13.4.61 9.5.61

Bacteriophyta.CyanophytaEuchlorophyceaeDesmidialesChrysophyceaeKleine FlagellatenDiatomeaeCryptophyceaePeridineae

0,1

1,2

2,52,7

46,24,0

-l-

5,1

2,516,564,7

2,6

0,6

1,68,4

87,96,0

0,1

2,912,363,616,3

0,8

3,2

4,913,820,3

6,7

Total Ä 56,7 90,8 98,5 95,2 49,7

13.6.61 27.7. 61 12.9.61 11.10.61 16.11.61 20.12.12

Bacteriophyta +Cyanophyta -Euchlorophyceae 1 , 1Desmidiales ~Chrysophyceae ~Kleine Flagellaten 1,0Diatomeae +Cryptophyceae 72,2Peridíneae 0, 9

+

0,2

0,50,17,70,2

0,2

9+±\\,++

+

+

0.1 _0,40,6

-1-

0,20,3

74,30,7

1,3

0,91,5

50,77,1

Total 75, 2 8,7 0,5 1,1 15,5 61,5

men und erklärt werden können. Schwieriger ist es, ein analoges Beispielfür das Netzplankton darzulegen.

Am 11. Oktober 1961 war der See überdeckt mit einer Wasserblüte vonAphanizomenon flat-aquae. An der Oberfläche waren 16,6 Mio. Fäden/lbestimmt worden. Im Monat vorher waren erst wenige Fäden von Apha-nizornenon festgestellt worden. Die Sauerstoffwerte waren an der Ober-fläche für solche Verhältnisse jedoch erstaunlich niedrig (8,6 mg/l).Vermutlich hatte schon eine Teilzirkulation stattgefunden (Vgl. dieWerte des Septembers), doch, trotzdem, schien durch diese Aphanizo-menonentwicklung nur wenig Sauerstoff produziert worden zu sein (vgl.Summe des Sauerstoffs von o-15 m im September und Oktober). P 1

Aber auch im juli 1961, zur Stagnationszeit, wurde gegenüber demNannoplankton viel Netzplankton (1,2 Mio. Indiv. und Kol./l) ent-wickelt. Volumenmässig war eine zweimal so grosse Biomasse vorhandenals zur Zeit der Nannoplanktonentwicklung im März. Die Sauerstoff--mengen jedoch waren eher gering (14,5 mg/l). Dies könnte möglicher-weise mit der grossen Menge des zur Zeit der Probenahme vorhandenen

XXV, 1963 Nannoplankton irn Vergleich zum Netzplankton

Tabelle 16

281

Einige Beispiele von Plan/etonenzwic/elungen im Rfàfií/zerree und entsprechende chemische Daten21.3.61 Om 5m 10m 20m 30m

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv./1Chlorella pyr., Ellipsoidion sp.Diverse FlagellatenStephanodiscus hantzschiiCfrypiomonas ovataRhodomonas laßustris

8 5000001 3000006 3000001 600000

10000 O00

4300000629000437000

51 000219000

1 6000005 500

131 0002 500

22 300

1 400 00013 800

1600000

10000

Total 27 700000 5 636000 1761 300 1 583 800

Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat (P) mg/lKieselsäure (SiO2) mg/lKarbonathärte frz. I-1°

mg/1mg/1

6,415,30,340,0602,00

18,9

le-I

99°? uıcnoo0,0702,40

18,9

4,410,5

4,38,6

0,76 0,760,1223,40

18,7

0,1303,70

18,89.5.61

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv./lSelenastmm minutumDiverse FlagellatenStephanodiscus hantzschiiRhodomonas lacustris

1300000112 000593 000702000

1 200 000131000826000520000

341 000218 000

340017 O00

146000280000

05 900

137 000287 000

1100 0003 200

Total 2 707 000 2677 000 579400 577 900 1527200Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat [P] mgllKieselsäure (SiO„) mg/1Karbonathärte frz. I-1°

mg/1mg/l

12,810,50,680,0601,80

19,3

ı-~ .Opwm

1-* .\°.'°.°_°."."u.›Nooo\o›-ogcn

4,66,11,200,1103,20

19,2 F-4 š°:P.°l*`š”:F^ u›\.o›-Nouıcnäo

27.7.61

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv./1 .Aphanothece clathmta, var. beer/isFmgilaria orotonensisMelosim gmnulata var. gmn.Diverse Flagellaten

237 O00428 000253 000108 000

314000225 000

75400147 000

108 00038 2004200

93 500

7 200320430

111 000

8400530

011 700

Total ' 1 O26 000 761 000 243900 118900 20600Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat (P)Kieselsäure (SiO2) mg/1Karbonathärte frz. H°

mg/1mg/1mg/l

21,614,50,04

0,2517,6

18,411,0

\\

P-*I-^ P°!°.°.°.U'.°`^ \o›-ouawuıwäre

10,30,70,660,1553,4

19,3

8,00,7

0,340,2584,74

19,5

282 M


. Pavoni Hydrol .

12.9.61 Om 5m 10m 20m 30m

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv./1Aphanothece alathmta var.Phacotus lenticulaeisRhodomonııs lııcnsteis

118 000485 000166000

97 900150 000168 000

109000552002300

2 20000049 900

0

210372002300

Total V 769000 415 900 166500 2 249900 39700

Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat (P) mg/lKieselsäure (SíO2) mg/1Karbonathärte frz. H°

mg/lmg/l

19,215,30,160,0251,20

18,2

17,28,5

16.54.80,200,0421,70

18,5

11,40,20,400,1523,80

19,6

8,60,40,140,2154,95

19,9

11.10.61

Wichtigste Planktonorganismen'Indiv./1 ~A phanizomennn flos-aqnae 16 600 000Stephanodiscns hantzschii 1 400 000Rhodomonas lacusteis 1 200 000

„ „O47 800

0

10 800266600

0

18 60013 3002700

Tåmı ` 19200 000 47 800 277400 34600

Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat (P) mg/1Kieselsäure (SiO2) mg/1Karbonathärte frz. H°

mg/1mg/1

I-lI-1 „`1±“*„°„°9°."emom«Q-'Es

I-l

„"57“ooox16,4

7,00,060,1361,56

17,3 l-'*I-l §05-°„°.°_05” O\u.›ı-H-=-PH-Pä-P

1-*

539.0 omw60,1423,90

19,8

16.3.62

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv. /1Diverse FlagellatenStepha/nodisciis hvmtzsohiiCryptomonas ovataRhodomonas lewusiris

171 000210 000480300559000

118 0001 100000

171 000145 000

1240001 500000

27 100111 O00

663 0001 400 000

14 800. 13000

Total 1420300 1 534000 1 762 100 2 090 800

Physikalisch-chemische DatenTemperatur °CSauerstoff (O)Nitrat (N)Phosphat (P) mg/1Kieselsäure (SiO2) mg/1Karbonathärte frz. H°

mg/1mg/1

1-*

935” oowıo20,1393,63

18,9

\

1-*

PFF.“\l©\O -ı›142

3,6318,9

4,011,0

4,110,8

0,76 0,780,1483,70

18,9

0,1443,75

18,9



283

2.5.62 0 rn 5 m 10m 20m 30m

Wichtigste PlanktonorganismenIndiv. /lChloiella pyvenoidosa 57 300 000A nkisteodesenus convolutns 9 400 000Diverse Flagellaten 4 600 000Siephanodiscns hantzschii 3 700 000Cryptomonas uvam 1 300000Rhodomonas lacusteis 9 300 000

6200000331000171000

35000005500

33900

2 90000049900

245 0002 300000

1 2000

250000072200

1960004300000

2330047700

Total 81 000000 10070400 5251100 6943 200

Physikalisch-chemische DatenTemperatur °C 10,3Sauerstoff (O) mg/l 19,6Nitrat (N) mg/1 0,03Phosphat (P) mg/l 0,006Kieselsäure (SiO2) mg/1 1,32Karbonathärte frz. H° 17,0

5,112,6

0,620,1152,07

19,0` i`

4,912,00,680,1252,40

19,0

4,49,30,620,1513,52

19,3

Zooplanktons erklärt werden. Aber auch im Frühjahr war das Zooplank-ton in grosser Dichte vorhanden, so dass die Vermutung naheliegt, dassdas Netzplankton, trotz höherer Wassertemperatur als im Frühling,langsamer wächst als das Nannoplankton.

Bei einer zu grossen Berücksichtigung der Biomasse besteht somit dieGefahr, dass 'dem Netzplankton gegenüber dem Nannoplankton zuvielGewicht beigemessen wird.

So wie sich diese Netzplankter langsam vermehren, werden sie, be-sonders die Blaualgen, auch entsprechend langsam abgebaut. Dies kamnach der Aphanothece-clathratn-var.-hrevis-Entwicklung im juli schön zumAusdruck (Vgl. Abb. I3), wo diese Form sich in zom Tiefe langsamanreicherte und sogar den Winter über zum Teil noch vorhanden war.Dasselbe konnte auch bei Aphnnizomenon flas-eıqneıe beobachtet werden(Abb. 13, vgl. auch W1LL1âN [77]).

7. Vergleich Zürichsee-Pfäflikersee

Bei einem Vergleich des Zürichsee- mit dem Pfäfiikerseeplankton ist zuberücksichtigen, dass die beiden Gewässer stark verschieden sind unddass sie nicht in denselben jahren und auch nicht gleich häufig untersuchtwurden. Dagegen sind beide Seen stark eutroph.

Pro Probeserie betrug die durchschnittliche Biomasse für den Pfäffiker-see im Jahre 1961 14,1 mm*/cm2, für den Zürichsee im jahre 1958 12,0


mma/cmz. Die Unterschiede zwischen maximalen und minimalen Bio-masseerträgen variierten in beiden Seen (Pfäflikersee: 0,8-67,2 mms/cm2 im Jahre 1961; Zürichsee: 1,o~26,2 mm“/cmz im jahre 1958 und2,0-69,2 mm“/cm” im jahre 1959).

Verschieden jedoch war der Rhythmus, in dem die Biomasse dieserSeen entstanden war. Dies ist in erster Linie auf die Zusammensetzungdes Planktons zurückzuführen. Während die grössten Biomassen desPfäífikersees von Ende Juli bis Oktober auftraten, fielen sie für den Zürich-see auf Vorfrühling, Herbst und Winter. Auch in bezug auf die Bildungvon Nannoplankton unterschieden sich die beiden Seen beträchtlich. Sofand sich im Pfäflikersee im Frühjahr und Frühsommer ein stark ent-wickeltes, reines Nannoplankton vor, während man im Zürichsee denEindruck gewann, dass diese kleinen Plankter volumenmässig fast durch-wegs von grösseren Formen verdrängt waren, mit der Folge, dass dasNannoplankton in keinenı ,Fall auch nur-die Hälfte des gesamten Phyto-planktons erreichte. Die. grösste Biomasse an Netzplankton wurde imPfäffikersee am II. 10. 61 mit 90,3 mm”/1 an der Oberfläche gefunden,im Zürichsee am 2. 9. 58 mit 29,7 mma/l in 8 m Tiefe. Die grösste Bio-masse des Nannoplanktons im Pfäffikersee betrug 12,5 mm“/l an derOberfläche (23. 3. 61), im Zürichsee 3,9 mm*/l in 2,5 m (29. 9. 58).

An der Zusammensetzung des Planktons fällt auf, dass die Höchst-werte der Biomasse in beiden Seen auf verschiedene Blaualgen-Massen-entfaltungen zurückgingen. Während im Zürichsee Oscillatorin ruhescens so-zusagen das ganze Jahr hindurch die << Grundfarbe» bildete, und im Herbstdie nannoplanktischen Blaualgen Oscillatorin ohliqneacnminnta und Pseud-annhnena cntenam neben Anahaeneı plnnctonica und Apheınizomenon flos-aquaedas Blaualgenbild bereicherten, waren im Pfätfikersee an den sprung-haften Sommer- und Herbstentwicklungen vor allem Aphanothece clathmmvar. hrevis und Aphnnizomenan flos-eıquae beteiligt. Waren im Pfäflikerseedie Cryptophyceen an zweiter Stelle für die Biomasse ausschlaggebendund machten die Diatomeen einen kleineren Teil aus so bildeten imZürichsee die letzteren den zweitgrössten Anteil. In jedem der beidenSeen war Step/mnodiscns hnntzschii ein typischer Frühjahrsnannoplankter,der in bedeutender Anzahl vorkam. An Chrysophyceen wurden imPfäffikersee sozusagen keine, im Zürichsee hur wenige gefunden, darunterwaren in beiden Seen Kephyrionarten, Er/fenin snhnequicilinta und Hetero-chromoneıs sp. mehr oder weniger zahlreich vorhanden. Peridineen undGrünalgen waren im Pfäffikersee in grösserer Masse festzustellen. Trotzdiesen Verschiedenheiten waren - ganz allgemein gesehen - an der Zu-


sammensetzung des Nannoplanktons ungefähr die gleichen Arten be-teiligt. Unter Berücksichtigung der quantitativen Verhältnisse könnte derPfäfiikersee als Blaualgen-Cryptophyceen-See, der Zürichsee als Blaualgen-Diatonıeen-See bezeichnet werden.

E. Untersuchung des Phytoplanktons verschiedener Seen

1. Allgemeines

Um wenigstens eine Vorstellung vom Nannoplankton anderer Schwei-zer Seen zu erhalten, wurde das Plankton von sechs Seen, die sich inGrösse, Tiefe, ihrem chemisch-physikalischen Verhalten und Trophie~grad unterscheiden, anhand einer einmaligen Untersuchung zur Zeitder Sommerstagnation studiert. Mit diesen Voraussetzungen konnte dasPlankton der sechs Seen wenigstens zur Sommerszeit hinreichend ge-kennzeichnet werden. Dabei wareniwir uns völlig bewusst, .dass eineeinmalige Untersuchung nie ein lückenloses Bild über das Verhalten,Auftreten und die Zusammensetzung der Planktonorganismenergibt.

Folgende Seen wurden untersucht: Brienzersee, Thunersee, Walensee,Zürichsee, Sempachersee, Hallwilersee. Zudem wurden Resultate vonProben aus dem Pfäffikersee teilweise berücksichtigt. Während die dreierstgenannten Seen Vertreter des oligotrophen Typus darstellen, sinddie übrigen drei unter die meso- bis eutrophen Typen einzureihen. DieseSeen können nach verschiedenen Gesichtspunkten miteinander verglichenwerden. Einmal besteht die Möglichkeit, die drei oligotrophen oder diedrei eutrophen Seen oder beide Typen einander gegenüberzustellen.Zum anderen können über Seen ähnlicher Lage Vergleiche angestelltwerden, über Brienzer- und Thunersee, die durch die Aare verbunden,ein einheitliches System bilden, oder über Walen- und Zürichsee, welchedurch den Linthkanal und den Obersee miteinander in Verbindungstehen. Nahe beieinander, allerdings nicht im gleichen Einzugsgebiet,liegen ferner Sempacher- und Hallwilersee. Zu erwähnen ist eine ökolo-gische Gruppe: nämlich Seen mit Oscilløtoria rnhescens, wie der Hallwiler-und Zürichsee, in denen die Blaualge so stark dominiert, dass man voneigentlichen Oscillatorin-ruhescens~Secn spricht. In spärlicher Anzahl wurdediese Form auch im Thunersee gefunden, ausserdem erwähnte sie FLÜCK[16] in der Planktonliste des Brienzersees; in unseren Proben war sienicht vorhanden. Und Seen ohne Oscillntoria ruhescens hingegen wie derWalensee, Sempachersee und der stark eutrophe Pfäffikersee.

19


Zur Charakterisierung der untersuchten Seen in bezug auf ihre Lageund Morphologie sind die wichtigsten Daten in Tab. 17 zusammen-gestellt. Datum und Stelle der Probenahme sind der Tab. I8 zu entnehmen.

Abschliessend seien Autoren genannt, die diese Seen vor allem inplanktologischer Hinsicht untersucht haben. Erste Planktonbeobachtungenim Brienzersee wurden von HEUSCHER [25] festgehalten. Eine weiterePlanktonarbeit, in der sogar das Nannoplankton berücksichtigt wurde,hat FLÜCK [16] veröffentlicht. NYDEGGER [48] machte Beobachtungenüber das Lichtklima dieses Sees. In der gleichen Arbeit liegen unteranderem Resultate über das Lichtklima des Thuner-, Walen-, Zürich-und Sempachersees vor. Über das Plankton des Thunersees fand sichausser der Arbeit von HEUSCHER [25] keine Veröffentlichung. HUBER-PESTALOZZI [27] vertiefte sich während der Jahre 1930-3 5 in das Studiumdes Planktons des Walensees anhand von Netzzügen. Seine Resultatestellte er früheren Plankt/onuntersuchungen des Walensees gegenüber.Autoren des Zürichseessind auf Seite 10 erwähnt.-~Wiederum in einerVeröffentlichung von HEUSCI-IER [24] findet man einige Planktonangabenüber den Sempachersee; THELLER [65] und GROBE [22] bearbeitetendas Zooplankton desselben. Leider bestehen keine schriftlich niederge-legten Untersuchungen über das Phytoplankton dieses Sees, so dass keinsicheres Bild über seine Entwicklung in den vergangenen Jahren entsteht.Anhand von Sauerstoffprofilen und besonders eindrücklich anhand vonBohrprofilen kann eine vermehrte Planktonentwicklung und ein biolo-gisch gestörtes Gleichgewicht festgestellt werden [80]. Schon DU B018und GEIGY [14] kamen auf Grund von Oligochätenbestimmungen zumSchluss, dass sich der Sempachersee im Übergangsstadium vom oligo-trophen zum eutrophen Seetypus befindet. Über den Hallwilersee erschiendie früheste Arbeit, speziell über das Plankton, von BRUTSCHY [11];KELLER [31] führte limnologisch-chemische Untersuchungen durch undBACHOFEN [5] versuchte den Stoffkreislaufmit Hilfe von Sedimentpfannengenauer abzuklären. Im Zusammenhang mit der zunehmenden Eutro-phierung des Hallwilersees durch Einleitung von Abwässern hat dieserSee in den vergangenen jahren vermehrte Aufmerksamkeit auf sich ge-zogen [1, 6]. Das Schrifttum des Pfäflikersees ist auf Seite 264ff. zu finden.

2. Chemische Charakterisierung der Seen IUm trotz einmaliger Untersuchung ein klares Bild vom Zustand der

Seen zu erhalten, wurde parallel zu den quantitativen Planktonbestim-mungen Wasser aus den entsprechenden Tiefenstufen chemisch analy-

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Suzmñdμ

288Tabelle 19 a-cCbemirc/1-p/ayn'/ea/ísc/Je21) Brienzerm

Daten

M. Pavoni Hydrol.

Tiefe t °Cm

02mg/1

CO2mg/1

NH„<N› N02(N›mg/1 mg/1

NOa(N)mg/l

sio,P04<P›9//1 mg/1

0 15,52,5 15,3

5 14,77,5 12,910 11,815 10,320 8,530 6,050 4,8

100 4,8150 -240 1 4,8

11,011,011,911,510,710,110,010,410,010,09,69,7

0,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,0

0,020,020,020,020,020,010,010,020,010,010,020,02

0,0100,0050,0100,0100,0100,0050,0050,0050,0050,0050,0000,000

0,100,030,100,100,140,040,240,290,190,280,120,12

5 0,420,440,770,780,860,921,331,681,801,911,802,12UIUIUIUIUIUIU-|Uı©Ul©

b) Thunersee1`iefe t °Cm

Ozmg/1

CO2mg/l

NH3(N)mg/1

N02(N)mg/1

N03(N)img/1

sro,P04(P)vll mg/1

0 17,52,5 17,4

16,215,114,012,3

20 10,36,8

57,5

1015

3050 5,1

100 4,9183 4,9

10,610,510,811,110,3

9,79,49,38,88,16,8

0,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,0

0,000,000,000,000,000.000,000,000,00 10,000,00

0,011 _'0,0120,0110,0110,0120,0100,0060.0040,0050,0030,007

0,170,150,160,180,200,25 -0,300,370,400,400,40

15 0,206 0,12

12 0,120,330,550,851,01,321,651,802,75

I-1

\O\Ol-'O\\OO\\O\O

c) WalemeeTiefe 2 °Cm

02mg/1

CO2mg/1

NH„<N›mg/1_

N02(N)mg/1

N0s(N)mg/1

sro,P04(P)V/1 mg/1

0 16,72,5 16,75 16,27,5 15,8

10 14,315 11,920 10,730 8,250 5,8'

100 5,8139 5,6

10,810,710,810,911,110,2

8,99,59,8

8,3

0,00,00,00,00,00,00,00,00,00,00,0

0,020,010,010,010,020,020,020,010,02 `.0,010,02

0,0050,0050,0050,0050,0050,0000,0000,0000,0000,0000,000

0,200,200,210,210,210,300,340,410,460,440,46 UIUIOOCDUIUIUIUIUIUI

0,200,580,630,540,680,831,191,481,942,223,10

siert. Temperatur, Leitfähigkeit, pH-Wert, Sauerstoff und Kohlensäurewurden an Ort und Stelle oder unmittelbar nach der Probeerhebung be-stimmt; die übrigen chemischen Komponenten aus tiefgekühlten Proben.

XXV, 1963

Tabelle 19 d-fCbemixc/J-pbysi/ealíxcbecl) Sempac/Jerree


Daten

289

Tiefe t °Cm

02mg/l

CO2mg/1

NH3<N›mg/1

N02<N›mg/1

N03<N›mg/1

P0i<P›2/1SiO2mg/1

0 20,42,5 20,45 20,27,5 18,2

10 9,915 7,620 6,230 5,250 4,785 4,3

10,010,09,99,64,63,96,06,25,80,7

0,00,00,00,00,03,63,63,73,66,7

0,000,010,040,000,050,000,000,000,000,00

0,0040,0050,0050,0050,0040,0040,0060,0060,0040,004

0,000,000,060,000,160,350,380,420,420,53

lQO00lQO©

0212990

0,330,140,140,100,300,650,981,171,633,2

e) Züric/meTiefe t °Cm

O2mg/1

CO2mg/1

NH,<N›mg/1

No,<N_›__mg/1

N0a(N)mg/1

P0i<P›wiS102mg/I

0 21,62,5 20,25 19,57,5 18,8

10 14,615 7,520 6,430 5,650 4,6

100 4,3136 4-.3

10,911,510,810,1

4,84,24,75,66,22,10,3

0,00,00,00,00.06,16,15,85,38,3

10,6

0,000,000,000,000,000,000,000,000,000,000,27

0,0050,0060,0020,0060,0070,0060,0060,0080,0060,0040,067

o,oo0,000,000,000,22 _0,530,550,500,570,600,20

9118

1512607795

100140232

0,150,030,030,050,351,952,251,532,422,854,78

f) HøllwilerıeeTiefe t °Crn

O2mg/1

CO2mg/l

NH3(_N)mg/1

N02(N)mg/1

N0„<N›mg/1

P0r(P>vll

S102mg/1

0 21,42,5 21,45 18,27,5 15,0

10 9,815 7,520 5,725 4,530 4,040 4,045 4,0

11,811,9

9,7` 0,8

0,3~ 2,0

3,13,50,20,20,2

0,00,00,08,28,18,18,48,18,49,9

12,1

0,020,020,020,020,020,030,020,020,160,170,22

0,0000,0050,0000,0000,0650,0050,0000,0000,0520,0550,059 ›

0,00o,ooo,oo0,000,000,520,550,570,380,36`o,3s

UIUIUI

53093

10383

133126127

0,730,681,002,442,983,483,623,655,225,205,22

Die wichtigsten chemisch-physikalischen Daten sind in cler Tab. 192-fund in den Abb. I9 und zo zusammengestellt.

Yëmperatur. Aus den Abb. I9 und 20 sind cleutlich zwei Gruppen von

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Vertikaler Verlauf einiger chemisch-physikalischer Komponenten im a Brienzer-, Thuner

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Abbildung 19 a-c

und 0 Walensee,

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Abbildung 2041-: 0Vertikaler Ver] f ' ` '

0,2 0,4 mg/Lau eınıger chemısehqıhysikaliseher Komponenten im N03'N

a Sempacher~, b Zürich- und 0 Hallwilersee.


Seen zu erkennen: einerseits Hallwiler-, Sempacher- und Zürichsee mitausgeprägter Sprungschicht, relativ hohen Oberflächen- und niedrigenTiefentemperaturen, andererseits Brienzer-, Thuner- und Walensee mitauseinandergezogener Sprungschicht, für die Sommerszeit niedrigen Ober-fiächen- und relativ hohen Tiefentemperaturen. Diese Unterschiede inihrem thermischen Verhalten sind vor allem auf die klimatische Lage(Mittelland-: Hallwiler-, Sempacher- und Zürichsee; Voralpen: Brienzer-,Thuner- und Walensee) und ihre morphologische Beschafienheit zurück-zuführen.

Sauerstofif Brienzer-, Thuner- und Walensee stimmen auch im Kurven-Verlauf des Sauerstoffs bemerkenswert überein: schwach ausgebildetesSauerstoffmaximum im Epilimníon, eine unbedeutende Sauerstoffabnahmeim Metalimnion und gleichförmiger, beinahe gerader Verlauf im Hypo-limnion. Die drei anderen Seen zeigten eine viel ausgeprägtere Sauerstoff-Schichtung, vor allem der Hallwilersee, der in der Oberflächenschichtüberhaupt den höchsten.Sauerstoffgehalt, ferner ein eindrückliches meta-limnisches O2-Minimum und von 30 m an ein sauerstofffreies Hypolim-nion aufwies, als Folge der ausgesprochen eutrophen Verhältnisse. _

Nitrat. Auch die Nitratwerte waren kennzeichnend für den Trophi`e-zustand der verschiedenen Seen, so namentlich für den Hallwilersee, woNitrat bis in Io m Tiefe nicht nachweisbar war, anschliessend ein rapiderAnstieg im Metalimnion und ein erneuter Abfall im sauerstotffreien Hypo-limnion (Vgl. auch den NH3-Gehalt von 0,22 mg/auf dem Grund). Einenähnlichen Verlauf zeigt die Kurve des Zürichsees, während im Sempacher-see das Nitrat bis zum Grund hinunter stetig ansteigt. Der Verlauf dieserKurven steht in Übereinstimmung mit den Feststellungen in den Ar-beiten von BACHOFEN [5] und ZIMMERMANN [79].

Pboipbat. Die Phosphatkurven der drei oligotrophen Seen bilden, mitAusnahme von leichten Schwankungen in der trophogenen Schicht, sozu-sagen eine Gerade von der Oberfläche bis zum Grund, mit Werten, dieim Brienzer- und Walensee nie überschritten wurden. Im Thunerseebetrug der höchste Gehalt 14,5 7//l P in O m und 11,0 y/l P in 50 m Tiefe.Die Phosphate der eutrophen Seen wareniim Grunde bis auf 90 y/l P (Sem-pachersee), 127 y/l P (Hallwilersee) und 24,2 1/ /l P (Zürichsee) angereichert,während sie im Epilimníon dieser Seen sozıisagen aufgebraucht waren.

Sili/eat. Zwischen gelöster Kieselsäure und der Entwicklung der Dia-tomeen besteht eindeutig ein Zusammenhang [30, 60]. Interessant warendie Werte der Tiefenproben, wobei sich die Gruppe der eutrophen Seendurch bedeutend höhere Zahlen auszeichneten, ganz besonders der Hall-

XXV, 1963 Nannoplankton im Vergleieh zum Netzplankton 293

wilersee mit 5,22 mg/l S102. Diese Zahl und namentlich das starke Ge.-fälle der Kieselsäurekurve besagt, dass der Hallwilersee im Vergleich zuden anderen Seen vermutlich eine intensive Diatomeenentwicklung hintersich hatte, obgleich er immer noch die höchsten Kieselsäurewerte imEpilimníon aufwies. Aber auch die Kurve des Zürichsees, mit einer rapidenZunahme an SiO2 in Io m Tiefe, und die Kurven des Sempacher- undThunersees geben den Eindruck, d.ass die Kieselalgen in den vergangenenMonaten einen ziemlichen Anteil an der Biomasse ausgemacht hatten. Hin-gegen hatten Brienzer- und Walensee, deren Kurven das schwächste Ge-fälle aufweisen, wahrscheinlich erst eine geringe Diatomeendichte er-reicht, oder es hatten sich kleine, zartere Kieselalgenformen, Nanno-plankter, wie vor allem Cyclotellen, aber auch R/iizoralerıia, entwickelt,deren Schalen weniger Kieselsäure für den Aufbau benötigen und rascherabgebaut werden, so dass die Kieselsäure jeweils schon in den oberenWasserschichten während des Absinkens wieder-für den Aufbau neuerZellen frei wurde. So trafen wir beim Auszählen der Brienzerseeproben,in 100 m Tiefe und nur in dieser Stufe, auffallend rudimentär erhalteneR/aizoroleiiiaschalen. Im Gegensatz zu den anderen Seen waren im Brienzer-und Walensee die Kieselalgen gerade in auffallender Entwicklung be-griffen.

3. Resultate der Planktonprobena) Brienzersee

Qalitative Zusammemetzımg und Volumenprozente.~Cyanophyta: Nicht vorhanden.Chlorophyta: C/Jlamydorrıonas sp., Sp/Jaerocyitis rc/araeteri, Glaeocystii planctımica, Schroe-

deria setigera, Elakatatbrix gelatirıoia.Chrysophyta: Pieuabpediaella erkensir (o,1%), Mallomonai acaraide: und Mallomonas

prøducta (o,2%), Er/eenia môaequiciliata (o,4°/0), Ocbrarrıanas sp. (o,7%), Uroglenavalvax, Diaobryvıi divergens und Dinobryon :ociale (I,o%), Sie/exomonai dicbotama.

Diatomeae: Cyclotella comeasis (o,6%), Cyclotella operculata (14,9%), Fragilaria crotø-rıensis (3 1,6%), Synedra acu: v`ar. delicatiisima, Asteriımella farmosa (6,7%).

Cryptophyceae: Rbodømımai larurtrir und R/Jodomorıas lm: (7,8%), Cryptomanar ovataund Cryptnmorıa: eroia (34,6°/0).

Peridineae: Gyrrmadirıium sp., Gyrrmodinium helveticum (o,3%), Peridinium cinctum,Ceratium /iirundinella. 4

Das Phytoplankton des Brienzersees war auffallenicl arm an Grünalgen,.Blaualgen fehlten, dafür dominierten Diatomeen und Cryptophyceen.Seine qualitative Zusammensetzung wurde durch die Massenformen vonCryptornonas ovata' (34,6%), Fragilaria crotorıemis (31,60/0) und Cyclotellaoperculata (I4,9%) charakterisiert. Zwei Nannoplanktonorganismen mach-

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ten also fast 50% der Gesamtmasse aus. Quantitativ von Bedeutung warenausserdem Aiteriorıella fiırmosa mit 6,7% und Rlaodomoiiai laciistrii undR/Joelomonar lem mit 7,8%. Ferner erhielt das Planktonbild des Brienzer-sees seine besondere Note durch folgende Formen, die allerdings zurZeit der Probenahme quantitativ nicht ins Gewicht fielen: Dicerar cliadati,Stelexorıiorıai die/iotoma (s. Abb. 27*), ein kalt stenothermer Organismus,und Cryptomoiiai tetrapyreiioieloia (s. Abb. 3 5*). Die beiden zuletzt genanntenFormen sind deshalb bemerkenswert, weil sie in den anderen untersuchtenSeen nicht beobachtet wurden.

Vertikale Verteilung. Dem ausgesprochen oligotrophen Charakter desBrienzersees und seinem tiefen, eher stark durchströmten Becken ent-sprechend, war auch die vertikale Verteilung der Organismen ausgebildet(s. Abb. 21a), von denen Cyclotella aperculata, Cryptomoriar avata und Fra-gilaria cratoaeasis bis auf I 50 m hinunter in beträchtlicher Menge gefundenwurden, wobei die Chromatophoren" der Zellen noch auffallend schönerhalten waren und garnicht den Eindruck von abgestorbenen Zell-teilen erweckten. In 250 m Tiefe jedoch wurden nur noch leere, im Abbaubegriffene Zellen festgestellt. Das gesamte Phytôplankton erreichte erstin einer durchschnittlichen Tiefe von 25,5 m noch 10% seiner Höchst-werte (= untere Verbreitung, s. S. 228). Berechnet man die untere Ver-breitung getrennt für das Nanno- und Netzplankton, so erhält man16,5 bzw. 25,2 m, also Zahlen von geringem Unterschied. Vor allemsind es Fragilaria crotaiiemir (ein Netzplankter) und R/aodamoiias lacustris(ein Nannoplankter), die mit ihren vertikalen Ausdehnungen von 3 3,6bzw. 41,2 m die Tiefenerstreckung des Netz- und Nannoplanktons der-massen beeinflussten. Bemerkenswert war aber auch das vertikale Auf-treten von Cryptomonas ovata (untere Verbreitung 16,9 m), Gymmdiniumbelreticum (45,0 m) und Cyclatella operculata (16,9 m). Neben diesen weit-räumig, eher gleichförmigen Verteilungsbildern von Rliodomoiiai lacustriiund Rbodomonas lem, Cryptorrıanar ovata, Cyclotella operculata, Asterioriellafi›rm0sa und Fragilaria crotaiiemii heben sich typische, epilimnische Formenheraus, deren untere Verbreitung durchschnittlich 9,7 m betrug. Erwähntseien' einerseits die Nannoplankter Erkeiiia iubaeauiciliata, Pieuilopedinellaer/eenris, Oclıromonas sp. und Marias sp., 'andererseits der NetzplankterDimóryaıi mit seinen Arten sociale und dive\rgem. Auffallend klein war diePlanktonentwicklung an der Oberfläche, was wahrscheinlich mit demstürmischen Wetter an den der Probenahme vorangegangenen Tagen zuerklären ist. Zu dieser Zeit schwammen auf der leicht gekräuseltenSeeoberfläche kleine und grosse Stücke von Treibholz.


delicatisiima (o,1%), Asterionella fiırmora (5,7%), Syaedra cf. nana (o,2%), Fragilariaerotonemi: (22, 3%), Talellaria flocculora (0,6%).

Cryptophyceae: Cryptomonai ovata und Cryptomonar eroia (4,o°/9), Rkwelomımar lacustrirund Rliodomonai lem (5,8%).

Peridineae: Gyrımodinium belvetieum (o,4%), G)/mnodinium sp., Peridinium cinetum(o,3%), Ceratium birundinella (I2,2%).

Wie beim Brienzersee wird der Aspekt des Planktons durch das starkeZurücktreten der Blaualgen und Grünalgen gekennzeichnet. Chryso-phyceen und Diatomeen waren zahlreich vertreten. Die häufigsten quanti-tativen Formen waren Cyclotella operculata (I'9,2%), Erkeiiia mløaeauiciliata(2,`7%) und Diiiolryoa sociale (23 ,I%). Für die Masse bestimmend warenferner Ceratiurıi /iirimdiaella (12,2%), Fragilaria crotoneniir (22,3%), Aste-rioiiella formora (5,7%) und Rleodomonai lacurtrir und Rbodomoiiar lem (5,8%).

Als besondere, eigentlich epiphytische Alge, die nur in den Plankton-proben des Thunersees zu beobachten '"war, sei Hyalokryoa mucicola ge-nannt, die meistens losgelöst als freies Individuumtaaund nur selten inForm kleiner Kolonien auf Diaolryoii ioeiale sitzend gefunden wurde.Hervorzuheben ist' das Vorkommen der Blaualge Oicillatoria rukescem mit1800 Fäden/l in 15 m Tiefe. I -

Vertikale Verteilung (Abb. 2I 5). Die untere Verbreitungsgrenze (Io%der Höchstzahl) des Gesamtplanktons betrug 24,7 m, wobei das Nanno-plankton 14,5 m, das Netzplankton 26,7 m erreichte. Diese erheblichenvertikalen Ausbreitungen ergaben sich wiederum, wie beim Brienzersee,in erster Linie durch die tief hinuntersteigenden Diatomeen: Fragilariacrotoiiensir (untere Verbreitung 84,5 m), Aiterionella fiirmoia (27,4 m),Syaedra acu: var. angurtisiima (27,0 m) und die Cryptophyceen Cryptomonarovata (75 m) und Rbodomoıiar spp. (80 m), ferner durch Gymnodinium belveticum(45,0 m). Auch die maximale Volksdichte der Organismen lag zum Teilverhältnismässig tief, hauptsächlich in Io und I5 mg sogar die typischepilimnischen Gattungen Diiiokryon und Erkeaia mit den Höchstzahlenan der Oberfläche, reichten bis 20 bzw. I5 m hinunter.

Biomarie. Die Halbwerttiefe wurde im Vergleich zum Brienzersee(25 m) schon bei 9,3 m erreicht. Der mittlere Litergehalt mit 0,17 mm3und die Totalmasse von 3,21 mm3/cmz waren zu jenem Zeitpunkt diegeringsten der untersuchten Seen. Das Namioplaaktoa machte mit I,2 mm*°'/cm* gut 1/3 der Gesamtproduktion (3,2 mm*/cmz) aus. Ausschlaggebendfür diesen Volumenanteil war das Massenvorkommen von Cyelotellaoperculata (I9,2%), die schon im Brienzersee mit 14,9% vertreten war.Sie erreichte im Thunersee ihr Maximum in 7,5 m (0,5 mm“/l == 2,6 Mio.


Indiv./l). Aber auch Cryptomoaas orata und Rløodomoaas laeustris mit zu-sammen o,3 mm3/cm* bestritten den bedeutenden Volumenanteil von9,8%. Im Gegensatz zum Brienzersee wurde die Biomasse des Netz-planktons vorwiegend von Diaooryon sociale - ausserdem Diiiooryoa divergeasund Diiiokryon óavaricum ~ (23,I%) und Fragilaria crotoneasis (22,7%) ge-formt, ausserdem durch die grosse Form Ceratium /eirumliaella (I2,2%) undAsteriorıella fiirmosa (5,7%). Aus folgender Tabelle, in welcher die durch-schnittlichen Litergewichte zusammengestellt sind, ist sehr schön er-sichtlich, dass die Produktion vor allem in den oberen I0 m stattfand.

Durcbselmittliclıes Planktonvolumen je Liter in mm“ (Thunersee)

Tiefe (m) Phytoplankton Nannoplankton Netzplankton

O -2,52,5- 55 - 7,57,5-10

10 -1515 -20

2,0001,8041,6251,3650,801 , _0,287

0,6890,6740,735 I'0,6490,2680,138

1,3191,1420,8890.7160,5320,149

0- 1010- 2020- 3030- 50`50-100

100-183

1,7010,5440,2210,1100,1220,033

0,6870,2030,0740,0430,0180,005

1,0170,3410.1480,0660,0310,031

0-183 0.174 _ 0,064 0,110

c) WalerıseeØgalitative Zusammensetzung und Volumeıiprozente:Cyanophyta: keine.Chlorophyta: Scbroederia setigera, Sp/iaeroeystis sclıroeteri, Elakatotlırix gelatinosa, Oocystis

lacustris.Chrysophyceae: Pseudopedinella erkensis (I,2%), Mallornonas acaroides, Erkenia subaequi-

ciliata (o,6%), Oebromonas sp., Pseudokep/vyrion entzii (o,1%), Uroglena volvox(4,4%), Dinobryon divergens und Dinokryon sociale (0,20/0'), Cbrysolykos planctonicus,Mona: sp. (o,3%).

Diatomeae: Cyclotella comensis, Cyclotella stelligem (o,2°/„),_Cyclotella pseuclostelligera,Stepbanodiscus alpinus (o,I%), Fragilaria crotorıensis (1o,3%), Takellaria flocculosa(64,2°/0), Synedra acus var. angustissima (o,4%), Synedra acüs var. radiarıs (o,2°/„),Synedra cf. nana. ,

Cryptophyceae: Cryptomoaas ovata und Cryptomonas erosa (12,3%), Rbodomonas lacastrisund Rbodomonas lem (2, 5%).

Peridineae: Gymnodinium lielveticum (0,60/0), Peridiníum ciıictum, Peridinium irıcon-spicuum (o,6%), Ceratium birumlinella (I8,3°/0).


Das Phytoplankton des Walensees zeigte in qualitativer Hinsicht grosseÄhnlichkeit mit demjenigen des Brienzer- und Thunersees. Blaualgenwaren zu dieser Zeit keine vorhanden, Grünalgen nur Wenige, vereinzelteFormen. Hingegen wurde das Bild wiederum von Chrysophyceenartenund namentlich von Formen aus der Reihe der Diatomeen zusammen-gesetzt. Vor allem herrschte eine grössere Art, Tabellaria flocculora, vor.Weitere wichtige Massenformen waren die Netzplankter Fragilaria croto-nemír, Ceratium /yirundinel/a und als Nannoplankter Cryptomonar omta undCryptomonas erosa. Die anderen kleinen, zum Teil äusserst feinen, für denWalensee charakteristischen Formen, wie Cyclotella itelligera, Pseudoleeplay-rion entzii, ferner Peridmium incompicuum, waren zur Zeit der Entfaltungnur in kleiner Menge vorhanden. Merkwürdig war das Auftreten vonC/oryrolykosplanctonícm (Vgl. Abb. 27*), die in BOURRELLY [9] beschrieben ist.

Vertikale Verteilung. (Abb. 21 0). Wie im Brienzer- und Thunersee, woder auseinandergezogenen Temperaturkurve und chemischen Schichtungentsprechend die Organismen in grosse Tiefen vordrangen, liegt dasdurchschnittliche untere Auftreten (10%) der I-_Iöchstzahlen der Orga-nismen noch relativ tief bei 19,4 m. In den Verteilungsbildern der ein-zelnen Arten fallen wiederum die Weit auseinandergezogenen, gleich-förmig verlaufenden Kurven von Rbodomonør und Cryptomams auf. AuchFmgilaria cratommis und Tabellaria flocculom steigen tief hinunter, aller-dings sind die grössten Dichten eindeutig auf die oberen zo m konzen-triert. Die Vertreter der Cryptophyceen, wie Dinobryon, Preudopedinella,Er/eemkı, farblose Flagellaten besiedelten jedoch ziemlich gleichmässig dieoberen ro-15 m. Eine extreme Oberflächenform Waren Peridinium incon-xpicuum und Spbaerocystir Icbroeteri. Nur bei vier Formen, Dinobryon spp.,Synedm acur var. radiam, R/ıodomonas lacustrís und Peridinium incompicuum,lag das Maximum der Entfaltung an der Oberfläche, bei den anderenOrganismen entwickelten sich die grössten Individuenzahlen in den Tiefenzwischen 2,5 und Io m. ._

Biamam. Die Biomasse des Phytoplanktons betrug 9,0 mm3/cmz, davonbestritt das Nannoplankton gut 1/5 (22,2%). Vor allem war es Crypto-mona: Tamm, der die Menge des Nannoplanktons bestimmte. Die Haupt-masse des Phytoplanktons machte Tabellaria flocculasa (64,2%) aus mit5,8 mm“/cm“. Wie aus der Zusammenstellung der durchschnittlichenPlanktonvolumen zu sehen ist, fand man in der Wasserschicht zwischen30 und 50m noch einen auffallend hohen Litergehalt von 0,328 mm“,was sonst in keinem der untersuchten Seen der Fall war, und in derSchicht von ro-2.0 m wurde der höchste durchschnittliche Gehalt

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des Walensees, nämlich 3,008 mma/1 bestimmt. Dieser Wert wurdevor allem Wegen der Massenentfaltung von Tabellaria flacculom erreicht,die in 10 m Tiefe in einer Menge von 2,4 mma/1 (= 677600 Zellen/l)auftrat. Diese Massenentfaltung wurde auch im Sauerstoffgehalt sicht-bar; der maximale Gehalt von 11,06 mg/1 befand sich in der Tiefe von7,5 m. Die relativ mächtige Produktionsschicht kommt auch in derHalbwertstiefe von 12,5 m zum Ausdruck. Wie im Thuner- und Brienzer-see entwickelten sich die Nannoplanktonformen im Vergleich zum Netz-plankton mehr in den oberen Wasserschichten. So betrug die Halbwert-tiefe für das Nannoplankton des Walensees 8,1 m, für das Netzplanktonhingegen 16,4 m.

Durchschnittliches Planktonvolumen je Liter in mma (I/Valemee)


0 - 2,52,5- 55 - 7,57,5-10

10 -1515 -20

2,858 .1,9952,9793,5333,2192,797

1,5351,5050.8270,64-90,3310,189

1,3220,4902,153

' 02,8842,8882,608

O- 1010- 2020- 3030- 5050-100

100-136

2,8413,0082,3170.3280.0530,013

1,1290,2600.2310,1150,0030,001

1,7122,7482,0870,2020,0490,012

0-136 0,660 0,123 0,516

d) SempacherseeQalitaßive Zummmemetzung und Volummprozente:Cyanophyta: Micracyrtis flo:-aqurıe, Cbroococcus limneticus, Caeloxp/Jaerium /eützingiana

(479%), C/Jraacaccur minutur var. (4,1%), Ap/mnocapm delícatisrima (0,4%).Chlorophyta: Carteria sp. (1,1%), Cblamydømomz: sp. (o,1%), Gloeocyrtis planctonim

(3,3%), Cbamcíum graciliper, Oocyxtir marrronii (5,2.%), Oocyıtir ralitaria, Tetmëdronminimum, Closterium acutum var. variøbile (0,2.%), Staurastrumgracile (o,2%), Comıariump/mreolus (0,1%), Caelastrum reticulatum, Scenedesmur acuminatiı, Gemellicyrti: neglecta.

Chrysophyceae: Er/eenia 1ulmequı'ciliata'(1,8%), Mona: sp. (0,1%), Spbaeroeca valvax.Diatomeae: Stq›/umødiscux bımtzrchii, Fragiløria crotonenrir (2,3%

Taåellaria fifnertmm, Arterionella fvrmom.Cryptophyceae: Cryptomomır uvam (z,3%), Rbodamonar lacustrir (z,o%),Peridineae: Gymnodiníum /Jelveticum (0,9%), Peridinium cinctum (3,3°/0), Cmıtium birurı-

dinella (24,4%).

1l


Im Sempachersee herrschten die Blaualgen vor, an zweiter Stelle Peri-dineen, ausserdem fielen die zahlreichen Arten [24] von Grünalgen, dar-unter 10 Nannoplankter auf. Bemerkenswert an der Planktonzusammen-setzung des Sempachersees waren Massenformen, die in den anderenSeen nicht oder nur vereinzelt aufgetreten waren. Unter den Blaualgenwar dies für Coelorplıtzerium küntzingmna, dem stärksten Vertreter über-haupt, und Cløreoeoeeu: minutur (vgl. Abb. 6*) der Fall. Die Grünalgentraten durch das zahlreiche Vorhandensein von Ooeyxtir mtırrsonii, Gloeacyrtírplemetoniea, ferner Clmrezeium graciliper und je einer Art der Gattungen Carterieıund Cbleımydomomzr besonders hervor. Dafür waren die Diatomeen bis aufFragilaría nur spärlich und vereinzelt anzutreffen und von den Chryso-phyceen war nur Erleenia sulaequiciliata stark entwickelt und Mamas sp.und Sp/aaeroeca volvox vorhanden.

Vertikale Verteilung (Abb. 22eı). Die untere Verbreitung (I0% derHöchstzahlen) betrug für das Gesamtplankton noch 15,4 m.

_ Die Verteilungsbilclender einzelnen Arten zeigen-, dass die lang aus-einandergezogenen, tief hinuntersteigenden Kurven fehlen. Dies rührt vorallem davon her, dass gerade die Diatomeen, die bis in grosse Tiefenvorzudringen vermögen, fehlten. Ausser Gymmdinium belveticum war in30 m Tiefe nur noch viel Detritus vorhanden. Aber auch Rløoelomonaslacuxtrir und Cryptomonør oıuıta, die in den oligotrophen Seen einen ausge-dehnten Tiefenbereich aufwiesen, waren in 20m bzw. 30m überhauptnicht mehr zu finden. Dies kann vermutlich mit dem Einfiuss der aus-geprägten Temperatursprungschicht, und für R/Joelomenar mit dem Sauer-stoffschwund in Io und 15 m erklärt werden. Ein eigenes Schichtungsbildboten die Blaualgen Clıraoeoeeux minutus, Coelorp/aaerium /fützingiana undAp/aemaeeıpm elelieatisrima, die ihre höchste Individuenzahl in 10 m gebildethatten. Eindrücklich war vor allem die scharfe Einschichtung von Cbroa-coceur, der bis und mit 5 m überhaupt nicht anzutreffen war. Von 10 man ist in seinem Kurvenbild sowohl nach oben als auch nach unten einausserordentlich starkes Gefälle der Bevölkerungsdichte zu beobachten.Worauf diese ausgeprägte Einlagerung chroococcaler Blaualgen, analog zurBlaualge Oseillatoritı rulescem in anderen Seen, zurückzuführen ist-, istschwierig zu deuten und kann aus einer *einmaligen Untersuchung nichtfestgestellt werden. Auch Aphemocapra delieatirrima trat erst in 2,5 m auf,reicherte sich in 10 m an und verschwand in 15 m vollständig; Cuelo-rp/merium hingegen war von 0-10 m fast in gleichmässiger Dichte, mitgrösster Zahl in 7,5 m, verteilt, um plötzlich auf wenige Individuen zu-rückzufallen. Die Maxima der Euchlorophyceae jedoch lagen im Epilimníon

«


(Vgl. Carteria sp., Tetrtzëdron minimum, Clmraeium grezcilipes, Glaeoeyrtis plemc-tanica und Ooeyrtir marsrotiii). Besonders erwähnt sei Oocyrtir marrsoiiii,deren vertikale Schichtung parallel mit der Temperaturschichtung zuverlaufen schien.

Biomasse. Die gesamte Phytoplanktonproduktion konzentrierte sich vor-wiegend in den oberen 10 m. So fanden sich in 7,1 m noch die Hälfte desTotalvolumensivon 5,9 mm“/cm2, in 15 m aber war nur noch 1/18 des Maxi-imums, und in 20 m nur mehr 1/5„ desselben vorhanden. Dasselbe Bildbringt auch die Zusammenstellung der durchschnittlichen Litervolumengut zum Ausdruck. Schon in der Schicht zwischen 20 und 30 m lag nurnoch ein Litervolumen von 0,046 mm“/l vor. Dafür fand in den oberen10 m eine intensive Produktion statt, was im Litergewicht von 4,3 38mm“/l erkennbar ist. Volumenmässig war das Netzplankton (77,9%)knapp viermal stärker vertreten als das Nannoplankton. Den .Volumen-anteil des Nannoplanktons bildeten hauptsächlich Oaeysitir mıırrmnii (5,2%),Cbroucoceus minutu: (4,1%), Gloeoe)›sti1,_planctonia (3,3%), R/iodomonar laemtriiund Cr)/ptamomıs oveıta (zusammen 4,3%), ferner Er/eenia sulaequieiliata(1,8%), Gymnadiniurrí belveticum (2,0%) und verschiedene kleineFlagellaten.Das Netzplankton bestand in erster Linie aus Caeloıpbeıerium kützingiaıiıı(47,9%) und den allgemein verbreiteten Formen Ceratium birurıdinella undPeridinium einetum (zusammen 28,6%).

Durchschnittliche: Planktonvolumen je Liter in mms (Sempaeberree) .-

Tiefe (nb) Phytoplankton Nannoplankton Netzplankton

0 `_. 2|5

2,5- 55 - 7,57,5-10

10 -1515 -20

4,4134,1054,004-4,8302,8980,210

0,5600,5490,7340,7610,4730,139

3,8533,5553,2704,0682,4260,071

0-1010-2020-3030-5050-85

4,3381,5540,0460,0030,001

0,6510,3060,0390,0030,001

3,6871,2480,0070,0000,000

0-85 0,700 0,118 0,881

e) Züricbsee

\\

Qalitative Zummme/'rretzung und Valumerıprozerıte:Cyanophyta: Analıeıena flo:-øquae 0,1%),Preudeırıalaemı. eeıtenata (4,1%), Aplmnizomenøn

flos-aquae (o,3%), Oseillatoria rubescerır (5 5,0%), Oreillaturia obliqueaeumimıta (o,6%).

20


Chlorophyta: Cblamydomonar sp., Pbacotur lentieularir, Pandorina morum (o,I%), Acti-nartrum bantzrcbii (0,1%), Treuåaria triappendieulata, Selenartrnm minutum, Scenedesmurspp., Chlorella pyrenøidora und Coeevmyxa minor (=«μ-Algen» 2,4%), Elaleatotlørixgelatinora, Clorterium acutum var. variabile, Anleistrodermmfiılcatur.

Chrysophyceae: Erkenia mlaequiciliata (o,4%), Uroglena vølvox (o,3%), Dinobryanrertularia, Dinolryon divergenr, Dinolryan :ociale (3,4%), Mona: sp.

Diatomeae: Cyelotella cvmenrif, Cyelotella pseudoitelligera (0,4%), Stepbanodircus bantz-icbii (7,9%), Steplıarıodirens artraea, Synedra acus var. delieatirrima 8,0%),Synedra aeurvar. angurtisrima, Taåellaria floeeuløra (4,3%), Talellaria fenestrata (0,2%), Fragilariacrotonenxis, Arterionella fiırmoia (o,1%).

Cryptophyceaez Rbodomona: laeurtrir (1,7%), Cryptomonar ovata (2,2%).Peridineae: Gymnodininm belvetieum (3,o%), Peridinium ineonrpieuum (o,1%), Peridinium

einctum, Ceratium hirundinella (7,0%).

Die Planktongemeinschaft ist durch fädige Blaualgen gekennzeichnet,zu denen zwei Nannoplankter, Orcillataria oáliqueacuminata und Preual-anaåaena eatenata gehören. Neben denflüblichen Diatomeen sind zahlreicheArten von Chlorophyceen vorhanden, unter denen qualitativ Aetinartrumlıantzrcbii, Treubaria' triappendieulata, Selenartrum minutnm und, bezüglichIndividuenzahlen, die kleinen kugeligen Grünalgen («μ.-Algen››) Chlorellapyrenoidora und Coccamyxa minor als Nannoplankter auffallen. Im übrigenzeichnete sich das Planktondurch keine Besonderheiten aus.

Vertikale Verteilung. (Abb. 22 6). Die untere Verbreitung aller Plankton-algen betrug_9,8 mg für das Nannoplankton 9,8, für das Netzplankton9,6 m. Die kleinen „Formen waren, mit Ausnahme von Cryptomonar ovata,bei 10 m überhaupt nicht mehr vorhanden. Die maximale Individuenzahllag in 7,5 m Tiefe, bedingt durch die Blaualgen Oseillatoria rnbereem,Oseillatoria obliqueaenminata und Preudanabaena eatenata. Typische Ober-flächenentwicklung war bei Peridinium ineonrpicuum, Ceratium /ıirunalinellaund Er/eenia .rnlaequieiliata der Fall. Es sei noch speziell auf das vertikaleAuftreten von Rlioelomonas aufmerksam gemacht, der im Gegensatz zu denoligotrophen Seen nur noch in der Schicht von 0-7, 5 m zu findenwar, waswahrscheinlich wie im Sempachersee vor allem auf den Sauerstoffschwundzwischen 7,5 und 10 m zurückzuführen ist. Erwähnenswert ist die extremhohe Individuenentwicklung der <<μ.-Alge_Rn›› im Epilimníon, die sogar eineleicht grünliche Vegetationsfärbung erzeugten (Sichttiefe: 1,9 m). In 10 mTiefe waren nur noch ganz vereinzelte «μ.-Algen» zu finden. Die grosseEntfaltung der Taáellaria floeeulasa im Walensee trat auch im Zürichsee inErscheinung, wo sie ihr Individuenmaximum in 2.0 m Tiefe erreichten.

Biomaue. Der Zürichsee wies eine erstaunlich geringe Planktonproduk-tion auf mit nur 3,7 mm“/cm* und einem durchschnittlichen Litergehalt


von 2,2 mm“. Der grösste Litergehalt (3,0 mmß) wurde in 7,5 m Tiefegefunden. Das Nannoplankton umfasste knapp 1/3 der Biomasse. Die Halb-werttiefe betrug noch 8,7 m. Die Blaualgen machten 60,1% aus, dieDiatomeen gut 20% und an den restlichen Volumenprozenten warenChlorophyten, Peridineen und Cryptophyceen beteiligt. Von der totalenBiomasse des Nannoplanktons entfallen 4,9% auf die beiden feinen,fädigen Blaualgen, ferner 7,9% auf Step/aauoeiiscus /aantzsc/iii, 3% auf Gymna-dinium /aelveticum, 2,4% auf die kugeligen Grünalgen und 1,9% auf R/¶oa'o-nionas und Cryptomonas.

Durchschnittliches Plan/etonvolumenje Liter in mm3 (Zürichsee)


0 - 2,52,5- 55 - 7,57,5-10

10 -1515 -20

2,2371,7322,5071,9230,706 _0,44-1

0,8331,1801,2790,6530,0610,015

1,4030,5521,2281,2700,6440,426

0- 1010- 2020- 3030- 5050-100

100-140

2,0990,5730,1640,1230,1220.038

0,9860.0380,0110,0090,0090,002

1,1130,5350,1500,1140,1130,036

0-140 0,267 0,078 0,188

A f) HallwilerseeQalitative Zusammensetzung una' Volumenprozente:Cyanophyta: Anabaena flos-aauae, Analıaena planetonica (12,1%), Pseudarıalıaena eate-

nata, Apbanizomenon flo:-aquae (9,5%), Oseillatoria rubeseens (64,4%), Oscillatoria olli-queacuminata (1,o°/0).

Chlorophyta: Pbacotus lenticularis, Platymonas coreliformis, Pandorina morum (2,8%),Dietyosplıaeriumpulehellum, Ooeystis lacustris,Scenedesmus quadrieauda, Tetraëdron minimum,Elaleatotbrix gelatinosa, Mougeotia sp., Closterium aeutum var. variabile, Staurastrumcingulum. - . _ _

Chrysophyceae: Erleerıia suåaequieiliata (0,4%), Dirıoåryon sociale, Dinooryon lavaricum,Dinolryon sertularia, Dinabryon divergerıs (1,2%), Monas sp. (o,1%).

Diatomeae: C)/clotella comensis, Cyelotella kützingiana (0,3%), Fragilaria erotonensis(o,6%), Synedra aeus var. angustissima (0,3%), Asterionella formosa (0,4%). '

Cryptophyceae: Cryptomonas ovata, Cryptomonas erosa var. reflexa (o,4%).Peridineae: Gymnodinium belvetieum (o,6%), Perielinium ineonspieuum und Perielinium

oipes (1,7%), Peridinium cirıetum (o,2%), Ceratium birundinella (3,1%).

304- M. Pavoni Hydrol.

Wie beim Zürichsee herrschten im Phytoplankton des Hallwilersees diehormogonalen Blaualgen vor. Charakteristisch waren ausserdem Cyclo-tella kiitzingiana, Cryptomonas erosa var. reflexa, Perieiinium âipes, drei Nanno-plankter, und zahlreiche Arten von Chlorophyten.

Vertileale Verteilung. (Abb. 22 c). Sowohl in der chemischen Schichtungals auch in der vertikalen Verteilung des Phytoplanktons kommt diestarke Eutrophierung des Hallwilersees zum Ausdruck. Die untere Ver-breitungsgrenze (1o% der Höchstzahlen) - die geringste der untersuchtenSeen - liegt allerdings rıoch in 12,8 m Tiefe. Diese wurde erzeugt durchdie bis in grössere Tiefen auftretenden Diatomeen Synedra acus, Arterio-nella formosa und Fragilaria crotonensis. Daneben waren Formen wie Er/eeniasuoaequieiliata, Ceratium birundinella, verschiedene Arten von Dinoóryon undPerielinium teilweise schon in 7,5 m nicht mehr vorhanden. Unter denBlaualgen erreichten Anaoaena planctoniea, Apbanizomenon flos-aquae undOscillatoria obliqueaeuminata ihre Maxima ebenfalls an der Oberfläche.Oscillatoria rulescens hingegen zeigte wieder das übliche «geflügelte››Kurvenbild, wobei die Einschiebung auffallend hoch in 5 m erfolgte.Dies rührte wahrscheinlich davon her, dass die enorm scharfe Sauer-stoflabnahme zwischen 5 und 7,5 m (genau ,zwischen 5 und 6 m) er-folgte, und zwar von 9,68 mg/l O2 auf 0,76 1502. Es ist deshalb denkbar,dass nicht mehr Temperatur oder Licht, sondern in erster Linie derSauerstolfgehalt für diese abweichende Schichtung von Oscillatoria rules-cens massgebend war. Erwähnenswert ist ferner die prägnante Einschich-tung von Pandorina in 5 m Tiefe.

Biomasse. Die Biomasse von 14 mmf*/cm* war ansehnlich, insbesonderewenn man bedenkt, dass diese Menge innerhalb der oberen 10 m pro-duziert worden war, was einem durchschnittlichen Litergehalt von 12,8mm* in der Wassersäule von 0-10 m entspricht. Die Halbwerttiefe lagbei 4,3 m, und die weitaus stärkste Planktonentwicklung mit 26,3 mm“/lbefand sich in 5 m und fiel mit dem Oseillatoria-rubestens-Maximum von21,8 mma/1 zusammen. In 7,5 m war jedoch nur noch 1/.„ in 10 m noch1/13 des Planktonmaximums vorhanden. Osoillatoria ruáeseens stellte mit64,6% des Gesamtphytoplanktonvolumens die Hauptmassenform dar.Mit rund 76% lag ein typisches Blaualgenmaterial vor uns. Nannoplankton-formen, 20 an der Zahl, waren volumenmässig äusserst schwachentwickeltund hätten beim Hallwilersee mit 5% Volumenanteil (oder,«0,7 mm“/cm2)bei der Biomasseberechnung des Sees ebensogut vernachlässigt werdenkönnen. Die stärkste Nannoplanktonentwicklung von 0,7 mm3/l fandan der Oberfläche statt. Diese Masse wurde hauptsächlich von ,Erleenia

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suhaeauieiliata, Peridinium ineonspicuum und Perielinium hipes, ferner von derfeinfädigen Oseillatoria ohliaueaeuminata gebildet.

Durchschnittliches Plan/etonvolumen je Liter in mms (Hallwilersee)

305

Tiefe (m) Phytoplankton Nannoplankton Netzplankton0 -2,52,5- 55 -7,57,5-10

10 -1515 -2020 -2525 -3030 -45

13,06821,12414,1122,9721,3460,5060,2740,1080,048

0,8680,7920.2920,1160,1390,0820.0410,0150,023

12,20020,33614,8202,8561,2060,4240,2320,0940,025

0-1 010-2020-30

12,8190,9250,244

0,5170,1110.028

12,3020,8150,163

0-45 3,112 0,152 › f 2,959

J 4. Vergleich der Resultate der untersuchten Seen

In den folgenden Abschnitten werden die Ergebnisse der analysiertenPlanktonproben miteinander verglichen, und zwar in erster Linie in bezugauf das Nannoplankton.

a) ßalitative Zusammensetzung des Plan/etons

Aus Tab. 20, in der die Phytoplankter der untersuchten Seen zusam-mengestellt sind, ist zu entnehmen, dass in diesen einmaligen Probenah-men 57 Nannoplankter (61%) und 36 Netzplankter (39%) erfasst wurden.In den einzelnen Seen wurden 30-40 Phytoplankter beobachtet, wobei derArtenbestand des Nannoplanktons im Brienzer-, Walen- und Sempacher-see etwa 70%, der des Thunersees etwa 60%, des Zürichsees etwa 50%,des Hallwiler- und Pfäflikersees etwa 45% ausmachte. Schlüsse hinsicht-lich der Artenzahlen des Nannoplanktons verschiedener Seetypen könnenjedoch aus diesen vereinzelten Stichproben nicht gezogen werden, ob-gleich es auf Grund dieser Zahlen scheinen will, dass das Nannoplanktonoligotropher Seen zur Zeit der Sommerstagnation prozentual artenreicherist als das Netzplankton.

Die Arten der Nannoplankter entstammen vornehmlich zwei Algen-gruppen (vgl. Tab. 21), den Chrysophyceen (12 Arten) und den Euchloro-phyceen (19 Arten), ausserdem den Cryptophyceen, die nur Nanno-


Tabelle 20Die Phytoplankter der untersuchten Seen (in Volumenprozenten der Totalmasse unter1 cmz der einzelnen Seen)Art Br Th Wa Se Zü Ha PfNannoplankterChroocoecus cf. minutus (Kütz.) Naeg. var.Aphzmocapsa delicatissimu W. u. G. S. WestOscillutoriu obliqueaoumiuata SkujaPseudanubaena euteuuta Lauterb.Chlamyolomonus spp.Carteria sp.Plutymorıas cordiformis (Carter) KorschikowPhaeotus lentiaularis EhrenbergGloeoeystis plauetoriioa (W. u. G. S. West) Lemm.Chlorella pyrenoidosa Chick undCocoomyxa minor SkujaOoeystis lucustris ChodatOoeystis marssonii Lemm.Sceuedesmus spp.Tetraëdron minimum (A. Br.) Hansg.Treuburia. triuppendieulata BernardSelerıustrum miuutum (Naeg.) CollinsChoıraeium graeilipes F. D. LambertAukistrodesmus fulcatus (Corda) RalfsAukistroolesmus longissimus (Lemm.) WilleElakatothrix gelatiuosu WilleLambertia judayi (G. M. Smith) KorschikowA ctiuastrum hantzsehii Lagerh.Closterium acutum var. (Lemm.) KriegerCosmarium phaseolusOehromonas sp.Erkenia subaequioiliata Skuja 'Pseudopedinelleı eukensis SkujaKleine FlagellatenPseudokephyrion entzii ConradDieeras chodati ReverdinHyalobryon mucieola PascherChrysolykos pluuctonicus MackMallomonas aeuroides PertyUroglena amerieana CalkinsSphueraecu uolvox LauterbornStelexomouas diohotoma. LackeyCyclotella kiitzingiana ThwaitesCycloiellu operculata (Ag.) Kg.Cyclotella comta (E.) Kg.Cyclotella comeusis Grun.Cyclotella stelligera Cleve et Grun.Cyelotella. pseudostelligera HustedtStephomodiscus hantzschii Grun.Stephomodiscus alpinus HustedtSynedra nana MeisterRhodomorıas laoustris Pascher et RuttnerRhooiomonas lens Pascher et RuttnerCryptomonus ovata EhrenbergCryptomorias erosu EhrenbergCryptomouas erosa. var reflexa Marsson

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Art Br Th Wa Se Zü Ha Pf

Cryptomonas cf. tetrapyrenoidosa Skuja. +Gymnodinium heloetioum Penard + + 1 1 3 1 +Gymnodiuium larıtzsehii Utermöhl + + +Peridinium inoonspicuum Lemm. 1 + +Peridiuium bipes Stein 2Gymnodinium spp. + +NetzplankterMicrocystis flos-aquue (Wittr.) Kirchn. em. W.-L. + +Coelosphaerium kütziugianum Naeg. 48 +Aphunothece cluthratu var. brevis Bachm. 77Chroococeus limrıeticus Lemm. + +Oscillatorioı rubesceus D. C. + 65Anubaeua. planctorıica Brunnth. 12Anabaenu flos-aquae (Lyngb.) Bréb. + + 1A phanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. 10Pomdorinoı morum (Müller) Bory + 3 +Eudoriua elegaus Ehrenberg +Gloeoeoceus sohroeteri (Chod.) Lemm. + + + 1Peoiiastrum duplex Meyen. +Pediaslrum boryı/mum (Turp.) Menegh. ` +Dictyosphaerium pulchellum Wood. + + , +Coelastrum retieulatum (Dang.) Senn, 7 + +Chodaiella. citriformis Snowa. +Botryodooeus brauuii Kütz. + >^ 3+Hormidium sp. ”Mougeotia sp. + +Staurastrum gmoile Ralfs. + +Closterium aciculare T. West +Mallomouas producta Iwan. + + +Dinobryon sociale Ehrnb. lDinobryon dioer ens ImhofDirtobryou bavoıišicum Imhof I 1 23 + 3 1Dinobryon sertularia Ehrnb.Rhizosoleuia eriensis I-I. L. Smith +Melosira grtmuluta var. augustissimoe Müller 3Slephoınodiseus astroiea (E.) Grim)Asterionellu /ormosa Hassall 7 6 + + +Tabellauia flocculosa (Roth) Kg. 1 64Tubelluria ferıestmta (Lyngb.) Kg. + +

2+

++++ä

++++

+

w+++1+++

Fragilaria crotorıeusis Kitton 32 22 1 8Synedra acus var. angustissima Grim. + +Synedreı acus var. delicottissimoı (W. Sm.) Grun. + +Peridinium willei Huitf.-Kaas +Peridirıium ciuclum (Müller) Ehrnb. + + + 3Cerutium hirurıdinella. (O. F. Müller) Schrank + 12 2 24 `,++ .„+ +

planktonformen umfassen. Unter den Cyanophyceenıüberwiegen die For-men des Netzplanktons, während sich die Diatomeen etwa zu gleichenTeilen auf Netz- und Nannoplankton aufteilen. Dieses Resultat ist imGrunde genommen einleuchtend, da unter den planktischen Blaualgen diemeisten Formen relativ grosse Kolonien oder Fäden ausbilden, die Chloro-

308 ' M. Pavoni Hydrol

phyceen, ganz besonders jedoch die Chrysophyceen und Cryptophyceen,für die reiche Vielfalt an kleinen, oft geisseltragenden, einzelligen Orga-nismen bekannt sind. Die Verbreitung der Formen ist ebenfalls ausTab. 21 zu entnehmen. So gab es 6 Nannoplankter (gegenüber 2 Netzplanktern), die in allen Seen auftraten, 20 Nannoplankter (gegenüber11 Netzplanktern), die nur in einem der untersuchten Seen beobachte'wurden, 26 Nannoplankter (gegenüber 18 Netzplanktern), die in 2-;der untersuchten Seen festgestellt wurden, und 5 Nannoplankter (gegenüber 8 Netzplanktern), die in 4-6 Seen vorhanden waren. Am auffallendsten vielleicht war die verhältnismässig grosse Zahl an Organismen, di«nur in einem See anzutreffen waren. Die Ursache dieser Erscheinung liegvermutlich im unterschiedlich ökologischen und regionalen Charakter deSeen, wie weiter unten noch dargelegt wird. Es fanden sich demnacfstenöke als auch weitverbreitete Netz- una' Nannoplanktonorganismerwobei die Zahl der Nannoplankter meistens etwas grösser war (wajedöch noch nichts aussagt über das quantitative Auftreten dieser Nanncplanktonformen). „

Was die Zahl der Massenfiırmen anbelangt, das heisst von Formen, dimindestens in einem See wenigstens 0,5% Volumenanteil erreichten, gitTab. 21 in der letzten Kolonne wieder. Nur 42% aller Arten erfülltediese Bedingung, davon 20 Nannoplankter (gegenüber I9 Netzplanktern:Über 10% Volumenanteil wurde nur von 2 Nannoplanktern und 8 Net:planktern (zusammen 11% aller Arten) erreicht. Den höchsten Volumeıanteil bildete ein Netzplankter: Aphanotheee elathrata var. hrevis m77,3%. Zwei weitere Blaualgen, Oscillatoria rulescens und Coelosphaeriu/eützingianum, waren mit 64,5% bzw. 47,9% und die beiden KieselalgcTahellaria floeculosa und Fragilaria crotonensis mit 64,2% bzw. 31,6% bteiligt. Nur zwei Nannoplankter hingegen, Cyelotella operculata urCryptomonas ovata, bestritten mehr als 10% der Biomasse (vgl. auch Ta20 und 21). Obgleich also die Netzplankter prozentual ärmer an Art«waren, fielen sie zur Sommerszeit durch 8 besonders «leistungsfähigeFormen volumenmässig stärker ins Gewicht als die Nannoplankter, v<denen nur zwei Organismen die Grösse der Biomasse in signifikantWeise zu beeinflussen vermochten. ~

Nach diesen mehr allgemeinen Feststellungen hinsichtlich Artenzahl«und Massenformen von Netz- und Nannoplanktonorganismen istvielleicht nützlich, einige Einzelheiten näher zu erörtern. In Tab. 2wo die Algengruppen der einzelnen Seen nach Artenzahl und Volumeanteil auseinandergehalten sind, treten die Besonderheiten ihrer Vert

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lung klar hervor. Schon die Artenzahlen lassen teilweise Unterschiedeerkennen, jedoch ergäben diese Zahlen für sich allein betrachtet einfalsches Bild über die effektive Bedeutung der einzelnen Algengruppenan der Zusammensetzung des Planktons (vgl. z. B. die Artenzahlen unddie Volumenprozente der Euchlorophyceen mit denjenigen der Cyano-phyten und Diatomeen in Tab. 22). Hingegen kommen in der prozen-tual unterschiedlichen Verteilung (Tab. 22) der Algengruppen, analogzu den chemischen Resultaten, wiederum deutlich die oligotrophen(Brienzer-, Thuner-, Walensee) und die eutrophen (Sempacher-, Hallwiler-,Zürich-, Pfäfiikersee) Seetypen zum Ausdruck. In der Reihe der eutrophenSeen herrschten die Blaualgen vor, während sie unter den oligotrophenSeen nur im Thunersee, zudem in unbedeutender Menge, vorhandenwaren. Dafür zeichnete sich das Planktonbild der letzteren durch dasHervortreten der Diatomeen, Cryptophyceen und teilweise der Chryso-phyceen aus, Algengruppen, die in den"vier eutrophen Seen zur Unter-suchungszeit stark zurücktraten. Die Euchlorophyceen, zum grössten TeilNannoplanktonformen, bildeten in allen Seen nur einen kleinen Massen-anteil. In den eutrophen Seen wurden sie wohl "etwas artenreicher ver-lII`CtCl'l.

Weitere interessante Vergleichsmöglichkeiten ergaben das Auftretender einzelnen Nannoplankter in den untersuchten Seen (vgl. Tab. zo):

Cyanopbyta. Vier Blaualgenvertreter, zwei chroococcale, Aplıanocapradelicatisrima und Cbraocaccu: minutur, und zwei hormogonale, Oscillatoriaoóliqueacumimıta und Pseudanaóama catemım, kennzeichneten das gefun-dene Nannoplankton. Die beiden chroococcalen Arten wurden nur imSempachersee beobachtet. Ap/mnocapm delicatissima allerdings ist eine ver-breitete, doch nie zahlreich auftretende Form, die wir schon im Zürich-,Pfäfiiker-, Vierwaldstätter- und Bodensee vereinzelt festgestellt hatten.Clmıococcur cf. minutur hingegen wurde von uns zum erstenmal in den Pro-ben des Sempachersees bestimmt, wo sie sowohl als Charakter- als auchMassenform dem Planktonbild einen eigenen Aspekt verlieh. Die beidenfädigen Blaualgen hingegen bildeten zwei interessante Charakter- undMassenformen des Hallwiler- und Zürichsees. Eutrophe Gewässer fördernwahrscheinlich das Wachstum dieser .hormogonalen Nannoplankter.

Cbloropbym. Obgleich die grösste Zahl i`fon Nannoplanktern von denGrünalgen gestellt wurde, waren nur drei Formen auch quantitativvon Bedeutung, nämlich Chlorella pyrenoidora im Zürichsee, Gloeacyrtirplanctonica und Oocyrtir marrmnii im Sempachersee. Charakterformen warenTreubaria triappendlculıım und Actimıstrum bantzrcbii im Zürichsee, Schroe-

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dem retigera in den oligotrophen Seen und Lomhertío judoyi im Pfäfliker-see. Die restlichen Formen waren mehr oder weniger in allen Seen zufinden. '

Chryrophyceae. Von der relativ grossen Anzahl [I2] der Nannoplankteraus dieser Algengruppe waren zwei Formen in allen untersuchten Seenzu finden, sogar zum Teil als Massenformen, Erleenio mhoequiciliato und einMono: sp. Eine andere Chrysophycee, Preudopedioello er/eemir, fand sich zurZeit der Probenahme als Massenform in den drei oligotrophen Seen vor.Im Thuner- und Brienzersee waren Diceras chodati und Mollomonor acaroidesverbreitet. Ein für den Brienzersee kennzeichnender Chrysofiagellat stellteStelexomonor dichotomo (s. Abb. 27*), für den Thunersee Hyalohryon mucicolodar, und für den Walensee waren Kephyrioo eotzii und vor allem Chryrolyleosplonctooicur (s. Abb. 24*) typisch. Nur im Sempachersee wurde zur Zeitder Probenahme Sphoeroeco volvox angetroffen.

Unter den Nannoplanktern der Chrysophyceen“ kommt der allgemeineökologische Charakter dieser Algengruppe zum Ausdruck. Es gibt wenigeökologisch und regional indiiferente Formen (Erleenia ruhoequlcilíato), dieMehrzahl der Formen zieht kühleres Wasser vor und wurde deshalb auchnur in den drei oligotrophen Alpenrandseen, die sich im Vergleich zu denanderen Seen durch tiefere Temperaturen auszeichneten, gefunden, sozum Beispiel Preudopedinella erleemit, Dicera: chodati, Chryrolyleos plonctonicus,Stelexomonosidichotoma, Kephyrion entzii. In diesem Zusammenhang ist zubemerken, dass Dicems chodezti wahrscheinlich nicht unbedingt nur aufhiilterer Wasser, sondern eher auf reine: Wasser angewiesen ist, im Gegen-satz zu Preudopedinella, bei welcher vor allem der Temperaturfaktor dieEntwicklung beeinfiusst, denn wir fanden diese Form auch im Zürich-see, Pfäflikersee und Untersee (Seen des Mittellandes), vorwiegend imfrühen Frühjahr.

Dieıtomeae. Die Nannoplanktonformen der Diatomeen unserer Breitenumfassen hauptsächlich zentrische Formen, die oft nur vereinzelt, dannaber auch wieder in grossen Massen in den Seen auftreten können. Soprägte Cyclotello operculom den Gesamtaspekt des Planktons im Thuner-und Brienzersee, während sie in den anderen Seen fehlte. Dazu_war Cyclo-tello comto in den beiden Seen reichlich entwickelt. Neben den dominie-renden Blaualgen trat im Hallwilersee Cyclorella leiltzihgiono als typischeForm zahlreich in Erscheinung; im Walensee fiel die eher seltene kleineCyclotello rtelligem als Charakterform auf. Daneben lagen vereinzelte Zellenvon Cyclotella preudostelligero, die im Zürichsee zu jener Zeit sporadischin 5' m Tiefe auftauchte, vor. Typisch für den Walensee war ferner Stepha-


nodisca: alpinur, der weder im Brienzer- noch im Thunersee festgestelltwerden konnte, und Syhedra nana, die auch im Thunersee zu findenwar. Stephanoolircus hantzrchii war im Sempacher- und Zürichsee vor-handen, während sie in den anderen Seen nicht nachgewiesen werdenkonnte.

Cryptophyceae. Als weitverbreitete und häufigste Nannoplankter unsererSeen spielen einzelne Arten der Cryptophyceen oft die Rolle von Massen-formen, so namentlich Cryptomohar ovata und Rhodomonar lacurtris, wenigerCryptomonar erora und Rhodomonas lem". Cryptomohar ovata wurde in allenuntersuchten Seen beobachtet. Im Brienzersee bildete er mit Crypto-monat eroia zusammen gut einen Drittel der Gesamtmasse. Im Brienzerseetrat ferner Cryptomonar cf. tetrapyrenoidosa auf und im Hallwilersee charak-terisierte vor allem Cryptomonar erosa var. reflexa als Cryptophycee dasPlankton, wo sie sich hauptsächlich im Metalimnion aufhielt.

Peridineae. Von den wenigen beobachteten Arten sei nur das Auftretenvon Peridinium hiper im Hallwilersee erwähnt. so *

Immer wieder fühlt man sich versucht, analog_ zu den Pflanzengesell-schaften der Makrophyten, die Zusammensetzung des Phytoplanktonsder Seen zu charakterisieren, indem Massenformen und ökologischeCharakterformen zu Assoziationsgruppen vereinigt werden [I2, 72]. Diesist nicht ganz einfach, da nur einmalige Probenahmen für die Kennzeich-nung der Planktongemeinschaften vorliegen, und die Seen sich regionalund ökologisch ~ vor allem durch Temperatur- und Trophiefaktoren ~unterscheiden. Ausserdem sind die autökologischen Merkmale derPlanktonorganismen nur teilweise bekannt. Immerhin bilden die phy-sikalisch-chemischen Untersuchungen der Seen und die quantitativeAuswertung der Planktonproben eine sichere Grundlage, um die vor-gefundene Planktongemeinschaft einigermassen vernünftig und kurz zubenennen.

Die wichtigsten Merkmale des Planktons der oligotrophen Seen: Injedem der untersuchten Seen waren eine bis zwei Kieselalgen neben einerChrysophycee oder Cryptophycee mit mindestens 10°/0 Volumenanteilunter den I-Iauptformen vertreten. Im Brienzer- und Thcmerree finden sichdieselben Hauptkieselalgen, Fragilaria crotoaenrir und Cyclotella operculaca.Im Brienzersee überwog Cryptomonar ovata und erosa, im Thunersee Dino-hryon sociale (mit Dinohryon havaricum und Dinohryon divergem zusammen)und Ceratiam hirundinella. Möglicherweise rührt dieser Unterschied vonder etwas höheren Temperatur des Thunersees her. Beiden Seen ge-meinsam waren die Hauptkieselalgen Fragilaria crotonemis und Cyclotella


ojoerculata und die Nannoplankter- Dlcerar chodati und Preudopedínella er/eenrir.Die Planktongemeinschaft des Walensee: war eindeutig durch Kieselalgengeprägt, wobei Tahellaria flocculora mit nahezu 50°/0 die I-Iauptform dar-stellt. Entsprechenden Erfahrungen an anderen Seen zufolge liesse dieseEntwicklung der Kieselalgen eigentlich auf einen leicht eutrophen Zu-stand des Sees schliessen, was die chemischen Analysenresultate jedochnicht bestätigen. Wie bereits erwähnt, war Preudopedinella erleemir, welchewir auch im Brienzer- und Thunersee fanden, ebenfalls hier vertreten.Ausschliesslich auf den Walensee beschränkt waren dagegen Cyclotellarrelligera, Preudokephyrioa entzii und Chrysoly/eos planctonlcas, ein äusserstzarter Chrysoflagellat, der nur in vereinzelten Exemplaren in verschiede-nen Tiefen (o, 2,5 und I5 m) vorhanden war.

Die eutrophen Seen wurden durch das Massenauftreten von Blaualgencharakterisiert. Eine auffallende Ähnlichkeit zeigten die Planktongemein-schaften des Hallwiler- und des Zürichsees; hier~~›dominierte Orcillatoriaruhercenr mit je über 50% Volumenanteil. Für diese zwei Seen waren fernerdie beiden fädigen Blaualgen, Oicillatoria ohliqueacuminata und Preudarıa-haena catenaca und eine epilimnische kleine, zarte Form aus dem Kreisder Bacteriophyta (Planctomyces heleefií) gemeinsam. Unterschiede zeigtensich hingegen in der Zusammensetzung der Grünalgen. So fand -sich imHallwilersee als typische, in grosser Zahl vorhandene `Form Parıdorinamorurrı zusammen mit Phacotur lenticularír, im Zürichsee hatten sich imBereich von 0 bis 7,5 m Tiefe Chlorella pyrerıoidosa und Coccomyxa minor(«μ.-Algen››) in so grosser Individuendichte entwickelt, dass sie einegrünliche Vegetationsfärbung verursachten. Ausserdem waren zur Zeitder Untersuchung die Grünalgen Treuharia triappendiculata und Actiaa-strum hantfizırchii spezifisch für das Plankton des Zürichsees.

Der Rfafileer- und der Sempachersee wiesen eine ganz andere Blaualgen-zusammensetzung auf. Den Pfäffikersee kennzeichnete eine Massenent-faltung von Aphahothece clathrata var. hrevis, ein Hinweis auf den eutrophenCharakter dieses Gewässers, während im Sempachersee Coeloqıhaerium/fütziagianum den grössten Volumenanteil erreichte. Zusammen mit Chroo-coccm minutur war diese Form typisch für diesen See. Unter den Grünalgenzeichnete er sich durch das verhältnismässig zahlreiche Hervortreten vonGloeocyrtís planctoaica und Charıcium graciliper aus, während im .Pfäflikerseedie Grünalgen Phacocur lencicularir und Oocyrtis lacmtrir stärker in, Er-scheinung traten.`Das sommerliche Phytoplankton der untersuchten Seenkönnte demnach mit folgenden Haupt-, Begleit- und Charakterformenumschrieben werden (s. Tab. 23):

3 14

Tabelle 23

M. Pavoni Hydrol.

Haupt-, Begleit- und Charakter-Plımletonalgen der unterruchten Seen

See I_-Iauptformen (mehr als Begleitformen Charakterformen10% Volumenanteil)

Brienzersee

Thunersee

Walensee

Sempacher-see

Zürichsee

Cryptomorıas ovata

Fragilaria crotorıerısisCyclotella opercalata

Fragilaria crotorıercsisCyclotella operoulataDiriobryorc socialeCeratium himmdirıella

Tabellaria flocculosaCryptomorıas ovatoı.

Coelosphaeriumkützingiarmm

Ceratium hirundirıella

Oscillatoria rubescerıs

Hallwilersee Oscillatoria rubescerısA rıabaeria plarıctonica

Rhodomomıs lacustris Cryptomonastetrapyrerıoidosa

Rhodomonas lerıs Diceras chodatiAsteriorıella formosa Cyclotella comtaErkerıia subaequiciliata Stelexomorıas diohotomaPseudopedinella erkensisCryptomorıas ovata Diceras chodatiRhodomonas lacustris Hyalobryorı musicolaErkercia subaequiciliataAstoriorıella /ormosaPseudopedinella erkerısisDiriobryon divergmsDinobryorı bavaricumErkenia subaequiciliata Pseudokephyriorı entziiUroglena volvox Cyclotella stelligeraRhodomorıas lacustris Stephariodiscus alpirıusPseudopedinella erkerısis Chrysolykos

planctorıicusPeridirıium

irıcorıspicuam 'Dirıobryorı. socialeDirıobryorı clivergerısErkerıia subaequiciliata ` Chroococcus cf. mirmiasFragilaria crotommsis Oooystis marssorıiiGloeocystis plarwtonica Apharıocapsa

delicatissimaCharacium gracilipesCryptomonas ovataRhodomorıas lacustrisTetraëdron minimumStepharıodiscus homtzschiiCryptomorıas ovataRhodomorıas lacustris

Plarictomyces bekefiiOscillatoria

obliqueacuminataPseicdanabaerıa

catercataDiriobryorı sertulariaErkerıia subaequiciliataStephanodiscus

hcmtzschiiSyrcedra acus var.Tabellaria flocculosaA ctiriastrum harıtzschii«μ-Algen ››Selenastram mimitamA phanizomenon

flos-aquae\Peridirıium

irıcorıspicimm 'A pharıizomenon Planctomyces bekefii

flos-aquaeArıabaerıa flos-aquae Oscillatoria

obliqueacamirıata


Tabelle 23 (Fortsetzung) ,

See Hauptformen (mehr als Begleitformen Charakterformen1 0 % Volumenanteil)

Dinobryon sociale Pseudanabaenacatenata

Erkenia subaeqniciliata Cyclotella kützirıgianaFragilaria crotonensis Cryptomonas erosa var.

reflexaAsterionella formosa Peridinium bipesPandorina moi/umPhacoms lenticularisPeridinium

inconspicmnmPeridinium cinctamCeratium hirundinella

Pfäffikersee Aphanothece clathrata Anabaena flos-aqiıae Melosira grarmlata var.Fragilaria crotorıensis angustissimaCryptomonas ovataSphaerocystis schroeteriPandorina morum.Ceratium hirunolirıella

b) Verii/tale Verteilung der Planktonorganismen -_

Um die vertikale Verbreitung der Netz- und Nannoplankter innerhalbder untersuchten Seen miteinander zu vergleichen, wurde neben dermaximalen Individuendichte der Begriff der «unteren vertikalen Ver-breitung›› (s. S. 22.8) herbeigezogen und die berechneten Werte nach Seenund Algengruppen geordnet in Tab. 24 zusammengestellt. 1

Die untere Verbreitung der Cyano-, Chryro- und Chlorophyceen lagen zwi-schen 7 und I8 m, ohne dass bedeutende Unterschiedefzwischen Nanno-und Netzplanktonformen in Erscheinung getreten wären. Die Diatomeenerreichten im allgemeinen grössere Tiefen (2.8 m), wobei die unterevertikale Verbreitung der Netzplankter durchschnittlich etwas tiefer lagals die der Nannoplankter. Dieser Unterschied rührt vermutlich vomgeringeren spezifischen Gewicht und der kleineren Sinkgeschwindigkeitdes letzteren her. Bemerkenswerte, doch gut erklärbare Differenzen warenzwischen den Netz- und Nannoplanktern der Peridineen zu beobachten.Die Netzplankter bestanden nämlich hauptsächlich aus Organismen desEpilimnions und der Oberfläche (Ceratiarn hirundinella, Peridiniurn cinctumusw), während unter den wenigen Nannoplanktern oft Gyrrınodiniurnhelveticurn, eine typisch meta- und hypolimnische Form, neben der charak-teristischen Oberflächenform Pericliniarn inconrpicuurn dominierte. Verglei-chen wir die unteren Verbreitungen des Netz- und Nannoplanktons inner-halb der verschiedenen Seen, so ist besonders auffällig, dass in den oligo-


trophen Seen das Nannoplankton meistens eine geringere vertikale Ver-breitung aufzeigte als das Netzplankton. Dies ist darauf zurückzuführen,dass unterden Netzplanktern bezüglich Individuenzahlen die Diatomeenvorherrschten; im Brienzer- und Thunersee Arterionella fiornıora (unterevertikale Verbreitung2z,o bzw. 27,4 m), im Walensee Tahellaria flocculora(untere vertikale Verbreitung 45 m). Die untere vertikale Verbreitungbestimmte im Brienzersee die kleine Cyclotella operculata, im Thunerseedas zahlreiche Auftreten von Er/eenia ruhaequiciliata und Cyclotella opercalata;und im Walensee wiederum das zahlenmässige Vorherrschen von Erleeniaruhaequiciliata. Im Sempachersee wurde die untere Verbreitung des Nanno-und Netzplanktons durch Blaualgen festgelegt, nämlich durch den Nanno-plankter Chroococcur cf. minntur und den Netzplankter Coelorphaerinnı hiitzingi-anunı, wobei Chroococcur cf. rninutnr eher tiefer eingeschichtet war. ImZürichsee dominierten zahlenmässig nicht die Blaualgen, sondern dieGrünalgen (Chlorella, Coccornyxa) uncl" die Chrysophyceen (Dinohryonspp.), und im Hallrvilerreehatten für das Nannoplankton wiederum Erleeniamhaequiciliata, für das Nannoplankton Orcillatoria gruhercens und Pandorinarnorum die für die untere Verbreitung ausschlaggebenden Individuen-zahlen geliefert. ' ~ I . '

Gewisse, durch die Verhältnisse der Seen bedingte" Unterschiede.i.n derunteren vertikalen Verbreitung der einzelnen Algengruppen innerhalb» deruntersuchten Seen lassen sich nur bei den Cryptophyceen und Chryso-phyceen beobachten. So steigen sie in den oligotrophen Seen teilweisetiefer hinunter als in .den eutrophen, was wohl mit der Lage und derMächtigkeit des Metalimnions zusammenhängt. Besonders zu erwähnensind die prägnanten, stark streuenden Werte der unteren vertikalen Ver-breitung der Cryptophyceen, die mit 80 m (Thunersee) überhaupt diegrösste untere vertikale Erstreckung aufwiesen. Diese' Zahlen sind so ein-drücklich, dass man sich fragt, ob sich in diesen Tiefen nur abgesunkeneOrganismen befanden oder ob hier die 1'Umweltsverhältnisse den' Orga-nismen tatsächlich noch ein Weiterleben gestattet hätten, denn diesezarten, auf äussere Umweltsveränderungen' meist negativ reagierendenFlagellaten waren in den Proben der oligotrophen Seen noch erstaunlichgut erhalten. Im Zürichsee lag die untere Verbreitungsgrenze dieserFormen erheblich höher. Begrenzender Faktor schien, vor allem fürRhodomonas, das metalimnische Sauerstoffminimum zwischen 7,5 und 5 mzu sein (s. Abb. 22 h). Im Hallwilersee. fehlte- Rhodorııona: lacurtrir völligzur Zeit der Probenahme. Zahlreich wurde* in diesem See dafür Crypto-monar erora var. reflexa beobachtet, wo er sich im Metalimnion angereichert

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3 18 M. Pavoni Hydrol.

hatte. Im Gegensatz ,zu R/øodomoımr lacustris scheint diese Art eher resistentzu sein gegenüber Sauerstofischwund.

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die vertikale Verteilung(Vgl. Tab. 24) der Netz- und Nannoplankter keine wesentlichen Unter-schiede aufzeigte. Dies ist begreiflich, wenn man bedenkt, dass das Nanno-wie das Netzplankton aus beweglichen und unbeweglichen, kugeligen,stäbchenförmigen und koloniebildenden, mit Gasvakuolen und Gallertenversehenen Formen zusammengesetzt ist. Ein Unterschied kann höch-stens bei den unbeweglichen Planktonorganismen, infolge des unterschied-lichen spezifischen Gewichtes und der Sinkgeschwindigkeit, auftreten.

e C) Die Bíomasre

In Tab. 25 (vgl. auch Abb. 23 5) sind die durchschnittlichen Voluminaje Liter sowie die maximalen Erträge und Phytoplanktonmassen unterI cm2 des Nanno-, Netz- ,und Totalphytoplanktons zusammengestellt,wobei die Seen nach steigendem Trophiegrad geordnet wurden.

Wie zu erwarten war, wiesen der Pfåıfiíker- und Hallwilersee die grösstendurchschnittlichen Litervolumen und extreme Höchstwerte auf.

Auffallend niedrig war der Litergehalt des Ziiricbseef. Ein ähnlicher Tief-punkt der Biomasse war 1958 im Zürichsee (Abb. 6) und im Pfäflikerseeim jahr 1961 (Abb. I5) zu beobachten gewesen. Auch FINDEN1-:GG [I5] be-richtet von ähnlichen <<Atmungspausen›› in der Planktonentwicklung derKärntner Seen. Vermutlich liegt hier ein Zusammenhang mit der Erschöp-fung der Nährstoffe in der Produktionsschicht vor. Der durchschnittlicheLitergehalt des Nannoplanktons war in allen untersuchten Seen klein und be-wegte sich in schwachen Schwankungen zwischen den Werten von 0,6 bis1,2 mm“/1. Das durchschnittliche Litergewicht des Totalphytoplankton-Volumens wurde demnach durch die teilweise sehr hohen Netzplankton-volumen verursacht. Nur im Brienzer- und im Züric/Jree war das mittlereNannoplanktonvolumen je Liter etwas grösser als dasjenige des Netz-planktons, was wohl auf die grossen Unterschiede der Halbwerttiefen derPhytoplanktontypen zurückzuführen ist (vgl. Tab. 25, Kolonne Halb-werttiefen). Der durchschnittliche Litergehalt lag, mit Ausnahme des-jenigen des Zürichsees, in guter Korrelation zum Trophiegrad, das heisstzum Nährstoffgehalt der produzierenden Schicht, was auch den Feststel-lungen von FINDENEGG [15] und RUTTNER [60] entspricht.

Die Mächtigkeit der Produktionsschicht, die in den verschiedenenSeetypen stark variieren kann, kam in der Planktonmasse unter I cm* deruntersuchten Seen zum Ausdruck (Tab. 25, Abb. 23). Der Brienzerree zum

XXV, 1963

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Howersee Pfaffkersee

mm3/cmz

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._ EI NetzplanktonE51 Nannoplankton

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„A ıi iı li li . 1Abbildung 23a und b

Netz- und Nannoplankton der untersuchten Seen. a) Individuenzahlen in Mio/cm” b) Biomassein mm“/cm“.

Beispiel hatte trotz kleinstem Litergehalt eine grössere Biomasse als derZürichsee und der Thunersee, und der Walensee ~ aus dem gleichen Grund -eine höhere als der Sempachersee.

32O M. Pavoni Hydrol.

Das Nannoplankton erreichte im Brienzersee (3 mms/cmz) die stärkste,im Hallıvilerxee (0,7 mm3/cmz) die geringste Biomasse.

Gesetzmässigkeiten für die Entwicklung der beiden P-lanktontypen hin-sichtlich «Fruchtbarkeit und Mächtigkeit der Produktionsschicht» analogzum Totalplankton können aus diesen wenigen Zahlen nicht heraus-gelesen werden, obschon man vom Brienzer- und Walensee den Eindruckgewinnt, dass die Masse des Nannoplanktons zur Sommerszeit in oligo-trophen Seen grössere Werte aufweist als in den eutrophen Seen; dochmüsste das zuerst in weiteren Untersuchungen abgeklärt werden. Feststeht dagegen, dass zur Zeit der Probenahme das Netzplankton, mit Aus-nahme des Brienzersees, wo das Nannoplankton gut 60% ausmachte, sowohlin den oligo- als auch in den eutrophen Seen dominierte (vgl. auch die Pro-zentzahlen in Tab. 25). Ursache dafür war die starke Blaualgenentfaltungin den eutrophen, warmen und das Vorherrschen der grösseren Kieselalgenin den oligotrophen, kühleren Seen. Doch war das Nannoplankton, mitAusnahme des Hallwilersees, in den untersuchten -Seen prozentual sostark vertreten, dassesibei der Erfassung der Biomasse nicht hätte ver-nachlässigt werden können. " V

F. Schlussbemerkungen

p I. Nannoplankton und Zusammensetzung des PhytoplanktonsIm Laufe der Untersuchungen wurden unter andern aus folgenden

Gattungen wichtige Vertreter des Nannoplanktons gefunden: Orcillatoria,Clılamjfelomoaas, P/aacotus, Chlorella, Coeeumyxa, Er/eeaia, Cyclotella, Stephane-dírcur, R/Jodomanas, Cryptomoaar, Katableplaarís, Gymnadínium.

Während im ganzen durchschnittlich meistens doppelt so viele Nanno-als Netzplanktonformen bestimmt wurden, wurden in dieser Arbeit unge-fähr gleich viele Netz- und Nannoplanktonorganismen für die quantitativeAuswertung berücksichtigt. Oft gab- es unter den Nannoplanktern Orga-nismen, die den Biotop ausgezeichnet charakterisierten, zum BeispielStelexomonar die/aotoma: kalt-stenotherm, oligotroph (Brienzersee), Chryso-lykos plaactomms: kalt-stenotherm, oligotroph (Walensee), Dieera: ,cboalatzšoligotroph (Brienzersee, Thunersee), Oscillatoria 0ålz`queacumz`aata: warm-stenotherm, eutroph (Hallwilersee, Zürich\see, auch Untersee), Planeta-myce: le/eefii: warm-stenotherm, eutroph (Hallwilersee, Zürichsee).

Daraus geht hervor, dass das Nannoplankton bei limnologischen Unter-suchungen, wenn auch nicht immer quantitativ, doch wenigstens qualitativberücksichtigt werden sollte, da es einen wesentlichen Teil einer Plankton-


gemeinschaft ausmachen kann, und es gerade unter dem Nannoplanktonoft sehr charakteristische Formen gibt, die einen See als Lebensraum gutzu kennzeichnen vermögen.

2. Nannoplankton und BiomasseVersucht man, unsere Resultate einigermassen vergleichbaren Bio-

massewerten aus anderen Arbeiten gegenüberzustellen, so fällt auf, dassder Volumenanteil bzw. die Biomasse des Nannoplanktons zum gesamtenpflanzlichen Plankton in den von uns bearbeiteten Seen eher gering ist,dass dagegen der absolute Biomassegehalt pro Flächeneinheit höher liegt.Im jahre 1958 machte das Nannoplankton des Zürichsees durchschnitt-lich 5,9%, im jahre 1959 9,0% des gesamten Phytoplanktons aus; derDurchschnitt des Pfäffıkersees betrug 14%, und die einmalige Unter-suchung der übrigen Seen ergab einen Anteil von 18%.

Im Lunzer Untersee hingegen war die jährliche' Nannoplanktonmassedreimal grösser als jene des Netzplanktons [54]. In den ostalpinen Seenwurde sozusagen reines Nannoplankton, vor allem kleine Cyclotellen,gefunden, während Netzformen, wie grössere Diatomeenfstark zurück-traten [56]. GRIM bezeichnete den Bodensee noch als Cyclotellensee [21].

In den einzelnen Kärntner Seen [15] herrschten hauptsächlich Cyclo-tellen vor, in anderen bestimmten Oseillataria rulereem* und Ceratium birun-a'z`nella das Bild. Durchschnittlich 10% Nannoplanktonanteil ergaben ein-malige Untersuchungen an 6 oberitalienischen Seen [59].

Besonders eindrücklich sind die interessanten Resultate von Unter-suchungen an hochalpinen Seen Österreichs durch RODHE [51], wo dasNannoplankton den Hauptanteil der Biomasse (z. B. im Schwarzsee 97%)ausmachte. RUTTNER [58] betont in den Untersuchungsergebnissen desSundamaterials, dass die meisten pfianzlichen Vertreter zum Nannoplank-ton gehören. Nahezu 40% Volumenanteil erreichte das Nannoplanktonim schwedischen See Mälaren [76].

Zu diesen Beispielen sei bemerkt, dass erstens das Netz- und Nanno-plankton nicht immer getrennt berücksichtigt worden war, zweitens dieResultate von zeitlich und zahlenmässig unterschiedlichen Untersuchun-gen herstammten und dass zudem, je nach Gutdünken der Autoren,gewisse Grenzformen noch zum Nannoplankton gereöhnet wurden, anderewieder nicht. i

Dadurch und durch andere ungleiche Voraussetzungen und Durch-führungen der vorerwähnten Arbeiten wird der Vergleich natürlich er~schwert. Man kann sich beispielsweise fragen, ob Ergebnisse von ein-


maligen Untersuchungen überhaupt mit durchschnittlichen Jahreszahlenverglichen werden dürfen, besonders wenn man berücksichtigt, wie grossallein die Schwankungen der Biomasse von Probe zu Probe sein können(vgl. Min./Max. Zürichsee-Pfäfrikersee, 8.284), und wie sehr das Ver-hältnis zwischen Netz- und Nannoplankton ändert, je nachdem maneinen Organismus noch zur einen oder andern Gruppe zählt (vgl. Coelo-sphaeriara /eützingiaaara im Sempachersee, das rund 48% des Gesamtvolu-mens bestreitet. In unseren Untersuchungen als Netzplankter behandelt,könnte man es auch als Nannoplankter berücksichtigen). Äusserst vor-sichtig sollte man sein bei klimatisch und ökologisch vollständig ver-schiedenen Seen (z. B. Tropenseen der Sundainseln oder der durch Brack-wasser beeinflusste See Mälaren). Wenn wir aus den Zahlen unsererUntersuchungen im Vergleich zu den anderen Arbeiten trotzdem allge-meine Schlüsse zu ziehen versuchen, so nur mit Vorbehalt und in Formvon Vermutungen, welche in weiteren"`Untersuchungen noch gründlicherabgeklärt und bewiesenfwerden müssen. V " '

Die am Anfang dieses Abschnittes genannten, zum Teil auffallendgrossen Unterschiede bezüglich Nanno- und Netzplankton in den ver-schiedenen Seen werden vor allem durch die artenmässige Zusammen-setzung bestimmt. In den Seen unseres Gebietes entwickeln sich häufigkoloniebildende, grössere Kieselalgen wie Fragilaria crotoaemir, Arterio-aella formosa und Tahellaria finertrata. Oft entstehen, vor allem in deneutrophen Seen, Massenentfaltungen von Blaualgen wie Microcystir flos-aquae, Oreillatoría ruhereem und Aphanizomeaon fl0J~aquae, die durch ihregrossen Volumina die Biomasse eines Sees ausschlaggebend erhöhen kön-nen (z. B. Pfäffikersee, 28. 7. 61: Aphaaathece clathrata var. hrevir 12,5 mms/cmz = 250600 Kolonien/cm2 = 77% der gesamten Phytoplanktonmasse;11. ro. 61: Aphaaizomenoa jlos-aquae: 44,9 mm“/cmfi = 8,3 Mio. Fäden/cm2 = 96,6%. Zürichsee, 2. 2. 59: Oreillatoria rahercem: 68,7 mm3/cmz= 1,8 Mio. Fäden/cm2 = 99,4%). Während diese grossen Formen somitschon mit relativ kleinen Individuenzahlen beträchtliche Biomasse (Vgl.auch die grösste einzellige Phytoplanktonform des Süsswassers: Ceratiarahiruadinella, die mit nur 24200 Individuenhschon eine Biomasse von 1,4 mm3formt) ausbilden, vermögen die Nannoplankter nicht einmal zu Zeitenriesiger Volksdichten annähernd ähnlichei Biomassen zu erreichen, auchdann nicht, wenn Vegetationsfärbungen und auffallend niedrige Sicht-tiefen das Gegenteil erwarten liessen (Vgl. Zürichsee, 5. 8. 58: Chlorellapyrenoidora 85,8 Mio./cm2 = 1,2 mm3/cmz; 3. 3. 59: Stepharıodiscus haatzxchii37 Mio./cmfi = 6,7 mm3/cm2).


Nach diesen Hinweisen über die Biomasse des Netz- und des Nanno-planktons ist es begreiflich, dass in Seen, wo koloniebildende Kieselalgenund vor allem grosse Blaualgen Vorherrschen - erfahrungsgemäss ist dashäufig in den eutrophen Seen der mitteleuropäischen Region der Fall -die prozentuale Biomasse des Nannoplanktons im Laufe des jahres oft bisauf Bruchteile von Prozenten zurückgedrängt werden kann (z. B. war derAnteil des Nannoplanktons im Zürichsee am 8. 1. 58: 0,8%, am I4. 10. 58:0,8%, am 17. 2. 59: 0,4%, am 29. 9. 59: 0,1%, am 8. 12. 59: 0,7%, undim Pfäffikersee am 12. 9. 61: 0,4%). Daneben aber kann je nach der Zu-sammensetzung des Planktons eine I-Iochproduktion von beinahe reinemNannoplankton eintreten, die jedoch nie die eindrücklichen Biomassen,welche Netzplankter zu bilden vermögen, erreicht (Vgl. Pfäfñkersee23. 3. 61: Nannoplankton (Cryptophyceen und Stephaaodireus haatzschii)7,2 mma/cm2 (= 98,5%) 5 I1. 10. 61: Netzplankton (fast ausschliesslichAphanizomenorı fljor-aquae) 45,9 mma/cmz (= 99%). Zürichsee: 3. 3. 59:Nannoplankton (Stephaaadixeur haatzschíi) 7,8 mma/cm* (= 42,3%), I7. 2.59: Netzplankton (0reı`llatorz`a ruhexeem) 68,9 mma/cmz (= 99,6%). Inoligotraphea.Seea Mitteleuropas hingegen scheint das Nannoplankton dasNetzplankton meistens um ein Mehrfaches an Biomasse zu übertreffen(vgl. Lunzer Untersee, ostalpine Seen). Die grösseren, koloniebildendenKieselalgen, aber auch Blaualgen des Netzplanktons treten in auffallendkleiner Zahl auf oder .finden sich überhaupt nicht in den Artenlisten.Ausdrücklich erwähnt seien nochmals die UntersuchungsresultateRODHES [51] für hochalpine Seen in Österreich, wo allerdings neben einerextremen Nährstoffarmut auch die für solche Seen typischen tiefen Dauer-temperaturen die Auslese der Planktonorganismen bestimmte. In unsererVergleichsreihe wies der noch am ehesten als oligotroph zu bezeichnendeBrienzersee, als einziger eine Nannoplanktonmenge auf (60%), die grösserwar als das Netzplankton, und zwar zu einer Jahreszeit, wo in den eutro-phen, wärmeren Seen die Blaualgen des Netzplanktons vorherrschten. _ _

Diese Erläuterungen erwecken den Eindruck, dass die Nannoplankterim Vergleich zu den Netzformen des Phytoplanktons in verschiedenenextremen Lebensbedingungen, wie .zum Beispiel in stark oligotrophenSeen, überwiegen, während sie in den eutrophen Seen durch das gehäufteAuftreten von Netzplanktern volumenmässig stark\zurückgedrängt wer-den können. Dem ist entgegenzustellen, dass auch in extrem hyper-trophen Gewässern - solche findet man allerdings häufiger unter Teichenals bei tiefen Seen - enorme Algenentwicklungen beobachtet werdenkönnen, die aus kleinem Nannoplankton bestehen [73].


Die Behauptung, dass ein Zusammenhang besteht zwischen extremenUmweltbedingungen und der Entwicklung von Nannoplankton (Vgl.Abb. 24), wartet allerdings noch einer Bestätigung.

Diese Vermutung wird teilweise erklärt und unterstützt, wenn mandie einzelnen Algengruppen hinsichtlich planktischer Nanno- und Netz-planktonformen miteinander vergleicht. Es gibt nämlich ganz allgemeinviel mehr pflanzliche Nanno- als Netzplankter. Daher ist auch die Wahr-scheinlichkeit verhältnismässig gross, dass unter extremen Bedingungendie Nannoplankter den Netzplanktern ökologisch überlegen sind.

Die meisten planktischen Blaualgen sind grössere Formen, die sichhauptsächlich in nährstofireicherem und warmem Wasser in eindrück-licher Masse entfalten können. Die Euchlorophyceen und Euglenophytenbestehen zum grössten Teil aus Nannoplankton und ziehen im allge-meinen eutrophes Milieu vor. Eine bedeutende Anzahl dieser Formen-kreise entwickeln sich in ,aufi°`allender"Menge oft in extrem eutrophenGewässern, meist kleineren Teichen und häufig in gedüngten Tümpeln.Ein grosser Prozentsatz der Chrysophyceen umfasst kleine Formen, die,um gut zu gedeihen, vorwiegend (abgesehen von den grösseren kolonie-bildenden Formen wie Diaohryım- und Uroglenaarten) auf reines und eherkühles Wasser angewiesen sind. Die Diatomeen, die ungefähr gleichviele Nanno- und Netzplanktonarten aufweisen, reagieren ökologisch oftganz unterschiedlich; viele Cyclotellen ziehen oligotrophes Wasser vor,Stqıhanodircus hamtzrchiz' wiederum bildet Massenentfaltungen in eutrophenSeen, wie auch die meisten Netzformen unter den Kieselalgen. Die Plank-tonvertreter der Cryptophyceen, alles Nannoplankter, sind durch ökolo-gische Spezialisten, aber auch durch Ubiquisten gekennzeichnet und kön-nen sowohl in eutrophen als auch in oligotrophen Seen zahlreich in Er-scheinung treten. Die Peridineen, aus Netz- und grösstenteils Nanno-plankton bestehend, sind ebenfalls ein ökologisch variierender Formen-kreis, der durch Spezialisten für verschiedene Wassertypen und -schich-tungen hervortritt.

Zusammenfassend kann festgehalten werden, dass das Plankton deroligotrophen Seen unserer Regionen vorallem aus Nannoplanktern derChrysophyceen, Diatomeen, Cryptophyceen und Peridineen. gebildet ist.Die eutrophen Seen aber sind vorwiegend von Netzplanktern aus' denGruppen der Diatomeen und Blaualgen besiedelt. In den Gewässern je-doch, die noch stärker mit organischen Stoffen belastet sind, treten vor-wiegend Nannoplankter aus den Gruppen der Euchlorophyceen undEuglenophyten auf (Abb. 24).


Volumen°/0

Ü:oligo- meso- eu- ' hyperrroph TrophiegradChrysophyceae Diatomeae ' ,Cyanophyta Euchlorophyceae - _ ,_ _Diatomeae Chrysophyceae - "Diatomeae Euglenophyta ,hauflgste

Cyanophyta Euchlorophyceae Al9°“9r"pP'"Abbildung 24 if i

Prozentuale: Biomasseanteil des Nannoplanktons am gesamten Phytoplankton in Gewässernvon verschiedenem Trophiegrad (schematische Darstellung).

7 3. Nannoplankton und Individuenzahlen

Wie die vorstehenden Ausführungen zeigen, sind die prozentualenAnteile der Biomasse des Nanno- und des Netzplanktons zumindest inden untersuchten Seen stark verschieden, meistens zugunsten des Netz-planktons. Vom praktischen Standpunkt aus läge deshalb der Schlussnahe, dass zur Feststellung der gesamten Biomasse das Nannoplanktonmanchmal überhaupt vernachlässigt werden könnte. Werden jedoch dieabsoluten Werte dieser Planktontypen in Betracht gezogen, so erkenntman, dass neben einem verhältnismässig stark entwickelten Netzplanktonebensogut eine an Individuen, aber auch an Volumen bzw. Biomasse nichtunbedeutende Menge Nannoplankton vorhanden sein kann (z. B. Hall-wilersee 28. 7. 61: Nannoplankton 5% Volumenanteil = 4,8 Mio. Indiv./cm2 = 0,7 mm3/cm2, Netzplankton 95% Volumenanteil = 2,9 Mio.Indiv./cm* = 14,0 mm3/cm2;« Zürichsee 7. 7. 59:\ Nannoplankton 5%Volumenanteil, = 2,2 Mio. Indiv./cm2 = 0,5 mm“/cm2, Netzplankton95% Volumenanteil = 0,6 Mio. Indiv./cm* = 7,3 mm3/cm2; 13. 5. 59:Nannoplankton 5% = 8,6 Mio.~Indiv./cm2 = 8,8 mm~°*/cm2).

In den ostalpinen Seen bestand der überwiegende Anteil des Planktons


aus Nannoformen, während das Netzplankton nur in bedeutungslosenZahlen vorhanden war. Diese Feststellung allein ist indessen unvollstän-dig. So finden wir sowohl im Zürich- als auch im Pfäflikersee und in denübrigen untersuchten Seen trotz überwiegendem Netzplankton für denNannoanteil immer noch um ein Mehrfaches höhere Maximalliterzahlenund -biomassewerte. Im Lunzer Untersee zum Beispiel erreichte diehäufigste Diatomee Cyclotella eamta während der jahre I911-1913 dieHöchstzahl von gut 600000 Indiv./l, was überhaupt die grösste beobach-tete Dichte darstellte [51]. Die höchste Biomasse, die bei den Unter-suchungen der ostalpinen Seen Österreichs [52] beobachtet wurde, war4,0 mmi*/cm2. Im Zürichsee betrug die grösste Dichte, die eine Algeerreichte, 129 Mio./l (Chlorella pyreaoialøra), und die grösste Nannoplank-tonmasse (7,8 mma/cmz) wurde ebenfalls im Zürichsee festgestellt. Es istdeshalb nicht erstaunlich, dass das Zooplankton, welches sich vorwiegendvon Nannoplankton ernährt, in eutrophen Seen zahlreicher vorhandenist als in oligotrophen, obgleich hier das Nannoplankton im Vergleich zumNetzplankton volumenmässig stark zurücktritt.

Dass aber weder prozentuale Volumenzahlen noch absolute Biomasse-werte allein genügen, um die Bedeutung des Nannoplanktons zu” beurtei-len, kann anhand weiterer Beispiele dieser Untersuchung und aus Litera-turangaben gezeigt werden. Betrachten wir die Individuenzahlen desNannoplanktons, so stellen wir fest, dass sie diejenigen des Netzplank-tons oft um ein Vielfaches übersteigen. So waren im Zürichsee die Indi-viduenzahlen des Nannoplanktons in 3/5 von rund 50 Probeserien höherals diejenigen des Netzplanktons. Durchschnittlich waren sie im Zürich-see fünfmal und im Pfäfiikersee viermal grösser als die Netzplankton-zahlen (Vgl. auch Abb. 17, 23 h).

Beim Vergleich von Individuenzahlen ist allerdings zu bemerken, dassmit dem BegrilT«Individuen›› nicht immer einzellige Algen, sondern auchmehrzellige Formen bezeichnet werden, wie zum Beispiel Microcyrtis- undCoelorphaeriumkolonien oder Blaualgenfäden, darunter Orcillatoria ruheseemund Orcillatoria ohliqaeaearmíaata. Trotzdem glauben wir, dass es wiederumnicht richtig wäre, die durchschnittliche Zellzahl eines Fadens zu be-rechnen und diese einzelnen Zellen als Individuen zu betrachten. Oscílla-toria ruhescem zum Beispiel ist eine langsam wachsende Form, so dassdiese Zellzahlen eine zu grosse Teilungsaktivität dieser Alge vortäuschenwürden im Gegensatz zu den Individuenzahlen der kleinen Flagellaten.Waren letztere in grosser Anzahl vorhanden, zeigten sie nämlich meistensauch eine grosse Teilungsaktivität, was besonders schön in der O2-


Produktion und in der Zehrung von Nährstoffen sichtbar wurde (Vgl.Tabelle 16).

Ferner kann es auch Fälle geben, in denen es angezeigt ist, die Bedeu-tung des Nanno- gegenüber dem Netzplankton anhand der Individuen-zahlen und nicht der Biomassewerte zu beurteilen. Nach einer Ruhepausein den Sommermonaten 1958 stiegen die Individuenzahlen von Oseilla-toría ruheseem Ende August stark an, fielen jedoch vierzehn Tage späterwieder stark zurück. Möglicherweise ist dieser Rückgang auf die plötz-liche Massenentfaltung der feinen, fädigen Blaualgen Oreillatoria ohlique-aeummata zurückzuführen, die im September 3,4 Mio. Fäden/cm2 und eineHöchstliterzahl von 3,8 Mio./l in 2,5 m erreichte gegenüber rund 160000Fäden/cm“ der Oscillatoria ruheseem (Vgl. Abb. 2). Anhand der Biomassekäme die Aktivität und die Konkurrenzfähigkeit dieser feinen Blaualgennicht zum Ausdruck (Oreillatoria ruhescem 5,9 mm3/cm2, Oscillatoria ohlique-acumirıata 3,1 mm3/cm2). _

Die Bedeutung der Individuenzahl gegenüber der Biomassezahl wirdauch in der starken Entfaltung der «μ.-Alge» Chlorella pyrenoidara im Juli1961 klar, wo diese Form im Zürichsee, in der Schicht von 0-7,5 m ziem-lich gleichmässig verteilt, einen durchschnittlichen Litergehalt von 23Mio./l erreichte und unter 1 cm* 21,3 Mio. Individuen entwickelt hatte.Durch diese Volksdichte wurde die Sichttiefe auf 1,9 m herabgesetzt. Diesekleine Alge schwächtedurch ihre hohe Populationsdichte die Lichtinten-sität der oberen Wasserschichten in bedeutendem Masse, was man sichmit Biomassezahlen nie vorstellen könnte. Der Biomasseanteil betrugnämlich nur 2,4%, während Oselllatoria ruheseem mit 55% nur II8000Fäden/cmz aufwies.

4. Nannoplankton - Stoffkreislauf

Bei diesen Untersuchungen konnten leider nur statische Eigenschaftender Organismen, wie Individuenzahlen und Biomasse, berücksichtigtwerden. Im Abschnitt über Nannoplankton Pfäffikersee-Stoffkreislauf(S. 276 ff.) wurde jedoch anhand. chemischer Daten auf die Bedeutung desNannoplanktons für den Stoffkreislauf in einem See hingewiesen. Umseine Wichtigkeit für das limnische Geschehen Vdll zu erfassen, müssteman beispielsweise seine Dynamik im Vergleich zum 'Netzplankton beob-achten. Dies hat RODHE [50] für den Erkensee mittels der C14-Methodegemacht und festgestellt, dass die Aktivität bzw. die Teilungsgeschwin-digkeit der kleinen Organismen (allerdings rechnete er dazu solche bis


zu Iooμ. Grösse) um ein Vielfaches grösser ist als beim pflanzlichenNetzplankton. Ferner wäre es ausserordentlich interessant, die Abbau-geschwindigkeit dieser kleinen Organismen zu ermitteln, ferner, in wel-cher Tiefe diese hauptsächlich stattfindet. GOLTERMANN [20] hat imLabor Abbauversuche durchgeführt und unter anderem festgestellt, dassPhosphate, aber auch Kieselsäure und Nitrate innerhalb kurzer Zeitwieder freigesetzt werden können.

Man kann sich gut Vorstellen, dass besonders die kleinen, zarten Fla-gellaten und «μ.-Algen» (weniger die kleinen Kieselalgen) durch ihregrössere Aufbau- und Abbaugeschwindigkeit und kleinere Sinkgeschwin-digkeit den Stofiumsatz vor allem eines tieferen Sees im Epi- und Meta-limnion stärker beeinflussen als das Netzplankton, dies ganz besondersauch in Zeiten der Teilzirkulationen. Die grösseren Formen indessen, dierelativ langsam wachsen, schneller absinken und für ihren Abbau mehrZeit benötigen, wirken in ,Zeiten ihrer"Höchstentfaltungen durch Nähr-stolfentzug und Abgabe,«Von Stoffwechselprodukten “auf Epi- und Meta-limnion ein, dann aber sind sie hauptsächlich mit dem Zooplankton zu-sammen an der Schlammbildung beteiligt. Ein grosser Teil der minera-lisierten organischen Stoffe, die mit den Vollzirkulationen wieder insPelagial gelangen, stammt vermutlich von pfianzlichen Netzplanktern.

In ihrem dynamischen Verhalten stehen wahrscheinlich viele kleineNannoplankter den Bakterien näher als dem Netzplankton.

Zusammenfassend kann gesagt werden, dass das Nannoplankton so-wohl für die qualitative Zusammensetzung des Planktons, für die Bio-masse, die Produktion und für den gesamten Stoffkreislauf eines Sees vonBedeutung ist und bei Planktonuntersuchungen nicht vernachlässigtwerden darf.

G. Zusammenfassung

Das pflanzliche Nannoplankton des Zürichsees und Pfäfiikersees wurdeim Laufe einer zweijährigen bzw. einjährigen Periode qualitativ undquantitativ untersucht, und zwar besonders im Vergleich zum Phyto-netzplankton. Daneben liegen Resultate einmaliger Untersuchungenvon sechs Seen mit verschiedenem Trophiegrad vor (oligotroph:Brienzer-, Thuner- und Walensee; eutroph: Sempacher-, Hallwiler- undZürichsee).

Die Organismen wurden mit Hilfe der Zentrifugenmethode nach LOH-MANN lebend bestimmt. Die quantitative Bestimmung erfolgte mit der


Auszählmethode nach UTERMÖHL im Umkehrmikroskop und durch Be-rechnung der Biomasse nach LOHMANN. Im Laufe der Untersuchungszeitwurden in den Proben des Zürichsees rund 130 Phytoplankter, davonetwa 70-80 Nannoplankter bestimmt. Rund 40 Formen, fast durchwegsNannoplankter, wurden für den unteren Zürichsee neu gefunden. ImPfäflikersee wurden 80 Formen, davon ungefähr 40 Nannoplankter, undin der einmaligen Untersuchung der obenerwähnten sechs Seen etwaI00 Phytoplankter (davon etwa 60 Nannoplankter) beobachtet (pro Seedurchschnittlich 30-40). Der Artenbestand des Nannoplanktons im Ver-gleich zum Netzplankton war in den oligotrophen Seen prozentual höherals in den eutrophen.

Die jahreszeitliche und vertikale Verteilung der Organismen ist inTabellen und Abbildungen festgehalten.

Ferner wurden die Individuenzahlen, die Biomasse und der prozentualeVolumenanteil des Netz- und Nannoplanktons tabellarisch und graphischdargestellt und diskutiert. Fast in allen untersuchten Seen waren dieIndividuenzahlen des Nannoplanktons wesentlich grösser als die Zahl derNetzplankter. Die Biomasse des Nannoplanktons trat im eutrophenZürichsee gegenüber dem Netzplankton, das zum grossen Teil durchOrcillatoria ruheseem beherrscht wurde, zu gewissen Zeiten stark zurück.Während der Untersuchungsjahre hat sie nie 50% der totalen Biomasseerreicht. Im. eutrophen Pfäffikersee bestand das Frühjahrs- und Früh-sommerplankton sozusagen aus reinen Nannoformen, das Sommer- undHerbstplankton aus reinen Netzformen. Die absolute Biomasse des Netz-planktons war jedoch um ein Mehrfaches grösser. In den anderen, nureinmal untersuchten Seen spielten die Formen des Nannoplanktons zurZeit der Untersuchung bezüglich der Biomasse nur im oligotrophenBrienzersee eine wichtige Rolle.

Anhand der Untersuchungsresultate und der Arbeiten anderer Autorengelangte man zur Vermutung, dass der prozentuale Biomasseanteil desNannoplanktons in oligotrophen Seen Mitteleuropas im allgemeinengrösser, in eutrophen Seen kleiner ist als derjenige des Netzplanktons.Hingegen scheint die absolute -Biomasse des Nannoplanktons in oligo-trophen Seen kleiner zu sein als in eutrophen. *

Aus Vergleichen zwischen Individuenzahlen, Biomasse und chemischenAnalysenresultaten aus dem Pfäffikersee zu schliessen, ist die Aktivitätdes Nannoplanktons gegenüber dem Netzplankton verhältnismässig gross,ebenso seine Wirkung auf den gesamten Stoffhaushalt des Sees.

Für die Charakterisierung der Biozönose sowie für die Berechnung der

330 I M. Pavoni Hydrol.

Planktondichte, der Biomasse, der Produktion und des Stoffkreislaufseines Sees ist das Nannoplankton von wesentlicher Bedeutung. Es solltedeshalb bei Planktonuntersuchungen sowohl qualitativ als auch quanti-tativ berücksichtigt werden.

Summary

The phytoplankton of the Lakes of Zurich and Pfäfiikon was examinedfor a period of two years (1958 and 1959) and one year (1961) respectivelyboth qualitatively and quantitatively in relation to the phytonetplankton.Moreover the results of planktonic samples of six lakes (autumn 1961) ofdifferent trophic degrees (oligotrophic: Lakes of Brienz, Thun and Walen;eutrophic: Lakes of Sempach, Hallwil, Zurich), were dealt with in thisPaper. , 1

The organisms were identified qualitatively by the centrifugal method ofLOHMANN [36] from living material, quantitatively by the counting methodand inverted microscope ofUTERMÖHL [74] and by calculating the Volumeof the different organisms, the biomass or standing crop respectively [35].In Tables 3 and 4 unfıltratedand filtrated samples are compared, to demon-strate the enormous loss of algae by filtration.

During the investigations important representatives of nannoplanktonicorganisms were found from the following genera (Plates 1-5): Oreillatoria,Chlamydomonar, Phacotur, Chlorella, Coceomyxa, Erleenia, Cyclotella, Stephanoelircus,Rhodomonar, Cryptomoaas, Katahlepharis, Gymnodiaium. We often observed nan-noplankton organisms which are characteristic of the biotop; e. g. Stelexomo-na: a'z`chotoma: cold-stenothermic oligotrophic (Lake of Brienz); Chryrolyleosplaactoaicur; cold-stenothermic, oligotrophic (Lake of Walen); Dicerar eho-dati: oligotrophic (Lake of Brienz and Thun), Oscillatoria ohliqueacuminata:warm-stenothermic, eutrophic (Lake of Hallwil and Zurich).

About 130 phytoplankton species, 80 of them representing nannoplank-ters, were recorded in theLake ofZurich. About 40 species, almost withoutexception nannoplanktonic forms, were named for the first time in the LakeofZurich, though it is one of the most thoroughly investigated lakes, bothbiologically and chemically (Table 6). In the Lake of Pfäffikon about 80species, 40 of them nannoplanktonic .and in the six lakes mentioned aboveabout 100 phytoplankton organisms (60 of them nannoplanktonic) wereobserved (Table 20). The percentage of nannoplankton species was ratherhigher in oligotrophic than in eutrophic lakes. The qualitative results show


on the whole that the nannoplankton constitutes an essential part of thealgal plankton community, both numerically and as ecological indicators.

The vertical distribution of some net- and nannoplankton organisms areplotted in Figures 13, 21 and 22. The nannoplankters show no special char-acteristics in comparison with the netplankton organisms (Table 24).

-In nearly all samples examined the numbers of nannoplankton individu-als per unit of volume were much greater than those ofnetplankton (Figs.17 and 23 a). The nannoplankton standing crop in the eutrophic Lake ofZurich was insignificant in comparison with its netplankton. The charac-teristic and big blue-green alga Orcillatoria ruhercem often dominated thenet- and nannoplankton (Figs. 6 and 7). The standing crop of the nanno-plankton therefore never reached 50% of the total phytoplankton (Figs. 7,9 and Table 9). Notable are the following peaks of nannoplanktonic devel-opments (Figs. 6, 7 and Tables 8, 9), namely in April 1958 by Rhodomoaa:lacustrir and Cryptomoaar ovata, at the end ofMay by--Cryptomoaarovata, in thebeginning ofAugust by Chlorella pyrjenoidosa and Coccorrıyxa minor, at the endofSeptember by the little blue-green alga' Orcillatoria ohliqueacuminata and inFebruary 1959 by Stephaaodireu: haatzrçhii. See also Figs. 2-5, where the sea-sonal abundance of the most important species and groups are plotted innumber of individuals below a unit of area.

In the highly eutfophic Lake of Pfäffikon a great amount of pure nanno-plankton was exhibited in spring and early summer. The plankton of sum-mer and autumn represents pure netplankton (Figs. 15-17, Tables I3, 14).The absolute biomass amount however was several times larger than thenannoplanktonic (Fig. 15 and Table 13). The spring development of algaeconsisted especially of Rhodomonas laeurtrir and Stephanodiscur haatzrchií, thepeaks ofnetplankton in summer and autumn were caused by the blue-greenalgae Aphaaothece clathrata Var. hrevir and Aphaaizomeaoa flo:-aquae (Figs. 11 to13, 16 and 18). The great nannoplankton development in spring had a con-siderable influence on the amount of the chemical compounds dissolved(Table 16) and support the idea that nannoplankters are biologically muchmore active than the netplankton.

Comparing the Lake ofZurich with the Lake ofPfäffikon we can say thatthe average standing crop in the one does not differ si nificantly from thatof the other. The average biomass of the Lake of Zurišh amounted to 12,0mm3/cm2, in the year 1958 and to 14,1 mms/cm* for the Lake ofPfäffikon in1961. The difference between the lowest and the highest standing cropvaried in both lakes in the same limits (Lake of Zurich: 1,0-26,2 mm“/cm“in the year 1958 and 2,0-69,2 mm“/cm2 in 1959; Lake ofPfäfiikon: 0,8-67,2

332 ' M. Pavoni Hydrol.

mm3/cm2 in 1961). They differed mainly in their rhythm of producingphytoplankton and in their forming nannoplankton. In the other six lakesmentioned the nannoplankton standing crop of the oligotrophic Lake ofBrienz alone was significant, with a percentage of 60 (Fig. 23).

The results of the present papers and those of other authors [15, 21, 51,54, 59 and 77] lead us to surmise that the percentage biomass of nanno-plankton in the oligotrophic lakes ofMiddle Europe is generally higher thanin the eutrophic lakes. Heavy algal developments formed of pure nanno-plankton can be observed also in hypertrophic lakes. These facts suggestthat there is a close relation between extreme environmental factors andthe percentage of nannoplankton. The more extreme the environmentalconditions are the greater is the percentage of nannoplankton in relationto the netplankton. This suggestion is supported by the fact that generallythere are many more species of nannoplankton than of netplankton. Thepossibility therefore that under extreme environmental conditions morenannoplankton is produced than netplankton is relatively great. Further-more, this fact can be explained by comparing the different algal groupswith regard to the nannoplanktonic and netplanktonic organisms theyproduce. The algal plankton community of the oligotrophic lakes of ourregions consists mainly of nannoplanktonic species of the groups of theChrysophyceae, Diatomeae, Cryptophyceae and Peridineae. The eutrophiclakes, on the other hand, are inhabited primarily by netplankton organismsof the groups of the Cyanophyta and Diatomeae. And in the hypertrophiclakes again nannoplankton species of the groups of the Euchlorophyceaeand Euglenophyta are particularly developed (Fig. 24).

For the characterization ofthe plankton bicoenosis, the plankton density,the biomass, the production and the metabolism of a lake the nannoplank-ton is all important. It ought not to be neglected therefore, both qualita-tively and quantitatively, in any planktological examination of a lake.

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Tafel 1 5 Spirillus volutrms Skuja1 Leptothrix echinata Beger 6 Chroococcus cf. minutus (Kütz.) Näg. var.2 Leptothrix cfpscudovacuolata (Perfil.) Dorff. 7 Pseudanabaena catenata. Lauterb.3 Plunctomyces bekefii Gimesi 8 Oscillatoria obliqueacuminatu Skuja4 Pseudomonas cf. ariston Skuja 9 Platymonus coreliformis (Carter) Korschikow

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Tafel 2 13 Ankistrodesrnus setigerus10 Chlorella jhyrenoidosa Chick. (Schröd.) G. S. West11 Characium gracilipes F. D. Lambert 14 Coccomyxeı minor Skuja12 Lambertia juduyi(G.M.Smith) Korschíkow 15 Oocystis marssonii Lemm.

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Ta/el 3 21 Chrysococcus ru/escens Klebs16 Chrornulina sp. 22 Erkenia subaequiciliata Skuja17 Kephyrion spirale (Lack.) Conr. 23 Pseudopedinella erkensis Skuja18 Kephyrion inconstuns (Schm.) Bourr. a) Lateralansıcht b) Antapıkalansicht19 Kephyrion rnoniliferurn (Schm.) Bourr. 24 Chrysolykos plunctonicus Mack20 Pseudokephyrion entzii Conr. 25 Ochrornonus sp

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29 Ellipsoidíon cf. aocystoides Pascher30 Cylslotellıı stelligem C1. et Grun.31 Cyclotella ¶>seudostellı'gemHust.32 Cyclotella operculata (Ag.) Kg.

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Tafel 426 Bícoeca, multíømnulata Skuja27 Stelexomonas díchotoma Lackey28 Heterochromanas sp.

XXV. 1963 Nannoplankton im Vergleich zum Netzplankton

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Tafel 533 Rhodomonas lncustvís Pasch. t Re utt. 36 Chílomomıs cryptämonadoídes Ehrb. '34 Cryptamonas ovata Ehrb. _ _37 Katablepharis o1›al1íâSkuja35 Cryptomonas tetmpyrmoidosø Sk `u1a, 38 Cyathomomıs tmnca a (Fres.) Fisch. 4

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Die Bedeutung des Nannoplanktons im Vergleich ... - DORA 4RI

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