ЗАКОНОМЕРНОСТИ МОРФОГЕНЕЗА КОНОДОНТОВЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И

АППАРАТОВ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ

А.В.Журавлев ВНИГРИ, СПбГУ, Санкт-Петербург,

stratigr@mail.wplus.net1 m m L fb

L pl

МОРФОЛОГИЯ – учение о форме и строении организмов в их индивидуальном и

историческом развитии

БИОСТРАТИГРАФИЯ

ФИЛОГЕНИЯ ТАКСОНОМ ИЯ

ЭВОЛЮ ЦИОННАЯТЕОРИЯ М ОРФ ОЛОГИЯ

ФУНКЦИИ

ДИАГНО

СТИК

А

ОБЪЯ

СНЕН

ИЕ

ЭКСТРАПО

ЛЯЦИ

Я

М АТЕРИАЛ М АТЕРИАЛ

Гомологичные структуры конодонтов

Конодонтовыеаппараты

Конодонтовые элементы, занимающ ие определенную позицию в аппарате

Отростки, зубчатость на отростках, касп, базальная полость киль,

Платф орма с определенным типомф ормирования

Орнаментация платф ормы

MSc

Sb

PbPaSa

2. “Полигнатидный”1. “Спатогнатидный”

3. “Икриодидный” 4. “Кавузгнатидный”

Аналогичные структуры конодонтовпримеры)(

Конодонтовые элементы одного морф ологического типа

Платф ормы, сф ормированныеразличным путем

Основные морфологические типы конодонтовых элементов: 1 - конические; 2 - гребневидные (рамиформные); 3 - листовидные; 4 - платформенные.1 2

3 4

Pa элемент Mestognathus bipluti

Pa элемент Pseudopolygnathus brevipennatus

Pa элемент Polygnathus communis

М ер он ы и и х зн ач ен и я дл я п оздн еп ал еозой ск и х к он одон тов

У ровен ь 0 (ти п ап п арата)

М ер он Зн ач ен и я м ер он а Т и п ап п арата А п п ар аты ,

состоящ и е и скл ю ч и тельн о и з кон и ч еск и х эл ем ен тов

А п п ар аты с ко н и ческ и м и S , M , P b эл ем ен там и и п латф о рм ен н ым и и л и л и сто ви д н ы м и P a

А п п ар аты , со стоящ и е и з р ам и ф орм н ы х эл ем ен тов во всех п о зи ц и ях

А п п ар аты , с р ам и ф о рм н ы м и элем ен там и в S и M п ози ц и и, р ам и ф орм н ы м и и л и ли сто ви д н ы м и эл ем ен там и в P b п о зи ц и и и п л атф о рм ен н ы м и и л и л и сто ви дн ы м и эл ем ен там и в P a п о зи ц и и

У ровен ь I (п ози ц и я элем ента в ап п арате и общ ая м орф ология)

М ер он Зн ач ен и я м ер он а П ози ц и я эл ем ен та в ап п ар ате

M S a S bcd P b P a

К о н и ч ески й Р ам и ф ор м н ы й

л и сто ви д н ы й М о рф о ло ги ч ески й ти п эл ем ен та

п л атф о рм ен н ы й У ровен ь II (коли чество и соотн ош ен и е разм еров отро стков)

М ер он Зн ач ен и я м ер он а О т 1 до 4 О т 1 д о 3 О т 1 д о 4 К ол и ч ество и соо тн о ш ен и е

отр о стко в, отход ящ и х о т касп а

Н ет отро стко в (ко н и ч еск и й эл ем ен т) С о отн о ш ен и е разм еро в отр о стко в

О д и н ако вы е отр о стки

П рео бл ад ан и е од н о го отр о стка

П р ео бл ад ан и е д ву х отр о стко в п ри о бщ ем ко ли ч естве б ол ьш е

д ву х

П р ео бл адан и е трех отр о стко в п р и о б щ ем ко ли ч естве б ол ьш е

тр ех У ровен ь III (зубчато сть )

М ер он Зн ач ен и я м ер он а О тсу тству ет Б у го рч ато сть

З убч ато сть н а отр о стках (степ ен ь п р оявл ен н о сти )

З убч ато сть

П о п ереч н о е сечен и е зуб ц а У п л о щ ен н ы й О кру гл ы й К и л еваты й С д о п ол н и тел ьн ы м и зубч и кам и

В ерш и н а зуб ц а о страя зак ру глен н ая с р асш и р ен и ем (бул аво ви д н ая )

Р авн ом ер н о е п л отн о е

Р авн ом ер н о е р ед ко е

Н ер авн ом ерн о е п л отн о е

Н ер авн ом ерн о е редко е

П ери од и ч еско е Зубц

ы на

отро

стка

х

Р асп о лож ен и е и вы сота зуб ц о в

А п ер и од и ческо е Р азм ер касп а п о отн ош ен и ю к д ру ги м зуб цам

К асп б ол ьш е д ру ги х зуб ц о в К асп п р и м ер н о одн о го р азм ер а с д ру ги м и зуб ц ам и (н е вы д ел яется сред и

д ру ги х зуб ц о в )

К асп м ен ьш е д ру ги х зуб ц о в

Уровень IV (способформирования и морфология платформы) М ерон Значения мерона

Тип латерального ростаэлемента "спатогнатидный" "икриодидный" "полигнатидный" "кавузгнатидный"

полная карина неполнаякарина

каринаредуцирована

центральнаякаринасмещ еннаявбок карина

Н аличие и положениекарины/срединнойборозды

естьсрединнаяборозда

Соотнош ениеплатформы и листа

Н етсвободноголиста

Естьзаднийсвободныйлист

Естьпереднийсвободный лист

Естьзадний и переднийсвободныелисты

центральноеП оложениесвободноголиста смещ енноевбок

М орфология платформыСимметричностьпоперечного профиля

П латформа с асимметричноподнятымикраями

П латформа с симметрично

поднятыми краямиП лоская

платформаВыпуклаяплатформа

1-2 ростральныхгребня Более 2 ростральныхгребнейН аличие и развитостьростральныхструктур

Н етростральных гребней Короткие Длинные Короткие Длинные

Боковая лопастьна внеш ней стороне платформыН аличие и ориентировкабоковой

лопасти

Н ет боковой лопастиО риентирована

впередО риентирована вбок О риентирована назад

Скульптураплатформы

Н етскульптуры

П оперечные ребра П родольные ребра Бугорчатость Концентрические

ребра

Уровень V (характербазальной полости и киля) М ерон Значения мерона

Базальнаяполость ямка борозда полость

Ф ланги базальной полости инвертированные отсутствую т узкие ш ирокие чаш ка

М орфология киля инвертированныйкиль ш ирокий киль узкий киль

П олнота киля полный прерывистый неполный

Уровень VI (Гистологическиемероны) М ерон Значения мерона

Н аличиетканей в элементе

Ламеллярная И нтерламеллярная П араламеллярная Белоевещ ество

Ядро избелого вещ естваСтепеньразвитияструктур, сложенныхразличными тканями в зубцах

П реобладаетламеллярнаяткань

Конусовидныевклю ченияинтерламеллярной ткани в осевой частизубца

М ассивпараламеллярнойткани в зубце в

верхнейчастизубца

во всемзубце

во всемзубце с корневойчастью

Степеньразвитияструктур, сложенныхразличными тканями в стержнях\платформе

П реобладаетламеллярнаяткань

Дуговидныевклю ченияинтерламеллярной тканивдоль линийроста

Верхне-боковыемассивы

Н ижнее-боковыемассивы

Н ет

MS c

S b

P bP a

S a

П ози ц и и кон од онто вы х элем ен тов в ап п арате (н а п рим ере ап п арата Youngquistognathus).

О сн овн ы е м орф ологи чески е ти п ы кон одон товы х элем ен тов: 1 - кон и чески е; 2 - греб н еви д н ы е (рам и ф орм н ы е); 3 - ли стови д н ы е; 4 - п латф орм ен н ы е.

1 2

3 4

4 отростка 3 отростка 2 отростка 1 отро сток

Р еали зац иям аловероятн а

Зн ачен и я м ерона “коли чество и соотн ош ен и е отро стков” Зн ачен и я м ерон а “соотн ош ен и е отростков” н а п ри м ере рам и ф орм н ого элем ен та с трем я отро сткам и и ли сто ви дн ого элем ен та с д вум я отро сткам и .

О д ин аковы е отростки

П р еобл а д а ние д вух отро стков

П р еобл а д а ние од н о го отро стка : А - зад не го, Б - пе ред не го .

А

А

Б

Плот

ност

ь ра

спол

ожен

ия зу

бцов

Плот

ное

расп

олож

ение

Разр

ежен

ное

расп

олож

ение

Р авн ом ерность по вы соте зуб цов

Р авном ер наявы сота

Н ера вном ер на япериод ически м е няю щ ая сявы сота

Н ер авно м е рнаяапери од ически м еняю щ аясявы сота

З начения м ерона “распол ож ение и разм ер зубцов”

Зн ачен и я м ерон а “соотн ош ен и е п латф орм ы и ли стов”

Зн ачен и я м ерона “п олож ен ие свободн ого ли ста”

С реди н н ое п олож ен и е

свободн ого ли ста

Б оковое полож ени е свободн ого ли ста

Зн ачен и я м ерона “п оп еречн ы й п роф и ль п латф орм ы ”

1

2

4

3

5

76

14

13

98

11

16

Рефрен на уровне организации аппарата Формирование аппаратов с платформенным P-комплексом за счет модификации аппаратов с рамиформными и/или листовидными P

элементами.

Элементы аппарата ф ранского конодонта

(р. Сясь, обн. 5174а, обр. 5174 )a/1Mehlina - Youngquistognathus

Элементы аппарата ф ранского конодонта Youngquistognathus ross icus

Формирование платф орменногоэлемента из листовидногоPa

Сходная последовательность отмечается для Ancyrognathus и некоторых групп Polygnathus

Система

Отдел

Ярус

Девонская

Каменноугольная

Пермская

Нижн

ийНи

жний

Средний

Средний

Верхний

Верхний

Верхний

fr

fm

tn

vssr

bs

m s

ks

gz

as

sk

ar

kgrdwdcp

wu

ch

Hibb

arde

lla s. l.

Apato

gnath

usSiph

onod

ella s

emich

atov

ae group

Clyd

agna

thus

Mesto

gnath

us

Taph

rogn

athus

Cavu

sgna

thus

Adeto

gnat

hus

Scap

hygn

athus

Pand

orine

llina

Patro

gnath

us

Klap

perin

a

Merri

llina

Neosp

athod

us

Spath

ogna

thod

us s. l.

Polyg

nathu

s s. l.

Meso

taxis

Mash

kovia

Ancyr

odell

a

Uyen

ogna

thus

Ancyr

ogna

thus

Youn

gquis

togna

thus

Palm

atolep

is s. l.

Pseu

dopo

lygna

thus

Eotap

hrus

Bactr

ogna

thus

Scali

ogna

thus

Loch

riea -

Neo

loch

riea

Sipho

node

lla

Decli

nogn

athod

usNe

ogna

thodu

sId

iogna

thodu

sStr

eptog

natho

dus

Swad

elina

Neost

repto

gnath

odus

Diplo

gnath

odus s.l.

Irano

gnath

us

Swee

togna

thus

Isarci

cella

Idiog

natho

ides

Hind

eodu

s s. l.

Proto

gnat

hodu

s - G

natho

dus

Ozarkodinida Prioniodinida Panderodontida

Neoic

riodu

s

Antog

nathu

sIcr

iodus

Pelek

ysgna

thus

Gond

olell

a s. l.

Mes

ogon

dolel

la

Jinog

ondo

lella

Clar

kina

Vjalo

vogn

athus

Idio

prio

niodu

s

Klad

ogna

thus

Embs

aygn

athu

s

Swee

tina

Kama

gnath

us

Stepa

novit

es

Схема филогенезов некоторых позднепалеозойских конодонтов на родовом уровне Схема составлена с использованием данных: Барсков и др., 1982, 1984; Воронцова, 1993; Ж уравлев, 2004 Реймерс, 1992; Barrick & Heckel

von Bitter M errill и др.

.; Austin, 1973; , 1992;

Lane et al., 1980; M errill, 1972; Sandberg et al., 1978; & , 1998; Lambert et al., 2003

Некоторые закономерности реализации рефренов

Ростральные структуры возникают только в передней части платформы на переднем отростке