Annales de Paléontologie 99 (2013) 361–374

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Article original

L’ambre cénomanien d’Anjou : stratigraphie etpaléontologie des carrières du Brouillard et de

Hucheloup (Ecouflant, Maine-et-Loire)

The Cenomanian amber of Anjou: Stratigraphy and palaeontology of LeBrouillard and Hucheloup quarries (Ecouflant, Maine-et-Loire)

Didier Néraudeau a,∗, Fabrice Redois b, Michel Ballèvre a,Bertrand Duplessis a, Vincent Girard c, Bernard Gomez d,

Véronique Daviero-Gomez d, Benoît Mellier e, Vincent Perrichot a

a UMR CNRS 6118, université Rennes 1, campus de Beaulieu, 263, avenue du Général-Leclerc, 35042 Rennes, Franceb UPRES EA2644, université d’Angers, laboratoire BIAF, 8, boulevard Lavoisier, 49045 Angers, France

c UMR CNRS 5059, centre de bio-archéologie et d’ecologie, université Montpellier 2/EPHE/INRAP, institut debotanique, 163, rue Auguste-Broussonet, 34090 Montpellier, France

d UMR CNRS 5276, université Lyon 1 (Claude-Bernard), campus La Doua, bâtiment Géode, 43, boulevard du11-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne, France

e Muséum des sciences naturelles, 41, place Imbach, 49100 Angers, France

Disponible sur Internet le 30 octobre 2013

Résumé

La commune d’Ecouflant (Maine-et-Loire, France) présente les seuls sites d’Anjou qui permettentd’étudier les lignites du Cénomanien inférieur et l’ambre qui y est associé. La carrière historique du Brouillardest celle qui a été la plus étudiée par le passé, mais est aujourd’hui en grande partie remblayée. Les échan-tillons d’ambre qui en proviennent ne contiennent pas d’arthropodes et sont très pauvres en microorganismes,à l’exception de filaments bactériens et de quelques microinclusions végétales. La carrière de Hucheloupprésente encore de larges affleurements, pauvres en ambre, mais riches en plantes fossiles et en empreintesde mollusques bivalves. La série sédimentaire et le contenu fossile des argiles lignitifères témoignent demilieux de dépôt estuariens ou littoraux, à salinité variable.© 2013 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ambre ; Lignite ; Plantes fossiles ; Bivalves saumâtres ; Cénomanien ; Anjou ; France

∗ Auteur correspondant.Adresse e-mail : didier.neraudeau@univ-rennes1.fr (D. Néraudeau).

0753-3969/$ – see front matter © 2013 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2013.10.001

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Abstract

The Ecouflant area (Maine-et-Loire, France) shows the last outcrops from the Anjou region that allow thestudy of early Cenomanian lignites and the associated amber. The quarry of Le Brouillard was historicallythe most studied locality, but it is now partly covered by bulky waste. No fossil arthropod has been foundin the amber collected in this locality, and only a few bacterial filaments and plant fragments were detectedamong the microinclusions. The quarry of Hucheloup shows a wider exposure. Amber is poor, but fossilplants and bivalve are frequent. Based on the sedimentological series and the palaeontological contents of thelignitic clay, we suggest that it corresponds to estuarine to coastal depositional environments with variablesalinity.© 2013 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

Keywords: Amber; Lignite; Fossil plants; Brackish bivalves; Cenomanian; Anjou; France

1. Introduction

Les gisements d’ambre du Crétacé supérieur sont particulièrement abondants dans l’Ouest etle Sud-Ouest de la France, depuis la Sarthe au Nord (gisement d’Ecommoy ; Girard et al., 2013a)jusque dans l’Aude au Sud (gisement de Fourtou ; Girard et al., 2013b, ce volume). Les plusnombreux et les plus riches en ambre se trouvent en Charentes, où les sables et argiles à lignitedu Cénomanien inférieur affleurent (ou ont affleuré) dans diverses carrières, des aménagementsroutiers et des affleurement littoraux (Néraudeau et al., 2002, 2003, 2005, 2008, 2009). L’ambred’Anjou (Maine-et-Loire) est par contre relativement mal connu. Des récoltes anciennes, menéesà la fin du XIXe et au XXe siècles ont alimenté les collections des Musées régionaux, et quelqueséchantillons sont encore observables au Musée d’Angers. Ils témoignent principalement de gise-ments temporaires découverts à l’occasion de forages ou d’aménagements urbains, tels ceuxd’Andard, de Beaulieu, de Briollay, de Brion, et de Doué-la-Fontaine (Fig. 1) ou bien d’ambreremanié dans des alluvions, comme à Saumur et Villevêque. Ainsi sur le site de Brion (Girard,2010), l’ambre avait été récolté dans un puits à 9 m de profondeur, tout comme à Doué-la-Fontaine(Fig. 1) où l’ambre provenait d’un puits de captage (cf. collections Musée d’Angers). À Saumur,la résine fossile avait été découverte dans le lit de la Loire et à Villevêque dans une ballastière(Girard, 2010). Un des rares gisements à avoir eu une durée de vie plus longue est celui de Durtal(situé dans le nord du département) qui correspondait à une sablière ayant été exploitée pendantplusieurs années (Schlüter, 1978).

La collection historique d’ambre angevin la plus remarquable fut celle d’Olivier Couffon(Couffon et Dollfus, 1928 ; Couffon, 1936), secrétaire de la Société géologique de France au débutdu XXe siècle et président de la Société d’études scientifiques de l’Anjou en 1928. Ce naturalistesignala à Lacroix (1910), pour son manuel de « Minéralogie de la France », les gisements angevinsd’ambre cénomanien de Saint-Georges-Chatelaison, de Morannes, de Le Coudray, de Macouard,de Saint-Barthélémy (ferme des Petits Ambillons), des landes de la forêt de Pontmenard,du nord de Juvardeil sur la route de Châteauneuf-sur-Sarthe, du moulin de Langerie, du HautVau, de Soulaire, et de Saint-Saturnin près du château de Margas. De ces récoltes, il ne resteau Musée d’Angers que deux échantillons d’ambre de Doué-la-Fontaine et Villevêque accom-pagnés d’étiquettes mentionnant la collection Couffon (Fig. 1). L’observation d’ambre dans leCénomanien d’Anjou fut relatée par Couffon à plusieurs reprises dans ses publications, jusqu’à

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Fig. 1. Nodule d’ambre de grande taille (7 cm de diamètre), rougi par l’altération, collecté par O. Couffon au début duXXe siècle dans un puits de captage à Doué-la-Fontaine (collection Musée d’Angers ; photo B. Mellier).Large amber chunk (diameter: 7 cm), reddened by the alteration, collected by O. Couffon at the beginning of 20th centuryin a collection well at Doué-la-Fontaine (collection from the Musée of Angers; photo B. Mellier).

Fig. 2. Carte de localisation des carrières de Hucheloup et du Brouillard à Ecouflant (Maine-et-Loire, Anjou). 1. Groupesd’habitations. 2. Grands bâtiments isolés. 3. Carrières. 4. Étangs. 5. Voie ferrée. 6. Route départementale 52. 7. Autresroutes secondaires. 8. Limites de communes. 9. Ruisseaux.Location of the quarries of Hucheloup and Le Brouillard at Ecouflant, Maine-et-Loire, Anjou. 1. Groups of houses. 2.Large isolated buildings. 3. Quarries. 4. Ponds. 5. Railway. 6. Departmental road 52. 7. Other secondary roads. 8. Villageboundaries. 9. Streams.

sa disparition en 1938 (Couffon, 1932, 1934, 1935, 1936). La découverte d’ambre intervenaitgénéralement lors de la réalisation de puits pour la recherche d’eau potable, comme à Longué(ambre trouvé à 70 m de profondeur ; Couffon, 1935). À noter que les mentions anciennes d’ambreen Anjou l’ont été le plus souvent sous les appellations « succin » (Couffon, 1932, 1935) ou

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« rétinasphalte » (Couffon, 1934). En dehors des travaux géologiques de Couffon, les études oumentions d’ambre cénomanien d’Anjou sont rares (Delaunay, 1934), les plus significatives étantles études paléontologiques de Galippe (1920) sur les microorganismes préservés dans l’ambrede Briollay et Brion, et de Schlüter (1978, 1983), Kühne et al. (1973), et Szadziewski et Schlüter(1992) sur les insectes fossiles de l’ambre de Durtal. Ces dernières publications, synthétisées parPerrichot et al. (2007), sont les seules à avoir décrit des arthropodes fossiles de l’ambre cénoma-nien d’Anjou. Cela se limite à 3 espèces de Diptères (Atriculicoides cenomanensis, A. incompletus,Cecidomyiidae indét.) et une espèce de Lépidoptère (Micropterygidae indét.).

Finalement, malgré le grand nombre de sites angevins ayant livré par le passé de l’ambrecénomanien, la plupart étaient des gisements éphémères, désormais inaccessibles. Seule la carrièredu Brouillard (Fig. 2), sur la commune d’Ecouflant, permet de retrouver encore aujourd’huiquelques affleurements historiques contenant de l’ambre. S’y ajoute désormais un second sitede la même commune, la carrière de Hucheloup (Fig. 2). Bien qu’ayant fait l’objet de diversesétudes paléobotaniques, les lignites d’Ecouflant ont livré de l’ambre qui n’a jamais été étudié endétail. Ce travail est le premier à donner une approche synthétique de sa stratigraphie et de sapaléontologie. L’étude de la proche carrière d’Hucheloup, encore accessible, permet de compléterles caractéristiques paléobotaniques, malacologiques et paléoenvironnementales de ces lignitescénomaniens d’Anjou.

2. Cadre géologique

La carrière du Brouillard est située sur la commune d’Ecouflant, à 8 km au nord d’Angers(Fig. 2). Des fronts de taille ont été aménagés en 2006, à des fins patrimoniales et pédago-giques, par la Société SCREG Ouest (http://www.screg-ouest.com/). Les fronts de taille montrentl’alternance d’épais niveaux sableux au sein desquels s’intercalent des lentilles plus ou moinsépaisses et étendues d’argiles ligniteuses. Ces séries argilo-sableuses s’inscrivent dans la for-mation des Argiles du Baugeois (Couffon et Dollfus, 1928 ; Louail, 1984), développée au nordd’Angers.

Duplessis (2006) a distingué 24 niveaux sédimentaires, répartis en 3 unités, dans une coupeaménagée à la pelle mécanique (Fig. 3), avec de bas en haut :

• unité A : à dominante silicoclastique sans glauconie, ni foraminifères, ni ostracodes, cette unitéest celle qui contient l’ambre, avec un maximum d’abondance au niveau 10, et également descuticules et du lignite répartis sur 11 niveaux :◦ niveau 1 : sables grossiers à lignite,◦ niveau 2 : argiles noires,◦ niveaux 3 et 4 : intercalations d’argiles et sables jaunes,◦ niveaux 5 à 11 : intercalations de sables jaunes avec litages obliques et interlits argileux ;

• unité B (niveaux 12 à 17) : silts glauconieux dépourvus de microfossiles, d’ambre, de cuticuleset de lignite ;

• unité C (niveaux 18 à 24) : marnes avec deux niveaux plus calcaires (18 et 22) ; dominantecarbonatée avec glauconie, foraminifères et ostracodes, mais sans ambre, ni cuticules, ni lignite.

La carrière de Hucheloup, située à moins de 1 km de la précédente et sur la même commune,n’offre pas d’affleurements continus. Il n’est donc pas aisé d’en corréler niveau par niveau lesdifférents faciès avec ceux de la coupe du Brouillard. Mais cette carrière permet en revanched’accéder plus largement à certains intervalles de la série, notamment les argiles grises se trouvant

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Fig. 3. Coupe aménagée dans la carrière du Brouillard. À gauche : succession des faciès, avec notamment les niveauxsombres ligniteux à la base de la coupe ; à droite, schématisation de la coupe avec localisation des 24 niveaux identifiés,regroupés en unités lithologiques A, B et C. L’ambre est présent dans les niveaux 1 à 11 (Photo B. Duplessis).Section in the quarry of Le Brouillard. Left side: succession of the different facies, showing the dark lignitic beds at thebase. Right side: sketch of the section with location of the 24 sedimentological beds, grouped in three lithological unitsA, B and C. Amber is present in beds 1 to 11 (Photo B. Duplessis).

entre des sables jaunes et les sables glauconieux, donc vraisemblablement entre les niveaux 5–11 et12–17 du Brouillard. Ces argiles grises présentent l’intérêt de contenir d’abondantes macrofloreset surtout des macrofaunes de bivalves qui apportent de précieuses informations sur le milieu dedépôt.

À noter que les sites du Brouillard et de Hucheloup sont géographiquement très proches(environ 4 km) du site historique de Briollay, mentionné par Lacroix (1910) et Galippe (1920),avec lequel ils pourraient être confondus. Il est probable que cet ambre de Briollay ait étérécolté initialement par Couffon, qui identifia les assises du Cénomanien inférieur dans la bal-lastière de Briollay en 1910 (Anonyme, 1911). Le secteur du pont de Briollay fit l’objet, audébut du XXe siècle, de travaux d’aménagement qui mirent au jour des lignites et l’ambre desdeux précédents auteurs. Une couche ligniteuse du Cénomanien fut localisée à environ 6,5 mde profondeur lors d’un sondage réalisé en 1947 (Peneau, 1947). Elle fut observée de nou-veau par l’un d’entre-nous (F.R.) lors de la reconstruction du pont en 1988, et à l’occasionde travaux routiers réalisés en 1995 à la tour de Briollay, mais sans avoir pu échantillonnerd’ambre.

3. L’ambre : contenu paléontologique et autres caractéristiques

L’ambre d’Ecouflant est associé aux niveaux ligniteux et les échantillons récoltés ces der-nières années se limitent pour l’essentiel à des billes de taille millimétrique. Par contre, les

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Fig. 4. Fragments d’ambre collecté par J. Mornand au milieu du XXe siècle dans la carrière du Brouillard, à Ecouflant(collection Musée d’Angers ; photo B. Mellier).Amber fragments collected by J. Mornand in around the middle of the 20th century in the quarry of Le Brouillard, atEcouflant (collection of the Musée of Angers; photo B. Mellier).

pièces historiques conservées au Musée d’Angers (Fig. 4), collectées au milieu du XXe sièclepar le paléontologue J. Mornand, montrent que furent récoltés jadis des échantillons pluricen-timétriques, les derniers nodules de grande taille ayant vraisemblablement été recueillis, il y aplus de 10 ans (communication orale Hubert Lardeux, université Rennes 1). Des nodules cen-timétriques furent encore récoltés en 2006 par B. Duplessis. Les autres échantillons historiquesd’ambre crétacé angevin conservés au Musée d’Angers (ex : Doué-la-Fontaine, nodule de 7 cm)sont également de grande taille (Fig. 1). Des galets pluridécimétriques ont même été signalés àDurtal (communication orale Ph. Janvier, MNHN Paris).

L’ambre de la carrière du Brouillard, tout comme ceux des autres sites angevins, est généra-lement altéré (Fig. 4), à la fois très cassant et de couleur orange à rouge sanguin, avec souventun écaillage concentrique (cf. Duplessis, 2006). Les récoltes de V. Perrichot, effectuées en 2001(Perrichot, 2005), ou celles de B. Duplessis et F. Redois, en 2006, ont mis au jour un ambre orangepeu translucide et très friable. Il est peu visible à l’affleurement et peut être récolté essentiellementpar lavage–tamisage des argiles et sables ligniteux. Les grains les plus altérés se trouvent dans lessables, mais des nodules plus sains peuvent être récoltés dans les faciès argilo-ligniteux.

Ce sont les niveaux 1 à 11 qui, au Brouillard, ont livré des grains d’ambre, les plus abondantsétant localisés dans le niveau 10. L’un d’entre eux, de 4 mm, a même été récolté collé sur unfragment de bois, malheureusement indéterminable (Duplessis, 2006).

Le contenu paléontologique de l’ambre du Brouillard est très pauvre, cet ambre étant relative-ment limpide et ponctué de microbulles (Fig. 5C ) et de quelques petites « inclusions noires » (cf.Duplessis, 2006). Les microorganismes qui ont pu y être décelés sont des filaments mycéliens oucyanobactériens (Fig. 5A, B, F), des fragments de tissus végétaux (Fig. 5D et E) et sous réservedes organismes unicellulaires indéterminés.

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Fig. 5. L’ambre du Brouillard et ses inclusions (collections F. Redois). A. Filaments bactériens. B. Vue d’ensembled’un éclat d’ambre parcouru de nombreux filaments bactériens. C. Vue d’ensemble d’un éclat contenant de nombreusesmicrobulles. D. Fragment de cuticule végétale. E. Amas filamenteux torsadé probablement d’origine végétale. F. Myceliumdégradé. (Photos V. Girard).Amber of Le Brouillard and its inclusions (F. Redois collections). A. Bacterial filaments. B. General view of an amberfragment with numerous bacterial filaments. C. General view of an amber fragment with numerous inframillimetricmicrobubbles. D. Fragment of plant cuticle. E. Twisted filaments of botanical origin. F. Degraded mycelium. (Photos V.Girard).

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Fig. 6. Fossiles de plantes et d’invertébrés des argiles cénomaniennes des carrières d’Ecouflant. A. Plaque argileuse dela carrière d’Hucheloup portant une accumulation de débris végétaux (1 : angiosperme indét.) associée à une réplique debivalve mytilidé Brachidontes (2). B. Plaque argileuse de la carrière du Brouillard contenant une cuticule de ginkgoaleNehvizdya andegavense. C et D. Réplique (C) et contre-empreinte (D) de bivalve allongé, de morphotype unionidé oumactridé, des argiles d’Hucheloup. E. Accumulation de bivalves dans les argiles d’Hucheloup: 1. Protocardia sp. ; 2 :bivalve plat et lisse indéterminé ; 3 : empreinte interne d’une valve de pectinidé. F et G. Réplique (F) et contre-empreinte(G) de mytilidés Brachidontes. Barres d’échelle : 10 mm.Fossil plants and invertebrate imprints from the Cenomanian clay of Ecouflant quarries. A. Clay sheet of Hucheloupquarry showing an accumulation of plant debris (1: angiosperm indet.) associated with an imprint of the mytiloïd bivalveBrachidontes (2). B. Clay sheet of Le Brouillard quarry containing a cuticle of the ginkgoale Nehvizdya andegavense.

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4. Les plantes fossiles des argiles

Les restes de plantes du Brouillard correspondent à des bois, des feuilles et des organes repro-ducteurs. Ginkgoxylon gruetti est un bois de Ginkgoale (Pons et Vozenin-Serra, 1992). Il existeaussi des bois de conifères Araucariaceae, Cheirolepidiaceae et Cupressaceae (Berthelin et Pons,1999). Les feuilles appartiennent à des fougères, des conifères (Brachyphyllum sp., Geinitzia sp.,Frenelopsis alata), des cycas (cf. Dion sp.), des ginkgos (Nehvizdya andegavence) (Fig. 6B),et des angiospermes (Fig. 6A) (Broutin et Pons, 1975 ; Azema, 1979 ; Pons, 1979 ; Pons et al.,1976, 1980 ; Berthelin et Pons, 1999). Les organes reproducteurs décrits de Frenelopsis alatasont des écailles ovulifères et des cônes mâles contenant des grains de pollen Classopollis (Pons,1979). Frenelopsis alata et Nehvizdya andegavense (Fig. 6B) sont les restes fossiles les pluscommuns (NguyenTu et al., 1999). Par ailleurs, des champignons épiphylles (Mariusia ande-gavensis, Stomiopeltites cretacea) ont été décrits à la surface des cuticules de Frenelopsis alata(Pons et Boureau, 1977).

L’origine botanique de l’ambre est difficile à déterminer, mais elle doit être vraisemblablementrecherchée dans une ou plusieurs des plantes fossilisées en association avec l’ambre. Il est à noterque Frenelopsis alata et Nehvizdya andegavense sont communément trouvés en association avecdes dépôts d’ambre dans l’ouest de la France et que des corps résineux sont présents dans lemésophylle de ces taxons (Gomez et al., 2000). De plus, les terpénoïdes, qui sont des composéeslipidiques, sont trouvées en quantité substantielle dans l’ambre et les cuticules de Frenelopsisalata et Nehvizdya andegavense (NguyenTu et al., 2000a,b, 2004).

5. Les mollusques des argiles

La carrière de Hucheloup montre qu’assez tôt dans la série cénomanienne ligniteuse sont per-ceptibles des influences marines ou tout au moins saumâtres, caractérisées par la présence demollusques bivalves. Ces derniers sont préservés dans les argiles sous forme de répliques et decontre-empreintes pluricentimétriques, et précèdent l’apparition des Rhynchostreon suborbicu-latum des niveaux marins du sommet de la série. Les formes dominantes sont des mytiloïdescostulés de type Brachidontes sp. (Fig. 6A2, F, G). Les autres spécimens les plus fréquents sontde petits bivalves allongés et très asymétriques. Ces derniers pourraient être des Unionidae aty-piques, ne correspondant pas aux formes ovales classiques des faciès wealdiens, notamment enraison de leur marge postérieure effilée, à troncature rectiligne et très oblique (Fig. 6C et D). Ilsrappellent ainsi le morphotype asymétrique F de Unio longus du Crétacé inférieur de Chine (Shaet al., 2006), ou certaines espèces actuelles des genres Cuneopsis ou Ensidens, mais en moinsanguleux et moins acuminé du côté postérieur. Il peut donc s’agir de formes d’Unionidae inéditespour le Crétacé, très différentes des espèces plus ovales allongées connues au Cénomanien, tellesUnio dumasi du Midi de la France (Répelin, 1902) ou Unio natosini du Crétacé du Montana (Yen,1951). Des Unio ont déjà été mentionnés dans des faciès ligniteux cénomaniens d’environnementdulcaquicole, notamment dans ceux du Gard (U. lombardi), mais n’ont pas été figurés. Toute-fois, les Unionidae n’ont jamais été trouvés auparavant dans les faciès ligniteux de l’Ouest de laFrance, les lignites des Charentes en étant totalement dépourvus, vraisemblablement parce que

C and D. Mould (C) and imprint (D) of an elongated bivalve (unionid or mactrid morphotype) in the clay of Hucheloup.E. Bivalve accumulation in the clay of Hucheloup: 1. Protocardia sp.; 2. flat and smooth bivalve indet.; 3: internal imprintof a pectinid. F and G. Mould (F) and imprint (G) of the mytiloid Brachidontes. Scale bar: 10 mm.

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trop ouverts aux influences marines. De plus, aucun Unionidae fossile ou actuel présentant untel contour à troncature postérieure rectiligne et oblique n’est connu. Il est donc possible qu’ils’agisse de formes inédites d’autres groupes de bivalves à affinités plus marines ou saumâtresque dulcaquicoles. Le groupe le plus comparable morphologiquement est celui des lutraires, dela famille des Mactridae. La diversité des bivalves dans les argiles cénomaniennes d’Hucheloupest assez importante avec au moins 5 formes différentes, 3 morphotypes autres que Brachidonteset les espèces allongées ( ?Unionidae, ?Mactridae) étant parfois rassemblés sur les mêmes litsargileux (Fig. 6E). L’un des autres morphotypes, bien que partiellement préservé, montre claire-ment la juxtaposition d’un bord arrondi orné de côtés radiales indentant la marge de la coquilleet contrastant avec le reste de la coquille qui porte des côtes concentriques plus serrées (Fig. 6,E1). Cette ornementation particulière est typique des Protocardia, tels P. hillana du Crétacé deSaxe (Wanderer, 1909). D’autres empreintes, plates, subovales et lisses (Fig. 6, E2), ne pourrontêtre définies qu’avec un matériel plus complet. Enfin, des moules internes bombés, à charnièressymétriques et « bi-ailées » (Fig. 6, E3), bien que de mauvaise qualité, évoquent de petits pecti-nidés. À noter que les empreintes de bivalves sont préservées dans les mêmes lits argileux queceux contenant les végétaux (Fig. 6A).

Cette diversité de bivalves, représentant des familles différentes, est plus compatible avec unmilieu marin côtier à salinité variable, qu’avec un milieu plus franchement dulcaquicole, les facièsà Unio, tels ceux du wealdien anglais (à Pseudunio valdensis), étant quasi limités à des unionidés(Radley et Barker, 1998, 2000).

6. Discussion

6.1. Stratigraphie

Les lignites ambrifères du Crétacé d’Anjou sont toujours localisés à la base de la série céno-manienne, plus précisément dans des couches datées du Cénomanien inférieur souvent en contactdirect avec le substratum jurassique (Couffon, 1935, 1936). Ils constituent les premiers facièscrétacés « marins » et marquent le début de la transgression albo-cénomanienne, dont les pre-miers dépôts sont diachrones selon leur position dans la paléogéographie cénomanienne. Plusprécoce en Charente-Maritime, où ils sont datés de l’Albien terminal (Néraudeau et al., 2002),et plus tardifs en Dordogne, où ils ne sont enregistrés qu’au début du Cénomanien supérieur (cf.Saint-Martin et al., 2013, ce volume), les lignites basaux à ambre occupent ainsi en Anjou uneposition stratigraphique intermédiaire. Ce diachronisme est un atout pour le suivi de l’évolutiondes plantes et des insectes car il génère plusieurs jalons temporels de gisements à préservationexceptionnelle.

6.2. Paléoenvironnement

La succession lithologique observée au Brouillard témoigne, de bas en haut, du passage d’unesédimentation sous influence continentale à dépôts silicoclastiques et ligniteux (unité A) à desmilieux de sédimentation de plus en plus marins, s’enrichissant en carbonates et en micro-faune marine (unité C). Les faciès carbonatés du sommet de la série contiennent une macrofaunelittorale d’huîtres (Rhynchostreon suborbiculatum) et de pectinidés. La microfaune est compo-sée d’ostracodes lisses ou épineux et de divers foraminifères benthiques Nodosariacea (formestrochospiralées, tests palmés, pluriloculaires sériés. . .), les foraminifères planctoniques étant tota-lement absents. L’assemblage faunique associé aux carbonates est complété à partir du niveau

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20 par des spicules de spongiaires et des radioles d’échinides, et à partir du niveau 21 par desbryozoaires. Le niveau 17 a également livré une vertèbre de poisson téléostéen indéterminé(Duplessis, 2006). Alors que les niveaux supérieurs (18 à 24) de la carrière du Brouillardtémoignent d’un paléoenvironnement marin peu profond, les niveaux inférieurs argilo-sableuxet ligniteux sont issus de milieux de dépôts plus proches d’un contexte estuarien, bordé d’unevégétation côtière dominée par les conifères Cheirolepidiaceae, en association avec des fougères,des ginkgoales et des cycadales. Les stratifications obliques bien exprimées dans les sables desniveaux 5, 8, 9 et 10 résultent d’un fort hydrodynamisme, dans le contexte estuarien (ou del-taïque sensu lato), l’orientation des végétaux indiquant une direction d’écoulement Nord 100,c’est-à-dire vers le bassin parisien.

La comparaison des successions lithologiques et fauniques des carrières du Brouillard etde Hucheloup, distantes d’environ 1 km, permet donc de distinguer dans le Cénomanien de lacommune d’Ecouflant deux phases paléoenvironnementales : une phase estuarienne saumâtre,contenant de l’ambre à sa base (niveaux 1 à 11) et s’enrichissant en bivalves euryhalins par la suite(passage aux niveaux 12 à 17) et une phase littorale, marine et ouverte, incluant progressivementexogyres, bryozoaires et échinodermes (niveaux 18 à 24).

Sur le plan paléoclimatique, les caractères xérophytiques observés sur les cuticules de quelquesplantes fossiles du Brouillard (cycadales, coniférales de type Frenelopsis) témoignent d’un stresshydrique qui pourrait être lié à une exposition aux embruns salés et/ou un contexte climatique àpluviosité contrastée (NguyenTu et al., 1999).

Les argiles ligniteuses à ambre et bivalves saumâtres d’Ecouflant constituent, à l’échelle del’Ouest de la France, des faciès ambrifères cénomaniens originaux. En effet, ils se distinguentdes nombreux sites à lignites ambrifères des Charentes par leur richesse et leur diversité enbivalves à caractère saumâtre et, parallèlement, l’absence d’huîtres. Ainsi, les gisements d’ambrede l’Albo-Cénomanien charentais, malgré leur richesse en niveaux argileux, n’ont jamais livré defossiles de mollusques bivalves hormis des huîtres pyritisées fixées (Striostrea sp., Lingulostreasp., Gyrostrea sp., cf. Videt et Platel, 2005), parfois en abondance (ex : Fouras), sur des bois flottésfossiles, bois également criblés de perforations de tarets (Teredo sp.). Cette richesse en huîtres aégalement été observée plus au sud sur quelques sites d’argiles lignitifères du Sarladais (Videt etPlatel, 2005). À l’inverse, les argiles des carrières du Brouillard et de Hucheloup, à Ecouflant,ne livrent pas d’huîtres pyritisées dans les faciès à lignite et les ostréidés y demeurent inconnus.Hucheloup est par contre remarquable par la quantité et la qualité de préservation des bivalvesnon ostréidés de morphotypes divers (Fig. 6C à G). De tels faciès ligniteux à bivalves sont connusdans le sud-est de la France, notamment dans les faciès paulétien et fuvélien du Crétacé supérieur(Dumas, 1876). Hors de la France, c’est dans le Cénomanien d’Arizona (Kirkland, 1996) quel’on retrouve la faune de mytilidés la plus proche, associée là encore à des alternances de sableset d’argiles en contexte côtier. Un mytilidé costulé très similaire à celui d’Hucheloup y est décritcomme Brachidontes filisculptus (Cragin, 1893) et considéré par Kirkland comme indicateurd’un faciès d’eau saumâtre. Les argiles ligniteuses d’Ecouflant se sont donc vraisemblablementdéposées dans un environnement fluvio-estuarien saumâtre moins ouvert sur le milieu marin queles lignites charentais où l’exposition aux organismes marins (incrustations des bois par les huîtreset perforation par les tarets) est plus flagrante (contexte de mangrove).

Déclaration d’intérêts

Les auteurs déclarent ne pas avoir de conflits d’intérêts en relation avec cet article.

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Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier la commune d’Ecouflant et la Société SCREG Ouest, pour leuraide précieuse dans l’accès aux sites étudiés et leur valorisation. Ils sont également reconnaissantsà Philippe Courville, pour ses critiques et conseils sur les fossiles de bivalves, et à Jean-DavidMoreau et Jean-Paul Saint-Martin, pour leur relecture du manuscrit.

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