Смирнова О.В., Луговая Д.Л., Проказина Т.С. Модельная...

164

Актуальные задачи современного природо-пользования – его переориентация на сохране-ние и восстановление экологических функций экосистем, таких как климаторегулирующая, водоохранная, почвозащитная, продукционная и функция поддержания биоразнообразия. Ранее было показано, что наиболее полная реализация экологических функций может быть достигну-та в восстановленном лесном покрове, т.е в та-ком покрове, который может сформироваться в результате длительного спонтанного развития (без антропогенных нарушений и природных ка-тастроф) и представлен всеми сохранившимися до настоящего времени видами (Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006а,б). Натурные описания и/или модельные реконструкции такого покрова позволят оценить возможности реализации эко-системных функций лесным покровом в разных климатических условиях. По современным пред-ставлениям природный состав и возможность наиболее полной реализации основных экоси-стемных функций сохранили таежные (бореаль-ные и гемибореальные) леса Северного полуша-рия (Мониторинг…, 2008). Именно поэтому их тщательные исследования имеют значительный теоретический и практический интерес. Кроме того, модельная реконструкция восстановленно-го покрова таежных лесов – это очередной шаг

в решении проблемы происхождения и развития темнохвойной тайги.

Как справедливо отмечал В.Б.Сочава (1946), в решении проблем генезиса растительности, по-мимо палеоботанических и флорогенетических методов, значительную роль играют исследова-ния рефугиумов – территорий, где растительность практически не испытывала природных катастроф или мощных антропогенных воздействий. Анализ структурного и таксономического разнообразия растительности рефугиумов позволяет вычленить природные особенности растительного покрова и, сопоставляя полученные результаты с палео-ботаническими и флорогенетическими данными, составить представление о генезисе этого типа растительности.

К настоящему времени накоплено много дан-ных о составе и структуре сообществ таежных ле-сов в рефугиумах на территории Русской равнины и Урала, а также в отдельных регионах Западной и Центральной Сибири. Согласно проведенным исследованиям они находятся на поздних стадиях сукцессий или в квазиклимаксовом состоянии и характеризуются следующими признаками (Ту-рубанова, 1999; Ярошенко, 1999; Бобровский, Ханина, 2000; Смирнова и др., 2001а, 2011; Яро-шенко и др., 2001; Восточноевропейские леса…,

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 2, с. 164–177

УДК: 574.42

МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ВОССТАНОВЛЕННОГО ЛЕСНОГО ПОКРОВА

ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ© 2013 г. О. В. Смирнова, Д. Л. Луговая, Т. С. Проказина

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, МоскваE-mail: [email protected]

Представлена модельная реконструкция потенциального лесного покрова темнохвойной тайги Русской равнины, Урала и отдельных территорий Западной и Центральной Сибири. Точечный ареал высокотравных лесов построен на основе 850 геоботанических описаний из БД ЦЭПЛ РАН. Проведено сравнение точечного ареала высокотравных темнохвойных лесов с точечным ареалом липы мелколистной и c современной зональностью анализируемой территории. Определена эко-топическая приуроченность и экологические характеристики высокотравных лесов. Определены константные виды высокотравных лесов. С помощью литературных источников и созданной БД гербарных этикеток построены уточненные ареалы видов высокотравья. Дана оценка значимости исследований высокотравных темнохвойных лесов для решения проблемы происхождения темно-хвойной тайги и выбора эталонных лесов для оценки основных экосистемных функций.Ключевые слова: потенциальный покров, экосистемные функции, темнохвойная тайга, высоко-травные леса, ареалы константных высокотравных видов.

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 2 2013

МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ВОССТАНОВЛЕННОГО ЛЕСНОГО ПОКРОВА 165

2004; Смирнова, 2004; Заугольнова и др., 2009; Бобровский, 2010):

1) участие в древостое обитающих на анализи-руемой территории видов темнохвойных (Picea, abies, P. obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica) и широколиственных (Tilia cordata, Ulmus laevis, U.scabra и др.) или мелколиственных (виды ро-дов Betula и Alnus, Populus tremula, Padus avium и др.) деревьев;

2) разновозрастность ценопопуляций поздне-сукцессионных видов деревьев;

3) развитие полного набора элементов мик-ромозаичной структуры: межкроновые и под-кроновые пространства деревьев разных видов, элементы ветровально-почвенных комплексов (западины, бугры, валежины и пни-обломы) на разных этапах развития,

4) одновременное присутствие в экосистеме видов сосудистых растений и моховидных всех эколого-ценотических групп, способных обитать в анализируемых лесах;

5) доминирование в напочвенном покрове по покрытию и по фитомассе видов бореального и нитрофильного высокотравья;

6) отсутствие следов рубок и пожаров в расти-тельном покрове и углей в почве.

7) недифференцированный почвенный про-филь, представленный гумусовым горизонтом, сформированным в результате многократного оборачивания почвы вывалами деревьев поздне-сукцессионных видов.

В квазиклимаксовых лесах перечисленные признаки выражены максимально полно, позд-несукцессионные не достигли полностью такого состояния (The population structure…, 1985; The mosaic-cycle concept…, 1991). Наиболее четко это проявляется во флористической неполно-членности сообществ, обусловленной значитель-ными разрывами в ареалах древесных видов в результате антропогенной деятельности. Один из ярких примеров – значительные разрывы в ареале липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в подзоне южной тайги, документированные в исторической литературе (Восточноевропейские леса…, 2004; Бакун, 2006; Бобровский, 2010). Физиономически позднесукцессионные и ква-зиклимаксовые темнохвойные леса отличаются доминированием высоких трав двух эколого-це-нотических групп: бореального высокотравья и нитрофильного высокотравья. Травы этих групп быстро растут и способны за вегетационный период достичь высоты 1,5 м – 3,0 м; у большей их части крупные листья либо большое число

побегов с листьями средних размеров в крупных дерновинах (злаки). Плотный полог этих трав и мощный травяной опад препятствуют разви-тию бореальных зеленых мхов (Смирнова и др., 2011). Фитомасса ежегодно опадающих надзем-ных побегов сосудистых растений высокотрав-ных лесов в пять – десять раз больше фитомассы сосудистых растений наиболее широко распро-страненных типов таежных лесов: зеленомош-ных и сфагновых. Опад высокотравных видов, по сравнению с опадом трав и кустарничков зе-леномошных и сфагновых лесов, сильно обога-щен элементами минерального питания (Лукина, Никонов, 1998; Лукина и др., 2006). Он быстро утилизируется почвенной биотой, отчего высоки скорость круговорота элементов минерального питания и продуктивность лесов. Виды высоко-травья высоко светолюбивы, при этом толерант-ны к недостатку света: они переносят временное снижение освещенности, а при образовании све-тового окна – быстро восстанавливают прежние позиции.

Виды высокотравья различаются по отноше-нию к экологическим факторам (Цыганов, 1983), этим объясняется доминирование разных членов этой группы при разных условиях увлажнения, кислотности и богатства почв.

Ареалы большинства видов этой группы за-ходят на север до границы лесного пояса и даже несколько севернее, что дает основание рассмат-ривать их, прежде всего, как представителей та-ежных лесов (Заугольнова и др., 2009).

Согласно международному кодексу фитосо-циологической номенклатуры (Вебер и др., 2005) рассматриваемые высокотравные леса имеют сле-дующий синтаксономический адрес:

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sis-singh et Vlieger 1939

Порядок Piceetalia excelsae Pawłowski in Pawłowski, Sokołowski et Wallisch 1928 (= Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939)

Союз Vaccinio-Piceion Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939Подсоюз Atrageno-Piceenion obovatae Zaugolnova et. al. 2009Асс. Aconito septentrionalis-Piceetum obo-vatae Zaugolnova et al. 2009

Субасс. A.s.-P.o.typicum Zaugolnova et al. 2009Субасс. A.s.-P.o.fi lipenduletosum Zau-golnova et al. 2009


166 СМИРНОВА и др.

Сообщества высокотравных темнохвойных лесов описаны на водоразделах в хорошо дре-нированных местообитаниях и в долинах малых рек и ручьев при наличии проточного увлажне-ния. Диагностические виды ассоциации в целом: Aconitum septentrionale Koelle, Veratrum lobelianum Bernh., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Thalictrum minus L. Леса на водоразделах относятся к субас-социации A.s.-P.o.typicum, где к диагностическим видам ассоциации в целом добавляется Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata; леса в до-линах – к субассоциации A.s.-P.o.fi lipenduletosum, где выделена группа диагностических видов: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Trollius europaeus L. и др.

Высокотравные леса отличаются от зеле-номошных и сфагновых лесов более сложной структурой ярусов, разновозрастностью цено-популяций деревьев, максимальным видовым и эколого-ценотическим разнообразием. В этих со-обществах деревья хорошо развиты, у них боль-шие размеры, и их отмирание сопровождается педотурбациями. Вследствие этого постоянно поддерживается мозаика окон возобновления, определяющая мозаичность светового режима в напочвенном покрове и мозаика ветровально-почвенных комплексов, обусловливающая мо-заичность микроместообитаний с разными ре-жимами температуры, влажности, кислотности почв и пр.

Травяной ярус этих лесов сомкнутый (покры-тие 70–90%), полидоминантный и состоит как минимум из трех подъярусов. Первый подъярус образуют виды бореального и/или нитрофильно-го высокотравья, второй – бореальные, немораль-ные, нитрофильные или лугово-опушечные травы средних размеров, третий – мелкие нитрофиль-ные и бореальные травы и кустарнички. Моховой покров не сомкнутый (покрытие менее 20–10%), но состоит из большого числа экологически раз-ных видов. В пойменных высокотравных лесах формируются аллювиальные почвы с модер-мулль горизонтом толщиной 35–50 см. В водо-раздельных высокотравных лесах формируются буроземы с модер-мулль-гумусовым горизонтом, достигающим 60 см (Смирнова и др., 2006в; Бобровский, 2010).

Накопленные к настоящему моменту сведения об экологии и распространении высокотравных видов трав, о сукцессионном статусе высокотрав-ных темнохвойных лесов, их экотопической при-уроченности и географическом распространении позволили предпринять попытку реконструкции

восстановленного лесного покрова анализируе-мой территории.

Для этого были решены следующие задачи:1. построен точечный ареал высокотравных

темнохвойных лесов и проведено сопоставление их распространения с современным зональным членением анализируемой территории;

2. определена экотопическая приуроченность высокотравных лесов;

3. проведено сравнение ареала высокотравных лесов с современным контурным ареалом липы мелколистной и ее точечным ареалом в позднем голоцене;

4. по экологическим шкалам (Цыганов, 1983) рассчитаны средние балловые значения некото-рых климатических и экотопических факторов, характеризующих сообщества высокотравных темнохвойных лесов, и проведено их сопоставле-ние с диапазонными оценками тех же факторов липы мелколистной как предполагаемого обита-теля этих лесов;

5. выявлены особенности географического распространения видов бореального и нитро-фильного высокотравья – маркеров позднесук-цессионных и квазиклимаксовых стадий развития темнохвойных лесов;

6. на основании данных о сукцессионном ста-тусе и особенностях распространения высоко-травных темнохвойных лесов проанализированы концепции формирования и развития темнохвой-ной тайги.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для решения поставленных задач проанали-зировано 850 описаний из базы геоботанических данных ЦЭПЛ РАН, выполненных на квадратных площадках размером 100 м2 по опубликованной ранее методике (Смирнова и др., 2002б) в Мур-манской, Ленинградской, Архангельской, Кост-ромской, Ярославской, Кировской, Вологодской, Свердловской и Тюменской областях; в Пермском и Красноярском краях; в республиках Карелия и Коми; в Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных округах. Анализируемые описания сделаны в горных и возвышенных территориях и поднятиях складчатого или ледникового про-исхождения: Балтийский щит, Андомская возвы-шенность, Белозерско-Кирилловская ледниковая возвышенность, Северные Увалы, Тиманский кряж, Сибирские Увалы, Кондо-Сосьвинское Приобье, Западный и Восточный макроскло-



ны Урала, а также на равнинных территориях: Беломорско-Кулойском плато, Мезенской рав-нине, Волхово-Ильменской низменности. Точеч-ный ареал высокотравных темнохвойных лесов построен на основе географических координат описаний, определенных GPS. Для сравнения по-лученного точечного ареала высокотравных тем-нохвойных лесов с современным зональным чле-нением анализируемой территории использована карта (Карта “Зоны и типы поясности…”, 1999) с небольшими изменениями. Карты созданы с ис-пользованием ArcMap 9.2 (программный продукт ESRI Inc.). Для сравнения точечного ареала вы-сокотравных темнохвойных лесов с современным контурным ареалом липы (Tilia cordata Mill.) и ее точечным ареалом на период позднего голоцена использованы данные, любезно предоставленные С.А. Турубановой. Для анализа приуроченности темнохвойных высокотравных лесов к элементам рельефа и поверхностным отложениям использо-ваны геоботанические описания и тематические карты четвертичных отложений, типов ландшаф-тов, геологического строения разного масштаба (Атлас…, 1964а, 1964б, 1967, 1968, 1971, 1976, 1989, 1999 а,б, 2001; Экологический…, 1999). Карты из опубликованных атласов привязаны в среде ArcMap 9.2, где проведен пространствен-ный анализ информации.

Прямая ординация геоботанических описаний по факторам среды проведена с помощью эколо-гических шкал Д.Н. Цыганова (Цыганов, 1983). Расчеты средних балловых значений – по фак-торам суровости зим (Cr), теплообеспеченности климата (Tm), влажности климата (Om), богат-ства почв (Tr) и анализ геоботанических описа-ний проведен с использованием пакета PcOrd программы SpeDiv 1.3.0 (автор В.Э. Смирнов).

Для выявления особенностей географического распространения видов бореального и нитрофиль-ного высокотравья, маркирующих позднесукцес-сионные и квазиклимаксовые темнохвойные леса, карты ареалов этих видов, взятые из литератур-ных источников (Meusel et al., 1978; Hulten, Fries, 1986), отсканированы и оцифрованы. Для нане-сения точек гербарных сборов проведена работа по изучению крупных гербариев университетов (МГУ, КГУ, ТГУ) и академических учреждений (БИН РАН, ИЭРЖ УрО РАН; КНЦ УрО РАН, ЦСБС СО РАН и др.). По данным этикеток были установлены географические координаты мест находок и внесены в ГИС. В базе хранится ин-формация о точках находок видов высокотравья (7180 записей) с координатами. По этим данным проведена коррекция меридиональных групп ареалов этих видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

К настоящему времени высокотравные темно-хвойные леса описаны на большей части Русской равнины и Урала, а также в отдельных местона-хождениях в Западной и Центральной Сибири (рис. 1). Неравномерность распределения вы-сокотравных лесов в пределах исследованной территории обусловлена, в первую очередь, тем, что они сохранились в антропогенно наименее нарушенных местах. На западе анализируемой территории они найдены в малодоступных райо-нах Северной Карелии и Кольского полуострова: Лапландский заповедник, нац. парк Паанаярви и его окрестности (Смирнова, Коротков, 2001). В центре Русской равнины в заповедниках Пи-нежский и Кологривский лес, в Килемарском заказнике Нижегородской области (Сукцессион-ные…, 1999; Широков и др., 1999, 2001; Оценка и сохранение…, 2000; Широков, 2002; Луговая, 2010). На западном макросклоне Урала высоко-травные леса описаны в низкогорьях практиче-ски всех таежных заповедников: Висимского, Вишерского, Денежкиного камня, Печоро-Илыч-ского, Малой Сосьвы (Ярошенко и др., 1998; Сукцессионные…, 1999; Проказина, 2007, 2011; Запрудина, Смирнов, 2010). Несомненно, что пла-номерный поиск высокотравных темнохвойных лесов на территориях, где они пока не обнару-жены, может существенно пополнить их список, однако это представляет значительные трудно-сти. Следует отметить, что площади большин-ства исследованных высокотравных сообществ невелики: от одного га и менее до нескольких га (Заугольнова и др., 2009). Исключение составля-ют таежные заповедники низкогорий Урала, где высокотравные леса на средних и верхних ча-стях склонов составляют десятки га (Смирнова и др., 2011). Небольшое число местонахождений в Западной Сибири обусловлено слабой сохран-ностью и слабой изученностью темнохвойных лесов. Один из наиболее интересных объектов – высокотравные ельники в Горно-Хадытинском заказнике Южного Ямала (территория южной тундры), которые по всем параметрам соответ-ствует высокотравным лесам северной тайги (Смирнова и др., 2008).

Обзор типов местообитаний высокотрав-ных лесов, проведенный по полевым данным и опубликованным картографическим материалам (Атлас…, 1964 а,б, 1967, 1968, 1971, 1976, 1989, 1999 а,б, 2001; Экологический…, 1999) позволил составить перечень основных элементов рельефа, типов четвертичных отложений и почвообразую-щих пород, где были найдены высокотравные



леса. Отдельно рассмотрены междуречный и до-линный комплексы (табл. 1). В обоих комплексах высокотравные леса встречаются только на дре-нированных участках, сообщества субассоциации typicum на умеренно увлажненных местообита-ниях, сообщества субассоциации fi lipenduletosum на хорошо увлажненных и переувлажненных ме-стообитаниях, в последнем случае – при условии проточного увлажнения.

Разнообразие четвертичных отложений и поч-вообразующих пород, на которых растут высоко-травные леса, очень велико и отражает большую часть разнообразия анализируемой территории по этому параметру. Это позволяет предположить, что в восстановленном лесном покрове анализи-руемой территории они могли бы быть распро-странены значительно шире, чем в настоящее вре-мя. На автоморфных дренированных положениях облик лесного покрова вероятно в значительной степени определяли высокотравные леса субас-

социации typicum, на гидроморфных позициях с проточным увлажнением – высокотравные леса субассоциации fi lipenduletosum. Еще одну осо-бенность высокотравных лесов, отличающую их от остальных северо- и среднетаежных лесов, – устойчивое существование в них неморальных ви-дов (Adoxa moschatellina, Lathyrus vernus, Melica nutans, Milium effusum, Paris quadrifolia, Poa nemoralis, Stellaria holostea, Vicia sylvatica, Viola mirabilis), для которых экологически оптимальны современные широколиственные леса (Lippmaa, 1938; Цыганов, 1983). Постоянное присутствие неморальных видов в высокотравных темнохвой-ных лесах свидетельствует о том, что локальные экологические условия этих лесов пригодны для их устойчивого существования. По представле-ниям Г.М. Зозулина (Зозулин, 1973), неморальные виды трав в целом представляют собой группу, связанную в своем генезисе с широколиственны-ми лесами.

Рис. 1. Точечный ареал высокотравных темнохвойных лесов Русской равнины, Урала и некоторых территорий Западной и Центральной Сибири, совмещенный с современным контурным ареалом липы мелколистной и точечным ареалом липы в позднем голоцене: 1 – точки описаний высокотравных лесов, 2 – точки находок пыльцы липы в голоцене, 3 – контурный ареал липы; природные подзоны и пояса: 4 – лесотундра, 5 – северная тайга, 6 – средняя тайга, 7 – южная тайга и подтайга, 8 – горнотаежные леса.



Среди видов широколиственных деревьев да-лее всех на север и восток проникает Tilia cordata. В то же время в литературе многократно описано ее повсеместное уничтожение в циклах традици-онного природопользования на протяжении конца среднего и всего позднего голоцена, вплоть до по-следних столетий (Martin, 1984; Смирнова и др., 2001а,б, 2002а, 2006а,б,в; Харитоненков, 2012). В связи с этим попытка оценить возможность обитания липы в современных высокотравных та-ежных лесах представляет значительный интерес для модельной реконструкции восстановленного лесного покрова.

Современный сплошной ареал липы перекрыва-ет точечный ареал высокотравных темнохвойных лесов на территории современной средней тайги преимущественно в западной и центральной ча-сти Русской равнины, что свидетельствует о ранее более широком распространении южно-таежных высокотравных лесов на этой территории. Точеч-ный ареал липы в позднем голоцене, построенный по споро-пыльцевым данным, также позволяет предположить, что высокотравные темнохвойные леса с участием липы ранее были распространены и на территории современной средней и возможно северной тайги (рис. 1). Те же данные получены на основе исторических материалов и гербарных находок XVIII–XIX веков (Бакун, 2006).

Для оценки возможностей восстановления липы мелколистной в пределах ее позднеголоце-

нового ареала проведено сопоставление средних балловых значений суровости зим (Cr), тепло-обеспеченности климата (Tm), влажности кли-мата (Om) и богатства почв (Tr) каждого геобо-танического описания с диапазонными оценками липы мелколистной по тем же факторам (рис. 2). Сопоставление полученных данных по факторам Cr и Tm показало, что большая часть точек, харак-теризующих средние значения по этим факторам, смещена к нижней границе диапазона сущест-вования липы (баллы Cr 5–7 и Tm 6–8 соответ-ственно). Эти баллы соответствуют бореальным и суббореальным условиям, где средняя темпе-ратура самого холодного месяца от –16о до – 24о, что характерно для северной и отчасти средней тайги. На пределах нижних границ диапазонов существования липы по этим факторам находятся высокотравные леса Лапландского, Пинежского и севера Печоро-Илычского заповедника, нац. парка Паанаярви, Горно-Хадытинского и Соб-тыеганского заказников Ямало-Ненецкого округа Тюменской области. Сопоставление полученных данных по факторам аридности–гумидности кли-мата (Om) и бедности–богатства почв (Tr) пока-зало, что большая часть точек, характеризующих средние значения по этим двум факторам, нахо-дится в средней части диапазона существования липы (баллы 8–9 и 4–7 соответственно) (рис. 2). Таким образом, полученные данные подтвержда-ют существующие представления, что суровость

Таблица 1. Характеристики местообитаний сообществ темнохвойных высокотравных лесов

Характеристики местообитаний Междуречный комплекс Долинный комплекс

Элементы рельефа (по полевым данным)

выровненная часть междуречья, склон междуречья (в т.ч. заболоченные участки); замкнутые положительные и отрицательные формы рельефа на междуречье (в т.ч. карстовые); озер-ная терраса

долина, борт долины, первая надпой-менная терраса, высокая пойма (гри-вы, понижения, субгоризонтальные поверхности, прирусловые валы); дно долины ручья

Четвертичные отложения и почвообразующие породы по литературным данным

кварциты, кварцито-песчаники, гли-нисто-известняковые отложения, интрузии габброидов и гранитоидов, амфиболиты и гнейсы; моренные и флювиогляциальные (глины, суглин-ки, супеси валунные, переслаиваю-щиеся с разнозернистыми песками, пески); комплексы ультраосновных и основных пород; красноцветные мер-гели и песчаники

аллювиальные (пески, супеси, суглин-ки, прослои и линзы торфа; песчано-глинистые и торфяные); валдайские и московские ледниковые: флювио-гляциальные (галечники и пески); озерно-ледниковые (пески и глины); ледниковые (валунные суглинки)

Почвообразующие породы (по полевым данным)

легкий, средний, тяжелый суглинок (в т.ч. моренный); песок; каменистый песок (с галькой); известняки; квар-циты, граниты, диабазы

аллювиальный суглинок, супесь; су-песи скрыто-подзолистые на суглин-ке; карстующиеся породы



зим и теплообеспеченность выступают ограни-чивающими факторами распространения липы в северной тайге, в то время как на большей части средней тайги она могла бы устойчиво обитать.

Группа высокотравья, часть представителей которой определяет облик высокотравных тем-нохвойных лесов, давно привлекала внимание исследователей генезиса современной лесной растительности России. С флорогенетических по-зиций эти виды включали ранее в состав “плей-стоценового флористического комплекса” или в березняковую и ольшаниковую свиту раститель-ности, или в состав “бетулярного ценоэлемента” (Крашенинников, 1937; Горчаковский, 1969; Зо-зулин, 1973; Клеопов, 1990). Считая общим при-знаком анализируемых видов их светолюбие, эти авторы полагали, что они сформировались в плей-стоцене в светлых лесах, в экотонных сообщест-вах темнохвойно-широколиственных лесов и в

криогенных степях. Следует отметить, что число видов всех указанных подразделений (флористи-ческих комплексов) значительно больше числа видов группы видов бореального и нитрофильно-го высокотравья, которые описаны собственно в лесах и устойчиво существуют при наличии окон в древостое, периодически формирующихся в результате смерти одного или немногих старых деревьев (Заугольнова и др., 2009).

Анализируя родовой состав древесного яруса конца плиоцена на Русской равнине, можно ви-деть, что к этому времени в лесном поясе уже присутствовали предковые формы современных темнохвойных, широколиственных и мелколист-венных видов (Гричук, 1989). Очевидно, что при спонтанном развитии таких лесов в них (как в природных лесах любого типа) постоянно фор-мировались окна возобновления и ветровально-почвенные комплексы, т.е. существовали условия

Рис. 2. Оценка положения средних значений геоботанических описаний высокотравных лесов по экологическим факторам: а) суровость зим, б) теплообеспеченность климата, в) влажность климата, г) трофность (рассчитаны по шкалам Цыганова (1983) в пределах диапазонов липы мелколистной по этим же факторам).



освещения, влажности и богатства почв, необхо-димые для формирования крупных светолюби-вых видов. А сохраняться под пологом подроста деревьев им помогала толерантность к низкой освещенности и способность переходить в со-стояние вторичного покоя (Восточноевропейские леса…, 2004). Можно предположить, что виды бореального и нитрофильного высокотравья сформировались не в светлых лесах плейстоцена, а значительно раньше в хвойно-широколиствен-ных лесах конца плиоцена.

Сопоставление ареалов 45 видов бореального и нитрофильного высокотравья, выявленных на настоящий момент из 850 геоботанических опи-саний, показало, что основная их часть относится к евроазиатской и голарктической (35), значитель-но меньшая к европейской (6) и совсем немного к уральской (2) и евросибирской (2) меридиональ-ным группам (табл. 2). Как видно из приведенных карт ареалов высококонстантных (баллы 5–4 в описаниях) и константных (баллы 4–3 в описа-ниях) видов, использование созданной ареало-гической базы (автор Т.С. Проказина) позволило значительно пополнить существующие ранее сведения о границах ареалов и выявить области наибольшей их концентрации (рис. 3, 4). Постро-енные карты видов высокотравья, совмещенные со снимками высокого разрешения, составляют необходимую основу для дальнейших поисков и описаний высокотравных темнохвойных лесов России. Несомненно, дальнейшие геоботаниче-ские и флористические исследования позволят уточнить как ареалы высокотравных видов, так

и ареал высокотравных темнохвойных лесов, но уже сейчас можно рассматривать высокотравные виды как обязательный компонент природных темнохвойных лесов с четко выраженной мозаи-кой окон возобновления и ветровально-почвен-ных комплексов.

Обобщение полученных ранее данных и ре-зультаты исследований распространения высоко-травных темнохвойных лесов, их экотопического разнообразия и отношения к основным эколо-гическим факторам позволяет с несколько иных позиций взглянуть на проблему формирования и развития темнохвойной тайги.

В литературе давно дискутируются две ос-новных гипотезы происхождения современной тайги: автохтонная и аллохтонная (Юрцев, 1972). Гипотеза об автохтонном происхождении совре-менной таежной зоны из арктотретичных лесов в результате постепенного изменения климата с конца плиоцена до конца плейстоцена была вы-двинута на основе исследований хвойно-широко-лиственных лесов Дальнего Востока и Кавказа, которые рассматривались как рефугиумы природ-ных лесов (Лесков, 1943; Сочава, 1946; Васильев, 1958). Представления об автохтонном происхож-дении таежных лесов были высказаны и палеобо-таниками (Баранов, 1954; Дорофеев, 1963, 1964; Гричук, 1989), по данным которых изменения арктотретичной флоры в течение плейстоцена – первой половины голоцена происходили весьма постепенно, и на протяжении всего этого времени древесная флора имела “смешанный” немораль-но-бореальный характер.

Таблица 2. Особенности географического распространения видов бореального высокотравья

Меридиональные группы ареалов Виды Число видов

Европейская Aconitum lasiostomum, Angelica archangelica, Crepis paludosa, Trollius europaeus, Valeriana offi cinalis, Cicerbita alpina

6

Уральская Cicerbita uralensis; Knautia tatarica 2Евро-сибирская Actaea spicata, Cirsium heterophyllum 2Евро-азиатская Aconitium septentrionale, Actaeae erythrocarpa, Angelica sylvestris, Atragene

sibirica, Cacalia hastata, Calamagrostis arundinacea, Calamagrostis obtusata, Calamagrostis purpurea, Cardamine macrophylla, Cirsium oleraceum, Crepis sibirica, Cypripedium calceolus, Delphinium elatum, Diplazium sibiricum, Dryopteris expansa, Filipendula ulmaria, Galium boreale, Geranium sylvaticum, Lactuca sibirica, Lactuca tatarica, Lathurus gmelinii, Ligularia sibirica, Lilium martagon, Matteuccia struthiopteris, Paeonia anomala, Pleurospermim uralense, Saussurea alpina, Senecio nemorensis, Thalictrum minus, Veratrum lobelianum, Urtica dioica

31

Голарктическая Athyrium fi lix-femina, Athyrium distentifolium, Cinna latifolia, Chamaenerion angustifolium

4



Рис. 3. Реконструированные ареалы высококонстантных видов высокотравья в исследованных темнохвойных лесах: а – Aconitum septentrionale Koelle: 1 – точки нахождения вида по Hulten, Fries (1986), 2 – точки нахождения вида по данным гербарных этикеток, 3 – граница спорадического распространения вида по Hulten, Fries (1986), 4 – область сплошного рас-пространения вида по Hulten, Fries (1986); б – Atragene sibirica L.: 1 – точки нахождения вида по Meusel et al. (1965, 1978), 2 – точки нахождения вида по данным гербарных этикеток, 3 – область сплошного распространения вида по Meusel et al. (1965, 1978); в – Cacalia hastata L.: 1 – точки нахождения вида по Hulten, Fries (1986), 2 – точки нахождения вида по данным гербарных этикеток, 3 – область сплошного распространения вида по Hulten, Fries (1986).



Учитывая небольшие расстояния, на которые распространяются семена деревьев позднесук-цессионных видов и многих трав (Удра, 1988; Евстигнеев, 2004), следует признать, что непре-рывное существование постоянно обедняющейся арктотретичной флоры было возможно только при условии достаточного числа рефугиумов, где они сохранялись в неблагоприятные периоды плей-стоцена – начала голоцена. Возможность сущест-вования рефугиумов и их возраст неоднократно обсуждались в литературе (Лавренко, 1930, 1938; Удра, 1988). В последнее время на большом па-линологическом материале получены данные о наличие рефугиумов и об их расположении на

территории Восточной Европы в период макси-мума поздневалдайского оледенения (Морозова, Кожаринов, 2001).

Полученные нами данные о “смешанном” (неморально-бореальном) характере травяно-кустарничкового яруса высокотравных темно-хвойных лесов, где совместно обитают разно-образные бореальные (от кустарничков, таких как черника, до высоких трав, таких как пионы, акониты, дельфиниумы) и неморальные (лет-невегетирующие и эфемероиды) виды, также можно рассматривать как аргумент в пользу ав-тохтонного происхождения современной тайги. Для формирования неморально-бореального

Рис. 4. Реконструированные ареалы константных видов высокотравья в исследованных темнохвойных лесах: а – Delphinium elatum L.: 1 – точки нахождения вида по Hulten, Fries (1986), 2 – точки нахождения вида по данным гербарных этикеток, 3 – область сплошного распространения вида по Hulten, Fries (1986); б – Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata: 1 – точки нахождения вида по Hulten, Fries (1986), 2 – точки нахождения вида по данным гербарных этикеток, 3 – граница спорадического распространения вида по Hulten, Fries (1986), 4 – область сплошного распространения вида по Hulten, Fries (1986).



травяно-кустарничкового яруса необходимы следующие условия: наличие опада лиственных деревьев, поскольку под пологом последних чаще встречаются неморальные виды; западины, где обычно обитают нитрофильные травы и гемибо-реальные мхи; валежины 2–3 стадий зарастания, где концентрируются бореальные мелкие травы, кустарнички и бореальные зеленые мхи; межкро-новые участки, где господствует высокотравье и пр. Следует отметить, что наличие немораль-ных видов трав в северной и средней тайге, где есть только мелколиственные деревья, косвенно может свидетельствовать о былом присутствии и широколиственных видов деревьев.

Гипотеза об аллохтонном происхождении со-временной таежной зоны выдвигалась разными авторами. В качестве исходной для ее формиро-вания рассматривалась древняя суша в области Берингова моря (Берингия, по Б.К. Штегману, 1931), горы юга Палеарктики (Толмачев, 1954), территории вокруг северного полюса (приполяр-ная гипотеза, по М.Г. Попову, 1957). В гипотезах приполярного и берингийского происхождения тайга (Верещагин, Барышников, 1980) рассмат-ривалась как молодое образование, а процессы развития таежного ландшафта трактовались как перемещение сложившихся комплексов с севера на юг. В гипотезе горного происхождения тайга рассматривалась как древнее образование, суще-ствовавшее, по крайней мере, одновременно с арктотретичной растительностью или сформиро-вавшееся ранее ее, но сменившее ее в результате ухудшения климата в конце плиоцена – в плей-стоцене.

Наиболее детально этапы формирования и раз-вития темнохвойной тайги, ее природный облик, флористическое разнообразие и другие характе-ристики описаны в монографии А.И. Толмачева (1954). Его представления о природном облике темнохвойной тайги были основаны на геобо-танических исследованиях широко распростра-ненных, моно- или олигодоминантных флори-стически очень бедных лесов Русской равнины, Урала и Сибири, где господствуют вечнозеленые сосудистые растения и бореальные мхи (Расти-тельный…, 1956; Растительность…, 1980). Эти исследования позволили ему сделать заключе-ние, что…“типичной темнохвойной тайге свой-ственен не только ограниченный набор деревьев-лесообразователей, но и общая бедность состава флоры. С ограниченностью видового состава гармонирует и скудость растительного покро-ва”, … “растения, живущие под пологом темно-хвойного леса, образуют в своей совокупности лишь ничтожную массу…” (Толмачев, 1954,

с. 11). Однако исследования рефугиумов таежных лесов в последние десятилетия, проведенные с позиций современных концепций синэкологии и исторической экологии (Vera, 2000; Бобровский, 2010), позволяют заключить, что природный об-лик темнохвойной тайги в наибольшей степени отражают высокотравные леса.

Таким образом, результаты предшествующих исследований сукцессионных процессов в таеж-ных лесах, а также полученные нами данные об ареалах высокотравных видов и о распростра-нении высокотравных лесов, свидетельствуют в пользу автохтонной гипотезы формирования темнохвойной тайги.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Распространение высокотравных лесов на об-ширной территории от северных пределов лесного пояса до южной тайги и подтайги, их значитель-ное экотопическое разнообразие и возможность существовать в суровых климатических услови-ях, сохраняя неморально-бореальный характер флоры, позволяет предположить, что именно эти леса в значительной степени определяли доисто-рический облик таежных лесов анализируемой территории.

Это предположение, с одной стороны, можно рассматривать как аргумент в пользу их автохтон-ного происхождения. С другой стороны, полу-ченные ранее данные о наиболее высоком уровне биологического разнообразия, продуктивности и интенсивности процессов биологического круго-ворота по сравнению со всеми исследованными к настоящему моменту темнохвойными таежными лесами анализируемой территории, позволяют рассматривать высокотравные леса как наиболее значимые объекты для оценки возможностей реализации экосистемных функций лесным покровом.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект 10-04-00355а, и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН “Живая природа: современное состояние проблемы развития”.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Архангельской области. М.: ГУГК, 1976. 72 с.Атлас Карельской АССР. М.: ГУГК, 1989. 40 с.Атлас Кировской области. М.: ГУГК, 1968. 38 с.Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. 112 с. Атлас Ленинградской области. М.: ГУГК, 1967. 82 с.



Атлас Пермской области М.: Изд-во ДИК, 1999. 51с.Атлас Республики Коми. М.: Изд-во ДИК, 2001.

552 с. Атлас Тюменской области. М.: ГУГК, 1971. 43 с.Атлас Ярославской области. М.: ГУГК, 1964. 28 с.Атлас Ярославской области. М.: Изд-во ДИК, 1999.

48 с.Бакун Е.Ю. Реконструкция ареалов древесных пород

на территории Русской равнины // Лесоведение. 2006. № 2. С. 64–70.

Баранов В.И. Этапы развития флоры и растительности СССР в третичном периоде. Казань.: Изд-во КГУ, 1954. 362 с.

Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирова-ния. М.: КМК, 2010. 359 с.

Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник “Калуж-ские засеки” // Оценка и сохранение биоразнообра-зия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. С. 104–122.

Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительно-сти Дальнего Востока и Восточной Сибири // Мате-риалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 361–457.

Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международ-ный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. 2005. № 7. С. 3–38.

Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене // Млекопитающие Вос-точной Европы в антропогене. М., 1980. С. 3–19.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и со-временность. М.: Наука. 2004. Кн. 1. 479 с.; Кн. 2. 575 с.

Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. 280 с.

Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене М.: Наука, 1989. 183 с.

Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых фло-рах Белоруссии и Смоленской области // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 5–180.

Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры СССР по данным палеокарпических исследований. Л.: Наука, 1963. 125 с.

Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 176–205.

Запрудина М.В., Смирнов В.Э. Микромозаичная ор-ганизация травяно-кустарничкового и мохового покрова высокотравных пихто-ельников с кедром нижней части бассейна реки Большая Порожняя (приток р. Печора) // Тр. Печоро-Илычского запо-

ведника. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2010. Вып. 16. С. 60–68.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высо-котравные таежные леса восточной части Европей-ской России // Растительность России. 2009. № 15. С. 3–26.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн. 1973. Т. 58. № 8. С.1081–1092.

Карта “Зоны и типы поясности России и сопредельных территорий”. М.1:8 000 000 / ред. Г.Н. Огуреева. М.: ЭКОРТ, 1999. 2 с.

Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных ле-сов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

Крашенинников И.П. Анализ реликтовой флоры Юж-ного Урала в связи с историей растительности и па-леогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. № 4. С. 16–45.

Лавренко Е. М. Лесные реликтовые (третичные) цент-ры между Карпатами и Алтаем // Журнал русского ботанического общества. 1930. Т. 15. № 4. С. 354–363.

Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С. 265–296.

Лесков А.И. Принципы естественной системы расти-тельных ассоциаций // Бот. журн. 1943. Т. 28. № 2. С. 37–52.

Луговая Д.Л. Влияние экотопических факторов и природопользования на разнообразие лесных со-обществ Севера Костромской области // Экология. 2010. № 1. С. 9–16.

Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н.В., Никонов В.В., Исаева Л.Г. Кислотность и питательный режим почв еловых лесов // Коренные леса: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. С. 215–254.

Мониторинг биологического разнообразия лесов Рос-сии: методология и методы. ЦЭПЛ РАН. М.: Наука, 2008. 453 с.

Морозова О.В., Кожаринов А.В. Влияние историче-ских факторов на распределение видового богатства флоры Восточной Европы // Изв. РАН. Cер. геогр. 2001. № 5. С. 39–50.

Оценка и сохранение биоразнообразия в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

Попов М.Г. К вопросу о происхождении тайги // Сб. ст. по рез. иссл. в области лесного хоз-ва и лесн. пр-сти в таежной зоне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 19.



Проказина Т.С. Флористическое и экологическое раз-нообразие темнохвойных лесов западного макро-склона Урала // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция, Петроза-водск: Карельский научный центр РАН, 2007. Ч. 2. С. 141–145.

Проказина Т.С. Заповедники Среднего Урала – сход-ство и различие в структуре лесных фитоценозов западного и восточного макросклонов // Отечест-венная геоботаника: вехи и перспективы. Материа-лы Всероссийской научной конференции (Санкт-Петербург, 20–24 сентября 2011 г.). Т. 2: Структура и динамика растительных сообществ. Экология со-обществ. СПб., 2011. С. 450–453.

Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 431 с.

Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. 460 с.

Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропей-ских лесов) // Лесоведение. 2004. № 3. С. 15–26.

Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 1. С. 98–109.

Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема под-держания биологического разнообразия // Успехи соврем. биол. 2001а. Т. 121. № 2. С. 144–159.

Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Боб-ровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплей-стоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет его изучения. М.: ГЕОС, 2001б. С. 200–208.

Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Бобров-ский М.В., Торопова Н.А. Популяционные и фитоце-нотические методы анализа биоразнообразия расти-тельного покрова // Сохранение и восстановление биоразнообразия. Учебно-методическое издание. М.: Изд-во НУМЦ, 2002а. С. 145–194.

Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Каля-кин В.Н., Турубанова С.А. Восточно-европейская тайга: современное состояние и генезис // Популя-ция, сообщество, эволюция. Часть 2. Казань: ЗАО “Новое издание”, 2002б. С. 211–227.

Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смир-нов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи соврем. биол. 2006а. Т. 126. № 1. С. 26–48.

Смирнова О.В., Бакун Е.Ю., Турубанова С.А. Пред-ставление о потенциальном и восстановленном растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Лесоведение. 2006б. №1. С. 22–33.

Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Ба-кун Е.Ю. Генезис восточно-европейской тайги в голоцене // Чтения памяти В.Н. Сукачева XXI. Закономерности вековой динамики биогеоце-нозов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006в. С. 18–65.

Смирнова О.В., Коротков В.Н., Широков А.И., Шаш-ков М.П. Лесные “острова” Южного Ямала // При-рода. 2008. № 12. С. 20–24.

Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Про-странственная неоднородность почвенно-расти-тельного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6. С. 67–78.

Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 1. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1946. С. 283–320.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообра-зия. Санкт-Петербург. ВБО. 1999. 549 с.

Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 155 с.

Турубанова С.А. Реконструкция ареалов широколи-ственных и темнохвойных видов на территории Восточной Европы в голоцене // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Материалы международной научно-практической конференции. Петрозаводск, 1999. С. 171–172.

Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова думка, 1988. 197 с.

Харитоненков М.А. Роль антропогенного фактора в формировании растительного покрова юга Западно-Сибирской равнины в эпохи традиционного при-родопользования (с позднего палеолита до конца XIX в.): Автореф. канд. дис. М., 2012. 25 с.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 196 с.

Широков А.И. Популяционные механизмы устойчи-вости ненарушенных хвойно-широколиственных фитоценозов // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 2. Казань: Новое издание, 2002. С. 228–241.

Широков А.И., Шестакова А.А., Походяева М.Е. К ант-ропогенной трансформации пихтово-ельников липо-вых Нижегородского Заволжья // Наземные и водные экосистемы: Сб научн. трудов. Н. Новгород, 1999. С. 145–152.

Широков А.И., Спирин В.А., Шестакова А.А., Походяе-ва М.Е. Стационарное изучение гумификации вале-жа и динамика эпиксильного покрова в южнотаеж-ных ельниках Нижегородского Заволжья // Лесные стационарные исследования: методы, результаты,


5 УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 2 2013

перспективы. Материалы совещания. Тула, 2001. С. 321–325.

Штегман Б.К. О происхождении орнитофауны тайги // ДАН СССР, 1931. Сер. А. № 13. С. 350–362.

Экологический атлас Мурманской области. ИПЭЭС КНЦ РАН. Москва – Апатиты. 1999. 48 с.

Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических иссле-дований // Бот. журн. 1972. Т. 57. № 11. С. 1455–1469.

Ярошенко А.Ю. Европейская тайга на грани тысячеле-тий. М.: Гринпис России, 1999. 66 с.

Ярошенко А.Ю., Морозов А.С., Агафонова А.А. Леса заповедника Басеги: естественная структурно-ди-намическая организация и ее изменение в результа-те рубок последнего десятилетия. М.: Диалог-МГУ, 1998. 50 с.

Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Ма-лонарушенные лесные территории Европейского Севера России. М.: Гринпис, 2001. 75 р.

Hulten E., Fries M. Atlas of North European Vascular Plants, North of the Tropic of cancer: In 3 v. Kоnigstein, 1986. V. 1–3. 1172 p.

Lippmaa T. Areal und Alterbestimmung einer Union (Galeobdolon – Asarum – Asperula Union) sowie das Problem der Charakterarten und Konstanten. TARTU, 1938. 152 S.

Martin P.S. Prehistoric Overkill The Global Model. Quaternary Extinction. Tucson. 1984. P. 1–198.

Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena. Bd. 1. 1965. 258 S.; 1978. Bd. 2. 259 S.

The mosaic-cycle concept of ecosystems. H. Remmert – ed. Ecological Studies. Analysis and synthesis. 1991. V. 85. 168 p.

The population structure of vegetation / Ed. J.White // Handbook of vegetation science. Dodrecht, Boston, Lancaster, 1985. 362 p.

Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York: CABI Publishing, 2000. 506 p.

Model Reconstruction of the Restored Taiga Forest CoverO. V. Smirnova, D. L. Lugovaya, T. S. Prokazina

Center for Forest Ecology and Productivity, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia

A model reconstruction of the taiga forests on the Russian Plain, in the Urals and some territories of Western and Central Siberia is presented. The point (dot) area of tallgrass forests is based on the analy-sis of geobotanical samples (850) from the Database of the Center for Forest Ecology and Productivity, Russian Academy of Sciences. The point area of tallgrass dark coniferous forests is compared to that of Tilia cordata and contemporary natural zones. Ecotopes and ecological characteristics of the tallgrass forests were determined. Constant plant species for these forests were revealed. Using literature data and the created database of herbaria, refi ned ranges of tallgrass species were constructed. The importance of studying dark coniferous forests is assessed for the solution of the origin of the dark coniferous taiga and selection of standard forests for the evaluation of the main ecosystem functions.

Смирнова О.В., Луговая Д.Л., Проказина Т.С. Модельная...

Documents

Transcript of Смирнова О.В., Луговая Д.Л., Проказина Т.С. Модельная...