T. XLV, № 2 Ж У Р Н А Л О Б Щ Е Й ' Б И О Л О Г И И 1984

УДК 581.524 : 575.3

КВАЗИСЕНИЛЬНОСТЬ КАК ОДНО ИЗ ПРОЯВЛЕНИЙ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ ТОЛЕРАНТНОСТИ РАСТЕНИЙ

О. В. СМИРНОВА, А. А. ЧИСТЯКОВА, И. И. ИСТОМИНА

В статье рассмотрено одно из проявлений фитоценотической толерант-' ности видов — квазисенильность. Описаны конкретные проявления квазисе- нильности у растений разных жизненных форм. Показано, что переход в квазисенильное состояние часто представляет собой единственный способ сохранения ценопопуляции в фитоценотически неблагоприятных условиях.

Явление толерантности широко известно в экологии (Schelford, 1913), Под толерантностью обычно понимаются экологические пределы суще­ствования растений и животных (Одум, 1975; Пианка, 1981). Эти эколо­гические пределы могут быть обусловлены абиотическими или биотиче­скими факторами. Одним из вариантов толерантности, прямо или кос­венно обусловленной взаимодействием растений в ценозе, мы считаем фитоценотическую толерантность. Ранее были показаны основные про­явления, характеризующие этот вариант толерантности у растений (Смирнова, 1980; Смирнова, Чистякова, 1980). К их числу относится ква­зисенильность. ■

Впервые представление о том, что растения, имеющие сенильный об­лик, при изменении условий существования могут давать генеративные побеги, было высказано Т. А. Работновым (1975). Ему же принадлежит этот термин.

Квазисенильность можно определить как явление морфологической имитации сенильности, возникающее у растений в фитоценотически не­благоприятных условиях. Квазисенильные особи— это растения, спо­собные длительно находиться на низшем уровне жизненности и омола­живаться при улучшении условий существования.

Проявления квазисенилы-юсти несколько различаются у растений разных жизненных форм. Е1иже это состояние описано на модельных ви­дах деревьев, кустарников, трав. Среди деревьев выбраны: дуб черешча- тый (Quercus robur L.), клены остролистный (Acer platanoides L.) и по­левой (A. campestre L.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), лип^ сердцевидная (Tilia cordata Mill.) и вяз шершавый (Ulmus scabra Mill.). Перечисленные виды деревьев переходят'в квазисенильное со­стояние из имматурного или виргинильного состояний в условиях край­не низкой освещенности.

iyi деревьев выделено два варианта формы роста квазисенильных ра­стений: компактная и распростертая (Чистякова, 1978). Распростертые формы имеют значительные по протяженности (десятки сантиметров) плагиотропные подземные побеги — ксилоризомы. В подземной части у растений обеих форм роста хорошо развит ксилоподий (термин Lind- man, 1914). Это вертикальный утолщенный подземный орган, состоящий из разросшихся эпикотиля, гипокотиля и базальной части главного кор­ня. В надземной части квазисенильные растения имеют одну или не­сколько скелетных осей и «пеньки», образовавшиеся после отмирания осей. Эти структуры могут быть расположены непосредственно на кси- лоподии или ксилоризомах. Базальные участки, отмерших, а также ныне живущих скелетных осей и ксилоризомы несут на себе запас спящих по­чек. Последние дают начало периодически сменяющимся надземным ске­летным осям и новым ксилоризомам (рис. 1).

Надземная часть обычно календарно моложе подземной, так как в условиях затенения каждая скелетная ось живет не более 15—20, иногз да 30 лет. Наиболее длительно она существует у дуба, граба, вяза, липы., Квазисенильные древесные растения обладают своеобразным изменени-

216

ем длин годичных приростов по главной оси (рис. 2). Максимальные размеры приростов характерны для первых лет после пробуждения спя­щей почки. Со временем они уменьшаются до минимальных (0,5— 2,0 см), и надземная ось отмирает либо целиком, либо частично. В по­следнем случае (рис. 2, б) нарастание носит волновой характер, так как при каждом пробуждении спящей почки первоначально формируется наибольший прирост, который в дальнейшем сменяется убывающими по величине. Таких «волн» роста за время существования скелетной оси может быть до шести у дуба, до четырех у граба, а у остальных видов> два-три.

Рис. 1. Компактное квазисенильное растение дуба («торчок»). 1 — скелетные оси, 2 — ксилоризом, 3 — придаточные корни, 4 — ксило-

подий, 5 — главный корень, х — отмирающие верхушки осей

217

В лесоводственной литературе квазисенильные растения компакт? ной формы известны под названием «торчков». Литературные данные о длительности жизни торчков имеются для дуба и клена остролистной (Михайлов, 1909; Гузовский, 1913; Морозов, 1918; Шеф, 1925; Пятниц­кий, 1949; Денисов, 1954; Мушинская, 1977). По этим данным макси­мальная длительность жизни торчков дуба— 15—25, клена остролист­ного — 25—30 лет.

Определение абсолютного возраста торчков на срезах через среднюю •часть ксилоподия (путем подсчета под микроскопом годичных колец з

древесине) показало, что продолжи* тельность их жизни у всех исследован­ных видов может достигать 50 и более лет. У некоторых деревьев, в частно­сти у дуба и клена полевого, отмира­ние скелетной оси и развитие новой из спящей почки может быть отделено промежутком в несколько лет. В это время квазисенильное растение не име­ет надземных побегов и находится в состоянии вторичного покоя (термин Т. А. Работнова, 1950). Подобное со­стояние многократно отмечалось ис­следователями у травянистых расте­ний (Прозоровский, 1940; Работнов, 1950; Куркин, 1976; Мусина, 1-976)- Учитывая возможность перехода в со­стояние вторичного покоя, можно пред­положить, что абсолютный возраст отдельных квазисенильных особей больше числа годичных колец на сре­зе. Такое допущение вполне вероятно, так к'ак у угнетенных деревьев мы не­однократно наблюдали отсутствие вторичного утолщения в древесине в наиболее неблагоприятные годы.

Распростертые квазисенильные растения могут жить гораздо дольше компактных: их календарный возраст измеряется сотнями лет, если учи­тывать жизнь отдельных партикул, на которые способен разделяться ра­нее единый организм. Длительное пребывание в квазисенильном состоя­нии обеспечивает выживание особей деревьев семенного происхождения вплоть до момента вывала старых генеративных экземпляров, которые составляют верхние ярусы древостоя. Переход в квазисенильное состоя­ние возможен у особей деревьев не только семенного, но и вегетативно­го происхождения (Чистякова, 1978).

Судьба квазисенильных особей различна: при улучшении световой обстановки отдельные скелетные оси начинают усиленно развиваться и растение переходит в генеративное состояние. Если же условия освеще­ния остаются прежними, растение может отмереть целиком или же про­исходит отмирание отдельных скелетных осей и замена их новыми за счет развития из спящих почек.

Роль квазисенильных особей в ценопопуляциях всех видов широко­лиственных деревьев была исследована в дубово-грабовых лесах УССР, Изменение доли квазисенильных особей в пределах ареала изучалось у липы сердцевидной.

Доля квазисенильных особей в молодых частях ценопопуляций (про­ростки— виргинильные растения) всех видов широколиственных деревь­ев в дубово-грабовых лесах очень невелика (табл. 1). Однако, если рас­считать процентное участие квазисенильных особей в стабильной, уже прижившейся части потомства, которая включает имматурные и вирги­нильные растения, оно окажется существенным (1,2—18,8%).

Рис. 2. Динамика роста главных ске­летных осей ясеня (а) и дуба (б) в квазисенильном состоянии (статисти­чески достоверные усредненные дан­ные). На, оси ординат — годичный

прирост, см

.218

Таблица 1Возрастной спектр ценопопуляций древесных растений (по абсолютной

численности в дубово-грабовом сообществе массива Черный лес)

Вил растения

Численность особей разных возрастных групп, особей/га

Общ

ая ч

исле

ннос

ть

цено

попу

ляци

йсеменного происхождения вегетативного происхож­дения

прор

остк

и.

юве

ниль

­ны

е

имма

тур-

иые

вирг

и-ни

льны

е

2_ ОIIЕ. ь кв

азпс

е-ни

льны

е

юве

нило

-по

добн

ые

имма

т ур -

ны

е

О

U 3С. 5 С2 Н

- S ic l £ о ~о £ и н

-Quercus robur 190 450 100 6 25 2 776Tilia cordata 2 300 1 750 214 — 1 37 119 311 30 ИЗ 4 875Fraxinus excelsior 260 3 670 3 983 3 7 125 — — ' 1 2 8 081Carpinus betulus 15 830 30 680 1373 85 58 100 3 15 4 92 48 240Acer platanoides 35 120 26 210 16 116 85 12 200 3 7 2 26 77 781Acer cam pest re 125 100 221 20 3 135 47 187 3 2 843Ulmus scabra — 65 2 004 17 3 136 51 240 ОО 2 2 521

Таблица 2Участие виргинильных, генеративных и квазисенильных особей, % от

числа имматурных растений

ВидЧисло им­матурных особей на

1 га

Участие от числа имматурных особей,"%

вирги­нильных

генера­тивных

квазисе­нильных

всего остав­шихся в живых

Дуб черешчатый 100 _ 6,0 .25,0 • 31,0Липа сердцевидная 214 0,4 17,3 17,7Ясень обыкновенный 3 983 0,1 0,2 3,1 3,4Граб обыкновенный 1373 6,2 4,2 . 7,3 17,7Клен остролистный 16 116 0,5 0,1 1,2 1,8Клен полевой 221 9,0 1,4 61.1 63,4Вяз шершавый 2 004 0,8 0,1 6,8 7,7

Попытаемся решить, какая часть имматурных растений дает начало квазисенильным, а какая виргинильным и генеративным особям. Для этого определим долю участия перечисленных выше групп от числа им­матурных растений, предположив, что колебания численности этой ста­бильной части молодых растений по годам не так уж велики. В расчет приняты только особи семенного происхождения (табл. 2).

Этот гипотетический расчет показывает, что значительная часть им­матурных особей переходит в квазисенильное состояние, которое стано­вится резервом для взрослых растений.

При сравнении возрастной структуры ценопопуляций липы в разных пастях ареала оказалось, что всюду, где у липы имеется семенное возоб­новление, значительная часть (от 30 до 80%) выживших молодых расте­ний переходит в квазисенильное состояние. Относительное участие в це- нопопуляциях липы квазисенильных растений возрастает с юга на север й с запада на восток.

Сходным образом изменяется доля участия квазисенильных особей в ненопопуляциях дуба. Так, по данным А. К. Денисова (1966), на север­ной границе ареала дуба самосев и подрост его на 36—61% состоит из юрчков, а по нашим данным на юге ареала только 25% имматурных Есобей переходит в квазисенильное состояние.

Очевидно, что квазисенильное состояние у деревьев не является слу­чайным, а зачастую представляет собой единственный способ сохране­ния потомства семенного происхождения в условиях недостаточного ос­вещения. Как только световая обстановка в сообществе изменяется в

219

лучшую сторону (вывал, вырубка), квазисенильные растения переходят в генеративное состояние, образуя одно- или многоствольные деревья.

Среди кустарников в качестве модельного вида выбрана лещина обыкновенная (Corylus avellana L.). Это обычный в широколиственных лесах геоксильный кустарник (Серебряков, 1962), достигающий макси­мального развития и нормально плодоносящий в условиях полного осве­щения. У лещины можно выделить два варианта жизненной формы. К первому относятся растения, у которых взрослые особи образуют ком­пактные кусты. Надземная часть кустов состоит из большого числа мно­голетних (25—30 лет) скелетных осей, а подземная сформирована ко­роткими (до 5 см) базальными участками живых и отмерших осей, не­сущих почки возобновления. Эти базальные участки в совокупности со­ставляют короткое симподиальное корневище — ксилоризом. Корневая

система куста образована придаточными и главным корнем. Последний отмирает в начале генеративного периода. К концу онтогенеза единый куст распадается на партикулы вследствие разрушения ксилоризома.

Второй вариант жизненной формы представлен особями, у которых помимо короткого симподиального ксилоризома, начиная с имматурно- го возрастного состояния, образуются длинные гипогеогенные ксилоризо- мы (до 100 см). Из их верхушечных почек формируются надземные оси, а на их основе новые компактные кусты с несколько меньшим, чем у ку­стов семенного происхождения, числом скелетных осей и придаточной корневой системой. Дальнейшее развитие таких кустов происходит так же, как и у кустов семенного происхождения, т. е. онтогенез кустов ве­гетативного происхождения соответствует развитию особей, возникших из семян.

У лещины в квазисенильное состояние могут переходить как моло­дые, так и взрослые растения. Квазисенильные особи, возникшие на ран­них этапах онтогенеза, могут быть как семенного, так и вегетативного происхождения. Первые из них полностью соответствуют «торчкам» у деревьев, а вторые представляют собой молодые по абсолютному воз­расту кусты вегетативного происхождения с крайне пониженной жизнен­ностью. Надземная часть последних состоит из одной-двух слабо ветвяг щихся малолетних осей с небольшими приростами, а в подземной части сохраняются остатки длинного ксилоризома и базальных частей отмер­ших малолетних осей (рис. 3). Квазисенильные особи, возникшие из

Рис. 3. Квазисенильное растение лещины до (а) и после (б) омоложения, вызванного улучшением световюй обстановки

220

Таблица 3Возрастной состав денопопуляции лещины обыкновенной в различных

условиях освещения

Численность особей разных возрастных групп на 1 га

<D335£оео

<03Яа>>КЗгг

О3 генеративные _• 1 Освещен-Условия

освещенияЕдиница

измеренияКVРооо.оо.с

XЛ5£Uо»£

оRоо2 ср

едне

воз­

раст

ные

<1)3C LсаНо се

ниль

ные

\

кваз

исен

ши

ные

ность, % от

полной

Под ПОЛОГОМ особей/га . 3 3 39 3 18 144 375 0,9—1,5грабового % 0,513 0,513 5,667 0,513 — 3,077 24,615 64,102леса

В условиях час- особей/га — — 100 340 200 20 — 200 10— 20тичного освет- % — — 11,628 39,535 23,256 2,325 — 23,255ления

На вырубке особей/га%

— 202,041

202,041

10010,204

62063,256

22022,449 — — 100

взрослых растений, обычно невозможно отличить от истинно сенильных без эксперимента (природного или проводимого человеком). Как и се­нильные, они имеют одну — три слаборазвитых скелетных оси в надзем­ной части и полуразрушенный крупный разветвленный ксилоризом в подземной части. Однако при осветлении эти особи способны омола­живаться до ювенильного-виргинильного состояния, образуя хорошо раз­витые надземные скелетные оси с мощной системой придаточных кор­ней. В течение нескольких лет после омоложения сохраняются остатки старого ксилоризома, что дает возможность определить происхождение таких особей.

Для того чтобы выяснить роль квазисенильных особей в ценопопу- лядиях лещины, был проведен анализ возрастного состава ценопопуля- ций на участках с разным световым режимом в пределах одного типа леса: дубо-грабинника снытево-осокового.

Под пологом дубово-грабового леса, где освещенность составляет Ю,9—1,5% от полной, в возрастном спектре денопопуляции лещины име­ется один максимум на сенильных и квазисенильных особях (табл. 3). Это свидетельствует о том, что условия существования денопопуляции 'близки к пессимальным. При улучшении освещенности в полосе леса, которая граничит с девятилетней вырубкой и освещается за счет косых лучей солнца (средняя освещенность 10—20% от полной), максимум чис­ленности в денопопуляции лещины приходится на виргинильные и мо­лодые генеративные растения. Однако детальный анализ подземных ча­стей этих растений показывает, что все они возникли из квазисенильных особей. В их подземной части еще сохранились остатки крупных старых ксилоризомов и базальные участки надземных осей сенильного типа. Одновременно определение по анатомическим признакам возраста но­вых надземных осей и придаточных корней показывает, что возникли они через 1—2 года после рубки соседнего участка, которая привела к значительному улучшению световой обстановки под пологом леса.

На 10-летней вырубке в условиях 100%-ной освещенности максимум в возрастном спектре денопопуляции лещины приходится на молодые генеративные растения, а сенильные особи отсутствуют полностью. Та­ким образом, рассмотренный ряд демонстрирует особенности развития ценопопуляций лещины в лесных ценозах. Определение возрастного со­става денопопулядий этого вида в ценозах с различным режимом осве­щенности показывает, что пополнение взрослой части денопопуляции при улучшении освещенности происходит почти исключительно за счет ква­зисенильных особей. Семенное возобновление при этом не играет замет­ной роли.

Среди травянистых растений выбрано три модельных вида: чистяк весенний (Ficaria verna Huds.), медвежий лук (Allium ursinum L.) и

221

сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), различающихся по-, особенностям пространственной структуры взрослых особей и времени возникновения в онтогенезе квазисенильных растений.

Чистяк весенний — многолетнее травянистое олигокарпическое кисте­корневое растение. Часть придаточных корней выполняет запасающую- функцию. Структурным элементом побеговой части взрослой особи яв­ляется полурозеточный монокарпический, моноциклический побег. Се­нильные растения имеют небольшой розеточный побег с одним-двумя ассимилирующими листьями ювенильного типа и разрушающимся ста­рым корневищем, на котором еще сохранились крупные запасающие корни прошлых лет и следы от генеративных побегов.

Один из способов вегетативного размножения этого вида состоит в- образовании ювенильноподобных особей из придаточных почек на запа­сающих корнях. Такой способ вегетативного размножения приводит к образованию компактных клонов. Помимо молодых растений в клонах чистяка можно найти растения небольшого условного возраста, у кото­рых, в отличие от молодых растений, не происходит ежегодного увели­чения числа и размеров ассимилирующих листьев, запасающих и вса­сывающих корней. В отличие же от старых растений у них нет следов ге­неративных побегов и остатков корневища. Кроме того, у них появляют­ся новые структуры — столоны «убегания» длиной 1—2 см. Такие особи мы относим к квазисенильным. Судьба их различна. Если длина столона оказывается недостаточной для того, чтобы верхушечная почка расте­ния и новые придаточные корни оказались вне компактного клона, рас­тение умирает. Если верхушка побега укореняется вне клона, _р_ас-- тение продолжает развиваться и переходит к цветению. Таким образом,, у чистяка квазисенильные особи возникают на ранних этапах онтогене­за и в этом отношении могут быть сопоставлены с «торчками» древес­ных растений.

Медвежий лук — многолетнее травянистое поликарпическое лукович­ное растение с ежегодно сменяющимися симподиальными двуосными: луковицами. Вегетативный малолетник (Старостенкова, 1978). Вегета­тивное размножение у этого вида начинается в конце виргинильиого — в молодом генеративном состояниях и не сопровождается вегетативным разрастанием, что приводит к образованию сверхкомпактных клонов. В этих клонах образуются, как и у чистяка, квазисенильные особи со столонами «убегания», но формируются они не из молодых, а из взрос­лых особей. Образование квазисенильных особей со столонами «убега­ния» обнаружено также у Allium victorialis, Ranunculus cassubicus, Des- champsia flexuosa. Причем, в отличие от чистяка, у перечисленных ви­дов в квазисенильное состояние переходят генеративные особи. Как по­казывают определения, доля квазисенильных особей в возрастных спект: рах ценопопуляций Ficaria verna, Allium ursinum невелика (3—7%), од­нако именно их наличие определяет возможность циклического развития компактных клонов этих видов по типу: молодость — зрелость — ста^рость — омоложение. Омоложение в них происходит за счет большого резерва (в некоторых клонах до 60—70%) квазисенильных особей, кото­рые после отмирания части старых и взрослых особей претерпевают омо­ложение.

Таким образом, описанная выше квазисенильность определяется осо­бенностями пространственной структуры ценопопуляций, т. е. эндоген­ным по отношению к ценопопуляций фактором. В данном случае она является следствием угнетающего воздействия разрушающихся частей материнских особей на дочерние.

Сныть обыкновенная — многолетнее травянистое длиннокорневищное поликарпическое растение. Взрослые генеративные растения состоят из нескольких парциальных монокарпических полициклических полурозе- точных побегов с придаточной корневой системой, соединенных гипогео- генными корневищами (Смирнова, 1067). Сенильные особи состоят из одного парциального побега с разрушающимся корневищем и розеточ-

222

ным побегом ювенильного типа. Н овообразование придаточных корней Практически не происходит.

Помимо описанных выше сенильных особей в ценопопулядиях мож­но обнаружить растения, у которых из спящих пазушных почек парци­альных побегов сенильного облика развиваются гипогеогенные корневи­ща, дающие начала системам парциальных побегов взрослого типа (рис. 4). Такие растения рассматриваются нами как квазисенильные. Решить, что представляет собой каждое конкретное растение сныти, имеющее сенильный облик: собственно сенильное растение или квази- сенильное,— в настоящее время не представляется возможным без экспе­римента (природного или антропогенного).

Рис. 4. Выход сныти обыкновенной из квазисенильного состояния: qs — квазисенильный,v — виргинильный, парциальные побеги

Рис. 5. Схема циклического развития ценопопуляций сныти обыкновенной в возрастном ряду древостоев. Возраст насаждения и освещенность: 1 — 20 лет, 1—2%; 2 — 40 лет, 3—5%; 3 — 90 лет, 4—6%; 4 — 180—220 лет, 8 — 12(20)%. Численность парциальных побегов: а — от проростков до средневозрастных генеративных; б — от старых генера­

тивных до сенильных и квазисенильных.

Наиболее четко роль квазисенильных растений в ценопопулядиях сныти проявляется в возрастных рядах древостоев, формирующихся после сплошных рубок. Определяющим экологическим фактором здесь является существенное изменение режима освещенности. Описание из­менений возрастного состава и численности ценопопуляций сныти в воз­растном ряду широколиственных ценозов (Смирнова, 1977) показыва­ет, что под пологом старовозрастного естественного насаждения, где освещенность достигает 7—10%, общая численность парциальных побе­гов — 56,64 шт/м2, а доля «субсенильных» и «сенильных» парциальных побегов (часть из которых является квазисенильными) составляет 12,7%. На вырубках 1—3 лет при полной освещенности суммарная чис­ленность побегов сныти увеличивается в 6 раз, а численность «сениль­ных» падает до 2,1%. После смыкания полога нового поколения леса освещенность на уровне травяного покрова снижается до 1—2%, общая яисленность ценопопуляций сныти резко уменьшается, а господство пе­реходит к «сенильным» парциальным побегам (рис. 5). В дальнейшем по мере взросления нового поколения леса освещенность увеличивается, параллельно возрастает численность взрослых побегов, достигая мак­симума к 180—250 годам, а численность «сенильных» падает. Полное от­сутствие в рассматриваемых ценопопулядиях молодых растений семен­ного происхождения приводит к заключению, что переход господствую­щего положения от «сенильных» парциальных побегов к взрослым гене- Еативным объясняется тем, что большая часть «сенильных» побегов яв-

223

.ляются квазисенильными. Определяющее влияние освещенности на пе­реход квазисенильных побегов в генеративные удалось пронаблюдать в 40-летнем насаждении дуба, где проводились опыты по прореживанию древостоя. На контроле, где сомкнутость крон дуба была 0,8—0,9, в воз­растном спектре ценопопуляции сныти господствовали сенильные побе­ги, на опытных участках с сомкнутостью крон 0,5—0,6 — генеративные.

Анализ литературы показывает, что не только недостаток света опре­деляет переход части побегов сныти в квазисенильное состояние. Так, по данным В. Г. Карпова (1969), это происходит в южной тайге и при острой нехватке элементов минерального питания, в первую очередь азота. Тот же вывод можно сделать из работы В. Н. Сукачева (1941). Описанные Н. А. Борисовой (1966) изменения ценопопуляций ландыша в сукцессионных рядах ельников заставляют предполагать наличие у этого вида квазисенильных особей.

Таким образом, сравнение видов разных жизненных форм заставля­ет предполагать существенную роль явления квазисенильности в жизни растений. Квазисенильность вызывается эндо- или экзогенными по от­ношению к ценопопуляции факторами. Среди эндогенных факторов ве­дущая роль принадлежит первичной пространственной структуре цено­популяции, определяемой биологией вида. Среди экзогенных факторов, определяющих переход растений в квазисенильное состояние, к настоя­щему времени удалось наиболее четко выяснить роль низкого освещения и, в меньшей степени, конкуренции за элементы минерального питания.

Для видов, имеющих компактные клоны, переход в квазисенильное состояние определяется как эндогенными, так и экзогенными по отно­шению к ценопопуляции причинами; для видов, образующих диффузные клоны — только экзогенными. Эндогенная квазисенильность в компакт­ных клонах — это следствие угнетающего воздействия разрушающихся частей материнских особей на дочерние. В ценопопуляциях, первичная агрегированность которых определяется наличием компактных клонов, появление квазисенильных особей отмечается довольно часто. Переход части особей в квазисенильное состояние в компактных клонах дает воз­можность им выжить, а после гибели большинства особей омолодиться и вновь занять территорию вегетативным или семенным путем. Таким об­разом, переход в квазисенильное состояние является одной из причин циклического развития компактных клонов по типу: молодость—'Зре­лость — старость — омоложение и дает возможность неопределенно дол­гого удержания ценопопуляцией занятого места в ценозе.

В диффузных клонах эта сторона квазисенильности практически не проявляется, так как в них происходит постоянное убегание молодых особей или побегов (у полицентрических особей) от взрослых и старых.

Вне зависимости от времени возникновения в онтогенезе общим для квазисенильных особей является все усиливающееся преобладание про­цессов старения и отмирания над новообразованием. Это выражается в уменьшении длины приростов скелетных осей у древесных растений, в уменьшении размеров и числа листьев и корней у трав.

Биологический смысл квазисенильности — в способности растений длительно существовать на предельно возможном низком уровне жиз­ненности, с отрицательным балансом органического вещества и мини­мальными затратами накопленных ранее пластических веществ. В этом отношении переход в квазисенильное состояние подобен переходу в со­стояние вторичного покоя. Оба эти состояния представляют собой про­явления фитоценотической толерантности видов, позволяющей им неоп­ределенно долго сохраняться в фитоценозах на низком уровне численно­сти и жизненности и резко увеличивать их при нарушениях ценотиче- ской замкнутости.

Полученные результаты дают основание заново пересмотреть данные многих ценопопуляционных исследований, где показана существенная роль старых особей в ценопопуляциях. Вероятно, необходимо отличать истинную онтогенетическую старость, от «старости» ценотической, ко­торая представляет собой не что иное, как квазисенильность.

224

ЛИТЕРАТУРАБорисова Н. А. Некоторые механизмы равновесия в лесных биогеоценозах.— Тр. Ле-

нингр. лесотехн. акад. им. С. М. Кирова, 1966, вып. 104, с. 29.Гузовский Б. И. Казанские нагорные дубравы.— Лесной ж., 1913, вып. 1—2, с. 5. Денисов А. К. Пойменные дубравы лесной зоны. М.— Л.: Гослесбумиздат, 1954. 211 с. Денисов А. К. Дубовые леса Севера. Автореф. дис. на соискание уч. ст. докт. биол.

наук. Красноярск: Ин-т леса АН СССР, 1966. 38 с.Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969,

335 с.Куркин К. А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с. Михайлов Н. А. Естественное и искусственное возобновление дубрав лесостепной зо­

ны.— Докл. XI съезду лесохозяев в Туле, 1909, с. 17.Морозов Г. Ф. К вопросу о возобновлении дубрав.— Лесной ж., 1918, с. 383.Мусина Л. С. Побегообразование и становление жизненной формы некоторых розет­

кообразующих трав.— Бюл. Московск. о-ва испыт. природы, 1976, т. 81, вып. 6, с. 123.

Мушинская Н. И. Экология семенного размножения клена остролистного и липы мел­колистной в Башкирии. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Сверд­ловск: Ин-т экологии раст. и животн. Уральск, фил. АН СССР, 1977, 34 с.

Одум Ю. Экология растений. М.: Мир, 1975. 740 с.Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 396 с.Прозоровский Н. А. Наблюдения над осенним и зимним состоянием растений.— Тр.

Центр.-Черноземн. заповеди., 1940, вып. 1, с. 273.Пятницкий С. С. Самосев дуба в качестве посадочного материала.— Лес и степь, 1949,

№ 1, с. 85.Работное Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых цено­

зах.— Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950, вып. 6, с. 7. Работное Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни

видов растений.— Бюл. МОИП, 1975, т. 80, вып. 2, с. 5.Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Сов. школа, 1962. 378 с. Смирнова О. В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой и сныти обыкновен­

ной.— В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967, с. 100.

Смирнова О. В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти.— В кн.: Ценопопуляции растений. Развитие и взаимо­отношения. М.: Наука, 1977, с. 57.

Смирнова О. В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР.— Бюл. Московск. о-ва испыт. природы, 1980, т. 85, вып. 5, с. 53.

Смирнова О. В., Чистякова А. А. Анализ фитоценотических потенций некоторых дре­весных видов широколиственных лесов европейской части СССР.— Ж. общ. биол., 1980, т. 41, № 3, с. 350.

Старостенкова М. М. Лук медвежий.— Биол. флора Московск. обл., 1978, вып. 4, с. 52. Сукачев В. Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями

на их развитие.— Докл. АН СССР, 1941, т. 30, № 8, с. 752.Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной.—

Бюл. Московск. о-ва испыт. природы, 1978, т. 83, вып. 2, с. 129.Шеф М. Д. Естественное возобновление главной породы в Казанских дубравах.— Изв.

Казанск. ин-та с. х. и лесоводства, 1925, вып. 2, с. 46.Lindman С. А. М. Nagra bidrag till fragan: buske eller trod.— In: Kungl. Svenska Ve-

tenskapsakademichs Arskok. Stokholm, 1914, S. 231.Shelford V. E. The reaction of certain animals to gradient of evaporation power and air.

A study in experimental ecology.— Biol. Bull., 1913, v. 25, p. 79.Московский государственный Поступила в редакциюпедагогический институт 6.1.1982

QUAS1SENII4ITY AS ONE OF MANIFESTATIONS OF PHYTOCOENOTIC TOLERANCE OF THE PLANTS

о. V. SMIRNOVA, A. A. CHISTYAKOVA,- I . I. ISTOMINA

V. I. Lenin State Pedagogical Institute of Moscow

Summary

Quasisenility is a morphological imitation of senility arising in plants under phyto- coenotically unfavourable conditions. The capacity of transition in a quasisenile state manifests itself in plants belonging to different life forms and at different ontogenetic stages. The biological sense of quasisenility consists in the ability of plants to exist for a long time at the lowest possible level of activity. In this respect the transition in­to a quasisenile state is similar to the transition in a state of secondary rest. Quasise­nility is one of possible (in some cases a single) ways of preservation of a coenopula- tion under phytocoenotically. extremely unfavourable conditions. Quasisenility can be considered as one of the mechanisms of succession processes.

6 Журнал общей биологии, № 2 225