R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

Pengaruh Infeksi Cucumber Mosaic Virus (CMV) TerhadapMorfologi, Anatomi, dan Kadar Klorofil Daun Tembakau

CerutuEffect of Cucumber Mosaic Virus (CMV) Inoculation on Morphology, Anatomy, and

Chlorophyll Level of Cigar Tobacco Leaves

Ruly Hamida dan Cece SuharaBalai Penelitian Tanaman Pemanis dan Serat

Jln. Raya Karangploso, Kotak Pos 199, Malang 65152Email: balittas@litbang.deptan.go.id

Diterima: 13 Oktober 2012 disetujui: 15 Januari 2013

ABSTRAK

Penyakit virus pada tembakau cerutu menyebabkan kerugian yang cukup besar, yaitudapat mengurangi produksi sekitar 7 - 30%. Secara morfologi, daun tembakau yangterserang virus pada umumnya menunjukkan gejala mosaik, berkerut ataumenggulung, ukurannya menjadi lebih kecil, rapuh, elastisitas dan daya bakarnyamenurun. Informasi tentang Cucumber Mosaic Virus (CMV) dalam bidang anatomi danfisiologi masih sangat sedikit, sehingga penelitian ini bertujuan untuk menambahinformasi tentang pengaruh infeksi CMV terhadap karakter morfologi, anatomi danfisiologi daun tembakau cerutu. Penelitian dilakukan pada bulan Agustus-November2011, di Kebun Percobaan Karangploso dan Laboratorium Fitopatologi Balittas,Malang, menggunakan rancangan acak kelompok dengan 3 ulangan. Inokulum CMVdiambil dari tanaman sakit di lapang dan diperbanyak pada tanaman indikator.Inokulasi dilakukan pada tanaman tembakau cerutu varietas H-382 menggunakansprayer duco type Sagola pada tekanan kompresor 4,5 kg/cm2. Pengamatan dilakukanpada 3 bulan setelah tanam terhadap parameter morfologi, anatomi tanaman dankadar klorofil daun tembakau pada skor 0 – 5. Hasil pengamatan menunjukkan bahwaterdapat perbedaan yang signifikan antara tanaman yang sehat dengan tanaman yangdiinfeksi CMV. Makin tinggi tingkat infeksinya, makin besar penurunan luas daundan kadar klorofil total tanaman tembakau. Penurunan rasio klorofil a/b daunlebih tinggi pada skor 4 dibandingkan skor 5, yaitu sebesar 74%, tetapikerusakan morfologi paling parah terjadi pada skor 5, dimana terjadi perubahanbentuk dan secara anatomi terdapat bentukan kranz (spot-spot hitam) pada berkaspembuluh.

Kata kunci: Tembakau, cucumber mosaic virus, morfologi, anatomi, klorofil

ABSTRACT

11

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−ISSN: 2085-6717

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

Virus disease on cigar tobacco causes significant losses on yield, due to reduceproductivity 7-30%. Morfologicaly, tobacco leaf infected by virus generally showsymptoms of mosaic, wrinkled or curled, its size becomes smaller, fragile,elasticity and burn down. Information about Cucumber Mosaic Virus (CMV) inanatomy and physiology was still slightly, so objective of this study todetermine the effect of Cucumber mosaic virus (CMV) infection to the characterof the morphology, anatomy and physiology of cigar tobacco leaves. Theexperiment was conducted in August-November 2011, at the KarangplosoExperimental Station and Fitopatologi Laboratory of ISFCRI, Malang, using arandomized block design with three replications. CMV was inoculated fromdiseased plants in the field and propagated on indicator plants. Inoculation wasdone on cigar tobacco H-382 varieties employing Sagola duco sprayer at apressure of 4.5 kg/cm2 compressor. Observations were made at 3 months afterplanting for identifiying morphological and physiological parameters and leafchlorophyll content of tobacco using score under 0-5. The results showed thatthere were significant differences between healthy plants and plants infectedwith CMV. The reduction in leaf area and total chlorophyll content of tobaccoplants were greater as the rate of infection was higher. Decreasing in the ratioof chlorophyll a / b leaves was higher on plant with the score index of 4 thanthe score of 5 by 74%, but the most severe morphological damage occurs in plantwith score of 5, indicating by change of shape and kranz formations (blackspots) on the vascular bundle.

Keywords: Tobacco, cucumber mosaic virus, morphology, anatomy, chlorophyl

PENDAHULUAN

embakau merupakan salah satukomodi-tas perdagangan penting

di dunia terma-suk Indonesia.Indonesia menyumbang 2,1% daripersediaan daun tembakau di seluruhdunia (Anonim 2009). Indonesiaadalah negara peng-hasil tembakaucerutu terkenal sejak tahun 1850.Iklim maritim dengan kelengasantinggi memberikan peluang untukmenghasilkan daun dengan sifatkerosok bertekstur halus, pe-gangan empuk, dan elastisitassangat tinggi. Dari data rata-rataselama 5 tahun: 1991–1995,Indonesia memasok ke pasar dunia72% dekblad (tembakaupembalut/wrapper), 46% omblad(tembakau pembungkus/binder), dan3,6% filer (tembakau isi/filler)(Anonim 1996). Hampir seluruh

Tproduksi daun tembakau digu-nakanuntuk produksi rokok domestik danproduk-produk tembakau lainnya.Sampai saat ini masih terdapatkendala dalam hal produk-tivitas,salah satu penyebabnya adalahgang-guan penyakit seperti infeksivirus mosaik yang timbul selamapenanaman tembakau.

Penyakit virus pada tembakaukhususnya gejala mosaik,menimbulkan kerugian yang kurangdisadari oleh petani, khususnyapada tembakau rajangan, karenatanaman yang sa-kit tidak langsungmati dan masih memberi-kan hasilwalaupun kualitasnya menurun. Padatembakau cerutu penyakit virusmenyebabkan kerugian yang cukupbesar, karena selain me-ngurangiproduksi juga sangat berpengaruhterhadap mutu daun yangdihasilkan. Daun tembakau yang

12

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

terserang virus pada umum-nyamenunjukkan gejala mosaik,berkerut, atau menggulung,ukurannya menjadi lebih kecil,rapuh, elastisitas dan dayabakarnya me-nurun. Menurut Lucas(1975) daun yang terse-rangpenyakit CMV menunjukkan perubahanwarna secara nyata seperti polamosaik, keba-nyakan tanamankerdil, daun menyempit danmengalami distorsi. Efisiensifotosintesis pada daun yangterinfeksi virus juga mengalamiper-ubahan, seiring denganberkurangnya kadar CO2 bersih dankandungan klorofil a/b (Gon-çalveset al. 2005). Besarnya kerugiantergan-tung dari jenis virus yangmenyerang, jenis tembakau, danwaktu terjadinya infeksi (Saleh etal. 1992).

Pengendalian penyakit yangdisebabkan oleh virus sampai saatini masih sangat sulit, hal inidisebabkan karena beberapa faktor,antara lain 1) Keragaman genetikCMV yang tinggi (Finetti et al.1999) sehingga sulit mene-mukanjenis tembakau yang tahan, 2)Kisaran tanaman inang CMV yangluas, dan 3) CMV dapat ditularkanoleh berbagai jenis kutu daunsecara nonpersisten (Anonim 1999).Sifat CMV tersebut dan metabolismesel inang sangat erat kaitannyasehingga sampai saat ini belumdiketahui zat kimia yang secaraspesifik dapat mengendalikanperkembangan virus tanpamempengaruhi tanaman inangnya. Olehkarena itu pengendalian virussecara kimiawi belum dapatdilaksanakan (Boss 1990).

Aktivitas virus yang sangattinggi diduga akan mempengaruhiproses metabolisme se-hingga dapat

menurunkan metabolit primer sertapertumbuhan tanaman. Metabolismeyang utama adalah prosesfotosintesis yang berhu-bungandengan pigmen klorofil (Gonçalveset al. 2005). Diduga tanaman yangmendapat infeksi CMV akanmereduksi pertumbuhannya baik fasevegetatif maupun generatif. Bebe-rapa penelitian telah membuktikaninfeksi virus mampu menurunkanpertumbuhan tanaman, menurunkanhasil dan komponen hasil tanam-an.Bila intensitas cahaya yangditerima ren-dah, maka jumlahcahaya yang diterima oleh setiapluasan permukaan daun dalam jangkawaktu tertentu rendah. Kondisikekurangan cahaya berakibatterganggunya metabolisme, sehinggamenyebabkan menurunnya laju foto-sintesis dan sintesis karbohidrat(Sopandie et al. 2003). Penurunanfotosintesis pada tanam-anterinfeksi virus merupakan akibatdari me-nurunnya efisiensikloroplas. Mekanisme fisiologi yangterjadi mengakibatkan penurunanper-tumbuhan, antara lainperubahan aktivitas hor-monpertumbuhan dan berkurangnyakemam-puan tanaman dalampengambilan nutrisi (Akin 2006).

Tujuan penelitian ini adalahuntuk menge-tahui pengaruh infeksiCMV terhadap peru-bahan morfologi,anatomi, dan kadar klorofil dauntembakau cerutu. Informasi tentangper-ubahan morfologi akibatgangguan penyakit CMV bergunauntuk menentukan kualitas daun padasaat sortasi.

BAHAN DAN METODE

Alat dan Bahan

13

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

Alat yang digunakan kertassaring, pistil dan mortar, cuvet,spektrofotometer, kertas label,mikroskop cahaya, dan alatpendukung lainnya.

Bahan tanaman yang digunakanadalah koleksi tanaman induk,yaitu tanaman temba-kau cerutuvarietas H-382 yang ditanam padabulan Agustus–November 2011, diKebun Per-cobaan Karangploso danLaboratorium Fitopa-tologiBalittas, Malang.

Pengambilan InokulumInokulum CMV yang diperoleh

dari la-pangan diuji secara hayatimenggunakan ta-naman indikatoryang terdiri atas C. amaran-ticolor, C.quinoa, dan Zucchini. Tujuan peng-ujian secara hayati pada tanamanindikator adalah untuk mengetahuikeberadaan virus CMV pada inokulumyang akan digunakan. Ge-jala CMVpada tanaman indikator C. amaran-ticolor, C. quinoa menimbulkan gejalalesio lokal, sedangkan padatanaman Zucchini me-nimbulkan gejalamosaik. Inokulum CMV di-murnikansecara bertahap pada tanamantembakau Xhanty NC sampaidiperoleh gejala CMV yang murni.Inokulasi Virus

Daun yang menunjukkan gejalaCMV di-ambil (dipanen) dijadikanekstrak dicampur dengan bufferfosfat pH 7 (BF pH 7). Per-bandingan daun segar dengan BF pH7 1:10 yaitu 10 g daun segardicampur dengan 100 ml BF pH 7.Daun diiris halus kemudiandihalus-kan menggunakan blenderdengan menam-bahkan BF pH 7 dandisaring menggunakan kain kasa.Hasil ekstrak CMV dicampur dengansatu gram carborundum 600 mesh perliter se-bagai bahan abrasif.

Inokulum CMV diinoku-lasikan padatanaman tembakau cerutu vari-etasH-382 pada 2 minggu setelah tanam,menggunakan sprayer tipe Zagola(sprayer duco) kapasitas 1000 mldan kompresor pada tekanan 4,5kg/cm2. Jarak nozel sprayer dengantanaman diatur kurang lebih 20 cm(Tien Po et al. 1987).

Pemeliharaan tanaman terdiriatas penyi-raman, pemupukan,penyiangan. Penyiraman tanamandisesuaikan dengan kebutuhan ta-naman. Penyiangan dilakukan secaraberkala untuk mengendalikan gulmayang tumbuh di sekitar tanaman.Pemupukan menggunakan pupukmajemuk NPK, 10 g pada saat tanamdan 10 g pada satu bulan setelahtanam.

Pengamatan Morfologi dan AnatomiDaun Tembakau

Pengamatan pengaruh infeksiCMV ter-hadap morfologi, anatomidan kadar klorofil daun tembakaucerutu dilakukan pada waktupengamatan terakhir yaitu pada 60hari sete-lah tanam atau 3 bulansetelah semai. Cara pengambilansampel yaitu mengambil daun darilima tanaman contoh yang telahdiinokulasi dengan virus CMV secaraacak pada posisi daun keempat ataulima. Tanaman contoh diambilberdasarkan tingkat skor sesuaidengan kri-teria pada Tabel 1.

Pengamatan anatomi dilakukandengan membuat irisan paradermaldari ibu tulang daun secara manualkemudian irisan diamati di bawahmikroskop cahaya.

Tabel 1. Kriteria skor gejalaserangan/infeksi CMV

14

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

Skor KriteriaSkor0

Tanaman tidak menunjukkan adanyagejala virus (tidak ada serangan)

Skor1

Tanaman menunjukkan gejala mosaiksangat ringan atau tidak adapenyebaran sistemik

Skor2

Tanaman menunjukkan gejala mosaiksedang

Skor3

Tanaman menunjukkan gejala mosaikberat atau belang berat tanpapenciutan atau kelainan bentuk daun

Skor4

Tanaman menunjukkan gejala mosaikatau belang berat dengan penciutanatau kelainan bentuk daun

Skor5

Tanaman menunjukkan gejala mosaikatau belang sangat berat denganpenciutan atau kelainan bentuk daunyang parah, kerdil, atau mati

Pengukuran Kandungan KlorofilDaun Tembakau

Analisis kandungan klorofil a,b, dan total, dilakukan denganmetode Arnon (Tanaka & Melis1997). 250 mg daun segardiekstrak dengan 25 ml aceton 80%,kemudian disaring dengan kertassaring Whatman No. 1 dan di-absorbansi pada λ=645 nm dan λ=663nm. Selanjutnya kandungan klorofildihitung ber-dasarkan rumus:

(20,2 x A645) + (8,02 x A663)Klorofil total = ------------------------------------ x V (mg/g berat basah)

a x 1.000 x W

(12,7 x A663) – (2,69 x A645)Klorofil ‘a’ = --------------------------------- x V (mg/g berat basah)

a x 1.000 x W

(22,9 x A645) – (4,68 x A663)Klorofil ‘b’ = ----------------------------------- x V (mg/g berat basah)

a x 1.000 x W

Keterangan:a = panjang lintasan cahaya pada

cuvet (1 cm)V = Volume ekstrak (25 ml)W = Bobot segar sampel (0,25 g)

Desain Percobaan dan AnalisisData

Penelitian dilakukan denganmengguna-kan rancangan acakkelompok dengan 3 ulang-an. Datahasil pengamatan dianalisis denganmenggunakan analisis varian.Apabila terdapat perbedaan, dilan-jutkan dengan mengguna-kan ujiDMRT dengan taraf nyata 5% (Gomez& Gomez 1995).

HASIL DAN PEMBAHASAN

Pengaruh Infeksi CMV TerhadapPer-ubahan Morfologi DaunTembakau

Reaksi kompatibel yang terjadiantara virus CMV pada dauntembakau, dapat dilihat adanyagejala ringan sampai dengan beratpada daun tanaman. Perubahanmorfologi atau bentuk danpenurunan luas daun pada dasarnyamerupakan salah satu proses adap-tasi tanaman dalam mengatasiserangan CMV (Yamacuchi 2008).Perubahan morfologi daun yangterinfeksi CMV dari skor 0–5 dapatdilihat pada Gambar 1.

15

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

Gambar 1. Perubahan morfologi daun tembakau cerutu mulai skor 0sampai skor 5

Berdasarkan gambar di atasnampak bah-wa terjadi perbedaanpenampang daun yang sangatsignifikan mulai daun tembakauyang sehat sampai daun tembakauyang terinfeksi CMV dengan skor 5(belang sangat berat de-nganpenciutan atau kelainan bentuk daunyang parah, kerdil). Skor 0 dauntanaman tidak me-nampakkan adanyagejala terserang virus CMV,

yang ditunjukkan denganpermukaan daun ra-ta, elastis, dantidak ada gejala mosaik, se-dangkan pada skor 5, permukaandaun tidak rata, kaku, terdapatmosaik, atau belang sa-ngat beratdengan penciutan atau kelainanbentuk daun yang parah (malformasi)dan ker-dil. Hal ini sesuai denganyang diungkapkan Bathara (2005),bahwa perubahan histologis yangpaling umum dalam kerusakan daunkarena pengaruh infeksi virusadalah plas-molisis, granulasiatau disorganisasi penyusun sel,rusaknya sel atau disintegrasi, danpigmen-tasi jaringan.

Peningkatan luas daunmerupakan upaya tanaman dalammengefisienkan penangkapan energicahaya untuk fotosintesis secaranor-mal pada kondisi intensitascahaya rendah. Taiz & Zeiger(2001) menyatakan daun ta-namantoleran CMV memiliki struktur sel-sel palisade kecil dan ukurannyatidak jauh ber-beda dengan sel-selbunga karang, sehingga daun lebihtipis. Struktur tersebut lebih be-rongga dan akan menambah efisiensipenang-kapan energi radiasi cahayauntuk proses fotosintesis.Yamacuchi (2008) menambahkan pulabahwa total luasan daun (leaf area)dari suatu tanaman yang terkenainfeksi virus akan mengalamipenurunan karena terham-batnyalaju pertumbuhan, sehingga secaralangsung maupun tidak langsungakan menu-runkan hasilfotosintesis.

Pengaruh Infeksi CMV TerhadapPer-ubahan Anatomi DaunTembakau

Hasil pengamatan terhadapbeberapa ibu tulang daun tembakau

16

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

yang terinfeksi CMV yang disayatsecara melintang, berkas pem-buluhnya terlihat perbedaan yangcukup sig-nifikan, terutama padabagian xilem dan floem. Pada Gambar2 disajikan anatomi penampangmelintang ibu tulang daun tembakauskor 0 (yang mewakili tanamansehat) dan skor 5 (yang banyakterinfeksi CMV).

Pada gambar 2.B terlihat bahwaberkas pembuluhnya membentuk kranz(spot-spot terutama pada bagianfloem. Selain itu kelen-jarsekretori banyak yang kelihatanmengum-

Gambar 2. Penampang melintang ibutulang daun tembakau A. Skor0 dan B. Skor 5 (denganperbesaran 400x)

Keterangan: (a) Jari-jari xilem, (b) Floem, (c)Ke-lenjar sekretori, (d) Jaringanparen-kim, (e) Bentukan kranz

pul, namun tidak berdinding tebal.Dengan demikian dapat diketahuibahwa infeksi CMV berpengaruhterhadap proses sintesis proteinpada masing-masing jaringan,terutama dalam penyusunan dindingsel tanaman.

Hidema et al. (1992)menambahkan bahwa kerusakan anatomidaun (termasuk juga kerusakan

klorofil dan kloroplas) akibatinfeksi virus disebabkan karenapengaruh permeabi-litas yangmempengaruhi pH medium sel danjaringan, sehingga konsentrasinyamenjadi lebih rendah. Faktamenunjukkan bahwa mem-bran biologismasih menunjukkan permeabili-tasnya karena masih memungkinkanterjadi-nya difusi ion danmolekul. Selain itu, kebera-daanenzim dalam membran tersebutsecara langsung dapat mempengaruhitransportasi ion dan molekul untukmenyeberangi membran.

Pengaruh Infeksi CMV TerhadapKadar Klorofil Daun Tembakau

Rerata kadar klorofil a/b danklorofil total disajikan padaTabel 2. Tabel tersebut mem-perlihatkan bahwa berdasarkan ujiANOVA per-lakuan yang diberikanberpengaruh nyata ter-hadap kadarklorofil tanaman tembakau cerutu.Berdasarkan uji Duncan, antara skor3–5 memi-liki pengaruh nyataterhadap penurunan kadar klorofil,dibandingkan dengan skor 1 dan 2.

Kandungan klorofil akanberpengaruh ter-hadap fotosintesisyang selanjutnya akan ber-pengaruhterhadap pertumbuhan. Selain itu,total luasan daun dari suatutanaman yang ter- kena infeksivirus akan mengalami penurunan.Hal tersebut disebabkan olehterhambatnya

Tabel 2. Rerata kadar klorofil a, b, dan total pada daun tembakau yangdiinfeksi CMV berdasarkan tingkat scoring

SkorKadar klorofil (mg/g berat basah)

Rerata skora b Total

0 12,818 ± 1,664 22,065 ± 2,208 34,854 ± 0,935 23,245 e

1 11,199 ± 0,445 16,985 ± 2,104 28,162 ± 2,527 18,782 d

2 10,374 ± 0,281 14,981 ± 0,161 25,335 ± 0,441 16,897 cd

3 9,166 ± 0,240 12,652 ± 0,397 21,801 ± 0,620 14,540 c

17

(a) (b

)(c)

(d)

A

(a)

(e)

B

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

4 4,436 ± 0,438 4,373 ± 0,550 8,802 ± 0,725 5,870 a

5 6,053 ± 1,609 9,269 ± 0,209 15,309 ± 1,535 10,210 b

Rerataklorofil 10,809x 16,065y 26,853z 17,909

Keterangan: Angka-angka yang diikuti dengan huruf yang sama baik dalam baris maupun kolom padamasing-masing kombinasi perlakuan, tidak berbeda nyata menggunakan DMRT (α=0,05). n=5.

laju pertumbuhan, proses perluasandaun, me-ningkatnya jumlah daunyang gugur, hasil klo-rofil yangmenurunkan hasil fotosintesis(Yama-cuchi 2008).

Penurunan kandungan klorofila, b, dan total, menyebabkanpenurunan kemampuan dalammenangkap energi radiasi cahaya(Gon-çalves et al. 2005). Tanamandengan skor 3–5 memiliki kemampuanmenangkap cahaya tiga kali lebihrendah dibandingkan dengan tanam-an dengan skor 0–2. Klorofil a danb berperan dalam prosesfotosintesis tanaman. Selain itu,klorofil b juga berfungsi sebagaiantena foto-sintetik yangmengumpulkan cahaya (Taiz & Zeiger2001). Peningkatan kandunganklorofil b pada kondisi terinfeksivirus berkaitan dengan peningkatanprotein klorofil sehingga akan me-ningkatkan efisiensi fungsi antenafotosintetik pada light harvestingcomplex II (LHC II). Pe-nyesuaiantanaman terhadap cekaman ataukondisi yang tidak menguntungkan,juga dici-rikan dengan membesarnyaantena untuk foto-sistem II. Padafotosistem II terdapat molekulklorofil yang mampu menyerapcahaya pada panjang gelombang 680nm dan berdampak pada lepasnyaelektron klorofil, sehingga fo-tosintesis dapat berjalan.Membesarnya antena untukfotosistem II ini akanmeningkatkan efi-siensi pemanenancahaya (Hidema et al. 1992).

Pada skor 4, memiliki kadarklorofil lebih rendah dibandingkandengan skor 5, karena tanaman padaskor 4 lebih mempertahankanstruktur daun, dibandingkan denganpenurun-an kadar klorofil. Hal inimenunjukkan bahwa, kerusakan yangterjadi pada klorofil maupunkloroplas pada dasarnya diawalioleh proses kerusakan makroskopisdaun, seperti yang terjadi padaskor 5, selanjutnya baru terjadipenurunan klorofil. Salah satufaktor yang menyebabkan kerusakananatomi tumbuhan yaitu infeksiCMV, karena virus mempengaruhisintesis protein struktural.Pernyataan Bagley (2001) jugamendukung bahwa infeksi CMV akanmengakibatkan terjadinya penurunanproses biokimia kloroplas sertapenurunan pigmen fotosintesislainnya seperti karoten danxantofil.

Daun tembakau yang terinfeksiCMV, mengalami gejala hipoplasia,dengan gejala sebagian besarkloroplas rusak, sehingga jum-lahnya tinggal sedikit danmesofilnya kurang mengalamidiferensiasi. Akibatnya lamina men-jadi lebih tipis daripada bagiandi sekelilingnya yang lebih hijau.Selanjutnya kandungan pati padabagian daun yang mengalami mozaikme-nurun tajam dan terbukti bagiantersebut tam-pak tidak berwarnaatau pucat Wahyuni (2005).

Kwoskye (2001) dalam Aharoniet al. (2006) menambahkan bahwa,infeksi virus da-pat menyebabkan

18

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

terjadinya kerusakan fisio-logisdi dalam tanaman jauh sebelumterjadi-nya kerusakan fisik.Beberapa kerusakan fisio-logisyang terjadi secara tersembunyidapat berupa penurunan kemampuantanaman dalam menyerap air,pertumbuhan sel yang lambat ataupembukaan stomata yang tidaksempur-na. Beberapa penyebab yangmempengaruhi perubahan tersebut,yaitu 1) Deposit kalose dalam sel,2) Penebalan dinding sel yangterjadi secara fisik karenalignifikasi, 3) Sintesis mole-kulantibiotik di vakuola, atau 4)Sintesis mole-kul protein tertentu(Wahyuni 2005).

Reaksi tumbuhan inang terhadapinfeksi virus yang dimulai padatempat atau sel ter-tentu disebutinfeksi lokal. Infeksi dapat me-nyebar dari satu sel ke sekitarnyamelalui plas-modesmata, pada waktumencapai vaskular partikel-partikel virus bersama-sama denganasimilat akan memasuki hampir semuajaringan floem dan menyebar secarapasif pada bagian-bagian tanamanyang menggunakan asimilat, sepertiperakaran, bagian tanaman yang mudadan yang sedang berkembang, sertake bagi-an buah. Virus selanjutnyaakan masuk ke jaringan parenkhimdan bergerak lambat dari sel kesel. Proses tersebut menyebabkanter-jadinya variasi gejala. Padakondisi tersebut, virus menyebardalam sistem inangnya dan infeksimenjadi sistemik (Duriat 2006).

Proses fotosintesis akanterjadi jika ada cahaya dan pigmenperantara yaitu klorofil. Prosesfotosintesis yang baik menyebabkanpertumbuhan tanaman yang optimal.

Klorofil sangat berperan pentingdalam reaksi foto-sintesis.Menurut Hidema et al. (1992), foto-sintesis merupakan suatu prosesmetabolisme tanaman untukmembentuk karbohidrat yangmenggunakan CO2 dari udara bebasdan air dengan bantuan mataharidan klorofil.

Klorofil adalah katalisatorfotosintesis penting yangterdapat pada membran tilakoid.Ditambahkan lagi, klorofilmerupakan salah satu senyawametabolit primer yang berperanpenting dalam proses metabolismetumbuhan (Sharma et al. 2010).Aharoni et al. (2006) jugamenyebutkan bahwa biosintesisklorofil merupakan salah satujalur metabolit primer padatumbuhan. Skor 0–2 menunjukkanbahwa, daun tidak banyak mengalamiinfeksi CMV se-hingga prosesmetabolisme primer tidak banyakterganggu. Tidak terganggunyametabolisme primer tersebutmenyebabkan sintesis klorofil jugalebih banyak dibandingkan pada skor3–5.

Pada tanaman normal CO2 yangterse-rap akan menjadi karbohidrat,sedangkan pada tanaman yangterinfeksi dan sedang menga-lamireplikasi virus, cenderung mengarahmen-jadi asam organik, sepertiasam amino. Selain itu, jumlah danaktivitas ribulose-1,5 bifosfatkarboksilase menurun, sehinggamenurunkan laju fiksasi CO2 hingga50% (Akin 2006).

Metabolit primer yangdihasilkan saat prosesfotosintesis digunakan untuk

19

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

metabo-lisme tanaman, sehinggaterjadi pertumbuhan danperkembangan. Di samping itu,metabolit primer digunakan untukmenyusun metabolit sekunder yangmendukung proses adaptasi danproteksi tanaman. Suatu aspek yangsangat penting dalam prosespertumbuhan tanaman adalahpenyediaan substrat. Kemampuan daununtuk menghasilkan produkfotosintat ditentu-kan olehproduktivitas per satuan luas daundan total luas daun. Energi yangdihasilkan sangat tergantung padarasio eksternal dan internal daun(Taiz & Zeiger 2001).

Secara umum, apabila suatutumbuhan tumbuh pada kondisi yangtidak mengalami cekaman atauinfeksi virus, maka proses-pro-sesmetabolisme primernya akanberjalan de-ngan baik (Solichatun &Nasir 2002 dalam Akin 2006).Terganggunya metabolisme tanamanakan menghambat pertumbuhan,sebaliknya jika metabolismetanaman berjalan dengan baik, makapertumbuhan tanaman juga akanoptimal. Untuk skor 0, tidakterjadi infeksi virus, bahkansampai pada skor 2, perubahansecara makroskopis tidak terlaluterlihat. Hal ini ter-jadi karenaada beberapa kemungkinan adanyabarier, sehingga tidak terjadiinfeksi sistemik. Barier tersebutdapat terjadi pada 1) Tahapanproses inisiasi infeksi, karenavirus tidak di-kenali oleh reseptorsite inang, 2) Heterologi proteinvirus yang menyebabkan sintesispro-tein virus, 3) Perpindahanvirus dari sel ke sel tergantung

pada kompabilitas movement-pro-teinvirus dengan inang, karenaadakalanya fungsi transpordihalangi oleh sistem perta-hananinang, atau 4) Adanya stimulasiper-tahanan seluler inang didaerah terjadinya ini-siasiinfeksi. Adakalanya peran genketahanan inang menjadi aktif biladistimulasi oleh datang-nya virus,antara lain dengan cara menginduk-si produksi asam salisilat(Wahyuni 2005).

Infeksi CMV mengakibatkankondisi ta-naman sangat terganggu.Hal ini merangsang peningkatansintesis dan pembebasan asamabsisat dari sel-sel mesofil daun.Hormon ini membantumempertahankan stomata tetaptertutup dengan cara bekerja padamembran sel penjaga. Absicic acidmembatasi masuknya ion-ion K+ kedalam sel penutup dan menye-babkanpembukaan channel ion K+ sehinggamemungkinkan pengeluaran ion K+

dari sel penutup. Akibatnya,stomata menjadi kehi-langan turgordan stomata menjadi menutup(Schachtman & Goodger 2008).Penutupan sto-mata mengakibatkansiklus CO2 terhambat, se-hinggamengakibatkan penurunanfotosintesis.

Penelitian ini memberikanpengetahuan tentang pengaruhinfeksi CMV secara langsungterhadap perubahan morfologi,anatomi, dan fisiologi tanaman,serta korelasinya dengan me-tabolisme tanaman yang terinfeksi.Sebagian besar perubahan yangdiamati, secara lang-sungberhubungan dengan replikasi virus

20

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

dan fungsi pertahanan tanamaninang. Kerusakan daun yangdisebabkan oleh virus CMV akanmenyebabkan penurunan kualitas dankuanti-tas tembakau cerutu.

KESIMPULAN

Infeksi CMV berpengaruh secaranyata terhadap penurunan kadarklorofil daun ta-naman tembakauhingga 74% pada skor 4. Selainitu, infeksi CMV menyebabkan peru-bahan morfologi daun yaitupermukaan daun menjadi tidak rata,berubah bentuk (malfor-masi), dankurang elastis, sehingga menye-babkan penurunan kualitas sertaterjadi per-ubahan warna daun.Secara anatomi terjadi bentukankranz (spot-spot hitam) pada berkaspembuluh daun.

Kerusakan daun tembakau cerutuakibat gangguan penyakit CMV akanmenurunkan kualitas daun terutamadekblad dan omblad. Penanggulanganpenyakit CMV perlu terus di-upayakan dengan teknikpengendalian secara terpadu agardapat meningkatkan kualitas dankuantitas tembakau cerutu.

DAFTAR PUSTAKA

Aharoni, A, Jonsma, MA, Kim, TY, Ri,MB, Giri, AP, Verstappen, FWA,Schwab, W, & Brouw-meester, HJ2006, Metabolic engineering ofterpenoid biosynthesis in plants,Phytochem, Rev. 5:49–58, diaksespada 12 Januari 2012,(http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11101-005-3747-3?LI=true).

Akin, HM 2006, Virologi tumbuhan,Penerbit Kani-sius, Yogyakarta.

Anonim 1996, Prospek tembakau cerutudunia dan cerutu Indonesia,Pertemuan teknis tembakau eksportahun 1996 di Lembaga Tembakau Ca-bang Jatim II, Jember, 6 hlm.

Anonim 1999, Mosaic diseases of cucurbits,Report on Plant Disease, Departmentof Crop Sciences, University ofIllinois at Urbana-Champaign, RPDNo. 926, Nov 1999.

Anonim 2009, Struktur industri dan pertaniantem-bakau, diakses pada 21 Mei2011, (http: //www.naikkan-hargarokok.com./tfiles/file/BukuEkonomiTembakauInd/EkonomicTobaccoIndonesiaBabV.pdf).

Bagley, CA 2001, Controlling tobacco mosaicvirus in tobacco through resistance, Thesis,Virginia Polytechnic Instituteand State University, Blacksburg,Virginia, diakses pada 12 Januari2012,(http://scholar.lib.vt.edu/theses/available/etd-01122002-13631/unrestricted/Tmv.pdf).

Bathara, MSE 2005, Pencemaran udara,respon ta-naman dan pengaruhnya terhadapmanusia, Jurusan Pertanian, Medan,Universitas Suma-tra Utara,diakses 12 Juli 2012 (http://repository.usu.ac.id/bitstream/123456789/1001/1/hutan-edi%20batara13.pdf).

Boss, L 1990, Pengantar virologi tumbuhan,Ga-djah Mada Press, Yogyakarta,226 hlm.

Duriat, AS 2006, Pengenalan virustumbuhan, Materi magang pengujian viruspada benih dan tanaman sayuran, BalaiPengembangan Mutu Benih TanamanPangan dan Hortikultura di BalaiPenelitian Tanaman Sayuran, Lem-bang 3–14 Juli 2006, hlm. 1–11.

Finetti, SMM, Fernandez, C,Barbarossa & Gallitelli 1999,

21

Buletin Tanaman Tembakau, Serat & Minyak Industri 5(1), April 2013:11 19−

Differentiation of cucumber mosaicvirus subgroups by RT-PCR RFLP, J.Plant Pathol.

81:145-148, diakses pada 20 Desember2011,(http://sipav.org/main/jpp/index.php/jpp/article/view/1059).

Gomez, KA & Gomez, AA 1995, Prosedurstatistik untuk penelitian pertanian, EdisiKedua, (Di-terjemahkan oleh EndangSjamsuddin & Yustika S.Baharsjah), Universitas IndonesiaPress, Jakarta, 220 hlm.

Gonçalves, MC, Vega, J, Oliveira, JG &Gomes, MMA 2005, Sugarcane yellowleaf virus infection leads toalterations in photosyntheticeffici-ency and carbohydrateaccumulation in sugar-cane leaves,Fitopatol. Bras. 30(1), Jan–Feb. 2005,diakses pada 18 Januari 2012,(http://www.scielo.br/pdf/fb/v30n1/a02v30n1.pdf).

Hidema, J, Makino, A, Kurita, Y, Mae,T & Ohjima, K 1992, Changes in thelevel of chlorophyll and light-harvesting chlorophyll a/b proteinPS II in rice leaves agent underdifferent irradi-ances from fullexpansion through sene-scense,Plant Cell Physiol 33(8):1209–1214.

Lucas, GP 1975, Disease of tobacco, Harold E. Parker & Sons Raleigh, Nort Carolina, pp.198.

Saleh, N, Susilowati, SE, Soerjono &Hari-Adi, B 1992, Pengendalianpenyakit virus tanaman temba-kau,Pros. Diskusi II Tembakau Besuki NO,Balittas, Malang, hlm. 9–14.

Schachtman, DP & Goodger, JQD 2008,Chemical root to shoot signalingunder drought, Review Journal,Elsevier Ltd., diakses pada 11Novem-ber 2011,(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pub-med/18467158).

Sharma, MM, Ali, DJ & Batra, A 2010,Plant rege-neration through in vitrosomatic embryoge-nesis in

22

R Hamida & C Suhara: Pengaruh infeksi cucumber mosaic virus terhadap morfologi, . . . . . .

Ashwagandha (Withania somnifera l.Dunal), Researcher 2(3).

Sopandie, D, Chozin, MA, Sastrosumarjo,S, Juhaeti, T & Sahardi 2003,Toleransi padi gogo terha-dapnaungan, Hayati 10(2):71–75.

Taiz, L & Zeiger, E 2001, Plantphysiology, The Benyamin/CummingPublishing Company Inc, Tokyo, pp.219–247.

Tanaka, A, & Melis, A 1997,Irradiance dependent change insize and composition ofchlorophyll A-B light-harvestingcomplex in the green algae,dunaliella salina plant cell,Physiology 38: 17–24.

Tien Po, XH, Zhang, BS, Qui, BY, Qin& Wu 1987, Satelite RNA forcontrol of plant diseases causedby cucumber mosaic virus, Ann. Appl.Biology, 111 in Press.

Wahyuni, WS 2005, Dasar-dasar virologitumbuh-an, Gadjah Mada UniversityPress, Yogya-karta, 234 hlm.

Yamacuchi, A 2008, Viral lesionformation on chlo-rophylldeficient leaf area, Journal of Phyto-pathology 61(4):399–400, diaksespada 20 November 2011,(http://onlinelibrary. wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0434.1968.tb02342).

23