Introducción

Los trilobites del Cámbrico Inferior bajo son rela-tivamente escasos en los registros geológicos mun-

diales. De todos ellos, las rocas del Cámbrico Inferiorbajo de España contienen, junto con las del Alto-Atlas y Anti-Atlas marroquíes, uno de los mejores re-gistros de trilobites en cuanto a continuidad y anti-güedad (Sdzuy, 1978; Liñán y Sdzuy, 1978; LiñánGuijarro, 1978; Sdzuy, 1981; Liñán et al., 1996, 2005).Por esta razón, estos materiales resultan claves paraentender mejor la paleontología sistemática (taxono-mía, nomenclatura y filogenia) de los trilobites, elgrupo más utilizado para las deducciones relativas alos aspectos biocronológicos, paleoecológicos y pale-obiogeográficos que acontecieron durante la radia-ción evolutiva del Cámbrico (figura 1).

AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 45 (1): 123-138. Buenos Aires, 30-03-2008 ISSN 0002-7014

©Asociación Paleontológica Argentina AMGHB2-0002-7014/08$00.00+.50

1Departamento de Ciencias de la Tierra, Área y Museo Paleon-tológico. Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón. E-50009Zaragoza, España.2Departamento de Geología. Universitat de València. C/ Dr.Moliner, nº 50. E-46100 Burjassot, España. Rodolfo.Gozalo@uv.es3Department of Geology. Lund University. Sölvegatan, 12. SE-22362 Lund. Sweden. medies@unizar.es

Nuevos trilobites del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferiorbajo) de Sierra Morena (España)

Eladio LIÑÁN1, Rodolfo GOZALO2, María Eugenia DIES ÁLVAREZ1, 3, José Antonio GÁMEZVINTANED1 y Samuel ZAMORA1

Key words. Trilobita. Bigotinidae. Serrinae. Lower Ovetian. Sierra Morena. Spain. Gondwana.

Palabras clave. Trilobita. Bigotinidae. Serrinae. Ovetiense inferior. Sierra Morena. España. Gondwana.

Abstract. NEW LOWER OVETIAN TRILOBITES (LOW LOWER CAMBRIAN) FROM SIERRA MORENA (SPAIN). Trilobitesfrom two lower Ovetian (low lower Cambrian) localities in Sierra Morena (south of Spain) are described.Serrania palaciosi nov. sp. and Serrania? gordaensis nov. sp. come from the western locality (Alconera). Newspecimens of Serrania verae Liñán Guijarro, 1978 come from the eastern locality (Sierra de Córdoba). Theontogenetic study of S. verae suggests that this species evolved from S. palaciosi. The new material allowsus to include the genus Serrania within the new subfamily Serrinae defined herein, belonging to the fam-ily Bigotinidae. We include also two more genera with a lateral spine in the glabella, Hupetina and Sdzuyia.According to its stratigraphical position and the associated taxa, we can determinate that S. verae belongsto the Lemdadella linaresae Zone, corresponding to the lower part of the archaeocyatids Zone III. On the ba-sis of stratigraphic and phylogenetic criteria, S. palaciosi nov. sp. and S.? gordaensis nov. sp. from Alconerabelong probably to the Zone I of archaeocyathids. Some unclassifiable trilobite fragments have been alsofound in the Zone I of archaeocyathids at the Ovetian stratotype in Sierra de Córdoba, below the trilobitezone of Bigotina bivallata (which is equivalent to the trilobite Zone 0, or Eofallotaspis Zone, of Morocco). Thenew species defined herein are, up to now, the oldest trilobites described from Gondwana.Resumen. Se describen trilobites de dos localidades del Ovetiense inferior (Cámbrico Inferior bajo) deSierra Morena (sur de España). En la localidad más occidental (Alconera), se definen Serrania palaciosi nov.sp. y Serrania? gordaensis nov. sp. En la localidad más oriental (Sierra de Córdoba) se estudia nuevo mate-rial de Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. El estudio ontogénico realizado en S. verae sugiere que esta es-pecie procede de S. palaciosi. El nuevo material permite incluir el género Serrania en la nueva subfamiliaSerrinae de la familia Bigotinidae, subfamilia a la que pertenecerían los géneros Hupetina y Sdzuyia, quetambién presentan una corta espina lateral en la librígena. La posición estratigráfica de los taxones estu-diados y sus asociaciones permiten asignar S. verae a la Zona de Lemdadella linaresae, que corresponde a laparte inferior de la Zona III de arqueociatos. S. palaciosi nov. sp. y S.? gordaensis nov. sp. de Alconera posi-blemente corresponderían, por criterios estratigráficos y filogenéticos, a la Zona I de arqueociatos. En elestratotipo del Ovetiense en la Sierra de Córdoba, también aparecen restos de trilobites (no determinados)en la Zona I de arqueociatos, por debajo de la zona de trilobites de Bigotina bivallata (equivalente a la Zona0 de trilobites, o Zona de Eofallotaspis, de Marruecos). Las dos nuevas especies definidas aquí constituyen,por ahora, los registros de trilobites más antiguos descritos en Gondwana.

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El objetivo de este trabajo es el estudio sistemáti-co de un nivel de trilobites encontrado en la parte in-ferior de la sucesión cámbrica de la localidad extre-meña de Alconera (Badajoz) y su comparación conlos de otras sucesiones españolas del Ovetiense infe-rior de Sierra Morena. La hipótesis de partida es quelos trilobites de este nivel constituyen, por sus carac-terísticas paleobiológicas y posición estratigráfica, losejemplares de trilobites más antiguos del Cámbricode Gondwana y que pertenecen, junto con otros des-critos previamente, a una nueva subfamilia de trilo-bites del Cámbrico Inferior: Serrinae.

Las sucesiones del Cámbrico Inferior de SierraMorena contienen el registro más continuo de trilobi-tes y arqueociatos conocido de Europa (Perejón, 1986;Liñán et al., 1993, 2002, 2006). Desde los primeros es-tudios sobre trilobites cámbricos de Richter y Richter(1940, 1941), han sido numerosos los descubrimien-tos paleontológicos que han permitido datar elCámbrico de Sierra Morena y caracterizarlo, por susfrecuentes cambios de facies y de espesor, en cubetastectosedimentarias que se originaron durante el co-mienzo de una etapa de rifting (Liñán y Quesada,

1990; Liñán y Gámez-Vintaned, 1993). En este traba-jo se estudian dos yacimientos de trilobites. Uno lo-calizado en las inmediaciones de la ciudad deCórdoba y otro en la localidad de Alconera (figura 2).

El Cámbrico Inferior de la cubeta de Alconera (fi-gura 3) es uno de los más potentes, de mayor rique-za paleontológica y mejor estudiado de España.Destaca su abundancia en arqueociatos, trilobites ybraquiópodos (Liñán y Perejón, 1981; Perejón et al.,2004). Sin embargo, en el Cámbrico más antiguo(Cordubiense y Ovetiense) sólo se habían encontradopistas, calcimicrobios y estromatolitos.

La sucesión cámbrica comienza con el depósito deconglomerados, areniscas y lutitas rojas de la Forma-ción Torreárboles (Cordubiense), continúa con losdepósitos carbonatados de la Formación Alconera(Ovetiense-Marianiense) y los siliciclásticos de lasformaciones La Lapa y Castellar (Bilbiliense), paraterminar con el depósito de los materiales volcano-sedimentarios de las Capas del Playón (CámbricoInferior tardío-Superior). Los trilobites aquí estudia-dos se encuentran en limolitas grises de la parte bajadel Miembro Sierra Gorda de la Formación Alconera,

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Figura 1. Unidades crono y bioestratigráficas del Cámbrico Inferior de la península Ibérica (basado en Liñán et al., 2002, 2006) / chrono-and biostratigraphic units of the Lower Cambrian of the Iberian Peninsula (based in Liñán et al., 2002, 2006).

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una veintena de metros por encima del contacto conla Formación Torreárboles.

El primer trilobites de la base del Miembro SierraGorda fue encontrado casualmente por el paleontó-logo argentino Juan Luis Benedetto de la Univer-sidad Nacional de Córdoba en el puerto de Alconerade la carretera Zafra-Fregenal de la Sierra, durante laexcursión realizada en 1992 con motivo de la Confe-rencia del Paleozoico Inferior Ibero-Americano cele-brada en Mérida (España). Posteriores campañas hanpermitido la recolección de nuevos ejemplares en dosniveles distintos separados por un intervalo de dosmetros, que se estudian en este trabajo.

En la cubeta de Córdoba (figura 3), la sucesión delCámbrico Inferior bajo comienza también con losconglomerados, areniscas y lutitas de la FormaciónTorreárboles (Cordubiense), a la que siguen las alter-nancias de carbonatos y siliciclásticos de la Forma-ción Pedroche (Ovetiense). Con el fin de realizar unamejor comparación poblacional de Serrania verae conel material encontrado en Alconera, se han recolecta-do nuevos ejemplares de esta especie en el MiembroI de la Formación Pedroche en la sección del Puentede Hierro (situada 2 km al N de Córdoba). Aquí estaespecie es muy escasa y fue descrita originalmentecon sólo cuatro cranidios.

Paleontología sistemática

Dos son los problemas principales que tiene plan-teada la sistemática paleontológica de la clase Trilo-bita en el Cámbrico. Primero, el material fragmenta-rio procedente de exubios hace que muchos génerosy especies del Cámbrico Inferior hayan sido y conti-núen siendo definidos necesariamente a partir decranidios, sin que se conozcan otras piezas del exoes-queleto o caparazón, como son las librígenas, el tó-rax, el pigidio, el rostro y el hipostoma, piezas queson fundamentales para conocer la asignación deejemplares a las categorías superiores. Segundo, mu-chos taxones fueron definidos con pocos ejemplares,por lo que no se conoce su variación intraespecífica,y, no pocas veces, lo fueron también en un contextoestratigráfico aislado, por lo que es difícil conocer surelación homotáxica con especies próximas y, conello, basar hipótesis filogenéticas en estudios sobrelos cambios poblacionales dentro de un contexto bio-estratigráfico. Esta cuestión es importante ya que elfenómeno de convergencia morfológica está muy de-sarrollado en los trilobites debido, sobre todo, al acu-sado provincialismo y a las sucesivas adaptaciones almedio dentro de la rápida evolución que los caracte-riza. Su ejemplo más señero son los biómeros del

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Figura 2. Situación geológica de Alconera y la sierra de Córdoba, con indicación de las cubetas tectosedimentarias diferenciadas (segúnLiñán y Quesada, 1990). / Geological setting of Alconera and Sierra de Córdoba, distinguishing the tectosedimentary "cubetas" (after Liñán andQuesada, 1990).

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Cámbrico Superior de Norteamérica descritos porPalmer (1979, 1984). El problema es más acusado, sicabe, en las formas de trilobites más antiguas, comoes el caso que nos ocupa, donde el material es toda-vía más escaso y peor conocido. De ahí la novedosaaportación que representa este estudio.

El grupo de trilobites del Cámbrico Inferior bajoestudiado aquí se ha venido incluyendo dentro de lafamilia Bigotinidae. Es una familia de interés paleo-biogeográfico ya que caracteriza la provincia de losBigotinidae (Pillola, 1990, 1991), un área de solapa-miento entre el Reino de los Redlichíidos y el Reinode los Olenéllidos durante el Cámbrico Inferior bajo.Los nuevos hallazgos sobre el tipo de librígena reali-zados en el yacimiento del Puente de Hierro (LiñánGuijarro, 1978) y en Murero (Liñán y Gozalo, 1999)sugieren que este grupo se incluya en una nueva sub-familia.

Para la descripción de taxones seguiremos la ter-minología y glosario de Liñán y Gozalo (1986).Utilizamos el término ojo incluyendo la arista ocular,el lóbulo palpebral y la superficie visual (op. cit.: 36)en el sentido clásico usado por la escuela española. Elmaterial estudiado está depositado en el MuseoPaleontológico de la Universidad de Zaragoza-Gobierno de Aragón bajo las siglas MPZ 2006/344 aMPZ 2006/369, y MPZ 2007/939 a MPZ 2007/942.Además del material que se describe a continuación,se dispone de dos cranidios de estadios larvariosasignables a Serrania sp. indet. (MPZ 2007/940 yMPZ 2007/941).

Clase TRILOBITA Walch, 1771Orden REDLICHIIDA Richter, 1933

Suborden REDLICHIIDA Harrington, 1959

Familia BIGOTINIDAE Hupé, 1953(nom. transl. Bigotininae Hupé, 1953;

Liñán Guijarro, 1978)

En 1953, Hupé crea la subfamilia Bigotininae paraincluir un único género, Bigotina, Cobbold, 1935.Liñán Guijarro (1978: 171) eleva esta subfamilia alrango de familia e incluye en ella el nuevo géneroSerrania. Geyer (1990a) enmienda la diagnosis y pro-pone también este rango de familia en la que omiteSerrania, e incluye Bigotinops Hupé, 1953, OuijjaniaHupé, 1953, Pruvostina Hupé, 1953, BigotinellaSuvorova, 1960 y Hupetina Sdzuy, 1978.

Pillola (1993) revisa la familia Bigotinidae y su es-pecie tipo Bigotina bivallata, dando su diagnosis yanalizando los antecedentes de su asignación duran-te la segunda mitad del siglo pasado por los diversosautores (Hupé, 1953; Henningsmoen, 1959; Sdzuy1959, 1961; Suvorova, 1960; Repina, 1960, 1966, 1969;Rasetti, 1972; Öpik, 1975; Liñán Guijarro, 1978;Geyer, 1990a). En su trabajo, Pillola vuelve a consi-derar el género Serrania Liñán Guijarro, 1978 dentrode la familia Bigotinidae, pero excluye Bigotinella Su-vorova, 1960, género que sugiere se incluya dentrode los ellipsocefálidos (op. cit.: 866).

En la nueva edición del volumen O(1) de trilobitesdel Treatise of Invertebrate Paleontology, el capítulo de-dicado al orden Redlichiida (Chang et al., 1997) no in-cluye la familia Bigotinidae ni ninguno de los géne-ros citados en los párrafos anteriores.

Jell (2003) incluye en la familia BigotinidaeBulaiaspis Repina (in Chernysheva et al., 1956), ante-riormente emplazada en Chenkouaspidae, y discutelas estrechas relaciones entre las dos familias.

Liñán et al. (2005) revisan la familia y, como ya hi-ciera Pillola (1993: 864), plantean dudas sobre la in-clusión del género Bigotinella en ella, debido a la es-pecial escultura crateriforme de su exoesqueleto.También indican la particular librígena que presen-tan los géneros Serrania y Hupetina, que ahora, con elnuevo material estudiado, se incluyen en una nuevasubfamilia.

Subfamilia SERRINAE subfam. nov.

Derivatio nominis. Del género Serrania. Se opta porSerrinae por estar ocupado el nombre Serraninae poruna subfamilia de peces actuales, y de acuerdo conlas normas del Código Internacional de Nomen-clatura Zoológica.

Género tipo. Serrania Liñán Guijarro, 1978.

Diagnosis. Bigotínidos con sutura opistoparia; ojosarqueados diferenciados en arista ocular y lóbulopalpebral, que posee librígenas con un ángulo genalobtuso y una corta espina en posición sublateral. Eltórax presenta un raquis de anchura (sagital) equiva-lente a la del campo pleural que aparece arqueado ycon un surco pleural en forma de hoja. El pigidio essemielíptico, de tamaño menor que el cranidio y conun raquis y pleuras bien marcados.Diagnosis. Bigotinid trilobites with arched eyeridge and

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Figura 3. Secciones estratigráficas sintéticas de Alconera 1 y Arroyo de Pedroche 1 (modificado de Perejón et al., 2004) / synthetic stratig-raphy of sections Alconera 1 and Arroyo de Pedroche 1 (modified after Perejón et al., 2004).

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palpebral lobe; librigenae with obtuse genal angle and asmall sublateral spine. Thoracic axial ring (sag.) as wide asthe pleural field, which is arched and presents an ellipticalpleural furrow. Semielliptical micropygidium smaller thancranidium whit well developed axis and pleurae.Discusión. La subfamilia incluye géneros que, ade-más de las características diagnósticas, suelen pre-sentar unas ramas anteriores de la sutura relativa-mente cortas y que son subparalelas o poco diver-gentes en relación con el eje axial, un lóbulo palpe-bral bastante abombado y un cefalón cubierto poruna ornamentación de granos. Dentro de ella se in-cluyen Hupetina Sdzuy, 1978, Serrania Liñán Guijarro,1978 y Sdzuyia Liñán y Gozalo, 1999. Minusella Repi-na, 1960 podría estar incluido pero no se conoce su li-brígena. Hupetina tiene, como Serrania, el margen an-terior del cranidio apuntado, el área palpebral abul-tada y ojos parecidos aunque son más largos y llegancasi al surco posterior. Pero difiere en tener muy pro-minentes tanto el borde anterior del cranidio como laglabela y el borde de la librígena. Sdzuyia se diferen-cia de los dos géneros anteriores en que las aristasoculares son más estrechas y no nacen del margenanterior de la glabela sino a mitad del lóbulo frontal.

Género Serrania Liñán Guijarro, 1978

Especie tipo. Serrania verae Liñán Guijarro, 1978, por designaciónoriginal.

Diagnosis enmendada. Género de la subfamilia Se-rrinae caracterizado por un borde anterior homogé-neo, un ojo corto y arqueado y un área palpebralabombada enmarcada por surcos profundos. La ra-ma anterior de la sutura facial es subparalela al ejeaxial y tiene una longitud igual o inferior a la de la ra-ma posterior.Emended diagnosis. Genus of Serrinae with homogene-ous anterior border and short, arched eye ridge. The palpe-bral field is convex and is framed by deep furrows. The an-terior branch of the facial suture is subparallel to the axialline. The posterior branch of the facial suture is similar toor longer than the anterior branch.

Serrania verae Liñán Guijarro, 1978Figura 4.1-6, 8.3

v1974. Anadoxides richterorum Sdzuy. Liñán Guijarro: 16.v1978. Serrania verae n. g. n. sp. Liñán Guijarro: 172; lám. 8, figs. 1-4.v1993. Serrania verae Liñán Guijarro. Pillola: lám. 1, fig. 9.

Material. Seis cranidios y una librígena conservados como moldesinternos y externos, en areniscas muy finas de color marrón y com-posición cuarzo-feldespática. MPZ 2006/344-MPZ 2006/349.

Diagnosis enmendada. Serrania con borde anteriorbastante rectilíneo pero apuntado delante de la gla-

bela. Carece de área preglabelar en los ejemplaresadultos. Las aristas oculares están unidas por delan-te de la glabela formando una banda parafrontal.Librígena con un borde postero-lateral muy plano.Emended diagnosis. Serrania with anterior border rat-her straight but pointed in front of the glabella. The pre-glabellar field disappears in adult specimens. The eye rid-ges join in front of the glabella developing a parafrontalband. The postero-lateral border of the librigena is veryflat.Discusión. Una prolija descripción del cranidio seencuentra en Liñán Guijarro (1978). Incluiremos aquíla descripción de la librígena, que no era conocida.Superficie visual redondeada y vertical, con tres filasde omatidios no bien conservados. La rama anteriorde la sutura es recta y se dirige un largo trecho haciaadelante hasta llegar al borde, para finalmente cor-tarlo mediante una línea redondeada. La rama poste-rior es algo más corta y se dirige ligeramente hacia eleje axial al llegar al borde posterior. La superficie la-teral es muy ancha y está surcada de granos; el bordelateral es plano, con líneas de terraza y margen ar-queado; es relativamente estrecho en comparacióncon la superficie lateral y se estrecha al llegar al án-gulo genal, de donde sale una espina pequeña y pun-tiforme. El borde lateral conecta con el borde poste-rior que es recto y más estrecho.Ontogenia. Los ejemplares juveniles presentan unborde anterior algo más estrecho, un surco anteriordel cranidio más ancho, la invaginación apuntada delmargen anterior que se proyecta hacia adelante esmenos nítida que en los adultos (donde ocupa unalongitud mayor) y, finalmente, el surco posterior sedirige menos bruscamente hacia delante formandoun ángulo mayor con la glabela. Distribución estratigráfica. Miembro I de la FormaciónPedroche en la sección del Puente de Hierro de la Sierrade Córdoba (Liñán Guijarro, 1974, 1978). Ovetiense in-ferior, Zona III de arqueociatos (Perejón, 1986) y Zonade Lemdadella linaresae (Liñán et al., 2005).

Serrania palaciosi nov. sp.Figuras 5.1-6; 6.2-3; 7.6-8; 8.2

v1996. Serrania sp. Liñán et al.: 37.

Diagnosis. Serrania con el borde anterior estrecho yligeramente arqueado. Surco anterior muy tenue quese confunde con un ancha y deprimida área anterior.El área anterior adopta forma de rampa que descien-de desde la glabela y la arista ocular para terminar enel surco anterior.Diagnosis. Serrania with a narrow and slightly archedanterior border. The anterior furrow is very faint and can-not be distinguished from the wide and depressed anterior

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area. The anterior area slopes down from the glabella andeye ridge and finishes in the anterior furrow.Derivatio nominis. Del Dr. Teodoro Palacios de laUniversidad de Extremadura que ha realizado estu-dios regionales y de acritarcos en los materiales pre-cámbricos y cámbricos de España.

Holotipo. Cranidio conservado en limolita gris micácea. Sigla dedepósito MPZ 2006/350 (a y b). (Figs. 5.2 y 7.6-7).

Estrato y localidad típicos. Parte inferior del Miem-bro Sierra Gorda de la Formación Alconera, en la sec-ción Alconera 1 de Liñán y Perejón (1981). Ovetienseinferior.

Material. Además del holotipo, 12 cranidios de pequeño tamaño,pero bien conservados en limolitas grises micáceas, y un ejemplarcasi completo, deteriorado, al que le faltan las librígenas. Siglas dedepósito MPZ 2006/351-MPZ 2006/361 y MPZ 2007/939. Aunquelos ejemplares estudiados son de pequeño tamaño, no son necesa-riamente juveniles. Como se observa en las fotografías, el ejemplarde la figura 5.3 y el ejemplar de la figura 5.6 son más grandes quelos ejemplares juveniles de Serrania verae (figuras 4.1 y 4.2).Además, los juveniles de ambas especies de Serrania conservanbien los caracteres diagnósticos propios que permiten su determi-nación específica.

Descripción. Borde anterior del cranidio marcado,arqueado, estrecho y homogéneo. Surco anterior te-

nue que se confunde con una ancha banda (4-5 vecesla anchura del borde) deprimida y dispuesta en unasuave rampa que sale desde el borde hacia la glabelay los ojos, en cuyas proximidades se levanta brusca-mente, de modo que ojos y glabela se encuentranmuy elevados respecto al plano del borde anterior.En el holotipo parecen insinuarse un par de líneas fa-ciales. Visto de frente, el borde está aerodinámica-mente arqueado como en la especie tipo del género(Liñán Guijarro, 1978: 172, fig. 41). Glabela subcilín-drica y prominente con un máximo relieve coinci-diendo con el eje axial, y con los surcos más anterio-res no transglabelares y perpendiculares al eje axial yun tercero más posterior que es transglabelar dirigi-do hacia atrás y atenuado en el centro (axial). Surcosaxiales de la glabela muy profundos. Lóbulo occipi-tal subtriangular delimitado por un profundo surcoperpendicular al eje axial y portando una pequeñaespina occipital, a veces imperceptible. Los ojos sonprominentes y salen del lóbulo glabelar anterior; pri-mero rectos y casi perpendiculares al eje axial (aristaocular) y luego se arquean al llegar a la sutura (lóbu-lo palpebral), ya lejos de la glabela. En la arista ocu-lar presentan un pequeño surco. En el ejemplar MPZ2006/352a (figura 5.3) se observa una tenue bandaparafrontal. Área palpebral globulosa limitada por

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Figura 4. 1-6, Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. Obsérvese cómo disminuye el área preglabelar con el desarrollo ontogénico; 1, moldeinterno de cranidio, MPZ 2006/347a; 2, molde interno de cranidio, MPZ 2006/348; 3, réplica en látex de molde externo de cranidio, MPZ2006/349; 4, molde interno de cranidio, 2006/346; 5, molde interno de cranidio, MPZ 2006/344a; 6, molde interno de librígena, MPZ2006/345a. Escala=2 mm / Serrania verae Liñán Guijarro, 1978. Note the preglabelar area becoming narrower as ontogeny progresses. 1, crani-dium, internal mould, MPZ 2006/347a; 2, cranidium, internal mould, MPZ 2006/348; 3, latex cast of external mould, MPZ 2006/349; 4, cranidium,internal mould, 2006/346; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/344a; 6, librigena, internal mould, MPZ 2006/345a. Scale=2 mm.

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surcos profundos, con un surco posterior que desdela glabela se va incurvando hacia atrás para contactarcon el ojo, al tiempo que va ampliando progresiva-mente su anchura, caracteres típicos de Serrania (véa-se la diagnosis). Borde posterior estrecho y perpendi-cular al eje axial; se dirige hacia delante en las proxi-midades de la sutura.

Sutura opistoparia con las ramas anteriores lige-ramente divergentes o paralelas al eje axial y más pe-queñas que las ramas medias y posteriores. Estas úl-timas se inclinan hacia delante al llegar al borde pos-terior. Parámetro de sutura (S) externo al ojo y diver-gente.

El ejemplar casi completo no conserva las libríge-nas y está deteriorado; mide 9 mm (el cranidio, 3,5mm); este último presenta un borde anterior elevadotípico de esta especie. Consta, al menos, de ocho seg-mentos torácicos con un raquis relativamente estre-cho portando una espina central por segmento y uncampo pleural abombado en su parte distal a 2/3 delraquis, dejando a ambos lados del raquis un espaciopleural deprimido de una anchura (sagital) similar ala del raquis. Estos caracteres del tórax recuerdan alos del género Sdzuyia Liñán y Gozalo, 1999 (figura6.10). El pigidio es semielíptico, de tamaño algo me-nor que el cranidio y con un raquis y pleuras bienmarcados. Mide alrededor de 1 mm. El tipo de glabe-la, ojos, sutura, área palpebral y contorno general per-miten incluir la nueva especie en el género Serrania.Variabilidad. Existen diferencias en el relieve del áreapreocular; así, en algunos ejemplares la rampa que sa-

le de los ojos no está tan verticalizada y ocupa una ma-yor superficie en detrimento de la suave rampa opues-ta que lleva el área preocular al borde anterior.También existe una pequeña población de ejemplarescon la rama anterior paralela al eje axial; entonces elborde anterior del cranidio es menos arqueado y losojos no presentan surco. Por el momento, interpreta-mos estos rasgos como una variación intraespecífica;una variación que suele ser amplia en este tipo de ta-xones tan primitivos como es el caso de Lemdadella li-naresae Liñán y Sdzuy, 1978 y Bigotina bivallataCobbold, 1935 (Liñán Guijarro, 1978; Pillola, 1993).Discusión. Como vimos en su descripción, Serraniapalaciosi se parece mucho a S. verae pero se diferenciaen que el borde anterior no es apuntado y el surco an-terior del cranidio es muy ancho (axial). Los ejempla-res de Serrania palaciosi tienen mayor parecido todavíacon los ejemplares juveniles de Serrania verae (LiñánGuijarro, 1978: lám. VIII, figs. 2 y 3), porque (véasetambién la figura 5.1) éstos tienen el surco anterior re-lativamente más ancho y ligeramente menos apunta-do que los adultos y, como ocurre en S. palaciosi, tam-poco es tan patente la banda parafrontal. Al tratar S.verae comentamos que a lo largo de la ontogenia ibadisminuyendo la anchura del surco anterior, llegandoa ser casi una línea (véase la figura 5.5), al tiempo queel borde se hacía axialmente más apuntado. Por todoello, lo más plausible es que Serrania palaciosi sea la es-pecie ancestral de Serrania verae. Ello estaría de acuer-do con la situación estratigráfica de S. palaciosi en laparte basal del litosoma carbonatado del Cámbrico

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Figura 5. 1-6, Serrania palaciosi nov. sp. 1, molde interno de cranidio, MPZ 2006/351; 2, holotipo, molde interno de cranidio, MPZ2006/350a; 3, molde interno de cranidio, MPZ 2006/352a; 4, molde interno de cranidio, MPZ 2006/353; 5, molde interno de cranidio,MPZ 2006/354; 6, molde interno de cranidio, MPZ 2006/355a. Escala =2 mm / Serrania palaciosi nov. sp. 1, cranidium, internal mould,MPZ 2006/351; 2, holotype, cranidium, internal mould, MPZ 2006/350a; 3, cranidium, internal mould, MPZ 2006/352a; 4, cranidium, internalmould, MPZ 2006/353; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/354; 6, cranidium, internal mould, MPZ 2006/355a. Scale =2 mm.

Trilobites del Cámbrico Inferior de España 131

Inferior de Sierra Morena, mientras que la especie ti-po del género se registra muy próxima a la parte me-dia de dicho litosoma carbonatado (figura 3).Distribución estratigráfica. La del estratotipo de laespecie. S. palaciosi es frecuente tanto en el nivel 1 co-mo en el nivel 2 de trilobites de la sección Alconera 1(figura 3).

Serrania? gordaensis nov. sp.Figuras 6.4-9, 7.1-5, 8.1

Diagnosis. Serrania? caracterizada por el área pregla-belar ancha, abombada y en rampa, y situada siem-pre en un plano superior al borde anterior.Diagnosis. Serrania? with a wide and convex preglabelar

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Figura 6. 1, Fam., gen. et sp. indet., molde interno de hipostoma, MPZ 2006/369. 2, 3, Serrania palaciosi nov. sp.; 2, molde interno deejemplar casi completo, MPZ 2006/360 (obsérvese el borde anterior más elevado que el área preglabelar); 3, réplica en látex de moldeexterno de cranidio, MPZ 2006/361. 4-9, Serrania? gordaensis nov. sp. Obsérvese el área preocular-preglabelar abultada en todos losejemplares, que contrasta con la de la figura 3 (S. palaciosi) que es deprimida respecto al borde; 4, molde interno de cranidio, MPZ2006/362; 5, molde interno de cranidio, MPZ 2006/363; 6, molde interno de cranidio, MPZ 2006/364a; 7, holotipo, molde interno decranidio, MPZ 2006/365a; 8, molde interno de cranidio, MPZ 2006/366; 9, molde interno de cranidio, MPZ 2006/367. 10, Sdzuyia san-mamesi Liñán y Gozalo, 1999, holotipo, molde interno de ejemplar casi completo, MPZ 2000/2. Escala=2 mm / 1, Fam., gen. et sp. indet.,hypostome, internal mould, MPZ 2006/369. 2, 3, Serrania palaciosi nov. sp.; 2, internal mould of an almost complete specimen, MPZ 2006/360(note that the anterior border is located at a higher level than the preglabellar field); 3, cranidium, latex cast of external mould, MPZ 2006/361. 4-9.Serrania? gordaensis nov. sp. Note the bulky preocular-preglabellar field in all specimens, in contrast with figure 3 (S. palaciosi), in which thefield is depressed respect to the anterior border; 4, cranidium, internal mould, MPZ 2006/362; 5, cranidium, internal mould, MPZ 2006/363; 6, crani-dium, internal mould, MPZ 2006/364a; 7, holotype, cranidium, internal mould, MPZ 2006/365a; 8, cranidium, internal mould, MPZ 2006/366; 9,cranidium, internal mould, MPZ 2006/367. 10, Sdzuyia sanmamesi Liñán and Gozalo, 1999, holotype, internal mould of an almost complete spec-imen, MPZ 2000/2. Scale=2 mm.

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field that sometimes can be gentle sloping, but always pla-ced higher than the anterior border.Derivatio nominis. Referencia a su hallazgo en la Sie-rra Gorda en la localidad de Alconera (prov. de Bada-joz, España).

Holotipo. Cranidio conservado en limolita gris. Sigla de depósitoMPZ 2006/365 (a y b). (figuras 6.7 y 7.5.)Estrato y localidad típicos. Parte inferior del Miembro SierraGorda de la Formación Alconera, en la sección Alconera 1 deLiñán y Perejón (1981). Ovetiense inferior.Material. Además del holotipo, seis cranidios de pequeño tamañoconservados en limolitas grises micáceas. Siglas de depósito MPZ2006/362 a MPZ 2006/364 y MPZ 2006/366 a MPZ 2006/368.

Descripción. Los cranidios tienen de 3 a 5 mm; pre-sentan caracteres muy semejantes a S. palaciosi res-pecto a los ojos, glabela y suturas, pero con un bordeanterior más redondeado y el área preglabelar abom-bada, limitada por dos surcos nítidos; este abomba-miento visto de perfil reproduce un escalonamientosucesivo desde la glabela, región más elevada, pa-sando por el área preglabelar más las áreas postocu-lares situadas en un segundo escalón, hasta llegar alborde anterior situado en el escalón más inferior.Existe banda parafrontal en algunos ejemplares. Entodos lo cranidios se observa una ornamentación depequeños granos. Sutura opistoparia con parámetroS divergente y externo al ojo.Comparación. El cranidio es parecido al de S. verae,salvo en su región anterior (borde, área preocular yáreas preoculares), que es muy diferente, incluyendolas ramas anteriores de la sutura que son completa-mente divergentes, mientras en S. verae y S. palaciosison subparalelas. El borde y el parámetro de suturalo hacen más parecido a S. palaciosi pero los dos sur-cos preoculares presentes y el abombamiento delárea preglabelar, así como la disposición del bordeanterior en un plano inferior permiten diferenciarlosclaramente y la hacen más parecida a Bigotinella maly-kanica Suvorova, 1960 (de la que se diferencia en lasaristas oculares y en la sutura). Estos caracteres de laregión frontal son normalmente utilizados con rangogenérico por los especialistas en trilobites delCámbrico Inferior, por lo que asignamos provisional-mente esta especie al género Serrania. Una hipótesisprobable es que S.? gordaensis sea, mediante un apla-namiento progresivo del área preglabelar, la especieancestral de S. palaciosi, pero tampoco podemos des-cartar que ambas especies procedan de un descono-cido ancestro común (figura 9).Distribución estratigráfica. Como la especie tipo. S.?gordaensis se encuentra bien representada en el nivel1 de trilobites de la sección Alconera 1 y es rara en elnivel 2, donde ha sido encontrado un sólo ejemplar.

Familia, género y especie indet.Figura 6.1

Comentarios. Se recolectaron dos ejemplares aisla-dos que no han podido ser determinados taxonómi-camente. Se trata de un hipostoma (MPZ 2006/369) yde una pleura de apreciable tamaño (MPZ 2007/942).El hipostoma (figura 6.1) incluido aquí mide 4 mm.Presenta una sutura hipostomal arqueada hacia ade-lante que está limitada por un borde en forma dearista, un lóbulo anterior subcuadrático separado delborde sutural por un ancho y profundo surco que secontinúa lateralmente rodeando al lóbulo anterior amodo de sendas plataformas triangulares deprimi-das. El borde posterior es más ancho, tiene forma deuna herradura que sale a media altura del lóbulo an-terior y lo envuelve parcialmente en un plano inter-medio.Distribución estratigráfica. Parte inferior del Miem-bro Sierra Gorda de la Formación Alconera, en la sec-ción Alconera 1 de Liñán y Perejón (1981). Ovetienseinferior.

Bioestratigrafía

Serrania verae fue descrita originalmente en la sec-ción Puente de Hierro de la Sierra de Córdoba (LiñánGuijarro, 1978), asociada con Lemdadella linaresae y L.aff. linaresae, dentro de la Formación Pedroche y conuna edad Ovetiense inferior. Posteriormente, Liñánet al. (1982) estudiaron la composición paleontológicay estratigráfica del estratotipo de esta formación en lasección del Arroyo de Pedroche 1, identificando nu-merosos niveles de arqueociatos, trilobites, estroma-tolitos, microfósiles conchíferos y pistas fósiles.Perejón (1986, 1989, 1994) estudió las asociaciones dearqueociatos de esta sección, y en ella define tres zo-nas de asociación para el Ovetiense inferior (Zona I-Zona III). Esta sección fue elegida como estratotipodel límite del piso Ovetiense por Liñán et al. (1993).Por último, los trilobites de esta sección han sido es-tudiados por Liñán et al. (2005), quienes identifica-ron, dentro de la Zona III de arqueociatos, tres zonasde trilobites: Zona de Bigotina bivallata, Zona de Lem-dadella linaresae y Zona de Lemdadella perejoni. La es-pecie Serrania verae tiene su registro en la parte infe-rior de la Zona III, dentro de la Zona de Lemdadella li-naresae (figuras 1 y 9).

Por su parte, las especies Serrania palaciosi nov. spy S.? gordaensis nov. sp. se encuentran en un nivelcercano a la base del Miembro Sierra Gorda de la For-mación Alconera. Se trata de una sucesión predomi-nantemente carbonatada, suprayacente a la Forma-ción Torreárboles, y que es correlacionable estrati-gráficamente con la Formación Pedroche de la Sierrade Córdoba. Tanto en el Miembro Sierra Gorda comoen el miembro I de la Formación Pedroche se regis-tran, en su parte media, unos niveles con un gran de-

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sarrollo de estromatolitos, que pudieran ser conside-rados como un equivalente estratigráfico. En la For-mación Pedroche estos niveles de estromatolitos seencuentran en la Zona II de arqueociatos y desapare-cen con el evento de extinción Pedroche (Gámez Vin-taned et al., 2006) antes de la Zona III. Dado que losnuevos trilobites procedentes de Alconera se encuen-tran por debajo de las capas con estromatolitos, estostrilobites podrían corresponder a los niveles de laZona I de arqueociatos, donde también aparecen res-tos de trilobites bigotínidos inclasificables (Liñán etal., 2005). Esta correlación estratigráfica también ven-

dría apoyada por el hecho, ya comentado, de que losejemplares juveniles de S. verae tienen algunos carac-teres presentes en los ejemplares adultos de S. pala-ciosi, especie que consideramos como ancestro de S.verae. Por otra parte, los icnofósiles que acompañan alos trilobites de Alconera son madrigueras endóge-nas de pequeño tamaño conservados como relievecompleto, identificados como Planolites montanusRichter, 1937 y Taenidium ichnosp. Similares icnofósi-les se encuentran en el tramo inferior del Miembro Ide la Formación Pedroche en la sección Arroyo dePedroche 1 en la Sierra de Córdoba, por debajo del

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Figura 7. 1-5, Serrania? gordaensis nov. sp. Obsérvese el área preglabelar abombada y el borde anterior situado en un nivel inferior re-specto al área preglabelar. 1, 2, molde interno de cranidio en vistas lateral (1) y anterior (2), MPZ 2006/363. 3, 4, molde interno de crani-dio en vistas anterior (3) y lateral oblicua (4), MPZ 2006/364a. 5, molde interno de cranidio en vista lateral oblicua, MPZ 2006/365a(holotipo). 6-8, Serrania palaciosi nov. sp. Obsérvese el área preglabelar en rampa ascendente, de modo que el borde anterior se sitúa almismo nivel que la glabela. 6, 7, molde interno de cranidio en vistas lateral (6) y dorsal (7), MPZ 2006/350a (holotipo). 8, molde internode cranidio en vista dorsal, MPZ 2006/352a. Escala=1 mm. / 1-5. Serrania? gordaensis nov. sp. Note the bulky preglabellar field and the an-terior border which is located at a lower level than the preglabellar field. 1, 2, internal mould of cranidium in lateral (1) and anterior (2) views, MPZ2006/363. 3, 4, internal mould of cranidium in anterior (3) and lateral oblique (4) views, MPZ 2006/364a. 5, internal mould of cranidium in lateraloblique view, MPZ 2006/365a (holotype). 6-8., Serrania palaciosi nov. sp. Note the preglabellar field in ascending ramp, consequently the anteriorborder is located at a higher level than the preglabellar field. 6, 7, internal mould of cranidium in lateral (6) and dorsal (7) views, MPZ 2006/350a(holotype). 8, internal mould of cranidium in dorsal view, MPZ 2006/352a. Scale= 1 mm.

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evento Pedroche (Gámez Vintaned et al., 2006) y portanto en las zonas I-II de arqueociatos.

En resumen, si nuestras hipótesis estratigráficas ypaleontológicas son correctas, la edad de S. palaciosi yS.? gordaensis se correspondería con la Zona I de ar-queociatos; es decir, con la base del Piso Ovetiense;aunque sin poder descartar del todo su pertenencia ala Zona II de arqueociatos de Perejón (1986). La basede la Zona I de arqueociatos ha sido correlacionadacon la base del Piso Atdabaniense de Siberia(Perejón, 1986; Liñán et al., 1993; Perejón y Moreno-Eiris, 2006).

El registro de los trilobites más antiguos

El estudio de los trilobites más antiguos es un te-ma del mayor interés para precisar las correlacionesinternacionales en el Cámbrico Inferior bajo, que hanvenido estando hasta ahora basadas en arqueociatos,microfósiles conchíferos y acritarcos, que son gruposde gran potencial bioestratigráfico pero de menor re-solución. Los primeros registros de los trilobites en

las sucesiones cámbricas se produjeron en cada re-gión en momentos distintos, asociados con ambien-tes submareales someros (ver Hollingsworth, 2005a).

En Europa occidental Bigotina bivallata se descri-bió por primera vez en Carteret (Francia) dentro de laFormación Saint-Jean-de-la Rivière (Cobold, 1935;Pillola, 1993). En España, esta especie se encuentra enla Formación Pedroche de la Sierra de Córdoba pordebajo de Lemdadella linaresae y llega a coexistir uncorto tiempo con ella (Liñán et al., 2005), por lo queBigotina bivallata ha sido referida al Ovetiense inferioren la escala cronológica de la subprovincia Medi-terránea (figura 9). En la Sierra de Córdoba, en el es-tratotipo del Ovetiense inferior (sección Arroyo dePedroche 1), se encuentran también trilobites asigna-dos a cf. Bigotinella sp., Serrania verae, Lemdadella lina-resae, Lemdadella aff. linaresae y Lemdadella perejoniLiñán et al., 2005, que culminan con la aparición deEoredlichia cf. ovetensis Sdzuy en Liñán y Sdzuy, 1978(Liñán et al., 2005); de modo que, como ya se ha co-mentado antes, la base del Ovetiense puede correla-cionarse con la base del Atdabaniense (Perejón y

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Figura 8. Vistas esquemáticas del cranidio de las tres especies delgénero Serrania, en vista dorsal (izda.) y mostrando el perfil sagi-tal (dcha.). 1, Serrania? gordaensis nov. sp. 2, S. palaciosi nov.sp.3, S. verae Liñán Guijarro, 1978 / sketches of the cranidium of the threespecies of the genus Serrania, in dorsal view (left) and showing the sagi-tal profile (right). 1, Serrania? gordaensis nov. sp. 2, S. palaciosi,nov. sp. 3, S. verae Liñán Guijarro, 1978.

Figura 9. Biocronología del Ovetiense inferior de Sierra Morena(basado en datos bioestratigráficos de Liñán Guijarro, 1978,Perejón, 1986, 1989, Liñán et al., 2005 y de este trabajo) y ensayofilogenético de sus taxones de trilobites (según Liñán et al., 2005, ydatos en este trabajo) / lower Ovetian biochronology of Sierra Morena(based in biostratigraphic data from Liñán Guijarro, 1978, Perejón, 1986,1989, Liñán et al., 2005, and data from this paper) and phylogenetic es-say of its trilobite taxa (after Liñán et al., 2005, and data from this pa-per).

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Moreno-Eiris, 2006). Lemdadella aff. linaresae, conoci-da por sólo tres ejemplares, es una forma intermediaentre Bigotina bivallata y L. linaresae y su asignación aeste último género es hasta cierto punto subjetiva; dehecho, según Liñán et al. (2005: 376) es muy similar alejemplar de Bigotina bivallata (cf. Pillola, 1993) de laZona 0 de Marruecos figurado por Sdzuy (1981: fig.14), con el que comparte la glabela de tipo Bigotina yel borde algo más grueso. Estos datos estarían deacuerdo con la posible existencia (figura 9) de un an-cestro común para las especies Bigotina bivallata yLemdadella linaresae (Lieberman, 2002: fig. 1).

En Marruecos, los trilobites Hupetina primaSdzuy, 1978, H. antiqua Sdzuy, 1978, Eofallotaspistioutensis Sdzuy, 1978 y Lemdadella tioutensis Sdzuyen Liñán y Sdzuy, 1978 se encuentran en la localidadde Tiout (Alto Atlas), mientras que, en lo que alAnti-Atlas respecta, Lemdadella spectabilis Sdzuy,1978 aparece en Lemdad. De acuerdo con Pillola(1993), Bigotina bivallata aparece en Amouslek, en elAnti-Atlas (Sdzuy, 1981: fig. 14). Con la salvedad deLemdadella, que Liñán y Sdzuy (1978) asignan a laZona I de trilobites de Marruecos, los demás taxonescitados han venido siendo asignados por todos losinvestigadores ya referidos a la Zona 0 de trilobitesde Sdzuy (1981), considerada por Geyer (1990b) co-mo la base del Piso Issendaleniense (Zona deEofallotaspis), piso que clásicamente se ha correlacio-nado con el Atdabaniense (Zhuravlev, 1995; Geyer yShergold, 2000). Sin embargo, los datos sobre losFallotaspidae de Laurentia (Hollingsworth, 2005b),la presencia de Bigotina bivallata (de la Zona 0 deMarruecos) en la Zona III de arqueociatos delOvetiense inferior de España (Liñán et al., 2005) y lapresencia de trilobites todavía más antiguos (descri-tos en este trabajo) sugieren que la base delIssendaleniense podría ser algo más reciente que labase del Atdabaniense y que la del Ovetiense.

En Avalonia, tanto en Terranova oriental como enel sur de Gran Bretaña, los primeros trilobites son dela Zona de Callavia. La base de esta zona se ha corre-lacionado con la parte alta del Atdabaniense (Zhu-ravlev, 1995).

La especie de trilobites más antigua de la An-tártida es Lemdadella antarctica Palmer y Rowell, 1995,que fue referida al Ovetiense inferior. ProbablementeL. antarctica puede correlacionarse con las dos zonasespañolas de Lemdadella linaresae y de L. perejoni, den-tro del Ovetiense inferior.

En China la primera fauna de trilobites es la deAbadiella, que marca el inicio del Piso Nangaoense enla nueva escala propuesta para esta región (ver Pengy Babcock, 2001; Peng, 2003). Este nivel ha sido co-rrelacionado con las primeras faunas de Australia,también con Abadiella (Bentgson et al., 1990). La fau-na de Abadiella se considera equivalente en edad al

Atdabaniense superior (Zhuravlev, 1995; Geyer yShergold, 2000).

Los trilobites más antiguos que se han hallado enArgentina pertenecen a la Zona de Olenellus del PisoDyeraense de Laurentia (Bordonaro, 1992, 2003), co-rrelacionable con el Piso Botomiense de la escala ru-sa o con el Marianiense en la escala de pisos españo-les.

En Siberia, los trilobites más antiguos pertenecena Profallotaspis y aparecen en la base del Atdabanien-se (Repina, 1981; Pegel, 2000). Además, en el Atdaba-niense inferior se han encontrado diferentes especiesde Bigotina y Bigotinella (Suvorova, 1960; Repina,1969; Egorova, 1983; Zhuravleva, 1984), lo que per-mite correlacionar estos niveles con el Ovetiense in-ferior.

En Báltica los primeros trilobites pertenecen a laZona de Schmidtiellus mickwitzi, cuya base también seha correlacionado con la base del Atdabaniense(Zhuravlev, 1995).

Por último, en Laurentia los trilobites más anti-guos se encuentran en el techo del Piso Begadense yse han correlacionado con el Atdabaniense inferior,pero por encima de la base del mismo (Hollings-worth, 2005a, 2005b).

En la figura 10 se recoge un cuadro de ensayo decorrelación entre algunas de las localidades citadas,indicando la posición de los primeros trilobites encada región. Se puede observar que esta primera apa-rición es diacrónica y que, por el momento, los trilo-bites más antiguos parecen ser los de Siberia, Sueciay España, aunque no se puede descartar que en el fu-turo se hagan hallazgos de trilobites todavía más an-tiguos. Lo que sí parece evidente es que el primer re-gistro de trilobites de cada localidad no sirve comohito para la subdivisión del Cámbrico. Sin embargo,sí es posible encontrar un nivel bioestratigráfico den-tro de una sucesión marina donde la presencia de tri-lobites primitivos sea ya un hecho habitual y, ade-más, contenga trilobites fácilmente correlacionables anivel intercontinental (figuras 9 y 10). A este respec-to, los géneros Bigotina y Lemdadella parecen ser losmás cosmopolitas y es bien conocida su posición bio-estratigráfica relativa (Liñán et al., 2005).

En resumen, dado que Lemdadella tioutensis apare-ce en la Zona de Fallotaspis tazemmourtensis (Liñán ySdzuy, 1978) y que, como indican estos autores, éstapuede ser equiparada con la Zona de Lemdadella lina-resae de España (Liñán et al., 2005), la infrayacenteZona de Bigotina bivallata de España y Francia ha deser considerada un equivalente de la Zona 0 de trilo-bites (= Zona de Eofallotaspis) de Marruecos. Ello ven-dría corroborado por la presencia en la sección ma-rroquí de Amouslek de Bigotina bivallata por debajode Fallotaspis tazemmourtensis y por tanto en la Zona0 de Marruecos.

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E. Liñán, R. Gozalo, M.E. Dies Álvarez, J.A. Gámez Vintaned y S. Zamora136

A modo de conclusión, podemos indicar que elconocimiento del Piso Ovetiense se ve incrementadoen este trabajo con la definición de dos nuevas espe-cies de trilobites por debajo de la Zona de Bigotina bi-vallata que, según los datos disponibles, se encontra-rían entre las más antiguas conocidas hasta el mo-mento en el mundo, equiparables en edad solamentea los hallazgos más antiguos de Siberia y Báltica, yque, desde luego, constituyen los registros trilobíti-cos más antiguos de Gondwana.

Agradecimientos

Agradecemos a T. Palacios sus numerosos comentarios duran-te el trabajo de campo. A G.L. Pillola y a un revisor anónimo loscomentarios constructivos que han mejorado la presentación delos resultados. A Z. Herrera e I. Pérez del Servicio de Fotografía dela Universidad de Zaragoza realizaron las fotografías. Este trabajoes una contribución al Proyecto Consolíder CGL2006-12.975/BTE("MURERO") del Ministerio de Educación del Gobierno deEspaña-FEDER y al Grupo Consolidado E-17 del Gobierno deAragón.

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Figura 10. Correlación tentativa de los primeros registros de trilobites en distintas regiones. La correlación se ha establecido usando datosde Liñán y Gámez-Vintaned (1993), Zhuravlev (1995), Geyer y Shergold (2000) y Hollingsworth (2005b) / tentative correlation chart show-ing the first record of trilobites in several regions of the world. Correlation is made after data from Liñán and Gámez-Vintaned (1993), Zhuravlev(1995), Geyer and Shergold (2000), and Hollingsworth (2005b).

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Recibido: 25 de octubre de 2006.Aceptado: 27 de noviembre de 2007.

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