R. Bras. Zootec., v.32, n.4, p.814-820, 2003

Variáveis Morfogênicas e Estruturais de Azevém Anual (Lolium multiflorum Lam.) Ma-nejado em Diferentes Alturas

Laíse da Silveira Pontes1, Carlos Nabinger2, Paulo César de Faccio Carvalho2,Júlio Kuhn da Trindade3, Daniel Portella Montardo4, Rogério Jaworski dos Santos3

RESUMO - Variáveis morfogênicas e estruturais foram quantificadas a partir da técnica de “perfilhos marcados” no período de agostoa outubro de 1999 numa pastagem de azevém anual, mantida em quatro diferentes alturas (5, 10, 15 e 20 cm) através de lotação contínuaem carga variável com ovinos. O delineamento experimental foi o de blocos completos casualizados com três repetições. Utilizaram-se50 perfilhos marcados por unidade experimental, distribuídos ao longo de transectas. As observações foram efetuadas em dois períodos:no primeiro, da entrada dos animais até a obtenção das alturas pretendidas, não se observaram diferenças entre os tratamentos. No segundo(fase de estabilização das alturas pretendidas), a taxa de elongação foliar, o comprimento da lâmina verde total por perfilho e o tamanhodas folhas apresentaram resposta positiva frente a maiores alturas de manejo, enquanto o tempo de elongação da lâmina foliar diminuicom a altura. As variáveis taxa de surgimento de folhas, tempo de vida das folhas, densidade populacional de perfilhos e número de folhasvivas por perfilho não foram afetadas pelos tratamentos.

Palavras-chave: perfilhos marcados, altura, azevém, pastejo, ovinos

Morphogenetic and Structural Traits of Ryegrass (Lolium multiflorum Lam.) Managedunder Different Sward Heights

ABSTRACT - Morphogenetic and structural variables were obtained from measurements performed on marked tillers and were quantifiedduring August to October 1999 in a ryegrass pasture grazed by sheep under continuous stocking and variable stocking rate in order to maintainthe sward at four different heights (5, 10, 15 and 20 cm). The experimental design was a randomized complete block with three replicates. Fiftymarked tillers per experimental unit were assessed and distributed along transects lines. Sward measurements were performed in two periods:the first one, from the start of grazing until the point where the intended grazing heights were established, with no differences among treatments.In the second (after achieving the intended grazing heights), leaf elongation rate, total green leaf lamina length per tiller and leaf size showeda positive response to increasing sward heights, while the time to leaf lamina elongation decreased. The variables leaf appearance rate and leaflife span, tiller population density and number of live leaves per tiller were not affected by treatments.

Key Words: marked tillers, sward height, ryegrass, grazing, sheep

1 MSc. em Zootecnia - Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia – UFRGS, Porto Alegre, RS. E.mail: lspontes@zipmail.com.br2 Professor Adjunto do Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia – UFRGS. E.mail: nabinger@ufrgs.br; paulocfc@ufrgs.br3 Bolsista de Iniciação Científica, Faculdade de Agronomia – UFRGS. E.mail: jaworski@yahoo.com.br; catrindade@ig.com.br4 Estudante de Doutorado em Zootecnia - UFRGS, Porto Alegre – RS. E.mail: dmtrevo@terra.com.br

Introdução

Segundo Lemaire & Chapman (1996), amorfogênese pode ser definida como a dinâmica degeração e expansão da forma da planta no espaço.Embora seja geneticamente programada essa dinâ-mica pode ser fortemente influenciada por variáveisambientais tais como temperatura, disponibilidadehídrica e de nutrientes.

As taxas de elongação foliar (TEF), de surgimentode folhas (TSF) e tempo de vida das folhas (TVF) sãoas variáveis morfogênicas que determinam as princi-pais características estruturais da pastagem, a saber:tamanho de folha, densidade populacional de perfilhose número de folhas vivas por perfilho. Essas variáveis,

em conjunto, definem o índice de área foliar (IAF) dapastagem e sua capacidade de interceptar e fornecerenergia para as funções de crescimento, absorção deágua e nutrientes pelas raízes (Davies, 1993). A dinâ-mica do processo de morfogênese é fortemente afeta-da pelo manejo da pastagem via efeito sobre o seu IAF.Um exemplo é o processo de remobilização de N dasfolhas em senescência para a produção de novostecidos foliares, influenciando diretamente a TEF de-vido ao maior acúmulo desse nutriente na zona dedivisão celular (Lemaire & Agnusdei, 1999).

Como diferentes alturas de manejo proporcionamdiferenças na estrutura da pastagem e, conseqüente-mente, na morfogênese da planta, uma vez que alte-ram a dinâmica do processo de desfolhação efetuado

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pelo animal, objetiva-se, neste trabalho, conhecer ocomportamento dessas variáveis morfogênicas e es-truturais em relação aos diferentes níveis de disponi-bilidade de forragem estabelecidos por quatro alturasde manejo do pastejo em pastos de azevém anual(Lolium multiflorum Lam.).

Material e Métodos

O experimento foi conduzido na Estação Experi-mental Agronômica da Universidade Federal do RioGrande do Sul (EEA – UFRGS). A EEA localiza-sea 30º05’S e 51º40’W, com altitude de 46 m do nível domar. O clima, segundo a classificação de Köppen, édo tipo Cfa (subtropical úmido com verão quente).Apresenta temperatura média mensal que varia de14,2ºC a 24,9ºC e precipitação média em torno de1440 mm anuais. O solo está classificado como umPLINTOSSOLO ARGILÚVICO Distrófico (FTd),segundo o Sistema Brasileiro de Classificação deSolos (EMBRAPA, 1999).

O experimento foi conduzido numa área de 4,98 ha,dividida em 12 piquetes. A pastagem foi semeada emplantio direto com renovadora de pastagem em 28/05/99na densidade de 40 kg de sementes de azevém anualpor hectare e adubada com 20 kg de N, 70 kg deP2O5 e 15 kg de K2O/ha (uréia, superfosfatotriplo e KCl) na base. Posteriormente foram fei-tas duas aplicações de N em cobertura, sendoaplicados 138 kg de N/ha no dia 30/06/1999 e 68kg de N/ha no dia 10/09/1999 na forma de uréia.Os tratamentos consistiram de quatro alturas demanejo da pastagem, quais sejam: 5, 10, 15 e 20cm. O delineamento experimental utilizado foi ode blocos completos casualizados com três repe-tições. Os animais experimentais foram cordeiroscruzados da raça Texel (CG1 e CG3) e animais Ilede France, todos inteiros com idade média aproxi-mada de um ano e apresentando um peso individu-al médio inicial de 36,1 kg. Cada piquete contoucom 11 cordeiros-teste. Foi utilizada uma áreaadicional de azevém para manter os animais regu-ladores nos períodos em que estes não eramutilizados nas unidades experimentais. O períodode utilização da pastagem foi de 19/08/99 a 11/11/99totalizando 88 dias.

Semanalmente, media-se a altura da pastagemcom o auxílio de um bastão graduado (“sward stick”)em 100 pontos por piquete. Para manter as alturaspretendidas, utilizou-se um número variável de animais

através da técnica da taxa de lotação variável descritapor Mott & Lucas (1952), em pastejo contínuo.

Para a determinação das variáveis morfogênicase estruturais utilizou-se a técnica de “perfilhos mar-cados”, cuja metodologia é descrita em detalhes porCarrère et al. (1997). Em cada piquete marcou-se 50perfilhos com fio de telefone colorido distribuídos aolongo de transectas. Em cada transecta foram mar-cados 10 perfilhos distanciados 50 cm entre si, dei-xando 5 m de distância entre as estacas das extremi-dades. A distribuição das transectas nos piquetespretendeu representar toda a variabilidade possíveldos mesmos, evitando-se áreas próximas às cercas.A cada avaliação observaram-se o comprimento enúmero de lâminas foliares maduras (com lígulavisível) e em crescimento, além da sua condição (emsenescência ou não e intacta ou desfolhada). Nocaso das folhas desfolhadas, o topo da lâmina eramarcado com uma pequena incisão longitudinal, deforma que fosse possível detectar novas desfolhações.As folhas completamente expandidas foram medidasa partir de sua lígula, enquanto que as folhas emcrescimento foram medidas a partir da penúltimalígula visível, conforme Davies (1993). Para as folhasem senescência era registrado o comprimento daparte verde e o comprimento da parte senescente.Medidas de altura de bainha também foram realiza-das a partir do nível do solo até a lígula da última folhacompletamente expandida. Foram realizados doisciclos de observações, em dois períodos distintos,sendo o primeiro do dia 12/08/99 a 15/09/99 e osegundo do dia 02 a 20/10/99, com cinco observaçõesem cada ciclo, sendo que cada observação era rea-lizada em intervalos de 3-4 dias. Após o primeirociclo, o processo de marcação das unidadesvegetativas foi refeito para integrar novos indivíduos,visando manter a representatividade da população.Avaliou-se a lâmina verde total (LVT) por perfilho,que representa a soma dos comprimentos de lâminaverde das folhas do perfilho (intacta ou desfolhada)por dia de amostragem, expressa em cm. A taxa deelongação foliar (TEF) foi obtida, para cada intervalode dias de observação, pela diferença entre os com-primentos das lâminas verdes em expansão, tanto emlâminas intactas como nas desfolhadas. É expressaem cm/ºC através da divisão do valor obtido pelasoma térmica (somatório das temperaturas médiasdiárias) entre os dias avaliados. No primeiro ciclo, ofilocrono (F) e a taxa de surgimento de folhas (TSF)foram determinados por meio de regressão linear

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entre o número de folhas produzidas e a soma térmicado período e, também, foram estimados a partir dasseguintes fórmulas: F= CFLF/(a.TEF), sendo “CFLF”o comprimento final da lâmina foliar e “a” o númerode folhas em expansão crescendo simultaneamenteno mesmo perfilho (Lemaire & Agnusdei, 1999).Ambos são expressos em graus-dia, o qual represen-ta a energia que está a disposição da planta a cada dia(Nabinger, 1997). A taxa de surgimento de folhasrepresenta o inverso do filocrono (TSF = 1/F). Nãohavendo diferença entre as duas formas de cálculo,optou-se pela segunda metodologia para obtermos oF e a TSF do ciclo seguinte. O tempo de vida dasfolhas (TVF) completamente expandidas foi estima-do através da relação entre o filocrono e o númeromáximo de folhas vivas por perfilho (NMFV) (TVF=NMFV/F), enquanto o tempo de duração da elongação(TDE) foi calculado pela relação TDE= a.F.

A determinação da densidade populacional deperfilhos foi realizada por contagem em cinco amostrasde 0,125 m2 cada por piquete, cortadas rente ao solo, emduas datas distintas, a saber: 05/08/99 e 11/11/99.

Os dados foram analisados considerando a médiados cinqüenta perfilhos marcados de cada piquete comouma repetição. Foi realizada análise de regressão ecorrelação entre as variáveis morfogênicas e estruturaiscom as alturas reais obtidas na pastagem por intermédiodo aplicativo SAS (Freud & Littel, 1986).

Resultados e Discussão

Os ciclos de avaliação ocorreram em duas fasesdo experimento. A primeira fase iniciou-se com aentrada dos animais na pastagem (19/08/99), quandoesta apresentava altura média geral de 25 cm, até asua estabilização nas alturas pretendidas, fato ocor-rido por volta do dia 15/09/99. O ajuste de cargasinicial visando atingir as alturas pretendidas levou,portanto, 27 dias para atingir seu objetivo, mais do queo previsto. Os valores das característicasmorfogênicas e estruturais para o primeiro ciclo deavaliação (Tabela 1) não apresentaram diferençassignificativas, pois as alturas iniciais eram semelhan-tes em todos os piquetes. A segunda fase do experi-mento ocorreu quando as alturas pretendidas foramalcançadas. Os parâmetros referentes à caracteriza-ção da pastagem ao longo desse período de avaliaçãoestão descritos na Tabela 2 (médias do período).

Durante o segundo ciclo de avaliação, a TEFapresentou uma regressão significativa (P<0,0007),aumentando linearmente com a altura (Figura 1),ficando os valores máximos encontrados em torno de0,054 cm/ºC. Resultados semelhantes foram verifica-dos por Lemaire & Agnusdei (1999) também comLolium multiflorum. Esses autores observaram umaumento da TEF com a altura da pastagem, masrelatam que esse efeito da altura sobre a TEF ainda

Tabela 1 - Características morfogênicas e estruturais de Lolium multiflorum no período de 12/08/99 a 14/09/99Table 1 - Morphogenetic and structural characteristics of Lolium multiflorum from 12/08/99 to 14/09/99

Características Valores médios observados e Desvio-padrãoCharacteristics Average values and Standard error

Taxa de surgimento das folhas (folha/GD) 0,0058 ± 0,0011Leaf appearance rate (leaf/GD)Filocrono (GD/folha) 179,87 ± 34,22Phyllochrone (GD/leaf)Taxa de elongação foliar (cm/ºC) 0,065 ± 0,0059Leaf elongation rate (cm/ºC)Tempo de vida das folhas expandidas (GD) 392,82 ± 131,66Leaf lifespan (GD)Tempo de duração da elongação (GD) 301,16 ± 27,69Duration of elongation of leaf (GD)Número de lâminas foliares verdes expandidas 2,16 ± 0,35Number of green expand leaf laminaNúmero de lâminas foliares em elongação 1,7 ± 0,31Number of leaf lamina in elongationComprimento da lâmina foliar verde expandida (cm) 19,3 ± 1,8Lenght o green leaf lamina (cm)Lâmina verde total (cm) 49,2 ± 5,07Total green lamina (cm)Densidade populacional de perfilhos (perfilhos/m2) 2823,73 ± 349,9Tiller population density (tillers/m2)

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não está claramente explicado. Entretanto, admite-seque fatores como o comprimento da folha verde,tamanho do perfilho e o processo de remobilização deN, podem contribuir para explicar o efeito acimareportado (Marriot et al., 1999). Dessa forma, esseaumento da TEF com a altura pode ter ocorrido emrazão da maior massa de forragem e materialsenescente nesses tratamentos, o que proporcionauma maior remobilização de N. A remobilização de Ndas folhas mais velhas para as folhas que estão emelongação é um processo que acompanha asenescência foliar (Lemaire & Chapman, 1996). Se-gundo Bircham & Hodgson (1983), em situações depastejo, o aumento na densidade de animais irá geraruma diminuição linear no fluxo de senescência, comoresultado do aumento da probabilidade de desfolhaçãode folhas individuais, diminuindo, assim, a reciclagemde N na parte aérea das plantas, ocasionando umamaior dependência pela disponibilidade de N do soloou reservas nas raízes. Lemaire & Gastal (1997)destacam que a capacidade de remobilização de Nentre diferentes órgãos da planta ocorre em umavelocidade superior à taxa de absorção pelas raízes.

Outro fator importante a ser considerado é oefeito dos diferentes padrões de desfolhação sobre aTEF. Nabinger (1997) destacou que a TEF pratica-mente não é afetada pela desfolhação que removaduas ou três folhas por perfilho, mas é diminuída emcerca de 15 a 20% quando todas as folhas de umperfilho são removidas. No presente trabalho, emalturas próximas a 5 cm, durante o segundo ciclo,cerca de 83,16% do comprimento dos tecidos delâminas foliares foi removido a cada desfolha. Uma

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Figura 1 - Relação entre a altura da pastagem e a taxade elongação foliar.

Figure1 - Relat ion between sward height and leafelongation rate.

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correlação significativa e negativa entre a intensidadede desfolha por lâmina e a TEF foi observada (r= -0,84;P<0,0006). Schnynder et al. (2000) afirmaram quedesfolhações freqüentes levam a uma forte redução daTEF, o que estaria associado com o decréscimo na taxade produção celular e duração da expansão celular.

Independentemente da altura da pastagem, dife-renças (P<0,0001) ocorreram entre folhas desfolhadase intactas. A TEF média das folhas intactas foi igual a0,057 cm/ºC, enquanto que para as folhas, após oprocesso de desfolha, a taxa foi reduzida para 0,017cm/ºC, observando-se, portanto, uma redução de 70%.

A TSF não foi afetada pelas diferentes alturas demanejo da pastagem. O intervalo médio entre oaparecimento de duas folhas sucessivas foi de6x10 -3 ± 3x10 -3 folhas/Graus-Dia (GD),correspondente a um filocrono de 166 ± 60 GD. Esseresultado é semelhante ao encontrado por Lemaire &Agnusdei (1999), cujos valores de filocrono nãoapresentaram diferenças quanto às alturas de manejonuma pastagem de azevém, sendo sua média igual a170 GD, mas se diferenciam dos encontrados porViégas (1998). Esse último autor encontrou valoresmais baixos (para a mesma espécie), entre 120 e 150GD/folha, para o filocrono. Essas diferenças podemter ocorrido porque as condições ambientais, nopresente experimento, não foram controladas e talveznão tenham sido potencializadas. No trabalhodesenvolvido por Viégas (1998), todos os fatorespossíveis de variação (água e nutrientes) foramcontrolados, de modo que a cultura tivesse condiçõesde expressar todo o seu potencial produtivo dentrodas limitações de radiação solar e temperaturapredominantes.

Da mesma forma que a TSF, o tempo de vida dasfolhas completamente expandidas não foi significati-vamente afetado pela altura da pastagem. O TVFmédio observado foi de 358,7 ± 191 GD. Considerandoque a média das temperaturas médias diárias ocorridasno período foi de 16,2ºC, o tempo de vida de uma folhacompletamente expandida foi de, aproximadamente,22 dias. Por outro lado, o TDE (P<0,0131) diminuiulinearmente com a altura (Figura 2), apresentandovalores oscilando entre 216 GD na maior altura e 362GD na menor altura. Vários autores citam o efeitoinverso dessa característica como, por exemplo, notrabalho desenvolvido por Duru & Ducrocq (2000)com Dactylis glomerata, no qual o TDE aumentoucom a altura da pastagem devido ao aumento nocomprimento da bainha. Talvez, um dos motivos para

o comportamento observado do TDE tenha sido umaresposta da planta em nível trófico, ou seja, nasmaiores alturas, com a manutenção de uma maiorárea foliar, a maior interceptação de luz determinouaumento na oferta de C, elevando, assim, a velocidadede expansão foliar, já que altas taxas de elongaçãofoliar foram observadas nesses tratamentos. A esteefeito soma-se o efeito antes discutido de uma provávelmaior disponibilidade de N através da reciclageminterna da planta, a partir das folhas em senescência.Assim, mesmo sendo o comprimento de bainha maiornos tratamentos de maior altura, pois foi possívelobservar um aumento equivalente a 0,6 cm decomprimento de bainha para cada centímetro de alturada pastagem, o conseqüente aumento no TDE não foiverificado. A maior TEF observada nesses tratamen-tos pode ter sido suficiente para compensar a distânciade bainha a ser percorrida, resultando em menor TDE.

No que concerne às variáveis estruturais da pas-tagem, tamanhos diferentes de lâminas foram encon-trados quando a altura foi alterada. As maioresalturas de pasto resultaram em folhas mais extensasque as demais (P<0,0020) (Figura 3). Utilizando aregressão obtida, verifica-se que as folhas produzidasna pastagem mantida a 20 cm apresentaram umcomprimento médio de 12,1 cm, enquanto que napastagem mantida a 5 cm as mesmas folhas têm seutamanho final restrito a 6,8 cm, ou seja, uma reduçãode cerca de 44%. Os fatores determinantes do tama-nho da folha são a TEF e a TSF (Lemaire & Chapman,1996). Devido à modificação ocorrida no balançoentre essas duas características (TEF aumentou sig-

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Figura 2 - Relação entre a altura da pastagem e o tempode duração da elongação.

Figure 2 - Relation between sward height and elongationlength.

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nificativamente com a altura), o comprimento dalâmina também foi alterado. A análise de correlaçãomostrou uma associação positiva entre as variáveisTEF e comprimento da lâmina foliar inteira (r=0,90 eP<0,0001). A altura da bainha é outro fator importan-te a ser considerado, pois quanto maior o seu compri-mento, maior será a fase de multiplicação celular,mais tempo a folha que está em expansão ficaráprotegida pela bainha da luz direta (Davies et al.,1989) e, conseqüentemente, maior será a TEF e otamanho da lâmina (Duru & Ducroq, 2000).

O número médio de folhas vivas por perfilho foide 2,0 ± 0,5 folhas expandidas e 1,7 ± 0,6 folhas emexpansão, totalizando 3,7 ± 0,2 folhas, número estebastante semelhante ao encontrado para azevémperene, como relatado por Marriot et al. (1999). Adensidade populacional de perfilhos não foi afetadasignificativamente pelos tratamentos (4614,41 ± 1257perfilhos/m2), talvez em razão das medidas teremsido realizadas no período pós-indução floral, o quenão permitiria tempo suficiente para as plantas ex-pressarem a sua plasticidade fenotípica no que serefere a essa variável. Porém, algumas respostas deadaptação das plantas ao pastejo (plasticidadefenotípica) puderam ser observadas. É o caso dadiminuição do comprimento da bainha (intacta) coma diminuição da altura da pastagem. Essa redução notamanho dos perfilhos individuais foi uma respostaplástica às freqüentes e severas desfolhações ocor-ridas nesses tratamentos. Essa habilidade da espécieem alterar suas características morfológicas, como ocomprimento da bainha, em resposta ao regime dedesfolhação é de grande importância, pois irá influen-ciar na acessibilidade desses tecidos ao pastejo ani-

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Figura 3 - Relação entre a altura da pastagem e o com-primento da lâmina foliar inteira.

Figure 3 - Relation between sward height and the final leaflamina lenght.

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Nas maiores alturas, os perfilhos também apre-sentaram maior LVT (P<0,0001), devido, fundamen-talmente, ao maior comprimento e à menor intensida-de de desfolhação de cada uma de suas lâminas, umavez que o número de folhas vivas por perfilho nãosofreu alteração. O aumento da LVT com a altura(Figura 5) proporcionou uma maior área foliar nessestratamentos, determinando uma maior interceptaçãoda radiação e fotossíntese disponibilizando, assim,uma maior oferta de C e, conseqüentemente, maiortaxa de acúmulo de biomassa. Conforme os resulta-dos aqui observados, o aumento na altura da pasta-gem de cinco para 20 cm eqüivale a aumentar ocomprimento total de folhas verdes por m2 de 32.575para 102.477 cm. Considerando-se que a relaçãocomprimento-largura se mantenha estável nos dife-rentes tratamentos, significará um aumento da áreade interceptação luminosa de cerca de três vezes.

A utilização de pastagens consiste essencialmen-te na remoção de lâminas. Estas desempenham umpapel importante na ecologia de sistemas pastoris,uma vez que produzem os assimilados necessáriospara o crescimento e manutenção da planta, além deservir como fonte de alimento para os organismosheterotróficos, incluindo os ruminantes. A habilidadede manter a produção de folhas em face as freqüentes

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Figura 4 - Relação entre a altura da pastagem e a alturada bainha.

Figure 4 - Relation between sward height and the sheat height.

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Variáveis Morfogênicas e Estruturais de Azevém Anual (Lolium multiflorum Lam.) Manejado em...820

R. Bras. Zootec., v.32, n.4, p.814-820, 2003

y = -0,0482x2 + 2,21x - 2,79r2 = 0,95

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Figura 5 - Relação entre a altura da pastagem e o com-primento de lâmina verde por perfilho.

Figure 5 - Realtionship between sward height and the greenleaf lenght.

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e severas desfolhações torna-se essencial para aprodução sustentável das pastagens e sobrevivênciadas plantas pastejadas. Dessa forma, analisando osresultados apresentados nesta pesquisa, observou-seque a altura em que a pastagem mantida afeta osmecanismos básicos que estão diretamente envolvidosno processo de crescimento das lâminas foliares e,portanto, na produtividade desse ecossistema forrageiro.

Conclusões

A altura em que a pastagem de azevém anual émantida, no presente caso, não alterou a densidadepopulacional de perfilhos, a taxa de surgimento defolhas, o número de folhas vivas por perfilho ou aduração de vida das mesmas. No entanto, a medida emque a altura da pastagem foi aumentada, observou-seuma maior taxa de elongação foliar, menor tempo deduração da elongação da folha e maior tamanho finaldas mesmas, que resultou em maior comprimento defolhas verdes por perfilho. Severas intensidades dedesfolha provocam alterações na morfogênese e es-trutura da pastagem, diminuindo o aproveitamento dosrecursos do meio para produção de forragem.

Agradecimento

À CAPES, pela concessão da bolsa; à FAPERGS,pelo financiamento do trabalho, e à empresa CerroCoroado, pela cessão dos animais e pelo apoio.

Literatura Citada

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Recebido em: 14/05/02Aceito em: 18/12/02

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