Лабільна органічна речовина ґрунту: теорія,...

"

ぞíî：ÜÖí¿áÖóú ßÜöíÖ：ôÖóú ïíÑ ：½. ぜ.ぜ. ゎëóü¡í ぞんぴやだぞんずぽぞだゆんとんがぎぜやゆぞんばとばとづんゆぞご

どó½Üë ゐñÑñëÖ：ôñ¡

げñÖÜÖ ゎí½¡í¿Ü

ずんゐやずぽぞんだづゎんぞやぶぞんづぎぶだゑごぞん

＾づばぞどば: どぎだづやé, ぜぎどだがだずだゎやé,

やぞがごとんどだづぞんづだずぽ

とó；ç

2014

"

ばがと 631.417.1: 631.433.3

ゐゐと 40.3 + 20.1

ゐ 48

ゐñÑñëÖ：ôñ¡ ど.ù., ゎí½¡í¿Ü げ.ゎ.

ゐ 48 ずíß：¿áÖí ÜëÇíÖ：ôÖí ëñôÜçóÖí ‾ëÜÖöÜ: öñÜë：　, ½ñöÜÑÜ¿ÜÇ：　, ：ÖÑó¡íöÜëÖí ëÜ¿á. – と.: とÜÖÑÜë-ゑóÑíçÖóîöçÜ, 2014. – 180 ï.

ば ½ÜÖÜÇëíâ：； äëÜíÖí¿：£ÜçíÖÜ ñ¡Üïóïöñ½ÖÜ ëÜ¿á ÜëÇíÖ：ôÖÜ； ôíïöóÖó ‾ëÜÖöÜ öí ëÜ£Ç¿　ÖÜöÜ ÖÜç：öÖ： öñÜëñöó¡Ü-½ñöÜÑÜ¿ÜÇ：ôÖ： ä：ÑêÜÑó ÑÜ ；； ÑÜï¿：Ñ¢ñÖÖ　. ゎÜ¿ÜçÖÜ ÜçíÇÜ

£ÜïñëñÑ¢ñÖÜ Öí ；； ¿íß：¿áÖóê, £Ü¡ëñ½í ¿ñÇ¡ÜÜ¡óïÖ0çí¿áÖóê ： çÜÑÜëÜ£ôóÖÖóê âëí¡î：　ê,

¡Ü½äÜÖñÖöíê öí äÜ¿íê. ぞí ä：Ñïöíç： ñ¡ïäñëó½ñÖö：ç ：£ çóçôñÖÖ　 çä¿óçÜ

¿：ïÜÇÜïäÜÑíëïá¡óê £íêÜÑ：ç ë：£ÖÜ；：ÖöñÖïóçÖÜïö： öí íÇëíëÖÜÇÜ çó¡ÜëóïöíÖÖ　 ïÜ½：¢Öóê

ä：ï¿　¿：ïÜçóê £ñ½ñ¿á (ï：ÖÜ¡：ï öí ë：¿¿　) Öí ïöëÜ¡öÜëÖÜ-âÜÖ¡î：ÜÖí¿áÖóú ïöíÖ ‾ëÜÖöÜçÜÇÜ

ëñ£ñëçÜíëÜ とíëßÜÖÜ ÜëÇíÖ：ôÖóê ïäÜ¿Ü¡ äÜ¡í£íÖÜ çóïÜ¡Ü ：ÖâÜë½íöóçÖ：ïöá 　¡：ïÖÜ-

¡：¿á¡：ïÖóê £½：Ö “ïç：¢Ü；” çóïÜ¡Ü¿íß：¿áÖÜ； ÜëÇíÖ：ôÖÜ； ëñôÜçóÖó Ñ¿　 Üî：Ö¡ó

：ÖöñÖïóçÖÜïö： íÖöëÜäÜÇñÖÖÜÇÜ ÖíçíÖöí¢ñÖÖ　 (Çñ½ñëÜß：；). ば £ç’　£¡Ü £ îó½, Ññöí¿áÖÜ

Üêíëí¡öñëó£ÜçíÖ： äëÜîñïó öëíÖïâÜë½ÜçíÖÖ　 ¿íß：¿áÖÜÇÜ äÜ¿Ü ÜëÇíÖ：ôÖÜ； ëñôÜçóÖó

‾ëÜÖöÜ ç äëÜîñï： £Öñ¿：ïÖñÖÖ　, ÜïÜß¿óçÜïö： ½：Öñëí¿：£íî：úÖÜ； £ÑíöÖÜïö： öí Ñóêí¿áÖÜ； í¡öóçÖÜïö： ‾ëÜÖö：ç ¿：ïÜçóê ： íÇëíëÖóê ñ¡Üïóïöñ½, çä¿óç £Öñ¿：ïÖñÖÖ　 Öí 　¡：ïöá öí ñ¡ÜäëÜöñ¡öÜëÖÜ £ÑíöÖ：ïöá ÜëÇíÖ：ôÖóê ïäÜ¿Ü¡ ‾ëÜÖöÜ, ëñôÜçóÖÖÜ-ñÖñëÇñöóôÖ： £½：Öó

‾ëÜÖö：ç £í ë：£Öóê ïäÜïÜß：ç ¿：ïÜ¡ÜëóïöÜçíÖÖ　 öí íÇëíëÖÜÇÜ çó¡ÜëóïöíÖÖ　.

ば ½ÜÑñ¿áÖóê ñ¡ïäñëó½ñÖöíê, £í ：½：öÜçíÖÖ　 Ü½Üç Ç¿Üßí¿áÖÜÇÜ äÜöñä¿：ÖÖ　

¡¿：½íöÜ, çó　ç¿ñÖÜ £½ñÖüñÖÖ　 öñë½ÜôÜö¿óçÜïö： (Q10) äëÜîñïÜ ½：Öñëí¿：£íî：； ÜëÇíÖ：ôÖÜ； ëñôÜçóÖó ： ñ½：ï：；でだ2 £ ‾ëÜÖöÜ ¿：ïÜçóê ： ä：ï¿　¿：ïÜçóê ñ¡Üïóïöñ½, àÜ ÑÜ£çÜ¿ó¿Ü

äëóäÜïöóöó Öí　çÖ：ïöá ¡Ü½äñÖïíöÜëÖÜÇÜ ½ñêíÖ：£½Ü ä：Ñöëó½íÖÖ　 ßí¿íÖïÜ とíëßÜÖÜ Ü

ïóïöñ½： “‾ëÜÖö-ëÜï¿óÖí-íö½Üïâñëí”, 　¡óú âÜÖ¡î：ÜÖÜ． £í äëóÖîóäÜ½ ç：Ñ’．½ÖÜÇÜ

£çÜëÜöÖÜÇÜ £ç’　£¡Ü (negative feedback).

が¿　 çÑÜï¡ÜÖí¿ñÖÖ　 ïóïöñ½ó ñ¡Ü¿ÜÇ：ôÖÜÇÜ ½ÜÖ：öÜëóÖÇÜ Öí ë：çÖ： ß¿Ü¡Ü “‾ëÜÖö”

£íäëÜäÜÖÜçíÖÜ çóÜ¡ëñ½óöó ¡ÜÖöí¡öÖóú ：£ £ÜçÖ：üÖ：½ ïñëñÑÜçóàñ½ üíë ‾ëÜÖöÜ 0–5 ï½

　¡ úÜÇÜ “ïöëñï-ôÜö¿óçÜ £ÜÖÜ”, – Öíúß：¿áü çëí£¿óçÜ ÑÜ ë：£Öóê çä¿óç：ç, 　¡： äÜëÜüÜ0öá

ñÑíâ：ôÖÜ ë：çÖÜçíÇÜ.

づñîñÖ£ñÖöó:

ÑÜ¡öÜë ß：Ü¿ÜÇ：ôÖóê ÖíÜ¡, äëÜâñïÜë げんやぜぎぞとだぞ.ゑ.

(ぞíî：ÜÖí¿áÖóú ßÜöíÖ：ôÖóú ïíÑ ：½. ぜ.ぜ. ゎëóü¡í ぞんぞば¡ëí；Öó, ½. とó；ç)

ÑÜ¡öÜë ï：¿áïá¡ÜÇÜïäÜÑíëïá¡óê ÖíÜ¡, äëÜâñïÜë とだぢやざず.や. (ぞíî：ÜÖí¿áÖóú ¿：ïÜöñêÖ：ôÖóú ÜÖ：çñëïóöñö ば¡ëí；Öó, ½. ずáç：ç)

づñ¡Ü½ñÖÑÜçíÖÜ ÑÜ ÑëÜ¡Ü ゑôñÖÜ0 ëíÑÜ0 ぞíî：ÜÖí¿áÖÜÇÜ ßÜöíÖ：ôÖÜÇÜ ïíÑÜ

：½ñÖ：ぜ.ぜ. ゎëóü¡í ぞんぞば¡ëí；Öó (ぢëÜöÜ¡Ü¿ ヽ23 ç：Ñ 17 ÇëÜÑÖ　 2013 ë.)

ISBN 978-966-2781-39-7 © ゐñÑñëÖ：ôñ¡ ど.ù., ゎí½¡í¿Ü げ.ゎ., 2014

�

��

��

Перелік умовних позначень, скорочень і термінів……………………..

Передмова ........................................................................................................

5

6

1. Екосистемна роль органічної речовини ґрунту (теоретико-

методологічні та методичні аспекти)…………………………………...

10

1.1. Органічна речовина ґрунту як екосенсор і екорегулятор….... 10

1.2. Сучасний теоретико-методологічний підхід до оцінки

органічної речовини ґрунту: компоненти, фракції та пули..............

15

1.3. Трансформація органічної речовини ґрунту внаслідок

знеліснення……………………………………………………………

31

2. Матеріали і методи. Рослинність, ґрунти, рельєф і клімат

території дослідження……………………………………………………….

39

2.1. Територія дослідження……………………………...…................ 39

2.2. Вибір та опис дослідних ділянок…………………………...…… 45

2.3. Польові дослідження………….…………………………………. 47

2.4. Лабораторно-аналітичні дослідження ……..........................…... 48

2.5. Статистичне опрацювання експериментальних даних..………. 51

3. Кількісні зміни лабільного пулу органічної речовини ґрунту в

процесі знеліснення………………………………………………………….

53

3.1. Лабільні органічні сполуки лісової підстилки……….………… 53

3.2. Водорозчинні фракції органічної речовини ґрунту……..…….. 58

3.2.1. Екстраговані холодною водою……............................... 61

3.2.2. Екстраговані гарячою водою…...................................... 65

3.3. Легкоокиснювальні фракції органічної речовини ґрунту….….. 70

3.4. Лабільність органічної речовини ґрунту……………………….. 77

4. Мінералізаційна здатність та дихальна активність ґрунтів лісових

і аграрних екосистем……………………………………………………….

83

4.1. Гідротермічні умови мінералізації органічної речовини ґрунту… 84

4.2. Сезонна динаміка мікробної біомаси у ґрунті…………...…….. 87

4.3. Дихання ґрунту……………………………………….................. 91

4.3.1. Емісія діоксиду карбону з поверхні ґрунту………….. 91

4.3.2. Базальне дихання…………………................................. 95

4.3.3. Термоіндуковане дихання……………………………... 98

4.4. Накопичення продуктів мінералізації в ґрунті…………............ 105

�

��

5. Вплив знеліснення на екологічну якість та екопротекторну

здатність органічної речовини ґрунту…………………………………..

112

5.1. Підходи до екстрагування органічних сполук з ґрунту та

оптичні критерії оцінки їхньої якості………………………………..

112

5.2. Якість органічних речовин екстрагованих водними

розчинами гідроксиду та флуориду натрію….…..………………….

116

5.3. Стабільність органічної речовини ґрунту…...........…………….

5.4. Екопротекторна здатність органічної речовини ґрунту………..

125

127

6. Речовинно-енергетичні зміни ґрунтів за різних способів

лісокористування…….………………………………………………...……

131

6.1. Трансформація органопрофілю ґрунту……................................. 132�

6.2. Інтенсивність профільних змін вмісту Карбону органічних

сполук у ґрунті (градієнтний підхід) …………………...…...............

140

6.3. Зміни енергетичного потенціалу ґрунту……...………………... 144

Загальні висновки…………………………………………………………...

Література…….................................................................................................

152

155

��

��

Перелік умовних позначень, скорочень і термінів

АОР – абіонтичні органічні речовини АП – активний пул АФ – активна фаза БД – базальне дихання ВОР – водорозчинні органічні речовини ГВ – гігроскопічна волога ГВВГ – групово-вибіркова вирубка граба ГК – гумінові кислоти ҐРК – ґрунтовий резервуар Карбону ГС – гумусові сполуки ЕВҐС – електропровідність водно-ґрунтових суспензій ЕВЕП – електропровідність водних екстрактів підстилок ЕХВОР – екстрагована холодною водою органічна речовина ЕГВОР – екстрагована гарячою водою органічна речовина ЕЗҐ – екопротекторна здатність ґрунту ЕОР – екзогенні органічні речовини ІОР – інертні органічні речовини К – контрольний варіант досліду ЛОР – легкоокиснювальна органічна речовина ЛОРҐ – лабільна органічна речовина ґрунту МБ – мікробна маса ОР – органічна речовина ОРҐ – органічна речовина ґрунту РОК – розчинений органічний Карбон РОР – розчинена органічна речовина РПВГ – рівномірно-поступова вирубка граба СВГ – суцільна вирубка граба CЛОР – вміст Карбону в легкоокиснювальній органічній речовині СЕГВОР – вміст Карбону в екстрагованій гарячою водою органічній речовині СЕХВОР – вміст Карбону в екстрагованій холодною водою органічній речовині Сорг – вміст Карбону в органічній речовині СЧЗҐ – стрес-чутлива зона ґрунту ФК – фульвокислоти Q10 – температурний коефіцієнт MRT – mean residence time, lifetime, середній час перебування або “життя” (в ґрунті) хімічної сполуки чи фракції

��

��

��

Dum taxat, rerum magnarum parva potest res

exemplare dare et vestigia notitiae

Titi Lvcreti Cari “De Rervm Natvra”

Так, про речі великі дають змогу скласти уяву

Речі малі, окресливши шлях до їх розуміння.

Тит Лукрецій Кар, “Про природу речей”

�

�

�

��

Екологічний комфорт біосфери, зокрема її енергетичне та речовинне

забезпечення, формується, переважно, за участі лабільних пулів і потоків

органічної речовини, яку ще називають “свіжою”. Про значну наукову

зацікавленість цією проблемою у світі свідчить кількість результатів пошуку

у системі “Google” терміну “Soil organic matter” – 960 000 та “Soil labile

organic matter” – 200 000.

Сьогодні важливо звернути увагу, що у глобальному циклі Карбону в

біосфері пріоритетна роль належить саме органічній речовині ґрунту (ОРҐ),

як одному з найбільших планетарних резервуарів Карбону. У ньому

зосереджено 2300 Гт С, що значно перевищує сумарний запас цього

хімічного елементу у атмосфері (800 Гт С) та фітомасі (550 Гт С). Тому,

навіть незначна інтенсифікація розкладу ОРҐ (а це втрата запасів енергії і

біофільних елементів) збільшує концентрацію парникових газів і, перш за

все, діоксиду карбону в атмосфері. У зв’язку з цим, оптимізування

протилежно спрямованих процесів (утворення і накопичення органічної

речовини та її мінералізації) – одна з основ оптимального функціонування як

біокосного тіла – ґрунту, так і екологічного комфорту біосфери в цілому.

Серед антропогенних чинників, що суттєво дестабілізують

біогеохімічні цикли біофільних елементів, зокрема Карбону, у лісових

екосистемах є рубки різної інтенсивності. Вони призводять не лише до

��

��

��

�

��

зменшення фотосинтетичного стоку СО2, а й спричиняють зміни

інтенсивності процесів мінералізації та іммобілізації органічних сполук у

ґрунті. Враховуючи важливість проблеми знеліснення, вже встановлені певні

закономірності змін фізичних, хімічних і фізико-хімічних властивостей

лісових ґрунтів, їхньої біотичної активності та запасу органічних сполук.

Проте, більшість таких досліджень спрямовані на вивчення впливу суцільних

рубок і приурочені до тропічних та бореальних лісів. Лише поодинокі роботи

виконано у помірному кліматичному поясі. Тому, вивчення впливу не лише

суцільних рубок, а й інших поширених способів лісозаготівель на стан

ґрунтового резервуару Карбону в помірному кліматичному поясі України є

одним із пріоритетних наукових завдань сучасної лісової екології.

В Україні вивченню екологічних механізмів взаємодії між лісом та

ґрунтом здавна надавали значної уваги. Проте, глобальні зміни клімату

змістили акцент сучасних екологічних досліджень на кількісний та якісний

стан резервуарів Карбону, як джерела емісії і стоку парникових газів.

Зрозуміло, що за новітніх підходів до дослідження органічної

речовини ґрунту актуальним є вдосконалення існуючих і пошук нових

критеріїв оцінки її екологічної якості. Тому, важливо віднайти такі

компоненти ОРҐ, які виявляють найбільшу стрес-чутливість, як за впливу

локальних антропогенних навантажень, так і глобальних екологічних

процесів. Тому, в останні роки дослідники – прихильники динамічного

ґрунтознавства, для оцінки якісного складу ОРҐ пропонують звертати увагу

не так на фракційно-груповий склад гумусу – консервативної частини ОРҐ, як

на вміст її біодоступних сполук – тобто лабільну частину.

Для кращого розуміння необхідності зміни власне не терміну, а

парадигми “гумус” на “органічна частина ґрунту” коротко зупинимося на

суті цих понять. Група консервативних сполук (власне гумус) об'єднує ті

компоненти ОРҐ, які накопичувалися у ґрунті протягом тривалого часу і

зберігаються у вікових циклах. Перш за все, це зрілі гумусові кислоти,

гумати кальцію, інші органо-мінеральні речовини, гумін. Вони повільно

мінералізуються і, завдяки цьому, зумовлюють стійкі властивості ґрунту,

його типові ознаки. Тому, ці речовини практично не беруть участі у живленні

рослин, але створюють для них сприятливе едафічне середовище. Це

��

��

��

�

��

трактування особливо важливе для агрономів, які досі помилково вважають,

що “гумус” є джерелом живлення рослин, а не “органічним скелетом” ґрунту.

Натомість, група лабільних органічних речовин – вміст яких досягає

30-50% Сорг, включає нерозкладені органічні залишки рослинного і

тваринного походження, детрит, низько- і середньомолекулярні вуглеводи,

амінокислоти, пептиди й інші неспецифічні сполуки, новоутворені гумінові

та фульвокислоти, слабко зв'язані з мінеральною частиною ґрунту.

Швидкість оновлення лабільних або тих, що легко розкладаються органічних

речовин у ґрунтах коливається від кількох хвилин до 1-2-ох років.

Оскільки лабільна органічна речовина є найбільш динамічною

складовою органічної речовини ґрунту, що легко розкладається

мікроорганізмами, вона безпосередньо причетна, як енергоречовинний

субстрат, до багатьох екологічних функцій ґрунту та біосфери: живлення

рослин і ґрунтових тварин, біологічної активності ґрунтів, фіксації

атмосферного азоту, регулювання складу ґрунтового та атмосферного

повітря, формування ґрунтової структури і, особливо, макроагрегатів, інших

фізичних властивостей, сорбції та накопичення важких металів, радіонуклідів

та інших полютантів.

У наших дослідженнях використано найсучасніші методи та підходи

до оцінки структурно-функціонального стану ОРҐ, як стрес-чутливої

полілабільної багаторівневої динамічної системи. Більшість із них

спрямовані на виокремлення та кількісну оцінку лабільних фракцій ОРҐ –

центральної ланки, що забезпечує функціонування симбіотрофного

комплексу ґрунт-рослина і дозволяє глибше зрозуміти механізм підтримання

гомеостазу у лісових екосистемах. Це також дозволить оптимізувати

управління екосистемними послугами з урахуванням найчутливіших

індикаторів якості ґрунту – лабільних фракцій ОРҐ.

Оскільки робота авторів ґрунтується на новій парадигмі “екологічної

якості ґрунту” та принципово новій методичній базі досліджень

закономірним є наявність у ній окремих суперечливих моментів, які

заслуговують творчих дискусій з боку екологів, ґрунтознавців, лісознавців та

просто зацікавлених цією проблемою читачів. Зокрема, під час підготовки

монографії до друку, її матеріали у формі англомовних статей, за даними

соціальної мережі для вчених “Academia.edu”, зацікавили вчених 25-ти країн

��

��

��

�

��

світу (України, США, Канади, Франції, Італії, Індії, Індонезії, Португалії,

Іспанії, Угорщини, Колумбії, Гватемали, Росії, Нової Зеландії, Ірану, Китаю,

Польщі, Австралії, Великобританії, Бразилії, Швейцарії, Гани, Угорщини,

ПАР, Польщі). Їх цитують у наукових працях вчені Китаю, Бразилії,

Португалії, Польщі, Литви, України. Сподіваємось, що результати наших

досліджень, викладені у цій монографія зможуть зацікавити і українських

науковців.

Автори щиро вдячні Тетяні Партиці, Ірині Позинич, Володимиру

Рожаку, к.г.н., доц. Ігорові Папішу та к.б.н., с.н.с. Олегу Орлову –

безпосереднім учасникам польових виїздів та проведення експериментів, а

також к.б.н., с.н.с. Ірині Шпаківській, д.б.н., проф. Юрію Чернобаю,

Ph.D., проф. Вадиму Фрайфельду, к.т.н., с.н.с. Миколі Волошину, к.б.н., с.н.с.

Оксані Дзюбі та патріарху української екологічної науки д.б.н., проф.

Степану Стойкові за цінні зауваження та професійну дискусію, що

дозволили покращити якість рукопису.

Ми також дякуємо компанії LG Electronics за фінансову підтримку

наших досліджень, яка дала змогу придбати необхідні обладнання та

матеріали.

� ��

��

�

��

��

�

��

!�"��"�#��$��

��%�

Розвиток ґрунтознавства і суміжних наук, з одного боку, та

катастрофічна деградація педосфери, з другого, зумовили переосмислення

ролі ґрунту у біосфері (Warkentin, 1995). Сьогодні ґрунт вже не розглядають

лише як поживний субстрат для вирощування сільськогосподарських рослин,

а як інтегратор різнорівневих екосистем суходолу, який забезпечує їм

нескінченно тривале функціонування у часі та просторі, не зважаючи на

обмеженість ресурсів (Керженцев, 2006; Гамкало, 2009). Відповідно,

традиційне уявлення про агрономічну цінність ґрунту (родючість), як

основну монофункціональну характеристику якості цього біокосного тіла,

трансформувалося до розуміння його глобальної мультифункціональної ролі,

що реалізується комплексом таких екологічних функцій, як продукування

біомаси, фільтрація, буферизація і трансформація речовин та забезпечення

біорозмаїття. Інші відомі функції ґрунту, що належать до

несільськогосподарської діяльності людини включають: функцію фізичного

середовища для технічних і промислових структур, вихідної сировини і

матеріалів (гравію, мінералів тощо) та збереження культурної спадщини.

Здатність ґрунту забезпечувати різні екосистемні послуги (сервіси)

безпосередньо залежить від кількісних та якісних характеристик його

основної складової – органічної речовини (Гамкало, 2006; Manlay et al., 2007).

��

��

З позицій функціональної екології, ґрунтові відводиться одне із

центральних місць у природних утвореннях екосистемного рівня інтеграції.

За А.С. Керженцевим (2006, с. 29), екосистему розглядають як специфічну

��

��

��

�

��

ґрунтово-рослинну асоціацію або “симбіотичне угрупування фітоценозу і

педоценозу, що автономно функціонує у визначеному діапазоні

гідротермічних умов за рахунок мутуалізму – обміну продуктами власної

життєдіяльності”.

Симбіотичні взаємовідносини фітоценозу і педоценозу з часом, у

процесі еволюції, забезпечили значну автономність екосистеми, позбавивши

рослини необхідності добувати елементи живлення лише з геологічного

середовища. За даними Г.І. Марчука і К.Я. Кондратьєва (1992), ступінь

розімкнутості колообігу речовин в природній екосистемі складає десяті

частки відсотка. Це значить, що понад 99% речовин не покидають межі

симбіотрофного комплексу ґрунт-рослина (Керженцев, 2006; Гамкало, 2009).

З огляду на сказане вище, основна екорегуляторна функція ґрунту –

катаболізм – деструкція некромаси до простих неорганічних сполук, які

знову стають доступними для рослин у формі йонів та газів. При цьому,

частина некромаси у формі колоїдів тимчасово вилучається з біотичного

колообігу, формуючи якісно новий продукт – органічну речовину ґрунту.

Важливо розуміти також, що органічна речовина ґрунтів є

дисипативною системою, яка не може існувати без постійного надходження

речовини і енергії ззовні (Черніков, 1983). Порушення режимів надходження

некромаси у ґрунт або зміна умов мінералізації органічних сполук під

впливом зовнішніх чинників приводять до значних якісних та кількісних змін

органічної речовини ґрунту. Її значна екосенсорна роль дала підстави

сучасним дослідникам характеризувати “здоров’я” ґрунту як результат

взаємодії двох різноспрямованих процесів – іммобілізації та мінералізації

органічних сполук (Haynes, 2000; Zaujec, 2001). Цей популярний сьогодні

термін характеристики екологічного стану ґрунту, особливо у фермерів

Заходу, поступово входить не тільки у наш інформаційний простір, але й

змінює ґрунтознавчі акценти на пошук чутливих індикаторів екологічної

якості ґрунту.

Варто зауважити, що еволюція концепції органічної речовини ґрунту

проходила в три основних періоди. Перший з них – “гумусовий” тривав з

1810 до 1840 рр. і характеризувався домінуванням теорії гумусового

живлення рослин, запропонованої A. Thaër (1809).

��

��

��

�

��

Другий – “мінеральний”, тривав впродовж ста років з 1840 до 1940 рр.

В цей час концепція ОРҐ базувалась на запропонованій J. Liebig (1840) теорії

мінерального живлення рослин.

Інтенсивний розвиток екологічної науки у 40-х роках ХХ ст.

спричинив настання третього “екологічного” періоду вивчення органічної

речовини ґрунту. Роботи екологів A. Tensli (1935), R. Lindeman (1942) та

їхніх сучасників дали суттєвий поштовх для переоцінки ролі цього

біокосного тіла в біосфері.

Екологічні підходи у дослідженні ОРГ вимагали також коригування

відповідного категорійно-понятійного апарату, який займає одне з

найважливіших місць у будь-якій науці, оскільки поняття, фіксовані в

термінах, виступають як інструмент наукового дослідження. У науковій

практиці «терміном» називається “слово чи усталене словосполучення, яке

виражає спеціальне поняття науки, техніки або іншої галузі людської

діяльності, та має дефініцію, яка розкриває ті ознаки цього поняття, що є

релевантними саме для цієї галузі” (Скороходько, 2006). Але, коли справа

стосується безлічі органічних компонентів невідомої хімічної природи важко

уникнути полісемії навіть на рівні базових понять. Тому, понятійні обсяги

термінів, що застосовують в хімії ОРГ, перманентно переглядалися,

пропонувалися нові терміни (Тюрін, 1937; Орлов, 1975, 1990; Дергачова,

1984, 1989), причому розробка універсальної термінології та номенклатури

іноді розглядалася навіть як “... одне з найскладніших питань науки про

гумус” (Дергачова, 1989, с. 11).

Зокрема, про недосконалість понятійного апарату в цій науковій сфері

понад 30 років тому (що залишається актуальним і сьогодні) йшлося у

монографії “Органическое вещество почвы и процессы его трансформации”

(Александрова, 1980): “аналізуючи сучасну літературу, присвячену

характеристиці самого поняття гумус, слід зазначити, що до теперішнього

часу немає єдиного трактування цього терміну, як немає і єдиної

номенклатури для характеристики органічної частини ґрунту. Терміни

“гумус”, “перегній”,“органічна речовина ґрунту”, “органічні речовини

ґрунту”, “органічна частина ґрунту” часто вживають як синоніми, що

неприпустимо, особливо в навчальній літературі. Часто термін “гумус”

використовують як для характеристики органічної частини ґрунту, так і

��

��

��

�

��

для будь-яких інших скупчень органічних речовин в результаті часткової

трансформації відмираючих рослинних залишків: торфу, компостів,

підстилок і т. д.”

Питання номенклатури також були предметом спеціального

обговорення на VIII Міжнародному конгресі ґрунтознавців у Бухаресті, на

якому з ґрунтовним оглядом існуючої термінології виступив відомий

німецький вчений В. Фляйг (Flaig, 1964). Проте, і тут не була прийнята єдина

номенклатура. Варто зауважити, що на цьому конгресі М. М. Кононова

запропонувала розчленувати поняття “гумус” і “органічні речовини”, тоді як

В. Фляйг вважав за необхідне ототожнювати ці поняття і вживати останній

термін в однині.

До цього питання у 1998 р знову повернувся український вчений-

агрохімік М.І. Лактіонов (1998), який вважав, що замість терміну “органічна

речовина ґрунту” необхідно вживати “органічна частина ґрунту”, оскільки

органічних речовин у ґрунті є багато і тому називати всю цю сукупність

однією речовиною є неправильно.

В англомовній літературі загальноприйнятим є термін “soil organic

matter” (Gregorich et al., 1994), причому англійському “matter” більше

відповідає українське “матерія”, а не “речовина”. Ми погоджуємося з

М.І. Лактіоновим (1998) про необхідність коригування термінологічної бази у

ґрунтознавстві. Проте, щоб не вдаватись зараз у лінгвістичні дискусії, а

зосередити увагу саме на об’єкті та предметі дослідження, тут і надалі ми

використовуватимемо тривіальну назву – “органічна речовина ґрунту”.

Впродовж екологічного періоду вивчення ОРГ вдосконалюються

різноманітні методи фізичної та хімічної екстракції ґрунтових органічних

сполук. Органічна частина ґрунту починає розглядатись як складний біо-

органо-мінеральний комплекс, наділений широким спектром функцій на

екосистемному рівні організації. За даними Manlay et al. (2007), основними

тезами екологічного періоду вивчення ОРҐ слід визначити наступні:

− органічна речовина ґрунту є важливим компонентом екосистеми;

− органічна речовина ґрунту є важливим резервуаром, стоком і

джерелом парникових газів;

��

��

��

�

��

− збереження органічної речовини ґрунту можливе за умов

впровадження природоощадних технологій, серед яких органічне

землеробство, безвідвальна оранка, агролісівництво тощо.

На сучасному етапі пізнання екологічна роль ОЧГ полягає у

резервуванні значних кількостей Карбону і Нітрогену, забезпеченні

фітоценозу і мікробіоти елементами мінерального живлення і енергією,

утворенні та підтримці функціонування різноманітних буферних систем –

геохімічних бар’єрів, водоутримувальній здатності ґрунту, регуляції

хімічного складу атмосфери та гідросфери тощо. Без сумніву, що у процесі

подальших досліджень екологічна роль ОРГ значно зросте, особливо в

аспекті участі в регулятивних механізмах ґрунту її лабільної та стабільної

частин, забезпеченні термостійкості педосфери і біосфери в цілому за умов

глобального потепління.

Зрозуміло, що існуючі у практиці докучаєвського ґрунтознавства

оціночні критерії, які головно виконують роль генетичних маркерів, і в

загальному характеризують картину “ґрунту-пам’яті” повинні бути суттєво

доповнені високодинамічними індикаторами чутливими до антропогенно

індукованих стрес-процесів чи явищ, які є неспецифічними для нормального

функціонування того чи іншого ґрунту, або характеризують перебіг

ґрунтових процесів на момент дослідження, тобто адекватно відображають

стан “ґрунту-моменту”. З огляду на це, постійні, незмінні чи слабо змінні у

часі властивості органічної речовини ґрунту (групово-фракційний склад

гумусу) важливі для картографування ґрунтів є непридатними для оцінки

динамічних параметрів катаболічного чи анаболічного блоків екологічної

системи. Тому, головним критерієм оцінки екологічної якості ОРҐ є її

лабільність, тобто здатність до біодеградації. Оцінка екологічної якості

органічної речовини ґрунту передбачає її категоризацію з виокремленням

окремих структурно-функціональних складових (компонентів, фракцій,

пулів), що характеризуються різним характерним часом – тривалістю

перебування у її складі (Stevenson, 1994; Yano, 2000).

�

�

�

��

��

��

�

��

�� !"��#�� $�#%�#��

#��&�� '� �� (��

��"$��)�* ��&�'��$��

�

Як класиками (Ковда, 1985, 1989), так і сучасними вченими

(Керженцев, 2006; von Lützow et al., 2007; Морозов, 2007) підкреслюється

необхідність формалізації вчення про ґрунт і його найважливіший компонент

– органічну частину. На думку лауреата Нобелівської премії у галузі

фізіології та медицини 1952 року З.А. Ваксмана “було би правильно цілком

відкинути всю номенклатуру гумінових кислот, починаючи з гумінів і

ульмінів… і закінчуючи фульвою… ці назви не визначають хімічні сполуки,

але лише препарати, отримані певними способами” (Waksman, 1938).

Іншими словами, слід перейти від тих показників, які легко вивчати, до тих

які треба вивчати, хоч це і не просто.

Органічна речовина ґрунту є складним полідисперсним гетерогенним

комплексом, окремі частини якого значно відрізняються за генезисом, якісно-

кількісним складом і властивостями. Фактично, будь-яка речовина, властива

рослинним чи тваринним організмам може бути виявлена в органічній

речовині ґрунту (Тейт, 1991). Органічні продукти життєдіяльності та

розкладу організмів взаємодіють у ґрунті з різноманітними колоїдними

утвореннями, сформованими за межами живої клітини, що призводить до

формування у ґрунті складних макромолекулярних комплексів, що носить

назву вторинного синтезу. Вважають (Федотов, 2006, 2007), що, з позиції

нанохімії, гумус знаходиться в ґрунті частково у вигляді студня, в

просторову сітку якого включені колоїдні частинки, а органо-мінеральні гелі

ґрунтів, є гумусовим студнем, армований колоїдними частинками органічної

та неорганічної природи. Колоїдні структури ґрунтів мають фрактальний

характер, а їх розмірність визначається типом і вологістю ґрунтів.

Милановский Е.Ю. (2009) розглядає гумусові речовини як природні

гідрофобно-гідрофільні сполуки. Зокрема, гумінові кислоти представлені

сполуками як з гідрофільними, так і гідрофобними властивостями.

Характерні відмінності діагностичних показників гумінових кислот ґрунтів

різної генези зумовлює варіювання вмісту в їх складі фізично незалежних

��

��

��

�

��

гідрофільних і гідрофобних компонентів, пов'язане з біокліматичними

умовами гуміфікації органічного матеріалу. Фульвокислоти, незалежно від

генетичної приуроченості, мають гідрофільну природу. Гідрофобні

компоненти гумусових речовин ґрунтів представляють автохтонні утворення,

просторово приурочені до продуктів гуміфікації органічного матеріалу in

situ; незалежно від типу водного режиму ґрунтів, вони нерухомі в профілі,

накопичуються на місці гуміфікації органічних залишків; анаеробна

мікробіологічна трансформація органічного матеріалу сприяє гідрофобізації

продуктів гуміфікації, що робить їх стійкими до мікробіологічних і

абіотичних факторів. Гідрофільні компоненти гумусових речовин

представлені в ґрунтах автохтонними (у складі продуктів гуміфікації in situ) і

латеральними формами. Гідрофільні продукти гуміфікації здійснюють

сучасний метаморфізм мінеральної маси ґрунтів. Акумуляція гідрофільних

ГВ відбувається в складі глино-гумусових, Fe і А1-гумусових сполук.

Продукти гуміфікації органічного матеріалу за аеробних умов представлені

переважно гідрофільними сполуками. Гідрофільні ГВ найбільш лабільні

компоненти гумусу ґрунтів, схильні до мікробіологічної та хімічної

мінералізації. Гідрофобні-гідрофільні властивості продуктів гуміфікації

зумовлюють просторову диференціацію компонентів ГВ в ґрунтах, яка

відображають причинно-наслідковий зв'язок між характером надходження

органічного матеріалу, типом водного режиму і, як наслідок, спрямованістю

сучасного метаморфізму мінеральної маси ґрунтів. Механізм, що забезпечує

диференціацію гідрофобно-гідрофільних компонентів ГВ в ґрунтах, полягає у

виносі з потоком вологи гідрофільних ГВ зі складу продуктів гуміфікації in

situ і акумулятивне накопичення гідрофобних ГВ на місці свого утворення.

Зрозуміло, що за такого розмаїття уявлень про структурно-

функціональну організацію ОРГ необхідною умовою її комплексної оцінки є

категоризація з виділенням окремих компонентів, фракцій і пулів.

Компоненти органічної речовини ґрунту. Відповідно до сучасних

уявлень про будову ОРҐ, у її складі виокремлюють, як мінімум, шість

компонентів: органічні рештки (детрит), мікробну біомасу, абіонтичні

органічні речовини, гумусові речовини, інертні органічні речовини, екзогенні

органічні речовини (Тейт, 1991; Семенов, 2006).

��

��

��

�

��

Органічні рештки (детрит). Цей компонент органічної речовини

ґрунту утворений подрібненими ферментованими й гумусованими

залишками коренів, листя та хвої, повсті, старики, які ще не втратили своєї

анатомічної будови (Waksman, 1938; Орлов, 1985; Чорнобай, 2000). В цілому,

терміни “органічні рештки” і “детрит”, які вживаються в ґрунтознавчому

аспекті, для характеристики стану речовин, є синонімами (Одум, 1985;

Alexander et al., 2007).

В природних екосистемах органічні рештки представлено переважно

фітодетритом, який характеризується порівняно значною стійкістю до

біодеградації. За Ю.М. Чорнобаєм (2000, с. 25) “детрити з біомаси

гетеротрофів у сучасних екосистемах мають переважно техногенне

походження – вермікультури, біогумус, компости зоогенних відходів, міко-

та бактеріомаса, як продукти біотехнологічних та очисних процесів”.

Важливою особливістю детриту є збільшення його трансформованості

з глибиною – він формує стратифікований органопрофіль, кожен шар якого

відрізняється від іншого кількісним та якісним складом ґрунтової біоти,

гідротермічним режимом, хімізмом тощо.

За даними Д. Гайнріха і М. Гергта (2001), вміст детриту (у відсотках

від валового вмісту Сорг) в профілі органічних горизонтів ґрунтів (підстилок)

зменшується від 100% у шарі опаду до менш як 70% у шарі ферментації і не

перевищує 30% у шарі гуміфікації.

Зауваживши просторову (вертикальну і горизонтальну) неоднорідність

некромаси, Ф. Дюшофур (1970) запропонував діагностувати тип органічної

речовини ґрунту за сукупністю властивостей та умов формування наземного

фітодетриту. Фактично, автор започаткував новий науковий напрям –

морфологію органічної речовини ґрунту, типізацію і категоризацію якої він

виконує на основі морфологічних відмінностей, ступенів трансформованості

органічних речовин і їх зв’язку з мінеральною частиною ґрунту. Відповідно,

основними типами ОРҐ (Дюшофур, 1970; Гайнріх і Гергт, 2001) названо

наступні:

мор – тип ОРҐ, що містить багато фітодетриту (слаборозкладені

рослинні рештки) і формується за умов низької біотичної активності за

сильно кислої і кислої реакцій середовища, співвідношення Карбону до

Нітрогену (C/N) – більше 30;

��

��

��

�

��

модер – ОРҐ, утворена, переважно, середньорозкладеними рослинними

рештками, формується за умов кислої реакції середовища та низької

біотичної активності, характеризується слабким зчепленням (оклюзією) з

мінеральною частиною ґрунту, співвідношення C/N не перевищує 20;

мюль – містить, переважно, рослинні продукти екзогенного

походження, а також гуміфіковані рослинні й тваринні рештки. Цей тип ОРҐ

формується за умов високої біотичної активності та близької до нейтральної

реакції середовища, співвідношення C/N складає 10-15.

Розвиток цього методичного підходу пов’язано зі знаходженням

чітких морфологічних критеріїв диференціації органічної речовини ґрунту.

Зокрема, A. Brêthes et al. (1995) розробили критерії оцінки форм ОРҐ в

лісових ґрунтах, що дало можливість впровадити напівкількісні методи

визначення морфологічних особливостей ОРҐ на зразок індексу

гумусованості (Ponge et al., 2002).

Мікробна біомаса. Під мікробною біомасою (МБ) розуміють біомасу

ґрунтових мікроорганізмів (бактерій, грибів, найпростіших) у ґрунті. Її вміст

суттєво залежить від типу екосистеми, а також комплексу гідротермічних

умов й коливається у діапазоні від 1 до 5 % від загального вмісту ОРҐ

(Bending et al., 1998; Семенов и др., 2004, 2006). Ці дані підтверджують і

дослідження J. Anderson та К. Domsh (1980), відповідно до яких у мікробній

біомасі міститься від 0,27 до 4,8% від валового вмісту Карбону і 0,5 до 15,3%

Нітрогену. Щоправда, існує також альтернативна точка зору, де мікробну

біомасу не включають до складу органічної речовини ґрунту (Manlay et al.,

2007). На наш погляд, цей підхід є некоректним, адже ґрунт, як біокосне тіло,

складається з неживої (едафотоп) і живої (едафон) складових. В одному грамі

ґрунту міститься (клітин): 105-107 бактерій, 104-105 актиноміцетів, 103-104

водоростей, 102-103 простіших, а також до 250 метрів грибних гіф (Stahl P.D.,

Parkin T.B. ,1996; Іутинська Г.О., 2006). Найбільший внесок у загальний потік

СО2 з поверхні ґрунту, переважно, чинять бактерії (до 70%). До 30% складає

частка дихання грибів і до 3% – ґрунтових тварин (Кудеяров и др., 2007).

Щоправда, в ґрунтах із кислою реакцією середовища, де існують оптимальні

умови для розвитку грибів, їхній вклад у загальну кількість виділеного СО2

може складати до 60 %, а частка у загальній мікробній біомасі становити від

50 до 79%.

��

��

��

�

��

Вважається, що грибна компонента є особливо чутливою до

антропогенного навантаження на екосистему (Ананьева, 2003).

Зі збільшенням ступеню гемеробії екосистеми відбуваються суттєві зміни у

структурі й активності мікробної біомаси, в тому числі у складі мікоценозу.

Як стверджують P. Stahl і T. Parkin (1996), в цілинних ґрунтах прерій

довжина грибного міцелію складає 239, а в агроекосистемах на аналогічних

ґрунтах – 20 м·г-1. Зазначимо, що за даними Г.О. Іутинської (2006), один метр

грибного міцелію містить 1,41 мкг С.

Гетеротрофні організми, що населяють ґрунт (зокрема органічні та

органогенні горизонти), забезпечують комплексну трансформацію детриту,

беруть участь у процесах розкладу та повторного синтезу органічних речовин

в ньому (Керженцев, 2006).

Особливістю мікробної біомаси є здатність накопичувати у своєму

складі біофільні елементи, вилучаючи їх з інших її складових. Р.Тейт (1991)

наголошує, що переважна більшість поживних речовин, які звільняються

внаслідок відмирання і розкладу клітин мікроорганізмів, включаються в нову

мікробну біомасу. Цей феномен носить назву “мікробна іммобілізація” і

найкраще відображений в біологічному циклі Нітрогену: навіть при високих

значеннях валового вмісту N у ґрунті, цей елемент може стати лімітуючим

фактором для росту і розвитку рослин, оскільки значна його кількість

іммобілізована у складі біомаси мікроорганізмів. І.Є. Євдокімов та ін. (2005),

досліджуючи вплив різних доз Нітрогену (від 50 до 2000 мг N · кг-1) на його

іммобілізацію в сірому лісовому ґрунті лісової та агроекосистеми, з’ясували,

що її швидкість досягала 143 мг N · 24 год-1, а відсоток іммобілізованого

Нітрогену – до 72 від внесеного, навіть при аномально високих дозах.

Важливо, також, що зразки ґрунту, відібрані у лісовій екосистемі,

продемонстрували значно вищу здатність до N-іммобілізації, ніж агрогенно

трансформовані ґрунти (Кудеяров, 1989; Тейт, 1991).

Зазначимо, що мікробна біомаса є єдиним компонентом ОРҐ, для

оцінки якого застосовують принципово різні методичні підходи. Визначення

вмісту МБ проводять або за конкретним хімічним елементом (С, N, P, S), що

входить до її складу або за інтенсивністю дихання мікроорганізмів після

активації (хімічної або термічної) субстрату.

��

��

��

�

��

Абіонтичні органічні речовини. Під абіонтичними органічними

речовинами (АОР) розуміють органічні сполуки рослинного, тваринного і

мікробного походження, які здатні до швидкої біодеградації. “Ці речовини,

синтезовані живими клітинами мікроорганізмів і рослин, в результаті

відмирання клітин чи активного виділення ними продуктів метаболізму

потрапляють у ґрунт і стабілізуються в природній органічній речовині

ґрунту” (Тейт, 1991, с. 135). Термін “абіонтичний” запропоновано щоб

підкреслити, що сполуки мають біологічне походження, але існують за

межами живих клітин.

Основна маса органічних речовин у ґрунті трансформується і

мінералізується консументами й редуцентами у речовини неспецифічної

природи, які часто не досягають фази гумусових речовин. Наприклад, великі

аліфатичні молекули, таніни, терпени, флавоноїди тощо є органічними, але

не гумусовими речовинами ґрунту (Derenne, Largeau, 2001). Зазвичай, ці

сполуки є абіонтичними органічними речовинами. Крім названих сполук, до

складу цього компоненту ОРҐ входять різноманітні амінокислоти, аміни,

аміноцукри, полісахариди та інші сполуки, які ще донедавна були у складі

біомаси, але на момент дослідження виявлені у вільному стані. Окрему групу

АОР складають ферменти. Вони є біологічними каталізаторами

трансформації органічної речовини ґрунту і суттєво впливають на її кількісні

та якісні особливості (Тейт, 1991; Gregorich, 2003). У ґрунтознавчих та

екологічних дослідженнях найчастіше визначають активності оксидоредуктаз

(каталази, дегідрогенази тощо) і гідролаз (інвертази, АТФ-ази, уреази,

протеази, целюлази), що дозволяє не лише отримати інтегральну оцінку

ферментативної активності ґрунту, а й прослідкувати її взаємозв’язок із

емісією СО2 з поверхні ґрунту та екофізіологічними параметрами

мінералізації ОРҐ в цілому (Хазиев, 1976; Марискевич, Шпаківська, 2001).

Абіонтичні органічні речовини – це потенційно біодоступні сполуки та

утворення. Їхній вміст у ґрунті коливається у діапазоні 1-5% від Сорг

(Davidson et al., 1987; Leinweber et al., 1995; Haynes, 2000, 2005), але може

бути суттєво вищим (Balesdent, 1996).

Через значну структурну неоднорідність АОР, для кількісної та якісної

оцінки цього компоненту ОРҐ існує велика кількість підходів та методів, на

��

��

��

�

��

яких зупинимось детальніше при характеристиці фракцій органічної

речовини ґрунту.

Гумусові речовини. У вітчизняному ґрунтознавстві, вважається, що

органічна речовина ґрунту складається із рослинних рештків, що не втратили

своєї анатомічної будови і гумусу, який представлений проміжними

продуктами розкладу і гуміфікації, неспецифічними і специфічними

(прогумінові кислоти, гумін тощо) гумусовими речовинами (Орлов, 1985).

Цей підхід містить багато дискусійних моментів. Наприклад, не зрозуміло, як

до складу гумусу можуть входити сполуки, що не пройшли стадію

гуміфікації або як компонентами гумусу можуть бути гумінові та

фульвокислоти, якщо це лише препарати, отримані в лабораторних умовах

(у ґрунті ці сполуки існують лише у сольових формах). Зрештою, чи

правомірно екстраполювати властивості гумусових кислот (штучні

препарати) на гумати і фульвати, які існують у ґрунті (Лактионов, 1978). При

цьому, вже давно було переконливо доведено, що ні валовий вміст гумусу, ні

його окремих компонентів (гумати та фульвати) не впливають на родючість

ґрунту і є непридатними для їхнього використання в агрохімії та

сільськогосподарському ґрунтознавстві (Лактионов, 1998).

Проблематичним є також і те, що потенційним джерелом похибок, за

оцінки кількісних параметрів гумусу, є припущення, що в ньому міститься

58% Карбону. З метою перерахунку вмісту Карбону органічних сполук (Сорг)

на вміст гумусу використовують фактор Ван Беммельна, експериментально

встановлений ще у 1890 р. (Van Bemmelen, 1890). Добуток отриманого

експериментально значення вмісту Карбону органічних сполук на 1,724

беруть за вміст гумусу у ґрунті. Проте, ще в 1930 році, Z. Waxman і K.Stevens

(1930. с. 113) критично оцінили використання коефіцієнту 1,724 для

кількісної оцінки ОРҐ, припустивши, що “значення цього фактору буде

змінено, коли акумулюється достатня кількість інформації про природу

органічної речовини ґрунту”. На сьогодні, відомо, що значення фактору Ван

Беммельна коливається у досить широких межах – від 1,6 до 3,3 (Jackson,

1958; Nelson, Sommers, 1982). У торфах, а також лісових ґрунтах з гумусом

типу мор і модер, значення індексу становить близько 2,5 і, переважно, не

буває нижчим 2,0 (Howard, Howard, 1990, Pribyl, 2010).

��

��

��

�

��

З метою уникнення названих вище протиріч, в сучасній англомовній

літературі все рідше застосовують термін “гумус”, а коли вживають –

вказують, що мають на увазі під цим поняттям (Manlay, 2007).

На сьогодні, вивчення гумусових речовини вважається одним із

перспективних напрямів наукових досліджень, проте вже не займає

центральне місце у парадигмі сучасного функціонального ґрунтознавства та

екології (Керженцев, 2006; Морозов, 2007), а розглядаються як важливий, але

лише один з компонентів органічної речовини ґрунту (von Lützow et al.,

2007).

Гумусові речовини є найбільш поширеними у біосфері природними

лігандами і, відповідно, важливими регуляторами багатьох процесів у

наземних і водних екосистемах (Peňa-Méndez et al., 2005). У Світовому океані

від 30 до 90% розчиненого органічного Карбону (РОК) міститься у складі

гумусових сполук, а у педосфері, як головному наземному резервуарі Сорг, в

них зосереджено більше половини Карбону органічних сполук (Thurman,

1985). Порівняно з негумусовими сполуками ОРҐ (аміноцукри, карбогідрати,

жири, смоли, органічні кислоти тощо), гумусові речовини відрізняються

високою стійкістю до хімічної, фізичної та біотичної деградації.

Важливою особливістю гумусових сполук є непостійність їхнього

хімічного складу й неможливість застосування до них традиційних

класифікаційних підходів сучасної хімії. За F. Stevenson (1994), гумусові

речовини є гетерогенною сумішшю недиференційованих макромолекул, які

формуються безпосередньо у біокосних тілах і прекурсорами яких виступає

широкий спектр біомолекул.

На думку Д.С. Орлова (1974, с. 16), “у сфері вивчення ґрунтового

гумусу досягнуті значні успіхи, але основні проблеми не знайшли свого

вирішення. Стан проблеми оцінюється спеціалістами не однаково, але вже

більше ніж на протязі 100 років висловлюється суттєва незадоволеність зі

сторони ґрунтознавців як генетичного, так і хімічного напрямів”.

М.І. Лактионов (1978) провів детальний аналіз стану вивчення

гумусових речовин й критично оцінив прийняті на той час, і актуальні й на

сьогодні, уявлення і теорії – роботи С.А. Ваксмана, М.М. Кононової,

І.В. Тюріна, Д.С. Орлова. Автор (Лактионов, 1978) зазначає, що “за

результатами хімічних досліджень не спостерігається агрономічна цінність

��

��

��

�

��

гумусу, оскільки не відома роль штучно виділених гумінових і фульвокислот в

формуванні агрономічних властивостей ґрунту”. Він пропонує відійти від

традиційних класифікаційних схем гумусових речовин, визначивши їхньою

основною характеристикою – не хімічний склад (постійно змінний), а

дисперсність. Відповідно гумусові сполуки слід розглядати як природні

колоїдні поверхнево-активні речовини.

Сьогодні, саме такий підхід до гумусових сполук знову актуалізується

(Степанов, Милановский, 1989; Милановский, 2009: Федотов, 2007; Hargitai,

1994; von Lützow et al., 2007).

Інертні органічні речовини. Цей компонент органічної речовини

ґрунту утворений з різноманітних високоароматичних сполук, вік яких

складає тисячі років (Falloon et al., 1998). Також, до його складу входять

обвуглені органічні рештки, що накопичуються у ґрунті внаслідок пожеж. До

останніх, в англомовній літературі застосовують терміни “biochar”, що

українською мовою перекладається як “біовугілля” (Verheijen et al., 2009).

Близьким за змістом терміном є також black carbon (“чорне вугілля”), який

широко застосовується в ґрунтознавчих та екологічних роботах у контексті

дослідження глобальних змін клімату (Schmidt, Noack, 2000).

Вміст інертних органічних речовин (ІОР) у ґрунті складає, зазвичай, до

1 % від валового вмісту ОРҐ, проте може бути значно вищим і сягати 35% в

амазонських антропогенних ґрунтах terra preta (Glaser et al., 1998, 2001).

На сьогодні, як вивчення інертних органічних речовин у складі

природної ОРҐ, так і конструювання на їх основі штучних ґрунтів з високим

вмістом ароматичних компонентів та обвуглених органічних рештків є одним

із найважливіших напрямів екологічного ґрунтознавства (Карпачевский,

2005��Заіменко, 2008). Численні тематичні публікації у провідних наукових

виданнях, серед яких стаття E. Marris “Putting the carbon back: black is the new

green” у журналі Nature (Marris, 2006) наголошують на перспективності

використання інертних органічних речовин ґрунту як стоку парникових газів.

Вивчення природи і функцій ІОР тривалий час проводиться на

Ротамстедському стаціонарі, де, завдяки тривалим моніторинговим

дослідженням, вдалось кількісно оцінити баланс цього компоненту ОРҐ за

різних способів землекористування (Skjemstadt et al., 2004).

��

��

��

�

��

Штучні органічні речовини. До складу цього компоненту ОРҐ входять

різноманітні органічні сполуки, синтезовані людиною, які внаслідок

використання відходів виробництва чи очистки стічних вод для удобрення,

внесення пестицидів і дефоліантів або випадкових промислових викидів чи

військових дій потрапляють у ґрунт. Р. Тейт (1991, с. 111) зазначає, що “мало

які пестициди чи близькі до них меліоративні речовини застосовують в

концентраціях, які здатні вплинути на валовий вміст органічних речовин у

ґрунті”. Проте, висока хімічна активність цих сполук призводить, при

потраплянні в ґрунт, до дестабілізації системи педоценоз-фітоценоз. Так,

різноманітні отрути, що знешкоджують організми-мішені, стерилізатори,

інгібітори росту порушують нормальний перебіг трансформації органічних

сполук у ґрунті й можуть також супроводжуватися утворенням нових,

зокрема токсичних, речовин, які накопичуються у ґрунті й характеризуються

пролонгованим впливом на біологічні системи (Гайнріх, Гергт, 2001).

Часто, у літературі можна зустріти термін “екзогенні органічні

речовини” (Тейт, 1991; Iglesias-Jimenez, 1997; Leroy et al., 2007). Він

застосовується до всіх органічних сполук, які були синтезовані за межами

екосистеми і внесені (або потрапили) до неї внаслідок діяльності людини.

При цьому, екзогенними органічними речовинами (ЕОР) є як згадані вище

пестициди, дефоліанти і т.д., так і торф, сапропель, гній, компости – тобто всі

органічні та органо-мінеральні добрива – речовини, які суттєво впливають на

вміст органічних сполук у ґрунті.

Фракції органічної речовини ґрунту. Часто, терміни “компоненти”

та “фракції” органічної речовини ґрунту вживають як синоніми, що є

методологічно неправильно, оскільки перший характеризує окрему

структурно-функціональну складову, а другий – певну кількість органічних

речовин, яка може бути екстрагована внаслідок застосування конкретного

методу (Blair et al., 1995; Boyer, Groffman, 1996; von Lutzow et al., 2007).

Тому, термін “фракція” слід використовувати лише тоді, коли

характеризується компонент ОРҐ або його частина, яка може бути

безпосередньо визначена (виміряна інструментально) кількісно (Haynes,

2005; Marschner, 2003; Кузнецов, 2008).

Існує значна кількість різних груп методів для оцінки фракційного

складу органічної речовини ґрунту (табл.1.1). При цьому, існує багато

�

�

Т а б л и ц я 1.1. Методи фракціонування органічної речовини ґрунту

Фізичне Хімічне Комплексне

за агрегатами:

- сухе просіювання,

- мокре просіювання,

- диспергування ультразвуком.

екстракція:

- розчинених органічних речовин,

- мікробної біомаси,

- розчинами кислот,

- розчинами лугів,

- розчинами солей,

-органічними розчинниками.

інкубаційні експерименти:

- базальне дихання,

- субстрат-індуковане дихання,

- термоіндуковане дихання.

за розміром частинок:

- ситовий аналіз,

- імпакторний аналіз,

- пошарова седиментація.

гідроліз:

- холодною водою,

- гарячою водою,

- кислотний,

- лужний.

ультрафіолетове фотоокиснення з

подальшим хімічним фракціонуванням

за густиною:

- розділення в органічних рідинах

(C2H2Br4, CHBr3, CCl4),

- розділення у водних розчинах (MgSO4,

Na6(H2W12O40), ZnBr2, ZnI2).

окиснювальна деструкція:

- розчином KMnO4,

- розчином H2O2,

- розчином Na2S2O8,

- розчином NaOCl.

розділення ОРҐ за густиною з подальшим

хімічним фракціонуванням

сепарація у високоградієнтному

магнітному полі

деструкція мінеральної частини:

- розчином HF,

- йонами дітіоніту та оксалату.

розділення ОРҐ за розміром частинок

(гранулометричними фракціями)

з подальшим хімічним фракціонуванням

П р и м і т к а. За даними W. Loginow (1993); G. Blair et al. (1995); K. Kalbitz et. al. (2003); M. von Lutzow et al. (2007); S. B. Mirsky et

al. (2008); H.Y.H. Chen, B.M. Shrestha (2012); Z. Hamkalo, T. Bedernichek (2014)

�

��

�

��

��

��

�

��

��

варіантів методик виділення кожної фракції. На практиці, для екстракції фракцій ОРҐ застосовують різні методологічні та методичні підходи, серед яких виділяють фізичні, хімічні та комплексні. Значна кількість варіантів кожного методу (або груп методів) суттєво утруднює аналіз отриманих даних та можливість їхнього порівняння з результатами інших дослідників, а брак стандартизованих алгоритмів виконання аналізу призводить до необхідності щоразу детально описувати методику експерименту. Розглянемо це на прикладі екстрагування водорозчинних органічних сполук (ВОР) з ОРҐ, як найбільш мобільної фракції її лабільного пулу (Embacher, 2007, 2008).

Z. Huang et al. (2008) пропонують наважку ґрунту (3 г у перерахунку на абсолютно сухий ґрунт) розводити дистильованою водою у співвідношенні 1 : 10 і збовтувати за допомогою шейкера протягом 30 хв за кімнатної температури. Отриману суспензію центрифугують (20 хв, 3500 об·хв-1) і фільтрують крізь 0,45 мкм мембранний фільтр.

E.G. Gregorich et al. (2003) теж пропонують проводити екстракцію дистильованою водою. Наважку повітряно-сухого ґрунту 15 г розводять 150 мл води. Отриману суспензію збовтують 30 хв, центрифугують (20 хв, 4500 об·хв-1) і пропускають крізь нітроцелюлозний фільтр 0,45 мкм.

Натомість, A. Smolander et al. (2005) пропонують використовувати для екстракції ультрачисту воду. Повітряно-сухий зразок ґрунту, попередньо просіяний крізь сито з отворами діаметром 4 мм, розводять в ультрачистій воді у співвідношенні 1:5, збовтують (2 год, 150 об·хв-1), центрифугують (20 хв, 10 000 об·хв-1) і пропускають крізь серію фільтрів менших за 0,45 мкм, використовуючи спеціальні вакуумні системи.

H. Cérémonie et al. (2008) теж використовують для екстракції ультрачисту воду. Наважку ґрунту 1 або 10 г розводять відповідно в 5 або 20 мл води, збовтують протягом 1 години за 4 °С, центрифугують (15 хв, 5000 об·хв-1) і пропускають крізь 0,45 мкм фільтр.

J.N. Boyer and P.M. Groffman (1996) ставлять до екстрагенту додаткові вимоги, пропонуючи використовувати наночисту воду, у співвідношенні 70–100 ґрунту на 300 мл води. Суспензію збовтують (12 год, 400 об·хв-1) за температури 4°С, після чого центрифугують (1год, 6500 об·хв-

1) і двічі фільтрують крізь ватман, витриманий протягом 4 год. при 450 °С.

��

��

��

�

��

Пули органічної речовини ґрунту. Часто, вмісти фракцій ОРҐ, отримані різними способами, сильно корелюють між собою. Це, наприклад, вміст екстрагованих гарячою водою органічних речовин (ЕГВОР), мікробної біомаси і органічних сполук окиснених розчином перманганату калію. Подібність елементного складу отриманих фракцій, а також співмірність абсолютного і відносного вмістів кожної з них у складі органічної речовини ґрунту означає, що кожен із застосованих методів, попри різні механізми впливу, призводить до екстракції тих самих або подібних органічних сполук. Різні фракції та компоненти органічної речовини ґрунту, що мають близькі біокінетичні характеристики, утворюють окремі пули (Кузнецов, 2008; Ларіонова та ін., 2011). При цьому слід зазначити, що часто терміни “фракція” та “пул” вживають як синоніми, що дозволяє прирівнювати теоретично окреслені пули до інструментально визначених фракцій (Nelson et al., 1994; Moody et al., 1997; von Lutzow et al., 2007; Кузнецов, 2008).

Також, в науковій літературі можна зустріти терміни “лабільні органічні речовини”, “стабільні органічні речовини” тощо у множині чи однині. Їх слід розуміти як “пул лабільних органічних речовин”, “пул стабільних органічних речовин” і т.д.

Для окреслення окремих пулів, інструментально визначені фракції категоризують за наступними критеріями:

1. MRT (mean residence time, lifetime) – середній час перебування або “життя” (в ґрунті) хімічної сполуки чи фракції, 2. k – константа швидкості мінералізації, 3. Т0,5 – період напіврозкладу (T0,5 = ln2/k).

На рис. 1.1 зображено загальну схему циклу органічної речовини ґрунту з окресленням активного, повільного і пасивного пулів. Кожен з них характеризується своїм характерним часом або MRT (Керженцев, 2006). Якщо в активному пулі MRT не перевищує 3 роки, то в повільному зростає до 15-20 і складає понад 1000 років у пасивному (Кузнецов, 2008). При цьому, слід розуміти, що між названими пулами постійно відбувається обмін органічними речовинами, які мають проміжні значення біокінетичних параметрів, що супроводжується мінералізацією частини органічних сполук із виділенням діоксиду карбону.

��

��

��

�

��

Використовуючи ці параметри, органічну речовину ґрунту розділяють на активний (лабільний), повільний та пасивний (стабільний) пули. Варто зазначити, що залежно від поставлених завдань, застосованих методичних підходів та складеної математичної моделі динаміки органічних сполук у ґрунті, у складі ОРҐ виділяють від 2-ох (активний і пасивний) до 7-10-ти (активний 1, активний 2, активний 3 тощо) функціональних пулів. Так, в одній із найпопулярніших на сьогоднішній день моделей динаміки ОРҐ (RothC), розробленій на основі багаторічних експериментів на Ротамстедській дослідній станції (Великобританія), виділяють 4 активних пули, які повністю оновлюються від кількох місяців до десятиліть і 1 стабільний пул (інертні органічні речовини) з MRT>50 000 років (Skjemstadt et al., 2004). Натомість, найпопулярніша на пострадянському просторі модель динаміки ОРҐ (ROMUL) передбачає виділення трьох основних пулів – детрит, лабільний гумус і стабільний гумус (Комаров, Кубасова, 2007; Кудеяров и др., 2007).

За даними E.A. Paul et al. (2006), розмір активного пулу ОРҐ (MRT<90 діб) оцінюється у 2-8% від Сорг. Натомість на повільний пул (MRT=10–80 років) припадає приблизно половина Сорг, а решта органічних сполук зосереджена у пасивному (стабільному) пулі органічної речовини ґрунту (MRT>1000 років). Подібні результати отримано й G. Fissore et al. (2009) для лісових ґрунтів Північної Америки.

За З.Г. Гамкалом (2003), органічна речовина ґрунту ділиться на активну фазу (АФ) або активний пул (АП) і консервативну (гумус) фазу (рис. 1.2.). Зокрема, активна фаза органічної речовини ґрунту “є головним

субстратом процесу мінералізації та внутрішньоґрунтового циклу сполук

Нітрогену і виконує роль енергоречовинного буфера, який захищає гумусові

компоненти від мікробної деструкції в процесі вегетації (чи в інших

випадках), коли змінюються енергетичні потреби гетеротрофної біоти,

внаслідок зміни вмісту мінеральних форм біофільних елементів” (Гамкало, 2009, с.83).

��

��

��

�

��

Рис. 1.1. Схема циклу органічної речовини ґрунту

Активний пул органічної речовини ґрунту є чутливим індикатором

стану ґрунтової екосистеми. Він відіграє ключову роль у процесах колообігу Карбону й Нітрогену (Шульц, Кершенс, 1998), а його динаміка відображає напрям і характер перебігу процесів іммобілізації та мінералізації, залежно від навантаження на екосистему в цілому та її катаболічну складову зокрема.

Варто зазначити, що вміст лабільних органічних сполук у ґрунті суттєво змінюється за профілем, а також залежить від типу й інтенсивності антропогенного впливу. За даними L. Kolar et al. (2009), розмір лабільного пулу органічної речовини ґрунту змінюється у широких межах і може перевищувати 30% від валового вмісту Карбону органічних сполук. Подібні результати було отримано й З. Гамкалом (2009), який вивчав динаміку лабільного (активного) пулу органічної речовини ґрунту за вмістом Нітрогену – впродовж вегетаційного періоду вміст його сполук, що легко гідролізують, у ґрунтах окремих варіантів агроценозів змінювався майже вдвічі.

��

��

��

�

��

Рис.1.2. Схема енергоречовинного буфера (гумусопротекторного механізму)

ґрунту за З. Гамкалом (2003)

Особливе місце у сучасних дослідженнях екологічної та агрономічної

якостей ґрунтів, задіяних у сільськогосподарському виробництві, займає оцінка й параметризація лабільних пулів Карбону органічних сполук. Для цього розроблено широкий спектр діагностичних критеріїв, серед яких найуживанішими є:

− вміст водорозчинних сполук Карбону, визначений безпосередньо у ґрунтовому розчині (Chantigny, 2003) або у розчинах, екстрагованих з ґрунту холодною – від 5 до 20°С (Landgraf et al., 2006) чи гарячою – від 50 до 120 °С, (Haynes, 2005) водою;

− вміст мікробної біомаси (Благодатский и др., 1987);

− розмір легкоокиснювального пулу Сорг, визначений шляхом окиснення органічних сполук Карбону слаболужним розчином перманганату калію (Blair et al., 1995, 2001; Weil et al., 2003). Варто зазначити, що більшість із названих критеріїв використовують у

лісовій екології та ґрунтознавстві дуже обмежено, або не використовують взагалі. У нашій роботі, зроблено спробу оцінити антропогенну динаміку органічної речовини ґрунту саме у лісових екосистемах. Для цього

��

��

��

�

��

застосовано широкий спектр методів як лісового ґрунтознавства, так і суміжних наук, серед яких більшість з них в Україні застосовано вперше.

��

�� !�"��

В системі ліс-атмосфера існує тісний зворотний зв’язок: фітоценоз не лише впливає на склад атмосфери (процес фотосинтезу), а й процес сильвагенезу визначається у значній мірі зміненими кліматичними умовами. Тому, потенційна здатність адаптації деревних порід до зміненого, внаслідок глобального потепління клімату, природного середовища стане одним із визначальних показників, на основі яких формуватимуться ліси майбутнього (Стойко, 2009). З огляду на це, важливе значення мають дослідження щодо впливу типових способів лісокористування (часткове знеліснення) на основні пули Карбону органічних сполук, які є джерелом емісії парникових газів.

Відповідно до доповнення 16/CMP.1 до Кіотського протоколу, термін “знеліснення” означає “спричинене людською діяльністю перетворення

лісових земель в нелісові” (Decision 16/CMP.1, 2005). Цей процес передбачає проведення суцільних рубань або випалювання рослинності й включає формування на місці колишніх лісів післялісових ценозів (Chen, Shrestha, 2012).

Продовольча та сільськогосподарська організація ООН (FAO) пропонує трактувати знеліснення як “перетворення лісів в інші типи

землекористування або тривале зменшення намету лісу нижче 10% межі” (Forests and Climate Change, 2007). У науковій літературі термін “знеліснення” застосовують у значно ширших межах, ніж у наведених вище двох офіційних (юридичних) трактуваннях. Часто, у поняття “знеліснення” включають всі лісогосподарські заходи, пов’язані з заготівлею деревини, окрім тих, що проводять у системі агролісівництва, розрізняючи “часткове знеліснення” і “повне знеліснення” (Ruprecht, Schofield, 1991a; Ruprecht, Schofield, 1991b; Davis, Philips, 2005).

Клімаксова лісова екосистема характеризується зрівноваженням процесів виходу і надходження хімічних елементів у її структурних компонентах. Особливо важливим механізмом забезпечення стійкості такої екосистеми є зв’язок між мікроорганізмами, які мінералізують ОРҐ, і

��

��

��

�

��

кореневими системами рослин, які поглинають мінеральні компоненти й синтезують нову біомасу (Пастернак, 1967). Порушення режимів надходження опаду й відпаду організмів та їхніх частин, спричинені знелісненням, призводять до значного дисбалансу процесів мінералізації й іммобілізації органічних речовин в едафотопі й збіднення ґрунтового резервуару Сорг в цілому. Це дало підстави Р. Тейту (1991, с. 335) сформулювати твердження, відповідно до якого “з точки зору збереження

ґрунтової екосистеми, найбільш значним впливом на ліс можна вважати

заготівлю деревини”. Подібних поглядів дотримувався і Г.Ф. Морозов, який вважав, що “до переліку загальновідомих лісівничих істин входить і

твердження, що ґрунт погіршується з вирубкою лісу. Він втрачає гумус,

стає більш щільним і сухим і взагалі, як кажуть лісівники, дичіє” (Мигунова, 2001, c.374).

Знеліснення спричиняє значні зміни фітоценотичного покриву, а також змінює інтенсивність процесів анаболізму й катаболізму на екосистемному рівні. Це явище носить комплексний характер і впливає на фітострату (відчуження біомаси, зміна структури і складу природних угруповань), мезострату (вилучення чи пошкодження підстилки, зменшення чисельності й видового багатства деструкторів) й педострату (дезагрегація та руйнування ґрунту, погіршення його фізичних та хімічних властивостей) (Бобровский, 2004).

Комплексний характер проблеми знеліснення спричиняє її вагому роль у дестабілізації біогеохімічного циклу Карбону і, відповідно, у зумовленні глобальних кліматичних змін. У біомасі наземних екосистем зосереджено 610 Гт С, з них понад 90 відсотків – у фітомасі. Оскільки, час перебування Карбону органічних сполук (Сорг) у складі трав’яних рослин не перевищує 1-2-ох років, основний стійкий пул надземної фітомаси утворений деревами та кущами (Eswaran et al., 1993; Schloerer, 1996; Комаров и др., 2006). Внаслідок масштабних рубань тропічних та бореальних лісів, суттєво зменшуються резервуари Карбону наземних екосистем. Це супроводжується також зменшенням у біосферному масштабі розмірів автотрофного блоку, який є планетарним акумулятором енергії Сонця.

Дестабілізуючий вплив знеліснення на катаболічний блок екосистеми пов’язано із двома основними механізмами. Перший – передбачає зміну

��

��

��

�

��

режимів надходження речовини та енергії, другий – зміну умов середовища. Структурні зміни, що відбуваються в екосистемі внаслідок проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності, значно впливають на деструкційну ланку метаболізму, порушуючи біогенний потік атомів біофільних елементів та енергії в послідовності дебрис-фітодетрит-ґрунт (Уткин, 1982, 1995).

Трансформування пулу Сорг в органічних горизонтах ґрунту, внаслідок знеліснення, носить комплексний характер і пов’язане як зі зміною режиму надходження та якістю органічних речовин, що потрапляють до складу підстилки, так і умов (мікрокліматичних, фізико-хімічних, біотичних) її мінералізації. При цьому, найважливіше значення має якісний склад органічних сполук у підстилці, який детермінує особливості деструкції на рівні різних її фракцій та пулів.

Варто зазначити, що за високого вмісту стабільних складових, що містять значну кількість ароматичних компонентів, знеліснення може не відобразитись на валовому вмісті Карбону органічних сполук в органічних горизонтах ґрунтів, або навіть спричинити збільшення валового вмісту Сорг й маси підстилки протягом короткотривалих періодів. Наприклад, в експериментальному лісі Ковіті (Південні Аппалачі) після проведення суцільних рубань (з усуненням та без усуненням порубочних рештків) протягом 4–7 років спостерігали збільшення маси підстилки (Mattson, Swan, 1989). Подібну закономірність виявлено і в дубових лісах Вірджинії (Johnson et al., 1985), при чому зафіксовано не лише збільшення вмісту Карбону, а й стрімке зростання маси органічних горизонтів після проведення рубань, яка повернулась до вихідного стану лише через два роки. Збільшення запасів підстилки у мішаному лісі після проведення суцільних рубань було виявлено і O. Hendrickson et al. (1989). За даними цих авторів, після першого року після проведення лісогосподарських заходів, запаси підстилок на модельних ділянках різко збільшились і навіть на 3-й рік після рубань перевищували аналогічні показники під непорушеним деревостаном.

Водночас, багато науковців виявляли й протилежні тенденції. За T. Huntington і D. Ryan (1990), суцільні рубання в експериментальному лісі Хаббард Брук у США не спричинили статистично достовірних змін валового вмісту Сорг у підстилці впродовж перших 3-х років. Їх вдалось зафіксувати

��

��

��

�

�#��

лише на 4-5-й рік, а на 8-й рік експерименту, втрати Карбону органічних сполук склали до 30% від вихідних значень.

За G. Mroz et al. (1985), суцільні рубання у широколистяних лісах призводять до значних втрат запасів Сорг в органічних горизонтах ґрунтів й зменшення їх потужності в цілому: вже через 2 роки після проведення рубань маса підстилки зменшилась на 42–71%, порівняно із контролем. Протягом цього ж періоду K. Mattson i H. Smith (1993) зафіксували зменшення запасів підстилок на 35%, а S. Brais et al. (1995) – на 50%, порівняно з ґрунтом під непорушеним деревостаном.

K. Shutou і K. Nakane (2004) дослідили вплив суцільних рубань на ґрунт в межах плантацій японського кедру (Cryptomeria japonica). Ними показано, що впродовж 10 років після вирубки, на знеліснених ділянках запаси підстилок зменшились із 21 до 5 т·га-1 і відновилась лише через 20 років, а емісія CO2 з поверхні ґрунту різко збільшилась. Вміст Карбону органічних сполук у едафотопі навіть через 40 років після проведення суцільної вирубки деревостану не повернувся до попередніх значень і лише після зімкнення лісового намету процес дегуміфікації сповільнився.

Вивчаючи у Східній Фінляндії вплив знеліснення на едафотоп лісових екосистем із домінуванням ялини європейської (Picea abies (L.) Karst), L. Finér et al. (2003) дійшли висновку, що суцільна вирубка деревостану із вилученням (знищенням) гілок призводить до зменшення екосистемного пулу Карбону на 46 % і Нітрогену на 9,7%. Вміст останнього відіграє важливе значення, оскільки ріст і розвиток деревної рослинності, яка фіксує і надовго зв’язує Карбон лімітується кількістю доступного Нітрогену (Mälkönen et al., 1990; Jacobson et al., 2000).

F. Nourbakhsh (2006), досліджуючи у тривалому експерименті (до 30 років) вплив знеліснення на екосистему дубового лісу (Quercus brantii Lindl.) на території Центрального і Західного Ірану, показав, що вміст Карбону органічних сполук в едафотопах непорушених деревостанів (г С·кг-1) склав 34,2±16,2, а знеліснених територій – лише 12,5±4,0. За цих умов, величина базального дихання зменшилась з 47,1±14,9 до 24,9±5,2 мг С-CO2 кг-1·24 год-1, а вміст біодоступного Нітрогену з 61,7±26,7 до 26,8±11,9 мг N·кг-1. Автор відзначає, що знеліснення суттєво впливає не лише на кількісні зміни, а призводить до глибинних якісних перетворень органічної речовини ґрунту.

��

��

��

�

�$��

Раніше, D. Binkley (1984) показав, що вирубка старовікових деревостанів із домінуванням туї гігантської (Thuja plicata Donn.) і ялини сітхінської (Picea sitchensis (Bong.) Carr) призвели до суттєвого (в 3–5 разів) підвищення целюлозорозкладальної активності в органогенних горизонтах ґрунтів знеліснених територій, причому, на останніх (6 років після вирубки) різко зростає вміст доступного Нітрогену (7–20 разів).

Як зазначають R. Yanai et al. (2003), окремі відмінності у результатах досліджень впливу знеліснення на структурно-функціональний стан ґрунту пов’язані з особливостями механізмів втрат Сорг у кожному конкретному випадку. Відомо, що знеліснення усуває агресивний кислотний вплив деревної рослинності на едафотоп, змінює режими температури, вологості й освітленості. Це сприяє формуванню оптимальних умов для росту і розвитку чутливих до кислотності стенобіонтних ґрунтових мікроорганізмів і кращого використання поживного субстрату, яким є органічна речовина ґрунту. Суттєва інтенсифікація активності мікроорганізмів на знеліснених територіях створює умови для збільшення інтенсивності дихання ґрунту, кількісних і якісних змін його органічної частини, тобто, розкриває ґрунтовий резервуар Карбону (ҐРК), що є екологічно небажаним (Polyakov, Lal, 2008).

Водночас, було б неправильно припустити, що зміна температури, вологості й освітленості едафотопу завжди призводить до значних і незворотних змін у екосистемі. Раніше (Lutz, Chandler, 1946; Witkamp, 1971) вважалось, що вплив цих екологічних факторів є визначальним, але у подальших дослідженнях висловлювались й інші міркування. Зокрема, за даними J. Blair i D. Crossley (1988), швидкість розкладу опаду листя у ґрунті під непорушеним деревостаном була суттєво вищою, ніж в ґрунті зрубу, при чому це простежувалось впродовж 8-ми років з моменту рубань. Подібну закономірність було виявлено і X. Yin et al. (1989) впродовж семирічного експерименту: маса нейлонових мішечків з опадом листяних порід зменшувалась значно швидше під лісом, ніж на вирубці. Такий самий ефект виявлено і у хвойних лісах (Prescott, 1997; Prescott et al., 2000).

На думку K. Mattson і H. Smith (1993) головним чинником, що визначає розвиток й інтенсивність мінералізаційного процесу є активність едафону. В окремих випадках навіть значне збільшення температури й вологості ґрунту після рубань (Johnson et al., 1985) або збільшення

��

��

��

�

��

температури й зменшення вологості (Londo et al., 1999) не спричиняли суттєвих змін у структурі едафону й не впливали на біотичну активність ґрунту в цілому.

Зважаючи на значну термотолерантність й здатність більшості ґрунтових організмів помірного кліматичного поясу функціонувати у достатньо широкому діапазоні рН та Еh, найважливішим параметром, від якого залежить напрям і характер перебігу мінералізаційного процесу в цих широтах, є якість органічної речовини ґрунту, зокрема вміст лабільних, доступних для in situ мінералізації енерговмісних субстратів. З огляду на це, дослідження саме лабільних пулів Сорг в ґрунтах лісових й післялісових екосистем дозволить оцінити трансформованість едафотопу й спрогнозувати його зміни в майбутньому. Окремо слід звернути увагу на агроекосистеми, сформовані на місцях колишніх зрубів, оскільки, особливо масштабні втрати запасів Сорг спостерігаються при конверсії лісових угідь у сільськогосподарські (Макарова, Муха, 1995).

Ґрунтовий покрив є найбільш заселеною частиною біосфери: в 1 кг ґрунту міститься 500 млрд бактерій, 10 млрд актиноміцетів, 1 млрд грибів, 0,5 млрд мікрофауни (Керженцев, 2006), що забезпечують тісний зв'язок між органічною частиною ґрунту і суміжними резервуарами Карбону (у фітомасі, атмосфері, гідросфері). Фактично, ґрунт виступає обмінним резервуаром С. Співвідношення між виділенням CO2 гетеротрофними організмами і поглинанням CO2 автотрофами визначає напрям і характер змін ґрунтового резервуару Карбону, який, внаслідок знеліснення, перетворюється зі стоку СО2 на джерело його емісії (Pumpanen, 2003).

Сильні миттєвий і пролонгований впливи лісогосподарських заходів на органічну речовину ґрунту роблять неможливим стале використання ресурсів лісових екосистем без обліку й менеджменту пулів і потоків Сорг в них, зокрема оцінки параметрів внутрішньоґрунтового опаду. О.Г. Чертов (1981) і Комаров та ін. (2006) наголошують на необхідності звернути особливу увагу на обмінні потоки між кореневою системою і детритом, а також різними пулами ОРҐ (лабільним, стабільним та інертним). При цьому, основні труднощі, пов’язані з обліком дрібного коріння, яке забезпечує горизонтальну і вертикальну гетерогенність ОРҐ і фітодетриту й впливає на формування мікро- і макроваріабельності доступності поживних речовин,

��

��

��

�

��

водоутримувальної здатності, формування ґрунтових агрегатів тощо (Тейт, 1991). Теоретичною основою такого підходу є уявлення про функціонування єдиної системи ґрунт-ліс-атмосфера, висловлені відомим українським вченим академіком П.С. Погребняком ще в середині минулого століття (Погребняк, 1993).

Більшість процитованих вище авторів досліджували лише кількісні параметри органічної речовини в органічних та мінеральних горизонтах ґрунту. Це є однією з основних причин виникнення труднощів при оцінці впливу знеліснення на стан ОРҐ.

З огляду на глобальні кліматичні зміни значно актуалізується проблема впровадження нових високоінформативних критеріїв оцінки стану ґрунтового резервуару Карбону, серед яких:

− розмір лабільних пулів Сорг,

− мінералізаційна здатність ґрунту,

− йонна активність ґрунту та інші. Серед названих показників, варто відзначити ще вміст нітрат-йонів,

оскільки він є чутливим параметром стану ґрунтової екосистеми. За даними Т.А. Работнова (1974. 1976, 1982), часто на зрубах, протягом перших кількох років, після проведення лісогосподарських заходів, спостерігається інтенсивна нітрифікація, спричинена утворенням надлишкових кількостей амонію внаслідок гниття органічних решток.

Вивчення механізмів впливу різних лісогосподарських заходів на органічну речовину ґрунту та її складові є необхідним для теоретичного обґрунтування і розробки ефективних заходів забезпечення сталого використання ресурсів лісових та аграрних екосистем.

�

* * *��

1. Екологічний етап розвитку ґрунтознавства характеризується зміною усталеної системи уявлень про ґрунт і його місце в екосистемі, а також методологічних підходів та методик вивчення цього біокосного тіла. В науковий обіг входять нові поняття й терміни, такі як “здоров’я ґрунту”, “екологічна якість ґрунту” тощо, які покликані дати йому інтегральну оцінку за різного землекористування.

��

��

��

�

��

2. Сучасний теоретико-методологічний підхід до оцінки якості ґрунту передбачає комплексний аналіз фізичних, хімічних, фізико-хімічних, біотичних показників, серед яких основне місце належить характеристиці кількісних та якісних особливостей органічної речовини ґрунту, зокрема її окремих компонентів, фракцій та пулів.

3. Знеліснення спричиняє “декарбонізацію” (ширше й адекватніше поняття за “дегуміфікацію”) та зміни кислотно-основного режиму ґрунту, структури його мікробних угруповань, едафічного мікроклімату, посилення емісії діоксиду карбону, тобто, є дестабілізуючим впливом на симбіотрофний комплекс ґрунт-рослина.

4. Категоризація органічної речовини ґрунту з виокремленням у її складі окремих компонентів, фракцій та пулів дозволяє розробляти та впроваджувати нові методи управління екологічною якістю або “здоров’ям” ґрунту.

5. Напрям і характер змін екологічної якості ґрунту можна простежити шляхом комплексної оцінки динаміки функціональних пулів Карбону органічних сполук у ґрунті та, особливо, лабільного пулу органічної речовини ґрунту. Це досягається визначенням таких показників, як вміст мікробної біомаси, водорозчинних органічних речовин, легкоокиснювальних фракцій та інтенсивності емісії СО2 з ґрунту.

��

��

�

�

��

��

�

��

��

Для досліджень структурно-функціональних змін ґрунтового резервуару Карбону органічних сполук за різних антропогенних впливів застосовано класичні методи та методичні підходи, які використовують в екології та ґрунтознавстві (Одум, 1986; Почвоведение, 1988), серед яких: 1. Системний методичний підхід, відповідно до якого ґрунт розглядається

як відкрита, багатофазна, структурна система, що об’єднує багато підсистем й сама входить як підсистема до складу біогеоценозу.

2. Градієнтний підхід, що передбачає проведення оцінки інтенсивності дії едифікаторного чинника і який дозволяє встановлювати залежності між ступенем і наслідком дії чинника на органічну речовину ґрунту, чи ґрунт в цілому.

3. Порівняльно-географічний метод, який базується на зіставлені ґрунтів, що вивчали і чинників ґрунтоутворення у просторово-часовому аспекті.

4. Порівняльно-профільний метод, що включає аналіз всієї ґрунтової товщі включно до материнської породи (чи перехідних до породи горизонтів) і зіставлення властивостей досліджених ґрунтів погоризонтно чи пошарово. Його використання дає змогу адекватно охарактеризувати особливості розподілу чи перерозподілу речовин у профілі й прослідкувати тенденції його розвитку.

5. Порівняльно-аналітичний метод, який полягає у порівнянні складу і властивостей кожного дослідженого шару ґрунту у межах профілю, оцінці фізичного і хімічного складу та фізико-хімічних властивостей ґрунтів.

�� %��

Територія дослідження знаходиться у Верхньодністерському Передкарпатті (рис. 2.1) у межах середньоєвропейських широт, в регіоні

��

��

� ��

�

#��

Рис. 2.1. Схема розміщення стаціонару “Корналовичі”, де 1 – сінокіс, 2 – рілля, 3 –

рівномірно-поступова вирубка граба, 4 – групово-вибіркова вирубка граба, 5 –

суцільна вирубка граба, 6 – контроль (непорушена старовікова грабова діброва)

��

��

��

�

#��

транскордонного повітряного переносу та бар’єрного ефекту Карпат і відзначається м’яким помірно-континентальним кліматом із чітко вираженими порами року. За даними Б. Мухи (2000а, 2000б), специфіка розміщення дозволяє визнати дослідний простір типовим (репрезентативним) для Центральної та Східної Європи.

Географічне положення. Дослідні ділянки (49° 32’ Пн. ш., 23° 20 Сх. д.) розташовані у межах урочища “Корналовичі” та прилеглих агроекосистем на правому березі р. Дністер. На рис. 2.1. зображено картосхему розміщення науково-виробничого стаціонару “Корналовичі” з виділенням у його складі окремих секцій.

Геологічні умови. Геологічна будова території басейну Верхнього Дністра суттєво впливає на контрастність природних умов, що робить її особливо привабливою для екологічних досліджень. Особливу вигоду для дослідження забезпечує розміщення долини р. Дністер на стику тектонічних структур планетарного порядку, а долин приток Дністра – в межах структур регіонального порядку (Муха, 2000а; Муха, 2000б).

Потужність товщі плейстоценових відкладів у межах Львівщини варіюється у широких межах – від 1 до 50 м. У межах території дослідження залягають наступні плейстоценові відклади: алювій русел і заплав та перших надзаплавних терас у межах Карпат і Передкарпаття, алювій третіх надзаплавних терас, алювій четвертих надзаплавних терас. За часом формування розрізняють нижньоплейстоценові, середньоплейстоценові, середньо-верхньоплейстоценові, верхньоплейстоценові (Природа…, 1972; Муха, 2000б).

Окремо слід виділити голоценові й сучасні відклади у вигляді алювіальних утворень заплав і русел річок, зсувних нагромаджень і нагромаджень сучасних конусів виносу. В межах території дослідження, голоценові відклади виявлені на перших надзаплавних терасах.

Геоморфологічні умови. Територія дослідження лежить у межах Передкарпатської геоморфологічної області. Зокрема у межах такого геоморфологічного району, як Самбірсько-Хирівське терасове передгір’я. Типовим є розташування у його межах терасових межиріч з абсолютними висотами до 350 – 400 м. У їхніх межах поширені флювіогляціальні піски, галечники, суглинки. Характерною ознакою району є наявність

��

��

� ��

�

#��

плоскодонних безводних долин, які раніше слугували шляхами стоку талих льодовикових вод. Долини окремих малих річок сягають у ширину більше 2 км, що підтверджує інтенсивність флювіогляціальних процесів у минулому й пояснює появу окремих валунів кристалічного походження на терасах Самбірсько-Хирівського передгір’я (Муха, 2000а).

Кліматичні умови. Територія дослідження знаходиться у межах атлантико-континентальної області помірної кліматичної зони. Прихід сонячної радіації коливається у межах 6436-6708 МДж·м-2·рік-1. Але, внаслідок значної хмарності протягом року (особливо весна – перша половина літа) реальна величина складає лише близько 60% від загальної величини приходу сонячної радіації. Величина радіаційного балансу для басейну Верхнього Дністра збільшується у напрямі від гірської до рівнинної частини. У межах території дослідження, величина радіаційного балансу складає 2000 МДж м-2·рік-1, а від’ємні значення характерні лише для грудня і січня (Муха, Гулянич, 2003).

Як показують результати багаторічних досліджень, температурний режим території відзначається чітко вираженими сезонними коливаннями. Так, для території дослідження характерні швидкі зміни температур навесні й восени та порівняно повільні взимку і влітку. Найтеплішим місяцем є липень, а найхолоднішим – січень.

Термічний режим у басейні Верхнього Дністра та в межах території дослідження зокрема, залежить від багатьох чинників, вплив кожного з яких впродовж року неоднаковий. Наприклад, в холодну пору року зростає роль адвекції повітря. Особливо значні зміни спричиняють вторгнення повітряних мас середземноморського походження з півдня і південного заходу (Mukha, 2004).

Протягом розглянутого періоду, абсолютний максимум температури складає 34,8 °С і був зафіксований 01.07.1987, а абсолютний мінімум – 30,6 °С і зафіксовано 01.02.1963. Кількість днів з відлигами за зимовий сезон – 28 –34. Сума активних температур складає 2400–2600 °С. Сума активних температур складає 2400–2600°С (Муха, 2000а). Варто також зазначити, що останнє десятиліття виявилось найтеплішим за всю історію метеорологічних спостережень, а у 2010 р. зафіксовано перевищення історичних температурних максимумів у більшості країн світу, зокрема й в Україні

��

��

��

�

#��

(Arndt et al., 2010; NOAA, 2010). У 2012 р. у багатьох регіонах України температурні максимуми було перевищено повторно.

Кількість опадів у межах території дослідження тісно пов'язана із проходженням вологих повітряних мас в умовах складного рельєфу Карпат і Передкарпаття. Останні спричиняють бар'єрний ефект, який викликає формування орографічної хмарності й збільшення кількості опадів.

Розподіл опадів впродовж року відбувається нерівномірно. Характерною ознакою є більша кількість опадів в період кінець весни–літо й найменша кількість опадів – узимку. Для території дослідження суттєве значення мають також і добові максимуми опадів, оскільки вони призводять до стрімкого розвитку ерозійних процесів та паводків. Історичний максимум склав 84,4 мм і був зафіксований 01.08.1966 (Ковальчук, 2003).

Едафічні умови. Басейнова екосистема Верхнього Дністра характеризується значною строкатістю природних умов і, відповідно, умов ґрунтоутворення. Справедливо говорити про значні відмінності у морфології, фізиці, хімії та екології ґрунтів регіону (Кіт та ін.., 2000а, 200б; Романів, 2004). Це пояснюється накладанням антропогенних процесів на природні, адже регіон Верхнього Дністра зазнав тривалого антропогенного впливу внаслідок господарського освоєння (Кучерявий та ін., 2003).

У межах басейнової екосистеми Верхнього Дністра зустрічається декілька генетичних типів ґрунтів. На середніх терасах Дністра – це сірі та ясно-сірі ґрунти, у межах передгірських давньотерасових розчленованих височин – дерново-підзолисті оглеєні ґрунти, у межах заплав та низьких терас – лучні ґрунти, у Карпатській частині – буроземи (Романів, 2004).

В межах території дослідження ґрунтовий покрив представлено дерново-підзолистими, підзолисто-дерновими і дерновими глейовими ґрунтами. Вони сформувались під наметом лісу в умовах промивного водного режиму, переважно на безкарбонатних породах. Суттєво відрізняються за ступенем опідзолення, про що свідчить потужний елювіальний горизонт. Для кожного ґрунту характерні прояви оглеєння в тій чи іншій мірі. Таким чином, внаслідок біохімічних процесів глеєутворення для цих ґрунтів є характерним анаеробний режим перетворення органічних речовин і відновлення сполук Fe, Mn, Cu та ін. В цих ґрунтах утворюється

��

��

� ��

�

##��

кислий гумус, зростає кислотність, для рослин створюються депресивні умови (Назаренко та ін., 2006).

Дерново-підзолисті ґрунти є зональними для південної частини тайгово-лісової зони. Склад і властивості цих ґрунтів визначаються ступенем розвитку підзолистого процесу ґрунтоутворення. Зазвичай, вони характеризуються кислою реакцією середовища, високою гідролітичною кислотністю, низькою сумою обмінних основ і легким гранулометричним складом.

Біотичні умови. У голоцені сформувались основні природні комплекси, сучасна широтна зональність і висотна поясність рослинного і тваринного світу. В межах Верхньодністерського Передкарпаття, виникли лісові екосистеми, площа яких становить більше 2/3 території. Але під впливом зростаючого антропогенного тиску, “окультурювання” до теперішнього часу ліси збереглись лише фрагментарно.

На рівнинній частині басейну Верхнього Дністра й на території досліджень зокрема, переважають дубові (Querceta) й дубово-грабові (Querceto-Carpineta) ліси (Чернявський та ін., 2000). Для них характерними є процеси інтенсивного обміну речовиною та енергією й значний розвиток трав’яного покриву.

У цьому контексті, важливе значення має урочище “Корналовичі”, у межах якого до сьогоднішнього дня збереглись старовікові дубові і дубово-грабові деревостани віком 210-240 років та окремі дерева попередніх генерацій віком більше 300 років (Стойко, 1980).

Відповідно до геоботанічного районування ліси урочища “Корналовичі” належать до району Дрогобицько-Стрийських дубових лісів. Їхня середня продуктивність становить 420 м3/га й досягає 570 м3/га, що є високим показником для вологої грабової діброви в умовах України. Асоціація Carpineto-Quercetum coryloso-caricetum (brizoidis) (Чернявський та ін., 2000).

Ліси урочища “Корналовичі” відзначаються порівняно високою продуктивністю. Для них характерне багатство видового складу й значна екотонна роль, адже вони знаходяться у безпосередній близькості від Дністра й оточенні еугемеробними екосистемами.

��

��

��

�

#$��

��&�'�� (�� )� ��!�

Оскільки знеліснення і аграрне використання післялісових екосистем є найсильнішими чинниками дестабілізації ґрунтового резервуару Карбону при виборі дослідних ділянок враховувався ряд умов, які повинні забезпечити високий рівень репрезентативності чинників впливу, постійність дії екзогенних і ендогенних екологічних факторів і можливість реалізації динамічного підходу, тобто режимність досліджень. Таким умовам відповідає науково-виробничий стаціонар “Корналовичі” Національного лісотехнічного університету (табл. 2.1, рис. 2.2), який закладено у 2006 р. для вивчення впливу різних способів рубок головного користування на інтенсивність природного поновлення дуба звичайного (Копій, 2008).

Т а б л и ц я 2.1. Таксаційні показники деревостанів на секціях стаціонару

“Корналовичі” до (чисельник) і після (знаменник) проведення рубки

№ c

екц

ії

Спосіб

рубки ярусу

граба Склад

дер

ево

стан

у

Порода

Середні П

овн

ота

Бо

ніт

ет

Зап

ас з

а

по

ро

дам

и, м3/г

а

Запас,

м3/га D, см H, м

1 Контроль

8Дз2Г

Дз

Г

44,8

17,2

28,8

16,9

0,25

0,20 II

128

32 160

2 Суцільна 8Дз2Г

10Дз

Дз

Г

43,5

46,2

16,9

0,0

29,1

29,1

18,1

0,0

0,26

0,23

0,21

0,0

II

II

122

122

41

0,0

163

122

3

Рівномірна

поступова

дво-

прийомна

8Дз2Г

9Дз1Г

Дз

Г

42,8

45,1

18,3

17,9

28,1

27,9

17,9

17,6

0,24

0,24

0,18

0,13

II

II

127

127

43

18

170

145

4

Групово-

вибіркова

три-

прийомна

8Дз2Г

8Дз2Г

Дз

Г

48,7

44,3

18,2

17,4

29,5

29,3

18,1

17,7

0,22

0,22

0,19

0,21

II

II

131

118

38

21

169

139

П р и м і т к а. За даними С. Копія (2010)

��

��

� ��

�

#��

Стаціонар складається з чотирьох секцій площею 1 га кожна: контроль (К), групово-вибіркова рубка граба (ГВВГ), рівномірно-поступова рубка граба (РПВГ), суцільна рубка граба (СВГ). На кожній секції стаціонару, а також

Рис. 2.2. Схема розміщення ґрунтових розрізів на секціях стаціонару “Корналовичі”,

де А – рівномірно-поступова вирубка граба, В – групово-вибіркова вирубка граба,

С – суцільна вирубка граба, D – контроль (непорушена старовікова грабова діброва)

��

��

��

�

#��

на суміжних екосистемах ріллі й сінокосу нами закладено ґрунтові розрізи й розпочато тривалий експеримент з оцінки кількісно-якісних змін ґрунтового резервуару Карбону у лісових і післялісових екосистемах за різної інтенсивності лісогосподарських заходів і аграрного навантаження. З метою вивчення впливу різної інтенсивності й тривалості знеліснення на органічну речовину ґрунту лісової екосистеми (240-річного непорушеного грабово-дубового лісу) закладено також дві додаткові дослідні ділянки на території суміжних післялісових екосистем, які тривалий час – більше 70 років використовуються у режимах сінокосу (С) та ріллі (Р)

У межах кожної секції стаціонару було закладено мінімум 5 ґрунтових розрізів. На секціях “рілля” та “сінокіс” (на рисунку не наведено), розрізи були закладені в чотирьох кутах дослідної ділянки, на відстані 5 метрів від межі та посередині секції. В межах секцій стаціонару зайнятих лісовою рослинністю, просторове розміщення розрізів визначалось, насамперед близькістю до стовбурів дерев, мінімальна відстань до яких склала 2 м. Як видно з наведених даних, у варіантах контроль, рівномірно-поступова та суцільна вирубки граба закладено 5, а групово-вибіркова – 8 розрізів. Це пов’язано із необхідністю оцінити вплив вікон у наметі лісу – біогалявин на кількість та якість органічної речовини у лісовому едафотопі.

��*��+�� %��

Геоботанічний опис ділянок проводили за домінантною класифікацією (Александрова, 1969). Морфологічний аналіз ґрунтових розрізів – з використанням макроморфологічного й мезоморфологічного методів досліджень, відповідно до рекомендацій Б.Г. Розанова (2004) і М.Г. Кіта (2008). Морфологічний аналіз органічних горизонтів ґрунтів – відповідно до рекомендацій Ю.М. Чорнобая (2000) і E. Alexander et al. (2007).

Інтенсивність потоку CO2 з 0–5 см шару ґрунту в польових умовах визначали методом лужної абсорбції, відповідно до рекомендацій Л.А. Іваннікової (1992), використовуючи як ємність для лугу пробірки типу Eppendorf на 2,5 мл. Калібрування методу здійснювали з використанням двоканального інфрачервоного газового аналізатора К–30.

Зразки підстилок відбирали пошарово у п’ятиразовому повторенні, а проби ґрунту відбирали у п’ятиразовому повторенні з трьох стінок розрізу й

��

��

� ��

�

#��

також за допомогою ґрунтового бура в радіусі 5 м довкола розрізу до глибини 50 см з інтервалом 5 см. Свіжевідібрані зразки ґрунту просіювали крізь сито з діаметром отворів 2 мм, переносили у поліетиленові пакети, щільно закривали і зберігали до проведення аналізів при 4°С не більше 10 днів з моменту відбору (Anderson, Domsh, 1974).

�#�, '�� - � �� %��

Визначення загального вмісту Карбону органічних сполук проводили методом сульфохромного окиснення відповідно до ДСТУ ISO 14235:2005. З метою оптимізування процесу окиснення органічної речовини ґрунту зразки інкубували відповідно рекомендацій D. Mingorance et al. (2007) із застосуванням пінопластового блоку для термостатування. Необхідність пошуку нового інформативнішого і ресурсоощаднішого методу визначення Сорг розглянуто нижче.

Визначення вмісту Сорг. В основу кількісного визначення Карбону органічних сполук, за яким розраховують вміст органічних речовин (ОР), покладено метод Кноппа-Сабаніна, що передбачає мокре спалювання ОР розчином дихромату калію (K2Cr2O7). У класичному варіанті проводять пряме гравіметричне визначення діоксиду карбону, утвореного при розкладі ОР. Згодом, дослідники почали використовувати титрометричне чи фотометричне закінчення цього методу, визначаючи вміст Карбону органічних сполук за надлишком окисника (Орлов, Грішина, 1981).

Значного поширення набуло застосування з цією метою хромово-сульфатної суміші, в тому числі й у двох класичних і найпоширеніших у світовій практиці методах: A.Walkley and I. Black’s (WB) (1934) й І.В.Тюріна (1951) у різних модифікаціях.

I. Walinga et al. (1992) дійшли висновку, що впродовж півстоліття для кількісного визначення органічних сполук Карбону застосовують методи, які дають незадовільні результати через цілий комплекс чинників, основним із яких вважають термічний розклад K2Cr2O7 за нагрівання вище 140 °С і його каталітичний розклад за участю сульфату хрому. Автори також наголошують на тому, що в класичних варіантах окиснюється від 60 до 90% Карбону органічних сполук, при чому точність самих методів передбачає похибки від 5 до 20%.

��

��

��

�

#��

Визначення Карбону органічних сполук сульфохромним спалюванням відповідно до ДСТУ ISO 14235:2005 забезпечує окиснення до 90% Сорг, а нагрівання лише до 135 °С не допускає можливості термічного розкладу дихромату калію, що суттєво підвищує точність методу і виводить визначення Карбону органічних сполук, шляхом мокрого спалювання, на якісно новий рівень.

Цим вимогам цілком відповідає новий експрес-метод визначення Сорг, запропонований іспанськими дослідниками D. Mingorance et al. (2007) і модифікований нами. Він має значні переваги: не передбачає додаткового обладнання для нагрівання реакційної суміші (водна чи піщана бані, сушильна шафа), натомість використовується тепло, що виділяється внаслідок екзотермічної реакції взаємодії концентрованої сульфатної кислоти з розчином дихромату калію (140°С). З метою підтримання сталої температури, ємності, у яких проводиться спалювання, вміщують у спеціальний термоблок, виготовлений з теплоізолювального матеріалу (пінопласт, корок тощо). Додатково, застосування плоскодонних пробірок об’ємом 30 мл не лише збільшує площу реакційної поверхні, а й помітно зменшує витрату реактивів.

Також, автори рекомендують проводити окиснення органічної речовин впродовж 1 години, після чого у реакційні посудини доливають по 10 мл дистильованої води й залишають на 12–24 години. Нами встановлено, що майже вся ОРҐ (до 90%) окиснюється продовж перших 15 хв.

Проведені дослідження із застосуванням методу показали його високу ефективність на прикладі аналізу серій стандартних розчинів із відомим вмістом Карбону: глюкози (y=0,091x+0,036, R²=0,994), фруктози (y=0,104x+0,017, R²=0,998), сахарози (y=0,109x-0,006, R²=0,999), лактози (y=0,094x-0,01, R²=0,995), гідрофталату калію (y=0,086x-0,012, R²=0,998).

Порівняно з традиційним методом ДСТУ 4289:2004, пропонований експрес-метод підвищує ефективність хемодеструкції ОР ґрунту. Зокрема, у верхній гумусованій частині едафотопу вологої грабової діброви вміст гумусу дорівнював 4,06±0,12 проти 2,98±0,16% (0–10 см), а у шарах (20–30 і 30–40 см) – відповідно, 1,15±0,05 проти 0,99±0,07 і 0,44±0,03 проти 0,38±0,05.

��

��

� ��

�

$��

Встановлено високий рівень відтворюваності (r>0,993, Р<0,05) результатів визначення вмісту сполук Карбону органічних сполук цим методом у ґрунтах лісових екосистем різного ступеня гемеробії.

Отже, описаний метод визначення Карбону органічних сполук забезпечує окиснення більше 90 % ОРҐ та високу відтворюваність результатів, потребує мінімум обладнання та реактивів (в 10 разів менше, порівняно із класичними схемами).

Визначення параметрів мінералізації Сорг. Визначення загального вмісту Карбону органічних сполук виконані методом сульфохромного окиснення відповідно до ДСТУ ISO 14235:2005. З метою оптимізування процесу окиснення органічної речовини ґрунту зразки інкубували відповідно до рекомендацій D. Mingorance et al. (2007) із застосуванням пінопластового блоку для термостатування. Інтенсивність базального дихання – за ДСТУ ISO 16072:2005. Кінетику виділення СО2 – за допомогою інфрачервоного газового аналізатора К-30 (США) за температур 15±0,1 та 25±0,1 та 35±0,1°С з використанням ультратермостату U 7C (Німеччина) (рис. 2.3, 2.4).

Рис. 2.3. Двоканальний інфрачервоний СО2-аналізатор К-30 (США)

Вміст водорозчинних органічних речовин визначали відповідно до ДСТУ 4731:2007. З метою диференціації водорозчинних органічних речовин на функціональні пули застосовували метод двоступеневого водного гідролізу відповідно до рекомендацій А. Ghani et al. (2003). Вміст мікробної

��

��

��

�

$��

біомаси визначали регідратаційним методом, відповідно до рекомендацій С.А. Благодатского та ін. (1987). Вміст легкоокиснюваних органічних речовин – шляхом перманганатного окиснення за методом R.W. Weil et al. (2003). Фізико-хімічні властивості ґрунту (у водно-ґрунтових суспензіях) оцінювали шляхом вимірювання питомої електропровідності, рН, pNO3, pNH4 (Rayment, Higginson,1992).

Рис. 2.4. Система для визначення інтенсивності емісії діоксиду карбону в

лабораторних умовах, на базі ІЧ аналізатора К-30 та водного ультратермостату

�

�$�.� ��(� �/� ��

�!�(�� +��)� ��)�

Статистичне опрацювання отриманих експериментальних даних здійснювали із застосуванням непараметричних і параметричних методів,

��

��

� ��

�

$��

відповідно до рекомендацій C. Гланца (1999). Нормальність розподілу перевіряли за допомогою U критерію Манна–Уітні (Філімонова, 2004). У разі розподілу значень результатів дослідження, наближеного до нормального за 5% рівня значущості (Р<0,05), для подальшого статистичного аналізу отриманих даних застосовували однофакторний дисперсійний аналіз. З його допомогою проводили перевірку нульової гіпотези про рівність середніх досліджених сукупностей. В разі її відхилення – середні порівнювали попарно з використанням критерію Ньюмена–Кейлса. Якщо розподіл результатів дослідження відрізнявся від нормального при 5% рівні значущості, за критерієм Манна–Уітні, застосовували непараметричні статистичні методи. Для оцінки достовірності отриманих даних застосовували критерій Краскела–Уолліса, який є непараметричним аналогом однофакторного дисперсійного аналізу. Для виявлення відмінностей між параметрами кожної із сукупностей, їх порівнювали попарно, застосовуючи непараметричний критерій Коновера.

Для з’ясування міри подібності (за метричною відстанню) між об’єктами, що класифікуються проводили кластерний аналіз. Об’єднання об’єктів у групи проводили із застосуванням агломеративного методу за правилом одиночних зв’язків. Як міру близькості застосовано евклідову відстань.

Комп’ютерне опрацювання результатів досліджень проводили із застосуванням програм Statistica 6.1, BioStat 2008 і MS Excel 2007 з надбудовою AtteStat 12.1.7. У роботі прийнято 5 % рівень значущості (Р<0,05).

��

��

�

�

$��

��

�

��

�� !��

Ефективне функціонування симбіотрофного комплексу ґрунт-рослина забезпечується синхронними процесами анаболізму й катаболізму в екосистемі. Важливою їх особливістю є те, що утворення органічних речовин автотрофним блоком (фото- і хемосинтетиками) відбувається швидше, ніж розклад некромаси сапротрофним блоком, що спричиняє накопичення Сорг в едафотопі. Пасивні пули органічної речовини ґрунту, утворені продуктами гуміфікації, що виконують стабілізаційну функцію ґрунту як біокосного тіла, виступають дальнім резервом біофільних елементів та енергії для фітоценозу (Керженцев, 2006). Лабільні пули – забезпечують перебіг різноманітних обмінних процесів, пов’язаних із трансформуванням поживних субстратів у такі форми, при окисненні яких може бути отримана енергія (Тейт, 1991).

У лісівництві ґрунт пов’язаний із фітоценозом поняттям трофності – здатністю забезпечити рослину необхідною кількістю поживних речовин та вологи (Мигунова, 1993; Шпаківська, Марискевич 2008).

��, '��+�� (��!��(� ��!��

Для формування цілісного уявлення про ґрунтовий резервуар Карбону органічних сполук необхідно встановити кількісні та якісні особливості основного попередника ОРҐ, яким є фітодетрит. Порушення режиму надходження органічних сполук до катаболічного блоку екосистеми на будь-якому рівні (фітомаса-некромаса-детрит-органічна речовина ґрунту) зумовлює перехід біогеоценозу на інший стаціонарний рівень. Тому, вкрай важливо, забезпечити постійне, безперебійне надходження енергопластичних субстратів до кожної ланки “детритного конвеєру” (Чорнобай, 2000).

Відповідно до однієї із найпопулярніших на сьогоднішній день у лісовій екології моделей – кривої Ковінгтона (Covington, 1981), інтенсивне зменшення запасів Сорг в підстилках триває протягом 20 років після вирубки і

��

��

��

�

$#��

лише через 50 років – вміст Сорг наближається до вихідних показників. Ці дані підтверджують і роботи сучасних дослідників (Ведрова, 2010).

В цьому контексті особливе значення належить лабільним органічним сполукам у підстилках і, в першу чергу, їхнім водорозчинним формам. Розчинені органічні речовини підстилок першими потрапляють у мінеральний ґрунт, виступаючи середовищеутворювальним чинником для сапротрофів (Hilli, 2007).

Розчинення частини органічних сполук у воді приводить до виникнення стоку розчиненого органічного Карбону (РОК). Його міграція відбувається як за профілем, так і латерально. При цьому, частина РОК покидає межі ґрунтової екосистеми, а втрати цього елементу через вимивання поступаються за обсягом лише винесенню Карбону за межі едафотопу, внаслідок дихання ґрунту (Wetzel, 1992; Gödde, 1996).

В органічних горизонтах лісових ґрунтів (Federer, 1982) або лісових підстилках концентрація РОК складає переважно 10-150 мг·л-1, а мінеральних – 0,5-30 мг·л-1 (Jardine et al., 1989; McDowell and Likens, 1988; Guggenberger, Kaiser, 2003). При цьому, слід зазначити, що до 10 г РОК м-2 рік-1 експортується за межі едафотопу (рис.3.1), стаючи цінним енергопластичним ресурсом для водних екосистем (Moore; 1998).

Рис. 3.1. Схема циклу розчинених органічних сполук у лісовому ґрунті за

G. Guggenberger і K. Kaiser (2003)

��

�

��

�

$$��

Для оцінки актуального вмісту водорозчинних органічних сполук у горизонтах підстилок зразки відбирали весною (квітень), що дало змогу оцінити кількість легкодоступного субстрату на початку періоду вегетації. На рис. 3.2 представлено зміни вмісту екстрагованих холодною водою органічних речовин (ЕХВОР) у підстилках за генетичними горизонтами Оі, Ое й Оа. В агроекосистемах, нижній горизонт підстилки, що зазвичай позначається як F+H, для зручності називаємо також Оа (Froberg, 2003).

Як видно з наведених даних1, у горизонті опаду кількість водорозчинних органічних речовин є приблизно однаковою в едафотопі контролю, варіантів СВГ і С. Вміст ЕХВОР у верстві Оі варіанту РПВГ зменшується на 40%, і зростає на 20%, порівняно із контролем, у варіанті ГВВГ (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Вміст СЕХВОР у підстилках гемеробних екосистем,

квітень 2010 р., мг·г-1

У шарі ферментації, найвищий вміст Карбону водорозчинних

органічних сполук виявлено у контролі (1,30 мг·г-1), а зі зростанням

��Тут і далі в тексті порівняно значення медіан, визначених для вибірок при n≥5�

��

��

��

�

$��

інтенсивності рубань відбулося достовірне (P<0,05) зменшення вмісту СЕХВОР. Найменше значення (0,80 мг·г-1) виявлено у варіанті “суцільна

вирубка граба”. У нижньому органічному горизонті (Оа), порівняно із контролем,

вміст СЕХВОР незначно зростає у варіанті РПВГ (на 0,10 мг·г-1) і зменшується до 0,40 мг·г-1 у межах групово-вибіркової вирубки. У варіанті СВГ водорозчинних органічних речовин у шарі гуміфікації виявлено в 2,5 рази менше, ніж у контролі й у 3 рази – за варіант РПВГ.

Аналізуючи вміст водорозчинних органічних сполук в органічних горизонтах ґрунту, було б неправильно обмежитись кількісною оцінкою Сорг, що здатна переходити у водний розчин за нормальних умов. Визначаючи лісову підстилку не лише як природне тіло, але і як одну зі стадій процесу трансформації речовини та енергії в екосистемі, варто звернути особливу увагу на значну гетерогенність умов (в тому числі, фізико-хімічних) у її генетичних горизонтах. Відомо, що шари Оі, Ое і Оа різко відрізняються за видовим складом організмів-деструкторів, причому як їх чисельність, так і екологічна різноманітність зменшуються з глибиною, досягаючи мінімуму в гумусово-акумулятивному горизонті мінерального ґрунту (Тейт, 1991; Чорнобай, 1994; Травлєєв, Білова, 2008).

На нашу думку, визначення йонної активності, шляхом вимірювання питомої електропровідності водних екстрактів ґрунту, дозволить оцінити мінералізованість шарів підстилки, адже життєдіяльність мікроорганізмів і, особливо, грибів (лісоутворювальні породи на території дослідження є облігатними мікотрофами) пов’язана із виділенням значної кількості метаболітів, які на момент виходу за межі організму отримують електричний заряд, або набувають його в процесі мінералізації вже у підстилці чи ґрунті. Профільні зміни електропровідності водних екстрактів підстилок (ЕВЕП) також відображають інтенсивність низхідного транзиту продуктів мінералізації органічних сполук (рис. 3.3).

Як видно з наведених даних, у контролі виявлено поступове зменшення йонної активності у верствах Оі, Ое і Оа від 245 до 165 і 95 мкСм·см-1. Виконання лісогосподарських заходів значно вплинуло на характер змін електропровідності: у шарі ферментації (варіант РПВГ), йонна активність зростає у 2,33, а у горизонті Оа – в 3,14 рази, порівняно із

��

�

��

�

$��

контролем. В едафотопі після проведення групово-вибіркової вирубки найвищі значенні ЕВЕП встановлено у горизонті Оі (425 мкСм·см-1), нижче якого виявлено зменшення йонної активності до 255 і 240 мкСм·см-1 у верствах Ое і Оа.

Рис. 3.3. Електропровідність водних екстрактів підстилок гемеробних

екосистем, квітень 2010 р., мг·г-1

У варіанті СВГ визначено також зменшення електропровідності у

верхніх двох горизонтах, проте у шарі гуміфікації вона різко зростає до 220 мкСм·см-1, перевищуючи навіть показник верстви Оі.

Едафотоп сінокосу, як і варіант СВГ, характеризувався більшими значеннями ЕВЕП у шарі гуміфікації, ніж в шарі опаду, проте тут амплітуда змін була значно ширшою: від 362 до 500 мкСм·см-1.

Такі помітні зміни йонної активності органічних горизонтів досліджених ґрунтів, внаслідок проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності, свідчить про докорінну перебудову структури мікробоценозу: зміну агентів мінералізації та гуміфікації рослинних решток і якості самого детритного субстрату, порушення деструкційних композицій мікрофлори у кожному горизонті. Екологічна різноманітність мікоценозу зазнає суттєвих

��

��

��

�

$��

змін: у ґрунтах на вирубках виявлено появу Phisopus nigricans, Penicillium

ochro-chloron, Sclerotium. sp., Phomopsis meliloti, Torula herbarum, Humicula

grisea, які мінімально представлені або відсутні в ґрунті старовікової вологої грабової діброви (Копій та ін., 2010, 2011). В цілому, це вплинуло на інтенсивність мінералізації органічних сполук у підстилках і утворенні різної кількості йонів – неорганічних продуктів її біодеструкції.

Концентрація мікроорганізмів у межах ґрунтового профілю є найбільшою у підстилці, а саме у шарі ферментації. З переходом органічний-

органогенний горизонти пов’язані також значні якісні зміни сапротрофного блоку: зростає питома вага бактерій, а довжина міцелію різко зменшується (Parkinson, 1973). Це спричиняє формування інших умов трансформації органічних сполук, зникнення старих і появу нових агентів мінералізації.

Найважливішою причиною розглянутих вище порушень є зміна співвідношення процесів іммобілізації-мінералізації внаслідок розбалансування входу (опад і відпад) та виходу (продукти деструкції ОРҐ). За даними І.Г. Вишенської (2009), розклад листяного опаду триває у природних екосистемах до 2-ох років. Зміна параметрів умов ґрунтового середовища, внаслідок проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності, значно прискорила ці процеси. Буфер, що забезпечувався наявним шаром опаду та органічними горизонтами ґрунтів в цілому деградував і втратив роль ключового регулятора вже через рік після проведення рубок.

��&� ��"�� !��

��

В нерозривному ланцюзі процесів трансформації рослинних залишків у гумусові сполуки основна увага фахівців зосереджувалась на пізнанні явища гуміфікації та хімічній діагностиці цих продуктів і значно менше проблемі ВОР, хоча їх роль в ґрунтоутворенні відзначалася раніше ще такими вченими, як В.Р. Вільямс, М.Н. Сибірцев та ін. Проте, лише останнім часом, завдяки впровадженню в ґрунтові дослідження хроматографії, лізиметричного методу й ізотопних індикаторів були встановлені важливі специфічні функціональні особливості ВОР.

��

�

��

�

$��

Наявні фактичні відомості (Мухин, 2007) вказують на те, що нативні гумусові сполуки та ВОР хоча і взаємопов'язані генетично, але виконують у біоценозах принципово різні ґрунтово-екологічні функції: в гумусових речовинах на якийсь проміжок часу загальмовується колообіг Карбону та інших хімічних елементів, шляхом акумуляції в ґрунті стійких органічних і органо-мінеральних продуктів (акумулятивна функція), а за допомогою ВОР, навпаки, інтенсифікується ґрунтово-геохімічний колообіг речовин. ВОР багаті енергією і містять різні групи органічних речовин (включаючи індивідуальні та специфічні органічні кислоти, ФК), а також стійкі органо-мінеральні сполуки, активізують ґрунтові реакції, порушуючи періодичні стаціонарні рівноважні стани ґрунту, сприяють безперервному розвитку ґрунтового простору і зумовлюють динамічність хімічних властивостей ґрунтів.

З огляду на важливість водорозчинних органічних речовин ґрунту як енергоречовинного буфера й основного джерела елементів живлення для біоценозу, одним із першочергових завдань сучасної екології є їх облік і менеджмент (Шпаківська, 2008а, 2008б; Bederniczek, Machrova, 2010). При цьому, слід зазначити, що як кількісні, так і якісні параметри водорозчинних фракцій лабільного пулу ОРҐ змінюються з глибиною. Тому, для комплексної оцінки впливу дестабілізуючих чинників на ґрунтову екосистему (знеліснення, аграрне використання тощо) необхідно враховувати особливості вертикальної міграції водорозчинних органічних сполук, особливості формування зон втрат та накопичення цього цінного енергопластичного субстрату (Kalbitz et. al., 2000).

Стрес-чутлива зона ґрунту. На підставі отриманих багаторічних даних про особливості антропогенної динаміки Карбону органічних сполук в профілі ґрунтів лісових і післялісових екосистем нами запропоновано приповерхневий шар ґрунту, потужністю 5 см, назвати стрес-чутливою

зоною ґрунту. На наш погляд, це саме та його частина де, найвиразніше реалізується концепція “ґрунт-момент”, запропонована І.А. Соколовим і В.О. Таргульяном (1976).

Ґрунт у цьому шарі не лише рясно пронизаний кореневими системами деревних і трав’яних рослин, тут локалізовано значний відсоток грибного міцелію і мікробної біомаси, а перебування на межі контакту суміжних сфер

��

��

��

�

��

забезпечує роль цієї верстви як тригерного механізму регуляції зворотних зв’язків у ґрунтовій екосистемі (Пастернак, 1967; Керженцев, 2006).

Працюючи над концепцією трофічного континууму, Ю. Чорнобай (2000) запропонував виділити гуміфікаційно-педотурбаційний трофічний

простір “приурочений до ґрунтового гумусово-акумуляційного горизонту, де

поряд із біогенною трансформацією фітодетриту відбувається більш

щільна упаковка органічних молекул з мінеральною частиною ґрунту” (С.46). Далі (С. 173), цитований автор зазначає, що нижня межа детритного (педотурбаційної частини) простору розташована у приповерхневому 0-5 см шарі ґрунту, який як за кількістю, так і за складом редуцентів суттєво відрізняється від решти ґрунтового профілю.

Останнім часом, російськими вченими (Чуков і співав., 2010) опубліковані результати досліджень внутрішньогоризонтної диференціації структурно-функціональних параметрів гумінових кислот чорнозему типового, якими виявлено, що ГК поверхневого (0-5 см) шару відрізняються за рядом властивостей від ГК нижчої частини профілю: суттєво більш низьке (в 1.7 рази) співвідношення Сгк:Сфк, майже на порядок (10 разів) нижча концентрація вільних радикалів, порівняно з їх вмістом у шарі 5-20 см. ГК з шару 0-5 см відрізняються різко зменшеною стимулюючою дією на процеси фотосинтезу і сильнішою стимуляцією дихання хлорели Chlorella vulgaris. ГК глибших шарів чорнозему типового також значно сильніше стимулюють фотосинтез і майже не стимулюють процесів дихання.

Вище приведені дослідження також підтверджують правомірність категоризації складових ґрунтового профілю з виділенням у його складі пропонованої нами стрес-чутливої зони. Зміни кількісно-якісного складу органічної речовини ґрунту в її межах є наймасштабнішими у межах всього профілю. З огляду на це, величини (розміри) лабільних і стабільних пулів органічної речовини ґрунту у цій верстві є високоінформативними індикаторами функціонального стану ґрунту.

�

�

�

��

�

��

�

��

��0!�� )�� /�� /�

Як видно з наведених на рис. 3.4 даних, вміст СЕХВОР у контролі поступово зменшується від 0,89 мг·г-1 у ґрунті верстви 0-5 см до 0,06 мг·г-1 у шарі 45-50 см. Варто зазначити, що у товщі ґрунту 0-40 см, вміст Сорг змінювався за регресивно-акумулятивним типом розподілу речовини, а СЕХВОР – за рівномірно-акумулятивним. Також, звертає увагу синхронність коливань досліджених характеристик ґрунтового резервуару Карбону на глибинах від 30-35 до 45-50 см: в обох варіантах виявлено поступове зменшення вмісту ОРҐ до глибини 35-40 см – другий мінімум, та її акумулювання у шарі 40-45 см і подальше зменшення у шарі 45-50 см.

Рівномірно-поступова вирубка граба значно вплинула на профільний розподіл водорозчинних органічних речовин. Найбільший вміст СЕХВОР (0,68 мг·г-1) виявлено у 0-5 см шарі ґрунту, нижче – відбувається поступове зменшення її вмісту до 0,52 мг·г-1 на глибині 10-15 см. У ґрунті шару 15-20 см вміст СЕХВОР зменшувався у 1,7 рази й складав 0,31 мг·г-1. Таку ж кількість водорозчинних органічних речовин ґрунту вдалось екстрагувати й зі зразків, відібраних на глибинах 20-25 і 25-30 см. Нижче за профілем, у шарі 35-40 см, виявлено зменшення вмісту СЕХВОР до 0,12 мг·г-1.

Звертає увагу формування незначної зони акумуляції водорозчинних органічних речовин (0,15 мг·г-1) у шарі ґрунту 40-45 см, характерної для контрольного варіанту (як у випадку Сорг так і СЕХВОР) й відсутньої в органопрофілі едафотопу після рівномірно-поступової вирубки другого ярусу. У нижньому дослідженому шарі – 45-50 см вміст СЕХВОР склав 0,12 мг·г-1, тобто стільки ж, скільки й у ґрунті верстви 35-40 см.

В едафотопі, розладнаного групово-вибірковою вирубкою деревостану, розподіл вмісту СЕХВОР з глибиною істотно відрізнявся від контролю. У шарі ґрунту 30-35 см, вміст водорозчинних органічних речовин збільшувався у 2,14 рази, порівняно із розташованим вище шаром, сягаючи 0,46 мг·г-1 і зменшувався у нижче розташованому шарі до 0,43 мг·г-1.

Морфологічно, ці зміни відбуваються у межах горизонту IEgl, який діагностовано на глибинах 31-50 см. Він відзначається наявністю значної кількості кутан, містить також рясні конкреції сполук Fe3+, фронтальні заклинки SiO2, окремі сизі плями сполук Fe2+ і поодинокі опорні корені. Звертає увагу, що в межах одного генетичного горизонту, виявлено різке

��

��

��

�

��

(у 4,77 рази) зменшення вмісту СЕХВОР у шарі ґрунту 40-45 см (верхня частина горизонту) й збільшення до 0,34 мг·г-1 у шарі 45-50 см (нижня частина).

Рис. 3.4. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЕХВОР

в едафотопах гемеробних екосистем, жовтень 2008 р., мг·г-1

��

�

��

�

��

У ґрунті лісової екосистеми, після суцільної вирубки граба, ЕХВОР розподілені у профілі подібно до Сорг. Зникає зона накопичення СЕХВОР на глибині 30-40 см, а всі зміни їхнього вмісту в 0-50 см товщі відбуваються на фоні менших абсолютних значень, порівняно з варіантами меншої інтенсивності лісогосподарських заходів.

У едафотопах ріллі та сінокосу профільний розподіл СЕХВОР істотно відрізнявся від розглянутих вище варіантів. Вміст екстрагованих холодною водою органічних речовин у приповерхневому шарі ґрунту є нижчий, ніж під лісом, але на глибинах 25-35 см формується зона накопичення водорозчинних сполук, відсутня у лісових ґрунтах.

На нашу думку, виявлені зміни відображають різні рівні стресу, реалізовані ґрунтовою екосистемою, внаслідок руйнування рубаннями симбіотрофного комплексу ґрунт-рослина. При цьому, втрати водорозчинних органічних сполук продовжували зростати і на 3-й рік після проведення лісогосподарських заходів (рис. 3.5).

Також звертає увагу те, що на відміну від варіанту РПВГ, групово-вибіркова вирубка другого ярусу (видалено 50% субедифікатора) достатньо сильно вплинула на ґрунт, змінивши архітектоніку профільного розподілу ВОР, проте, не призвела до суттєвих змін у будові органопрофілю в цілому. Натомість, за суцільної вирубки граба відбулося значне зменшення надходження Сорг у ґрунт, що спричинило міграцію вниз по профілю і більш хімічно стабільних компонентів ОРҐ.

Проведення рубань, а також зміна типу антропогенного навантаження на едафотоп, спричинило відтік води і розчинених у ній поживних речовин із ризосферної зони через зменшення евапотранспірації (Likens, Bormann, 1995). Лісогосподарські заходи низької інтенсивності характеризуються значно слабшим дестабілізуючим впливом, оскільки вивільнені розчинені форми органічної речовини ґрунту, переважно фіксуються кореневими системами вцілілих дерев. Варто також зазначити, що за умов інтенсивного відтоку розчинених органічних речовин із ризосферної зони, значна їх частина може бути сорбована на поверхні ґрунтових частинок нижче за профілем, в ділянках малодоступних для коренів рослин і несприятливих для росту й розвитку мікроорганізмів (Walbridge et al., 1991; Wood et al., 1984). Така закономірність виявлена у наших дослідженнях, що вказує на

��

��

��

�

�#��

необхідність поглибленого вивчення архітектоніки органопрофілю едафотопу, зокрема виявлення у ньому зон, де відбуваються найінтенсивніші зміни різних за лабільністю форм органічної речовини ґрунту.

Рис. 3.5. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЕХВОР �

в едафотопах гемеробних екосистем, жовтень 2009 р., мг·г-1�

��

�

��

�

�$��

Ймовірно, що лісова екосистема після суцільної вирубки граба переходить на інший, нижчий, порівняно із вихідним, речовинно-енергетичний рівень (Тейт, 1991), а рубання меншої інтенсивності спричиняють лише різні флуктуації вмісту ЕХВОР від вихідного рівня з поступовим поверненням системи у попередній стан (Zsolnay, 1997, 2000).

��0!�� /�� /�

Для обґрунтування ефективності критеріїв оцінки лабільного пулу ОРҐ поряд з виокремлення його холодною водою (20°C), екстракцію проводили також гарячою (80°C) водою, що дозволило підвищити ефективність оцінки рухомих форм Сорг (Sparling , 1998; Ghani, 2002).

Порівнюючи профільний розподіл водорозчинних органічних сполук, отриманих шляхом екстракції холодною (рис. 3.4) і гарячою (рис.3.6) водами, бачимо, що їхні органопрофілі істотно відрізняються між собою. Так, у варіанті ГВВГ у шарі 30-40 см виявлено зону накопичення ЕХВОР, на фоні зменшення абсолютного вмісту екстрагованих гарячою водою органічних речовин (ЕГВОР). Той факт, що в лісових едафотопах розміри фракцій ЕХВОР та ЕГВОР змінюються з глибиною по-різному, може свідчити про вилучення внаслідок гідролізу гарячою водою також окремих фрагментів макромолекул лігніну чи лігноцелюлози (Тейт, 1991).

В усіх варіантах досліду максимальний вміст екстрагованих гарячою водою органічних сполук зосереджено в стрес-чутливій зоні ґрунту. Так, на контролі, у верстві 0-5 см зосереджено в 2,1 рази більше СЕГВОР, ніж у розташованій нижче верстві 5-10 см.

У варіантах РПВГ, ГВВГ і СВГ це співвідношення становить 3,2, 3,2 і 1,5 рази відповідно. Натомість, в едафотопах агроекосистем сінокосу та ріллі, вміст екстрагованих гарячою водою органічних сполук у верстві 0-5 см є незначно більшим, ніж у верстві 5-10 см – на 2,9 та 8,5% відповідно.

У варіанті РПВГ спостерігалось значне зменшення запасів ВОР за профілем ґрунту. Архітектоніка органопрофілю зазнала значних змін – зросла різниця між кількістю водорозчинних сполук у приповерхневих шарах, зникла зона накопичення ВОР на глибині 20-25 см, характерна для контрольного варіанту вологої грабової діброви.

��

��

��

�

��

�

Рис. 3.6. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЕГВОР


У дослідженій півметровій товщі ґрунту варіанту ГВВГ середній вміст

ВОР зменшився у 2,26 рази, порівняно із контролем. Із глибини 10-15 см

��

�

��

�

��

вміст СЕГВОР зменшувався до 0,62 мг·г-1, що значно менше, ніж на аналогічних глибинах інших дослідних варіантів.

Проведення суцільних рубань другого ярусу призвело до профільного перерозподілу ВОР вже за іншим патерном: зменшувалась різниця між вмістом СЕГВОР у верхніх верствах 0-5 і 5-10 см, але зростав, порівняно із варіантом ГВВГ, вміст водорозчинних сполук у нижніх шарах ґрунту. Варто зазначити, що характер розподілу ЕГВОР у варіанті СВГ можна оцінити як проміжний, між розглянутими вище лісовими едафотопами та трансформованими внаслідок аграрних впливів.

Профільні зміни вмісту СЕГВОР у ґрунтах досліджених агроекосистем подібні між собою: до глибини 15 см вміст водорозчинних сполук був достатньо високим (більше 2 мг·г-1) і поступово зменшувався з глибиною. В цілому, запаси ВОР у цих варіантах є співмірними із варіантом СВГ.

Варто зазначити, що на сьогодні спостерігається посилення втрат наземними екосистемами водорозчинних форм Сорг. Так, протягом останніх 40 років зафіксовано помітне збільшення вмісту Карбону РОР в поверхневих водах Англії і Уельсу і цей процес відображає світову тенденцію (Worrall et al., 2003; Freeman et al., 2004).

Отримані нами дані підтверджують цю закономірність – зі збільшенням рівня антропогенного навантаження на систему в першу чергу зменшуються запаси енергопластичних субстратів, якими є водорозчинні органічні сполуки.

Аналізуючи раніше профільний розподіл валового вмісту Сорг ми наголошували на сильній трансформованості едафотопу у варіанті СВГ. Проведення кластерного аналізу дозволило категоризувати ґрунт у цьому варіанті досліду як сильно змінений і включити його в один кластер із ґрунтами агроекосистем.

Наведені на рис. 3.6 і 3.7 дані підтверджують справедливість цього припущення. Додатково зазначимо, що підвищення рухомості ОРҐ у нижній частині профілю може бути пов’язане з гідрофобізацією середовища, внаслідок втрат ґрунтовою екосистемою депонованого Сорг, зокрема, у вигляді йонів НСО3

- (Степанов, Милановский, 1989; Соколова и др., 2009 ).

��

��

��

�

��

�

Рис. 3.7. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЕГВОР


Сильний вплив на напрям і характер розвитку процесів, пов’язаних із

трансформуванням водорозчинних органічних сполук у ґрунті, має антропогенний фактор, особливо за ведення сільського і лісового

��

�

��

�

��

господарства. Недостатньо вивченим залишається вплив внесення різних органічних та мінеральних добрив і отрутохімікатів на ВОР.

Не зважаючи на те, що більшість досліджень водорозчинних органічних сполук у ґрунті виконані у лісових екосистемах, проте у лісовому ґрунтознавстві теж лишається значно більше питань ніж відповідей, які стосуються ВОР. Одним із найактуальніших екологічних питань на сьогодні лишається комплексна оцінка впливу знеліснення на кількісні і якісні характеристики водорозчинних фракцій ОРҐ (Yanai et al., 2003).

На третій рік після проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності (рис.3.7), конфігурація досліджених органопрофілів помітно не змінилась, зате абсолютні значення показників зменшилися.

В едафотопі екосистеми після рівномірно-поступової вирубки граба середній вміст СЕГВОР у дослідженій півметровій товщі зменшився на 3,9%, а у варіантах ГВВГ і СВГ – на 5,3 та 9,1% відповідно. Тим часом на контролі, а також агроекосистемах сінокосу та ріллі, встановленоно збільшення вмісту водорозчинних органічних сполук на 5,7, 6,7 та 3,1% відповідно. Також варто відзначити подальший перерозподіл водорозчинних сполук в едафотопі варіанту СВГ: профільний розподіл водорозчинних сполук у цьому варіанті досліду більше нагадує органопрофіль ґрунтів агроекосистем, ніж лісових.

За даними Л. Никифоренко (1985), крім впливу на вміст Сорг власне обробітку ґрунту, важливими чинниками, що сприяють збідненню ґрунтового резервуару Карбону є різке зменшення надходжень до ґрунту детриту, зменшення ємності та інтенсивності колообігу елементів, а також інтенсифікація розкладу органічних речовин у ґрунті. Внаслідок сільськогосподарського використання ґрунтів, у першу чергу, трансформації зазнають лабільні фракції органічної речовини ґрунту, змінюючись як кількісно, так і якісно (Когут, 2003).

Наші дослідження, дозволяють ствердити, що проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності також приводить до значних кількісних і якісних змін органічної речовини ґрунту. Знеліснення порушує режими надходження детриту до катаболічного блоку екосистеми, що спричиняє профільний перерозподіл доступних субстратів і, в першу чергу, водорозчинних органічних сполук.

�

��

��

��

�

��

��,��!��!��/� �+�� !��

��

Не зважаючи на значний прогрес у вивченні лабільного пулу органічної речовини ґрунту, досягнутий протягом останніх 20 років, актуальним лишається пошук нових і вдосконалення існуючих критеріїв його оцінки, в тому числі, в контексті уніфікації і формалізації методів досліджень (von Lützow, 2007).

У попередньому підрозділі нами розглянуто зміни вмісту ЕХВОР і ЕГВОР за різних антропогенних впливів. Відомо, що вміст ВОР у ґрунті є важливим індикатором його якості. Однак, аналіз водорозчинних форм Сорг пов’язаний із певними труднощами. Це, насамперед, значна трудомісткість, що передбачає необхідність проведенням екстракції, центрифугування та фільтрування. Зазначимо також, що мембранні фільтри, використання яких є обов’язковим для виділення власне водорозчинних органічних сполук, є достатньо дорогими, що утруднює проведення масових аналізів. Також, у разі відсутності спеціальних С- або С-N аналізаторів для визначення вмісту досліджених елементів в екстрактах, доводиться застосовувати методи мокрого спалювання, які передбачають застосування достатньо токсичних хімічних реактивів.

Впродовж тривалого часу триває пошук альтернативних методів визначення лабільного пулу ОРҐ, серед яких значна увага багатьма дослідниками надається застосуванню перманганату калію як окисника. Він має ряд істотних переваг, порівняно з іншими поширеними окисниками (концентрованою сульфатною кислотою, хлоратами і перхлоратами, шестивалентним Хромом й іншими). Це, насамперед, низька токсичність для людей і “дружність до довкілля”, що дозволяє широке застосування цього хімічного агента (Moody et al., 1997; Tirol-Рadre, 2004).

Перманганат калію є сіллю, що утворена йонами K+ і MnO4- . Хімічний

агент є сильним окисником. Розчиняється у воді з утворенням розчину інтенсивного фіолетового забарвлення. Випарювання останнього приводить до формування дрібних призматичних темно-фіолетових кристалів з металевим блиском (Burriel et al., 1985).

��

�

��

�

��

Окиснювальна здатність KMnO4 суттєво залежить від рН середовища. Так, у кислому середовищі, MnO4

− відновлюється до Mn2+ за схемою: Mn7+ + 5e– → Mn2+, натомість, в нейтральному і слаболужному середовищах – до MnO2: Mn7+ + 3e– → Mn4+. У сильнолужному середовищі перманганат-іон, приєднує лише один

електрон із утворенням MnO42- за схемою:

Mn7+ + e– → Mn6+. Отже, залежно від рН реакційної суміші, KMnO4 окиснює різні

речовини, відновлюючись до сполук Мангану різного ступеню окиснення (Blair et al., 1995).

З метою оцінки лабільної частини ОРҐ застосовують нейтральний або слаболужний розчин перманганату калію. Вважають, що за таких умов, KMnO4 здатен окиснювати прості карбогідрати, амінокислоти, аміни, аміноцукри й інші прості карбоновмісні речовини, які мають у своєму складі гідроксильні або карбонільні групи, аліфатичні компоненти (Stanford, 1978; Loginow et al., 1993).

Вважається, що за слаболужної реакції середовища, у розчині перебуває лише темно-фіолетовий MnO2. В кислому – встановлюється динамічна рівновага між безбарвним Mn2+- і MnO2, а в лужному – між фіолетовим MnO2 і яскраво-зеленим MnO4

2- (Калюкова, 2009). Нами здійснено спробу оцінити можливість використання

розчину 0,02 М KMnO4 за різного рН для окиснення органічних сполук, що входять до складу органічної частини лісового ґрунту. Використання цього методу здійснювали із спектрофотометричним закінченням (λ=550 нм).

Як видно із наведених на рис. 3.8 даних, за різних рН, криві профільних змін вмісту Сорг змінюються практично однаково: оптична щільність (А) розчину є найвищою для шару ґрунту 0-5 см і поступово зменшується до шару 35-40 см. Нижче за профілем ґрунту, у всіх варіантах виявлено формування піку максимуму на глибині 40-45 см і подальше зменшення у шарі 45-50 см.

Отже, використання водного розчину перманганату калію, за різних рН, для фракціонування органічних речовин у лісовому ґрунті є недоцільним. Це може бути пов’язано із специфічним якісним складом ОРҐ – сполуки, що

��

��

��

�

��

утворюють її лабільний пул могли виявитись достатньо легкоокиснювальними навіть для лужного розчину перманганату калію, натомість, окиснювальну деструкцію стабільніших складових не вдалось забезпечити навіть кислим розчином KMnO4.

Рис. 3.8. Вміст CЛОР в ґрунті грабової діброви за різного рН середовища

Іншим ймовірним поясненням є недостатня концентрація окисника.

В цілому, пошук причин, чому саме за різного рН середовища не вдається забезпечити окиснення різних фракцій ОРҐ у лісовому ґрунті не було завданням нашого дослідження і залишилося актуальним на майбутнє. Наразі, як і більшість авторів, ми рекомендуємо застосовувати для визначення легкоокиснювальних органічних речовин (ЛОР) нейтральний або слаболужний розчин KMnO4.

Високу інформативність методу перманганатного окиснення для оцінки лабільного пулу ОРҐ показано багатьма дослідниками, особливо закордонними (Loginow et al., 1993: Blair et al., 1995; Blair et al., 2001; Weil et al., 2003). Недостатнє застосування цього методичного підходу у вітчизняній науці і відсутність досліджень, пов’язаних із лісовими ґрунтами, вимагає

��

�

��

�

��

його апробування для оцінки антропогенних змін ґрунтового резервуару Карбону і, зокрема, у процесі знеліснення.

Як видно з рис. 3.9, вміст легкоокиснювальних органічних речовин (ЛОР), як і досліджених вище пулів ЕХВОР і ЕГВОР суттєво змінюється за

Рис. 3.9. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЛОР


��

��

��

�

�#��

профілем у кожному дослідженому ґрунті, а також за варіантами досліду. Найбільше СЛОР зосереджено у приповерхневих шарах ґрунту і, зокрема у верстві 0-5 см: у варіантах К і РПВГ – 2,9 мг·г-1 у ГВВГ – а 2,46, а СВГ і С – 2 мг·г-1. Звертає увагу, що на відміну від розглянутих вище пулів ЕХВОР та ЕГВОР, найбільший вміст СЛОР серед усіх варіантів виявлено не у контролі, а на ріллі (2,8 мг·г-1).

За особливістю профільного розподілу ЛОР едафотопи лісових та післялісових екосистем значно відрізняються між собою. Якщо варіантам К, РПВГ, ГВВГ і СВГ властивий регресивно-акумулятивний тип розподілу легкоокиснювальних органічних сполук за профілем, то в ґрунтах сінокосу та ріллі – рівномірно-акумулятивний (Назаренко та ін., 2006). При цьому, основною особливістю органопрофілів ґрунтів під агроценозами є значно вищі абсолютні величини вмісту лабільного пулу Карбону, порівняно з аналогічними показниками лісових едафотопів.

Як на 2-й (рис. 3.9), так і на 3-й (рис. 3.10) роки після виконання лісогосподарських заходів різної інтенсивності найбільше СЛОР у дослідженій півметровій товщі ґрунту зосереджено на ріллі – біля 1,7 мг·г-1, причому цей показник був достатньо стабільним: з жовтня 2008 до жовтня 2009 року вміст ЛОР на ріллі змінився лише на 2,9%. Натомість, у варіантах РПВГ, ГВВГ та СВГ зменшення вмісту легкоокиснювальних органічних сполук склало відповідно 9,7, 12,7 і 15,3 %.

Впродовж другого року після проведення рубань, масштаби зміни вмісту ЛОР є більшими, ніж ЕХВОР та ЕГВОР. Цей факт свідчить про високу чутливість (інформативність) методу перманганатного окиснення.

Застосований експрес-метод оцінки якості ОРҐ вже знайшов поширення в агроекологічних й агрохімічних дослідженнях у США, Японії, Австралії (Mirsky et al., 2008). Нами, цей методичний підхід, вперше апробовано у дослідженнях ОРҐ у лісових екосистемах помірного поясу.

Оскільки, в наших експериментах застосовано багатофакторний оціночний комплекс ОРҐ, нижче буде дано порівняльний аналіз інформативності методу перманганатного окиснення й інших методів оцінки лабільного пулу ОРҐ (ЕХВОР, ЕГВОР).

��

�

��

�

�$��

Рис. 3.10. Діаграми діапазонів профільних змін вмісту СЛОР


З метою подальшого фракціонування легкоокиснювальних органічних сполук здійснено оцінку кінетики окиснення Сорг 0,02 М KMnO4 в інтервалі

��

��

��

�

��

від 30 до 240 с з кроком 30 с (рис. 3.11). Проаналізовано вміст СЛОР в стрес-чутливій зоні ґрунту.

Рис. 3.11. Кінетика окиснення Сорг у ґрунті 0,02 М КMnO4

З наведених даних видно, що якість органічної речовини ґрунту значно

відрізняється за варіантами досліду. За абсолютними значеннями, а також конфігураціями кінетичних кривих, їх можна типологічно об’єднати у дві групи. До першої входять К, РПВГ, ГВВГ, до другої – СВГ, С, Р. Отримані дані добре узгоджуються з кластеризацією, яка буде наведена у шостому розділі монографії, коли на підставі валового вмісту Карбону органічних сполук виконано групування досліджених едафотопів за рівнем антропогенної трансформованості у кластери. Як і тоді, варіант СВГ потрапив у кластер сильнотрансформованих екосистем, разом із агроекосистемами ріллі та сінокосу. З наведених на рис. 3.11 даних видно, що органічна речовина ґрунту зазнала суттєвих якісних змін після проведення рубань різної інтенсивності і головно суцільної вирубки другого ярусу.

В стрес-чутливій зоні ґрунту олігогемеробних лісових екосистем (К, РПВГ, ГВВГ) зосереджено більше високомобільних органічних сполук, ніж в

��

�

��

�

��

інших варіантах досліду. Якщо кількість СЛОР, визначено в експерименті тривалістю 240 с прийняти за 100%, то в контролі, а також варіантах РПВГ і ГВВГ продовж перших 60 с було окиснено 81,1, 80,1 та 76,3% відповідно. Натомість у едафотопах сінокосу та ріллі – лише 64,5 та 56,4%, що склало 1,74 мг·г-1. Наступна фракція окиснюється у проміжку від 90 до 150 секунд в ґрунтах агрекосистем і від 90 до 180 – лісових.

В подальших дослідженнях, заплановано зменшити інтервал (від 30 до 10 с), а також збільшити час проведення експерименту. Проте, вже отриманих даних достатньо, щоб підтвердити припущення про суттєву якісну відмінність між ОРҐ за варіантами досліду, яка проявляється у зміні конденсованості органічних сполук, і, як наслідок, у різних значеннях енергії активації. Детальніше зміни екологічної якості органічної речовини ґрунту внаслідок знеліснення будуть розглянуті у 5-ому розділі.

�#�, '��+��+��

Оцінка якісних параметрів органічної речовини ґрунту передбачає визначення відношення її мобільних фракцій до валового вмісту Сорг (Федорос, Попов, 1997; Попов и др., 2004). Отримана інформація дозволяє охарактеризувати лабільність (мобільність) органічних речовин ґрунту, що є одним із найважливіших параметрів стану ґрунтової екосистеми.

На рис. 3.12 і 3.13 зображено профільні зміни відносного вмісту різних фракцій, що дозволяють кількісно оцінити величину лабільного пулу ОРҐ: екстраговані холодною водою органічні речовини, екстраговані гарячою водою органічно речовини, легкоокиснювальні органічні речовини.

З наведених даних видно, що з часом, відносний вміст визначених фракцій змінюється за профілем по-різному. Це свідчить про певну специфіку застосовуваних методів і необхідність їх паралельного застосування для забезпечення комплексного вивчення лабільного пулу Сорг.

Фракція ЕХВОР розподілена у профілях досліджених ґрунтів нерівномірно. Відносний вміст СЕХВОР суттєво змінюється як за профілем, так і за варіантами досліду. У контролі виявлено поступове збільшення вмісту цієї фракції за профілем від 1,49 у верстві 0-5 см до 3,35 % на глибині 15-20 см. Нижче за профілем, кількість СЕХВОР зменшувалась, крім в шарі 35-40 см, де її вміст у складі Сорг зростала до 3,90%, що в 1,8 рази більше, ніж

��

��

��

�

��

у суміжному, вище розташованому шарі ґрунту. Подібний профільний розподіл відносного вмісту СЕХВОР властивий також дослідженим агроекосистемам. Натомість, в лісових едафотопах, що зазнали антропогенного впливу внаслідок рубань різної інтенсивності, виявлено значне

Рис. 3.12. Лабільність органічних сполук Карбону, жовтень 2008 року,%

��

�

��

�

��

ускладнення форми органопрофілю. Так, варіанти РПВГ і ГВВГ характеризуються появою нових зон накопичення водорозчинних органічних сполук на глибинах 20-25 та 30-40 см, що, ймовірно, пов’язано зі зміною якісного складу ОРҐ, зокрема вмісту гідрофільних і гідрофобних компонентів (Степанов, Милановский, 1989).

В цілому, вплив рівномірно-поступового та групово-вибіркового рубань другого ярусу супроводжувався накопиченням водорозчинних органічних сполук (ЕХВОР) в нижній частині ґрунтового профілю. Натомість, у варіанті СВГ крива змін відносного вмісту ЕХВОР практично ідентична контрольному варіанту, що свідчить про стабілізацію системи на новому (нижчому) стаціонарному рівні.

Вміст фракції екстрагованих гарячою водою органічних речовин, подібно до ЕХВОР, сильно змінюється як за профілем, так і за варіантами досліду. В цілому, відносний вміст СЕГВОР у дослідженій півметровій товщі ґрунту є значно вищим, ніж СЕХВОР: у контролі – в 5,18 разів, на вирубках у варіантах РПВГ, ГВВГ і СВГ – 1,89, 0,95 та 8,65 разів відповідно, на сінокосі та ріллі – в 3,63 та 3,90 відповідно.

Масштаби профільних змін відносного вмісту СЕГВОР значно більші, ніж СЕХВОР. Так, на варіанті РПВГ у шарі 30-35 см за вмістом ЕХВОР, розмір лабільного пулу збільшився в 1,38 рази, порівняно із шаром 25-30 см, а за ЕГВОР – в 1,76. У варіанті ГВВГ (верства 20-25 см) – в 1,65 проти 1,96 разів.

Максимальний відносний вміст ЕГВОР виявлено у верстві 35-40 см варіанту СВГ. Проте, така закономірність не є загальною і у тому ж варіанті досліду у верстві 35-40 см виявлено зону накопичення ЕХВОР і зменшення вмісту ЕГВОР. Це ж відбувається і в ґрунтах сінокосу та ріллі (за всім профілем) і пов’язано, на нашу думку з поповненням високомобільних фракцій лабільного пулу ОРҐ (ЕХВОР) за рахунок запасів органічних сполук з більш стабільних (потенційно доступних для мінералізації) депо, які кількісно можна оцінити шляхом екстракції гарячою водою.

Відносний вміст ЛОР змінюється за профілем подібно до ЕГВОР і у всіх варіантах досліду, крім ріллі, є меншим за останнього. Не зважаючи на принципово інший метод визначення вмісту лабільних органічних сполук – окиснювальна деструкція і водна екстракція, отримані дані свідчать про високу інформативність методу та правомірність порівняння між собою

��

��

��

�

��

результатів досліджень, отриманих цими способами. Звертає увагу, що в ґрунті під ріллею відносний вміст ЛОР був високим у межах всієї дослідженої півметрової товщі. У цьому варіанті досліду, легкоокиснювальних сполук виявлено більше, ніж фракцій ЕХВОР та ЕГВОР

Рис. 3.13. Лабільність органічних сполук Карбону, жовтень 2009 р., %

��

�

��

�

��

Це свідчить про значні якісні відмінності органічної речовини ґрунту під ріллею від інших досліджених едафотопів. Подібні ситуація у ґрунтах аграрних екосистем ми спостерігали і на 3 рік проведення експерименту (рис 3.13).

Зазначимо, що у ґрунтах лісових екосистем, характер профільних змін відносного вмісту лабільних органічних сполук зазнав певних змін. Насамперед, звертає увагу подальше накопичення ЛОР з глибиною у варіантах РПВГ, ГВВГ і СВГ. Варто відзначити і збільшення вмісту легкоокиснювальних сполук у шарі ґрунту 40-45 см варіанту СВГ до 31,8%, порівняно із 10,1 % на другий рік після рубань.

Отримані дані свідчать, що впродовж періоду досліджень тривали зміни, як розміру, так і якісного складу лабільного пулу органічних сполук. Проведення рубань освітлення призводить до порушення балансу між іммобілізацією поживних речовин і накопиченням біомаси та значних втрат лабільних органічної речовини з дренажними водами (Тейт, 1991).

* * *

1. Максимальний вміст ЕХВОР у підстилках лісових екосистем на початку періоду вегетації (квітень) коливався в межах 2,5-3,5 мг·г-1 у шарі опаду (Оі) й зменшувався вниз за профілем. У шарі мінералізації (Ое) вміст СЕХВОР зменшився від 1,30 мг·г-1 у контролі до 0,80 мг·г-1 у варіанті СВГ. У шарі гуміфікації (Оа) – у 2,5 рази, порівняно із едафотопом старовікового непорушеного лісу (0,4 мг·г-1)

2. Екстракція холодною водою дозволяє виділити наймобільніші органічні речовини, придатні для in situ мінералізації, вміст яких у стрес-чутливій зоні досліджених ґрунтів коливався у межах від 0,89 мг·г-1 у контролі до 0,37 мг·г-1 на сінокосі. Натомість, екстракція гарячою водою чи перманганатне окиснення є методами визначення потенційного вмісту лабільних органічних речовин, які є найближчим резервом біофільних елементів та енергії. У стрес-чутливій зоні ґрунту вміст СЕГВОР знаходиться у діапазоні від 8,95 мг·г-1 у контролі до 2,15 мг·г-1 на сінокосі, а СЛОР – відповідно від 2,89 до 2,0 мг·г-1.

��

��

��

�

��

3. В контрольному варіанті, а також едафотопах агроекосистем впродовж періоду досліджень не відбулось значних змін архітектоніки органопрофілів. Проте, у лісових ґрунтах після рубань різної інтенсивності спостерігається накопичення лабільних сполук в нижній частині профілю – глибше 35 см. Так, у варіанті СВГ у верстві 35–40 см, відносний вміст СЛОР і СЕГВОР складає відповідно 20 та 87% від валового вмісту Сорг.

4. Найбільший вміст Карбону органічних сполук та найсильніші відмінності за варіантами досліду у межах півметрової товщі ґрунту виявлено у його приповерхневому шарі потужністю 5 см. На підставі отриманих даних про антропогенну динаміку Сорг у ґрунтах лісових і післялісових екосистем цей шар запропоновано назвати стрес-чутливою зоною ґрунту.

��

��"��

��

�

��

��

�

��!�#�� $��

�� $�� $�

��

Мінералізація органічних сполук Карбону в ґрунті є однією із основних функцій катаболічного блоку екосистеми (Керженцев, 2006). Цей процес супроводжується розкладом складних органічних молекул спершу на мономери, а згодом до газів (діоксиду карбону, метану, амоніаку, водню), води та йонів (Туев, 1989). Ці сполуки знову стають доступними для продуцентів. Важливо також, що розклад органічних речовин супроводжується виділенням енергії, зафіксованої у хімічних зв’язках, яка витрачається мікроорганізмами на ріст і розмноження.

Розклад органічних сполук у ґрунті спричиняють різні процеси, які можуть діяти незалежно, або синергетично підсилювати один одного. Це може бути, наприклад ультрафіолетове фотоокиснення, кислотний чи лужний гідролізи тощо (Paul et al., 2006; Partyka, Hamkalo, 2010). Проте, головним чинником, який регулює інтенсивність мінералізації ОРҐ, є ґрунтові мікроорганізми. Вони є основними агентами процесу й беруть участь у деструкції органічних макромолекул як in vivo, так і безпосередньо в ґрунті (in situ) за участі позаклітинних ферментів (Тейт, 1991; Чорнобай, 2000).

Розглядаючи процес мінералізації у біогеохімічному контексті, важливою характеристикою субстрату виступає його мінералізаційна здатність. Вона залежить від якості органічної речовини ґрунту: співвідношення ароматичних та аліфатичних, гідрофільних та гідрофобних, стабільних та лабільних компонентів тощо. В попередньому розділі ми детально розглянули антропогенну динаміку лабільних органічних сполук у едафотопах лісових та післялісових екосистем. Кількісні та якісні відмінності ОРҐ за варіантами досліду дали підстави встановити особливості мінералізації карбонвмісних сполук за антропопресії різної інтенсивності.

��

��

��

�

�#��

Зазвичай, оцінку мінералізаційної здатності ОРҐ проводять лише за величиною емісії СО2, що супроводжується певними труднощами, пов’язаними із розділенням дихання мікроорганізмів, коренів рослин та емісії діоксиду карбону з поверхні ґрунту внаслідок розкладу абіотичних органічних речовин (Тейт, 1991). Застосування комплексного підходу передбачає як виділення продуктів мінералізації в атмосферу, так і їхнє накопичення у ґрунті. Для оцінки останнього застосовано метод прямої кондуктометрії.

#�1� �� " ��

��

Характер перебігу процесів мінералізації й іммобілізації органічних речовин у катаболічному блоці екосистеми, який впливає на кількісні і якісні показники ґрунтового резервуару Карбону, залежить від абіотичних кліматичних факторів, сукупна дія яких формує особливі мікрокліматичні умови ґрунту – едафічний мікроклімат. Серед них найважливішими є температура та вологість ґрунту. Вони суттєво впливають на функціонування едафону й можуть зазнавати значних змін внаслідок лісо- й сільськогосподарських заходів різної інтенсивності. Проте, окремі дослідники вважають, що навіть значне збільшення температури й вологості ґрунту після рубань (Johnson et al., 1985) або збільшення температури й зменшення вологості (Londo et al., 1999) не приводили до суттєвих змін у структурі едафону й не впливали на біотичну активність ґрунту. Неоднозначність трактувань впливу мікроклімату на знеліснених територіях на біотичні процеси в ґрунті вимагали власних досліджень цього питання, оскільки процеси, які регулюють якість і кількість лабільних пулів ґрунтового резервуару Карбону, залежать від температури, а ріст і розвиток рослинності на місці зрубів, як джерела надходження до ґрунту лабільних органічних субстратів, – температури, вологості й інсоляції.

Температура ґрунту. Досліджені едафотопи значно відрізняються за температурним режимом. На початку вегетаційного періоду (квітень) у ґрунтах лісових екосистем варіантів К, РПВГ і ГВВГ денна температура верхнього 0-5 см шару ґрунту не перевищувала 12 °С (рис. 4.1). Ґрунтові

��!�"�� #��

�

��

�

�$��

варіанту СВГ властива вища (майже на 2°С), порівняно з іншими мезогемеробними лісовими екосистемами, температура, яка лише на 0,2 °С нижча, ніж в агроекосистемах ріллі й сінокосу.

Восени, у всіх варіантах досліду спостерігали вищі температури приповерхневого шару ґрунту, ніж у весняний період. Серед лісових екосистем найнижчі величини (12,8 °С) виявлено в едафотопах старовікового непорушеного лісу (К). Рівномірно-поступова і групово-вибіркова рубка другого ярусу призвели до зростання температури ґрунту на 0,2 і 0,5 °С відповідно. За повного усунення граба (СВГ) температура ґрунту становить 15,2 °С. Температурний режим цього варіанту досліду значно відрізняється від лісових екосистем і, як у весняний період, за цим показником потрапляє у кластер сильно трансформованих біогеоценозів, поряд із екосистемами сінокосу та ріллі.

�

Рис. 4.1. Особливості змін денної температури ґрунту шару 0–5 см

залежно від інтенсивності та тривалості знеліснення, жовтень 2010, °С

Вологість ґрунту. Ґрунти усіх досліджених екосистем

характеризуються надмірним зволоженням, спричиненим періодично-промивним водним режимом й близьким до поверхні заляганням ґрунтових

��

��

��

�

��

вод. Як видно з наведених на рис. 4.2. даних, вологість ґрунту старовікового непорушеного грабово-дубового лісу складає 33-34%. Поступові, а також групово-вибіркові рубання призвели до збільшення вмісту вологи в ґрунті до 34,35 і 37,72%.� В едафотопах агроекосистем він є значно нижчим й коливається від 16,8% на ріллі, до 21,87% на сінокосі.�

Конверсія лісових земель у сільськогосподарські пов’язана також із змінами вмісту гігроскопічної вологи (ГВ). Як зображено на рис. 4.2, вміст гігроскопічної вологи у контролі складає 1,87%, у разі поступового й групово-вибіркового рубання відбувається її незначне накопичення – до 1,90 і 1,95% відповідно. Суцільна вирубка другого ярусу спричинила зменшення ГВ до 1,77%.

За Р. Тейтом (1991), зміна у процесі аграрного використання ґрунту температури, вологості, освітленості, аерації приводить до зростання біотичної активності, яка раніше була обмежена дією певних фізичних і хімічних факторів. При цьому, зміна фізичних умов супроводжується зростанням аерації внаслідок розорювання, а хімічні перетворення пов’язані із збільшенням доступності оклюдованих органічних речовин.

Рис. 4.2. Особливості змін вологості ґрунту шару 0-5 см, залежно від

інтенсивності та тривалості знеліснення, % (жовтень 2010 року)

��!�"�� #��

�

��

�

��

#��.�"�� ! ��!��'��'��

Враховуючи той факт, що мікроорганізми є основними агентами мінералізації органічної речовини ґрунту, визначення загальної кількості мікробної біомаси та оцінка її динаміки є одними із найважливіших показників екологічного стану ґрунту (Нагорная, 2008).

У стрес-чутливій зоні ґрунту практично у всіх варіантах досліду виявлено синхронність змін розмірів фракцій ЕХВОР та ЕГВОР, чого не спостерігали за аналізу профільних змін вмісту водорозчинних органічних речовин ґрунту. Це може бути пояснено дією у верхніх його шарах специфічного чинника, який бере участь у формуванні фракції ЕГВОР.

Дослідження кількісних і якісних характеристик ЕГВОР, проведені P. Leinweber et al. (1995), показали, що ця фракція ВОР складається переважно з вуглеводнів та нітрогенвмісних компонентів, переважно у складі аміно- і амідних груп. Оскільки багато компонентів цих екстрактів мають здатність випаровуватись за достатньо низьких температур в процесі піролізу, автор звертає увагу на те, що вони знаходились в розчині або були слабко сорбованими на поверхні ґрунтових частинок чи гумусових макромолекул. Цей факт пов’язують із деструкцією клітин мікроорганізмів під час екстракції. Гаряча вода (70 °С і вище) вбиває живі клітини мікроорганізмів, екстрагуючи ОР біомаси (Paul, Clark, 1996; Haynes, 2005).

З метою уникнення похибок, пов’язаних із застосуванням коефіцієнтів перерахунку (в першому розділі розглянуто використання фактору Ван-Беммельна для перерахунку Сорг на вміст гумусу і пов’язані з цим неточності), розміри пулу мікробної біомаси оцінюватимемо за вмістом Карбону органічних сполук (позначатимемо СМБ ). Варто зауважити, що часто кількісну оцінку мікробної біомаси в ґрунтах дають за іншими хімічними елементами, зокрема Нітрогеном, Фосфором і Сульфуром.

В контексті закону екологічного мінімуму Ю. Лібіха, використання як діагностичного критерію того фактору, що знаходиться у мінімумі, є цілком виправданим, оскільки дозволяє наблизитись до оцінки функціонального стану об’єкту. Проте, гетерогенність ґрунтового покриву і, відповідно, мікробоценозу не дозволяє отримати достовірні співвідношення, наприклад С:N для окремої екосистеми. Зважаючи на це, найдоцільнішим для більшості досліджень (об’єктом вивчення яких є не мікробоценоз ґрунту чи окремі

��

��

��

�

��

групи ґрунтових організмів), здійснювати оцінку пулу мікробної біомаси саме за Карбоном органічних сполук.

Для визначення біомаси мікроорганізмів у ґрунті нами застосовано регідратаційний метод, який базується на явищі порушення бар’єру проникності клітин внаслідок денатурації цитоплазматичних мембран (Мунблит и др., 1985; Звягинцев и др., 2005). Запропонований C.A. Благодатським та ін. (1987) метод не приводить до руйнування мертвої органічної речовини, проте вибірково впливає саме на інтактні мікробні клітини. Варто зазначити, що автори пропонують проводити екстракцію мікробних клітин розчином сульфату калію, проте наголошують, що “використання води і 0,5 н K2SO4 для приготування витяжки з ґрунту давали

подібні результати. Проте, у першому випадку в деяких ґрунтах

спостерігалась пептизація колоїдів, які не осаджувались навіть при

тривалому центрифугуванні суспензії. Розчин 0,5 н K2SO4 запобігав

пептизації і був застосованим для всіх досліджених ґрунтів” (с. 67). Повторивши експеримент авторів, ми не знайшли достовірної, на рівні значущості 5%, різниці між параметрами розподілу значень вмісту СМБ у водних і сольових витяжках. Як і випадку з екстракцією водорозчинних форм Сорг, вирішено застосовувати як екстрагент дистильовану воду, що дозволяє крім, власне, кількісної оцінки пулу Карбону проводити ряд додаткових визначень, зокрема електропровідності регідратованих і контрольних зразків.

Як видно з наведених на табл. 4.1 даних, в усіх досліджених ґрунтах виявлено порівняно високий вміст мікробної біомаси. Серед них найбільші значення цього показника > 2,0 мг·г-1, виявлено у ґрунтах лісових екосистем. У варіанті ГВВГ він коливався від 3,56 восени до 3,98 мг·г-1 влітку, що є абсолютним максимумом у наших дослідженнях і перевищує аналогічні параметри більшості лісових едафотопів у понад 1,5 рази. Також, значний розмір пулу мікробної біомаси пояснюється значною кількістю енергомістких субстратів у досліджених ґрунтах і, відповідно, сприятливими умовами для росту й розвитку ґрунтової мікробіоти.

В кінці весни й продовж літа зростає біотична активність ґрунтів, збільшується приріст та маса коренів, зростає кількість доступних енергопластичних субстратів (Нагорная, 2008). Це сприяє збільшенню запасів

��!�"�� #��

�

��

�

��

мікробної біомаси влітку, після чого розмір пулу СМБ поступово зменшується із сповільненням біотичних процесів у ґрунтах через зміну гідрокліматичних умов.

Т а б л и ц я 4.1. Вміст Карбону у складі мікробної біомаси, 2010 р., мг·г-1

квітень липень жовтень

M min max M min max M min max

К 2.16 2.45 2.03 2.71 2.98 2.34 1.75 1.90 1.61

РПВГ 2.08 2.14 1.92 2.56 2.70 2.46 1.50 1.74 1.47

ГВВГ 3.49 3.95 3.21 3.90 3.98 3.56 3.05 3.57 2.93

СВГ 2.08 2.28 1.95 2.45 2.87 2.30 1.77 1.90 1.52

С 0.75 0.87 0.70 1.34 1.56 1.20 0.95 1.17 0.85

Р 1.08 1.24 1.03 1.52 1.70 1.43 1.14 1.50 1.02

П р и м і т к а. M – медіана, min – мінімум, max – максимум, n=5

За даними O.І. Бородкіна (2010), при недостатньому надходженні у

ґрунт біо- та некромаси, деякі роди бактерій, що формують автохтонну групу мікроорганізмів, здатні використовувати гумусові речовини ґрунту як джерело енергії та елементів живлення. Як наслідок, – поступове зменшення темпу розкладу ОРҐ і вмісту Сорг й стабілізація процесу за досягнення нових співвідношень між іммобілізацією й мінералізацією органічних сполук Карбону.

Вивчаючи мінералізацію органічного вуглецю в ґрунтах екосистем Чорногори, І.М. Шпаківська і О.Г. Марискевич (2002) в ґрунті смеречини чорницевої простежили залежність між вмістом Сорг і СМБ. За результатами авторів, максимальний вміст Карбону у складі мікробної біомаси склав 2530 мкг·г-1 і був виявлений у ґрунті мертвопокривної парцели, при чому валовий вміст Карбону органічних сполук зафіксовано на рівні 145 мг·г-1, дещо нижчі значення – 1910 мкг·г-1 і 115 мг·г-1 відповідно – в парцелі чорницевій. На інших, досліджених ділянках, за вмісту Сорг від 52 до 75 мг·г-1, розмір пулу мікробної біомаси змінювався у діапазоні 1070–1770 мкг·г-1.

��

��

��

�

��

В ґрунтах досліджених нами екосистем, на фоні меншого валового вмісту Карбону органічних сполук, виявлено більші розміри пулу СМБ. Окрім суттєвої різниці в якості органічної речовини буроземів Чорногірського масиву і дерново-підзолистих ґрунтів басейну Дністра і відповідно специфіки мікробоценозу цих ґрунтів, помітний вплив на величину чисельних показників мікробної біоти має методологія відбору ґрунтових зразків.

При аналізі валового вмісту Сорг, а також пулів ЕХВОР і ЕГВОР нами встановлено, що найбільший вміст і найінтенсивніші зміни ОРҐ характерні для верхнього 0-5 см шару ґрунту. У зв’язку з цим наголошено на необхідності застосування нових методичних підходів до відбору ґрунтових зразків у лісових ґрунтах з метою уникнення нівелювання особливостей кількісної архітектоніки органопрофілю. Правильність цього підходу підтверджується застосуванням сучасними дослідниками мікропрофільних методів, зокрема для оцінки екофізіологічних параметрів мінералізації ОРҐ (Vladychenskii et al., 2007).

Варто також зазначити, що суттєвою особливістю лісового ґрунту є домінування у ньому процесів розкладу рослинних решток за участі грибів (Борисова, 1988). Ця теза є особливо актуальною в контексті вивчення едафотопів дібров, адже з дубовим листям у підстилки потрапляє значна кількість фенольних сполук (танінів), які формують фенольний трофічний бар’єр. Таніни різко збільшують стійкість рослинних решток до біодеградації і сприяють накопиченню слаботрансформованої органічної маси в органічних горизонтах ґрунтів, доки мікробоценозом не синтезується достатня кількість пероксидази і фенолоксидази, які каталізують полімеризацію фенольних і ароматичних мономерів у специфічні гумусові речовини (зокрема, гумінові кислоти) та їхні прекурсори. За даними K. Haider i J. Martin (1967, 1970) фенолоксидазну активність виявлено у грибному міцелії. На думку авторів, це пов’язано зі здатністю фенолоксидази переходити в культуральне середовище при автолізі грибів і каталізувати позаклітинну полімеризацію їхніх продуктів обміну. Ці дані підтверджують і роботи В. H. Борисової (1988), яка стверджує, що саме гіфоміцетам належить провідна роль у руйнуванні фенольного трофічного (біохімічного) бар’єру.

Ще у кроні дерев листя заселяє специфічна мікрофлора, в якій переважають дріжджоподібні види типу Pullaria pullulans, що засвоюють

��!�"�� #��

�

��

�

��

переважно пектин, натомість мезоскопічні гриби родів Mycosphaerella і Venturia розвивають міцелій на листі дерев, а стадію спороношення проходять вже у межах підстилки (Чорнобай, 1991, 2000).

Зі збільшенням гемеробії екосистеми відбуваються суттєві зміни у структурі й активності мікробної біомаси, зокрема, у складі грибних популяцій (Кудеяров, 2007). Наприклад, у цілинних ґрунтах прерій довжина грибного міцелію2 складає 239, а в агроекосистемах на аналогічних ґрунтах – 20 м·г-1 (Stahl, Parkin, 1996).

Значна стратиграфічна роль, яку виконують гриби в органічних і органогенних горизонтах ґрунтів дала підставу розвинути теорію “грибного

полісу”, відповідно до якої грибам належить ключова роль в утворенні й забезпеченні функціонування ґрунту як біокосного тіла (Морозов, 2007).

#��2�) ��

Потік СО2 з поверхні ґрунту є інтегральним показником біотичної активності ґрунтів і одним із основних параметрів трансформування органічних речовин в екосистемах. Мінералізація органічних речовин, що містяться в едафотопі, з одного боку, забезпечує енергією детритний блок екосистеми, з іншого, – є основним джерелом діоксиду карбону для фотосинтетиків. При цьому, надходження в ґрунт лабільних форм ОР у значно більшій мірі лімітує інтенсивність емісії СО2 в атмосферу, ніж вміст вуглекислого газу в приповерхневих шарах – первинну продукцію фотосинтезу (Кудеяров и др., 2007).

�

#��0�� !�� ! �'��"�(��)��

Визначення інтенсивності дихання ґрунту в польових умовах, особливо встановлення його часової динаміки, пов’язане зі значною трудомісткістю та необхідністю використання спеціального дорогого обладнання, відсутнього у більшості профільних лабораторій чи дорогих реактивів (наприклад, натронне вапно). На сьогодні, незважаючи на доступність різноманітних систем, що дозволяють оцінити емісію СО2 з

2 Один метр грибного міцелію містить 1,41 мкг С (Іутинська, 2006)

��

��

��

�

��

поверхні ґрунту за допомогою (одно- і багатоканальних) інфрачервоних аналізаторів, навіть у таких розвинених сільськогосподарських країнах, як Австралія дуже популярними лишаються адсорбційні методи (Keith, Wong, 2006). Традиційно, для оцінки інтенсивності дихання ґрунту, як адсорбент діоксиду карбону, використовують розчини KOH, NaOH, Ba(OH)2, які поміщають у хімічні склянки чи фарфорові чашки для випарювання й встановлюють на поверхню ґрунту під камерою. Такий методичний підхід має ряд істотних недоліків. Насамперед, використовується велика кількість реактивів, що в польових умовах лімітує кількість повторностей чи варіантів досліду. По-друге, значна активна поверхня сорбенту призводить до формування ефекту “лужного насосу” й перевищення (overestimation) істинних показників дихання ґрунту на 25-40 %. Третім значним недоліком є необхідність негайного титрування зразка, вилученого з камери, що складно зробити у нічний час (в разі визначення добової динаміки дихання ґрунту).

Для оптимізування процесу визначення емісії СО2 з поверхні ґрунту нами запропоновано замінити відносно велику ємність з розчином лугу на мікропробірку типу Eppendorf. Інтенсивність дихання ґрунту, визначена цим способом, дещо менша, ніж за застосування традиційних підходів і наближається до істинних кількісних параметрів. Проте, можна значно (у 10–15 разів) зменшити витрату реактивів і уникнути необхідності негайного проведення титрометричного аналізу, оскільки мікропробірки герметично закриваються і можуть бути транспортовані продовж 24-48 годин до лабораторії.

Результати досліджень емісії СО2 з поверхні ґрунту показані на рис. 4.3. Як видно, добова динаміка виділення СО2 з поверхні ґрунту контрольного і дослідних варіантів помітно відрізняється. Це стосується, в першу чергу, часової відмінності у максимумах і мінімумах емісії діоксиду карбону.�

У ґрунті контрольного варіанту, починаючи з 0 год, виділення СО2 поступово зменшується від 3,81 до 2,78 г СО2·м2·24 год-1 (6 год.), що є добовим мінімумом. З початком світлового дня (cхід Сонця - 6:08, видимий захід Сонця за лінію горизонту – 18:04), ґрунт прогрівається до 15-17 °С і емісія діоксиду карбону поступово збільшується, досягаючи другого максимуму о 12-й год. (3,91 г СО2·м2·24 год-1).

��!�"�� #��

�

��

�

��

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

Рис. 4.3. Добова динаміка дихання ґрунтів, травень 2008 р.,�г СО2·м2·24 год-1�

Далі – виявлено поступове зменшення інтенсивності дихання ґрунту

до 3,32 (18:00) і збільшення до 4,00 г СО2·м2·24 год-1 о 21:00. Цей факт

��

��

��

�

�#��

відзначався іншими дослідниками і носить назву термальної інерції ґрунту (Van de Griend, 1985).

У більшості рослин в нічний період інтенсифікується дихання, що приводить до виділення в атмосферу СО2, який внаслідок великої молекулярної маси поступово опускається до приповерхневих шарів. Як видно з наведених на рис. 4.4 даних, збільшення емісії діоксиду карбону у нічний період виявлено у всіх варіантах досліду. Виокремлення власне СО2, яка виділяється з ґрунту, і вуглекислого газу, що опускається на його поверхню, внаслідок процесів дихання у дослідженій екосистемі, є доволі проблематичним і пов’язане з рядом труднощів. З огляду на це оцінка емісії діоксиду карбону власне з ґрунту камерним методом є необхідною для запровадження коригуючих коефіцієнтів й встановлення величини дихання екосистеми.

В едафотопах екосистем, розладнаних вирубками різної інтенсивності, о 6-й год. встановлено різноамплітудні відхилення у величині емісії СО2 від добового патерну, виявленого у контролі: досягнення максимумів (4,20 г СО2·м2·24 год-1) у варіанті РПВГ і в едафотопі після суцільної вирубки другого ярусу (3,81 г СО2·м2·24 год-1). Також звертає увагу зменшення інтенсивності емісії вуглекислого газу у дослідних варіантах впродовж першої половини світлового дня, що свідчить, як про зміни кількісного і якісного співвідношень функціональних груп мікроорганізмів на частково знеліснених територіях, так і про глибоке перетворення структури ЛОР, пов’язано зі зміною освітленості окремих парцел досліджених екосистем (Бедерничек и др., 2010).

У ґрунтах агроценозів характер добової динаміки емісії СО2 цілком відмінний від лісових екосистем. Максимуми дихальної активності у ґрунтах сінокосу та ріллі (4,88 та 4,20 г СО2·м2·24 год-1 відповідно) встановлено опівдні. При цьому, на сінокосі, із заходом сонця, інтенсивність дихання поступово зменшується, а на ріллі – збільшується, досягаючи другого максимуму (4,20 г СО2·м2·24 год-1) о 21:00.

�

�

�

��!�"�� #��

�

��

�

�$��

#��3 " �+�� ) ��

Комплексна оцінка ґрунтової емісії СО2 передбачає встановлення величин як фонового (базального) дихання (БД) досліджених ґрунтів, так і потенційного (стимульованого або індукованого). Варто зазначити, що базальне дихання, визначене в інкубаційному експерименті можна вважати одним із різновидів індукованого дихання. Підтримання постійної і вищої, ніж у природних умовах температури (зазвичай 22ºС), й гомогенізація ґрунтових зразків призводять до значно більших величин БД, ніж визначені у природних умовах (Moyano et al., 2007). Тому, лише визначення дихальної активності in situ, з урахування природної гетерогенності ґрунту і стратифікації ґрунтового профілю дозволяє отримати об’єктивні дані про величину потоку СО2 (Luo, Zhou, 2006).

Відповідно до методики дослідження, яка передбачає 24-годинне інкубування зразків, створені сприятливі умови для росту й розвитку мікроорганізмів багатьох функціональних груп через зміну режимів вологості, температури й освітленості (Parkin et al., 1996). Тому, за таких умов, навіть без додавання до зразків інокуляту чи поживних речовин, величина дихання ґрунту буде відрізнятись від визначеної in situ. Як наслідок, інтенсивність базального дихання (особливо нижніх шарів ґрунту, повітрообмін яких з атмосферою є утрудненим) відображає не лише активність ґрунтової мікробіоти, а й дозволяє оцінити якість органічної речовини ґрунту як поживного субстрату, що вичерпується (окиснюється) в процесі метаболізму.

З наведених на рис. 4.4 даних видно, що як у верхньому 0-10 см шарі ґрунту, так і за профілем у контрольному й дослідних варіантах виявлено суттєві відмінності у величинах дихальної активності. Насамперед, зазначимо, що у всіх досліджених екосистемах встановлено достатньо високу інтенсивність дихання ґрунту: від 3,38 після суцільної вирубки граба до 4,74 у контролі. Натомість, за даними І. Шпаківської (2008а, 2008б), залежно від типу землекористування, інтенсивність базального дихання ґрунту (шар 0-10 см) коливається у достатньо широких межах: від 0,2 мкг С-СО2·г-1·год-1 на ріллі (просапні культури) до 4,5–4,9 мкг С-СО2·г-1·год-1 в межах пасовищ і сіножатей і сягає 10,1 мкг С-СО2.·г-1·год-1 в ґрунті культур смереки. Отримані нами дані також відображають значну залежність базального дихання від

��

��

��

�

��

��

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

Рис. 4.4. Зміни інтенсивності базального дихання за профілем ґрунту

за різних антропогенних впливів, травень 2008 р., мкг С-СО2·г-1·год-1

типу землекористування, при чому як у верхньому 0-10 см шарі ґрунту, так і за профілем загалом. Порівнюючи інтенсивність базального дихання у 0-10 см верстві ґрунту й розмір пулу ЛОР, визначеного шляхом перманганатного

��!�"�� #��

�

��

�

��

окиснення, видно значну схожість у зміні цих параметрів залежно від інтенсивності антропогенного навантаження.

У варіанті РПВГ збільшення інтенсивності дихання, порівняно з контролем, на 18,6%, а у ГВВГ – на 19,1% відбувається на фоні збільшення вмісту ЛОР у варіантах РПВГ і ГВВГ на 26,30 і 21, 86% відповідно. У ґрунті під деревостаном, розладнаним суцільною вирубкою граба, вміст ЛОР зменшується, порівняно із контролем, майже на 50%, що супроводжується зменшенням інтенсивності базального дихання на 28,7%. контролі і 5,86 мкг С-СО2·г-1·год-1 у варіанті СВГ (шар 0-10 см). За результатами досліджень F. Nourbakhsh (2006), дихальна активність ґрунту після вирубки дубового лісу (Quercus brantii) зменшується від 1,96 до 1,04 мкг С-СО2·г-

1·год-1, що в кілька разів менше, ніж отримані нами результати. У ґрунтах сільськогосподарських екосистем згадані закономірності

виражені не так чітко. Якщо на ріллі зменшення інтенсивності дихання корелює зі зменшенням розміру ЛОР органічних сполук, то у варіанті С емісія СО2 з верхнього 0-10 см шару в інкубаційному експерименті була більшою, ніж у контролі. При цьому, вміст ЛОР в едафотопі сінокосу майже на 45% нижчий, ніж у ґрунті старовікового непорушеного деревостану.

Відсутність залежності між змінами досліджених параметрів на сінокосі пов’язана, ймовірно, зі значним відносним вмістом ЛОР (до 10%) у складі Сорг цього едафотопу, ніж в інших досліджених екосистемах. Отже, розмір ЛОР у ґрунті сінокосу не є лімітуючим чинником для ґрунтової екосистеми. Тому, ріст і розвиток мікрофлори у цьому варіанті досліду залежить більше не від кількості цього лабільного субстрату, а від фізико-хімічних умов середовища.

Як вже згадувалось, визначена у лабораторних умовах інтенсивність дихання ґрунту значно залежить від енергопластичного забезпечення ґрунту. В свою чергу доступність субстрату лімітується великим комплексом екологічних чинників, серед яких провідна роль належить температурі та вологості (Charles et al., 2009). В лісових екосистемах вагомий вплив також має чинник освітленості, оскільки прямо – сприяє росту й розвитку фотосинтетиків й опосередковано – впливає на гідротермічний режим, в тому числі на мікрокліматичному рівні. З іншого боку – об’єктивна оцінка

��

��

��

�

��

величини емісії діоксиду карбону з поверхні ґрунту суттєво залежить від застосованого методичного підходу.

#�� !�� ) ��

Температура є одним із визначальних чинників, що впливає на дихальну активність ґрунту й регулює інтенсивність процесів деструкції (абіотичної й біотичної) його органічної частини (Rustad et al., 2002). Сильний позитивний кореляційний зв’язок між інтенсивністю дихання ґрунту та температурою середовища виявлено як у лабораторних експериментах (Шпаківська, 2008а, 2009) так і в польових умовах, при чому ця закономірність зберігається на локальному (Lloyd, Taylor, 1994), регіональному (Курганова, Кудеяров, 1998) і глобальному (Rustad et. al, 2002) рівнях.

Встановлено також, що залежність інтенсивності емісії діоксиду карбону з ґрунту від температури є експоненційною (Luo, Zhou, 2006). Щоправда, цю закономірність виявлено у достатньо вузькому діапазоні температур – від 5-10 до 35-40 °С.

Охолодження ґрунту нижче 5 °С призводить до збільшення густини води й сповільнення процесів метаболізму в біологічних системах. Також зі зменшенням температури збільшується розчинність у воді СО2. Ці особливості призводять до пригнічення едафону, тому, за цих умов, емісія СО2 з ґрунту представлена, переважно, мінералізаційним потоком. Натомість температури вищі 35°С є також несприятливими для більшості ґрунтових організмів помірного кліматичного поясу, а тривалий вплив температури вищої за 40 °С призводить до незворотних змін у біосистемах, внаслідок денатурації білкових компонентів.

У наших дослідженнях проведено оцінку емісії СО2 ґрунтом за двох температур – 15 і 25 °С, вибір яких є невипадковим. Перша – відповідає середньо-літній температурі ґрунту в межах території досліджень, а вибір другої – пов’язаний із імітацією впливу глобального потепління на стан ґрунтової екосистеми, оскільки, відповідно до розрахунків IPCC (IPCC, 2007), саме до таких значень зросте температура, за збереження сучасного тренду, поверхні ґрунту в середніх широтах через 100 років. Натомість інкубування зразків при 35°С дозволило оцінити зміну інтенсивності емісії

��!�"�� #��

�

��

�

��

діоксиду карбону з ґрунту за умов імітації екстремально високих температур (рис. 4.5)� Як видно з наведених графіків, інтенсивність емісії СО2 з ґрунту

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

Рис. 4.5. Зміни інтенсивності емісії СО2 з ґрунту за підвищення

температури від 15 до 25 °С, травень 2009 р., ppm

��

��

��

�

��

контрольного й дослідних варіантів помітно відрізняється. Досліджені ґрунти по-різному прореагували на підвищення температури.

У контрольному варіанті, впродовж шестигодинного інкубаційного експерименту, внаслідок підвищення температури від 15 до 25ºС інтенсивність емісії СО2 з ґрунту зросла на 43%. �

У варіантах ГВВГ, С та Р цей показник склав відповідно 11, 14 і 25% відповідно. У ґрунтах лісових екосистем, розладнаних рівномірно-поступовим та суцільним рубанням другого ярусу, спостерігається зворотна закономірність – зі збільшенням температури інтенсивність дихання ґрунту зменшилась на 4 та 27% відповідно (рис. 4.5).

На підставі отриманих результатів оцінена термочутливість органічної речовини ґрунту, що характеризує залежність темпів її деструкції від підвищення температури середовища (рис. 4.5). З наведених даних видно, що серед розглянутих варіантів, найвища термочутливість ОРҐ властива едафотопу старовікового дубово-грабового лісу. Вона різко зменшується на зрубах і досягає від’ємних значень у ґрунтах варіантів РПВГ і СВГ. Цей факт має важливе значення з огляду на перспективу подальших досліджень впливу знеліснення на збереженість ґрунтового резервуару Карбону в контексті глобальних кліматичних змін.

За Б.Ф. Садиковим і Л.Л. Зуєвою (1982), температури, за яких спостерігали найвищі показники дихального газообміну, називають оптимальними і цей підхід достатньо широко використовується сучасними дослідниками (Шпаківська, 2008б). На наш погляд, це твердження є не зовсім коректним і потребує перегляду, оскільки, зростання емісії СО2 з ґрунту, за підвищення температури, пов’язано з переходом системи з енергоекономного режиму в енерговитратний.

Відповідно до результатів досліджень засновника квантової хімії Е. Шрьодінгера (1962), розвинутих Г.П. Гладишевим (1996), всі біологічні й біокосні системи здатні значно ефективніше використовувати наявні речовинні й енергетичні ресурси, ніж неживі, тобто є більш енергоекономними. У цьому контексті зрозумілим є твердження І.Ю.Вінокурова (2007), який казав, що чим економніший режим використання ресурсів ґрунтовою екосистемою, тим “досконалішою,

��!�"�� #��

�

��

�

��

стійкішою, тобто здатною до продукування й відтворення органічної

речовини” вона є (с. 144). Короткотривалий експеримент, в ході якого вивчалась емісія СО2 з

ґрунту (рис. 4.6) дозволив виявити, в першу чергу, якісні особливості ОРҐ, адже протягом шестигодинного інкубування основним лімітуючим чинником для росту й розвитку мікроорганізмів є наявність доступного субстрату. Проте, це твердження справедливе лише для певного діапазону температур, які забезпечують оптимальні умови для росту і розвитку мікроорганізмів. Як видно з рис. 4.6, підвищення температури ґрунту до 35 ºС не зумовило інтенсифікацію емісії СО2 з ґрунту. Більше того, як в контрольному варіанті, який не зазнавав антропогенних впливів, так і на зрубі, інтенсивність накопичення діоксиду карбону в реакторі відбувалось практично з однаковою швидкістю.�

Рис. 4.6. Зміни інтенсивності емісії СО2 з ґрунту за підвищення

температури від 15 до 35 °С, травень 2009 р., ppm

Оскільки, як було зазначено раніше, кількісний та якісний склад

мікробіоти ґрунту на цих дослідних ділянках суттєво відрізняється, тому така подібність кривих може бути спричинена лише іншими, небіотичними процесами. Найімовірніше, у досліджених ґрунтах за температури 35 °С зменшується біотична активність і у загальній кількості діоксиду карбону, що

��

��

��

�

��

надходить з ґрунту до атмосфери зменшується частка гетеротрофного дихання і зростає – мінералізаційного потоку СО2.

Іншим важливим чинником, який звертає на себе увагу, є висока (найвища серед усіх дослідних варіантів) емісія діоксиду карбону у ґрунті варіанту СВГ за температури 15°С (рис.4.5, рис.4.6). Це може бути пов’язано зі зміною складу мікробоценозу. Так, за даними С.Л. Копія та ін. (2010), які вивчали вплив проведення рубань різної інтенсивності на динаміку мікологічної структуру ґрунту (шар 0-10 см) у варіантах досліду, де закладені наші опорні розрізи, проведення лісогосподарських заходів докорінно змінило структуру грибного ценозу. Якщо в ґрунті контролю виявлено значну екологічну різноманітність видів міксоміцетів-симбіонтів і мікоризоутворювачів, то на ділянках, що зазнали рубань різної інтенсивності, мікоризоутворювачі відсутні. Автори констатують, що на вирубках істотно зменшується кількість автохтонних представників мікофлори, навзамін яким приходять види-антагоністи мікоризоутворювачів, що значно погіршує ґрунтові умови, при чому “ з кожним наступним роком у ґрунті незалісненої

лісосіки видовий склад мікофлори збіднюється і умови для успішного

відновлення корінного лісостану будуть погіршуватись”. Зменшення емісії СО2 з ґрунту знеліснених екосистем у разі

підвищення температури середовища особливо актуальне у разі глобального потепління клімату. Це також підтверджує існування певних компенсаторних механізмів, які можуть забезпечувати гомеостаз біосфери за нових умов її функціонування.

Температурний коефіцієнт Q10. Для детальнішої характеристики впливу температури на емісію СО2 з ґрунту нами використано коефіцієнт Q10, розрахований за рівнянням Арреніуса. Встановлено, що у досліджених ґрунтах стабілізування інтенсивності дихання відбувалось на 5-6 год після початку інкубування (рис. 4.7).

Коефіцієнт Q10, розрахований для цього періоду інкубування, є інтегральним параметром оцінки якості органічної речовини ґрунту й характеризує стаціонарний стан дослідженої термодинамічної системи. Так, у контролі значення Q10 склало 2,34, на вирубках – 4,82, 1,56 та 3,05 у варіантах РПВГ, ГВВГ і СВГ відповідно.

��!�"�� #��

�

��

�

��

В ґрунтах агроекосистем значення цього показника склали відповідно 1,94 на ріллі й 1,53 на сінокосі. Ці величини узгоджуються з літературними даними, за якими середня величина Q10, за підвищення температур до 20-25 °С, складає 2,4 (Raich, Shlesinger, 1995). Подібні результати отримано й І. Шпаківською (2009).

Визначення впливу температурного фактору на емісію СО2 з ґрунту у динаміці дозволило оцінити кінетику окиснення енерговмісних субстратів й, відповідно, якість органічної речовини. На рис. 4.7 наведено динаміку температурного коефіцієнта Q10, визначену у шестигодинному інкубаційному експерименті. Як видно з графіків, кінетики окиснення лабільного пулу органічної речовини ґрунту в контрольному й дослідних варіантах помітно відрізняються. У контрольному варіанті протягом першої години інкубування не виявлено збільшення температурного коефіцієнту, але вже зі 130 хв. розпочинаються високоамплітудні зміни величини Q10 з максимумом від 150 до 270 хв. Натомість, в ґрунтах лісових екосистем, розладнаних рубаннями різної інтенсивності, характер змін температурного коефіцієнту значно змінився. Так, у варіанті ГВВГ Q10 суттєво збільшується вже через 30 хв. інкубування, а після 140 хв. – виявлено поступова стабілізація значень цього показника. На сінокосі динаміка Q10, в цілому, відповідала виявленим у варіанті ГВВГ закономірностям: значення коефіцієнту зростає на початку експерименту й вже на 120-150 хв. досягає плато. На ріллі характер змін величини Q10 цілком відмінний: вже на 30 хв. досліду виникають високоамплітудні зміни, які різко інтенсифікуються на 150-180 хвилину й тривають до 280 хв.

Виявлені особливості кінетики температурного коефіцієнту Q10 свідчать про значні відмінності у якісному складі органічної частини досліджених ґрунтів. З огляду на це, наявні осциляції коефіцієнту Q10 пов’язані з вичерпуванням енергопластичних субстратів, що характеризуються різними рівнями енергії активації.

Варто також зазначити, що процес мінералізації органічної речовини ґрунту є багатоступеневим й тривалим у часі. Оцінка параметрів цього процесу за продуктами розкладу (СО2, HCO3

-, NO3- тощо) пов’язана з

певними труднощами.

��

��

��

�

�#��

��

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

�

Рис. 4.7. Зміни температурного коефіцієнту Q10 за різних рівнів антропопресії,

за підвищенні температури від 15 до 25 °С, травень 2009 р.

Як зазначає І.Ю. Вінокуров (2007), вивчення кінетики нітрифікації –

одного з головних мінералізаційних процесів, є можливим лише на початковому етапі, до часу досягнення системою першого глобального

��!�"�� #��

�

��

�

�$��

максимуму нітрифікації. Подібне твердження є справедливим й у випадку оцінки інтенсивності мінералізації ОРҐ за величиною емісії СО2 з ґрунту. Після досягнення системою глобального максимуму (точка біфуркації), виникнення стохастичних осциляції унеможливлює застосування для аналізу цього процесу логістичних моделей та передбачає застосування методів нелінійної термодинаміки (Hopkins et al., 2012).

##�4 !�(��(�� !�� " ��

Зміни вмісту лабільних фракцій органічної речовини ґрунту, як найдоступнішого до мінералізації органічного субстрату, можуть бути пов’язані з накопиченням в місцях посиленого розкладу органічних сполук відповідних продуктів мінералізації. Розробка цього питання є важливим моментом в оцінці інтенсивності катаболізму органічної речовини ґрунту, міграції його продуктів за профілем й диференціальної діагностики стану рівноваги процесів мінералізації-іммобілізації у ґрунтовому середовищі.

Оскільки значна кількість продуктів мінералізації органічної речовини ґрунту, перебуває у йонній формі (NO3

-, NH4+, HCO3

-, HPO42-, H2PO4

- тощо), стає можливим оцінити накопичення продуктів мінералізації у цьому біокосному тілі, використовуючи метод прямої кондуктометрії. Щоб встановити саме йонну активність ґрунтів, що, як це було встановлено вище, помітно відрізняються як за польовою, так і за гігроскопічною вологістю, визначення питомої електропровідності проводили у водно-ґрунтових суспензіях (Бедернічек та ін., 2009а, 2009в).

Як видно з табл. 4.2, питома електропровідність водних суспензій ґрунту внаслідок лісогосподарських заходів зменшується і залежить від інтенсивності рубань. Особливо це проявляється у шарі ґрунту 0-5 см, де внаслідок РПВГ електропровідність зменшилася на 9%, ГВВГ – 40% і СВГ – 43% до контролю. В стрес-чутливій зоні ґрунтів сінокосу та ріллі величина електропровідності водно-ґрунтових суспензій (ЕВҐС) склала відповідно 27±4,5 та 34±3,5 мкСм·cм -1, що в 2,7 та 2,2 рази менше, ніж у контрольному варіанті. Ця тенденція зберігається до глибини 15 см, з якої відбуваються різнонаправлені зміни цього показника, залежно від варіанту досліду.�

За З.Г. Гамкалом (2000, 2009), у ґрунтах агроценозів (старосіяних травостанів і польових сівозмін) простежується прямий зв'язок між змінами

��

��

��

�

��

електропровідності і вмістом лабільного пулу органічної речовини ґрунту. В наших дослідженнях виявлено подібні закономірності: значення ЕВҐС змінюються подібно до вмісту Карбону в досліджених лабільних фракціях.

Т а б л и ц я 4.2. Профільні зміни питомої електропровідності

водно-ґрунтових суспензій, жовтень 2008 р., мкСм�см-1

d, см К РПВГ ГВВГ СВГ С Р

0-5 75±7,5 68±5,5 45±3,5 43±4,0 27±4,5 34±3,5

5-10 40±3,0 39±3,0 34±1,0 27±1,5 26±4,0 30±3,5

10-15 42±1,5 32,5±2,0 32±4,0 30±1,5 15,8±2,5 29±4,0

15-20 27±3,5 34,5±3,5 31,5±1,5 42±5,5 18,8±1,5 27±2,5

20-25 37±0,5 33±1,0 29±0,5 36,5±2,0 17,6±3,0 25±3,0

25-30 34±2,0 36,5±1,0 25,5±0,5 34,5±5,5 21±1,5 26±1,5

30-35 35±4,5 32±2,5 33±5,0 39±2,5 36±5,0 30±3,0

35-40 27±0,5 55±4,5 29±2,5 35±1,5 28±2,5 31±4,5

40-45 45±5,0 46±5,5 29±2,0 35,5±1,5 26±2,0 28±1,5

45-50 34±2,5 33±1,0 36±3,5 38±3,0 25±2,5 27±2,0

Натомість, едафотопам клімаксових екосистем властива динамічна

рівновага між кількістю водорозчинних органічних речовин (найдоступнішого субстрату для мінералізації) і, власне, кількістю продуктів мінералізації, які знаходяться у йонній формі і зумовлюють електропровідність водного середовища.

Значне зменшення значення ЕВҐС зі збільшенням рівня антропогенного навантаження на ґрунт свідчить про розбалансованість процесів анаболізму і катаболізму органічних речовин у порушеній рубаннями лісовій системі, внаслідок чого в одній частині едафотопу відбувається посилення мінералізаційних процесів, збільшується кількість продуктів мінералізації у йонній формі і електропровідність водних суспензій ґрунту, а в іншій частині – відбувається послаблення процесів мінералізації і накопичення водорозчинних органічних речовин.

��!�"�� #��

�

��

�

��

Ймовірно, що першопричиною такої гетерогенності ґрунтового середовища щодо рівня катаболізму органічних речовин є суттєві зміни просторової структури мікробоценозу, внаслідок порушення цілісності симбіотрофного комплексу ґрунт-рослина і зменшення надходження у ґрунт лабільних органічних сполук, як у процесі їхньої ексудації кореневою системою дерева, так і трансформування (мінералізації) лісової підстилки.

На йонний статус едафотопу може впливати й те, що живлення деревних рослин відбувається, переважно, внаслідок еквівалентного обміну йонів Гідрогену на катіони поживних речовин, а для трав, натомість, властивий аніонний, або змішаний (катіонно-аніонний) тип живлення, за якого крім H+, рослини виділяють у ґрунтовий розчин еквівалентні кількості HCO3

- (Гамкало, 2007). Тому, для детальнішої оцінки змін вмісту продуктів мінералізації було проведено потенціометричне визначення вмісту гідроген- та нітрат-іонів (табл. 4.3, табл. 4.4).

Т а б л и ц я 4.3. Профільні зміни вмісту Н+ у ґрунтах за різної

інтенсивності антропопресії, жовтень 2008 р., мкмоль�л-1


0-5 49,0±7,1 20,0±3,5 20,4±4,6 15,9±1,5 1,95±0,28 2,15±0,35

5-10 44,7±5,2 29,5±8,0 25,1±5,7 18,6±2,8 2,51±0,36 2,80±0,26

10-15 39,8±5,4 21,4±3,4 19,5±3,1 28,2±6,7 1,91±0,20 2,54±0,43

15-20 33,9±1,8 25,1±6,1 13,5±0,5 17,8±4,7 2,24±0,41 2,40±0,35

20-25 25,7±4,4 15,5±2,3 11,0±2,3 15,5±2,8 1,58±0,16 2,30±0,32

25-30 24,6±3,7 15,1±2,1 12,0±3,8 17,8±4,4 1,41±0,19 2,00±0,70

30-35 21,4±5,1 17,4±4,4 15,1±5,6 14,1±2,3 1,32±0,08 1,85±0,23

35-40 15,9±2,0 17,8±3,6 13,2±2,4 11,5±3,4 1,17±0,22 1,55±0,41

40-45 11,2±0,8 11,2±1,4 11,8±2,2 7,1±3,0 1,48±0,20 1,65±0,17

45-50 12,0±1,6 9,1±1,6 7,9±1,8 10,5±2,5 1,20±0,14 1,50±0,32

Як видно з наведених даних, концентрація йонів Гідрогену у

досліджених ґрунтах суттєво змінюється як за профілем, так і за варіантами

��

��

��

�

��

досліду. Найбільша кислотність властива едафотопу контрольного варіанту і вона зменшується зі збільшенням рівня антропогенного навантаження на екосистему. В стрес-чутливій зоні ґрунту у варіантах “С” та “Р” концентрація Н+ майже в 25 разів нижча, ніж в контролі.

Виявлені кількісні відмінності у концентрації йонів Гідрогену дали підстави для проведення рангового кореляційного аналізу Спірмена, в ході якого перевіряли гіпотезу про те, що концентрація протонів впливає на величину ЕВҐС. У шарах 0-5 і 5-10 см встановлено достовірний сильний кореляційний зв’язок (ρ=0,94, Р=0,005) між дослідженими параметрами і дещо слабший (ρ=0,83, Р=0,041) у шарі ґрунту 10-15 см. Нижче за профілем не встановлено достовірної залежності змін величини ЕВҐС від концентрації Н+. Зазначимо, що в усіх варіантах досліду концентрація йонів Гідрогену є недостатньо, щоб забезпечити ЕВҐС на рівні до 75 мкСм�см-1. Також, той факт, що згадані залежності встановлено лише у приповерхневому, рясно пронизаному коренями рослин шарі ґрунту, може свідчити про накопичення у ньому продуктів мінералізації органічних сполук, йони яких еквівалентно обмінюються на йони Н+ в процесі кореневого живлення рослин (Бедернічек та ін., 2009б).

За цих умов, значна кількість йонів може поглинатися коренями рослин. Цей механізм пов’язаний із функціонуванням ґрунтово-вбирного комплексу – складної дисперсної колоїдної системи, утвореної з мінеральних (алюмосилікатних), органічних (специфічних і неспецифічних) й органомінеральних комплексів. Більшість ґрунтових колоїдів є негативно зарядженими, тому сорбують на своїй поверхні катіони, проте в окремих випадках можливий і протилежний варіант – позитивно заряджені колоїди з сорбованими на поверхні аніонами (Котова, Девятова, 2007). При цьому, умови функціонування ґрунтово-вбирного комплексу в ґрунтах лісових та аграрних екосистем значно відрізняються. Позбавлений лісової підстилки чи дернини верхній шар ґрунту під впливом ударів дощових крапель втрачає пористість і замулюється, що додатково погіршує його якість (Ремезов, Погребняк, 1965).

��!�"�� #��

�

��

�

��

Т а б л и ц я 4.4. Профільні зміни вмісту NO3- у ґрунтах за різної

інтенсивності антропопресії, жовтень 2008 р. мкмоль�л-1


0-5 17,0±0,8 17,0±0,5 21,0±3,2 24,0±5,8 44,67±4,41 34,23±5,20

5-10 14,5±1,8 17,8±0,9 19,5±1,9 18,2±1,5 23,99±2,08 15,80±3,70

10-15 14,5±2,5 18,2±0,8 18,2±2,6 14,5±2,7 22,91±3,01 24,54±4,35

15-20 11,5±1,5 17,0±1,4 17,0±1,1 15,1±4,2 26,30±2,05 24,40±4,08

20-25 11,2±3,1 16,2±1,9 12,3±0,6 12,6±3,1 26,92±2,08 28,40±3,91

25-30 11,0±1,4 15,1±1,1 13,2±1,5 11,2±0,8 34,67±2,50 30,55±4,75

30-35 10,2±1,8 14,1±3,2 10,5±1,9 10,7±2,4 33,11±3,15 37,43±5,29

35-40 10,0±3,1 14,5±4,6 10,0±1,2 13,2±4,5 33,88±3,40 36,15±5,14

40-45 10,2±1,2 12,9±1,1 11,0±0.9 14,1±1,7 35,48±3,05 40,10±6,05

45-50 10,5±0,8 12,6±0,4 15,1±1,4 15,9±1,8 34,67±3,60 40,30±5,98

Оскільки, концентрація йонів Гідрогену стехіометрично пов’язана із

концентрацією аніонів, проведено аналіз зразків ґрунту на вміст NO3-.

В едафотопах лісових екосистем під час вегетації практично відсутні нітратні форми Нітрогену (табл. 4.4) і можуть з’являтися вони лише в зимовий період (Программа и методика, 1974). Це пов’язано з явищем N-насичення: процес нітрифікації (утворення NO3

- мікроорганізмами) й винесення нітратів починають інтенсивно розвиватись, коли потреби у Нітрогені продуцентів і редуцентів є, в цілому, задоволеними. За цих умов, додаткове надходження Нітрогену в N-насичену систему призводить до утворення значної кількості нітратів, що дозволяє виявляти, наприклад, зростання ролі рослин з коротким життєвим циклом (трави). З іншого боку, за кислотності ґрунту pH<4,0, практично припиняється процес автотрофної нітрифікації.

Як видно із наведених даних, у всіх варіантах, видно тенденцію до зменшення вмісту гідроген- і нітрат-йонів з глибиною. Водночас, як бачимо це на прикладі варіанту РПВГ, зміни вмісту досліджених йонів (зменшення концентрації Н+ від 29,5 до 21,4 мкмоль·л-1 у верствах 5–10 і 10–15 см) не призводять до зміни величини ЕВҐС.

��

��

��

�

��

В цілому, вміст NO3- у досліджених едафотопах виявився дуже

низьким і очевидно не може чинити значного впливу на величину ЕВҐС. Це дає підстави припустити, що певна роль у забезпеченні електропровідності ґрунтових суспензій цих варіантів ґрунту може належати ґрунтовим колоїдам. Відомо, що в перші роки після проведення рубань різної інтенсивності виявлено перерозподіл колоїдних органічних речовин у ґрунті, зокрема зменшення їх вмісту в органогенних горизонтах. Ці втрати забезпечують ефект “високого потенціалу мінералізації” в цілинних ґрунтах (Smith, Young, 1975). Без сумніву, що ці результати досліджень вимагають глибшого їх теоретичного аналізу як і ширшої експериментальної бази.

* * *�

�

1. Лісогосподарські заходи різної інтенсивності змінюють характер добової динаміки дихальної активності ґрунтів. Для їх стрес-чутливої зони у варіантах РПВГ і ГВВГ характерний тісний зв’язок між змінами інтенсивності емісії СО2 й величинами ЛОР (r=0,83, P<0,05): збільшення вмісту ЛОР на 21-26% супроводжується інтенсифікацією базального дихання на 18-19%.

2. Найвищий вміст Карбону мікробної біомаси (3,9 мг�г-1) виявлено у ґрунті лісової екосистеми після групово-вибіркового рубання другого ярусу, що майже в півтора рази більше, ніж в решті досліджених варіантів лісових ґрунтів і майже втричі, ніж в ґрунтах агроекосистем.

3. Поряд з кількісно-якісними змінами лабільного пулу Сорг, як джерела мінералізаційних процесів, знеліснення вплинуло на характер добової динаміки емісії СО2 з поверхні ґрунту: змінились як періоди максимальної дихальної активності, так і швидкість надходження діоксиду карбону в атмосферу в цілому.

4. На фоні зменшення розміру лабільного пулу органічної речовини ґрунту, інтенсивність дихання ґрунту зменшилась в ґрунтах лісових екосистем після групово-вибіркового та суцільного рубань другого ярусу із 3,48 у контролі до 2,97 та 3,05 г СО2·м2·24 год-1 відповідно.

5. Зменшення інтенсивності виділення СО2 з поверхні ґрунту, внаслідок часткового знеліснення, є реакцією на дефіцит лабільних форм

��!�"�� #��

�

��

�

��

Сорг в едафотопі, зумовлений зменшенням надходження до ґрунту свіжих органічних продуктів фотосинтезу. Такий характер змін дихальної функції ґрунтів антропогенно змінених лісових екосистем свідчить про можливість існування компенсаторних механізмів з підтримання балансу Карбону у системі ґрунт-рослина-атмосфера, які у разі послаблення процесів автотрофного фіксування СО2 (наприклад, за знеліснення), зменшують надходження його в атмосферу з ґрунту.

6. У модельних експериментах встановлено особливості змін термочутливості (Q10) біомінералізаційної системи едафотопів лісових екосистем різного ступеня знеліснення: якщо у контролі, внаслідок підвищення температури з 15 до 25 ºС, інтенсивність емісії СО2 з ґрунту зросла впродовж шестигодинного його інкубування на 43%, то у ґрунтах лісових екосистем, за рівномірно-поступового та суцільного рубань другого ярусу спостерігали зворотний ефект – зі збільшенням температури інтенсивність дихання ґрунту зменшилась на 4 та 27% відповідно.

��

��%��

��

�

��

��

�

��

��

��

Неможливість встановлення істинної хімічної структури органічних (зокрема, гумусових) речовин, що утворюють ґрунтовий резервуар Карбону, значно утруднює їх аналіз і вимагає розроблення та впровадження нових критеріїв оцінки, зокрема оптичних параметрів якості органічної речовини ґрунту, що визначають як співвідношення оптичної щільності (чи молярної екстинкції) за різних довжин хвиль у видимій і ультрафіолетовій частинах спектру (Smith, Young, 1975). Для їх екстракції застосовують широкий спектр неорганічних і органічних розчинників, серед яких розчини NaOH, Na2CO3, Na4P2O7, NaF, ЕДТА, ацетилацетон, ДМФА, ДМСО тощо, кожен із яких здатен вибірково вилучати певні компоненти зі структури гумусових макромолекул (Stevenson, 1994).

Порівняння кількісних параметрів Сорг гумусових сполук, визначених у різних розчинниках, а також при різних довжинах хвиль дозволяє робити висновки про ароматичність (вміст ароматичних компонентів) сполуки, її молекулярну масу та ступінь гуміфікації в цілому.

У наших дослідженнях екстракцію органічних речовин виконували у водних розчинах NaOH і NaF, а оптичну щільність екстрактів визначали в ультрафіолетовому і видимому спектрі при довжинах хвиль: 254, 270, 280, 365, 410, 436, 465, 533, 590 та 665 нм.

$�*� )� �� !�� )��(��!�

"�� (��!��!��)�+��!��

Лужні розчинники були першими реагентами, які застосовували для екстракції гумусових сполук (ГС) і залишаються найефективнішими і

��

$��%��%��

��

�

��

найбільш поширеними. Вважається, що найбільше екстрагувати ГС можна водними розчинами сильних основ, серед яких найчастіше застосовують NaOH (до 80%) і ЕДА – етилендіамін (до 63%). Не зважаючи на високу ефективність останнього, якісний аналіз складу екстрагованих ЕДА органічних сполук є утрудненим. Це пов’язано із наявністю реакцій конденсації між аміногрупами розчинника і карбонільними групами гумусових макромолекул, що супроводжується утворенням структур на основі азометину (основа Шиффа) і накопиченням в отриманих препаратах С і N (Stevenson, 1994). Неорганічний лужний розчинник – NaOH позбавлений цих недоліків.

Для максимальної ефективності лужної екстракції гумусових сполук, концентрація діючої речовини у розчині має бути достатньою, щоб змістити рН розчину вище 123. Співвідношення ґрунту до екстрактанту за різними методиками береться від 1:2 до 1:50 г·мл-1, а для додаткового збільшення ефективності вилучення ГС, часом, застосовують попередню обробку ґрунту розведеною HCl чи сумішшю HF-HCl (забезпечує вилучення полівалентних катіонів).

Варто також вказати на певні труднощі, пов’язані з лужною екстракцією ГС. Насамперед, зі збільшенням часу взаємодії розчину гідроксиду натрію з ґрунтом, збільшується кількість гумусових сполук, що ним екстрагуються. Водночас, цей процес супроводжується значними змінами хімічної будови ГС (Bremner, 1950). По-друге, зі збільшенням рН екстрактанту, зростає його СО2 ємність і посилюється ефект “лужного

насосу”. Він полягає у поглинанні діоксиду карбону розчином з утворенням карбонатної кислоти, яка взаємодіє з лугом і вносить значну похибку у результати досліду (Yim et al., 2002). По-третє, лужний гідроліз гумусових сполук супроводжується виділенням О2 (автоокиснення), який разом із киснем, що міститься у атмосфері, служать додатковим джерелом похибок при виконанні хімічних аналізів (Hayes, 1975). По-четверте, лужна екстракція ГС з ґрунту супроводжується частковим руйнуванням алюмосилікатів і коекстракцією органічних речовин негумусової природи (Sparks, 1999).

��2,5 моль·л-1 ЕДА або 1% розчин NaOH�

��

��&��

� ��

�

#��

На сьогоднішній день існує велика кількість методичних удосконалень, що підвищують ефективність лужної екстракції і чистоту отриманих препаратів, проте супроводжуються збільшенням трудомісткості самого методу. Найпоширенішим із них є проведення аналізів за відсутності кисню (у атмосфері N2 чи інертних газів) і різноманітні фізичні та хімічні методи фракціонування вже отриманих препаратів (Nardi et al., 2000).

Їхнє впровадження є цілком виправданим при отриманні еталонних препаратів чи препаратів для медичного застосування. Водночас, доцільність цих підходів для екологічних чи ґрунтознавчих підходів виглядає сумнівною. Зазвичай, для отримання достовірних результатів на рівні значущості P<0,05 цілком достатньо обмежити доступ атмосферного повітря до посудини, де проводять екстракцію, шляхом застосування притертого корку, що ми і робили у наших дослідженнях.

Для екстракції застосовували 1% водний розчині NaOH і визначали оптичні критерії якості ГС у видимій та ультрафіолетовій частинах спектру: Е4/Е6, Е3/Е4, Е2/Е3, Е2/Е6, а також значення UVA 280 і UVA 254 (Ultraviolet

absorption) за відповідних довжин хвиль. Оптичні критерії якості органічних сполук. Індекс Е4/Е6

(відношення оптичних щільностей дослідженого розчину за довжин хвиль 465 і 665 нм) є найпоширенішим оптичним критерієм якості ГС, який широко застосовують закордонні (Thurman, 1985; Kukkonen, 1992; Gauthier, 1987) та вітчизняні (Іванюк та ін., 2008) дослідники. Тривалий час це співвідношення вважалось об’єктивним індикатором, що визначає вміст ароматичних компонентів у складі ГС (Summers et al. 1987; Piccolo et al. 1992). Так, М. Кононова (1963) вважала, що великі значення індексу Е4/Е6 означають низький ступінь ароматичної конденсації і відповідають великому вмісту аліфатичних (циклічних і ациклічних) компонентів. На сьогоднішній день доведено, що не існує достовірної залежності між вмістом ароматичних компонентів у ГС і величиною Е4/Е6 (Chin et al., 1994). Водночас, цей параметр вважається інтегральним показником гуміфікації ОРҐ, оскільки корелює з молекулярним розміром ГС, співвідношеннями О:С і С:N (Chen et al. 1977; Senesi et al. 1989).

Другим традиційним оптичним параметром якості ГС є співвідношення Е2/Е3 (254 і 365 нм). Він вважається індикатором розміру

��

$��%��%��

��

�

$��

гумусових макромолекул в цілому й тих, що формують РОР у різних компонентах довкілля (De Haan, De Boer, 1987; Peuravouri, Pihlaja, 1997). Як доповнення до згаданих вище показників впроваджено також індекси Е3/Е4 (365 і 465 нм) і Е2/Е6 (254 і 665 нм). Їх застосовують не так широко, як перші два, і знаходять переважно для оцінки якісних параметрів ОРҐ органічних горизонтів ґрунтів і торфів (Klavins et al., 2008).

Фізичною основою зазначених критеріїв (крім Е4/Е6) є той факт, що всі гумусові речовини характеризуються збільшенням величини оптичної щільності зі зменшенням довжини хвилі (Chin et al., 1994). Ультрафіолетова ділянка спектру використовується для виявлення функціональних груп хромофорів. Відомо, що оптичний спектр ароматичних вуглеводнів характеризується гострим піком в діапазоні 256-312 нм, формування якого спричинене π→π* переходом електронів в бензольних кільцях4, причому наявність у макромолекулі різних функціональних груп (наприклад, СОО-) дестабілізують бензольні кільця й підвищують енергетичний рівень π-електронів.

За даними D. Braun et al. (1988) і S. Traina et al. (1990), для фенольних сполук, анілінів, карбонових кислот, алкінів і поліциклічних ароматичних вуглеводнів цей пік є ще вужчим і знаходиться у діапазоні 270-280 нм. Це дало можливість Y. Chin et al. (1994) виявити існування тісної залежності між оптичними параметрами якості ГС в ультрафіолетовому спектрі й величинами молекулярних мас та ступенем ароматичності гумусових сполук. Цей підхід досить поширений у сучасних екологічних дослідженнях, зокрема для діагностики і якісної оцінки параметрів ГС у ґрунтах, водах, донних відкладах, а також для оцінки нами якості органічної частин ґрунтів лісових і післялісових екосистем Верхньодністерського Передкарпаття.

� Перехід електронів у молекулі з верхніх заповнених рівнів на вакантні рівні (збуджені

молекули)

�

��

��&��

� ��

�

��

$��5!��+�� )��!�� )��

��"�� !�� /�

З метою оцінки впливу лісогосподарських заходів різної інтенсивності на зміни якісного складу органічної речовини ґрунту, органічні сполуки екстрагували водними розчинами гідроксиду та флуориду натрію, визначали у них значення оптичних коефіцієнтів якості та порівнювали між собою.

Як видно з табл. 5.1, у контролі виявлено значну неоднорідність якості органічної речовини ґрунту. Вміст ароматичних компонентів у верхньому 0-5 см шарі ґрунту складав 28,66 % й зменшувався до 23,65 у шарі 10-15 см. Нижче за профілем ароматичність органічних сполук збільшувалась до 29,75% у верстві 30-35 см і ще більше – до 49,27% у шарі 35-40 см і поступово зменшувалась до 21,99 у нижньому шарі 45-50 см.

Т а б л и ц я 5.1. Профільні зміни значень оптичних показників якості органічної

речовини ґрунту (екстракція NaOH) у ґрунті контрольного варіанту, жовтень 2009 р.

d, �

см E4/E6 E3/E4 E2/E3 E2/E6

UVA�

280

UVA�

254

Ar, �

%

Mr,�

а.о.м.

0-5 9,86 1,98 3,69 72,15 32,30 38,60 28,66 2240

5-10 6,35 2,86 2,99 54,30 12,30 14,83 25,43 1981

10-15 5,61 3,00 2,79 46,94 7,38 9,20 23,65 1840

15-20 5,10 2,82 2,87 41,29 6,58 8,18 27,49 2146

20-25 4,68 2,89 2,76 37,25 5,98 7,38 27,17 2120

25-30 4,89 2,80 2,72 37,23 5,63 6,93 29,07 2272

30-35 4,26 2,87 2,90 35,54 4,05 5,23 29,75 2326

35-40 4,13 2,94 3,29 40,00 3,23 4,20 49,27 3884

40-45 4,40 2,73 3,46 41,67 2,55 3,38 31,52 2467

45-50 4,02 2,93 3,44 40,44 0,95 1,38 21,99 1707

Аналогічні закономірності виявлено й у розподілі мас органічних

молекул, що утворюють ОРҐ: поступове зменшення від 2240 до 1840 а.о.м. (1 а.о.м. = 1,660538782(83) × 10-27 кг) з верстви 0-5 до 10-15 см, поступове зростання до 2326 а.о.м. у шарі 30–35 см й різке збільшення маси до

��

$��%��%��

��

�

��

3884 а.о.м. у верстві 35-40 см. Найлегші органічні макромолекули (1707 а.о.м.) локалізовано у нижньому досліджуваному шарі 45-50 см.

З наведених у табл. 5.1 даних видно, що традиційний оптичний критерій якості ОРҐ Е4/Е6 є недостатньо інформативним для оцінки ступеня конденсації органічних макромолекул та його профільних змін.

Аналіз світлопропускання розчинів у ближньому ультрафіолеті дозволяє підвищити інформативність критерію (ЕЗ/Е4), а проведення досліджень у видимому спектрі і середньому ультрафіолеті забезпечує комплексний підхід до оцінки оптичних параметрів якості ОРҐ і може бути рекомендований до впровадження у лабораторну практику.

Органічна речовина ґрунту під лісом, розладнаним суцільною вирубкою граба (табл. 5.2), в цілому, характеризується нижчим ступенем конденсації ГС та меншими молекулярними масами, порівняно з контролем. Також змінюються і профільні особливості якості ОРҐ. У верхньому 0-5 см


речовини ґрунту (екстракція NaOH) після суцільної вирубки граба, жовтень 2009 р.

d,�

см E4/E6 E3/E4 E2/E3 E2/E6

UVA�

280

UVA�

254

Ar,�

%

Mr,�

а.о.м.

0-5 5,73 2,22 4,48 56,93 8,70 15,60 19,29 1491

5-10 5,41 2,41 4,34 56,49 8,50 14,80 24,88 1938

10-15 4,77 2,66 3,90 49,52 5,20 10,25 22,61 1756

15-20 4,29 2,57 3,60 39,66 4,09 7,02 28,01 2187

20-25 3,83 2,60 3,62 35,92 3,42 5,64 23,58 1834

25-30 3,66 2,63 3,91 37,58 3,01 4,96 30,90 2418

30-35 3,67 2,73 3,96 39,63 2,65 4,28 31,20 2442

35-40 3,02 2,85 3,54 30,53 1,76 2,87 28,30 2124

40-45 3,95 4,22 3,17 52,86 0,75 1,11 23,03 1790

45-50 2,41 4,88 3,10 36,47 0,40 0,62 20,17 1561

шарі ґрунту як вміст ароматичних компонентів у складі органічних макромолекул (19,29%), так і маса самих молекул (1491 а.о.м.) є найменшими

��

��&��

� ��

�

��

у всій 50-см товщі профілю. У шарі ґрунту 5-10 см виявлено збільшення молекулярної маси й ступеня ароматизації ГС на 20-25%, порівняно із вище розташованим шаром ґрунту. Нижче за профілем – відбулось поступове зменшення цих параметрів до глибини 10-15 см.

Звертає увагу формування зони акумуляції висококонденсованих (більше 30%) важких (більше 2400 а.о.м.) органічних макромолекул на глибині� 25-30 см. При цьому не виявлено максимуму на глибині 40-45 см, характерний для контрольного варіанту. Натомість, за критеріями E4/E6, E2/E6 та UVA254 цей пік було зафіксовано. Такий факт свідчить про необхідність проведення додаткових досліджень залежностей молекулярних мас й ступеня конденсації молекул від оптичних параметрів якості й введення додаткових коригуючих коефіцієнтів, розрахованих за величиною оптичної щільності розчину, виміряної при довжині хвилі 254 нм.

Профільні зміни якості ОРҐ в ґрунті варіанту СВГ характеризуються нижчими значенням коефіцієнтів Е4/Е6 і Е2/Е6. В ультрафіолетовому діапазоні, за довжин хвиль 254 і 280 нм, також виявлено значні відмінності між величинами оптичних щільностей, екстрагованих лугом органічних макромолекул, причому найінтенсивніші зміни якості ОРҐ, як в ультрафіолетовому діапазоні, так і у дослідженому спектрі в цілому, виявлено у верхньому 0-5 см шарі ґрунту. Тому, для порівняння величин якісних параметрів органічної речовини ґрунту, як і у попередніх розділах, обрано його стрес-чутливу зону, тобто шар 0-5 см. Нижче розглянемо, як змінюються оптичні коефіцієнти якості органічної речовини ґрунту у приповерхневій верстві, визначені у водних розчинах гідроксиду та флуориду натрію.

Водний розчин флуориду натрію вважається одним із високоефективних екстрагентів гумусових сполук (Stevenson, 1994). За даними F. Scheffer iE. Welte (1950), розчин NaF дозволяє екстрагувати, порівняно з іншими розчинниками, старші, за утворенням, органічні макромолекули та їхні компоненти. Підтвердженням цьому є більші молекулярні маси й вміст ароматичних компонентів в екстрактах NaF (табл. 5.3), порівняно з NaOH (табл. 5.1). Проте, ця закономірність характерна лише для ґрунту верхньої (0-25 см), найбільш гумусованої, частини профілю. В нижче розташованих шарах ґрунту виявлено протилежний характер змін.

��

$��%��%��

��

�

��

На наш погляд, це може бути пов’язано з особливостями профільного розподілу Сорг. Насамперед, з глибиною значно зменшується абсолютний вміст Карбону органічних сполук, що супроводжується також зміною співвідношення гідрофільних і гідрофобних компонентів у структурі органічних макромолекул, яке визначає особливості сорбції-десорбції органічних сполук на поверхні мінералів. Водний розчин NaOH здатний більш ефективно екстрагувати гумусові компоненти з органо-мінеральних комплексів (Stevenson, 1994), чим, ймовірно, і спричинені описані відмінності у ґрунті нижньої частини профілю.


речовини ґрунту (екстракція NaF) у ґрунті контрольного варіанту, жовтень 2009 р.

d,�

см E4/E6 E3/E4 E2/E3 E2/E6

UVA�

280

UVA�

254

Ar,�

%

Mr,�

а.о.м.

0-5 2,90 3,09 3,79 34,02 14,70 18,20 37,50 2945

5-10 1,90 3,51 3,79 25,37 5,55 6,93 32,74 2565

10-15 1,58 3,06 4,08 19,77 3,00 3,88 27,95 2183

15-20 1,14 3,32 3,73 14,14 2,20 2,80 28,15 2198

20-25 0,91 3,06 4,09 11,36 1,85 2,25 26,24 2046

25-30 1,02 2,76 4,00 11,29 1,70 2,10 27,55 2151

30-35 0,46 3,31 4,11 6,29 0,75 0,93 19,88 1538

35-40 1,18 1,01 3,40 4,05 0,30 0,43 18,94 1463

40-45 0,52 1,19 5,00 3,09 0,18 0,25 11,98 908

45-50 1,00 3,68 2,00 7,35 0,20 0,25 16,64 1280

За профілем помітно змінюється вміст ароматичних компонентів в

органічних макромолекулах та їхні молекулярні маси: найбільші значення – 37,50% і 2945 а.о.м. встановлені у верхньому 0-5 шарі ґрунту, нижче, виявлено їх поступове зменшення до 1538 а.о.м. (конденсованість 19,88%). Найнижчі значення встановлено у шарі ґрунту 40-45 см, де вміст ароматичних компонентів зменшився до 11,98%, а молекулярна маса

��

��&��

� ��

�

��

гумусових сполук склала 908 а.о.м. У верстві 45-50 см, виявлено збільшення цих показників до 16,64% і 1280 а.о.м. відповідно.

Як і за умов екстракції органічних сполук водним розчином NaOH, найінформативнішим оптичним критерієм якості ОРҐ визначено співвідношення Е2/Е6. Величини цього параметру змінюються синхронно з абсолютними значеннями молекулярних мас й вмістом ароматичних компонентів, розрахованих відповідно до рекомендацій Y. Chin et al. (1994). Варто також зазначити, що за умов екстракції ОРҐ розчином NaF виявлено значну інформативність найпоширенішого оптичного критерію якості органічної речовини ґрунту Е4/Е6.

Особливості змін якості ОРҐ в едафотопі варіанту СВГ характеризуються згладженням стратифікації органопрофілю (табл. 5.4). Варто вказати на відсутність високоамплітудних змін вмісту ароматичних компонентів та молекулярної маси за профілем ґрунту: ступінь їх конденсації становить в середньому 20-25 %, а маси макромолекул змінюються від 1500 до 2000 а.о.м. Щоправда, у шарі ґрунту 30-40 см виявлено зменшення цих величин до 16,56% і 1274 а.о.м. відповідно.�

�


речовини ґрунту (екстракція NaF) після суцільної вирубки граба, жовтень 2009 р.

d,�

см E4/E6 E3/E4 E2/E3 E2/E6

UVA�

280

UVA�

254

Ar,�

%

Mr,�

а.о.м.

0-5 3,67 2,71 3,79 37,73 3,36 5,15 21,68 1682

5-10 5,49 2,99 3,99 65,44 2,46 3,73 22,93 1782

10-15 6,30 3,14 4,47 88,33 1,93 2,65 24,90 1939

15-20 5,02 2,95 4,16 61,51 1,17 1,63 25,49 1986

20-25 5,89 2,83 4,47 74,59 0,96 1,38 21,25 1648

25-30 3,66 2,67 6,07 59,17 0,62 1,21 21,96 1705

30-35 2,42 1,83 4,98 22,00 0,35 0,53 16,56 1274

35-40 1,93 1,54 4,51 13,46 0,27 0,40 18,38 1380

40-45 1,60 1,52 4,55 11,09 0,20 0,31 20,40 1580

45-50 1,31 1,13 3,94 5,86 0,14 0,21 21,64 1679

Звертає увагу той факт, що у варіанті СВГ, за проведення екстракції

водним розчином флуориду натрію, не вдалось виявити достовірних

��

$��%��%��

��

�

��

залежностей між оптичними параметрами якості ОРҐ, розрахованими за співвідношенням екстинкцій при довжинах хвиль 254, 270, 280, 365, 410, 436, 465, 533, 590 та 665 нм, і ступенем конденсації та молекулярною масою макромолекул.

Варто відзначити, що до глибини 25-30 см простежується подібність їхніх змін, тоді як у нижніх шарах ґрунту ця закономірність зникає. Ймовірно, що це пов’язано зі зміною окисно-відновних умов середовища у нижній частині дослідженої товщі ґрунту, розвитком процесів глеєутворення і накопиченням йонів Феруму й Мангану, вміст яких зумовлює інтенсивний фон, що ускладнює виконання спектрофотометричних досліджень отриманих екстрактів ОРҐ.

Як видно з наведених на рис. 5.1. даних, величини параметрів оптичної якості, що широко застосовуються у сучасних екологічних дослідженнях змінюються за варіантами досліду по-різному. З огляду на це, припущення про можливість оцінки на основі кожного з наведених критеріїв ступеня конденсації ОРҐ виглядає малоймовірним. Найменших змін за впливу антропогенних заходів різної інтенсивності в шарі ґрунту 0-5 см зазнає параметр якості ОРҐ Е2/Е3. Порівняння розподілу значень цього коефіцієнту за варіантами досліду з використанням тесту Краскела-Уолліса не дозволило виявити достовірних відмінностей при 5% рівні значущості. Використання критерію Е4/Е6 дало змогу виявити неоднорідність якості ОРҐ в контрольному і дослідних варіантах, зокрема зростання його абсолютних значень у варіантах ГВВГ, С, Р більше 7.

Порівняння в екстрактах NaOH і NaF мас органічних макромолекул та вмісту в них ароматичних компонентів дозволило виявити особливості якісного складу органічної речовини ґрунту за варіантами досліду. Насамперед, відзначимо збільшення ступеня конденсованості і молекулярних мас у послідовності: контроль> поступова вирубка граба>суцільна вирубка

граба у розчині гідроксиду натрію – від 18% (1409 а.о.м) у контролі до 33%(2592 а.о.м.) у варіанті РПВГ й 39 % (3082 а.о.м.) – ГВВГ, у флуориді натрію, відповідно, 22% (1746 а.о.м.), 33% (2623 а.о.м.) і 52% (4098 а.о.м.).

��

��&��

� ��

�

��

Рис. 5.1. Особливості змін якості органічної речовини ґрунту шару 0-5 см,

залежно від інтенсивності та тривалості знеліснення, квітень 2010 р., %

Якість ОРҐ, після суцільної вирубки другого ярусу, зазнала суттєвих

змін: вміст ароматичних компонентів й маси макромолекул зменшилися, порівняно із варіантом ГВВГ, вдвічі й досягли рівня контрольного варіанту.

Оцінка якості органічної речовини ґрунту за співвідношенням значень оптичної щільності, визначеної в ультрафіолетовій та видимій ділянках спектру є, на наш погляд, найперспективнішою і забезпечує комплексний підхід. Так, у випадку застосування критеріїв Е3/Е4 і Е2/Е6 виявлено високоамплітудні зміни значень індексів якості органічних сполук Карбону. Обидва критерії вказують на поступове збільшення вмісту ароматичних компонентів у складі ОРҐ за проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності у послідовності контроль>рівномірно-поступова вирубка

��

$��%��%��

��

�

��

граба>групово-вибіркова вирубка граба, що може свідчити про поступове вичерпування лабільного пулу ОРҐ в цій послідовності.

Також, звертає увагу той факт, що попри подібність змін якісних параметрів органічної речовини ґрунту в екстрактах гідроксиду й флуориду натрію, амплітуди цих змін за варіантами досліду значно різняться. Подібні закономірності виявлено й при аналізі оптичних критеріїв якості ОРҐ (Е4/Е6, Е3/Е4, Е2/Е3, Е2/Е6) у верхньому 0-5 см шарі ґрунту за всіма варіантами досліду. Так, за критерієм Е4/Е6 виявлено в екстрактах гідроксиду і флуориду натрію подібність змін якості органічних речовин у досліджених ґрунтах.

Зміни величин коефіцієнту Е3/Е4 ОРҐ у розчинах NaOH і NaF також відбуваються однаково, але відрізняються за амплітудами. Звертає увагу поступове збільшення величини цього показника у послідовності К-РПВГ-ГВВГ й зменшення в ґрунтах агроекосистем, подібне до закономірності змін молекулярних мас (рис. 5.2). Відношення Е2/Е6, в цілому, змінюється за розглянутим вище патерном, як і Е3/Е4. Щоправда, значення цього коефіцієнта в екстрактах флуориду натрію є значно більшим, порівняно з ЕЗ/Е4.

Рис. 5.2. Особливості змін якості органічної речовини ґрунту шару 0–5 см,

залежно від інтенсивності та тривалості знеліснення, квітень 2010 р., %

За оцінювання якості органічних сполук Карбону лише за параметрами

змін оптичних густин в ультрафіолетовій ділянці спектру, значення

��

��&��

� ��

�

�#��

отриманого показника (Е2/Е3) у всіх варіантах досліду буде суттєво більшим в екстракті NaOH, ніж у NaF.

Розглянуті вище відмінності у якості органічних сполук Карбону, екстрагованих водними розчинами гідроксиду і флуориду натрію, дають підстави для оцінки стабільності органічної частини едафотопів за співвідношенням екстинкцій органічних речовин розчинних у NaF і у NaOH з урахуванням валового вмісту Сорг у досліджених едафотопах.

Ступінь конденсації органічних молекул в стрес-чутливій зоні едафотопу контрольного варіанту, є значно меншою, ніж у дослідних варіантах. Оцінка якості органічної речовини ґрунту за величиною UVA 280 дозволила кількісно охарактеризувати зміни відсоткового вмісту ароматичних компонентів макромолекул й молекулярних мас (Бедернічек, Партика, 2010). Якісні відмінності ОРҐ (рис. 5.2) за варіантами досліду, спричинені, на нашу думку, різним складом біо- та некромаси, що надходять до ґрунту на варіантах К та СВГ.

Звертає увагу різке збільшення ступеня конденсації органічних макромолекул й, відповідне зростання їхніх молекулярних мас внаслідок поступової й групово-вибіркової рубок граба: від 19% у контролі до 34 й 39% у варіантах РПВГ і ГВВГ відповідно. Ймовірно, ці зміни пов’язані із вичерпування лабільних пулів ОРҐ в едафотопах згаданих варіантів й, відповідно, зростанням частки висококонденсованих, стабільних компонентів.

Звертає увагу суттєва зміна якості органічної речовини ґрунту після проведення рівномірно-поступового та групово-вибіркового рубань другого ярусу. Це, ймовірно, пов’язано зі значними кількісно-якісними змінами ОРҐ, проте недостатніми для переходу системи на нижчий енергетичний рівень. Натомість, едафотоп після суцільної вирубки граба за якістю ОРГ подібний до контрольного варіанту, проте, кількісно характеризується значно меншим абсолютним вмістом Сорг. Зі зростанням ступеня антропопресії конденсованість органічних сполук Карбону зменшується, досягаючи мінімальних значень в едафотопах агроекосистем.

��

$��%��%��

��

�

�$��

$��.� '��+��+��

Для оцінки стабільності органічної речовини едафотопу застосовували методичний підхід, запропонований відомим угорським хіміком L. Hargitai (1993), який передбачав встановлення коефіцієнта стабільності органічної

речовини ґрунту – К. Без сумніву, це стало важливим етапом у розвитку органічної хімії ґрунту і розробки нових методичних підходів до оцінювання якості його органічної частини.

Встановлено, що найменші значення К характерні слабо розкладеним органічним решткам, для яких вони становлять від 0,001 до 0,01. Зі зростанням ступеня гуміфікації, значення коефіцієнта стабільності ОРҐ різко зростають й можуть сягати 10 в гумусових горизонтах цілинних чорноземів. У лісових ґрунтах, враховуючи якісний склад опаду з високим вмістом лігніну й лігноцелюлози, значення параметру змінюються від 0,01 до 0,1, але можуть суттєво зростати з глибиною (Hargitai, 1995).

За нашими дослідженнями (рис. 5.3), як в едафотопі контрольного варіанту, так і на суцільний вирубці граба, до глибини 35 см значення коефіцієнту якості ОРҐ є близькими й коливаються в межах 0,08 – 0,024. У шарі ґрунту 35-40 см виявлено різке збільшення К до 0,36 у контролі й 1,74 – у варіанті СВГ, а в шарі ґрунту 40-45 см, навпаки, – зменшення до 0,23 і 1,51 відповідно.

Варто зауважити, що найбільшою стабільністю характеризуються органічні речовини ґрунту локалізовані в нижній частині профілю. Зокрема, значення К у шарі 45-50 см є найбільшим у межах дослідженої ґрунтової товщі й складає 1,76 і 3,69 у варіантах К й СВГ відповідно. Щоправда, екологічні функції високоякісних (сильногумусованих) органічних речовин ґрунту в межах елювіально-ілювіального та ілювіального горизонтів, зважаючи на низький абсолютний вміст Сорг у цій частині профілю, є обмеженими.

Виявлені профільні зміни стабільності ОРҐ у зв’язку з різним антропогенним навантаженням на екосистему є важливим для теоретичного обґрунтування просторових меж стрес-чутливої зони ґрунту, оскільки вона є відображенням ефективності функціонування симбіотрофного комплексу ґрунт-рослина, тобто носієм пам’яті впливу рослин на ґрунт (Гамкало, 2009). Це особливо важливо при дослідженні впливу знеліснення на ґрунтовий блок

��

��&��

� ��

�

��

екосистеми: від способу відбору ґрунтових зразків до вибору параметрів оцінки.

Рис. 5.3. Профільні зміни величини коефіцієнта стабільності органічних

речовин у ґрунті внаслідок суцільної вирубки граба, жовтень 2009 р.

В стрес-чутливій зоні ґрунту коефіцієнти стабільності ОРҐ

змінювались від 0,04 у контролі до 0,16 – на ріллі. Як видно з наведених на рис. 5.4 даних, стабільність органічних речовин поступово зростає зі збільшенням рівня антропогенного навантаження на едафотоп. Це також підтверджується зменшення вмісту лабільних органічних сполук й дихальної активності ґрунту.

Зазначимо, що найбільші значення коефіцієнта якості органічної речовини ґрунту характерні для агроекосистем, які в 3-4 рази більші, ніж в стрес-чутливій зоні лісових едафотопів під непорушеними деревостанами. Варто також зауважити, що стабільність ОРҐ є важливим параметром, який прямо чи опосередковано впливає на широкий спектр екологічних функцій ґрунту, зокрема здатність ґрунту утримувати воду (гідрофільність) та іммобілізовувати (зв’язувати) різноманітні ксенобіотики, тобто його екопротекторну роль. Цьому питанню надається особлива увага, оскільки

��

$��%��%��

��

�

��

Рис. 5.4. Зміни значень коефіцієнта стабільності органічних речовин

в стрес-чутливій зоні ґрунту (0-5 см) внаслідок знеліснення, квітень 2010 р.

формування різних органо-мінеральних комплексів є основою ґрунтоутворення і функціонування педосфери, основним механізмом забезпечення її екологічного комфорту.

�

$#�0!�(��!�� " ��+�

��

Мобільність мікроелементів і ксенобіотиків у гемеробних екосистемах лімітується здатністю ґрунту зв’язувати токсичні для біологічних систем елементи й сполуки. Зокрема, Pb, Ni, Cd та Hg є органофільними елементами й здатні утворювати стійкі комплекси з органічними сполуками. Ризики накопичення й міграції токсикантів у межах екосистеми характеризуються екопротекторною здатністю ґрунту (ЕЗҐ), як інтегральним показником, що включає кількісні (валовий вміст Карбону органічних сполук, потужність дослідженого шару чи горизонту) та якісні (індекс стабільності) параметри органічної речовини ґрунту (Hargitai, 1995).

��

��&��

� ��

�

��

На рис. 5.5 зображено особливості профільних змін екопротекторної здатності ґрунту. В стрес-чутливій зоні ґрунту варіанту СВГ, порівняно із контролем, вона зменшилась у 2,64 рази – від 15,07 до 5,69. Встановлено, що до глибини 35-40 см ЕЗГ зменшилась більш, ніж на половину, причому найсуттєвіші зміни відбулись саме в стрес-чутливій зоні – шарі 0-5 см. Отримані дані свідчать, що процес знеліснення супроводжується не лише значними втратами енергії та поживних речовин, зафіксованих в органічній речовині ґрунту, а й значним погіршенням екологічних функцій ґрунту.

Рис. 5.5. Профільні зміни екопротекторної здатності ґрунту

внаслідок суцільної вирубки граба, жовтень 2009 р.

Значення індексу ЕЗҐ у верхньому 0-5 см шарі (рис. 5.6) суттєво відрізняється за варіантами досліду. Найвище значення (9,34) виявлено у контрольному варіанті (К). Зі збільшенням рівня антропопресії, ЕЗҐ поступово зменшувалась до 6,5 на варіанті РПВГ, 5,62 – ГВВГ й 2,89 у варіанті СВГ. В ґрунтах агроекосистем значення коефіцієнту ЕЗҐ змінювалось від 2,76 на сінокосі до 3,41 на ріллі.

��

$��%��%��

��

�

��

Рис. 5.6. Зміни екопротекторної здатності ґрунту в шарі 0-5 см, квітень 2009 р.

Отже, лісогосподарські й сільськогосподарські заходи різної

інтенсивності помітно погіршують екопротекторну здатність ґрунту непорушених старовікових лісів, що підвищує ризик урухомлення ксенобіотиків, зокрема важких металів, й надходження цих полютантів не тільки у трофічні ланцюги й мережі, а й у суміжні природні середовища – атмосферу і природні води. Зменшення екопротекторної здатності ґрунту пов’язано із втратою цим біокосним тілом здатності утримувати воду і, як наслідок, її відтоком, разом із розчиненими в ній поживними речовинами.

* * *

1. Традиційний оптичний критерій якості ОРҐ Е4/Е6 є недостатньо інформативним для оцінки ступеня конденсації органічних макромолекул. Аналіз світлопропускання розчинів у ближньому ультрафіолеті дозволяє підвищити інформативність критерію (ЕЗ/Е4), а проведення досліджень у видимому спектрі і середньому ультрафіолеті забезпечує комплексний підхід до оцінки оптичних параметрів якості ОРҐ, який рекомендуємо до впровадження у лабораторну практику.

��

��&��

� ��

�

��

2. Ступінь конденсованості гумусових макромолекул та їхні маси збільшуються у послідовності: контроль>поступова вирубка граба>суцільна

вирубка граба, зокрема у розчині гідроксиду натрію – від 18% (1409 а.о.м) у контролі до 33% (2592 а.о.м.) у варіанті РПВГ й 39 % (3082 а.о.м.) – ГВВГ, а у флуориді натрію, відповідно, 22% (1746 а.о.м.), 33% (2623 а.о.м.) і 52% (4098 а.о.м.). У ґрунті після суцільної вирубки граба вміст ароматичних компонентів й маси макромолекул зменшуються вдвічі, порівняно із варіантом ГВВГ, й досягають рівня контрольного варіанту.

3. Стабільність ОРҐ поступово зростає зі збільшенням антропогенного навантаження на едафотоп. Коефіцієнти якості органічної речовини ґрунту агроекосистем у 3-4 рази перевищують значення стрес-чутливої зони лісових ґрунтів, змінюючись від 0,04 у контролі до 0,16 на ріллі.

4. Суцільна вирубка другого ярусу суттєво вплинула на профільні особливості екопротекторної здатності ґрунту. У верхньому 0-5 см шарі ґрунту ЕЗГ зменшилась у 2,64 рази – від 15,07 до 5,69. До глибини 35-40 см це зменшення продовжується більш, ніж на половину, причому найсуттєвіші зміни відбулись саме в стрес-чутливій зоні ґрунту – шарі 0–5 см.

5. Рівномірно-поступове, групово-вибіркове та суцільне рубання другого ярусу, призвели до зменшення екопротекторної здатності едафотопів лісових екосистем в 1,44, 1,67 та 3,23, а післялісових агроекосистем ріллі та сінокосу – у 2,74 та 3,38 рази відповідно. Такі зміни у захисній функції органічної частини едафотопу пов’язані зі змінами її якості (зменшення її метаболічно активного лабільного пулу) і є екологічно небажаними.

��

��&��

�

�

��

��

�

�� '��

�� $��

�

�

�

�У зв’язку з інтенсифікацією глобальних змін клімату, які пов’язують із

збільшенням в атмосфері вмісту СО2, актуалізується проблема кількісної оцінки поглинання діоксиду карбону наземною рослинністю та запасів органічного Карбону у біосфері як джерела енергії і парникових газів. Зокрема, процес поглинання Карбону наземними екосистемами інтенсивно досліджується у багатьох країнах світу (Thenhunen et al., 1998). В Європі в даний час реалізується група проектів "Карбон Європи" (CarboEurope Cluster), метою яких є розробка методології для кількісних оцінок балансу Карбону, а також для створення системи його моніторингу на континенті.

Основними напрямками моніторингу поглинання Карбону є спостереження за динамікою накопичення біомаси, розкладання біомаси та детриту (мортмаси), а також оцінка його вмісту у ґрунтах (Замолодчиков и др., 1999; Пастернак, Букша, 2004; Intensive monitoring…, 2003). Як бачимо, ґрунт є обов’язковим об’єктом моніторингу Карбону у біосфері, тому для екологічної оцінки впливу антропогенних чинників, які порушують баланс Карбону, нами особлива увага надається саме ґрунтовому (катаболічному) блоку екосистеми.

Застосований нами педоцентричний підхід полягає також у визначенні енергетичного стану ґрунту, як результуючого від усіх процесів обміну речовиною та енергією, що відбуваються у межах екосистеми. Енергія, яка була зафіксована організмами-продуцентами у процесі фотосинтезу й не розсіялась на різних стадіях функціонування екосистеми у процесах анаболізму-некроболізму-катаболізму, в кінцевому результаті потрапляє у її ґрунтовий блок – ґрунт (Керженцев, 2006). Тут вона зосереджена в енергії хімічних зв’язків органічних сполук різної природи та будови. Оскільки, обов’язковим компонентом – “каркасом” будь-якої органічної молекули є

��

��'��

��

�

��

Карбон (С), саме за цим елементом виконують оцінку валових запасів органічних сполук у ґрунті й, відповідно, його енергетичного потенціалу.

�

�� (��/��

Вивчення змін архітектоніки органопрофілів едафотопів досліджених екосистем розпочато через один рік після проведення лісогосподарських заходів. Найбільше Карбону органічних сполук (42,22 мг·г-1) акумульовано у верхньому 0-10 см шарі, а вже у ґрунті верстви 10-20 см, порівняно з вище розташованою, виявлено різке (у 2,79 рази) зменшення вмісту Сорг (рис.6.1). У нижче розташованих шарах 20-30 і 30-40 см вміст Карбону органічних сполук зменшувався до 10,42 і 5,17 мг·г-1 відповідно. Найнижчий вміст Сорг

(3,13 мг·г-1) характерний для ґрунту верстви 40-50 см (табл. 6.1). В інших досліджених лісових едафотопах (варіанти РПВГ, ГВВГ,

СВГ) вміст Сорг також змінювався за регресивно-акумулятивним типом розподілу речовини у профілі. Найбільше Карбону органічних сполук у 0-50 см товщі ґрунту зосереджено у верхній 0-10 см верстві, що у 1,99, 4,31 і 2,51 рази більше, ніж у шарі 10-20 см варіантів РПВГ, ГВВГ і СВГ відповідно. В цілому, зі зростанням рівня антропогенного навантаження на едафотоп вміст у ньому Сорг зменшується, а описані вище зміни відбуваються на фоні менших абсолютних значень, порівняно із контролем.

Післялісові екосистеми, які використовують у режимах ріллі і сінокосу, характеризуються іншою архітектонікою органопрофілю, порівняно із розглянутими вище варіантами. Органічні сполуки Карбону розподілені за профілем більш рівномірно, ніж у лісових едафотопах, а у верхніх шарах 0-10 і 10-20 см не виявлено відмінностей у вмісті Сорг.

Аналіз достовірності відмінностей множин розподілу значень між варіантами досліду пошарово виконаний за допомогою критерію Коновера з урахуванням зв’язок. Параметри розподілів значень вмісту Сорг в едафотопах контрольного та дослідних варіантів (пошарово) істотно відрізняються між собою. Зазначимо також, що у верхньому, найбільш гумусованому шарі 0-10 см достовірних відмінностей при 99% рівні значущості не встановлено лише між варіантами К і РПВГ (Р=0,32), а також у едафотопах агроекосистем ріллі і сінокосу (Р=0,08). В цілому, аналіз профільних змін вмісту Сорг, а також

��

��(��

��

�

��

визначення їхньої достовірності дають підстави припустити, що вже через рік після проведення рубань різної інтенсивності, органопрофіль лісового едафотопу зазнає суттєвих змін.

Т а б л и ц я 6.1. Вміст Карбону органічних сполук в ґрунті, жовтень 2007, мг·г –1

глибина,

см

Вміст Карбону органічних сполук, мг·г –1


К ГВВГ РПВГ

0–10 42,22 47,25 37,12 35,15 41,86 31,05 40,79 47,55 35,81

10–20 15,12 17,44 12,14 8,15 9,77 7,04 20,49 24,60 17,72

20–30 10,42 13,05 9,10 4,49 5,25 3,65 11,93 14,07 9,89

30–40 5,17 6,70 3,58 2,91 3,75 2,15 4,18 5,60 3,38

40–50 3,13 4,01 2,65 1,30 1,65 0,96 0,74 0,95 0,54

СВГ С Р

0–10 28,65 34,45 25,12 16,02 18,26 13,20 18,45 21,14 15,28

10–20 11,42 13,48 10,05 10,84 13,02 9,50 16,90 17,14 14,15

20–30 6,73 7,34 5,78 9,34 12,07 7,21 11,13 12,25 10,38

30–40 2,62 3,28 1,98 8,11 9,61 7,14 9,15 9,57 8,40

40–50 1,73 2,11 1,25 7,21 8,55 6,10 7,08 7,85 6,54


Щоправда, інтерпретація отриманих даних пов’язана із певними труднощами, спричиненими, зокрема, великим (10 см) кроком відбору ґрунтових зразків. Якщо за приклад взяти ґрунт контрольного варіанту, то його верхня частина сформована двома генетичними горизонтами: Hd (t) (0-4 см) і Не (gl) (4-27). Традиційний агрохімічний підхід, який передбачає відбір зразків по шарах: 0-20 (орний) і 20-40 см (підорний) у цьому випадку є неприпустимим, оскільки нівелює архітектоніку органопрофілю складних, стратифікованих лісових ґрунтів. Відбір зразків за генетичними горизонтами ґрунту теж не можна вважати оптимальним, оскільки, для побудови графічних моделей розподілу досліджених параметрів необхідно робити неправдоподібні припущення про однаковий рівень прояву дослідженої ознаки у межах всього генетичного горизонту.

��

��'��

��

�

�#��

Застосований нами метод відбору зразків (з інтервалом 10 см) частково позбавлений більшості названих недоліків, проте, виявився недостатньо селективним, якщо врахувати, що він призводить до механічного перемішування ґрунту горизонту Hd і частини горизонту Не (gl). З іншого боку, відбір ґрунту за генетичним горизонтами також є малоінформативним, оскільки в їх межах відбувається неоднорідний кількісний розподіл органічної речовини, тобто, для кожного генетичного горизонту характерний свій мікропрофіль, вивчення якого дозволило б краще оцінити ґрунтові явища і процеси, особливо за умов антропопресії.

Підтвердженням правильності цього міркування є застосування російськими дослідниками мікропрофільного підходу до вивчення органічної речовини у профілі темно-сірого лісового ґрунту під різними типами фітоценозів Тульської області (Богатова, Щеглов, 2005). Автори показали, що верхня частина ґрунтового профілю навіть у межах незначної за потужністю товщі (20 см) характеризується істотним зменшенням кількості органічних речовин з глибиною (майже у 1,5 рази). Це дало підстави авторам, для оцінки змін вмісту гумусу в товщі 0-20 см, здійснювати відбір ґрунтових зв’язків з кроком 1 см. За їхніми даними, зміни вмісту гумусу у ґрунті шару 1-2 см, порівняно з 0-1 см, під різними фітоценозами коливалися в межах 0,4-0,9% см-1, а в шарі 2-3 см – 0,3-1,5% см-1, тоді як вже у ґрунті шару 3-4 см ця зміна є значно меншою – від 0,2 до 0,5% см-1. Суттєва неоднорідність градієнту змін вмісту гумусу за мікропрофелем ґрунту вказує на необхідність пошуку нових інформативніших критеріїв оцінки органопрофілю ґрунту, особливо для дослідження антропогенних впливів, які радикально порушують біогеохімічні цикли Карбону і Нітрогену, співвідношення процесів мінералізації й іммобілізації й баланс ОРҐ.

На наш погляд, інноваційний розвиток ґрунтознавчих досліджень, особливо динамічного ґрунтознавства, вимагає застосування мікропрофільного підходу, який відкриває нове поле пошуку в оцінці екологічної якості ґрунту. Проте, застосування цього аналітичного методичного підходу не входило у завдання наших досліджень і залишається актуальним на найближчу перспективу

Врахувавши вищенаведене, нами було дещо скориговано методичний підхід щодо відбору ґрунтових зразків й проведена оцінка 0-50 см товщі

��

��(��

��

�

�$��

едафотопу пошарово, з інтервалом не 10, а 5 см. Як видно з табл. 6.2, така, більш диференційована, оцінка ґрунтового органопрофілю дозволила значно підвищити інформативність досліджень. Зокрема, у контролі найвищий вміст Сорг (59,78 мг·г-1 ) встановлено у шарі 0-5 см, тоді як у нижче розташованому шарі ґрунту 5-10 см, вміст Карбону органічних сполук зменшувався у 2,24 рази до 26,70 мг·г-1.


глибина,

см




0–5 59,78 51,00 69,50 42,86 37,11 48,35 48,13 41,45 55,48

5–10 26,70 21,93 29,61 22,09 17,78 25,16 26,92 22,80 32,90

10–15 17,69 14,82 19,24 10,55 9,30 13,20 21,98 18,30 26,90

15–20 12,86 10,54 14,62 4,84 3,64 6,41 15,71 12,10 19,84

20–25 11,87 10,02 13,42 2,20 1,60 2,45 12,53 11,06 14,35

25–30 10,22 8,92 12,29 5,93 4,37 6,54 9,34 8,32 10,75

30–35 7,14 6,51 8,16 2,97 1,75 3,70 4,73 3,35 5,58

35–40 3,08 2,41 4,03 2,31 1,53 2,70 3,52 2,90 5,03

40–45 4,18 3,15 5,16 1,50 0,98 1,75 0,99 0,80 1,27

45–50 2,53 1,90 3,03 0,88 0,69 1,15 0,44 0,25 0,55

СВГ С Р

0–5 28,13 23,87 31,18 16,59 15,42 19,23 19,48 18,30 20,55

5–10 19,01 18,50 24,53 13,63 11,51 15,10 16,45 16,10 18,04

10–15 13,30 13,15 15,60 11,65 9,88 13,10 17,29 15,15 18,58

15–20 7,80 6,30 8,44 9,56 9,01 11,54 14,85 13,05 15,50

20–25 8,24 6,35 8,90 10,16 9,78 12,43 10,85 9,82 11,51

25–30 5,05 4,57 6,80 9,01 8,80 11,82 10,05 8,55 10,23

30–35 4,40 4,05 5,34 8,13 7,60 9,70 9,05 8,25 9,55

35–40 0,77 0,53 0,95 7,69 7,01 8,96 7,80 7,14 8,55

40–45 1,87 1,40 1,95 6,81 5,59 8,14 7,18 6,23 7,60

45–50 1,21 1,04 1,52 5,49 5,01 6,90 6,03 5,70 6,90


�

��

��'��

��

�

��

З наведених даних видно, що оцінка вмісту органічних сполук у шарі 0-10 см є менш об’єктивною і менш інформативною, ніж окремо у шарах 0-5 см і 5-10 см. Нижче за профілем, виявлено поступове зменшення вмісту Сорг: 12,86 мг·г-1 (15-20 см), 7,14 мг·г-1 (30-35 см). Другий мінімум (3,08 мг·г-1) встановлено на глибині 35-40 см. У ґрунті верстви 40-45 см вміст Карбону органічних сполук збільшується до 4,18 й знову зменшується до 2,53 мг·г-1 у шарі 45-50 см.

Поступова вирубка субедифікатора суттєво вплинула на вміст органічних сполук у ґрунті. Найбільші зміни виявлено у шарі 0-5 см, де вміст Сорг зменшився на 24%.

Групово-вибіркова вирубка граба звичайного спричинила зміни архітектоніки органопрофілю у межах всієї дослідженої 0-50 см товщі ґрунту. Порівняно із контролем, вміст Сорг у шарах 0-5, 5-10, 10-15 і 15-20 см зменшився у 1,39, 1,21, 1,68 і 2,65 разів відповідно. У шарі ґрунті 20-25 см, вміст органічної речовини зменшився у 5,39 рази. Звертає увагу також накопичення органічної речовини у шарі ґрунту 25-30 см до 5,93 мг·г-1, нижче якої продовжується поступове зменшення вмісту Сорг.

Суцільна вирубка другого ярусу призвела до суттєвих змін кількісного розподілу Сорг у ґрунтовому профілі. В цілому, характер профільних змін Сорг подібний до контрольного варіанту, але останні відбуваються на фоні його значно меншого вмісту. Так, у верхньому, найбільш гумусованому шарі ґрунту, де здійснено суцільне вирубування субедифікатора (граба звичайного), валовий вміст Карбону органічних сполук був у 2,1 рази меншим (28,13 мг·г-1), порівняно з контролем (59,78 мг·г-1), тобто практично таким, який характерний для шару ґрунту 5-10 см у межах непорушеного деревостану. У нижче розташованих шарах ґрунту контрольного і дослідного варіантів встановлено загальну закономірність змін вмісту органічної частини – поступове зменшення з глибиною, але у ґрунті на вирубці ці зміни також відбуваються на фоні меншого валового вмісту Сорг.

Пошаровий аналіз органопрофілю з кроком у 5 см дозволив значно підвищити не лише інформативність, а й достовірність отриманих результатів. Зокрема, виявлено суттєву відмінність між параметрами розподілів у всіх дослідних варіантах (Р<0,01). З’ясовано, що практично у всіх варіантах досліду існує істотна (Р<0,01) пошарова різниця між

��

��(��

��

�

��

параметрами розподілу значень вмісту Сорг. Дещо меншою є достовірність різниці між варіантами К і РПВГ у шарі ґрунту 20-25 см (Р=0,02) й РПВГ і ГВВГ у шарі 45-50 см (Р=0,02). За умов експерименту, не виявлено достовірних відмінностей між вмістами Карбону органічних сполук у варіантах К і РПВГ в шарі 5-10 см (Р=0,23) й ГВВГ і СВГ у шарах 40-45 (Р=0,13) і 45-50 см (Р=0,15).

Подібні закономірності виявлено і при аналізі органопрофілів досліджених ґрунтів на 3-й рік після проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності (табл. 6.3). Звертає увагу формування зони накопичення органічних сполук Карбону на глибині 10-15 см у варіанті ГВВГ, де вміст Сорг зріс від 21,98 у 2008 до 28,16 мг·г-1 у 2009 році.

На всіх секціях лісового стаціонару (крім контролю) на третій рік після проведення рубань виявлено поступове зменшення вмісту Сорг у ґрунті. Так, у верстві 0-5 см ґрунту варіанту РПВГ вміст Карбону органічних сполук зменшився з 48,13 до 41,65 мг·г-1, ГВВГ – з 42,86 до 37,75 мг·г-1, СВГ – з 28,13 до 25,99 мг·г-1. Натомість, у контрольному варіанті не виявлено достовірних змін вмісту Сорг, при 5% рівні значущості, а в ґрунтах агроекосистем, суміжних із секціями лісового стаціонару, встановлено накопичення органічних сполук у шарі 0-5 см: з 16,59 до 17,36 мг·г-1 на сінокосі й з 19,48 до 22,5 мг·г-1 на ріллі. �

Якщо накопичення Сорг на ріллі можна було б пояснити лише внесенням органічних добрив, то сінокіс є неудобрюваним і за рахунок розвинутого горизонту Нd розташований гіпсометрично на 5-7 см вище, аніж рілля. З огляду на це, правомірно припустити, що збільшення вмісту органічних сполук в агроекосистемах, може також бути пов’язано з відтоком (латеральною міграцією) лабільних, особливо водорозчинних органічних сполук з ризосферної зони, після часткового чи повного усунення фітоценозу.

Відмінність у зміні вмісту органічних речовин в стрес-чутливій зоні ґрунту між варіантами досліду є вищою, ніж між кожним варіантом у динаміці, а найбільші зміни архітектоніки органопрофілю відбулись у перший рік після зрідження деревостану. Це свідчить про наявність зворотного зв’язку у системі детрит-стрес-чутлива зона ґрунту: порушення режиму надходження детриту детермінує зміни кількісних та якісних

��

��'��

��

�

��

особливостей органічних сполук Карбону в межах цієї ділянки ґрунтового профілю, а зміна кількості та якості субстрату визначає мікробоценоз і впливає на формування та стратифікацію профілю підстилки. Ймовірно, ці зміни є одним із пускових механізмів розвитку сукцесії, на що витрачається значна кількість законсервованої в органічних сполуках Карбону речовини (біофільні елементи) та енергії.


глибина,

см


M min max M min Max M min Max


0–5 56,48 63,21 49,28 37,75 41,78 31,14 41,65 47,08 38,18

5–10 26,54 27,16 19,95 19,73 24,61 18,16 24,67 27,8 21,71

10–15 15,27 16,73 11,8 10,49 13,7 10,21 28,16 28,8 22,56

15–20 12,80 14,6 11,54 5,99 6,78 4,60 14,56 17,25 13,85

20–25 11,65 13,83 10,09 2,09 2,55 1,95 10,71 11,15 8,34

25–30 8,57 9,73 7,71 5,49 6,78 5,20 9,12 11,4 8,70

30–35 5,22 6,16 4,87 2,58 3,04 2,29 2,64 3,05 2,15

35–40 2,97 3,68 2,74 2,15 2,67 2,07 1,59 1,90 1,34

40–45 1,65 2,34 1,40 1,19 1,50 1,05 0,80 0,84 0,65

45–50 1,65 2,08 1,47 0,60 0,72 0,51 0,30 0,41 0,23

СВГ С Р

0–5 25,99 32,17 24,34 17,36 21,78 16,45 22,50 23,11 19,28

5–10 16,65 17,82 12,87 15,22 17,23 13,92 18,23 20,56 16,90

10–15 11,98 13,05 10,02 12,53 15,35 11,16 17,80 18,465 16,10

15–20 8,41 9,00 6,90 10,88 13,08 9,04 15,20 17,20 10,85

20–25 6,92 8,05 6,14 10,77 13,1 10,14 12,50 13,40 10,61

25–30 3,85 4,20 2,98 9,95 12,74 9,55 11,08 12,05 10,09

30–35 3,08 3,40 2,60 9,01 10,24 7,89 9,14 10,07 7,60

35–40 1,37 1,73 1,19 10,27 14,3 9,98 8,20 10,25 8,02

40–45 0,44 0,51 0,28 7,09 9,01 6,23 7,70 8,40 7,04

45–50 1,81 2,03 1,52 5,82 6,78 4,98 6,80 7,1 6,37 �


�

��

��(��

��

�

��

Подібність кількісних змін Сорг у варіантах С (сінокіс) і СВГ (суцільна вирубка граба) дала підстави для проведення кластерного аналізу, в ході якого з’ясовано ступінь подібності (за метричною відстанню) між об’єктами, що класифікуються у межах стрес-чутливої зони ґрунту.

Як видно з рис. 6.1, встановлено схожість між параметрами розподілу вмісту Сорг в ґрунтах варіантів РПВГ і ГВВГ. На вищому ієрархічному рівні, вони разом із контролем утворюють кластер слаботрансформованих біогеоценозів. Варіант СВГ типологічно включено до кластеру сильно трансформованих біогеоценозів, поряд із агроекосистемами ріллі й сінокосу, що пояснюється інтенсивним розвитком тут трав’яної рослинності й посиленням дернового процесу ґрунтоутворення, внаслідок порушення режиму надходження мортмаси у катаболічний блок екосистеми, а також формування іншого едафічного мікроклімату.

Рис. 6.1. Дендрограма ієрархічного кластерного розподілу значень

вмісту Сорг у стрес-чутливій зоні ґрунту, жовтень 2009 р.

Зміна типу біотичного колообігу, а також формування рослинних

угруповань, не властивих лісовим екосистемам, привело до кількісного і якісного перетворення ґрунтового резервуару Сорг у цьому варіанті досліду.

��

��'��

��

�

#��

Коректність такої кластеризації підтверджують дані П.С. Погребняка (1993), який наголошував на зміні біотичного колообігу на зрубах, внаслідок інтенсивного розвитку трав’яної рослинності й задерніння органічних й верхньої частини мінеральних горизонтів ґрунту.

Але, оскільки динамізм органічної речовини ґрунту є просторово неоднорідним, необхідний подальший пошук як методичних підходів до її оцінки так і способів відбору ґрунтових зразків, зважаючи на локалізацію процесів розкладу і утворення органічних сполук та їхню міграцію за профілем тощо. Одним із можливих шляхів є оцінка інтенсивності профільних змін вмісту органічних сполук у ґрунті за різних антропогенних впливів.

��6��+�(��+��)�"��7 �'��

�� )��(��!��8�� 9��:�(� )� ;�

З метою детальнішої оцінки інтенсивності кількісних змін і профільного розподілу вмісту органічних сполук у ґрунті внаслідок вирубування другого ярусу, сформованого за участю граба звичайного, встановлено величини градієнтів (∆X/Pn) зменшення вмісту Сорг на 2-й (табл. 6.4.) і на 3-й (табл. 6.5.) роки після проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності. Значення градієнтів визначали за Д.І. Щегловим (1999), як частку, отриману внаслідок ділення різниці вмісту Карбону органічних сполук на певній ділянці профілю на її потужність.

У ґрунтах досліджених лісових екосистем було виявлено істотні відмінності у величинах градієнтів зменшення вмісту Карбону органічних сполук, проте, простежувалась загальна тенденція зменшення їх з глибиною. Як видно з наведених у табл. 6.4 даних, у верхній частині профілю (до глибини 20 см) наявна зона підвищеної інтенсивності змін (виокремлено жирним), що характеризує, власне, диференційованість едафотопу за реактивністю (сенсорністю) щодо впливу екзогенних чинників, зокрема знеліснення. Найбільші значення градієнту зменшення вмісту Сорг виявлено у верхній частині ґрунтового профілю – між шарами 0-5 і 5-10 см. Вони зменшуються зі зростанням ступеню антропогенного навантаження на екосистему.

��

��(��

��

�

#��

Якщо в контролі вміст Карбону органічних сполук у приповерхневому шарі ґрунту зменшувався до 6,62 мг�г-1 зі збільшенням глибини на кожен сантиметр, то у варіанті РПВГ інтенсивність цих змін зменшилась на 36, у ГВВГ – на 37, а СВГ – на 73%. В післялісових екосистемах сінокосу та ріллі ці значення перевищили 90%.

Т а б л и ц я 6.4. Значення градієнтів зменшення вмісту Карбону

органічних сполук5 у ґрунті, 2008 р., мг�г-1�см-1

Порівнювані верстви ґрунту К РПВГ ГВВГ СВГ С Р

d, см d, см

– 0-5 – – – – – –

0-5 5-10 6,62 4,24 4,15 1,82 0,59 0,61

5-10 10-15 1,80 0,99 2,31 1,14 0,40 -0,17

10-15 15-20 0,97 1,25 1,14 1,10 0,42 0,49

15-20 20-25 0,20 0,64 0,53 -0,09 -0,12 0,80

20-25 25-30 0,33 0,64 -0,75 0,64 0,23 0,16

25-30 30-35 0,62 0,92 0,59 0,13 0,18 0,20

30-35 35-40 0,81 0,24 0,13 0,73 0,09 0,25

35-40 40-45 -0,22 0,51 0,16 -0,22 0,18 0,12

40-45 45-50 0,33 0,11 0,12 0,13 0,26 0,23

45-50 – – – – – – –

П р и м і т к а. Визначали за медіанами, n=5

Звертає увагу значна трансформованість органопрофілів дослідних

варіантів, порівняно із контролем, – зникнення існуючих і формування нових зон накопичення органічних сполук. Наприклад, у варіанті ГВВГ між верствами 20-25 і 25-30 см виявлено прирости вмісту Сорг з глибиною – 0,75 мг�г-1

�см-1. Подібні зони є у варіантах РПВГ і СВГ (між 35-40 і 40-45 см), СВГ і С (між 15-20 і 20-35 см) тощо.

5 знак “–” перед числом означає накопичення вмісту органічних сполук порівняно з

вище розташованим шаром ґрунту

�

��

��'��

��

�

#��

В табл. 6.5 наведено результати аналізу інтенсивності змін вмісту Сорг у ґрунтах контрольного і дослідних варіантів на 3-й рік після проведення лісогосподарських заходів. Порівняно із розглянутими вище даними (табл. 6.4) звертає увагу зменшення інтенсивності змін вмісту Сорг з глибиною у всіх розглянутих варіантах на 3-й рік після рубок (табл. 6.5). Якщо у контролі відхилення є незначними і знаходяться у межах похибки, то у дослідних варіантах, особливо у межах СЧЗҐ різниця між даними, отриманими на 2-й і 3-й роки після рубань є суттєвою. Так, у варіанті ГВВГ, інтенсивність зменшення вмісту Сорг понизилась на 25%, а ГВВГ – на 15%.

Т а б л и ц я 6.5. Значення градієнтів зменшення вмісту Карбону

органічних сполук у ґрунті, 2009 р., мг�г-1�см-1

Порівнювані верстви ґрунту К РПВГ ГВВГ СВГ С Р

d, см d, см

– 0-5 – – – – – –

0-5 5-10 5,99 3,40 3,60 1,87 0,43 0,85

5-10 10-15 2,25 -0,70 1,85 0,93 0,54 0,09

10-15 15-20 0,49 2,72 0,90 0,71 0,33 0,52

15-20 20-25 0,23 0,77 0,78 0,30 0,02 0,54

20-25 25-30 0,62 0,32 -0,68 0,61 0,16 0,28

25-30 30-35 0,67 1,30 0,58 0,15 0,19 0,39

30-35 35-40 0,45 0,21 0,09 0,34 -0,25 0,19

35-40 40-45 0,26 0,16 0,19 0,19 0,64 0,10

40-45 45-50 0,00 0,10 0,12 -0,27 0,25 0,18

45-50 – – – – – – –

П р и м і т к а. Визначали за медіанами, n=5

У ґрунті під деревостаном, розладнаним суцільною вирубкою другого

ярусу, достовірної різниці між інтенсивністю змін вмісту Карбону органічних сполук не встановлено. Це, ймовірно, пов’язано з значно сильнішим одномоментним впливом суцільної вирубки субедифікатора, на фоні якого інерційні ефекти проявляються значно слабше, ніж в інших варіантах. До цього ж висновку приходимо, порівнюючи органопрофілі досліджених ґрунтів – на 2-й і 3-й роки після проведення рубань (табл. 6.2, 6.3). У

��

��(��

��

�

#��

варіантах, де було застосовано менш інтенсивні системи рубань (рівномірно-поступову та групово-вибіркову) на 3-й рік після проведення лісогосподарських заходів втрати ґрунтом органічних сполук пришвидшуються, а після суцільної вирубки субедифікатора – сповільнюються.

Застосування градієнтного підходу дозволило оцінити інтенсивність зміни вмісту Сорг і визначити профіль розподілу значень дослідженої ознаки. Цю градієнтну оцінку вже застосовують у сучасних ґрунтознавчих і екологічних дослідженнях, зокрема для характеристики розвитку первинних процесів ґрунтоутворення при біоремедіації (Щеглов и др., 2001) й вивченні змін гумусового профілю чорноземів (Иванов, Чендев, 2010).

Органопрофіль не є статичною незмінною в часі характеристикою ґрунту, а закономірністю поєднань і розподілу різноманітних форм органічної речовини ґрунту. О. Бахмет (2006) відзначає, що нині не існує чітких класифікаційних критеріїв, за якими можна було б категоризувати морфотипи і стратотипи органічної речовини ґрунту, а також його органопрофілі. Оцінка інтенсивності змін вмісту Сорг за профілем ґрунту, дозволяє чіткіше стратифікувати ОРҐ не тільки за вмістом Карбону органічних сполук, але й за її лабільністю з виділенням зон високої і низької інтенсивності змін.

Диференціальний підхід до оцінки ОРҐ дозволив виявити зони напруження у структурі органопрофілю й ідентифікувати характер їхніх змін під впливом зовнішніх факторів. З огляду на наведені в табл. 6.4 і 6.5 дані, суттєві зміни інтенсивності профільних змін Сорг, внаслідок часткового знеліснення, відбуваються до глибини 40 см. Саме у цих межах розміщена зона найбільшої ризосферної активності фітоценозів досліджених екосистем.

На нашу думку, різний характер профільних змін вмісту Сорг в контрольному та дослідних варіантах свідчить про різну якість органічної речовини ґрунту, зокрема різне співвідношення лабільних (в тому числі, водорозчинних) і стабільних органічних сполук, яке склалося в едафотопі після видалення різної кількості субедифікатора. Ці зміни у ґрунтовому резервуарі Карбону лісової екосистеми пов’язані з втратою його ємності і дисипацією елемента у суміжні середовища, передусім в атмосферу у формі СО2.�

��

��'��

��

�

##��

��<��(��

Сучасну методологію оцінки енергетики екосистем засновано на визначенні продуктивності фітоценозу. Проте, цей показник, не може бути універсальним критерієм енергетичного статусу екосистеми, оскільки дає змогу охарактеризувати лише якийсь один часовий стан і незначні відхилення від нього (Одум, 1986). Крім значної трудомісткості, об’єктивна оцінка енергетики екосистеми за продуктивністю фітоценозу іноді є неможливою в принципі – наприклад, за умов суцільної вирубки деревостану.

Застосований в наших дослідженнях педоцентричний підхід, розглядає енергетичний стан ґрунту, як результуючий від усіх процесів обміну речовиною та енергією, що відбуваються у межах екосистеми. Як стверджує Г.Хільмі (1978), енергія, що входить до складу фізіологічно активної радіації витрачається у декількох напрямах. Розподіл порції енергії γ = 3·108 ккал/т носить доволі складний характер. Зокрема, на перетворення неорганічних речовин в рослинну біомасу, виділення вільного кисню в атмосферу і транспірацію води витрачається до 1,55·108 ккал/т. Отже, майже половина від засвоєної енергії витрачається на інші процеси, якими Г. Хільмі справедливо вважає “роботу проти діючих у ґрунті сил”, яка відповідно до закону збереження енергії “стає енергією самого ґрунту”.

Вважається, що обмін енергією у системі живі організми – ґрунти є найбільш складним і найменш вивченим, але його врахування й перехід до кількісних характеристик є необхідним для кращого розуміння енергетики екосистеми. Зокрема, необхідно володіти детальною інформацією про накопичення і перетворення “свіжої” органічної речовини у гумусові речовини (Погребняк, 1955; Программа и методика…, 1974).

Оцінка запасів енергії, акумульованої в органічній речовині ґрунту і, зокрема, в гумусових речовинах базується на кількісних параметрах енергетики фотосинтезу. Відомо, що на синтез одного моля вуглеводу витрачається 674 Ккал енергії Сонця. Виходячи з цих даних і темпів приросту біомаси в екосистем, можна зробити висновок про динаміку накопичення та витрачення енергії автотрофним блоком у часі (Волобуев, 1959).

��

��(��

��

�

#$��

Зафіксована автотрофами сонячна енергія перетворюється у енергію хімічних зв’язків, яка визначає біоенергетичний (або, правильніше, біогеоенергетичний) потенціал органічної речовини ґрунту та екосистеми в цілому. Багатьма дослідниками органічна речовина ґрунту трактується як запас енергії ґрунту або як енергія ґрунтоутворення чи ґрунтова енергія (Хильми, 1978; Уткин, 1980, 1982). Цю енергію дослідники іноді називають також біоенергетикою (Волобуев, 1959, 1985), що значно звужує поняття цього терміну. Сформульовані В.Р. Волобуєвим (1974) та С. Алієвим (Алиев, 1972, 1975) методичні підходи до вивчення біогеоенергетики базуються на кількісній оцінці запасів енергії у ґрунті за вмістом у ньому Сорг.

Сучасні підходи до оцінки енергетики ґрунту базуються на результатах досліджень І.Тюріна, відповідно до яких, один моль кисню, за повного окиснення органічних сполук Карбону, відповідає 52-56 кал. утвореної енергії (Щербаков, 1983). На підставі цих даних, а також численних калориметричних експериментів, С. Алієв (1978) запропонував визначати запаси енергії в ґрунті за кількістю витраченої 0,1 н хромово-сульфатної суміші з використанням відповідних коефіцієнтів для перерахунку на млн ккал / га. За даними цитованого автора, отримані розрахункові дані цілком відповідають визначеним у лабораторних умовах, шляхом спалювання органічних сполук у калориметричній бомбі.

Але, запропонований підхід має ряд недоліків. Насамперед, не існує уніфікованого стандарту проведення мокрого спалювання органічних сполук і тому, концентрації окисника можуть варіювати у доволі значних межах. По-друге, для визначення вмісту Сорг можливо застосовувати й інші способи, наприклад, використовувати C-N-аналізатора на базі газового хроматографа. Цих недоліків позбавлена формула визначення запасів енергії у ґрунті, запропонована Д.С. Орловим і Л.А. Грішиною (1981):

Qг=517,2·Г×·Н×d, де

Qг – запаси енергії в органічній речовині ґрунту (млн ккал·га-1), 517,2 – коефіцієнт переведення у млн. ккал·га-1, Г – вміст гумусу (%), Н – потужність шару ґрунту (м), d – щільність складення ґрунту (г·см-3).�

��

��'��

��

�

#��

Запропонований підхід знайшов продовження у роботах інших дослідників (Козин, 1990; Орлов, 2005; Синявский, 2007 та ін.). Зважаючи на те, що калорія є застарілою одиницею виміру енергії, в сучасних публікаціях перерахунок ведеться на мільйони КДж·га-1 (Орлов, 2004) або ТДж·га-1 (Синявский, 2007).

Як видно з наведених на рис. 6.2 даних, протягом трьох років після проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності, триває зменшення енергетичного потенціалу шару ґрунту 0-5 см, причому, запас енергії у ґрунті контрольного варіанту лишається сталим.

Цей факт пояснюється порушенням співвідношення лабільних і стабільних компонентів у ґрунтовому резервуарі Карбону органічних сполук, урухомленням і швидким виснаженням багатьох його складових і потребує додаткового вивчення, зокрема оцінки термодинамічної стійкості й хемодеструкційної кінетики ОРҐ на різних варіантах досліду.

Рис. 6.2. Зміна запасів енергії у шарі ґрунту 0-5 см, ТДж·га-1

Зміни енергетичного статусу ґрунту продовжуються ще тривалий час

після припинення дії фактору, що їх спричинив. Ймовірно, це пов’язано не

��

��(��

��

�

#��

лише зі значною інерцією ґрунтової екосистеми, а і широким спектром біогеохімічних трансформаційних процесів, що починають діяти в екосистемі для приведення її у рівноважний стан. У нашому експерименті, наймасштабніші втрати енерговмісних субстратів відбулись протягом першого року після проведення рубань, проте, як видно з наведених на рис 6.3 і 6.4 даних, зменшення запасів енергії в ґрунті продовжилось і на 2-й та 3-й роки. Так, у контролі не встановлено достовірних змін між енергетичним статусом ґрунту у 2008 і 2009 році (Р=0,35). Натомість, у варіантах РПВГ і ГВВГ зміни запасів енергії в стрес-чутливій зоні ґрунту зменшились – від 0,94 до 0,82 й від 0,82 до 0,72 ТДж·га-1 відповідно.

Найбільші запаси енергії в стрес-чутливій зоні ґрунту виявлені у контрольному варіанті (1,06 ТДж·га-1) і поступово зменшились зі збільшенням рівня антропогенного навантаження на лісову екосистему у такій послідовності: РПВГ (0,94 ТДж·га-1), ГВВГ (0,82 ТДж·га-1), СВГ (0,57 ТДж·га-1). В агроекосистемах ріллі (0,49 ТДж·га-1) та сінокосу (0,37 ТДж·га-1) запаси енергії в шарі 0.5 см є найменшими серед розглянутих дослідних варіантів.

Як було показано вище, зміни запасів енергії в стрес-чутливій зоні ґрунту суттєво відрізняються як за варіантами досліду, так і в динаміці, що свідчить про високу інформативність результатів досліджень саме цього шару ґрунту. Проте, традиційний підхід передбачає оцінку запасів енергії в орному шарі чи в гумусово-акумулятивному горизонті. Зважаючи на різні ґрунтові умови, а також аспекти антропогенного впливу (глибина оранки, інтенсивність низової пожежі тощо), для порівняння власних даних із інформацією інших дослідників бажано представляти результати досліджень у перерахунку на 0-20 см верству.

Як видно з наведених на рис. 6.3 даних, зміни енергетичного потенціалу ґрунту за варіантами досліду в шарі ґрунту 0-20 см в цілому нагадують показані на рис. 6.2, але відбуваються на фоні вищих абсолютних значень. Також звертає увагу той факт, що значення запасів енергії у шарі ґрунту 0-20 см змінюються у значно ширших межах, ніж у 0-5 см. Таким чином, знижується достовірність встановлення відмінностей між розподілами значень дослідженої ознаки в динаміці.

��

��'��

��

�

#��

Рис. 6.3. Зміна запасів енергії у шарі ґрунту 0–20 см, ТДж·га-1

Звертає увагу те, що у верстві 0-20 см найбільші запаси енергії

зосереджено у варіанті РПВГ (2,56 ТДж·га-1), а не в контролі, як це було в стрес-чутливій зоні ґрунту. Також, на ріллі (1,79 ТДж·га-1) запаси енергії є більшими, ніж едафотопі під деревостаном, розладнаним суцільною вирубкою другого ярусу (1,71 ТДж·га-1).

За даними О.Орлова (2005), запаси енергії в дерново-підзолистих ґрунтах басейну Верхнього Дністра складають 1,4-1,7 ТДж·га-1 у верстві 0–20 см. Ці дані узгоджуються з отриманим нами результатами для варіантів ГВВГ, СВГ, С і Р, натомість, у варіантах К і РПВГ, накопичено значно більше енергії. Насамперед, це пов’язано з тим, що досліджені О. Орловим ґрунти характеризуються сильнішим, ніж у нашому експерименті, ступенем опідзолення (середньо підзолисті), нижчим вмістом і запасами гумусу. Розглянуті нами едафотопи приурочені до старовікових мезотрофних вологих грабових дібров і характеризуються високим вмістом органічних речовин у ґрунті.

В наших дослідженнях встановлено, що на 3-й рік після рубань запаси енергії зменшуються, порівняно з контролем, в 1,44 (ГВВГ) та 1,66 (СВГ)

��

��(��

��

�

#��

рази, а в едафотопах агроекосистем ріллі і сінокосу в 1,76 та 1,20 рази відповідно. В дослідженнях О.Орлова (2002) також виявлено подібні закономірності: якщо в дерново-середньопідзолистому ґрунті вологої мезотрофної грабової діброви ліщиново-зеленчукової запас енергії в 0-20 см шарі склав 1,5±0,1 ТДж·га-1, то в освоєному (рілля) дерново-середньопідзолистому ґрунті – лише 0,4±0,1 ТДж·га-1. Зазначимо, що такі помітні зміни енергетичного потенціалу ґрунту можуть бути спричинені не лише знелісненням, а конверсією природних екосистем в аграрні.

Так, за даними В. Синявского (2007), після елімінації природного фітоценозу, запаси енергії в 0-20 см верстві чорнозему вилугуваного зменшились від 4,02 до 3,21 ТДж·га-1.

Ще в 1937 р. П. Костичев зазначав, що “накопичення в ґрунті

органічних речовин може залежати лише від рослинних коренів;

просочування і перенесення органічних речовин в глибокі шари може мати

порівняно із коренями мінімальне значення, при чому лише місцеве, а не

всезагальне”. В наших дослідженнях, нижче ризосферної зони (до глибини 40-45 см) вміст органічних сполук зменшувався до значень, які знаходяться на межі точності методу. З огляду на це, для отримання інтегральної оцінки запасів енергії, на наш погляд, доцільно аналізувати верхню 50-см товщу ґрунту.

Як видно з наведених на рис. 6.4 даних, найбільші запаси енергії (більше 6 ТДж·га-1) зосереджені на ріллі. Дещо менші – 5,76 і 5,61 ТДж·га-1 відповідно в едафотопах К і РПВГ. Решта едафотопів характеризується значно меншими кількостями енерговмісних субстратів і, відповідно, запасами енергії. Так на 3-й рік після проведення рубань у шарі 0-50 см едафотопів варіантів ГВВГ, СВГ і С виявлено зменшення енергетичного потенціалу ґрунту на 2,47, 1,86 та 1,68 ТДж·га-1. Зрозуміло, що для площі 100 га (1 км2) – величини зростуть на два порядки до 247, 186 і 168 ТДж відповідно6.�

Сильний миттєвий та пролонговані впливи часткового і повного знеліснення призводять до змін режимів функціонування екосистеми,

6 Ядерний вибух над Хіросімою в 1945 році оцінюється у 63 ТДж (Malik, 1985).

�

��

��'��

��

�

$��

порушують роботу її анаболічного та катаболічного блоків. Цей факт, ймовірно, пов’язаний із змінами у структурі мікробо- і мікоценозу спричиненими проведенням лісогосподарських заходів (Копій, 2009).

Рис. 6.4. Зміна запасів енергії у шарі ґрунту 0–50 см, ТДж·га-1

�

Звільнені екологічні ніші, внаслідок змін температури, освітленості і вологості активно займаються нетиповими для екосистеми видами (у першу чергу грибами), які заселяють листкові поверхні ще у кронах дерев (Чорнобай, 2000). Відповідно, значна частина органічних сполук мінералізується ще у горизонті опаду, що значно межує надходження енерговмісних субстратів до розташованих нижче органічних горизонтів і мінеральної частини ґрунту та біогеоенергетичний потенціал ґрунту в цілому.�

* * *�

�

1. Вміст Карбону органічних сполук в ґрунті залежить він ступеня антропогенного навантаження на екосистему. Зі збільшенням інтенсивності антропогенного впливу вміст Сорг в 0-50 см товщі ґрунту зменшується у

��

��(��

��

�

$��

послідовності К > РПВГ > ГВВГ > СВГ > Р > С. Найвищий вміст Сорг у ґрунті розглянутої півметрової товщі виявлено у варіантах К і РПВГ. Він зменшується майже у півтора рази на зрубах (ГВВГ, СВГ) і сінокосі й у 1,2 рази на ріллі.

2. Проведення лісогосподарських заходів різної інтенсивності помітно вплинуло на вміст Карбону органічних сполук у ґрунті. Встановлені достовірні (р<0,05) відмінності значень вмісту Сорг як між варіантами досліду, так і в межах кожного варіанту в динаміці, що свідчить про сильний миттєвий і пролонгований впливи знеліснення на стан ґрунтової екосистеми.

3. З’ясовано, що найінтенсивніші зміни характерні для приповерхневого шару ґрунту. Так, у контролі, інтенсивність змін вмісту Сорг між шарами 0-5 і 5-10 см склала 6,62 мг�г-1

�см-1, що в 1,56, 1,60 і 3,64 рази більше, ніж у ґрунтах лісових екосистем варіантів РПВГ, ГВВГ і СВГ й в 11 разів – ніж в агроекосистемах ріллі та сінокосу. Отримані дані свідчать про зменшення стратифікації лісових едафотопів, внаслідок антропопресії, що призводить до спрощення ґрунтової екосистеми в цілому.

4. Енергопотенціал ґрунту залежить від типу господарського використання земель і зменшується зі збільшенням антропогенного навантаження на екосистему. Найбільші запаси енергії в стрес-чутливій зоні ґрунту виявлені у контрольному варіанті (1,06 ТДж·га-1) і вони поступово зменшувались з підвищенням рівня антропогенного навантаження на екосистему – до 0,57 ТДж·га-1 у варіанті СВГ і 0,37 ТДж·га-1 на ріллі. Натомість, у півметровій товщі ґрунту найбільші запаси енергії (вище 6 ТДж·га-1) зосереджено на ріллі. Це свідчить про глибоку трансформованість органічної речовини ґрунту у післялісових екосистемах, де його енергопотенціал підтримується за рахунок регулярного внесення додаткових енерговмісних субстратів.

��

��

��

�

$��

��

�

Вперше в Україні детально розглянута лабільна органічна речовина ґрунту та застосовано новітні теоретико-методологічні підходи до її дослідження. Головну увагу зосереджено на легкоокиснювальних і водорозчинних фракціях, компонентах та пулах. На підставі експериментів з вивчення впливу лісогосподарських заходів різної інтенсивності та аграрного використання суміжних післялісових земель (сінокіс та рілля) на структурно-функціональний стан ґрунтового резервуару Карбону органічних сполук (Сорг) показано високу інформативність якісно-кількісних змін “свіжої” високолабільної органічної речовини для оцінки інтенсивності антропопресії.

Аналіз та узагальнення результатів експериментальних досліджень дають змогу зробити наступні висновки:

1. В едафотопах вологих грабових дібров басейну Верхнього Дністра акумульовано значну кількість Карбону органічних сполук, що свідчить про їхню вагому Карбон-секвеструючу роль. Запаси Сорг у півметровій товщі ґрунту є найвищими у старовіковій грабовій діброві (до 95 т·га –1) та зменшуються з підвищенням інтенсивності антропогенного впливу. Групово-вибіркові, рівномірно поступові та суцільні рубки другого ярусу (Carpinus

betulus), призводять до зменшення запасів Сорг на 38, 8 і 42% відповідно. 2. Найбільші зміни вмісту Сорг відбуваються у приповерхневому шарі

ґрунту потужністю 5 см. Якщо на контролі, градієнт зменшення вмісту Сорг між шарами ґрунту на глибинах 0–5 і 5–10 см становив 6,62 мг�г –1

�см –1, то внаслідок групово-вибіркових, рівномірно-поступових та суцільних рубок другого ярусу він зменшився в 1,60, 1,56 і 3,64 рази та 9–11 разів в агроекосистемах. Це свідчить про істотне виснаження депо органічних сполук у верхньому 5-см шарі ґрунту та його високу сенсорність до антропогенного втручання, що дало підстави виокремити цей шар як стрес-

чутливу зону ґрунту.

3. Рубки у грабових дібровах спричиняють зменшення розмірів лабільного пулу органічної речовини ґрунту. Вміст його наймобільнішої фракції – екстрагованих холодною (t=20ºС) водою органічних речовин у стрес-чутливій зоні ґрунту, на третій рік після проведення групово-вибіркової, рівномірно-поступової та суцільної рубок другого ярусу, зменшився на 6, 22 і 35% відповідно. В агроекосистемах ріллі та сінокосу

��

)��

��

�

$��

втрати становили відповідно 39 та 52 % порівняно із вмістом цієї фракції в едафотопі умовно-корінної грабової діброви.

4. Зміни якості органічної речовини ґрунту підтверджено зменшенням вмісту Карбону екстрагованих гарячою (t=80ºС) водою органічних речовин у стрес-чутливій зоні едафотопів, які є найближчим резервом поживних речовин та енергії для едафону: зі збільшенням інтенсивності рубок вміст цієї фракції знизився на 45, 16 та 66% відповідно, а в едафотопах ріллі та сінокосу – на 76 та 73%, порівняно з контролем. Також встановлено подібні закономірності змін вмісту легкоокиснюваних 0,02 M KMnO4 органічних сполук.

5. Проведення рубок призводить до змін едафічного мікроклімату. Восени, температура приповерхневого шару ґрунту потужністю 5 см зростала від 12,8 на контролі до 15,2°С на суцільній вирубці граба й перевищувала 16°С на сінокосі та ріллі. Конверсія лісових земель у сільськогосподарські супроводжувалась також значним зменшенням польової вологості ґрунту – від 33–34% у контролі до 21,87% на сінокосі та 16,8% на ріллі, що помітно змінює умови мінералізації органічної речовини ґрунту.

6. Рубки вплинули на характер добової динаміки емісії СО2 з поверхні ґрунту: змінились як періоди максимальної дихальної активності, так і швидкість надходження діоксиду карбону в атмосферу в цілому. На фоні зменшення розміру лабільного пулу органічної речовини ґрунту інтенсивність дихання ґрунту після групово-вибіркової та суцільної рубок другого ярусу зменшилась з 3,48 на контролі до 2,97 та 3,05 г СО2·м2·24 год –1 у ґрунтах лісових екосистем відповідно. Ці процеси є реакцією на дефіцит лабільних форм Сорг у ґрунті і супроводжуються зміною його термотолерантності.

7. У модельних експериментах, за імітування умов глобального потепління клімату, встановлені особливості змін термочутливості (Q10) процесу мінералізації органічної речовини ґрунтів лісових екосистем за впливу різних способів рубок: якщо на контролі за підвищення температури з 15 до 25ºС інтенсивність емісії СО2 з ґрунту зросла впродовж 6 год. на 43%, то у ґрунтах лісових екосистем, порушених рівномірно-поступовою і суцільною рубками другого ярусу, навпаки, зменшилась на 4 та 27%

��

)��

��

�

$#��

відповідно. Виявлено також зменшення коефіцієнта Q10 і емісії СО2 з ґрунту післялісових екосистем. Отримані дані дозволили припустити, що у разі зменшення надходження до ґрунту “свіжої” органічної речовини (відсутність фотосинтетичного стоку Карбону, дефіцит органічного удобрення) включаються компенсаторні механізми підтримання балансу Карбону у системі “ґрунт-рослина-атмосфера”, які функціонують за принципом від’ємного зворотного зв’язку (negative feedback).

8. Групово-вибіркова, рівномірно-поступова та суцільна рубки другого ярусу призвели до зниження екопротекторної здатності едафотопів лісових екосистем у 1,67, 1,44 та 3,23 рази, а в агрекосистемах ріллі та сінокосу – у 2,74 та 3,38 рази відповідно. Такі зміни у захисній (протекторній) функції органічної речовини ґрунту пов’язані з погіршенням її якості і є екологічно небажаними, оскільки супроводжуються збільшенням мобільності різноманітних екотоксикантів в ґрунтовому профілі.

9. Декарбонізація едафотопів вплинула на їхній енергетичний потенціал. Найбільші запаси енергії в стрес-чутливій зоні ґрунту виявлені у контрольному варіанті (1,06 ТДж·га–1), що поступово зменшувались з підвищенням рівня антропопресії до 0,57 ТДж·га–1 на зрубі і 0,37 ТДж·га–1на ріллі. Проте, у півметровій товщі ґрунту найбільші запаси енергії (понад 6 ТДж·га–1) зосереджено саме на ріллі, де вони підтримуються за рахунок регулярного внесення додаткових енерговмісних субстратів у формі органічних добрив і післяжнивних решток.

10. Доведено необхідність удосконалення існуючої кількісно-якісної оцінки ґрунтового резервуару Карбону органічних сполук антропогенно трансформованих лісових і аграрних екосистем та необхідність переходу на засади його комплексної діагностики з використанням апробованих у роботі показників лабільності органічної речовини ґрунту та її якості.

11. Для вдосконалення системи екологічного моніторингу на рівні блоку “ґрунт” запропоновано, у разі відбору зразків для аналітичних робіт, виокремити шар ґрунту товщиною 0–5 см як його “стрес-чутливу зону”, – найбільш сенсорну до антропогенних впливів.

��

��

��

�

$$�

��

Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах / В.Д. Александрова. – Л.: Наука, 1969. – 275 с.

Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Л.Н. Александрова. – Издательство: Наука, 1980 г. – 288 с

Алиев С.А. Метод изучения энергетики органического вещества почв / С.А. Алиев // Почвоведение. – 1972. – № 9. – С. 147–150.

Алиев С.А. Методы определения биоэнергетических балансов органического вещества почв / С.А. Алиев // Почвоведение. – 1975. – №4. – С. 27–32.

Алиев С.А. Экология и энергетика биохимических процессов превращения органического вещества почв / С.А. Алиев. – Баку: “ЭЛМ”, 1978. – 253 с.

Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. –М.: Наука, 2003. – 223 с.

Бахмет О.Н. Классификация органопрофилей лесных почв Карелии (Северная Европа в ХХІ веке: природа, культура, экономика) / О.Н. Бахмет // Мат. Междунар. конф., посвящ. 60-летию КАРНЦ РАН. – Петрозаводск, 2006. – С. 47–49.

Бедернічек Т.Ю. Електропровідність як експрес-індикатор йонної активності едафотопу лісових екосистем / Т.Ю. Бедернічек, С.Л. Копій, Т.В. Партика, З.Г. Гамкало // Біологічні системи. – Чернівці, 2009а. – T. 1, Вип. 1. – С. 85–88.

Бедернічек Т.Ю. Кількісні зміни ґрунтового пулу Гідрогену в процесі знеліснення / Т.Ю. Бедернічек, Т.В. Партика, З.Г. Гамкало // Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя: ЗНУ, 2009б. – Вип. 14, № 2. – С. 44–54.

Бедернічек Т.Ю. Кількісні зміни органопрофілю та йонної активності едафотопу внаслідок усунення субедифікатора / Т.Ю. Бедернічек, Т.В. Партика, З.Г.Гамкало // Вісн. НЛТУУ. – 2009в. – № 19.9. – С. 28–36.

Бедерничек Т.Ю. Эмиссия диоксида углерода с поверхности почвы при разных сценариях лесопользования / Т.Ю. Бедерничек, З.Г. Гамкало // IV Всерос. науч. конф. с междунар. уч. – “Отражение био-гео-антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове”, Томск, 2010. – С. 151–153.

Бедернічек Т.Ю. Використання ультрафіолетової спектрофотометрії для оцінки якісного складу органічної речовини ґрунту / Т.Ю. Бедернічек, Т.В. Партика // Зб. тез доповідей XIII Міжнар. наук.-практ. конф. студ., аспір. і мол.

��

*� ��

��

�

$��

вчених “Екологія. Людина. Суспільство”, Київ: НТУУ “КПІ”, 2010. – С.101–103.

Благодатский С.А. Регидратационный метод определения микробной биомассы в почве / С.А. Благодатский, Е.В. Благодатская, А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников // Почвоведение. – 1987. – № 4. – С. 64–71.

Богатова М.К. Органическое вещество в профиле темно-серых лесных почв под различными типами фитоценозов Тульской области / М.К. Богатова, Д.И. Щеглов // Вест. ВГУ. – 2005. – № 2. – С. 121–125. – (Сер. Химия, биология, фармация).

Борисова В.Н. Гифомицеты лесной подстилки в различных экосистемах / В.Н. Борисова. – К.: Наук. думка, 1988. – 252 с.

Бородкин О.И. Динамика дегумификацитонных процессов в почве и ризосфере озимой пшеницы и сахарной свеклы / О.И. Бородкин // Материалы Всеросийской научной конференции XIII Докучаевский молодежные чтения “Органо-минеральная матрица почв”/ Под. ред. Б.Ф. Апарина. – СПб: Издательский дом С.-Петербургского государственного университета, 2010 – С. 64–65.

Ведрова Э.Ф. Восстановление запасов органического вещества после рубок в лесных экосистемах Восточного Прибайкалья / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Мухортова, В.В. Иванов, Л.В. Кривобоков, М.В. Болонева // Известия Рос. Акад. наук. – 2010. – № 1. – С. 83–94 (Сер. биологическая).

Винокуров И.Ю. Эволюция почвенных систем: Химическое загрязнение, саморегуляція, самоорганизация, устойчивость / И.Ю. Винокуров //. М.: Юркнига, 2007. – 320 с.

Вишенська І.Г. Порівняльна оцінка енергетичного запасу лісової підстилки хвойних та листяних типів фітоценозів / І.Г. Вишенська, Я.П. Дідух, А.А. Скіданова, У.М. Альошкіна // Наук. зап. НАУКМА. – 2009. – Т. 93: Біологія та екологія. – С. 40–44.

Волобуев В.Р. Энергетика почвообразования / В.Р. Волобуев // Известия АН СССР. – 1959. – № 1. – С. 45–54.

Волобуев В.Р. Введение в энергетику почвообразования. – М.: Наука, 1974. – 127 с. Волобуев В.Р. О биологической составляющей энергетики почвообразования //

Почвоведение, 1985. №9. – С. 5–8. Гайнріх Д. Екологія: dtv-Atlas: Пер. з 4-го нім. вид./ Д. Гайнріх, М. Гергт. – Київ:

Знання-Прес, 2001. – 287 с.

��

*� ��

��

�

$��

Гамкало З.Г. Електропровідність як критерій оцінки йонної активності ґрунту пасовищ при різному мінеральному удобренні травостанів / З.Г. Гамкало // Вісн. Львів. ун-ту. – 2000. – Вип.27. – С. 147–151.

Гамкало З.Г. Активна фаза органічної речовини ґрунту: генеза, роль, діагностика / З.Г. Гамкало // Агрохімія і ґрунтознавство. –2003. –№ 64. –С.53–58.

Гамкало З.Г. Роль активної фази органічної речовини ґрунту як енергопластичного буфера у регулюванні едафічного комфорту / З.Г. Гамкало // Вісн. ХНАУ. – 2006. – № 7: Ґрунтознавство. – С. 65–71.

Гамкало З.Г. Залишки пестицидів у ґрунтах гемеробних екосистем як індикатор їхньої екологічної якості / З.Г. Гамкало // Вісник Львів. ун-ту. Серія географічна. 2007 – Вип. 34. – С.45–52.

Гамкало З.Г. Екологічна якість ґрунту: навч. посіб. / З. Г. Гамкало. – Львів: вид. центр ЛНУ ім. Івана Франка, 2009. – 412 с.

Гладышев Г.П. Термодинамика и макрокинетика природных иерархических процессов / Г.П. Гладышев. – М.: Наука, 1988. – 287 с.

Гланц С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. – М.: Практика, 1998. – 459 с. (Пер. с. англ.).

ДСТУ 4289:2004 Якість ґрунту. Методи визначання органічної речовини. – 18 с.

ДСТУ 4731:2007. Якість ґрунту. Методи визначання водорозчинних органічних речовин. – 9 с.

ДСТУ ISO 14235:2005. Якість ґрунту. Визначення органічного вуглецю сульфохромним окиснюванням (ISO 14235:1998, IDT). – 9 с.

Дергачева, М.И. Органическое вещество почв: статика и динамика (на примере Западной Сибири)./ М.И. Дергачева. – Новосибирск:Наука, 1984. –153 с.

Дергачева М.И. Система гумусовых веществ почв / М.И. Дергачева. –. Новосибирск: Наука, 1989. –110 с.

Дюшофур Ф. Основы почвоведения / Ф. Дюшофур. – М.: Прогресс, 1970. – 591 с. Евдокимов И.В. Иммобилизация азота почвенными микроорганизмами в

зависимости от доз его внесения / И.В. Евдокимов, С.Н. Саха, С.А. Благодатский, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. – 2005. – № 5. – С. 581–589.

Заіменко Н.В. Наукові принципи структурно-функціонального конструювання штучних біогеоценозів у системі ґрунт-рослина-ґрунт / Н.В. Заіменко. – К.: Наукова думка, 2008. – 303 с.

��

*� ��

��

�

$��

Замолодчиков Д.Г. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объёмным коэффициентам / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин // Лесоведение. – 1999. – № 3. – С. 84-93.

Звягинцев Д.Г. Биология почв : учеб. / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. – 3-е изд., испр. и доп. – М.: Изд-во МГУ, 2005. – 445 с.

Иванникова Л.А. Метод измерения потока СО2 из почвы в естественных условиях / Л.А. Иванникова // Почвоведение. – 1992. – № 4. – С. 101–106.

Иванов И.В. История формирования черноземов ЦЧО и современное состояние их гумусового профиля: мат. конф. / И.В. Иванов, Ю.Г. Чендев. – Пущино, 2010. – С. 67 – 77.

Іванюк Г. Гумусовий стан еродованих чорноземів опідзолених Пасмового Побужжя / Г. Іванюк, Н. Тарасюк, В. Гаськевич // Вісник Львів. Ун-Ту Серія Геогр. – 2008. – Вип. 35. – С. 110–117.

Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія : навч. посіб. / Г.О. Іутинська. — К.: Арістей, 2006. — 284 с.

Калюкова Е.Н. Свойства металлов и их соединений: учебное пособие / Е.Н. Калюкова – Ульяновск: УЛГТУ, 2009. – 156 с.

Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение / Л. О. Карпачевский. – М.: Геос, 2005. – 335 с.

Керженцев А.С. Функциональная экология / отв. ред. Э.Г.Коломыц, Ин-т фундамент. проблем биологии РАН. – М.: Наука, 2006. – 259 с.

Кіт М.Г. Екологічна оцінка землекористування / М.Г. Кіт, С.П. Позняк, І.М. Шпаківська // Досліджененя басейнової екосистеми Верхнього Дністра. – Львів, 2000а. – С. 66–75.

Кіт М.Г. Стан і трансформація ґрунтового покриву / М.Г. Кіт, С.П. Позняк, І.М. Шпаківська // Дослідження басейнової екосистеми Верхнього Дністра. – Львів, 2000б. – С. 51–66.

Кіт М.Г. Морфологія ґрунтів. Основи теорії і практикум : навч. посіб./ М.Г. Кіт. – Львів: Вид. центр ЛНУ ім. І. Франка, 2008. – 232 с.

Ковальчук І.П. Гідролого-геоморфологічні процеси в Карпатському реґіоні України / І.П. Ковальчук // Праці НТШ (Екологічний зб.). – 2003. – Т. ХІ: Екологічні проблеми Карпатського регіону. – С. 101–125.

Ковда В.А. Роль и функции почвенного покрова в биосфере Земли /В.А. Ковда. – Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1985. – 110 с.

Ковда В.А. Патология почв и охрана биосферы планеты Земли /В.А. Ковда. – Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1989. – 34 с.

��

*� ��

��

�

$��

Когут Б.М. Принципы и методы оценки содержания трансформруемого органического вещества в пахотных почвах / Б.М. Когут / Почвоведение. – 2003. – №3. – С. 308–316.

Козин В.К. Занас энергии в гумусе как критерий для бонитировки почв / В.К. Козин // Почвоведение. – 1990. – №3. – С.153–155.

Комаров А.С. Биогеохимический цикл углерода в лесных экосистемах центра Европейской России и его техногенные изменения. Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв / А.С. Комаров, И. Припутина, А. Михайлов, О.Г. Чертов // М.: Наука, 2006. – С. 362–377.

Комаров А.С. Моделирование динамики органического вещества в хвойно-широколиственных лесах в разных типах местообитаний при пожарах (вычислительный эксперимент) / А.С. Комаров, Т.С. Кубасова // Известия РАН, сер. Биологическая. – 2007. – №. 4. – Р. 490–500.

Кононова М.М. Органическое вещество почвы / М.М. Кононова. – М.: Наука. Изд-во АН СССР, 1963. – 314 с.

Копій С.Л. Дендрохронологічні методи оцінки впливу лісогосподарських заходів на зміну приростів дуба звичайного / С.Л. Копій // Лісове господарство, лісова, паперова і деревообробна промисловість. – 2008. – Вип. 34. – С. 35–42.

Копій С.Л. Особливості змін трофності дібров під впливом господарських заходів різної інтенсивності / С.Л. Копій, Т.Ю. Бедернічек // Лісове господарство, лісова, паперова і дерево-обробна промисловість. – 2009. – Вип. 35. – С. 42–48.

Копій C.Л. Вплив лісогосподарських заходів на динаміку мікологічної структури ґрунту / С.Л. Копій, М.Т. Копитко, В.П. Оліферчук // Наук. вісн. НЛТУ України. – 2010. – Вип. 20.1 – С. 37–47.

Копій C.Л. Особливості взаємодії змін трофності, мікологічної структури ґрунту та приростів дерев дуба звичайного після проведення розріджувальних рубань / С.Л. Копій // Наук. вісн. НЛТУ України. – 2011. – Вип. 21.15 – С. 64–72.

Костычев П.А. Почвы черноземной области России / П.А. Костычев. – М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. – 240 с.

Котова Д. Л. Методы контроля качества почвы: учеб.-метод. пособ. для вузов / Д.Л. Котова, Т.А. Девятова. – Воронеж, 2007. – 106 с.

Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений / В.Н. Кудеяров. – М.: Наука, 1989. – 215 с.

Кудеяров В.Н. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В.Н. Кудеяров, Г.А. Заварзин, С. А. Благодатский и др. – М.: Наука, 2007. – 315 с.

��

*� ��

��

�

��

Кузнецов А.М. Активный пул органического вещества почвы при разных способах землепользования и системах удобрения: автореф. дис. на соискание учен. степени канд. биол. наук.: спец. 06.01.04 – “Агрохимия” / А.М. Кузнецов. – М.: 2008. – 22 с.

Курганова И.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России / И.Н. Курганова, В.Н. Кудеяров // Почвоведение. – 1998. – №9. – С. 1058-1070.

Кучерявий В. Урбанізаційне трансформування рослинного покриву верхів'я басейну ріки Дністер / В. Кучерявий, І. Данилик, І. Скробала, Р. Данилик // Праці НТШ (Екологічний зб.). – 2003. – Т. ХІ: Екологічні проблеми Карпатського регіону. – С. 81–93.

Лактионов Н.И. Гумус как природное коллоидное поверхностно-активное вещество. –Харьков, 1978. – 25 с.

Лактионов Н.И. Органическая часть почвы в агрономическом аспекте : моногр. / Н.И. Лактионов. – Х.: Харьк. гос. аграр. ун-т им. В. В. Докучаева, 1998. – 120 с.

Ларионова А. А. Идентификация лабильного и устойчивого пулов органического вещества в агросерой почве [Текст] / А.А. Ларионова, Б. Н. Золотарева, И. В. Евдокимов, С. С. Быховец // Почвоведение. – 2011. – № 6. – С. 685-689.

Марискевич О.Г. Вплив антропопресії на біотичну активність ґрунтів у екосистемах Українських Карпат /О.Г. Марискевич, І.М. Шпаківська// Науковий вісник Ужгородського національного університету. Серія Біологія. – 2001. – №9. – С. 26–29.

Марчук Г.И. Прироритеты глобальной экологии / Г.И. Марчук, К.Я. Кондратьев. – М.: Наука, 1992. – 264 с.

Мигунова Е.С. Леса и лесные земли: количественная оценка взаимосвязей / Е.С. Мигунова. – М.: Экология, 1993. – 363 с.

Мигунова Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение) / Е.С. Мигунова. – Харьков: Майдан, 2001. – 612 с.

Милановский Е.Ю. Гумусовые вещества почв как природные гидрофобно-гидрофильные соединения / Е.Ю.Милановский.– Издательство: ГЕОС, 2009. –188 с. Морозов А.И. О почве и почвоведении / А.И. Морозов. – М.: Геос, 2007. – 286 с. Мунблит В.Я. Термоинактивация микроорганизмов / В.Я. Мунблит, В. Л.

Тальрозе, В. И. Трофимов. – М.: Наука, 1985. – 248 с. Муха Б.П. Клімат верхів’я р. Дністер / Б.П. Муха // Дослідження басейнової

екосистеми Верхнього Дністра. – Львів, 2000. – С. 22–34.

��

*� ��

��

�

��

Муха Б.П. Фізико-географічні умови та ландшафтна структура басейну верхів’я р. Дністер / Б.П. Муха // Дослідження басейнової екосистеми Верхнього Дністра. – Львів, 2000. – С. 7–22.

Муха Б. Зміни кліматичних параметрів верхів’я басейну ріки Дністер за останні 40 років / Б. Муха, Р. Гулянич // Вісник Львівського університету, серія географічна. – 2003. – Вип. 29, ч.1. – С. 66 – 70.

Мухин Е.В. Экологические функции и миграция водорастворимых органических веществ в почвах лесопарковых ландшафтов нижнего течения реки Северной Двины: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук /Мухин Евгений Валерьевич;[РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева]. – Москва: [б.и.]. – 2007. – 22 с.

Нагорная О.В. Влияние различных форм природопользования на энергетические функции органического вещества чернозема типичного: автореф. дис. на соискание учен. степени канд. биол. наук.: спец. 03.00.27 – “почвоведение”, 03.00.16 – “экология” / О.В. Нагорная. – Курск: 2008. – 26 с.

Назаренко І.І. Ґрунтознавство з основами геології: підруч. / І.І. Назаренко та ін. – Чернівці: Книги-ХХІ, 2006. – 504 с.

Никифоренко Л.И. Влияние удобрения и обработки почв на содержание в них гумуса / Л.И. Никифоренко // Агрохимия. – 1985. – №8. С. 105–122.

Одум Ю. Экология: в 2-х т. / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. – 328 с., 376 с. (Пер. с англ.).

Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв гумуса / Д.С. Орлов – М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974. – 335 с

Орлов Д.С. Вопросы идентификации и номенклатуры гумусовых веществ / Д.С. Орлов //Почвоведение. 1975. № 2. С. 48-60.

Орлов Д.С. Практикум по биохимии гумуса / Д.С. Орлов, Л.А. Гришина. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. – 272 с.

Орлов Д.С. Химия почв: учеб. / Д.С. Орлов. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. – 376 с. Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д. С. Орлов.

– М: Изд-во МГУ, 1990. – 325 с. Орлов О.Л. Енергоємність гумусу як критерій гумусового стану ґрунтів / О.Л.

Орлов // Вісн. Львів. ун-ту. – 2002. – Вип.31. – С. 111–115. (Сер. біологічна). Орлов О.Л. Специфіка органічної речовини ґрунтів первинних екосистем басейну

Верхнього Дністра // Наукові основи збереження біотичної різноманітності. Вип. 2. – Львів: Ліга-Прес, 2004. – С. 289–293.

��

*� ��

��

�

��

Орлов О.Л. Еколого-енергетична диференціація едафотопів у біогеоценозах басейну Верхнього Дністра. – автореферат дис. к-та біологічних наук: спец. 03.00.16 – екологія. Дніпропетровськ. – 2005. – 26 с.

Пастернак П.С. Лісові ґрунти Українських Карпат / П.С. Пастернак. – Ужгород, 1967. – 170 с.

Пастернак В.П. Методичні підходи до моніторингу динаміки вуглецю у лісових екосистемах. 2. Лісова політика і менеджмент лісових ресурсів / В.П. Пастернак, І.Ф. Букша // Науковий вісник: Менеджмент природних ресурсів, екологічна і лісова політика. − Львів: УкрДЛТУ. − 2004, вип. 14.2. – С. 177-181

Погребняк П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк. – Львов: изд-во АН УССР, 1955. – 455 с.

Погребняк П.С. Лісова екологія і типологія лісів. Вибрані праці / П.С. Погребняк. – К.: Наук. думка, 1993. – 496 с.

Попов А.И. Использование хемодеструкционного фракционирования для оценки качественного состава почвенного органического вещества / А.И. Попов, А.В. Русаков, М.А. Надпорожская, В.В. Яковлева // Гумус и почвообразование: сб. науч. тр. – С. –Пб., 2004. – С. 63–72.

Почвоведение / Под. ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова. – М.: Высш. шк., 1988. – Ч. 1: Почва и почвообразование. – 400 с.

Природа Львівської області / Під ред. К.І. Геренчука. – Львів: Вища шк., 1972. – 150 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований. – М.: Наука, 1974. – 403 с.

Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения почвы как компонента биогеоценоза / Т.А. Работнов // Вестник МГУ. Биол. и почвовед. – 1974. – № 3. – С. 10–18.

Работнов Т.А. О биогеоценозах / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП, отд. биол. – 1976. –. Т. 81, вып. 2. – С. 92–101.

Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. – М.:Изд-во Моск. ун-та, 1982. – 296 с.

Ремезов Н.П. Лесное почвоведение / Н.П. Ремезов, П.С. Погребняк. – М.: Лесн. пром-сть, 1965. – 324 с.

Розанов Б.Г. Морфология почв: учеб. / Б.Г. Розанов. – М.: Акад. проект, 2004. – 432 с.

��

*� ��

��

�

��

Романів П. Фізичний стан ґрунтів Передкарпаття та його екологічне значення / П. Романів // Вісн. Львів. ун-ту. – 2004. – Вип. 30. – С. 278–281 (Сер. географічна).

Садыков Б.Ф. Влияние температуры и влажности на продуцирование СО2

почвенными организмами / Б.Ф. Садыков, Л.Л. Зуева // Микробиология. – 1982. Т. 51/2. – С. 365–367

Семенов В.М. Роль растительной биомассы в формировании активного пула органического вещества почвы / В.М. Семенов, Л.А. Иванникова, Т.В. Кузнецова, Н.А. Семенова // Почвоведение – 2004. – № 11. – С. 1350–1359.

Семенов В.М. Экспериментальное определение активного органического вещества в некоторых почвах природных и сельскохозяйственных экосистем / В.М. Семенов, И.К. Кравченко, Л.А. Иванникова, Т.В. Кузнецова, Н.А. Семенова, М. Гисперт, Дж. Пардини // Почвоведение. – 2006. – №3. – С. 282–292.

Синявский В.А. Почва и рациональное использование биоресурсов / В.А. Синявский // Вестник Челябинского государственного университета. – 2007. – № 6. – С. 42–47.

Скороходько Е. Ф. Термін у науковому тексті (до створення терміноцентричної теорії наукового дискурсу): моногр. / Е. Ф. Скороходько; Укр. ін-т лінгвістики і менедж. – К. : Логос, 2006. – 100 c.

Соколов И.А. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почва-момент / И.А. Соколов, В.О. Таргульян // Изучение и освоение природной среды. – М., Наука, 1976, с. 150–164.

Соколова Т.А. Сорбционные свойства почв. Адсорбция. Катионный обмен : учеб. пособ. по некоторым главам химии почв / Т.А. Соколова, С.Я. Трофимов. – Тула: Гриф и К, 2009. – 172 с.

Степанов А.А. Гидрофобные свойства органического вещества некоторых почв Убсунурской котловины / А.А. Степанов, Е.Ю. Милановский // Многостороннее совещание стран–членов св. Советско-монгольский эксперимент «Убсу-нур» : тез. докл. – Пущино, 1989. – С. 53–54.

Стойко С.М. Эталоны природы / С.М. Стойко. – Львов: Вища шк. Изд-во при Львов. ун-те, 1980. – 120 с.

Стойко С.М. Потенційні екологічні наслідки глобального потепління клімату в лісових формаціях Українських Карпат / С.М. Стойко // Науковий вісник НЛТУ України. – 2009. − Вип. 19.15. – С. 214–224.

��

*� ��

��

�

�#��

Тейт Р. Органическое вещество почвы: биологические и экологические аспекты / Р. Тейт. – М.: Мир, 1991. – 400 с. (Пер. с англ.).

Травлеев А.П. Лес как фактор почвообразования / А.П. Травлеев, Н.А. Белова // Ґрунтознавство. – 2008. – Т.9 (№3, 4). – с. 6–26.

Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования / Н.А. Туев. – М.: Агропромиздат, 1989. – 239 с.

Тюрин И.В. Органическое вещество почв и его роль в почвообразовании и плодородии: Учение о почвенном гумусе. – М., Л.: Сельхозгиз. Гос. изд-во колхозной и совхозной лит., 1937. – 285 с.

Уткин А.И. Об энергетике лесных биогеоценозов // Структурно-функциональная организация биогеоценозов / А.И. Уткин. – М.: Наука, 1980. – С. 51–69.

Уткин А.И. Методика исследований первичной биологической продуктивности лесов / А.И. Уткин // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. – М.: Наука, 1982. – С. 59–71.

Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство / А.И. Уткин // Лесоведение. –1995. – Вып. 5. – С. 3–20.

Федорос Е.И. Оценка качественного состава почвенного органического вещества с помощью метода хемодеструкционного фракционирования (на примере пахотных почв Ленинградской области) / Е.И. Федорос, А.И. Попов // Гумус и почвообразование : сб. науч. тр. (С. –Пб. гос. аграрного ун-та). – С.-Пб., 1997. – С. 153–162.

Федотов Г.Н. Гелевые структуры в почвах : автореферат дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2006. – 32 с.

Федотов Г.Н. Гумус – основа коллоидной составляющей почв / Федотов Г.Н., Добровольский Г.В.// Тр уды 4 Всероссийской конференции "Гуминовые вещества в биосфере". Москва 19-21 декабря 2007 г. Санкт-Петербург, 2007. – С. 110-117.

Філімонова Н.Б. Статистичний аналіз даних відповідно до засад науково обґрунтованої медицини (первинний аналіз кількісних даних, подання результатів експерименту) / Н.Б. Філімонова, І.О. Філь, Т.С. Михайлова // Методи математичної статистики. – 2004. – № 4. – С. 85–93.

Хазиев Ф.А. Ферментативная активность почв / Ф.А. Хазиев. – М.: Наука. – 1976. – 180 с.

Хильми Г.Ф. Биогенные превращения энергии и их экологическое значение / Г.Ф. Хильми // Проблемы оптимизации в экологии. – М.: Наука, 1978. – С. 159–175.

��

*� ��

��

�

�$��

Чернявський М. Рівнинні ліси верхньої частини долини Дністра і оцінка рівня їх трансформації / М. Чернявський, П. Ященко, Я. Геник, П. Шмідт, Т. Глазер // Досліджененя басейнової екосистеми Верхнього Дністра. – Львів, 2000. – С. 75–95.

Чертов О.Г. Экология лесных земель /О.Г. Чертов. – Л.: “Наука”, 1981. – 190 с. Чорнобай Ю.Н. Динамика экстрактивных веществ в подстилках дубовых лесов

верхнего Приднестровья / Ю.Н. Чорнобай, О.Г. Марискевич // Почвоведение. – 1991. – № 4. – С. 162–167.

Чорнобай Ю.М. Органохімічний і гумусовий стан підстилок у провідних типах лісів Розточчя / Ю.М. Чорнобай, О.Ю. Залецька // Наук. зап. ДПМ НАН України. – 1994. – Т. 11. – С. 76–85.

Чорнобай Ю.М. Трансформація рослинного детриту в природних екосистемах / Ю.М. Чорнобай. – Львів: вид-во ДПМ НАН України, 2000. – 352 с.

Шпаківська І.М. Мінералізація органічного вуглецю у ґрунтах екосистем Чорногори (Східні Карпати) / І.М. Шпаківська, О.Г. Марискевич // Наук. основи збереження біотичної різноманітності: зб. Ін-ту екології Карпат НАН України. – 2002. – Вип. 3. – С. 170–180.

Шпаківська І.М. Водорозчинний вуглець у ґрунтах наземних екосистем Сколівських Бескидів (Українські Карпати) / І.М.Шпаківська // Вісн. Львів. ун-ту. – 2008а. – Вип. 48. – С. 89–96. (Сер. біологічна).

Шпаківська І.М. Оцінка процесів мінералізації органічного вуглецю в ґрунтах екосистем верхньої межі лісу Чорногори Українських Карпат / І.М. Шпаківська // Генеза, географія та екологія ґрунтів. Збірник наукових праць на пошану професора ЛНУ ім. Ів. Франка Мирона Кіта. – Львів: Видавн. центр ЛНУ ім. Ів.Франка. 2008б. – С. 585-591.

Шпаківська І.М. Питання потреби формалізації параметрів методики оцінки трофності лісових ґрунтів Українських Карпат / І.М. Шпаківська, О.Г. Марискевич // Вісник ХНАУ ім. В.В.Докучаєва. Серія “Ґрунтознавство, агрохімія, землеробство, лісове господарство”. – 2008. – № 1– С. 219–223.

Шпаківська І.М. Вплив температури на дихальний газообмін ґрунтів верхньої межі лісу Чорногірського масиву Українських Карпат / І.М. Шпаківська // Збірник наукових праць Харківського національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди, Біологія та валеологія. – 2009. – Вип. 11. – С. 137–143.

Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? / Э. Шредингер // М.: РИМИС, 2009. – 176 с.

��

*� ��

��

�

��

Шульц Э. Характеристика разлагаемой части органического вещества почвы и ее трансформации при помощи экстракции горячей водой / Э. Шульц, М. Кершес // Почвоведение. – 1998. – № 7. – С. 890–894.

Щеглов Д.И. Черноземы центра Русской равнины и их эволюция под влиянием естественных факторов / Д.И. Щеглов. – М.: Наука, 1999. – 214 с.

Щеглов Д.И. Начальный почвообразовательный процесс на отвалах рыхлых пород Курской магнитной аномалии / Д.И. Щеглов, Е.Н. Тихонова, А.П. Щербаков // Вестн. ВГУ. – 2001. – № 2. – С. 163–167. (Сер. Химия, биология).

Щербаков А.П. Плодородие почв, круговорот и баланс питательных веществ / А.П. Щербаков, И.Д.Рудай. – М.: Колос, 1983. – 189 с.

Alexander E.B. Serpentine geoecology of Western North America: soils, geology, and vegetation / E.B. Alexander, B. Earl, R.G. Coleman, T. Keeler-Wolf, S. P. Harrison. – Oxford: Oxford university press, 2007. – 512 p.

Anderson J.P.E. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils / J.P.E. Anderson, K. N. Domsh // Soil Sci. Soc. Am. J. – 1980. – V. 130. – P. 211–216.

Anderson T.N. Measurment of bacterial and fungal contribution to respiration of selected agricultural and forest soils / T.N. Anderson, K.N. Domsh // Canadian journal of microbiology. – 1974. – V. 21. – P. 314–322.

Arndt D.S. State of the climate in 2009 / D. S. Arndt, M.O. Baringer, M.R. Johnson // Bull. Amer. Meteor. Soc. – 2010. – № 91(7). – P. 1–224.

Balesdent J. The significance of organic separates to carbon dynamics and its modelling in some cultivated soils / J. Balesdent // European journal of soil science. – 1996. – Vol. 47. – P. 485–493.

Bederniczek T. Podejście pedocentryczne do oceny stanu funcjonalnego ekosystemów leśnych / T. Bederniczek, E. Machrova // Zeszyty Naukowe Południowo-Wschodniego Oddziału Polskiego Towarzystwa Inżynierii Ekologicznej z siedzibą w Rzeszowie i Polskiego Towarzystwa Gleboznawczego Oddział w Rzeszowie. - Rzeszow, 2010. – S. 17–18.

Bending G.D. Fate of nitrogen from crop residues as affected by biochemical quality and the microbial biomass/ G.D. Bending, M.K. Turner, I.G. Burns// Soil Biol. Biochem. – 1998. – Vol. 30. – № 14. – P. 2055–2065.

Binkley D. Does forest removal increase rates of decomposition and niitrogen release? / D. Binkley // For. Ecol. Manag. – 1984. – Vol. 8. – P. 229–233.

��

*� ��

��

�

��

Blair G.J. Soil carbon fractions based on their degree of oxidation, and the development of a carbon management index for agricultural systems / G.J. Blair, R.D.B. Lefroy, L. Lise // Australian j. Agric. Res. – 1995. – Vol. 46. – P. 1459–1466.

Blair G. The development of the KMnO4 oxidation technique to determine labile carbon in soil and its use in a carbon management index / G. Blair, R. Lefroy, A. Whitbread, N. Blair, A. Conteh // Assessment methods for soil carbon. Lewis publishers, Boca Raton. – 2001. – P. 323–337.

Blair J.M. Litter decomposition, nitrogen dynamics and litter microarthropods in a southern Appalachian hardwood forest 8 years following clearcutting / J.M. Blair, D.A. Crossley // Appl. Ecol. – 1988. – Vol. 25. – P. 683–98.

Boyer J.N. Bioavailability of water extractable organic carbon fractions in forest and agriculturel profiles / J. N. Boyer, P. M. Groffman // Soil Biol. Biochem. – 1996. – Vol. 28, № 6. – Р. 783–790.

Brais S.C. Impacts of whole-tree harvesting and winter windrowing on soil-pH and base status of clayey sites of northwestern Quebec / S. C. Brais, C. Camire, D. Pare // Can. J. For. Res. – 1995. – Vol. 25. – P. 997–1007.

Braun D.W. Organic Spectroscopy / D. W. Braun, A. J. Floyd, M. Sainsbury. – John Wiley, New York, 1988. – 323 p.

Bremner J.M. Some observations on the oxidation of soil organic matter in the presence of alkali / J.M. Bremner // J.Soil. Sci. – 1950. – Vol. 1. – P. 198–204.

Brêthes А. Representative samples, used to build a series of forest humus forms: a french proposal / А. Brêthes, J. Brun, B. Jabiol, J. Ponge, F. Toutain // Ann. Sci. for. – 1995. – № 52. – Р. 535–546.

Burriel F. Química analítica cualitativa / F. Burriel, F. Lucena, S. Arribas, Y. Hernándéz, J. Edit // Paraninfo. – 1985. – 1150 p.

Cérémonie H. Pulsed electric field induced redistribution of fluorescent compounds from water-extractable soil organic matter / H. Cérémonie, Y. Dudal, F. Buret // European journal of soil biology. – 2008. – № 44. – Р. 10–17.

Chantigny M. H. Dissolved and water-extractable organic matter in soils: a review on the influence of land use and management practices / M. H. Chantigny // Geoderma – 2003. – № 113. – Р. 357–380.

Charles T. Soil moisture surpasses elevated CO2 and temperature as a control on soil carbon dynamics in a multi-factor climate change experiment plant and soil / T. Charles, Jr. Garten, A. Classen, R. Norby // Plant and soil. – 2009. – Vol. 319, № 1–2. – Р. 85 – 94.

��

*� ��

��

�

��

Chen Y. Information provided on humic substances by E4:E6 ratios / Y. Chen, N. Senesi, M. Schnitzer // Soil Sci. Soc. Am. J. – 1977. – Vol. 41. – P. 352–358.

Chen H.Y.H. Stand age, fire and clearcutting affect soil organic carbon and aggregation of mineral soils in boreal forests / H.Y.H. Chen, B.M. Shrestha // Soil Biology & Biochemistry. – 2012. – Vol. 50. – P.149–157.

Chin Y. P. Molecular weight, polydispersity, and spectroscopic properties of aquatic humic substances / Y. P. Chin, G. Aiken, E. O’loughlin // Environ. Sci. Technol. – 1994. – Vol. 26. – P. 1853–1858.

Climate change. The physical science basis. Contribution of working group i to the fourth assessment report of the intergovernmental panel on climate change / S. Solomon, D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor, H. Miller. – Cambridge university press, 2007. – 996 p.

Covington W.W. Changes in the forest floor organic matter and nutrient content following clear cutting in Northern Hardwoods / W.W. Covington // Ecology. – 1981. – № 62. – Р. 41–48.

Davidson E.A. Assessing available carbon: comparison of techniques across selected forest soils / E.A. Davidson, L.F. Galloway, M.K. Strand // Communications in soil science and plant analyses. – 1987. – № 18. – Р. 45–64.

Davis A.L.V. Effect of Deforestation on a Southwest Ghana Dung Beetle Assemblage (Coleoptera: Scarabaeidae) at the Periphery of Ankasa Conservation Area / A.L.V Davis, T.K. Philips // Environmental Entomology. – 2005. № 34:Р 1081–1088.

De Haan H. Applicability of light absorbance and fluorescence as measures of concentration and molecular size of dissolved organic carbon in humic Laken Tjeukemeer / H. De Haan, T. De Boer // Water Res. – 1987. – Vol. 21. – P. 731–734.

Decision land use, land-use change and forestry № 16/CMP.1. – Режим доступу: www.URL: http://www.unfccc.int/ resource/docs/2005/cmp1/ eng/08a03.pdf.

Derenne S. A review of some important families of refractory macromolecules: composition, origin, and fate in soils and sediments / S. Derenne, C. Largeau // Soil science, Baltimore. – 2001. – Vol. 166. – Р. 833–884.

Embacher A. The dynamics of water extractable organic matter (WEOM) in common arable topsoils. Influence of mineral and combined mineral and manure fertilization in a haplic chernozem / A. Embacher, A. Zsolnay, A. Gattinger, J. Munch // Geoderma. – 2008. – Vol. 148. – Р. 63–69.

��

*� ��

��

�

��

Eswaran H. Organic carbon in soils of the words / H. Eswaran, E. van Den Berg, P. Reich // Soil sciencesociety of America journal. – 1993. – Vol. 57. – P. 192–194.

Falloon P. Estimating the size of the inert organic matter pool from total soil organic carbon content for use in the Rothamsted carbon model / P. Falloon, P. Smith, K. Coleman, S. Marshall // Soil Biology and Biochemistry. – 1998. – Vol. 30. – P. 1207–1211.

Federer C.A. Subjectivity in the separation of organic horizons of the forest floor / C.A. Federer // Soil science society of America journal. – 1982. – Vol. 4.– Р. 1090–1093.

Finér L. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, norway spruce mixed forest in eastern finland and changes associated with clear-cutting / L. Finér, H. Mannerkoski, S. Piirainen, M. Starr // Forestecology and management. – 2003. – Vol. 174. – P. 51–63.

Fissore C. Variable temperature sensitivity of soil organic carbon in North American forests / C. Fissore, C.P. Giardina, C.W. Swanston, G.M. King, R.K. Kolka // Global Change Biology. – 2009. – Vol. 15. – P. 2295–2310.

FAO. Manual on deforestation, degradation and fragmentation using remote sensing

and GIS. – 2007. – Режим доступу: www.URL: http:// www.fao.org/forestry/ 18222045c26b711a976bb9d0d1 7386ee8f0e37.pdf

Flaig W. Gedanken zur Nomenklatur der im Boden vorhandenen organischen Stoffe. — In: Trans. 8th Intern, congr. soil sci. Bucharest, 1964a, vol. III.

Freeman C. Export of dissolved organic carbon from peatlands under elevated carbon dioxide levels / С. Freeman // Nature. – 2004. – Vol. 430. – Р. 195–198.

Froberg M. Contributions of Oi, Oe and Oa horizons to dissolved organic matter in forest floor leachates / M. Froberg, D. Berggren, B. Bergkvist, C. Bryant, H. Knicker // Geoderma. – 2003. – Vol. 113. – P. 311–322.

Gauthier T.D. E�ects of structural and compositional variations of dissolved humic materials on pyrene K values / T.D. Gauthier, W.R. Seitz, C.L. Grant // Environ. Sci. Technol. – 1987. – Vol. 21. – P. 243–248.

Ghani A. Hot-water carbon is an integrated indicator of soil quality 17-th WCSS / A. Ghani // Thailand symposium no. 32 paper no. 1650. – 2002. – Р. 1083.

Ghani А. Hot-water extractable carbon in soils: a sensitive measurement for determining impacts of fertilisation, grazing and cultivation / А. Ghani, M. Dexter, K. Perrott // Soil Biology and Biochemistry. – 2003. – Vol. 35, № 9. – Р. 1231–1243.

��

*� ��

��

�

��

Glaser B. Black carbon in soils: the use of benzenecarboxylic acids as specific markers / B. Glaser, L. Haumaier, G.Guggenberger, W. Zech // Org Geochem. – 1998. – Vol. 29. – P. 811–819.

Glaser B. The ‘Terra Preta’ phenomenon: a model for sustainable agriculture in the humid tropics / B. Glaser, L. Haumaier, G.Guggenberger, W. Zech // Naturwissenschaften. – 2001. – Vol. 88. – P. 37–41.

Gödde M. Carbon mobilization from the forest floor under red spruce in the northeastern USA / M. Gödde, M. David, M. Christ, M. Kaupenjohann // Soil biol. Biochem. – 1996. – № 28. – Р. 1181–1189.

Gregorich E.G. Towards a minimum data set to assess soil organic matter quality in agricultural soils / E. G. Gregorich, M. R. Carter, D. A. Angers, C. M. Monreal, B. H. Ellert // Canadian journal of soil science. – 1994. – Vol. 74. – Р. 367–385.

Gregorich E.G. Biodegradability of soluble organic matter in maize-cropped soils / E. Gregorich, M. Beareb, U. Stoklasa, P. St-Georgesa // Geoderma. – 2003. – Vol. 113. – Р. 237–252.

Guggenberger G. Dissolved organic matter in soil: challenging the paradigm of sorptive preservation / G. Guggenberger, K. Kaiser // Geoderma. – 2003. – Vol. 113. – Р. 293–310.

Haider K. Synthesis and transformation of phenolic compounds by epicoccum nigrum in relation to humic acid formation / K. Haider, J. Martin // Soil. Sci. Soc. Am. J. – 1967. – Vоl. 31. – Р. 766–772.

Haider K. Humic acid-type phenolic polymers from aspergillus sydowi culture medium, stachybotrys spp. cells and autoxidized phenol mixtures / K. Haider, J. Martin // Soil. Biol. – 1970. – Vol. 2. – Р. 145–156.

Hamkalo Z. Total, cold and hot water extractable organic carbon in soil profile: impact of land-use change / Z. Hamkalo, T. Bedernichek // Zemdirbyste-Agriculture. –2014. –Vol. 101. –№ 2. – P. 125–132.

Hargitai L. The role of organic matter content and humus quality in the maintenance of soil fertility and in environmental protection / L. Hargitai // Landscape Urban. Plann. – 1993. – Vol. 27. – P. 161–167.

Hargitai L. Biochemical transformation of humic substances during humification related to their environmental functions / L. Hargitai // Environment International. – 1994. – V. 20 (1). – P. 43–48.

Hargitai L. Some aspects of the mobility and distribution of toxic heavy metals contaminants in soil profiles and river sediments / L. Hargital // Int. J. Environ. Anal. Chem. – 1995. – Vol. 59. – P. 317–325.

��

*� ��

��

�

��

Hayes M.H.B. Humic materials from an organic soil: a comparison of extractants and of properties of extracts / M.H.B. Hayes, R.S. Swift, R.E. Wardle, J.K. Brown // Geoderma. – 1975. – Vol. 13. – P. 231–245.

Haynes R.J. Labile organic matter as an indicator of organic matter quality in arable and pastoral soils in New Zealand / R.J. Haynes // Soil Вiol. Biochem. – 2000. – Vol. 32 – P. 211–219.

Haynes R.J. Labile organic matter fractions as central components of the quality of agricultural soils: an overview / R.J. Haynes // Advances in agronomy. – 2005. – Vol. 85. – Р. 221–268.

Hendrickson O.Q. Nutrient cycling following whole-tree and conventional harvest in northern mixed forest / O.Q. Hendrickson, L. Chatarpaul, D. Burgess // Can. J. For. Res. – 1989. – Vol 19. – P. 725–735.

Hilli S. Qualitative and quantitative changes in water-extractable organic compounds in the organic horizon of boreal coniferous forests / S. Hilli, S. Stark, J. Derome // Boreal environment research. – 2008. – № 13. – Р. 107–119.

Hopkins F.M. Warming accelerates decomposition of decades-old carbon in forest soils / F.M. Hopkins, M.S. Torn, S.E. Trumbore // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2012. – Режим доступу: www.URL: http://aspenface.mtu.edu/pdfs/ HopkinsEtal_2012_PNAS.pdf

Howard P.J.A. Use of organic carbon and loss-on-ignition to estimate soil organic matter in different soil types and horizons / P.J.A. Howard, D.M. Howard // Biology and fertility of soils. – 1990. – Vol. 9, №. 4. – Р. 306–310.

Huang Z. Effect of mulching on labile soil organic matter pools, microbial community functional diversity and nitrogen transformations in two hardwood plantations of subtropical Australia / Z. Huang, Z. Xu, C. Chen // Applied soil ecology. – 2008. – Vol. 40. – Р. 229–239.

Huntington T.G. Whole-tree-harvesting effects on soil nitrogen and carbon / T.G. Huntington, D.F. Ryan // For. Ecol. Manag. – 1990. – Vol. 31. – P. 193–204.

Intensive monitoring of forest ecosystems in Europe, 2003, Technical report. EC, UN/ECE Brussels, Geneva. – 163 p.

Iglesias-Jimenez E. Effect of the nature of exogenous organic matter on pesticide sorption by the soil / E. Iglesias-Jimenez,E. Poveda,M.J. Sanchez-Martin, M. Sanchez-Camazano // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. – 1997. – Vol. 33 (2). – P. 0117–0124

Jackson M.L. Soil chemical analysis / M. L. Jackson // Englewood Cliffs, NJ: Prentice�Hall,. – 1958. – Р. 498.

��

*� ��

��

�

��

Jacobson S. Impact of whole-tree harvesting and compensatory fertilization on growth of coniferous thinning stands / S. Jacobson, M. Kukkola, E. Mälkönen, B. Tveite // For. Ecol. Mgmt. – 2000. – Vol. 129. – Р. 41–51.

Jardine P. M. Mechanisms of dissolved organic carbon adsorption on soil P.M. Jardine, N.L. Weber, J.F. Mccarthy // Soil science society of America journal. – 1989. – Vol. 53. – Р. 1378–1385.

Johnson J.E. Effects on the forest floor of whole-tree harvesting in an Appalachian oak forest / J.E. Johnson, D.W. Smith, J.A. Burger // Am. Midl. Nat. – 1985. – Vol. 114. – P. 51–61.

Kalbitz K. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review / K. Kalbitz, S. Solinger, J.-H. Park, B. Michalzik, E. Matzner // Soil sci. – 2000. – Vol. 165. – Р. 277–304.

Kalbitz K. Biodegradation of soil-derived dissolved organic matter as related to its properties / K. Kalbitz, J. Schmerwitz, D. Schwesig, E. Matzner // Geoderma. – 2003. – Vol. 113. – Р. 273–291.

Keith Н. Measurement of soil CO2 efflux using soda lime absorption: both quantitative and reliable / Н. Keith, S. Wong // Soil biology and biochemistry. – 2006. – Vol. 38. – Р. 1121–1131.

Klavins M. Approaches to estimating humification indicators for peat / M. Klavins, J. Sire, O. Purmalis, V. Melecis // Mires and Peat. – 2008. – Vol. 3. – P. 1 – 17.

Kolar L. Labile fractions of soil organic matter, their quantity and quality / L. Kolář, S. Kužel , J. Horáček, V.Čechová, J.Borová-Batt, J.Peterka // Plant Soil Environ. – 2009. – Vol.55 (6). – P. 245–251.

Kukkonen J. Effects of lignin and chlorolignin in pulp mill effluents on the binding and bioavailability of hudrophobic organic pollutants / Kukkonen J. // Water Res. – 1992. – Vol. 26. – P. 1523 – 1532.

Landgraf D. Cold and hot water-extractable organic matter as indicators of litter decomposition in forest soils / D. Landgraf, P. Leinweber, F. Makeschin // Journal of plant nutrition and soil science. – 2006. – Vol. 169, № 1. – Р. 76–82.

Leinweber P. Hot water extracted organic matter: chemical composition and temporal variations in a long-term field experiment / P. Leinweber, H.-R. Schulten, M. Koerschens/ Biology and Fertility of Soil. – 1995. – Vol. 20. – P. 17–23.

Leroy B.L.M. The quality of exogenous organic matter: Short-term influence on earthworm abundance / B.L.M. Leroy, A. Van den Bossche, S. De Neve, D.

��

*� ��

��

�

��

Reheul, M. Moens // European Journal of Soil Biology. – 2007. – Vol. 43. – P. 196 – 200.

Liebig J. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie / J. Liebig // Vieweg. – Braunschweig, 1940.

Likens G. E. Biogeochemistry of a forested ecosystem / G. E. Likens, F. H. Bormann // Springer-verlag. – NY, 1995. – Р. 148.

Lindeman R. The trophic-dynamic aspect of ecology / R. Lindeman // Ecology. – 1942. – Vol. 23 – P. 399–418.

Lloyd J. On the temperature dependence of soil respiration / J. Lloyd, J. A. Taylor // Functional ecology. – 1994. – V. 8. – P. 315 – 323.

Loginow W. Fractionation of organic carbon based on susceptibility to oxidation / W. Loginow, W. Wisniewski, S. Gonet, B. Ciescinska // Polish J. Soil Sci. – 1993. – Vol. 20. – Р. 47–52.

Londo A.J. Forest harvesting effects on soil temperature, moisture, and respiration in a bottomland hardwood forest / A.J. Londo, M.G. Messina, S.H. Schoenholtz // Soil Sci. Soc. Am. J. – 1999. – Vol. 63. – P. 637–644.

Luo Y. Soil Respiration and the Environment / Luo Y., Zhou X. –Elsevier/Academic Press, Amsterdam, 2006. – 316 p.

Lutz H.J. Forest soils / H. J. Lutz, R.F. Chandler. – New York: Wiley, 1946. – 514 p. Malik J. The Yields of the Hiroshima and Nagasaki Nuclear Explosions / J. Malik //

Los Alamos National Laboratory. – 1985. – 35 P. Mälkönen E. Effects of nitrogen inputs on forest ecosystems estimation based on long-

term fertilization experiments / E. Mälkönen, J. Derome, M. Kukkola // Springer. – Berlin, 1990. – Р. 325–347.

Manlay R.J. Historical evolution of soil organic matter concepts and their relationships with the fertility and sustainability of cropping systems /R.J. Manlay, C. Feller, M.J. Swift // Agriculture, Ecosystems and Environment. – 2007. – Vol. 119. – P. 217–233.

Marris E. Putting the carbon back: black is the new green / E. Marris // Nature. – 2006. – Vol. 442. – P. 624–626.

Marschner B. Controls of bioavailability and biodegradability of dissolved organic matter in soils / B. Marschner, K. Kalbitz // Geoderma. – 2003. – № 113. – Р. 211–235.

Mattson K.G. Soil and detrital carbon dynamics following forest cutting in the southern Appalachians / K.G. Mattson, W.T. Swank // Biol. Fertil. Soils. – 1989. – Vol. 7. – P. 247–253.

��

*� ��

��

�

�#��

Mattson K.G. Detrital organic matter and soil CO2 efflux in forests regenerating from cutting in West Virginia / K.G. Mattson, H.C. Smith // Soil Biol Biochem. – 1993. – Vol. 25. – P. 1241–1248.

Mcdowell G. J. Origin, composition and flux of dissolved organic carbon in the hubbard brook valley / G. J. Mcdowell, G. E. Likens // Ecological monographs. – 1988. – № 58. – Р. 177–195.

Mingorance M. Guidelines for improving organic carbon recovery by the wet oxidation method / M. Mingorance, E. Barahona, J. Fernández-Gálvez // Сhemosphere. – 2007. – № 68. – Р. 409–413.

Mirsky S. B. Evaluating soil management using particulate and chemically labile soil organic matter fractions / S. B. Mirsky, L. E. Lanyon, B. A. Needelman // Soil sci. Soc. Am. J. – 2008. – № 72. – Р. 180–185.

Moody P. W. Soil organic carbon, permanganate fractions, and the chemical properties of acidic soils / P. W. Moody, S. A. Yo, R. L. Aitken // Australian j. Soil res. – 1997. – № 35. – Р. 1301–1308.

Moore T. R. Dissolved organic carbon: sources, sinks, and fluxes and role in the soil carbon cycle / T. R. Moore // Аdvances in soil science. – 1997. – Р. 281–292.

Moyano F. E. Response of mycorrhizal, rhizosphere and soil basal respiration to temperature and photosynthesis in a barley field / Moyano F. E., Kutsch W. L., Schulze E.D. // Soil Biol. Biochem. – 2007. – Vol. 39. – P. 843–853.

Mroz G.D. Soil nutrient changes following whole tree harvesting on three northern hardwood sites / G.D. Mroz, M.F. Jurgensn, D.J. Frederick // Soil. Sci. Soc. Am. J. – 1985. – Vol.49. – P.1552–1557.

Mucha B. Wyniki topoklimatyczne w dorzeczu gornego Dniestru w 2002 roku /B. Mukha // Acta agrophyzika. – 2004. – Vol. 3. (2). – S 325 – 331.

Nardi S. Chemical and biochemical properties of humic substances isolated from forest soils and plant growth / S. Nardi, D. Pizzeghello, F. Reniero, N. Rascio // Soil Sci. Soc. Am. J. – 2000. – Vol. 64. – P. 639–645.

Nelson D.W.Total carbon, organic carbon, and organic matter / D. W. Nelson, L. E. Sommers // Methods of soil analysis. – 1982. – № 9(2). – P. 539–579.

Nelson P.N. Availability of organic carbon in soluble and particle-size fractions from a soil profile / P.N. Nelson, M.-C. Dictor, G. Soulas // Soil biol. Biochem. – 1994 –26, –Р. 1549–1555.

Nourbakhsh F. Decoupling of soil biological properties by deforestation / F. Nourbakhsh // Agriculture, ecosystems and environment. –2007. – № 121. – Р. 435–438.

��

*� ��

��

�

�$��

Parkin T.B. Field and laboratory tests of soil respiration (Methodes for assessing soil quality) / T.B. Parkin, J.W. Doran, I.E. Franco-Vizca // Soil science society of America. – 1996. – P. 231–245.

Parkinson D. Techniques for the study of soil fungi / D. Parkinson // Bull. Ecol. Res. Commun. (Stockholm). – 1973. – Vol. 17. – P. 29–36.

Partyka T. Estimation of oxidizing ability of organic matter of forest and arable soil / T. Partyka, Z. Hamkalo // Zemdirbyste-Agriculture. – 2010. – Vol. 97. – P. 33–40.

Paul E.A. Soil microbiology and biochemistry / E.A. Paul, F.E. Clark. – San Diego : Academic press, 1996. – 275 p.

Paul E.A. Does the acid-hydrolysis incubation method measure meaningful soil organic carbon pools? / E.A. Paul, S.J. Morris, R.T. Conant, A.F. Plante // Soil Science Society of America Journal. – 2006. – Vol 70. – P. 1023–1035.

Peňa-méndez M. Humic substances: compounds of still unknown structure: applications in agriculture, industry, environment, and biomedicine / M. Peňa-méndez, J. Havel, J. Patočka // J. Appl. Biomed. – 2005. – № 3. – Р. 13–24.

Peuravouri J. Molecular size distributionand spectroscopic properties of aquatic humic substances / J. Peuravouri, K. Pihlaja // Anal. Chim. Acta. – 1997. – Vol. 337. – P. 133–149.

Piccolo A. Chemical characterization of humic substances extracted from organic-waste-amended soils / A. Piccolo, P. Zaccheo, P. G. Genevini // Biores. Technol. – 1992. – Vol. 40. – P. 275–282.

Polyakov V. Soil organic matter and CO2 emission as affected by water erosion on field runoff plots / V. Polyakov, R. Lal // Geoderma. – 2008. – Vol. 143. – Р. 216–222.

Ponge J. Humus index: an integrated tool for the assessment of forest floor and topsoil properties / J. Ponge, R. Chevalier, P. Loussot // Soil sci. Soc. Am. J. – 2002. – № 66. – Р. 1996–2001.

Prescott C.E. Effects of clearcutting and alternative silvicultural systems on rates of decomposition and nitrogen mineralization in a coastal montane coniferous forest / C.E. Prescot // For. Ecol. Manag. – 1997. – Vol. 95. – P. 253–260.

Prescott C.E. Effects of clearcutting on decomposition rates of litter and humus in forests of British Columbia / C.E. Prescott, L.L. Blevins, C.L. Staley // Can. J. For. Res. – 2000. – Vol. 30. – P.1751–1757.

Pribyl D.W. A critical review of the conventional SOC to SOM conversion factor / D.W. Pribyl // Geoderma. – 2010. – Vol. 156, № 3–4. – Р. 75–83.

��

*� ��

��

�

��

Pumpanen J. CO2 efflux from boreal forest soil before and after clear-cutting and site preparation / J. Pumpanen // Boreal env. Res. University of Helsinki department of forest ecology publications 30, Yliopistopaino. – Helsinki, 2003. – Vol. 9. – 51 p.

Raich J.W. The Global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate / J.W. Raich, W.H. Shlesinger // Tellus 44 B. – 1995. – P. 81–99.

Rayment G. E. Аustralian laboratory handbook of soil and water chemical methods / G. E. Rayment, F. R. Higginson // Australian soil and land survey handbooks. – 1992. – Vol. 3. – Р. 330 p.

Ruprecht J. K. Effects of partial deforestation on hydrology and salinity in high salt storage landscapes II: strip, soils and parkland clearing / J. K. Ruprecht, N. J. Schofield // Journal of hydrology, – 1991. – Vol. 129. – Р. 39–55.

Ruprecht J. K. Effects of partial deforestation on hydrology and salinity in high salt storage landscapes. 1. Extensive block clearing / J. K. Ruprecht, N. J. Schofield // Journal of hydrology. – 1991. – Vol. 129. – Р. 19–38.

Rustad L.E. Controls on soil respiration: implication for climate change / L.E. Rustad, T.G. Huntington, R.D. Boone // Biogeochemistry. – 2002. – V. 48. – P.1–6.

Scheffer F. Die Anwendung der Absorption spectrographic in der Humus Forschung / F. Scheffer, E. Welte // Ztsch. Pflonzenernahr. Dung. Bodenk. – 1950. – Vol. 48. – P. 250–263.

Schloerer J. Why does atmospheric CO2 rise? / J. Schloerer. – 1996. – Режим доступу: www.URL:http://www.radix.net /~bobg/faqs/scq.co2rise.html.

Schmidt M.W.I. Black carbon in soils and sediments: Analysis, distribution, implications and current challenges / M.W.I. Schmidt, A.G. Noack // Global Biogeochemical Cycles. – 2000. – Vol. 14. – P. 777–793.

Senesi N. Spectroscopic and compositional comaparative characterization of I.H.S.S. reference and standard fulvic and humic acids of various origin / N. Senesi, T. M. Miano, M.R.Provenzano, G. Brunetti // Sci. Tot. Environ. – 1989. – Vol. 81/82. – P. 143–156.

Shutou K. Change in soil carbon cycling for stand development of japanese cedar (Cryptomeria Japonica) plantations following clear-cutting / K. Shutou, K. Nakane // Ecological research. – 2004. – Vol. 19, № 2. – Р. 233–244.

Skjemstadt J.O. Calibration of the Rothamsted organic carbon turnover model (RothC ver. 26.3) using measurable soil organic carbon pools / J.O. Skjemstadt, L.R. Spouncer, B. Cowie, R.S. Swift // Australian Journal of Soil Research. – 2004. – Vol. 42(1). – P. 79–88.

��

*� ��

��

�

��

Smith S.J. Distribution of nitrogen forms in virgin and cultivated soils / S.J. Smith, L.B. Young // Soil. Sci. – 1975. – Vol. 120. – P. 354–360.

Smolander A. Organic matter characteristics and C and N transformations in the humus layer under two tree species. Betula pendula and Picea abies/ A. Smolander, J. Loponen, K. Suominen, V. Kitunen // Soil biology and biochemistry. – 2005. – Vol. 37. – P. 1309–1318.

Sparling G. Hot-water-soluble C as a simple measure of labile soil organic matter: the relationship with microbial biomass C / G. Sparling, M. Vojvodić-Vuković, L. Schipper // Soil biol. biochem. – 1998. – Vol. 30, № 10/11. – P. 1469–1472.

Stahl P.D. Relationship of soil ergosterol concentration and fungal biomass / P.D. Stahl, T.B. Parkin // Soil Biology and Biochemistry. – 1996. – № 28. – Issue 7. – P. 847–855.

Stanford G. Evaluation of ammonium release by alkalinepermanganate extraction as an index of soil nitrogen availability / G.Stanford // Soil sci. – 1978. – Vol. 126. – Р. 244–253.

Stevenson F. J. Humus chemistry: genesis, composition, reactions / F. J. Stevenson. – 2nd ed. – New York : Wiley, 1994. – 496 p.

Summary for Policymakers. In: Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of WorkingGroup I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change [Solomon, S., D. Qin, M. Manning,Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M.Tignor and H.L. Miller (eds.)]. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdomand New York, NY, USA.

Summers R.S. Molecular size distribution and spectroscopic characterization of humic substances / R.S. Summers, P.K. Cornel, P.V. Roberts // Sci. Tot. Environ. – 1987. – Vol. 62. P. 27–37.

Tansley A. The use and abuse of vegetational concepts and terms / A. Tensley // Ecology. – 1935. – Vol. 16. – P. 284–307.

Thaër A. Grundzätze der Rationnellen Landwirtschaft / A. Thaër // Realschulbuch Ed. – Berlin, 1809.

Thurman E.M. Organic Geochemistry of Natural Waters / Thurman E.M. – Nijhoff/Junk Publishers, Dordrecht, The Netherands, 1985. – 497 p.

Tirol-Рadre A. Assessing the reliability of permanganate-oxidizable carbon as an index of soil labile carbon / A. Tirol-Рadre, J. Ladha // Soil sciencesociety of America journal. – 2004. – Vol. 68. – P. 969–978.

��

*� ��

��

�

��

Traina S.J. An ultraviolet absorbance method of estimating the percent aromatic carbon content of humic acids / S.J. Traina, J. Novak, N.E. Smeck // Environ. Qual. – 1990. – Vol. 19. – P. 151–153.

van Bemmelen J.M. Über die bestimmung des wassers, des humus, des schwefels, der in den colloпdalen silikaten gebundenen kieselsture, des mangans u.s. W. im ackerboden / J. M. van Bemmelen // Die landwirthschaftlichen versuchs-stationen. – 1890. – Vol. 37. – P. 279–290.

van de Griend A.A. Discrimination of soil physical parameters, thermal inertia and soil moisture from diurnal surface temperature fluctuations / A.A. van de Griend, P. J. Camillo, R. J. Gurney // Water resources research. – 1985. – Vol. 21. – Р. 997–1009.

Verheijen F. Biochar Application to Soils. A Critical Scientific Review of Effects on Soil Properties, Processes and Functions / F. Verheijen, S. Jeffery, A.C. Bastos, M. van der Velde, I. Diafas // Office for the Official Publications of the European Communities. – 2009. – Luxembourg. – 149 P.

Vladychenskii A.S. Humus content and distribution in the profile of dark gray forest soils under different plants / A.S. Vladychenskii, K. A. Shcheglov, D.V. Manakhov // Pochvovedenie. – 2007. – № 1. – Р. 22–27.

von Lützow M. SOM fractionation methods: relevance to functional pools and to stabilization mechanisms / M. von Lützow, I. Kögel-Knabner, K. Ekschmitt, H. Flessa, G. Guggenberger, E. Matzner, B. Marschner // Soil Biol. Biochem. – 2007. – Vol. 39. – P. 2183–2207.

Waksman S.A. Humus: origin, chemical composition, and importance in nature / Waksman S.A. // Williams and Wilkins Co., Baltimore, 1938. – 526 p.

Walbridge M.R. Vertical distribution of biological and geochemical phosphorus subsycles in two Southern Appalachian forest soils / M.R. Walbridge, C.J. Richardson, W.T. Swank // Biogeochemistry. – 1991. – Vol. 13. – P. 61–85.

Walinga I. Spectrophotometric determination of organic carbon in soil / I. Walinga, M. Kithome, I. Novozamsky, V.J.G. Houba, J.J. van Der Lee // Comm. Soil sci. Plant anal. – 1992. – Vol. 23. – P. 1935–1944.

Walkley A. An examination of Degtjare� method for determining soil organic matter and a proposed modification of the chromic acid titrationmethod / A. Walkley, I. Black // Soil sci. – 1934. – Vol. 37. – P. 29–37.

Warkentin B.P. The Changing Concept of Soil Quality / B.P. Warkentin // J. Soil. Water Cons. – 1995. – Vol. 50. – P. 226–228.

��

*� ��

��

�

��

Waxman S.A. A critical study of the methods for determining the nature and abundance of soil organic matter / S.A. Waxman, K.R. Stevens // Soil science. – 1930. – Vol. 30. – P. 97–116.

Weil R.W. Estimating active carbon for soil quality assessment: a simplified method for laboratory and field use / R. W. Weil, K. R. Islam, M. Stine, J. B. Gruver, S. E. Samson-Liebig // Am. J. Altern. Agric. – 2003. – Vol. 18. – P. 3–17.

Witkamp M. Soils as components of ecosystems / M. Witkamp //Ann. Rev. Ecol. Syst. – 1971. – Vol. 2 – P. 85–110.

Wood T. Phosphorus cycling in a northern hardwood forest: biological and chemical control / T. Wood, F. Bormann, G. Voigt // Science (Washington, DC). – 1984. – Vol. 223. – P. 391–393.

Worrall F. Long term records of riverine dissolved organic matter / F. Worrall, T. Burt, R. Shedden // Biogeochemistry. – 2003. – Vol. 64. – P. 165–178.

Yanai R.D. Soil carbon dynamics following forest harvest: an ecosystem paradigm reviewed // R.D. Yanai, W.S. Currie, C.L. Goodale // Ecosystems. – 2003. – Vol. 6. – P. 197–212.

Yano Y. Biodegradable dissolved organic carbon in forest soil solution and eаffects of chronic nitrogen deposition / Y. Yanoa, W. Mcdowella, J. Aberb // Soil biology and biochemistry. – 2000. – Vol. 32. – P. 1743–1751.

Yim M.H. Comparison of field methods for measuring soil respiration: A static alkali absorption method and two dynamic closed chamber methods / M.H.Yim, S.J. Joo, K. Nakane // Forest Ecology and Management. – 2002. – Vol. 170. – P. 189 – 197.

Yin X. Influence of canopy removal on oak forest floor decomposition / X. Yin, J.A. Perry, R.K. Dixon // Can. J. For. Res. – 1989. – Vol. 19. – P.204–214.

Zaujec A. Soil organic matter as indicator of soil quality and human influences on agroecosystem and natural forest ecosystem / А. Zaujec // Ekologia-Bratislava – 2001. – Vol. 20. – P. 133–139.

Zsolnay A. The development of tests to quantify the potential ecological relevance of the water soluble humus / А. Zsolnay // Polish society of humic substances. – Wroclaw, 1997. – Р. 251–256.

Zsolnay A. The in situ availability of dissolved organic matter to combine with hydrophobic compounds / A. Zsolnay, B. Steinweg // Croue J.-P., Frimmel F. 10th IHSS Conference – Toulouse, France, 2000. – Р. 313–316.

�

"

""

ぞ í Ü ¡ Ü ç ñ ç ó Ñ í Ö Ö 　

ゐぎがぎづぞやぶぎとどó½Üë ùë：úÜçóô

ゎんぜとんずだげñÖÜÖ ゎëóÇÜëÜçóô

ずんゐやずぽぞんだづゎんぞやぶぞんづぎぶだゑごぞん＾づばぞどば:

どぎだづやé, ぜぎどだがだずだゎやé, やぞがごとんどだづぞんづだずぽ

だëóÇ：Öí¿-½í¡ñö ä：ÑÇÜöÜç¿ñÖÜ íçöÜëí½ó

ぢ：ÑäóïíÖÜ ÑÜ ÑëÜ¡Ü 16.08.2014

ぱÜë½íö 60×84 1/16. ぢíä：ë ÜâïñöÖóú. がëÜ¡ ÜâïñöÖóú

ゎíëÖ：öÜëí Times. ば½ÜçÖ. ÑëÜ¡. íë¡Üü：ç – 10,7.

だß¿.-çóÑ. íë¡Üü：ç – 11,26.

どóëí¢ 300 äëó½.

げí½Üç¿ñÖÖ　ヽ

どだゑ «とÜÖÑÜë-ゑóÑíçÖóîöçÜ»

でç：ÑÜîöçÜ でñë：　ん01 ヽ376847 ç：Ñ 28.07.2010 ë.

03067, ½. とó；ç, çÜ¿.ゎíë½íöÖí, 29/31

öñ¿./âí¡ï (044) 408-76-17, 408-76-25

Лабільна органічна речовина ґрунту: теорія,...

Documents

Transcript of Лабільна органічна речовина ґрунту: теорія,...