Characterization of Staphylococcus aureus Isolates with a Partial or Complete Absence of...

11
3133 ! "#$ % ! &’( ) * !+$ ) ! , !$$- . / ! & 0 1 ! )( 2 3 ! "#$ 4 5 !"#$% &’ ( )&* %+ , "#+ + !"#$% - .# / "#+ !"#$%+ & ( ’,) %+ * ## % + !"#$% "#+ .# / "#+ "#+ !"#$%+ & ( ’,)+ %+ ) .# 0 + 1 + -’ ( + %#+ /2 &3&,+ " 4 $ 567 + ( 89"$**-3:+ ; + - <+ $)4&&& + 5% $#= #>0 ? # ; 3 # ,& ( @@@@ ? ,3+ ,& 6 = ; + @ A 7 0 0 0 8 : 0# 0 % 8: = @ @ # 0# B# + + 0 # 7 # @ 0 ## 97 $ @ # # @ 00 # 5 " ’),’C 0 0 A @ # ( D 8---C: 7 + 7 " 8’),EC:+ 8-444C:+ . 8---C:+ 8’E,C:+ 7 F9F. 8)E,’C:+ 9# " 8*&4C: " ’3C 0 @ # @ 0 0 # # 7 ;+ @ 0 1" # ? 0 # ## 0 0 7 &’7 + 7+ 7+ 0+ + $ ,1 ***8 *,* ;/ EE4G’E&,

Transcript of Characterization of Staphylococcus aureus Isolates with a Partial or Complete Absence of...

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3133

��������������������������������� ��������������������������������������������������������������������������

����������������� �!� ���"#�$���� %�!� &�'��(� �)*!+�$����� )��!� ������ �,! �$���$�-��� ./!� &���������01!�)�(�����23!� ���"#�$����4�5����������������� ����������������������������������������������������������������������������� ������!"��#��$%��� ��&'� (��)&*�%�����+� �����,� ���������� ��� ����������� �� ��� ����������� "�#�����+� ������� ���� �������� �� ���������+� �� ������!"��#��$%��� �-��.�����#������/����������������������������������"�����#����+��� ������!"��#��$%��� +� &�� (�',)�%�����+� ����*�� ���������� ��� �#�#������ �� ��� ���������� %���������� ������� ���� �������� �� ���������+� �� ������!"��#��$%��� �'�� ���������� ��� ����������� "�#�����+� .�����#��� ��� /����� �� �������� "�#������+� ������� ������������"�����#����+��� ������!"��#��$%��� +�&�� (�',)+�%�����+� �����)�.����#����0� �����+�1�������� ����+�-�'�(������+�%�#���+�/2�&3�&,+���"�4�� ������������������$�56���7��� ��������������������+�(��������������������������������������89"$**-3:+�;������� ���������+�-�����<�������+��$)4&&&����������+��������5%�������������������$#��=���#�����>������0���?���������#���;��3������#����,&����(����������������@@@��������������@���������?������,3+�,&����

�� ��6�������������=� ;�� ��� ����+� @�� ��������A��� ��� �7��� ���0��� ���� ����������� �0� ������ ��������� �0���� ���������������8�������:�������������0��#������0�������%������8 ���:������������� �����������=���������@����������������@�������#�����������0�#������B��#������+��������� �� �+� ���� ���������� �0� ������ ����� ����#��� ���� ������7��� ���� �����#������� @�������0����� ��� ������ ##������������� 9�����7��� ���� ����$�� @���� ��������� ��� ����������#������ ���� ��#������� ���������� @��� ����� ��� �00����� #����� ��� �������� 5���� ������ "����')�,'C� �0� 0���� ������ �����A��� @���� ����#������ ����� �������� (����� ���� D������� ���������8�-�--C:� ���� ������ ������7��� ����� ��+� ��� ������7��� "� 8')�,EC:+� � 8-4�44C:+� .� 8�-�--C:+� ��������8�'�E,C:+����������7����F9���F.�8)E�,'C:+��������9����#������"�8�*�&4C:��"�����'��3C��0��������������������@�������������#������������������������������������������������� �������@����������0���������0��������#�������������� ������ ������� #������ �7���� ;���������+� @�� ������ ����� ��� ��������� �0� �1�"� ������ ������������� ��� ������� �� ���#����� ?��� ������� ������� ��� ������ ����� �� ������������� ����� 0���������#������������##�������0�������������� ���0������7����������������������������&�'7���������� ��������������+�������7��+�������7��+������0����+���������������+� �������

�$���������������� �����������,1��*�**8�*�,*��

;��/��EE4G'E&,��

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3134

�9+�60.:��90+������� ���� �� ��� �0� ��##���+� �����#���������7���������������������������A����0�������� ������ �� ������� �������� �� �� ���� �� ����#���������0����� �������#�����#���� 0��#��0����������� F��@�� ��� H����� 0����I�� B��������+������ 0����� ���� �����#���� 0����� ����� ��������#������������������#� ���0��#����������������������8%���+��EE4:��.����������� ������@����+� ����� 0����� ��������� ���� �0� ���#��� �����00���� 0��#�� �0� 0������ �#���� ��@� ���� ������@��F���+� ������+� ���0�#��+� ���� ���� �������������� 8%������� �� ���+� �EE3:����0��������� ���������� �������� �� ����������������������������������0�0���������� ������� �0� ����� 0����� �������� ��� �� �����0������ �������� ��� ������ �0� �00����� ������+����������������������������������0����0����+���� ������ ���� ���� �������� �0� ��� 0��������0��������+�������������0��������������������������� �� ������������������ ������� ��������������� ��� ����������� ���� ��� ��������� �0�#������� ������ 8 ����+� ,&&&�� %������� �� ���+��EE3:�� 1������+� ��� ����#�������� ���� 0��#� ������ �������� ������� ��� @����� ���@��� ����� ��������0��EC��0�����������������+��0�@����,&���4&C�@������F��������F��0�����������������������0�������������"����������%�������������8�EE3:+� ����� 0����� ���� �0��� �7������ ������������ �� ���#����� �������� ����� ������������ �0� �����+� 0���+� ����� ��#���� ���� ������������ ;�� �����+� 0���� ��������� ����� ������� 0����� ���� ����@� �������A��� �������������#���� ���� ������ �� ����� ����� ���� ������ ���� �0� ��@� ������ @���+� ������ ���������A��� ��� ��������� ���� ������� ��������0���� ���F����� ������� �� #����� ��� �� 0�@�8.�@���� �� ���+� �EE�:�� ����� ��+� ��� �����#����� �� ��� ���� �0� ����� �������� �0� 0���� ������+��7������ ��� 0����� �� �������� �������� 0��� ����

F���� �0� �������� ����#������ 8�������+��E34:��D������ 0���� �������� ������� ��� ����� 0������7������ �� �� ����� ������ �������� 8 ����� �����+� ,&&,:�� ;���������+� ����� �� �� ����� J-&&� ��-'&� #���� ����� 0���� ��7������ ���� ������������������ 8.�����+� �EE':�� ;�� �������� ����� 0��������#������ �����+� ��� ��������� ������ �����#��������#���� ������������������������0�����@����������0���#�����������8����A������+��EE-:���������������#��������#������ ��������#�����������������������������������@��������� �0� �������� 8K����#� �� ���+� ,&&':�� ;����������� ��� #�L��� ������� ����� �0� 0������7����� ������� �� ������7�� �������� 8������� �� ���+� ,&&-:�� ;�� ������ ��� ��+� ���������0������ ����������� #���� ���� E&C� �0� �����0���� ����#������ �0� @���� ���� 4'C� @����������� �� �� ������ �0����� ������ 8%���+�,&&,:�� ;�� ������� 0��� ������+��� ������ @��� ���������� ������ �0� ������ �� 0���� �7$�0��������@���� �EE)� ���� ,&&'� 8.��#��� �� ���+� ,&&):��K���� ��� ��� ������� �0� �������� �0������ ��������������� �0� ������ ��������� ���� ����� @��������������#���������8���5����������+�,&&-:+������������ ���������������0����������0��������� ������ ��������� ���0��� �0� �������� ������������#���������82�����������2��F��+�,&&*:��;�� ��������+�@������� ����� �� ������������������ �7��� ���0��� ��� @���� ��� ��� ����������������� �0� ������ ��������� �0� �00����� �������� �������� ������� 0��#� ����� 0����� ���00����� ������ ������� ���� ������ �0� ��� ��� �0�%������ �� ����8K���"0���:��������#��������@��� �� ��� ��� �������� ��������� �@��������������� ������� ������� ���#�� 0��� �����0�������������������������##������0��������

�#��;69�4���+.�#;� 0.����$�'�����������'����-'�������������������������� ��8':���������#����"���+�.���F��+�B����#�+�" ���������M�������������0�%������@��������������������

������������8�������:��%������8)N,&�/��,N,&�9:� ���� ����������� ������ �����4E�<#,���������#�����@�������������0��#� �������������������������������

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3135

������������� ���"����������������@���0���������� ��� �� ���#��� ���� ������� �������� �0� �����������������������0���#�������������+�@����F����������=�0�������������������������������������������07�������������������80���������������������������0������� @���� �� ������� ��������� ������� ���:� ����0��������������@���������������F������������������������������%���� �������-������� ��#����� @���� ��������� �����������������#���!����0���������������������������������� ����#������ ���� ��#����� @���� ��������� ��%�����+� ��� ������� ��� �0� ���+� K��� "0�����(�������� @��� �F��� �� � ��� ����#����� ��������#�������������������8#������+������+���������F�������������������������:�#������0������������������������#����@�������������� �����������(������+�,&� ������� 8*� ������� ���� �����:� �0� ����� 0���� @���������#��� �������� 0��� ��� 0���� ��#������ �@�� 8,:���#�����@������������������������� �����������#����*&� ��#����� ���� ����� "� ���� �0� �)&� ��#����� @������������� 0��� ��� *� ������ �� ��� '� ������� ������������� ��#����� @���� ���� ���F����� ����##������� 8�� #��� ,� �����:� ���������� ������������� �������� �� *� N%� �� ��� ���������� 0������������ �������� ��������� @��� ##������� ���������� ��� ��#����� @���� F��� �� *N%� �� ��� ��������� ������������,*��������9��������� ���� ��������������� ��� ��� � ���� ���� ���������������������������������������0������#�����@���� #���� ���� ������ ��#���� 8�&&O�:� @��� ����F������ ���$(��F��� ����� ������#����� @�� ���� ���F�������������#�������������8.0��+�.���+��;+���:����� �������� �� -4N%� 0��� *3� ������ ��� ��� ��������������� 8����F+� �E4):�� ���� �������� ���0������������������0� ����������� �������� ������������F+��#���+���� �7�����0��#�������@���������@��������@���� ��������� 8������ ���� ����+� ,&&�:���� ������@������0�#��������������#���������+�B��#������+��������� �� �+� ���� ���������� �0� ������ ���������#��8����´���7+������� �!9���+�������:�81����������+�,&&):���9��������������������� ������$��������������9�������������������$����������������������'������'�������� ���$����������������������00����� ������7���8(����$D������� ��������� Q(D�R+� ������7���

��F9��F.� ���� � 89� :� @���� � ������� 0��#� ������������������ �0��� �3� �� �0� ���@�� �� ����$%���#�������$���� ��� 8S%(:�#���#����?����������#���������� ������� ������ ���� ##����00����� ��� ��� ��������������� 8B�� �� �� ���+� �EE3:�� ����0�� ��$������7��� ���� ��$�����#������ ����� ��������@�����������������������������0������� ���7�����9����������������� ������������� ��������"���'� �������--�$��������� ������ ���� ������7��� "� 8�9":+� �8�9 :+� %� 8�9%:+� .� 8�9.:� ���� ��� ��7�� ����F�������#�� ��7�� 8����$�:� @���� ��������� ��� ������ �� ���� ����0�� ��#$����� �� �9�$1(�"���

8(��� �� 1� ������ ���7� "��������:� ���� ���$1(�"��� 8?7��+� 5�#�����+� 9������:� ������� F�������� ����8 ��+��EE3��B�� �������+��EEE:���������@������0��#�����9�;�"�E)�@���$#�����������������������#���0�����������##������������������� ����������� �������� ������ � ��� �������������������������������������"�#�����������������@�����������������00�����#����������������5���������8 �$1��$.�������(�����+�����������%�����+�������:� ��� ����##������ ��� ��� /������ %�##���0��� %������ ���������� ��������� 8/%%��:��;�����������0���#�����������������0����@����������##���������0����"������#�%�##����0����������� ����������� ������ 8��=��@@@��0#������0��:��9 ������� �0� #������� ��������� @��� ���0��#��� ��������� ��� ������ ��� ��00����� �������$5���� 8 �$�1��$.������� (�����+�������� ��� %�����+� ������:�@�� /�%�� ,C� 8@� ��:� �� -4N%� 0��� ,*� ��� � �0����������� @���� ����=� (������� B� 8(�B:+� ?7������8?7:+�D����#����8D":+�����������8�9%:+����0�#����8���:+�10�#���� 81":+� ������ ���� 8�":+�B���#����8B�:+� ���A���� 8�M.:+� ��#�����#� ���0�#���A����8�T�:+� ?0��7���� 8?T�:+� (����#���� 8(�:+�9�����#���89:+������#����8�:+�����%�����#��������8%:������������� ����'����� ���� ������� �������� @������0��#��������������0� �00���97���� ,&&4� ��0@��������� �$��� @��� ����� �� ����#��� ��� ����������0�������0� ��������0������ ��9��;�0��)���0@���� �������)�&*��0��2��������EEE��

��6;�:4���;������������� ���������������� ��� ���� ������� ����������� ����� 0������������ ���������� ����� ��� ���@��F� �0�

������ ������� @�� ����� ��##������ F��F�� 8������,:�� ;� �� �0��� ����� �� 0��� ��� ����� 0���� �������

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3136

���������� ������� ������� @����� 8������ ,":�� ;����#��� ���� ����� 0���� ��������+� ���� ���� ����� �0��������� 8������ ,%:� ���� ����� F��F�� ��� ������� ��������, ������0����������������������������������������������8������,":�@�������������������$����������#�� ;�������+� ���#�L�����0� 0��������������� ������ ����#���� @�� ���� ������ @���� ����� ����������������� ��� ���� 5� ��� ��� ������� ���������+� ���0���� ����� �������� �������� ��� 0���� ���� ��� #�����8#����� ���� ���� ���#� ������� �����:� @�� ��� ��#�������+� ��������� ����0���� ��� ��F� �0� 0��������#��������������@����������#���������������� ����� ���� ����� ���� ���������� ���� ���� ��� @��������� �� �������� ���� ������ ��� ������ ���� �����������������@����8������,.+�9:����� � ��� ��������������� ���� ����������������� ������������������������������������@����������0��������#�����������##��A��������������;����������@�� 0����� ��� #������� ���� ������ ������ @���� #��������#����� ���� ����� �������"�� �� ������ �� �������+� ��� #������� ����#����� ������ �� #������� ���������� ������ @���� ��� �� ��� ��#��� ���#��� ������������0������������#������0�#������������������� �������� �� ��� 0����� ������� ������#���+� ������ ������� �0� � ������ �� ��� ����� 0����� @������������ 8������ ,:�� ���� #������� ��������� ���@������')�,'C��0����0������#�����@��������#���������� ������ 8������ ,:+� ���� ������ ������ @���� ���#�������#����� ��� �� ������ 0����@��� ��� #��������������)���������� ��� ������� ����$���� �'� ������� ����� ���� ��� ���������� "�� �7�����+� ������ �7��� �� ��

��������0����������������������7�#����8������-:�� "#���� ��� ������7��� ���0��+� ��� �9"�8')�,EC:� ���� ��� �9 � 8-4�44C:� @���� �����#���������������� /���� �0� ��� �������� ��������� �9%� �7�������(���������D����������������8(D�:+������0����#��� ������ 0������ �0� �� ������ @��� ��������� ����-�--C��0��������0������������?��������������+����������7����F�9�.�@������������������#�L�����0��������� 8)E�,'C:� 8������ *:�� 5�@� ��+� ����� �0� ���������� ��������� ��� �����#������ � 89� :�� "�#������� �������� �������� ��������� ������7�� "� 8�9":���������� ��F� 9�.� ��� @����� ������ -� ��������� ����������� �0� �7�� ��������� ��������� �� ��� 0������#���� �������;���������+�����7���0����@����0���� ��������������6���������� ��� ��� � ��� ��������� ��� ����������������������� K�� ����� ��� ��������� ���0��� �0� ���������� ������ �00����� �������� ���� ������� �0� ����������#� ���0��� ���� ��##��A��� �� ������ *�� ?������� �� ����������'��3C��0��� ������@�������������#��������"��������������������������������������� �������� B�� 5�@� ��+� ���� @���� ���� ���� �� ��D����#���+����������+��0��7�����������A����������������� �������� ������� �� �������� @���� ������������ �� <���#���+� B���#���+� �����#���� ������ 9�����#����� ?��� ���� ���@��� ��� ��� �������@���� ������� ��#��� �0� ��� ������� ����� �� ���������

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3137

�%�-$����=������0�%���������@�����������������

�������������������%�-$������%�������A�����0���������0������##������������8":=�B�������� �� �@��0���������0��������������@�������������������@�����8 :=�"�������������F��F��0� �����A�����������������0�����8%$.:=������� ���#����0�����@�������������������������@����������������

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3138

��������������%�-$���*����7�����0������������������������������0��#������0������

����������������%�-$���,��"�����������������0����0����������������0��#������0�����

��.9��:��90+����� ����� �� ������ ��� ����� 0����� ���� #���������#����������������8�������:+�������������������������� 0��� �����#����� 1������+� ������� �� ����8,&&,:����@����������������#���������������"�����8B����:� ���� ������������ ���� �� ���� �0� �� ����������#����� �� ��� ������ �0� -�4� ���� *� ����&�%����������� ���+� @���� ��� ����� ������ �������������7#����� &�)� ����&� %������ ?��� ������� ���� ��

�����#���@����������0��������������8,&&,:�8�������+�������,:��1������+�������#�������8,&&4:����� ������� ���� 8,&&,:� �� ��F��$����� ���0�#��� �������#����� ������ �0� ����� 0����� �� ;���� ���� ��F��$����� ������ ���+� �� ������ �� ������� ����� ��������� ����� 0���� �������� ����� ����� ����������� ��� �� ������ �� F���� ��� 0���� �� �� 0��������#�����

��

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3139

����������� ����0�#�����������#�������������0����������#���0����U� �������U�

����� �������������� ���������#UU� ��������� ���������#UU�

�������� )�-4�V���',� )�&&� *�,�V���)3� -�&������� )�*,�V�&�4-� )�&&� -�E�V���*,� -�&� ���� '�E4�V�&�E-� )�&&� -�'�V���&�� -�&�1��� '�)��V���E4� )�&&� ,�E�V�&�''� -�&�

U����� ����������#��������������&��0�����0�0�����UU"�����������������"������0����������0�������������(�� ��������0���#��������#�������������������������0������0����%��������������� ���� ����������������������<=>�

�������� ,*�*&�8)&C:������� -*�*&�83'C:� ���� �3�*&�8*'C:�1��� �*�*&�8-'C:������ E&��)&�8')�,'C:�

�������*��(�����������0����0��7�����������������0�����

������� #�������� ������ ���� 6���� )"?��$�� .����������

�;�� '3�--� '3�3,� **�**� '4��*� &�E&-)� /��

�; � '&� *4�&'� ,,�,,� �*�,3� &�,))-� /��

�;�� &� &� &� &� &� $�

�;.� 3�--� �4�)'� &� ,3�'4� &�'�',� /��

����"�� ,'� �*�,3� ������ �*�,3� &�4)),� /��

;��� 3�--� �4�)'� ,,�,,� &� &�))�)� /��

;� � &� &� &� &� &� $�

)?4� 3�--� &� ������ '4��*� &�&,33� ��

4$@;A.� 4'� 4)�*4� **�**� 4��*4� &�-),*� /��

�=����0����8($D�����W&�&':��+�=�/������0����8($D�����X�&�&':��8":=�/����������������������������� ���#�����������������������F��0�������� �������� �0� ����� 0���� �������� ������ �����0���+� ������ �0� �7�� #������� ���#�� �������� ��������� #������ ������ 8����� �� ���+� ,&&4:��1�������� � ������ ���@��� ��� �� ���F� �0� F������0����� �� ���������� �#�������� 0��� ����� #������������ ���� �0� ��� #�L��� 0������ �0� 0���� �7$�0�����81�����+��E3,:���������������8,&&,:����@������-)C��0�0����������������������������������0����������������� ��������� �������#����� ��F������������ ������+� ��� �������� ���� ��#��� ��� �������� �0���������� ���#�+� �������� ��� ���������������������� ���� ��� �� �� ��� �����+� ������ ���0������ 0���#���� ����-�������������� ����#��� 0��#�#������ �� �������� 8������+� �EE4:�� ���� ���������������� 8�� �����:����������#���������������� ���#������ ���� ��#��� �F��� 1����� ����� ��#��������

��� ,&C� �0� ������ �� �������� ��7����� �������������� 0��#� 0���� ����#����� ��� 0��#� ������� ����� ��������������#����� 0�����8B���������+�,&&4:��K��������������������0���������������#+����0���������������������������8��������#����:����@����������0���� ��� ����� ���� ����� ���� ���� ����� �������� ������ ����������8 ����������+�,&&&���L��+��E44:��;���������+�')�,'C��0� ���������@��������#���������� ������ 8������,+�������-:��@�������������������� ��B��������������������@���-E��C������4�EC��0�����������#���������������������� ����8������� ���+� ,&&-�� ������� �� ���+� ,&&,:�� ����������� @�����������3'C��0�����#���������������������������� ��� �0� ����#����� ������ ��� ����� ��� �7������� ��������������0����@�������������� ��#��������K����������� ��� ��� ������� �������� ������� �������������������+����������+��������F������0����

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3140

0����� @��� �#���� ������� ��� 0���� ��������� ���� ������������� ��� ��� ����� ���� ��������� ������ �0�@���� ����� �� ����+� ���� ������ ��� 0���� ��� ��������������8������,.+�9:��?�����������������@����������� ����� �0�������#� �� ���� 8,&&4:� �� ������ ���3)C� �0� ������ ������ @���� ����� ����#����� @�� ����������;�����;�� ������ �� ��#������� ��� ��� ����#����� 0����������� ��������� ����� �� ������� ���� ���������L������A�� ��#��� ������ ����� �����#���+� @�� ��7������ �������� �������������������#�����0�������� 0����� ��������� ������� ���#���� �7���� "���7�����+� ���� ���� �� ������ ��� ��� �������� ���#������������00����������0��7�������������������������� ���� ������ ������ �� ������ 0���� #��������#��� ������� ����� �����#����� ;�� ������7��+��9"+�@���� 0��������� ���0��� �� ����#����� 0�����0����@�������9 ��7������������� �������������������������� �� ��� ���� ������ 82���� �� ���+� ,&&'����#������ �� ���+� ,&&�:�� ������ @�� �������� �0� �7���@���� ����������� 0��� 3&C� �0� ������ �� ����������7��������������������0�����������;��������������+� ��� �9"� �� ����������� 0��� J3&C� �0� 0������7�����+�@�����9 ��������������0����&C��0�0��������#����� 8"������ �� �� ���+� ,&&�:�� ���� ��#������� ���� @��� #���� �� ����� B����� �� ��A�����0�#��� ��� �9"� ���� �9 � @���� ������ ��� #�L����7����0� 0���� ��7������ 8D����������+�,&&4:�� ;�� �������0��Y��(������� ��A�+���������������� ���������*�C� �0� �������� �������� ��������� �9"� �7��+� ���������4�4C��0����������������������9 ��7���81���������+� ,&&3:�� ;�� ��� ������� ����+� @�� ���� ����� ����9.� �7�� @��� ��������� ��� �-�--C� �0� ��������������� �������+�@���� �� �� ��� �������0��9.� �����8�,�3C:� 0��������1���������� 8,&&3:��5�@� ��+�������0�������������������������������9%��7����������������0�������0�1����������8,&&3:�����������0�1����������� 8�EE4:� ���@��� ��� ,&�'� ���� 44C� �0� �������������� �� ��A�� ���� ������� ��������� �9%� �7��������� ����� ���� ������� #��� ��� �7������� ����00�������� �� ���������0� ������������ ;�� 0��+�1������� ���� 8�EE4:� @��F��� ��� #���� ��#�������� ���0�����#����@��������#�����@����������0���#���������� ;� �� ����0���� ��������� �� ������ ��� ��������������������������������#��������������������0���������������#�����0��������������?��� ����� ���@��� ��� ���� �������� ��������� �9"���������� ����� ������7�� ��F9���F.�� ���� �� �������#���@��������� ����0������8 ���$������������+� ,&&):� ���� �7������� ��� ��F� ��@���� 0����

��7����������������������������9������������� ����� ��� ��� ��F9���F.� �7��� ��������� ��� �� ���������������������0������������F��0���������������������������8B�� �������+��EE3:��3&C��0������������������������������������$�������������������������9�"� �7�� @��� ��������� ��� �*�&4C� �0� ��� �����������������5�@� ��+� ����� �0� ��#����������9� � �7�������� ��������������8 ���$������������+�,&�&:��?������� ������ ��� #������ ����� �0� �� ������ �� ���������F��0����������#���������0��������#������9���#�������� ��F�� �� �� ����� ���������� ��@�������������F��0����������������������#�����0������0����� 89������� �� ���+� �E3&�� 5��A�� ���� S��F� ��+��E33��������+��EE4:������������������������0����� ������������������������� @���� ������� �� �� @��� ������ �0� �������80����� *:�� "���� �'C� �0� �� ������ �������� @����������� ��#������� 8?7�����:+�@���������*C��0� �����#�� �������� 0����� �� ������ @���� ������� ��#������� 8 ���5�����+�,&&-:���F�@��+������-C��0��� ������ ������� 0��#� ��#��� ��� ��� 0����� 8#���+�#�F+� ��Z:� �� �00����� �����0� ;����@���� ������� ��#������� 8%������� �� ���+� ,&&4�� /��#����� �� ���+�,&&4:�� K�� 0����� ��� �'C� �0� �������� ������� ��#������� �� ���� ����� ���� ��� ���� 0��� ��� �7��$���������#������5�@� ��+���� �������������������0��� ������ ���� ����� �������� ������ ��������� ���#���� ;������ ������� �0� �� ������ ������� ��#������� 8�1�":� 0��#� ��#����� ������ ��������� ���#��� �� �� ����� ������ #���� 0�������8���������+� �EE4:�� ���� �������+� �1�"� ���� ��������������������������������#���������������������������� ��� ������ ����� �������� 1����� ����� �0�%������ 0��� .������ %������ ���� (�� ����� �� ��������� �0������ ��F��� ���1�"+� ��#��� 0��#� ��#����������� ��� ������� �� ���#���� �� �� ���0��������������� 8���F�+� ,&&':�� ;�� �����+� ����#������������������0��1�"�#�������������� �� ��� �����0� ��#���+� "����� ���� ���� �0� �������� ��@����,&&������,&&,����@��� ����4C��0���##������������������ @���� ������� �� ������� 8���F�� �� ���+�,&&':�� ���#� ��� ��##���� ������ �� �����+� )C� �0���#����������������� �� ���0������8#�������+�����#����+� ���:� ���� 44C� �� ���������� ���� �F���0�������K������0���������������� �������� 0������������ #��� ����� ��� ������ �0� �� ������ #����������� 0���� ����#����� �� %�����+� ����� ;� ������0����#����������������������#���������������� ��� 0���� �������� �� ����#������� �������� ����������� �0� ��� ����#������ ���� �����$��F�

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3141

����#������ ;���������� ����� �0� ��� ������������A��� �� ��� ����� @��� ������� �� ����#���+���������+� �0��7���� ���� ���A����� ���� ����� �������� ����� ����� ���0�#��� ��� ��� 5������ 8,&&-:�������� ��� ��� �� ������ ���0��� �� ��� �����0����� #��� ��� ��� ����������� 0��� ��� ��������������������#��������� �������#�������������;�� �������+������������@���� ������� ��(�������B�������)*C��0���#���������������#������������� ���������8 ���5�����+�,&&-:��?��������� ���������4���3'C��0��������@�������������������#���+�@���� ����� �0� ��� �������� �����A��� ��� ��� 5������8,&&-:� @��� ������� �� ������#����� ;�� �����+� @��

������ ,&�-4C� �0� �������� ������� �� ����#���+�3�33C� �� �0�#���+� E�EEC� �� �#�����#$���0�#���A���+������C��������#���+�@����������0��������� �������� ������ ��� ��� 5������ 8,&&-:� @�����������������#����� ��#������������������������������ �0� ������ ��������� �� ��� �����#�������7�������������0$#������������0���������������%�����+� ���+������������� ����0��� ���+��������0��� ��� ����� ������� @���� ������ ���� ���� ��������� @���� ����������� ���� ������� ��������� ��0��������7��������0������������������������������ ����#��� �0� ������ ��������� @��� �����##�����

��0+�4:�90+����� ����� �������� ��� �7��� ���� ��������������� ���0���� �0� �� ������ ������� 0��#� ������0����� �� ������ ������� �� %������ 8 ���:�� ���� ������� �������@��� �������0��� ������ 0��������#�������������� ������ ������� #������ �7����;���������+� @�� ������ ����� ��� ��������� �0� �1�"������� ������ ������� ��� ������� �� ���#�����������#���+� ��� ������� �0� �� ������ ����#������������ ��� F��@�� �� ������ �� �00������ ��F��� ���

������F��0��������� �7�� �������������������������.��������������� ���������0����������7���������������� ����������0� ��������� �����+� � ��� ������� ����� 0�����#��� ������� ��#�L��� ������#� 0�����������������%�������5�@� ��+������ ������ ����0������##��������������������������������0� ������ ����� 0���� 0��#� �0� ��#������� ;� �� ����0����#��������������������##���������������������������0�����������������0����������������������

��0+%49���0%�9+�;6;�������;#;+��/����������������&+0B402;#;+��������������@������F������F��@���������;��������������������0��������8;��:�0���0����������������6;%;6;+�;��"������ ��D+�������"+�1���%+�,&&���(�� ��������0�

��� ��������� ������ ���� ��������������������7��� �� ��@� ���F� ���� �����F����#�F��� ��#=� �� ��#������� �0� ����������������� ������� ���� 1��($(%1��;����������2��������0�����������������)3=��&'$��-��

���$������� �+� "������ 5+� "A�F���� (+� "������� +�"��������+�"���������+�<������.+������"+�(�� ���B+�,&�&����7���������������0���������������@����� ���������������������������� 0��#� ��������� ������ �� �����"0�����2��������0� �����������E=�)&*$)����

����� /!� ,&&&�� "�#���� ��� ���� ��� ��F��$����=�������������� ���� �������� �� ��������#�����+���������������#������� ������� ����� ���� �����#������� 1�������%1� "/$�"."?%+�,,����

�����/+�?������%+�/F�#��"+�?������"+��������"+�,&&,��9 �������������������#��������������� ��������� ��#���� ��� ���� ����� ��� �����!?����������� ��� ��F��� ������ ����� �,=�-)E$-4*��

��� 5������ �+� ������� �+� ��� 5������ "+� ,&&-��;���0����� �� ������������ ���� ���[������� ��� ��������� ������� ��� ��� ��� ������������ ��� ���� ��� #�##��� "������ �����������D���������*=�*�$*4��

���0����(+�,&&���97�����$������#����$����#������� ��� ,��� ������=� ��������A���+�����#�����+� ���� ������� �0� ��� #��������������� ������ %������ �����������1� �@���*=�E--$E'��

����+��EE3��<�� 0��� �����������0���#����������0���� �������� �7��=� ������#�+� �0����� ����

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3142

����0��� 2������� �0� "����������������� 3*�=���&$��3��

%����%+��EE4���!��#��������� �������"0�������"?�,=�,$'��

%��������+� �����/+�"�����9+�"#������K+�M������;+� �EE3�� ����� ����� ������ ��� ��#�� ���������� �������� �� %������ 8 ���:�� ����� 3=��&�$�&3��

%���� +� B��0�� S+� .����� B+� ,&&,�� 9�#��������� �� �� ����� �� ���� �#��0������������� ���� �������� ��������� ����� ������������ ��#�������� "������ ��� ��������D���������*4=�EE$�&E��

%������� �+� /��#����� B+� �������� D+� ��������� "+�\������ /+� .�#������ "+� ���� ����� .+�.!"���#�� .+� ���� ����� %+� ,&&4��%�#������� �0� #������ 0��� ��� ������� �0�#������� ��������� �� ��� ��������������� ������� 0��#� 0���� ��������� ?������������� ������ �� "������ ����������� *'=�'-'$'-E��

.������S+��EE'��900�����#����������� ����#����������������#��� ���� ��� ���������� ������������ �����[���� ������������� ������7������ ��#�������� ��������� �����89���:+�(���+����������&&����

.�@���� 1+� %���� %+� �EE��� ;���������� �� ��� �������0�����������%������,=��-'$�-E��

.��#���B+�B������"+�9����9+�5�����������+�(����/+�K���� �+� .�� D��F� 5+� D������ D+� .��������� 2+�,&&)�� ���� �7$�0������ ��#������������� �������������������EE)���,&&'������'�$',=�*�3$*,,��

9������� %.+� (�F����� �<+� ���� ��� (+� .�(��� 5�+��E3&������������0���������0�0���������#������ ��� ��� ����� �0� �� ������!� ��������� ����7����B��������������4=�3�,$E�)��

������+�K��\<+�����%K+�5�����2+�K�����5+�,&&-��������������� ������ �0� �3� ]%� �����$�$���0���� �������� ����� �� ��@���� ;����������2��������0�����������������3&=�,*�$,'&��

���F�� �+� 5���#��� 2+� �������� �+� ���A�� �+� %�#�$�����<+�2�������2+�5���#���<+�5��������+����0���� 1+� ������� �+� ,&&'�� �������$1������ ��� ��������� ������ .������ ��������%�##������ /�@�9������� 2������� �0��������-',=��*-)$�***��

�B�� �� "+� %���� .+� <������ .+� B������ 1+� ������ 5+�(�� ���B+� �EE3�� %�������A���� �0� �� �� ������������ #�#���+� ��F9$��F.+� �0� ��� �$

��#������ �������������� ������7��� 0�#�����9 ��������*-)=�,&,$,&3��

B�� ��"+�1��������+�5��0$������%+�B�������������+������� 5+� ����0��� 2�+� (�� ��� B+� �EEE��(����#���� ��� ��������� ������ ;�������0��#� "����$"�������� � � � � .������� ;��%�������� 1��� ��� ���� (�������� 9�����7��"� ���� ��� ��#������ ��7�� ��F9$��F.��2������� �0� %������ ����������� -4�� *&�,$*&�E��

B���� 2+� ����� 9+� �������� %+� �������� +� ,&&4��?�����F�� @����� 0���� @��F���� �� �� �����#��������������������0�0�����������������(��� ��� .�������� �0� ��� ������#+� #�����+����� ������ � �� ���� 2������� �0� �����(�������4&=��4',$�4)���

5��A�� 29+� S��F� ��� �+� �E33�� K������ @������#����� ���� ����� �� ���F���� �� ����0�����������9���#����������;�0������&�=��-'$�*,��

2�����+� ������+�/������+�5� ����+�,&&'��/�����#����������������� �������� ��������� @��������7��$��������� ������ �0� #������$������� ��� ��������� ������� "#������2��������0�B���������������&&=��3,3$�3-*��

2��������+�2��F����+�,&&*��"�#�����������������0�9����������� ������� ������� 0��#� ���������"������9� ���#����������������4&=�-�--$-�-4��

������� B+� ����� 1+� ,&&��� ��� ��������� ���������� �������������� ������7���� ;�=� .�@�����+� ;�� <�� 89�����:+� %�#�����#� �0� �������0��� ����������������97�#����� �0� �������"���+�K���������-34$*&-����

��� ���� S+� ����� �+�B������+� ,&&-����� ��������������� ���� 0���� ��������� B������ ��������������1��������,=�)-$4)��

����A�5+�/�����"+��������5������+� ���������+��EE-������� �� ������7�� ��������� �� 0����� ������ ��������� ������ ������ ��� ��������#���� ���� ���� ������7��� 2������� �0� �����(�������')=�'-3$'*&��

���������� ;+� 9�F���� 5+� .����������� T+� ������ ;+�������� ?+� (�� ��� B+� � �EE4�� 9���#����������� ������ ����� ����56���7��� ���������� ����������� 2������� ��� �������� �������������,3=��'-$�'E��

�������(+��EE4��(�����������������B������1��������#��� �� 2����� ;���������� %���������"�������

��������������������� ������������������������������������������������������������������������� ����������������������������

3143

�������(+�S�����$�����.+�?@���$.��F��<+�"��������"+� ,&&,�� ����� 0����� �� "����+� B����=� ��@���0�� ���� ���^� ������ �0� ��� K����� 5�����?����A����3&=�'*)$''*��

������#� B+� ���� K+� ��F���� <+� "��L� B+� ,&&4��(�� ��������0�������7�������� ��������������� ���� �������� ����� ;�� ��#�� ��@� ����� ������ ;����� 0������ ;���������� 2������� �0�9� ���#�����5�����1���������4=��'�$�')��

/��#�����B+�%��������+� ������������B+�.�#������"+�\������/+�(����"+�B�����B+� ���������"+�D������+�%������B+�,&&4���������$���������� ��������� ������ 8�1�":� �� 0����� �0���#��� ����� ������� �� ;����� ;����������2��������0�������������������4=�,�E$,,,��

1���� D+� D���� �+� 1���� 1+� D��� 1+� ���������� 2�+�%������� B+� %������� <+� "���´L�� 2�+� ,&&3��(%1� ������� �0� �������������� ������7�������� �� ��� ��������� ������ ������������� 0��#� ��@� ���� ������A��� #�F��D��������������������-,=�*&3$*�-��

1�����(+�"����#������+�%�� ��.+�D���������+�,&&)�� �������������������!���0������00������ �#����7+�/������!9���+�������+���E����

1������ .+� �E3,�� ������� ��������� �� ������F�� �0�0���� �������� �� 9������� ���� K����� �E4&$�E4E��2��������0�5������3E=�*E�$*E3��

1����� 2+� B������ 2+� .���� %+� 1������ /+� �EE4��9�����7�� ��������� ��� ������������������� 0��#� 0����� �� �������� ;����������2��������0�����������������-'=�,�-$,,���

��������(+��E34������������������������ ����������������� �� �������� ;�0�������� /�#��������������$�)��

�������%2+�,&&E��%�##���������%�#��0���_�������!�������##�� ��� ��� ������ 0���_���� ���

#��������%"����� %������� ��� &,� 2�� ���,&������=��@@@��0#������0����

����F� ��+� �E4)�� %�#����#� �0� #������ 0����7�#������0�0����#�������������"#������(����� 5����� "��������+� K�������� .%+�*�4$*,-��

��#�������+���F���� 2+�.��F���+�,&&���.� ����#����0� �� #�����7� (���#������ ����� ������������� 0��� ������� ���� �00������� �0���� ��������� ������ �� ����� ���������2��������0������(�������)*=�))*$))3��

�L���K+�.�(���5+����� ���(+�(�F������+�5������"+�?����� 2+� 9 ���� .B+� 9 ���� .2� 2�+� �E44��������� �0� 0���� �����#���� ���� �� ���������������� "#������ 2������� �0� 9���#�������&)=�)�$))��

����� 9+� B���� 2+� �������� %+� �������� +� ,&&4��?�����F�� @����� 0���� @��F���� �� �� �����#��������������������0�0�����������������(��� -�� ������� ��������� �� ������F�� ������������� �0� ������F� ���������� 2������� �0������(�������4&=�,�EE$,,�4��

D�����2+����%��#���+�������+�������2+�%�##����%+�����������.+�%���������+�%���� "+�/����2+� 2�� �+� ,&&3�� "� ����� �0� ���������7������ �0� ���������� ���� �� �������������$��� �� �������������� �������0��#� 0���� �������� ������F�� �� �����B����+� ��A��� ;���������� 2������� �0�;�0������.��������,=�*�&$*�'��

K����#�5+��������.+�D����+�D����+�D��� +�D��������5+�/��@���2+�,&&'������������0����������������� ��� ��������� ������ �0������� ������;�0�����.������'=�4'�$4),��

�����������