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INTRODUCCIÓN

Este tercer curso dedicado al estudio de la diversidad de los seres vivos abordada lo concerniente al reino animal y con él se da continuidad a las asignaturas. Procesos vitales: estructura y funciones de los seres vivos. Diversidad de los microorganismos y de los hongos y Diversidad vegetal.

El propósito fundamental de este curso es que los estudiantes normalistas adquieran los conocimientos básicos acerca del reino animal, en particular lo que se refiere al origen, evolución y diversificación de los grandes grupos que lo integran, a fin de que puedan identificar las relaciones entre éstos. Al mismo tiempo y considerando las necesidades de su futura labor docente, es importante que desarrollen habilidades para la construcción de estrategias didácticas que favorezcan la adquisición de conocimientos y el fortalecimiento de valores y actitudes en los alumnos de la escuela secundaria.

En la parte inicial del curso se ofrecen actividades para el análisis, la comparación y la interpretación de las líneas evolutivas que dieron origen a los diversos grupos, tales como la organización radial, la tendencia hacia la simetría bilateral, las implicaciones de su diferenciación en tres capas germinales y el origen del intestino. Siguiendo esta metodología. También se abordan las características distintivas de algunos grupos de animales, entre las que se destacan las relacionadas con las funciones vitales de la reproducción. En especial se profundiza en el estudio de algunos grupos de animales como los poríferos, moluscos y antrópodos, así como las cinco clases de vertebrados: peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

También, en esta asignatura los futuros docentes analizaran la importancia de los animales en los ecosistemas y, en particular, para el desarrollo de la población humana, lo que permitirá un acercamiento a la vida cotidiana de los estudiantes. Con estas actividades se podrán promover y fortalecer algunos valores, actitudes y habilidades deseables en los futuros decentes, tales como la responsabilidad, el respeto y la participación en la toma de decisiones favorables al ambiente.

En la parte final del curso, los estudiantes normalistas conocerán algunas estrategias para investigar los conocimientos previos de los adolescentes acerca de los animales. Se plantes el análisis de las concepciones erróneas reportadas en distintas investigaciones para definir lo que es un animal y reconocer la importancia de la actuación docente en la incorporación y reestructuración de los conocimientos de quienes aprenden. Por último, los futuros docentes diseñaran estrategias para desarrollar los temas relacionados con los animales e identificará, los recursos de apoyo para incorporarlos en su planeación y aplicación en el salón de clases.

RELACIÓN CON OTRAS ASIGNATURAS

Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado anteriormente y con otras que cursan de manera simultanea con éste.

Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biología I: diversidad de microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visón clara del mundo vegetal microscópico y macroscópico. Así como la continuidad en la asignatura de procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisión que conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutrición, la respiración y la circulación procesos virales en todos los seres vivos.

Así como la relación directa con Biología II Diversidad de las plantas, ya que es en dicha asignatura en donde se le da importancia a la planta como el alimento principal por ser autótrofa para los animales, se retoman características, estructuras, su origen, evolución y clasificación de los animales para dar respuesta a los interrogantes “que”, “cómo” y “porqué” de los seres vivos representantes de los 5 reinos.

En el curso de organización celular y molecular de la vida se desarrolló de manera integral el estudio de funciones vitales a nivel celular y bioquímico como son la mitosis, la meiosis, la respiración y la fotosíntesis.

Por otra parte el curso de variabilidad y adaptación de los seres vivos tiene como principal propósitos que el futuro docente adquiera una plataforma conceptual básica en torno a la teoría de

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Darwin, que le permita comprender el proceso de la evolución biológica para orientar su aprendizaje en los alumnos de la escuela secundaria.

Mientras que el curso de la ciencia de la vida aportó la explicación acerca de sucesos y fenómenos que ocurren en la naturaleza, así como la identificación de sus patrones de relación. En este contexto, la biología explica el “que”: la asombrosa y fascinante diversidad de la vida; el “cómo”; la similitud de los patrones hereditarios que permiten la continuidad de la forma viviente, y el “porqué”; la transformación de las especies a través del tiempo. Las características particulares de los organismos, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la población, su preservación y recursos didácticos para su enseñanza y aprendizaje que de forma directa se relaciona con la asignatura Planeación de la enseñanza y evaluación del aprendizaje ya que propicia que los futuros profesores desarrollen la capacidad para organizar, poner en práctica y evaluar el trabajo de enseñanza de la Biología.

Así como la asignatura de Observación y Práctica Docente III donde identificarán los efectos educativos mediante la observación y prácticas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones. Para superarlas al tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar con algún grupo de alumnos de las actividades propuestas con esta modalidad.

En el curso de educación ambiental y salud se promueve la cultura de la prevención y la educación para la mejora del ambiente y de la salud que se trabaja de manera introductoria en procesos vitales en la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis de estrategia para identificar y aprovechar las ideas del estudiante encaminadas a generar el cambio conceptual.

Por último en el curso de variación y herencia se conocerán algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo cuyos resultados son las estructuras y funciones del cuerpo humano y de los demás seres vivos.

ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES

A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo largo del curso:

1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de este programa sea compartido por docentes y estudiantes. Será provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propósitos formativos, la secuencia de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso, cuando sea necesario, deberá regresarse a la lectura del programa para precisar porqué y para qué trabajar determinados contenidos y actividades.

2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al proceso de planeación de la enseñanza y evaluación de los logros del aprendizaje.

3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los recursos y materiales de apoyo didáctico que por su disponibilidad en la región puedan aprovecharse mejor.

4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observación y práctica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se lee por obligación y está sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la discusión y la actividad práctica. Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o continuamente solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados.

5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes lleven a la práctica las observaciones y la indagación propuesta para los alumnos de la escuela secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los libros de texto.

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Ello permitirá a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirán sus alumnos, revisar con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y poder anticipar algunos retos y dificultades pedagógicos que enfrentarán en su vida profesional.

6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas con los adolescentes de la escuela secundaria, a propósito del conocimiento de la naturaleza y el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo sistemáticamente la ofrece la asignatura Observación y Práctica Docente I; sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes a buscar y aprovechar a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá a los estudiantes desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea.

7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección oportuna de deficiencias y vacíos que puedan existir en la formación individual. En esos casos, el docente habrá de orientar el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el acervo de la biblioteca de la escuela.

Así mismo es recomendable aprovechar los audios cintas, el material grabado y los programas de informática educativa disponibles en la biblioteca video grabado y los programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los Centros de Maestros.

8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente, en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este último caso, deben observarse ciertas normas mínimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de organización didáctica la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren con cinco alumnos como máximo.

9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje, útil para el ordenamiento y la clasificación de su trabajo, para consultar durante los siguientes semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la evaluación.

10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de observación y práctica con fase a las actividades que se presentan al final del bloque III.

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN

Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas señaladas.

Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, no solo permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino también aporta información que el maestro aprendizaje de los estudiantes, sino también aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza.

Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y procedimientos que se

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aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos para reconocer aquellos campos específicos en los que requieren fortalecer su formación profesional.

Las características de este curso y el tipo de actividades de realizar requieren de prácticas de evaluación diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo, hacia los adolescentes y hacia la naturaleza.

Para evaluar, deben observarse y registrarse sistemáticamente las actitudes, las habilidades y los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e identificar sus avances. También debe aprovecharse su participación en la clase, los textos escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni productos distintos de los generados en los procesos mismos de enseñar y aprender. Cuando se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos seleccionados deben: plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones; y proporcionar información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.

• El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento científico.

• La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los programas de estudio de este nivel.

• La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis con las situaciones educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la biología.

• La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y uso eficaz de los libros de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la indagación y del pensamiento científico.

PROPÓSITOS GENERALES

El curso de Biología III Diversidad de los animales corresponde al séptimo semestre del Plan de Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria que los alumnos normalistas.

1. Adquieran los conocimientos básicos acerca del origen y de evolución y diversificación de los grandes grupos que integra el reino animal (árbol filogenético).

2. Reconocer el estudio del reino animal, procesos vitales comunes en todos los seres vivos, clasificación de los animales, su estructura, fisiología, beneficio, etc.

3. Considerando las necesidades de su futura labor docente es importante que desarrolle habilidades para la construcción de estrategias didácticas que favorezcan la adquisición de conocimientos y el fortalecimiento de valores y actitudes en los alumnos de la escuela secundaria.

ORGANIZACIÓN POR BLOQUES

El programa del curso está organizado en tres bloques temáticos. Los bloques, sus propósitos y características básicas son las siguientes:

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BLOQUE I

ORIGEN, EVOLUCIÓN Y CLASIFICACIÓN DE LOS ANIMALES

PROPÓSITOS

Este bloque se inicia con actividades cono son una estrategia didáctica para reconocer los conocimientos previos en los alumnos de secundaria. Así como también se le da importancia ecológica, social y económica a los animales, su filogenético y evolución con el propósito de identificar sus posibles vínculos con las plantas, los microorganismos y los hongos, su diversificación y especialización en el medio ambiente.

También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de animales y seres vivos de otros reinos como los establecidos con las plantas con la finalidad de comprender parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existen entre los organismos de cada ecosistema.

A partir del árbol filogenético se inicia el estudio más detallado de los animales invertebrados y los vertebrados que en su gran mayoría depende de las plantas. Más adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la importancia que presentan los animales tanto los más primitivos o sencillos como los más evolucionados o complejos.

El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores cono el respeto por los animales producto de miles de años de evolución, así como la responsabilidad individual y colectiva para su preservación como especies únicas en el planta.

Es fundamental que el futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos.

TEMAS

Tema I. Origen y diversificación de los animales (árbol filogenético).

Tema 2. Tendencias evolutivas en la diversidad animal.

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

• Velasco J. M. (1991), “¿Cuándo un ser vivo puede ser considerado un animal?”, en Enseñanza de las Ciencias, vol. 9, núm. 1, Barcelona, ICE de la Universitat Autónoma de Barcelona/Vicerectorat d’Innvestigació de la Universitat de Valencia, pp. 43.52.

• Ville Claude A. (1996), “El reino animal: invertebrados inferiores”, “Invertebrados superiores” y “Filocordados”, en Biología, 8ª. ed., México, McGeaw-Hill Interamericana, pp. 275-29, 292-315 y 316-337.

• Wallace Robert A., King Jack L. y Gerald P. Sanders (1992), “Evolución y diversidad: los invertebrados inferiors”, “Evolución y diversidad: los invertebrados superiores” y “volución y diversidad: los vertebrados”, en Plantas y animales, México, Trillas, pp. 145-171, 172-202 y 203-238.

ACTIVIDADES SUGERIDAS

TEMA I. Origen y diversificación de los animales (árbol filogenético)

1. Asociar palabras a partir de la frase “Los animales necesarios”.

• Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo.

• Contestar las preguntas: ¿Qué es el animal? ¿Por qué son tan importantes los animales? ¿Son necesarios los animales? ¿Podemos vivir sin ellos?

• Elaborar un cuadro sinóptico que contenga las funciones de los animales así como el órgano y el aparto que las realiza y compararlos con tejidos, órganos y sistemas vistos en la asignatura de Diversidad de las plantas

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- Analizar la importancia y trascendencia que presentan los animales.

- Exponer en el grupo sus conclusiones.

- Nuevamente retomar “Los animales” y de forma de canto, composición, poesía, cuento, dramatización, etc. se puede hacer de manera individual o por equipo, de tal forma que se culminará con una escenificación con la elección que se haya hecho.

2. Previamente encargar animales de plástico, dibujos, estampas, etc. para utilizarlos en la actividad. De acuerdo. al material que se presenta en el primer anexo sobre la distribución del reino animal:

• Hacer una lista de animales conocidos y sus beneficios.

• Clasificar en pequeños grupos cuales son invertebrados, vertebrados, aves, insectos, etc.

• Comparar la información que se brinda y obtener porcentajes para luego compara en cifras numéricas cada phylum.

3. Realizar la estrategia didáctica que se presenta:

a) Identificar los saberes previos mediante una lluvia de ideas, con tarjetas, acerca de los siguientes términos: Evolución, diversidad, animal origen y clasificación.

b) Definir de manera grupal cada uno de los términos.

c) Clasificar, en equipo, la diversidad de animales proporcionada en estampas o animales de plástico. Cada equipo aportará los siguientes datos de su clasificación:

• Criterios de clasificación.

• Diferencias entre animales.

• De donde proviene (por ejemplo, si son vivíparos u ovíparos)

• Características físicas.

• Características fisiológicas (por ejemplo, tipos de alimentación y reproducción.

d) Analizar un video acerca de la diversidad animal.

e) Elaborar un ensayo y una guía de observación (contestar)

Nota: Este material puede servir para evaluar los conocimientos adquiridos hasta el momento por los estudiantes.

f) Desarrollar la siguiente actividad experimental.

Los animales del jardín

Propósito: Reconocer la importancia de conservar los seres vivos.

Material:

• Espacio de suelo de 2m x 2m.

• Lupa

• Cuerda

• Libreta de notas

• Pluma

Procedimientos: En un parque o jardín elegir un área de pasto de 2 metros cuadrados y revisar cuidadosamente esa área con una lupa.

Actividades: Dibujar con detalle todos los organizamos vivos que se encuentren, como plantas, insectos, caracoles, entre otros.

Contestar las siguientes preguntas: ¿Qué organismos encontraste?, ¿cuáles fueron los mas comunes o abundantes?, ¿qué variedades de colores, formas y textura encontraste?, ¿conocías todos los organismos que encontraste?, ¿crees que esos organismos sean

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importantes para su ambiente? ¿Por qué?, ¿crees que sea relevante estudiarlos y preservarlos? ¿Por qué?

Nota: Si esta actividad experimental se trabaja en el bloque II, puede solicitarse que se escoja un animal para investigar su ciclo vital.

g) Identificar la importancia ecológica de los animales mediante el desarrollo de u proyecto denominado: Diversidad animal.

• Enlistar un número de animales representativos de varios ecosistemas igual al número de estudiantes.

• Investigar las características y hábitos del animal asignado, así como ilustrarlo con papiroflexia o dibujo.

• Agrupar a los estudios por ecosistemas para discutir y escenificar el comportamiento de cada animal en su ambiente natural. Evaluar las consecuencias, en el ambiente natural y para los seres humanos, e la desaparición o el incremento poblacional de una especie

• Reflexionar acerca de la importancia ecológica de cada organismo en el planeta, y por extensión, la trascendencia de conservarlos

h) Organizar una plenaria o mesa redonda para comentar los aspectos relevantes del video, la actividad experimental y el proyecto.

i) Analizar árboles filogenéticos de los animales, propuestos por diferentes autores.

• Explicación del maestro de los criterios de clasificación de los autores.

• Análisis y comparación de los árboles filogenéticos por parte de los estudiantes.

• Establecimiento de diferencias entre los árboles filogenéticos.

Sugerencias: Visitar un zoológico, acuario o tienda de mascotas.

4. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de animales junto con el cuadro representativo de la distribución de animales y de acuerdo a la descripción que nos hacen Ville C., Shermann y Sherman, Wallace, Lario sobre el origen, la evolución y diversidad de los animales.

• Analizar y comprar los períodos en que fueron evolucionando los grupos.

• ¿Cómo se clasificaron desde el grupo más sencillo?

• ¿Qué grupo presenta menos especies? y ¿Cuál grupo es más numeroso?

• Obtener los porcentajes de cada grupo.

• Definir que es la filogenia.

• Definir que es la taxonomía.

• Reconocer animales más comunes y clasificarlos de acuerdo al sistema natural de Engler utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo.

• ¿Cuáles son los propósitos de un sistema de clasificación de los animales.

• Exponer en el grupo los 5 cuadros elaborados y obtener conclusiones.

TEMA 2. Tendencia evolutiva en la diversidad animal

1. Analizar el video, la reproducción de los animales y la reproducción de las plantas. Conteste las siguientes preguntas:

• ¿Cómo evolucionaron los animales?

• La reproducción en los animales es importante en su evolución.

• ¿Por qué los animales no producen alimentos? *

• ¿Qué características presentan los animales?

• ¿Cómo se reproducen los animales?

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• ¿Cómo se explica la reproducción asexual?

• ¿Cuáles son las formas de reproducción asexual? Explíquelo brevemente.

• ¿Por qué en la reproducción asexual se presenta en animales más sencillas?

• ¿Cuáles son las células germinales en la reproducción sexual ¿.

• ¿Qué es la meiosis?

• Cuando un individuo posee gametos masculinos y femeninos ¿Cómo se llama?

• ¿Qué es la fecundación?

• ¿Por qué se dice que la esponja alterna dos tipos de reproducción?

• Analice el caso de insectos (artrópodos) abejas. Haga una descripción breve de la partenogénesis.

• ¿Por qué la reproducción sexual tiene mis ventajas que la reproducción asexual?

• ¿Cómo se señala la fecundación externa y en qué caso?

• ¿Cómo es la fecundación interna?

• Analice el caso de las aves y algunos peces.

• ¿Cómo se explica la fecundación

• ¿Cuáles son los impulsos que se presentan en los animales para su reproducción?

• Se presentan cambios en la madurez sexual. Mencione algunos casos.

• Explique brevemente la reproducción en la tortuga.

• ¿Cómo el ornitorrinco siendo mamífero es ovíparo? Explíquelo.

• Generalmente ¿Cómo se les llama por su forma de reproducción?

• Explique el caso de los marsupiales.

• ¿Cómo es el caso de los ovovivíparos y en que ejemplos de animales se dan?

• Mencione técnicas especiales de una reproducción artificial y con que fin se realiza.

Conclusiones del grupo.

2. Leer los siguientes textos por equipo:

a) Tendencias evolutivas de los animales, de Audesirk.

b) Introducción a la diversidad animal, de Fingerman.

c) Campamento Biofilia, de Alejandra Alvarado Zink, págs. 176-181 (escenificación).

d) Esa cosa llamada Biodiversidad, Idem, págs. 182-185.

e) Las diversas caras de la Biodiversidad, págs. 195-240.

f) Conservación de la Biodiversidad, págs. 211-214

3. Analizar las lecturas y extraer las ideas principales en equipos, exponerlas al grupo para unificar criterios y elaborar conclusiones.

4. Desarrollar la siguiente actividad de campo:

Observación de aves

Propósito: Identificar las características morfológicas mas sobresalientes que distinguen a las aves.

Material: Binoculares, cuaderno de notas, grabadora.

Metodología: El alumno realizará una práctica de campo en un área natural (bosque, playa, entre otros).

Actividades: Observar las aves, tratar de identificar los organismos, grabar los sonidos de las aves e identificar las características de los nidos (forma, material, entre otros).

Contestar las siguientes preguntas: ¿Qué relación existe entre pico y la alimentación de cada tipo de ave?; de los organismos que observó, ¿Cuáles son migratorios y cuáles son residentes?; ¿Qué diferencias existen entre el macho y la hembra?; ¿Cómo se comportan estos organismos?

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5. Orientar a los estudiantes para elaboren una conferencia del tema “Diversidad animal”, tomando como lineamientos:

• Origen

• Evolución

• Clasificación

• Problemas actuales

BLOQUE II

EL REINO ANIMAL

TEMAS

Tema 1. La diversidad de los animales sin columna vertebral

Tema 2. La diversidad de los cordados

ACTIVIDADES SUGERIDAS

Tema 1. La diversidad de los animales sin columna vertebral

• Características que definen al grupo

• Origen y diversificación

• Ciclos de vida de algunos grupos representativos

• Importancia ecológica y para el ser humano.

• Características que definen al grupo.

1. ¿Qué es un animal?

Llega el atardecer y pronto las sombras revolotean en las luces de la calle. Los insectos, atraídos por la luz, se vuelven el alimento de los murciélagos a medida que avanzan en zigzag atravesando el cielo nocturno. Volando silenciosos con sus alas de cuero, mientras recogen los insectos que les sirven de alimento, los murciélagos, evitan los obstáculos usando sonidos que los humanos no podemos escuchar.

En el piso, la noche le augura sueño a la ardilla. Estos roedores con rayas trabajan duramente todo el día.

En equipo conteste:

• ¿A qué se llama metazoarios? Haga una diferencia entre protozoarios y metazoarios.

• ¿Qué diferencia hay entre invertebrados y vertebrados?

• ¿Cómo se estudian los animales al hacer referencia a diferentes partes del cuerpo?

• Compare los diferentes tipos de simetría en los animales.

• ¿Qué términos se usan al clasificar a los organismos por la presencia o ausencia de una columna vertebral?

• ¿Cómo se clasifican los animales?

• Señale las capas que forman a los protozoarios y a los metazoarios y a que dan origen.

• ¿Qué es el celoma?

• ¿Qué animales tienen celoma y cuáles no lo tienen?

• Origen y diversificación.

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- Consulte el material de Biología de Meter Alexander, Ph. D. que se encuentra en los materiales para el estudio o bien otros materiales de investigación.

- En equipo o de manera individual investigue las siguientes cuestiones.

- Señale la clasificación de los animales y en cada caso de un ejemplo.

2. Phylum Porifera

Describa las características generales del filum Porifera. Así como la forma del cuerpo de una esponja simple y las características más sobresalientes.

• ¿Cuál es la diferencia entre la espongina y las espículas?

• ¿Cuál es la relación entre cnidocito y nematodito?

• ¿Qué son los amibocitos y los coanocitos?

• De ejemplos de organismos que tengan simetría radial y simetría bilateral.

• ¿Por qué las esponjas son filtradoras?

• Describa las células especializadas que ocurren en las esponjas.

• Bosqueje las etapas en la reproducción sexual de las esponjas?

3. Phylum Coelenterata

• Prepare una lista de las características de los celenterados.

• Compare la reproducción sexual y la asexual en la hidra.

• Explique lo que se quiere decir con alternancia de forma del cuerpo en la Aurelia

• Compare el pólipo con la de la medusa en relación con su estructura y su orientación.

• ¿Qué es un nematocisto? Explique cómo se usa para capturar las presas.

4. Phylum Platyhelminthes

• Identifique cuatro características de el filum Platyheiminyhes y anote cuáles son:

• Mencione y describa las estructuras principales del sistema nervioso de las tres clases con su ejemplo.

• Planaria.

• Describa cómo obtiene su alimento una planaria.

• Mencione y describa las tres partes principales del cuerpo de una tenia

• ¿Cómo se alimenta las tenias?

5. Phylum Rotífero y Nematodo

• Presente características básicas de los fílumes de Rotífera

• Explique cómo puede transferirse la Ascaris lumbricoides de un hospedero a otro.

• Describa características importantes de Ascaris lumbricoides.

• Relacione cuatro características importantes del filum Annelida, así como sus tres clases con su ejemplo.

6. Phylum Annelida

• Explique por qué se dice que los anélidos tienen un plano corporal que es de un “tubo dentro de un tubo”.

• ¿Cómo se diferencian los anélidos de otros gusanos?

• Mencione dos formas en que los gusanos segmentados son más avanzados que los gusanos planos y los gusanos redondos.

• Presente las razones por las cuáles el sistema circulatorio de la lombriz de tierra se llama un sistema cerrado. Lumbricus terrestres.

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• Prepare una lista de las características de la lombriz de tierra que son típicas de los gusanos segmentados.

- Ciclos de vida de algunos grupos representativos.

◦ Identifique las etapas principales en el ciclo de vida de la Aurelia.

◦ Esquematice el ciclo de vida de la Ofelia.

◦ Bosqueje las etapas en el ciclo de vida de una duela del hígado de los seres humanos.

◦ Haga el esquema del ciclo de vida de una tenia.

- Importancia ecológica y para el ser humano.

◦ Señale cuáles usos se les da a la esponja

◦ Resuma la importancia ecológica de los gusanos redondos y de los gusanos planos.

◦ ¿Cómo la Tenia se desarrolla en el intestino de hombre?

◦ ¿Cómo la Duela llega al hígado del ser humano?

◦ ¿Cómo afecta el Ascaris lumbricoides al organismo?

◦ ¿Por qué la lombriz de tierra Lumbricus terrestres, ecolçogiamente es muy importante?

◦ Lea la parte de Biología de Meter Alexander Ph. D. “Los moluscos y los equinodermos” que se encuentra en los materiales de apoyo o investigue en alguna otra fuente de consulta.

En equipo o de forma individual, investigue las siguientes cuestiones:

7. Phylum Mollusca

• Señale las características del fílum Mollusca.

• Explique cómo la larva trocófera indica una relación entre los anélidos y los moluscos.

• Prepare una lista de las tres clases de moluscos más importantes y dé un ejemplo con sus características más notables.

• Compare entre la anatomía básica de una almeja, un calamar, un caracol y un quitón haga su esquema correspondiente.

• Explique la circulación de agua por el sistema de sifones de una almeja.

• Describa el sistema nervioso de una almeja.

• Copare el movimiento de las almejas adultas, de las pechinas y de los ostiones,

• ¿Qué cambios ocurren en la anatomía de un caracol a medida que se va desarrollando su larva? ¿Qué es una ródula y cómo la usa un caracol?

• ¿En qué se diferencia el sistema circulatorio de un calamar del de una almeja?

• Compare la concha de un calamar con la de un nautilo.

• ¿Por qué se usa tan a menudo el calamar para estudiar la naturaleza del sistema nervioso?

• Describa la estructura y la función del manto en un molusco.

• Describa cómo un caracol usa su pie para moverse.

• Describa las dos formas en que puede moverse un caracol.

• ¿Cuál es la importancia económica de los moluscos?

8. Phylum Echinodermata

• Señale las características generales del fílum Echinodernata.

• Compare la simetría de las larvas y la de los adultos en los equinodermos.

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• Describa la simetría y la cubierta exterior del cuerpo en los equinodermos.

• ¿En qué forma usa la estrella de mar sus sistema vascular acuífero para moverse y alimentarse de ostras y de almejas?

• Compare la locomoción de la estrella de mar del erizo de mar y del pepino de mar.

• Describa el ciclo de vida de una estrella de mar.

• ¿En que forma se eliminan las estrellas de mar de los lugares en que se crían ostras?

• ¿Cuál es la importancia económica de los equinodermos?

Dé el material que se le presenta en los materiales de apoyo para el estudio investigue en Biología de Meter Alexander PH. D. “Los artrópodos” utilice otras fuentes de información si lo desea.

9. Phylum Arthropoda

Lea “los artrópodos” y conteste las siguientes preguntas:

• ¿Qué son los artrópodos?

• Describa las características distintivas dl fílum Arthropoda

• Prepare una lista de los cuatro subfilumes y de un ejemplo de un animal en cada uno.

• Prepare una lista de tres característica de los artrópodos que sean responsables de su éxito y explíquelas.

• Mencione dos formas en que los artrópodos benefician a los seres humanos

• Señale las cinco clases del fílum Artrópoda y el ejemplo en cada caso.

• Señale tres características de los arácnidos.

• ¿Cómo están adaptadas las arañas para alimentarse de insectos?

• Describa el intercambio gaseoso en los arácnidos.

• ¿Qué es un sistema circulatorio abierto? ¿Qué sustancias transporta el sistema circulatorio abierto del camarón de río?

• Prepare una lista de tres características de la clase crustácea.

• ¿En qué se diferencian los Quilópodos de los Diplópodos

• Señale tres características de la clase Myriapoda.

• Prepare una lista de cinco características de la clase Insecta.

• Prepare una lista de los segmentos del cuerpo de insecto y de dos apéndices que hay en cada uno.

• Mencione tres órganos sensoriales que encontramos en el saltamontes.

• ¿En que se diferencian las branquias, los pulmones y las tráqueas?

• Se encuentra un artrópodo desconocido. Tiene las siguientes características;

• Cuerpo con tres divisiones, ojos compuestos, un par de antenas y tres pares de patas. ¿A qué clase pertenece este animal? ¿Qué estructuras tiene para intercambio de gases?

• Identifica los apéndices torácicos del saltamontes y señale la función de cada uno.

• Describa el sistema digestivo de un saltamontes.

• Compare el intercambio gaseoso en el saltamontes con el de camarón de río.

• ¿Cuáles son las etapas en la metamorfosis incompleta? Mencione algunos insectos que pasan por estos cambios.

• Distinga entre una INFA y una pupa.

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• ¿Cómo se relacionan las diferencias en la estructura de la boca con las diferencias en hábitos alimenticios en los insectos?

• ¿Cuál es la función de las feromonas en la reproducción de los artrópodos?

• Identifique algunas adaptaciones estructurales de los artrópodos.

• ¿Qué estructura usan los insectos hembra para hacer hoyos y poner sus huevos?

• Compare y contraste el comportamiento social de los insectos con el comportamiento social de los seres humanos,

• Explique la función de cada uno de los siguientes miembros de una sociedad de abejas. reina, zángano y obreras.

• ¿Qué información se comunica con la danza oscilatoria?

• Consiga una tabla taxonómica para los diferentes órdenes de insectos. Coloque el nombre del insecto en el orden a que pertenece.

• Todos los animales son importantes, sin embargo, hay más de 750,000 especies de insectos por lo que habrá de realizar un insectario. Previamente se ha encargado para que se de a la tarea de la colecta y preparación para su montaje.

TEMA 2. LA DIVERSIDAD DE LOS CORDADOS

• Características que definen al grupo

• Origen y diversificación.

• Ciclos de vida de algunos grupos representativos

• Importancia ecológica y para el ser humano.

Características que definen al grupo.

Lea la parte que se refiere a los vertebrados en Biología de Meter Alexander Ph. D. y otros que se encuentra en los materiales de estudio, puede investigar en otras fuentes de estudio.

1. Clase peces

De manera individual o por equipo, conteste las siguientes cuestiones:

• Describa las formas en que los cardados inferiores se parecen a los vertebrados.

• Mencione características más generales del filum Chordata.

• Identifique las características típicas de un cordado en un tunicado

• De los tunicados se dice que “se alimentan filtrando”. ¿Cómo este tipo de alimentación puede estar relacionado con el hecho de que este tipo de rganismos tengan muy pocos desarrollados sus sistemas de alimentación.

• ¿En qué difieren los esqueletos de los miembros de la clase Chonddrichthyes de los de los miembros de la clase Osteichthyes?

• Describa la forma en que se alimentan los ciclostomos.

• ¿En qué forma difieren los tiburones de las rayas?

• Compare los dos grupos principales de peces óseos.

• De los nombres de las aletas de la perca y discuta sus funciones.

• ¿Cuál es la función de la vejiga natatoria en los peces óseos?

• Identifica un tipo de compartimiento de cuidado paternal que exhiben los peces que construyen nidos.

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• ¿En que forma compensan los peces las diferencias de concentración de solutos entre sus cuerpos y el agua en la que viven?

• Importancia ecológica y para el ser humano.

• Desde el punto de vista económico. ¿Cuál es la importancia de los peces?

• ¿Cómo contribuyen los peces en la ecología del medio ambiente?

• ¿Cuál es la trascendencia de los peces en la alimentación?

2. Clase Amphibia

• ¿Cuáles son las características de la clase Amphibia?

• Mencione y describe tres órdenes de los anfibios.

• Discuta algunas de las adaptaciones de las ranas relacionadas con la forma de alimentarse y con su movimiento.

• ¿En qué difiere el corazón de una rana del de una perca?

• Identifique las partes del cerebro de una rana.

• Realice un esquema de la rana donde se muestre su estructura interna.

• Describa los cambios principales que ocurren en la metamorfosis para dar como origen al ciclo de vida de una rana.

• Desde e l punto de vista ecológico cree que los anfibios contribuyen al medio ambiente.

• ¿Cuál es la importancia para el hombre la presencia de anfibios?

3. Clase Reptillia

• Describa las características principales de los reptiles.

• Enumere las cuatro membranas del huevo amniótico y describa brevemente la función de cada una.

• ¿Qué importancia evolutiva tiene el huevo amniótico?

• Enumere las cuatro órdenes vivientes de reptiles y de un ejemplo de ada uno.

• ¿En qué formas está adaptada la boca de una serpiente para alimentarse de animales que son más grandes que ella?

• ¿Qué es la hematoxina y la neurotoxina?

• Los venenos de as serpientes se están estudiando para posibles usos mèdicos.

• Busque información y escriba acerca de este tema.

• Distinga entre corazón y el plastrón.

• Describa el sistema respiratorio, circulatorio y de una tortuga.

• Trace el flujo de la orina por el sistema excretor de la tortuga. Mencione las estructuras por las que pasa la orina.

• ¿En qué difiere el corazón de una tortuga del de un anfibio?

4. Clase de Aves

• Enumere las características de las aves.

• Describa dos adaptaciones de los pájaros para tener poco peso y dos para aumentar su potencia.

• ¿Qué es una quilla?

• ¿Qué características de las aves usan taxónomos para distinguir entre los distintos órdenes de las aves?

• Mencione los huesos más importantes del ala de una paloma.

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• ¿Qué características posee el sistema respiratorio de las aves que lo hacen muy eficiente para proveer energía al cuerpo?

• Describe el esqueleto y la anatomía interna de la paloma (Columbia libia)

• ¿Cómo difiere l sistema reproductor de las aves, del resto de los vertebrados?

• Enumere la estructura del huevo de las aves y señale la función de cada una.

• Describa el comportamiento reproductivo de las aves.

• Explique el comportamiento de cortejo de las aves y de un ejemplo de dos.

• Formas de comportamiento de cortejo.

• Distinga entre aves precoces y aves altraces.

• Enumere varios estímulos que inducen la migración de las aves.

5. Clase Mammalia

• Identifique las características de los mamíferos.

• ¿Qué indica la dentición acerca de un mamífero?

• ¿Por qué tienden los mamíferos a tener un efecto tan grande sobre las poblaciones de otros organismos?

• Prepare una lista de algunas de las formas en que los mamíferos tienen importancia económica para el hombre.

• ¿Qué características hacen a los mamíferos de valor especial para los seres humanos?

• Describa tres adaptaciones que permite a los mamíferos sobrevivir en el invierno.

• Prepare una lista de las órdenes de la clase de los mamíferos desde la orden.

• Monotremata hasta la orden Primates con características y ejemplo representativo

• ¿Cómo se diferencia la reproducción de los monotremas de la de los otros mamíferos?

• Describa la reproducción en los marsupiales.

• Explique como la fisiología y el compartimiento de los mamíferos ha contribuido a su éxito.

• Identifique una posible causa para la disminución en el número de especies de marsupiales que vivían antes en Sudamérica.

• ¿Qué ventaja adaptativa tienen los mamíferos placentarios sobre otros mamíferos más primitivos?

• ¿Cuáles son las funciones de la placenta?

• ¿Cómo están adaptados los primates para un estilo de vida arbóreo?

• ¿Cómo están adaptados los ungulados para la vida en las praderas?

• Identifique algunas adaptaciones de los cetáceos.

• ¿Cuál es el valor adaptativo de la hibernación?

• ¿Cómo ayuda la migración a la supervivencia?

• ¿Qué funciones tienen la territorialidad y la jerarquía social en las sociedades de los mamíferos?

• Distinga entre estro y período de gestación.

• ¿Cuál es la función del comportamiento de cortejo?

• ¿Cuál es el valor del cuidado por progenitores?

• ¿Cómo se diferencia la comunicación en los seres humanos de la comunicación en otros mamíferos?

• Identifique algunas formas en que los mamíferos se comunican.

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• Prepare una lista de las funciones de la comunicación entre los mamíferos.

BIBLIOGRAFÍA BÁSICA

• Peter Alexander Ph. D. (1992) “Los invertebrados,desde las esponjas hasta los gusanos”, “Los moluscos y los equinodermos”, “Los artrópodos”, “Los vertebrados”, “Los peces y los anfibios”, “Los reptiles y las aves” y “Los mamíferos”, en Biología, 4ª. Ed., Englewood Cliffs, New Jersy. Pp. 351-371. 374-391. 394-413, 417-434-455 y 458-475.

• Velasco, J. M. (1991), “Cuándo un ser vivo puede ser considerado un animal?” en enseñanza de las ciencias, vol. 9 núm. 1 Barcelona, ICE de la Universidad Autónoma de Brcelona/Vice.rectorat de investigación de la Universidad de Valencia, pp. 43-52.

• Ville Claude A. (1996), “El reino animal: invertebrados inferiores”, “Invertebrados superiores” y “Filocordados”, en Biología, 8º. Ed. México McGraw-Hill Interamericana, pp. 275-291, 292—315 y 316-337

• Wallace Robert A. King Jack L. y Grald P. sanders (1992). “Evolución y diversidad: los invertebrados inferiors”, “Evolución y diversidad: los vertebrados superiores” y “Evolución y diversidad: los vertebrados”, en plantas y animales México, Trillas, pp. 145-171, 172-202 y 203-238.

BLOQUE III. Estrategias para el estudio de los animales en el aula.

• Ideas previas acerca de algunos aspectos relacionados con los animales • Recursos didácticos para la enseñanza y el aprendizaje de las características de los grandes

grupos de animales. Actividades sugeridas: Consulte el material anexo “¿Cuándo un ser vivo puede ser considerado animal? Análisis de las concepciones alternativas del alumnado acerca del significado de animal”, en enseñanza de las ciencias, revista de investigación y experiencias didácticas. Conteste lo siguiente:

¿Cuándo un ser vivo puede ser considerado animal? Haga un análisis científicamente aceptable de animal

¿Qué es un animal según el diccionario de la Real Academia Española de la Lengua y la Gran Enciclopedia Larousse en 1984?

Señale las características diferenciadoras a tres niveles. Señale características diferenciadoras entre animales y plantas. Señale la metodología empleada para la investigación sobre el objeto de estudio. Analice las

diferentes tablas y los resultados obtenidos. ¿Cómo interpreta los resultados y las conclusiones?

Señale las implicaciones que se presentan para el proceso se enseñanza aprendizaje. • Recursos didácticos para la enseñanza y aprendizaje de las características de los grandes grupos

de animales.

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Actividades sugeridas: Haga una síntesis, o en algún cuadro sinóptico las características sobresalientes en cada uno de los Phylum desea consultar el material de apoyo o en alguna enciclopedia.

¿Cómo se adaptan las lombrices de tierra a la vida en el terreno? Haga la actividad que se presenta en el material para el estudio, con la finalidad de hacer disecciones de varios animales se presenta un material diverso para que seleccione en que le sea mas adecuado en su practica docente. Recuerde que esta prohibido llevar animales para su estudio en el laboratorio especialmente del Phylum Chordata, es por ello que se le facilita el material impreso. En lo que se refiere a insectos previamente se le ha encargado la organización de un insectario en este Phylum los Artrópodos que corresponden a la clase Insecta, no se presenta ningún problema para su colecta y preparación ya que es el grupo de animales mas numeroso que existe. Hay más de 750,000 especies de insectos. De los metazoarios superiores se presentan:

¿Cómo se adaptan las lombrices de tierra a la vida en el terreno? Disección de la lombriz de tierra. Disección de un caracol. Disección de la almeja. Disección de un arácnido y un insecto. De el Phylum Chordata se presentan las siguientes clases. ¿Qué parecidos y diferencias tienen la rana y un sapo? Disección de un anfibio. Disección de un pez. Disección de un reptil. Disección de un ave. Disección de un mamífero.

Es muy importante que realice las disecciones en cada caso estudiado y encuentre las semejanzas o diferencias que se presentan en sus diferentes órganos, sistemas y aparatos para que observe la evolución que se ha presentada desde los microorganismos vistos en el curso de Biología 1 y el avance que se presentó en los invertebrados, luego vertebrados, hasta la clase mamíferos.

18

ENSEÑANZA DE LAS CIENCIAS

19

Revista de investigación y experiencias didácticas

¿CUÁNDO UN SER VIVO PUEDE SER CONSIDERADO ANIMAL? Análisis de las concepciones alternativas del alumnado acerca del significado del <<animal>> VELASCO, J.M. CEP de Salamanca. Av. Filiberto Villalobos, 7-37007 Salamanca.

SUMARY The concept “animal” and students´ misconceptions of this term were analysed on a population of 365 individuals composed of students of 6th EGB, 1st BUP, COU and 3rd Teacher-training School from Salamanca and Soria in order to monitor the persistence of such misconceptions throughout the learning stage.

Velasco, J.M (1991), “¿Cuándo un ser vivo puede ser considerado animal? Análisis de las concepciones alternativas del alumnado acerca del significado animal”, en Enseñanza de las Ciencias. Revista de investigación y experiencias didácticas, vol. 9, núm. 1, marzo, Barcelona, Vice-rectora de Investigación de la Universidad de valencia/Ice de la Universidad Autónoma de Barcelona, pp. 43-52.

20

The results obtained are compared with those found in a similar study previously conducted in New Zealand, Which is critically analysed as well. Some implications of this and other similar concepts in the teaching- learning process are also discussed.

INTRODUCCIÓN

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En el proceso de enseñanza- aprendizaje, se pueden plantear problemas de comunicación entre el enseñante o docente y los aprendices o discentes. Los problemas pueden surgir tanto en el uso de vocablos y conceptos de uso común, como en la utilización de términos conceptuales científicos o técnicos. Esto es debido a la diferente conceptualización que tienen docentes y discentes sobre el objeto que estén tratando. Al margen de las acepciones que pueden presentar diferentes términos, en Biología existen conceptos que pueden dar pie a distintas interpretaciones, y por lo tanto pueden tener diferentes significados según quien lo lea, escriba, escuche o pronuncie. Las distintas interpretaciones se convierten en las distintas concepciones alternativas que cada cual tiene. Cuando se enseña-aprende una ciencia, hay que ser muy escrupuloso en el uso adecuado de los diferentes conceptos que la integran. Así, si se utilizara un lenguaje común, todo el mundo entendería lo mismo cuando se usara determinada palabra y se evitarían errores de distinta índole. En las Ciencias Biológicas existen conceptos cuyo significado puede variar a los largo de la historia, esto es lo que le sucede al concepto <<animal>>, término típicamente sistemático y que serviría para designar a cualquier individuo del grupo taxonómico denominado Reino Animales. En las dos últimas décadas se están llevando a cabo una serie de investigaciones educativas inducidas por la visión constructiva del aprendizaje, basada en las ideas de Ausubel, Novack y Hasenian –entre otros-, según la cual hay que tener presente lo que el alumno ya sabe antes de iniciar un proceso de enseñanza-aprendizaje, para conseguir un cambio conceptual en la estructura cognitiva del que aprende (Driver 1986). Las ideas que el alumno ya posee y que no concuerdan con lo <<científicamente aceptable>> reciben distintas denominaciones como: errores conceptuales, esquemas conceptuales, representaciones, ideas intuitivas, o concepci9ones alternativas por citar solo algunas. (Jiménez 1987).

Estas presentan unas características determinadas, de las que se destacan algunas; presentan cierta coherencia interna, los estudiantes manejan un lenguaje impreciso y términos indiferenciados para expresar sus ideas, se detectan de forma similar en estudiantes de diferentes medios y edades, y son persistentes y difícilmente modificables (Driver 1986). Por otro lado, es de destacar el notorio desequilibrio que existe entre la gran cantidad de estudios llevados a cabo sobre conceptos físico-químicos y los pocos realizados sobre conceptos biológicos (Serrano 1987). Así pues, se emprendió la tarea de investigar las concepciones alternativas que tienen los alumnos de distintos niveles educativos (1° de BUP, COU y 3° de Magisterio de Salamanca; y 6° de EGB de Soria) sobre el concepto <<animal>> - a pesar de haber sido por bell (1981) en Nueva Zelanda- para contrastar sus resultados con los míos, aunque partiendo de un diseño experimental diferente. Hay que añadir que conceptos de la clasificación animal (Sistemática) como vertebrado, insecto, etc. Plantean problemas similares al concepto animal, como han puesto de manifiesto Trowbridge y Mintzers (1988).

HIPÓTESIS DE TRABAJO Teniendo como base la experiencia acumulada como docente de ciencias naturales, se puede conjeturar que:

a) Los alumnos tienen una idea intuitiva –no científicamente aceptable- de lo que es un animal.

b) Los alumnos mantienen sus concepciones alternativas del concepto <<animal>> a lo largo de su período de aprendizaje, a pesar de que se les haya impartido conocimiento sobre los animales.

CONCEPTO <<CIENTIFICAMENTE ACEPTADO>> DE ANIMAL

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¿Qué se entiende por animal? Puede parecer a primera vista una pregunta fácil de responder, pero no es así: analicemos esta cuestión con detenimiento.

El diccionario de la Real Academia

Española de la Lengua, en su edición de 1984, define el término <<animal>>, como ser orgánico que vive, siente y se mueve por su propio impulso. Definición hoy día inadmisible, puesto que si entendemos por decir que si entendemos por sentir, experimentar sensaciones por causas externas o internas, ciertas plantas como la mimosa o las plantas carnívoras cumplen dicha condición. Por otro lado, existen numerosos animales que no se mueven, aunque lo haga alguno de sus órganos o de sus células, y existen plantas con movimientos parciales de algunas de sus partes (nastias).

La Gran Enciclopedia Larousse, en su

edición de 1984 define el término <<animal>>, como ser vivo que se nutre principalmente de alimentos orgánicos, generalmente sólidos, que ingiere con ayuda de un a boca, digiere con un aparato especializado y los absorbe, distribuyéndolos luego por todo el cuerpo.

Por otro lado, se dan una serie de características diferenciadoras a tres niveles: citológico, morfológico y anatómico- fisiológico, buscando las diferencias celulares (ausencia de pared celular y plastos y presencia de centrosoma en las células animales), las morfológicas (simetría bilateral en casi todos los grupos de animales) y las anatómico-fisiológicas (presencia de movimientos, <<aparato de relación>>, tubo digestivo, circulación de un medio interno, aparato respiratorio, aparato excretor, aparato reproductor e interdependencia de tejidos en los animales).

En el texto “Conceptos de Zoología” (ver bibliografía), los autores consideran como características diferenciadoras entre animales y plantas (en el supuesto de que solo hubiera dos reinos de seres vivos) las siguientes: -Diferencias químicas: los animales no pueden realizar fotosíntesis.

-La irritabilidad: los animales poseen capacidad para moverse y responder con cierta rapidez a la estimulación -ésta es la más llamativa para el no científico. -La posesión por los animales de un sistema nervioso y un cerebro. -La estructura celular: sin pared celular fuera de la membrana celular (plasmática) en las células animales. Bell (1981) toma como base de su investigación las siguientes premisas: 1. <<Una persona tiene un concepto

científicamente aceptable de animal se sabe distinguir entre modelos (ballena) y no modelos (seta), como lo haría un biólogo>>.

2. <<Un biólogo utilizaría razones o criterios de:

-nutrición heterótrofa -movimientos -órganos de los sentidos -sistema nervioso -estructura celular Ninguno es apropiado en solitario pues existen excepciones en todos los casos>>. 3. <<La categorización de los modelos

depende de la presencia conjunta de varios, aunque no de todos los criterios>>.

A estas premisas pueden hacérsele varias críticas: a) Respecto de la primera, cabe decir que

hay modelos fáciles de diferenciar y otros muy difíciles de distinguir (coral, esponja, etc.).

b) En la segunda premisa admite la existencia de excepciones de respeto de todos los criterios; estas pueden ser numerosas si sólo se admiten dos reinos de seres vivos (animal y vegetal), no así si se admiten cinco reinos; por lo que hay que explicitar lo << científicamente aceptable>> del investigador. No analiza por qué un biólogo utilizaría esos criterios. Por otro lado, los órganos de los sentidos se puede decir que forman parte de lo que

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se llaman sistemas de coordinación, al igual que el sistema nervioso, estrechamente conectado con los órganos de los sentidos, por lo que esos dos criterios habría que considerarlos como uno.

Otro tanto cabría decir de características compartidas con otros reinos, como la nutrición heterótrofa; ¿por qué incluir este carácter y no la reproducción sexual anisogámica?

c) En cuanto a la tercera premisa hay que afirmar que en todos los sistemas clasificatorio hay que tener en cuenta ciertos criterios para su elaboración, uno de ellos hace referencia a que las características han de ser excluyentes, esto quiere decir que una especie no puede pertenecer a dos grupos. Así, la categorización de los modelos podría hacerse en base a un solo criterio o razón, el más globalizador de todos.

Por todo ello, existe la necesidad de encontrar un concepto nuevo de lo que es un animal, a la vista de los últimos conocimientos sistemáticos. Así pues, hay que definir cuál es el concepto <<científicamente aceptable>> de <<animal>> que se tiene en cuenta y que ha de servir como punto de partida de esta investigación. Las doctoras Margulis y Schwartz han escrito un libro interesante que pone orden y actualización en el ámbito de la sistemática biológica, a partir del sistema clasificatorio de Whitaker, el cual se basa en la división en 5 reinos de todo el mundo viviente. Teniendo en cuenta todas las consideraciones apuntadas, se pasa a definir lo que el autor de este trabajo considera como concepto <<científicamente aceptable>> de <<animal>> en la época actual: un animal podría ser definido por un biólogo, o más específicamente por un zoólogo, como un ser vivo multicelular (actualmente no se incluye a los Proptozoos o <<animales unicelulares>>

en el Reino Animales, sino Reino de los Protoctistas), cuyas células no poseen pared celulósica como envoltura más externa, con una alimentación heterótrofa (se alimentan se seres vivos o restos de ellos), que se reproducen sexualmente por anisogamia y se desarrollan a partir de una blástula (estado embrionario que se origina a partir a partir de un cigoto o huevo), siendo esta última característica la única que no comparten con otros reinos, siendo la más global y excluyente, por lo tanto, cabe pensar que ha de estar presente en una concepción científica de lo que es un animal, a pesar de ser una característica embriológica difícil de observar. Estas cinco características aparecen en todos los grupos de animales sin excepción, una vez que se han retirado los Protozoos del Reino Animales. Otros caracteres que se han citado, como la presentación el sistema nervioso, el movimiento autónomo, la posesión de tejido diferenciadores que se estructuran en órganos, aparatos o sistemas, o la misma ingestión del alimento, e incluso la presencia de una simetría bilateral en el cuerpo del animal, no se presentan en todos los grandes grupos o phyla (tipos) del Reino Animales, siendo fundamentalmente el Subreino de los Parazoos (T. Placozos y T. Poríferos) el que marca las excepciones. Hay que reconocer, no obstante, que ciertos caracteres no aparecen en otros reinos, como la presencia de sistema nervioso; y que otros aparecen como los de más fácil observación –éste es el caso del movimiento autónomo y, por lo0 tanto, en lo primero que reparan los profanos en la materia, pudiéndose considerar a ambas como aceptables para determinado nivel de estudio.

METODOLOGÍA Para sondear la complejidad del objeto de estudio de esta investigación, los instrumentos para revelarla

24

completamente. Es más fácil sacar a la luz la diversidad o la consistencia de las estructuras cognitivas, comparando los resultados obtenidos en tareas puntuales con toda una población experimental o por grupos de edades diferentes (Caravitas y Tonucci 1988). Se han empleado tres técnicas diferentes, usadas frecuentemente en este tipo de investigaciones (Jiménez 1987) el cuestionario de respuestas abierta (O.R), el cuestionario múltiple elección (M.C.Q.) y la entrevista parcialmente estructurada. Estudiando en total las ideas de 365 alumnos (tabla 1).

Tabla I Técnicas utilizadas. Niveles Educativos

investigados y población estudiantil analizada.

Tabla 1

Técnicas utilizadas. Niveles Educativos investigados y población estudiantil analizada.

6° EGB 1°BUP 1°BUPz COU 3°MAG Total

M.C.Q. O.R Entrevistas Totales

38 35 31 40 31 175 43 38 - 36 33 150 - 40 - - - 40 81 113 31 76 64 365

El primero (O.R) y el segundo (M.C.Q) se pasó a una población de alumnos de 1° de BUP, COU y 3° de Magisterio (Profesorado de EGB) de Salamanca y Soria (6° de EGB). Además se pastel cuestionario de múltiple elección a un grupo de alumnos de 1° de BUP que acaban de estudiar el tema de los Animales del programa de 1° de BUP y que había sido impartido según una metodología tradicional siguiendo un libro de texto; esto se quiso efectuar para averiguar se había una diferencia significativa entre los alumnos que no habían estudiado el tema de los Animales y los que sí lo habían hecho (1° BUPz). La entrevista se llevó a cabo sobre un grupo de 1° de BUP de 40 alumnos, que no habían estudiado el tema de los Animales, del I.B. <<Mateo Hernández>> de Salamanca. El cuestionario de múltiple elección (M.C.Q.), estaba confeccionando en base a dos

preguntas; la primera para la identificación del modelo (ejemplo) como animal o no animal o no animal, y la segunda para argumentar la identificación anterior; esto se efectuaba en base a elegir una serie de respuestas sobre un total de 34 razones o argumentos. Esta lista de razones está basada en una publicada por Bell en 1981, la cual se modificó y amplió por considerarla incompleta según la nueva concepción del animal. Los modelos (ejemplos) utilizados en el M.C.Q. han sido cinco: seta de cardo, vaca, individuo humano o persona, erizo de mar y coral. En este cuestionario se le pedía al alumno que contestara como si fuera un científico experto en Zoología (fig.1). El O.R. se elaboro con los mismos cinco modelos (ejemplos) y bajo las mismas premisas que el M.C.Q.; la diferencia radicaba en que este cuestionario no existía una lista de razones para argumentar, que pudiera servir de ayuda.

Si no ¡. ¿Es la vaca un animal? 1 11 21 31 2 12 22 32 3 13 23 33 4 14 24 34 5 15 25 6 16 26 7 17 27 8 18 28 9 19 29 10 20 30

La lista de razones que se ofrecía es la siguiente: 1. Se mueve 2.No se mueve 3. Es grande 4.No es grande 5. Hace ruido 6.No hace ruido 7. Come otros 8.no come otros seres vivos o restos vivos o restos de ellos de ellos 9. tiene piel con pelos 10. No tiene piel con pelos 11. Tiene células con 12. Tiene células sin pared celular pared celular 13. Es un insecto 14. Es un mamífero 15. Es un pez 16. Es un humano 17. Respira 18. No respira 19. Se reproduce 20. No se reproduce Sexualmente. sexualmente. 21. Tiene cerebro 22. No tiene cerebro. 23. Tiene muchas patas 24. No tiene patas 25. Tiene dos patas 26. Tiene 4 patas

Figura 1 Modelo de cuestionario

25

27. Vive en el mar 28. Vive en tierra 29. Se desarrolla a 30. No se desarrolla partir de una blástula a partir de una blástula. 31. Tiene sistema 32. No tiene sistema Nervioso nervioso. 33. formado por una 34. Formado por muchas sola célula células. Tomada de BELL, B.F., 1981, When is animal, not an animal? journal of biological education Modificado por Juan M. Velasco.

La entrevista se estructuró sobre un total de 10 modelos (ejemplos) representados en cartulina: seta de cardo, vaca, paramecio, lombriz de tierra, esponja, erizo de mar, persona, araña, coral y ballena. Los alumnos tenían que responder a tres cuestiones: 1. ¿Consideradas que este ser vivo-cartulina-

es un animal? (identificación). 2. ¿Por qué consideras que es-o que no es-

un animal? (Argumentación). 3. ¿Qué significado tiene para ti la palabra

animal? (Definición). Las cartulinas se barajaban después de cada entrevista, éstas se efectuaron en un pequeño cuarto anexo al seminario de Ciencias Naturales y se grabaron para su posterior análisis pormenorizado (Fig. 2)

RESULTADOS Teniendo en cuenta el concepto <<científicamente aceptable>> de lo que es un animal en el momento actual, se han estructurado las respuestas, al lado de otras ideas que aparecen como alternativas y que han tenido un número significativo de contestaciones.

a) Resultados de cuestionario M.C.Q. Los resultados de aplicar el cuestionario M.C.Q., como puede pensarse, son muy variados, sobre todo teniendo en cuenta el menú de 34 respuestas posibles (Fig. 3 y tabla 2-7). Sólo se han recogido aquellas respuestas que tienen un cierto grado de significatividad –porcentaje superior al 10% en las no

científicas-.por el número relativo de contestaciones asignadas.

b) Resultados del cuestionario O.R. La aplicación de un cuestionario de respuestas abiertas (O.R.) a una población de personas, en este caso alumnos de diferentes niveles educativos, conlleva una categorización de las respuestas de los alumnos en base a unas mismas ideas o categorías; unas se corresponderán con las respuestas correctas y otras con las concepciones alternativas que poseen las personas que se someten al cuestionario. (Cuadros 1 y 2). Las respuestas no <<científicamente aceptable>> con porcentajes bajos se han eliminado por su baja significatividad y en aras de una mayor claridad de la tabla de resultados (Tabla 8). Se han considerado como <<científicamente aceptable>> las números 4, 5, 6, 7 y 8 del cuadro 1, aunque la número 4 sólo sería aceptable en EGB por las razones que ya se han indicado anteriormente y en las tablas de resultados de M.C.Q.

Figura 3 Resultados del M.C.Q. identificación correcta de modelos

Figura 2 Modelo de cartulina

26

0102030405060708090

100

Seta decardo

Vaca Persona Erizo de mar Coral

6° E.G.B1° B.U.P.1° B.U.P.zC.O.U.3° MAG.

Tabla 2

Resultado del M.C.Q. sobre el modelo “seta de cardo”. Se indican los porcentajes a favor de considerarla

como NO ANIMAL Respuestas %

Razones 6°EGB 1°BUP 1°BUP(z) COU 3°MAG.

2. No se mueve 8. No come seres vivos 11. Células con pared 30. No blástula 32. No sistema nervioso 6. No hace ruido

85 82 33 37 50 75 6 17 6 40 _ 36 13 60 10 _ 6 13 37 23 15 38 57 81 47 65 _ _ _ _

C.A

20. No repr. Sexual 22. No tiene cerebro 24. No tiene patas 28. Vive En la tierra

_ 32 30 50 _ 60 62 70 69 53 50 32 33 _ 30 _ 41 33 _ 30

NO C.A

Observaciones: -Tal como podría considerar aceptable en E.G.B. por su aproximación psicológica al concepto de animal. -Hay que aclarar que por comer, los alumnos entienden ingerir alimento y no absorber alimento

Tabla 3

Resultados de M.C.Q. sobre el modelo “vaca”. Se indican los porcentajes a favor de considerarla como ANIMAL

Respuestas %

Razones 6°EGB 1°BUP (z) CCU 3°MAG

1. Se mueve 31. Sistema nervioso 7. Come seres vivos. 12. Células sin pared 19. Repr. Sexual 29.Sí blástula 34. muchas células

65 83 45 31 35 5 46 45 87 55 25 11 7 6 19 _ 14 _ 56 _ _ 43 48 56 48 _ 6 18 37 3 _ 11 10 6 10

C.A.

5. Hace ruido 9. Piel con pelos 14. Es un mamífero 17. Respira 21. Tiene cerebro 26. Tiene patas

50 _ _ _ _ 50 _ _ _ _ _ 60 52 37 68 70 29 48 _ 71 40 34 54 56 45 45 40 _ _ 45

NO C.A.

Observaciones: -Tal vez no podría considerar en E.G.B. por su aproximación psicológica al concepto de animal. -tal vez, podría considerarse aceptable por ser una característica que no aparece en ningún otro reino, aunque existan excepciones dentro del Reino Animales, en el Subreino Parazoos. Nota: los alumnos de 6° de E.G.B. no comprenden las razones de la lista n°s 11, 12, 29, 30, 33 y 34, por ser argumentos de tipo celular o embriológico, ya que estos conocimientos (estudio de la célula y del desarrollo embrionario) no se suelen impartir en este nivel educativo por no formar parte del currículo actual. C.A. : Científicamente Aceptable

Tabla 4

Resultados de M.C.Q. sobre el modelo “persona”. Se indican los porcentajes a favor de considerarla como ANIMAL

Respuestas % Razones 6°EGB 1°BUP (z) COU 3°MAG

1. Se mueve 31. Sistema nervioso 7. Come seres vivos. 12. Células sin pared 19. Repr. Sexual 29.Sí blástula 34. muchas células

60 71 34 27 _ 44 38 52 93 61 17 12 31 13 21 _ 21 _ 67 _ _ 53 62 40 62 _ 6 14 47 3 _ 9 7 7 7

C.A.

16. Es humano 17. Respira 21. Tiene cerebro.

56 44 34 40 52 50 44 38 _ 66 60 62 62 53 69

NO C.A

Tabla 5 Resultados del M.C.Q. sobre el modelo “erizo de mar”, se

indican los porcentajes a favor de considerarlo como ANIMAL.

Respuestas %

Razones 6°EGB 1°BUP 1°BUP(z) COU 3°MAG

1. Posee características de animales (sin especificar), sin características vegetales, o con células animales (sin indicar ninguna característica de éstas)

2. Con órganos propios de algunos animales (extremidades, pelo, boca, cerebro, corazón, sangre, sentidos, etc.).

3. con funciones vitales (se alimenta, se reproduce, se relaciona, respira, emite sonidos, nace, crece, muere, oye, ve, instintos, etc.).

4. Presenta movilidad. 5. Alimentación heterótrofa. 6. Reproducción sexual. 7. Multicelular. 8. Se desarrolla a partir de una blástula. 9. identifican el grupo al que pertenecen

las figuras. 10. Otras (con cualidades humanas,

hábitat, etc.).

Cuadro 1 Categorías para el concepto de “animal”

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1. Se mueve 31. Sistema nervioso 7. Come seres vivos. 12. Células sin pared 19. Repr. Sexual 29.Sí blástula 34. muchas células

75 75 65 37 68 20 37 56 81 29 30 22 26 37 25 _ 16 3 62 _ _ _ 45 _ _ _ 3 6 33 11 _ 9 23 19 21

C.A.

17. Respira 21. Tiene cerebro. 27. Vive en el mar 28. Vive en tierra

75 25 32 _ 82 30 _ _ _ _ _ 53 64 _ 71 30 _ _ _ _

NO C.A

Tabla 6 Resultados del M.C.Q. sobre el modelo “corral”, se

indican los porcentajes a favor de considerarlo como ANIMAL.

Respuestas %

Razones 6°EGB 1°BUP 1°BUP CCU 3°MAG

1. Se mueve 31. Sistema nervioso 7. Come seres vivos. 12. Células sin pared 19. Repr. Sexual 29.Sí blástula 34. muchas células

66 50 6 _ _ _ 50 33 100 14 33 21 53 50 57 _ 36 13 100 29 _ _ _ _ _ _ _ 7 100 _ _ 21 53 _ 43

C.A.

17. Respira 27. Vive en el mar.

33 64 _ _ 57 _ _ 73 _ 86

C.A.

Tabla 7 Resultados del M.C.Q. sobre el modelo “corral”. Se indican los porcentajes a favor de considerarlo NO

ANIMAL

Respuestas %

Razones 6°EGB 1°BUP 1°BUP CCU 3°MAG

2. No se mueve 8. No come seres vivos 11. Células con pared 30. No blástula 32. No sistema nervioso

71 50 93 43 43 _ _ _ _ _ _ _ _ 50 _ _ _ _ 50 _ _ 28 43 64 43

C.A

6. No hace ruido 17. Respira 18. No respira 20. No repr. Sexual 22. No tiene cerebro 24. No tiene patas 27 vive en el mar.

65 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 47 _ _ _ _ _ 33 50 64 29 47 39 43 86 57 47 _ _ _ _ _ _ 64 _ 48

NO C.A

Del cuadro 2 sólo se puede aceptar como científica la número 4 aunque con muchos reparos, pues existen muchos seres no animales con movimiento (R. Moneras y R. Protoctistas), en base a que los al ver el modelo<<seta de cardo>> piensan en el modelo vegetal o en el modelo hongo, pero difícilmente pensaran en el modelo <<no animal>>, más inclusivo que los anteriores.

La identificación correcta de los modelos (Fig. 4) sigue una pauta parecida a la del M.C.Q.- comparar figuras 3 y 4-, aunque sorprenden algunos resultados del modelo persona y del modelo erizo de mar.

c) Resultados de las entrevistas Sólo 5 alumnos de los 40 que fueron entrevistados, identificaron correctamente los 10 modelos (ejemplos) presentados. La identificación de cada uno de ellos se refleja en la tabla 9. Se advierte en algunos de ellos

un porcentaje alto de respuestas en blanco (N.S. /N.C.), atribuible a la enorme dificultad que tienen para identificar a esos modelos (ejemplos). Las razones que aducen para argumentar su identificación, son fundamentales las de presentar las funciones vitales y movilidad para los que consideran animales; y la inmovilidad o la indicación de vegetal para los que creían que no eran animales. Respecto del perfil sobre concepto animal, para los alumnos de este grupo de 1° de BUP, podría resumirse de la siguiente manera: <<Ser vivo que realiza las funciones vitales y con movimiento autónomo>>. Algunos añaden en su definición de animal, que se alimenta de sustancias orgánicas o que tienen sentidos; en 8 casos añaden la característica de la pluricelularidad y sólo en 4 casos indican el desarrollo a partir de una blástula.

1. Es el vegetal, planta, hongo, piedra, o posee células vegetales (sin indicar características de éstas)

2. sin órganos de animales. 3. sin funciones vitales. 4. no presenta movilidad. 5. Alimentación autótrofa. 6. Reproducción asexual o no asexual 7. Otras

Cuadro 2 Categorías para el concepto de “no animal”

28

INTERPRETACIÓN Y CONCLUSIONES

Tabla 8 Resultados de las entrevistas sobre los diez modelos presentados

Analizando los resultados obtenidos mediante la técnica del M.C.Q., se pueden inferir algunas ideas:

MODELOS SI ANIMAL NO ANIMAL N.S./N.C.

Araña 38 2 _ Ballena 40 _ _ Coral 6 26 8 Erizo de mar 38 _ 2 Esponja 14 16 10 Hombre 38 _ 2 Lombriz 38 2 _ Paramecio 2 14 24 Seta de cardo _ 40 _ Vaca 40 _ _

29

Tabla 9 Resultan del Q.R sobre los 5 modelos investigados. Se indican los porcentajes de las razones categorizadas (categorías)

30

-Existen modelos difíciles de identificar –coral-, dándose el mayor número de errores en aquéllos que no presentan características que cabría esperar (según la concepción del alumno) de forma patente – el movimiento en los animales. -Sólo el 26 % de los alumnos encuestados identificaron correctamente los 5 modelos (16% en 6°EGB, 40% en 1° de BUP, 45% en 1° BUPz, 10% en COU y 22% en 3° de MAG.).

Figura 4 Resultados del O.R. identificación correcta de modelos

¿Es este ser vivo un animal?

Respuestas Correctas %

0102030405060708090

100

seta decardo

vaca persona erizo demar

coral

6° E.G.B1° B.U.P.C.O.U.3° MAG.

El menor error que se aprecia en los alumnos de 1° de BUP sobre el modelo coral podría interpretarse así: han estado expuestos a unos contenidos sobre los animales desde hace menos tiempo. Además hay que recordar que en los cursos de 1° de BUP del centro indicado hay una media de un 30-40% de alumnos repetidores, y que en el curso 1° BUPz acababan de trabajar –de forma tradicional- el tema de los Animales. -Analizando las razones o argumentos de sus decisiones sobre los modelos presentados, se

puede deducir que: para el modelo de << no animal>> se acude a la falta de movimiento, una media del 61% tanto en el caso de la seta de cardo como en el de coral (aunque éste sea un animal, se han querido analizar las razones que esgrimen los alumnos sobre la no animalidad de estos seres vivos); ya se ha indicado que este tipo de argumento podría considerarse <<científicamente aceptable>> para el nivel de Educación Primaria, pero no para los siguientes niveles educativos. Ausencia de cerebro (63% en la seta de cardo, 54% en el coral como no animal –no indicada por los alumnos de 6° de EGB). Es decir, razones relacionadas directa o indirectamente con el movimiento de los animales y por contraposición con la movilidad de los no animales. Aparte hay que destacar que esta última razón incluye a la anterior. -Otras razones <<científicamente aceptable>> tienen ya unos porcentajes medios inferiores: No come otros seres vivos o restos de ellos (29% para la seta de cardo, 0% para el coral), tiene células con pared celular (25% para la seta de cardo, 10% para el coral) y no se desarrolla a partir de una blástula (16% para la seta de cardo, 10% para el coral como no animal). Otras curiosidades pueden verse en las tablas de resultados. Así pues, se puede concluir que el concepto de <<no animal>> se asocia fundamentalmente a la ausencia de movimiento por parte de los seres vivos, siendo en el nivel COU donde menos importancia se concede a la característica. -Para el modelo de <<animal>> los alumnos utilizan mayoritariamente razones

CATEGORIAS SETA DE CARDO

(NO ANIM.) VACA

(SI ANIM.) PERSONA (SI ANIM.)

ERIZO DE MAR (SI ANIM.)

CORAL. (SI ANIMAL)

CORAL (NO ANIMAL)

Nº 6°E. 1°B. CCU 3°M. 6°E. 1°B. CCU 3°M. 6°E. 1°B. CCU 3°M. 6°E. 1°B. CCU 3°M. 6°E. 1°B. CCU 3°M. 6°E. 1°B. CCU 3°M. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

45 67 81 100 21 29 19 - 51 45 33 11 5 21 11 6 74 89 86 54 - 26 58 9 23 18 28 - - - - - - - - - - - - -

7 18 48 8 26 50 22 37 72 29 69 23 63 89 78 46 23 39 28 14 2 29 53 17 - 3 - - - - - - 9 18 36 49 9 31 - -

2 21 22 8 21 24 22 17 49 37 75 34 39 63 75 34 12 24 67 3 - 34 55 9 - 3 - - - - - - 9 18 36 49 9 31 - -

- 29 16 9 14 45 28 - 49 24 44 20 53 61 94 37 2 18 31 9 2 11 17 - - 3 - - - 3 - - - 5 - - 9 8 6 17

5 - 62 - 5 - - - 35 - - - 21 - 19 - 7 - 62 - - - - - - - - - - - - - - - - - 2 - - -

26 63 25 54 12 30 35 12 21 7 60 8 2 - - - 30 89 95 33 14 - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

31

relacionadas con la movilidad del modelo (ver tablas). Como ya se ha indicado con anterioridad, sólo la presencia de sistema nervioso puede considerarse <<científicamente aceptable>> debido a ser una característica exclusiva del Reino Animales, aunque existen dos phyla o tipos que no lo poseen; haciendo la salvedad de que la presencia de movimiento puede considerarse una aproximación psicológica al concepto de animal en la etapa de Educación Primaria. El resto de los caracteres considerados <<científicamente aceptables>> son citados como razones en una proporción mucho menor (ver razones 7,12, 19, y 34 de las tablas de resultados), indicando el escaso acercamiento al concepto científico de lo que es un animal. Comparando los diferentes niveles educativos investigados, hay que resaltar la ausencia de razones citológicas y embriológicas en los alumnos de 6° de EGB, lo cual se considera razonable. Esto nos lleva a pensar que ciertos conceptos científicos no deben ser aprendidos hasta una determinada edad, o si se considera que deben ser aprendidos, hay que tener presente que tendrán una cierta dosis acientífica en aras de una más fácil comprensión del concepto, aunque sea inexacta o algo errónea. Es una disyuntiva sobre la que hay que tomar una decisión. Las diferencias entre los dos grupos de 1° de BUP no son significativas, excepto en la argumentación sobre el modelo animal, referida a la movilidad, la cual es más utilizada por los alumnos del grupo que no habían trabajado el tema de los Animales; éstos, no obstante, se inclinan más sobre el argumento del sistema nervioso; es decir sustituyen una razón fisiológico-etológica por una razón anatómica, tal vez por considerarla más científica. Por otro lado, hay que destacar la mayor elección de razones <<científicamente aceptable>> por los alumnos de COU sobre los demás grupos, y llama la atención el escaso carácter científico de los alumnos de 3° de Magisterio, aunque hay que hacer notar, que estos alumnos eran de especialidad de Preescolar –no se pudo pasar el cuestionario a

los alumnos de la especialidad de Ciencias-, lo cual puede explicar en parte estos resultados. El cuestionario O.R. pone de manifiesto una serie de de ideas muy variadas que después de categorizadas nos permiten sacar algunas conclusiones: -Se vuelve a repetir la dificultad en la identificación de ciertos modelos (ejemplos) como es el caso del coral y del erizo de mar (éste sólo para alumnos de 6° de EGB). -Vuelve a aparecer la movilidad o inmovilidad como razones fundamentales para los animales y no animales respectivamente. -Existe un porcentaje muy alto de alumnos que no son capaces de argumentar de forma creativa, y acuden a identificar características que apoyen esa identificación. Es sobre todo llamativo para el modelo <<no animal>> (véanse las razones apuntadas para la seta de cardo o las relativas a la no animalidad del coral). -La confusión entre concepto de ser vivo y animal aparece de nuevo, como en la técnica de la entrevista. Así, muchos alumnos aducen como razones de la animalidad el presentar las funciones vitales (propias de cualquier ser vivo), y su ausencia, en el caso de la no animalidad. -Hay una tendencia bastante acusada a identificar características propias de un ser vivo concreto y hacerlas extensivas por inducción a todo el grupo. El caso más claro lo tenemos en los argumentos que esgrimen los alumnos sobre la animalidad de una persona (individuo de la especie humana): éstos aducen razones relacionadas con las capacidades mentales propias de esa sola especie. -Las razones <<científicamente aceptables>> brillan por su ausencia, si exceptuamos la movilidad (apuntada ya como posiblemente válida sólo para los alumnos de EGB). -No deseo pasar por alto un dato que me parece curioso, pero también preocupante. Los alumnos que no identificaron a la persona como animal, argumentan la racionalidad de

32

la misma en contra de su animalidad, y yo me pregunto: ¿sigue existiendo una aversión a incluir a la especie humana entre los animales? -Por último, descartar que en el EGB existe una tendencia muy acusada a identificar algunos atributos de los modelos, y se aducen como propios de todos los seres del grupo (animales o no animales). Ejemplo: la vaca es animal por que muge. A la vista de los resultados de la entrevista, se pueden inferir algunas ideas: -Existen dificultades en identificar los modelos de <<animal>>. Solamente 5 alumnos de 40 del nivel 1° de BUP identificaron correctamente los 10 modelos presentados. La dificultad en la identificación depende de los que se presenten; aquéllos más cercanos al alumno o que han formado parte de su vivencia (cine, televisión, revistas, visitas a museos o parques zoológicos) so más fácilmente identificables. Esto podría ser una interpretación. Se ha dado demasiada importancia a los animales <<grandes>> (vertebrados) en detrimento de los <<pequeños>> (invertebrados) y eso se plasma en la idea que poseen las personas respecto de los animales. -Confusión entre las características científicas de los seres vivos y las de los animales. Alrededor del 70 % de los alumnos entrevistados aducen como argumento de que el modelo presentado es un animal, el que realizan las funciones vitales o algunas de ellas, confundiendo un concepto más general o inclusivo (ser vivo) con otro más restrictivo o subordinado (animal). -Confusión entre significado común o vulgar y significado <<científicamente aceptable>>. El 80% de los alumnos entrevistados utilizan como principal criterio, para distinguir animales de los no animales, la movilidad del ser vivo presentado con lo cual no aporta nada significativo científicamente y diferente de la opinión que suelen tener las personas adultas que conforman la sociedad.

Dejando a un lado razones disparatadas, que hay que considerar como errores técnicos, como el alumno que defiende que el erizo es un animal que por que piensa, o los afirman que la seta de cardo no es animal por que es vegetal e invertebrado, hay que decir solamente un 10% de los alumnos apoyan sus ideas con argumentos diferentes; -La reproducción sexual en los animales y por contraposición la reproducción sexual en los animales y por contraposición la reproducción asexual en los no animales, hecho este que merecería una investigación detallada del asunto. Curiosamente un alumno afirmaba que la lombriz de tierra no es un animal por que <<si se rompe, de los trozos se regenera una entera y eso no pasa en los animales>>. -La alimentación mediante sustancias orgánicas, en los animales. -La pluricelularidad en los animales. -El desarrollo a partir de una blástula en los animales. Estas dos características últimas aparecen en algunos alumnos repetidores (hay que indicar que el grupo que fue entrevistado posee un 40% de repetidores). -Similitud de resultados en países diferentes. Los resultados obtenidos por Bell en Nueva Zelanda son similares a los obtenidos por mí mismo en España, utilizando la misma técnica para el nivel de Enseñanza Media o Secundaria, respecto a la identificación de modelos, y no a la categorización científicamente correcta de los animales (solamente 2 alumnos de los 40 entrevistados argumentan su elección con razones que se aproximan a lo que se ha definido como <<científicamente aceptable>>). También aparecen concepciones alternativas bastante similares en ambos estudios, aunque Bell (1981) investiga diversos nieles educativos y yo sólo uno (1° de BUP), usando la técnica de la entrevista.

33

IMPLICACIONES PARA EL PROCESO DE ENSEÑANZA APRENDIZAJE

Aparte del sentido despectivo de la palabra <<animal>> cuando se aplica a personas, lo cual es captado rápidamente por los alumnos, éstos poseen en un porcentaje muy alto una concepción no científica de lo que es un animal (en esto se coinciden con el estudio de Bell). Este concepto es de tipo taxonómico, por lo que puede versen influenciado por las investigaciones en Taxomonía y Sistemática animales, de ahí que puede sufrir una evolución conceptual. Debido a ello, hay que hacer hincapié en la diferencia entre el lenguaje común y el científico a la hora de conceptualizar objetos y fenómenos estudiados por la Ciencia. En la Educación Primaria hay que decidir sobre la aproximación no científica al concepto, o dejar su aprendizaje para la Educación Secundaria. Por otro lado, hay que decir que existen indicios (por un sondeo inicial en el ámbito de un curso para profesores de EGB y EE.MM.) para pensar que muchos profesores tampoco tienen un concepto <<científicamente aceptable>> sobre lo que es un animal, debido en parte al material didáctico existente, y a la falta de reflexión sobre lo que se enseña y lo que se aprende. Esto nos lleva a creer que es necesario una actualización didáctica sobre los modos de abordar su enseñanza. Así pues, es preciso una confección de materiales didácticos que tengan en cuenta las actualizaciones científicas sobre el tema, y las investigaciones didácticas llevadas a cabo sobre esta materia. AGRADECIMIENTOS Esta pequeña investigación no habría sido posible realizarla sin la colaboración de algunas personas y amigos, a las que deseo expresar mi más sincero agradecimiento por su voluntariosa ayuda en el trabajo de campo, al comprometerse gustosamente a pasarme los cuestionarios a sus correspondientes grupos de alumnos:

M° del carmen Urones, de la E.U.F, P de EGB

de salamanca. Ana Tapia, del I.B. <<Mateo Hernández>> de Salamanca. Juan Hernando, del I.B. <<Mateo Hernández>> de Salamanca. Santiago Aguilera, del C.P. <<Virgen del Rivero>> de San Esteban de Gormaz (Soria).

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BIOLOGIA Claude A. Ville

El reino animal: Invertebrados inferiores

La división tradicional del reino animal en animales con columna vertebral – los vertebrados – y los que carecen de esta estructura –los invertebrados- es artificial y difícil de justificar. Los invertebrados son un conjunto diverso, increíblemente heterogéneo, de animales, y excepto por la ausencia de columna vertebral, no hay un solo carácter morfológico o de desarrollo común a todos. En ciertos aspectos, algunos animales invertebrados están más estrechamente relacionados con los vertebrados que con otros grupos de invertebrados.

Al estudiar y comparar los numerosos grupos de animales, es conveniente usar términos como “primitivo” y “avanzado”, o “inferior”, o “simple” y “especializado”. Los términos como “superior” o “especializado” no implican que estos animales sean mejores o más perfectos que otros; estos términos se usan mejor en un sentido comparativo para describir las relaciones evolutivas de miembros de un grupo particular de animales. Los términos “superior” e “inferior” usualmente se refieren al nivel en que un grupo particular ha divergido de ciertas líneas principales de evolución. Es costumbre, por ejemplo referirse a las esponjas y celenterados como invertebrados “inferiores” por que se cree que se han originado cerca de la base del árbol filogenético del reino animal. Ni las esponjas ni los celenterados son primitivos en todas las características morfológicas o fisiológicas. Cada uno se ha especializado en ciertos trabajos en el curso de la evolución. Además, los términos “inferior” y “superior” no suponen forzosamente que los grupos superiores se hayan originado directamente de los grupos inferiores.

Dos filos, los cnidarios y los ctenóforos, son radialmente simétricos y forman parte de los radiados. Todos los demás animales son bilateralmente simétricos y pueden llamarse colectivamente bilaterios. Algunos animales superiores, como los equinodermos, han llegado a ser de modo secundario radialmente simétricos cuando adultos, pero sus embriones son bilateralmente simétricos y se han clasificado, por consiguiente, como bilaterios.

Comparaciones de los patrones de desarrollo embrionario proporcionan pruebas que apoyan la división de los animales bilaterales en dos líneas principales de evolución. En la primera línea figuran platelmintos, anélidos, moluscos y artrópodos, así como algunos grupos menores, y se denominan protostomados. La segunda línea, los deuterostomados, comprende los equinodermos, los cordados y varios filos menores. Los deuterostomados parece que han divergido de la línea principal de protostomados en un punto de la evolución considerablemente posterior a los platelmintos. Los protostomados tienen un plan básico de desarrollo característico y distinto de l de los deuterostomados.

Para poder sobrevivir, todos los animales han tenido que hallar soluciones por evolución a los mismos problemas biológicos básicos; deben obtener alimento y oxígeno, eliminar los desechos metabólicos, mantener el equilibrio del agua, descubrir los cambios en su medio ambiente y responder apropiadamente a ellos, y reproducir su especie. Se deduce que hay una unidad básica de vida y que un descubrimiento sobre una forma puede tener aplicaciones amplia, aun universal. Parece obvio que las ratas, los conejos y los cobayos son bastante similares al hombre para que los experimentos sobre sus aparatos digestivo, circulatorio y excretorio contribuyan a nuestra comprensión de los correspondientes sistemas humanos. Pero no es tan evidente que muchos de nuestros conocimientos de la función de los nervios puedan provenir, y provengan, de experimentos con los nervios del calamar y el gusano de tierra, que experimentos con el corazón del cangrejo herradura pueden darnos información sobre el corazón del hombre, y que observaciones del riñón del sapo son útiles para obtener conocimientos del sistema excretorio humano.

35

Bases para clasificación de los animales

Al determinar relaciones, los biólogos procuran distinguir entre estructuras homólogas y estructuras análogas. Estructuras homólogas son aquellas que surgen de rudimentos embrionarios similares, son análogas en plan y desarrollo estructurales básico y, por tanto, reflejan una dotación genética común y una relación evolucionaria. En contraste, estructuras análogas sólo son superficialmente similares y sirven para una función similar, pero tienen patrones de estructuras y desarrollo básicos muy diferentes. La presencia de estructuras análogas no implica una relación evolutiva en los animales que las poseen. Por ejemplo, el brazo de un hombre, el ala de un ave y el pectoral o aleta delantera de una ballena son homólogos , con patrones básicamente similares de huesos, músculos, nervios y vasos sanguíneos, y orígenes embrionarios similares, aunque funciones muy diferentes (fig.13-1). El ala de un ave y el ala de una mariposa, en contraste, son simplemente análogas; ambas permiten a sus poseedores volar, pero no tienen un plan y un desarrollo estructurales similares y son anatómicamente homólogas; sin embargo, evolucionaron independientemente como adaptaciones para el vuelo y son, pues, análogas en términos de sus funciones. Al aprenderse más de la estructura molecular de los constituyentes celulares, se ha visto claro que estos términos pueden ser aplicados a dicho nivel. La hemoglobina de los diferentes animales, las c de citocromo presentes en diferentes vertebrados o las deshidrogenadas lácticas presentes en aves y mamíferos pueden denominarse proteínas homólogas.

Fig. 1 huesos de miembros anteriores de rana, lagartija ave, hombre, gato, ballena y murciélago, con la disposición de los huesos homólogos en estas estructuras aparentemente distintas

Fig. 2 Esponjas. Arriba a la izquierda, esquema de parte de una colonia de esponjas. Arriba a la derecha, esquema de una esponja simple seccionada, con su disposición celular. Abajo, esquema de los tipos de células en una esponja.

Las hemoglobinas de diferentes especies, por ejemplo, poseen series de aminoácidos muy similares; reflejan también

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un patrón genético y una relación evolutiva común, en contraste, la hemoglobina y la hemocianina pueden considerarse moléculas análogas, por que desempeñan funciones similares ( transporte de oxígeno), pero con estructuras moléculas muy diferentes.

Los animales se distinguen por el tipo de simetría, si su plan corporal muestra simetría esférica se distinguen también por ciertas características del desarrollo temprano –los patrones de segmentación y gastrulación, la formación y destino del blastoporo, etc. Algunos metozoos sólo poseen dos capas celulares embrionarias o capas gérmenes –un ectodermo exterior y un endodermo interior revisten el conducto digestivo. Otros tienen estas dos, más una tercera, el mesodermo, que se extiende entre el ectodermo y el endodermo y forma el resto del cuerpo. En los animales multicelulares más sencillos, el cuerpo es esencialmente en saco de doble pared dentro del cual hay una sola cavidad “gastrovascular” con una sola abertura al exterior: la boca. Los animales más complejos tienen dos cavidades y cuerpo construido sobre un plan de tubo digestivo, está tapizado de endodermo y se abre en ambos extremos –la boca y el ano. El tubo exterior o pared corporal está cubierto de ectodermo. Entre los dos tubos hay una segunda cavidad, denominada coelom si se encuentra adentro del mesodermo y está revestida por él, o pseudocoelom si se encuentra entre el mesodermo y el ectodermo. Los miembros de varios filos se caracterizan por cuerpos compuestos de una fila de segmentos, cada uno con el mismo plan fundamental, con o sin cierta variación. En la mayoría de los vertebrados el carácter segmentado del cuerpo está en gran parte obscurecido. En el hombre, los huesos de la columna vertebral –las vértebras – figuran entre las pocas partes del cuerpo que todavía están claramente segmentados.

Algunas estructuras se encuentran exclusivamente en miembros de un solo filo y ayudan a distinguirlos de los demás animales. Por ejemplo, los cnidarios son únicos en poseer cápsulas punzantes de nematocistos; los equinodermos tienen un sistema vascular acuoso peculiar que no se encuentra en ningún otro filo, y sólo los cordados tienen un cordón nervioso hueco, situado dorsalmente.

En el apéndice figuran 21 filos animales; algunos sistemáticos reconocen más filos mientras que otros reconocen menos. Diez de estos 21 son filos principales que abarcan la mayoría de los animales, tanto vivientes como extintos.

Los protozoarios se incluyen en el reino animal por algunos biólogos, pues son heterotróficos y la mayor son móviles. Sin embargo, los protozoarios son unicelulares (o acelulares), su evolución ha sido diferente de la de los metazoarios y su complejidad se ha desarrollado en forma diferente.

Filo porifera.

Porifera el filo de animales comúnmente llamados esponjas, tienen paredes porosas y cavidades internas tapizadas con coanocitos (fig. 2). Las células son notablemente similares a los coanoflagelados. Gran parte del cuerpo está compuesto de una de una matriz forma de jalea que contiene un esqueleto de proteína, carbonato de cálcico o sílice. Parece que no poseen sistema nervioso. Las esponjas están organizadas en un nivel celular. En lugar de una sola célula que realiza todas las actividades vitales, como en los protozoarios, hay una división del trabajo, en la que ciertas células se especializan para realizar funciones particulares como nutrición, apoyo o reproducción. La esponja muestra diferenciación celular, pero poca o ninguna coordinación de las células para formar tejidos. Las células están organizadas muy débilmente y las relaciones entre ellas pueden trastornarse pasando la esponja por una tela de ceda para tamiz sin dañar la integridad celular. Las células se reagrupan y forman una estructura similar a la inicial. Debido a sus numerosas características morfológicas distintivas, a las esponjas se les considera generalmente como una rama lateral en la evolución de los metazoos. En realidad, ¡fueron clasificadas como plantas hasta 1765! Evolucionaron desde flagelados independientemente de los otros metazoos y no han dado origen a ningún otro filo.

Las esponjas pueden estar coloreadas de gris parduzco o verde brillante, anaranjado, rojo o púrpura. Generalmente, son pegajosas al tacto y despiden un olor desagradable. Las esponjas son organismos sedentarios que varían de altura desde 1 hasta 200 cm. y de forma desde planas hasta

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bolas, tazas, abanicos y vasos. La mayoría de las esponjas son marina; sólo una familia vive en agua dulce.

Las esponjas se nutren filtrando agua y separando organismos microscópicos que usan como alimento. Característico de las esponjas es la presencia de coanocitos o células en forma de collas, con flagelos que baten, creando corrientes de agua para obtener alimento y oxígeno y deshacerse del bióxido de carbono y los desechos. Los coanocitos de algunas esponjas complejas pueden impulsar ¡un volumen de agua igual de la esponja cada minuto!

Fig. 3 Fotografía del esqueleto de la esponja vítrea, Euplectella. Los hexágonos se funden para formar a modo de vigas entrecruzada. (Por amabilidad de american museum of natural history.)

El collar del coanocito está compuesto de delgadas fibras paralelas entre las cuales pasa el agua. Las partículas alimenticias son captadas y pasan a la base del collar, donde son aprisionadas por fagocitosis y digeridas dentro del coanicito, o trasferencias a un amibocito para digestión. Vagando por la matriz gelatinosa del cuerpo de la esponja hay numerosos amibocitos, que recogen alimento de las células que revisten los poros, secretan la matriz y la proteína, carbonato cálcico o sílice del esqueleto, recogen desechos y los convierten en células epidérmicas cuando es necesario. Cada célula del cuerpo es irritable y puede reaccionar a los estímulos, pero no hay células sensoriales o células nerviosas que capacitarían al animal para reaccionar en su conjunto.

Las tres clases de esponjas, que constituyen alrededor de 10 000 especies, se distinguen por la clase de esqueleto: Calcárea tiene un esqueleto de espículas de

carbonato de calcio Hexactinelli tiene un esqueleto de espículas silíceas de 6 radios, y demospongia tienen un esqueleto de fibras de esponginao espículas de sílice que no tienen seis radios (fig. 13-3).

Las esponjas para baño se encuentran en aguas poco profundas, sobre fondos rocosos. Los pescadores de esponjas las sacan del fondo del mar con pértigas provistas de un tridente en el extremo. Se dejan fuera del agua hasta que mueren, luego se les introduce en agua somera hasta que se descompone la carne. Tras ser batidas, lavadas y blanqueadas al sol, están listas para el mercado.

Todo lo que queda es la red de espongina cuyos numerosos intersticios permiten absorber una gran cantidad de agua.

Todas las esponjas son diploides y experimentan los usuales procesos de los metazoos, oogénesis y espermatogénesis. Los óvulos son retenidos inmediatamente debajo de los coanocitos, donde son fecundados por un espermatozoide de otra esponja llevada cerca de la corriente.

El modelo de desarrollo en la esponja es muy diferente del de cualquier otro metazoo. El óvulo fecundado se divide formando una estructura semejante a blástula de otros animales. Los núcleos se hallan en los extremos interiores de las células, y los flagelos que aparecen en las células sobresalen hacia adentro, en vez de hacia fuera. El embrión también es peculiar porque tiene boca en el polo vegetal, por la cual toma alimento de la madre. Cuando está totalmente desarrollado, el embrión se vuelve del revés por su boca, penetra en la capa de coanocitos maternos y escasa por los canales de la esponja madre. Cuando está totalmente desarrollado, el embrión se vuelve del revés por su boca, penetra en la capa de coanocitos maternos y escapa por los canales de la esponja madre, y finalmente al mar abierto como una larva nadando libremente.

El proceso de e versión saca de la larva los flagelos y por medio de éstos la larva nada. Finalmente, se adhiere al fondo por su extremo anterior y la mitad flagelada se invagina en la mitad posterior formando una estructura de doble capa. Las células flageladas se convierten en coanocitos interiores, mientras que la capa exterior forma el resto de la esponja.

La notable capacidad de las esponjas para reorganizarse fue denominada por H.V.

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Wilson en 1907. Comprimió esponjas a través de un fino lienzo de seda, recogiéndolas en un plato, desagregando así las células de la esponja en trocitos. Los coanocitos liberados de este modo nadan en el fondo y los amibocitos. Las células son especie específicas y si se desagregan e el mismo plato dos clases de esponja, una amarilla y otra anaranjada, los pedacitos de células que se agregan serán todos amarillos o todos anaranjados, pero no una mezcla de los dos colores.

Se cree que las esponjas son una línea lateral evolutiva que puede haber evolucionado de un diferente grupo de flagelados que los que se creyó que eran antecesores del resto de animales multicelulares. Según una teoría, las esponjas descienden por evolución de un coanoflagelado primitivo; otra teoría sostiene que se derivan de un flagelado hueco colonial de natación libre. Las larvas de esponja se parecen a esas colonias de flagelados. No hay pruebas que sugieran que alguno de los animales superiores descienden de dichas esponjas.

Medusas y Cnidarios Cnidarias

Además de los peces, ballenas y marsopas, que nadan activamente, las aguas abiertas de los océanos contienen diversos organismos (denominados en conjunto plancton) que flotan pasivamente con las corrientes de agua. Pueden nadar, pero con fuerza suficiente para trasladarse e dirección horizontal o persistir en un lugar contra la corriente. Radiolarios, foraminíferos y diversas algas son protistas planctónicos.

Fig. 4 esquemas de hydra, cortada longitudinalmente para revelar su disposición interna. Se ven un ovario y un testículo, pero en realidad se presentan en individuos distintos; ninguno de estos animales posee a la vez ambos órganos. A la derecha reenseña la reproducción asexual por gemación.

Los elementos mayores del plancton

son las medusas, que se ven muchas veces desde los barcos como tejambres u hormigueros en el último metro aproximadamente de agua antes de la superficie. El nombre común medusa se aplica a un grupo heterogéneo de organismos con cuerpos blandos de consistencia gelatinosa, miembros del filo Cnidaria. Estos nadan débilmente por contracciones musculares de sus cuerpos en forma de sombrilla. Tienen como característica un cuerpo simétricamente radial organizado como un saco hueco. El interior es una cavidad digestiva que se abre al exterior por una boca; de ahí el nombre Coelenterata (coel =hueco; enteron = intestino). La boca está rodeada por un círculo de tentáculos que llevan Cnidoblastos, células punzantes que contienen nematocistos, o cápsulas punzantes. El nombre del filo, cnidaria, se basa en la característica presencia de estos cnidoblastos en este grupo.

Los cniarios parecen proceder del mismo tronco que los animales superiores, pues, igual que éstos, llevan la cavidad digestiva central unida al exterior por una

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boca (en cambio, esta organización no se encuentra en las esponjas).

Los tejidos de los cnidarios pueden dividirse en las mismas categorías que las de los animales superiores: epitelial, conectivo, muscular, nervioso y reproductor. Las células que revisten la cavidad digestiva forman la gastrodermis (endodermo), las que cubren la parte externa del cuerpo, la epidermis (ectodermo).

A diferencia de los animales superiores, los cnidarios carecen de células mesodérmicas entre las dos; este espacio se llena de mesoglea, sustancia intercelular gelatinosa que contiene sólo unas cuantas células. El filo de cnidarios o celentéreos también incluye cierto número de organismos sésiles unidos al fondo de las lagunas o del océano –hidras, anémonas del mar y corales- y colonias flotantes como las de la fragata portuguesa o fisalia.

Los cnidarios se agrupan en tres clases: hidrozoarios, que incluye hidras, hidroides como Ofelia y “fragata portuguesa”; escifozoos, entre ellos las medusas, y antozoaios, o anémonas de mar, corales verdaderos y alcionarios, dentro de los cuales se encuentran los corales más valiosos.

Hidrozoarios. La organización fundamental de los cnidarios se manifiesta notablemente en un animal pequeño, Hydra, propio de las charcas y que, a simple vista, parece una hilacha (fig.) este animal debe su nombre al monstruo de la mitología griega con notable capacidad de desarrollar dos nuevas cabezas por cada una cortada. El cnidario hidra tiene en efecto esta facultad de regeneración, pues si se cortan varios fragmentos, en cada uno nacen las partes faltantes y se transforma en otro animal entero. El cuerpo, que rara vez pasa de un centímetro, comprende dos capas de células que encierran una cavidad gastrovascular central (fig.). Epidermis es una capa protectora; gastrodermis en fundamentalmente un epitelio digestivo. Las bases de las células de ambas capas se prolongan como fibras musculares contráctiles; las de la epidermis, longitudinales, y las de la gastrodermis, circulares. Por contracción de una u otra variedad, el animal puede estirarse, acostarse o doblar su cuerpo.

Durante toda su vida vive fijo a una roca, rama u hoja mediante un disco de células situado en la base. Al otro extremo se encuentra la boca, que conecta la cavidad

gastrovascular al exterior, rodeada de un anillo tentáculos, cada uno de los cuales puede llegar a medir una vez y media la longitud del cuerpo. Los tentáculos están formados por una epidermis externa y una gastrodermis interna, y pueden ser huecos o compactos.

Los cnidarios tienen la facultad es exclusiva de producir “cápsulas de filamento”, nematocistos (fig.3) que tienen dentro de células punzantes (cnidoblasto), situadas en la epidermis, los nematocistos, cuando son estimulados apropiadamente, pueden liberar un filamento hueco espiralado. Algunos tipos de filamentos de nematocistos son pegajosos; otros son largos y se arrollan alrededor de la presa; un tercer tipo posee una púa o espina y puede inyectar una toxina proteínica que paraliza a la presa. El nematoquiste tiene forma de pelota, con un cuello tubular largo que se observa muy enrollado en el interior de la cavidad de la pelota. Cada célula punzante tiene un pequeño gatillo que se proyecta sobre su superficie externa y responde al tacto o a productos químicos disueltos en el agua (“gusto”) y hace que el nematoquiste descargue su filamento. Un nematocisto sólo puede emplearse una vez; al ser descargado se inutiliza y debe substituirse por otro nuevo, producido por células especiales. Los tentáculos rodean la presa y la introducen por la boca hasta la cavidad gastrovascular, donde comienza la digestión. Los fragmentos parcialmente digeridos son atrapados por seudópodos de las células gastrodérmicas; la digestión termina en vacuolas alimenticias en estas células.

La respiración y excreción se hacen por difusión, pues el cuerpo de la hidra es bastante pequeño para que ninguna célula se encuentre lejos de la superficie; los movimientos del cuerpo cuando se alarga y acorta hacen circular el contenido de la cavidad gastrovascular; algunas células gastrodérmicas llevan flagelos cuyos movimientos ayudan a la circulación. La hidra no tiene otro sistema circulatorio.

En los cnidarios encontrados las primeras células nerviosas del reino animal. En estos animales se distribuyen muchas células nerviosas en red irregular que une las células sensitivas de la pared del cuerpo con las musculares y glandulares. La coordinación es de las más sencillas; no hay agregación de células nerviosas para formar un “cerebro” o médula, así que un impulso despertado en alguna parte del cuerpo se difunde aproximadamente igual e todas direcciones.

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La hidra se reproduce asexualmente por gemación durante los periodos de mejores condiciones del ambiente; cuando el agua del medio se estanca, representa un estímulo para la aparición de formas sexuales era el aumento de la tensión de bióxido de carbono en el agua. También demostró el mismo autor que las yemas procedentes del macho formaban siempre otros machos, y las de la hembra, hembras.

Physalia (“fragata portuguesa”, fig.), que a primera vista parece una medusa, es en realidad una colonia de hidroides y medusas. Los largos tentáculos de este animal poseen cápsulas vesicantes que pueden paralizar hasta a un pez grande y lastimar seriamente al hombre. La colonia está sostenida por un flotador lleno de gas, de intenso color verde irisado.

Esquifozoarios. Además de la hidra y organismos semejantes, el filo de los cnidarios comprende formas aparentemente distintas de la mencionada, como son la medusa (fig.) corales y anémonas de mar, entre sus 10 000 especies. Tanto la medusa como los hidroides son de cuerpo formado de una epidermis externa y una gastrodermis interna, entre las cuales hay una jalea (mesoglea) sin características vitales. En la hidra, la capa de mesoglea es delgada, pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo que da cierta firmeza al cuerpo. La semejanza fundamenta de estos dos animales que de manifiesto en la figura. La medusa puede considerarse como una hidra al revés y con cantidad mayor de mesoglea.

Por lo tanto, las hidras y medusas son ramificadas del mismo plan fundamental, el primero adaptado a una vida fija y el segundo a la libre dentro del agua.

Algunos cnidarios marinos son notables por presentar alternancia de generaciones sexuales y asexuales, igual que ciertos vegetales. Muchas especies de medusas se reproducen sexualmente para originar larvas llamadas planudas, las cuales se transforman en animales sésiles, en forma de saco, parecidos a hidras (pólipos), los cuales, a su vez, se reproducen asexualmente para formar nuevas medusas de vida natatoria libre, con forma de copa o cuento invertido (fig.). Esta alternancia de generaciones difiere de la que hemos visto en las plantas porque, tanto las formas sexuales como las asexuales son diploides; sólo son haploides los espermatozoides y los óvulos. Muchos cnidarios marinos forman colonias de

cientos o miles de individuos. Una colonia comienza por un individuo que se reproduce por gemación; en lugar de separarse las yemas del organismo inicial siguen unidas a él y a su vez producen nuevas yemas.

En la misma colonia pueden encontrarse varios tipos de individuos, algunos, especializados para la nutrición, otros para la reproducción.

La medusa mayo, Cyanua, puede tener hasta cuatro metros de diámetro y tentáculos de 30 metros de largo. Estos monstruos azules y anaranjados, que se hallan entre los mayores invertebrados existentes, constituyen un verdadero peligro para los nadadores del norte del Atlántico.

Fig. 13-7 comparación entre un hydra una medusa invertida y una anémona de mar para insistir sobre la semejanza de su estructura general.

Antozoarios. Las anémonas de mar y corales no pasan por la etapa de medusas que nadan libremente, y los pólipos pueden vivir sueltos o formando colonias. Difieren de las hidras por estar dividida su cavidad gastrovascular en varias cámaras mediante tabiques verticales; además, el ectodermo

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superficial, que se invierte a nivel de la boca, reviste una cavidad a modo de esófago (fig.3.7). Las divisiones de la cavidad gastrovascular aumenta la superficie digestiva, de modo que una anémona puede digerir un cangrejo o pez tan grande como ella.

En los mares calientes y poco profundos, prácticamente todo el fondo está cubierto de corales y anémonas, de colores brillantes casi siempre. Los célebres arrecifes y atolones de los mares del sur son restos de muchos millones de animales microscópicos en forma de copa, segregados en remotas épocas geológicas por colonias de corales o plantas coralíferas. Sólo se encuentran colonias vivas en su parte superior, donde añaden a la masa total sus propias secreciones.

Ctenophora

Los ctenóforos, o gelatinas pectiniformes, son similares en muchos aspectos a los celenterados, aunque el centenar de especies del grupo se colocan generalmente en otro filo. Pueden ser tan pequeños como un guisante o tan grandes como un tomate, y están formados por dos capas de células que encierran una masa de gelatina. La superficie exterior está cubierta de ocho filas de cilios, que semejan peines. El batir coordinado de los cilios de estos peines mueve al animal por el agua (fig.13.9). En el polo superior del cuerpo se encuentran un órgano sensitivo con un asa de partículas calcáreas en equilibrio sobre cuatro grupos de cilios unidos a las células sensitivas. Cuando el cuerpo gira, estas partículas ejercen presión sobre los cilios que se encuentran debajo; así estimulan a las células sensitivas, con lo que los cilios modifican su pulsación para llevar al cuerpo de nuevo a su posición normal.

El latido está bajo la regulación de fibras nerviosas que van del órgano sensitivo a los cilios; si éstos se cortan, pierde regularidad el movimiento por debajo de la sección. Los ctenóforos difieren de los celentéros en varios aspectos: son simétricamente birradiales, tienen dos tentáculos, en vez de muchos. La inmensa mayoría de los ctenóforos son luminiscentes.

Tanto celentéros como ctenóforos son notables por su poder de regeneración; con menos de la cuarta parte del animal, es posible para éste transformarse en un entero. También tienen la notable facultad de componer los órganos perturbados, como es el caso de la hidra, la cual se puede invertir con paso de todo su cuerpo por la boca, a la manera como se invierte una media; aunque el animal no sepa volver a su posición original, las relaciones normales entre epidermis y gastroepídermis se restablecen mediante migración de las células específicas. Una pregunta fascinante es, ¿cómo sabe cada célula a dónde debe ir?

Gusanos planos

Los gusanos planos, miembros del filo platelmintos, viven en aguas dulces o saladas, o pueden ser terrestres, arrastrándose sobre rocas, hojas y otros desperdicios. Igual que la hidra, los gusanos planos están provistos de una cavidad gastrovascular única (figura.), a veces con muchas ramificaciones, pero comunicada al exterior por una sola boca a la mitad de la superficie ventral. Además del ectodermo y el endodermo en el gusano plano hay una capa media, el mesodermo, que representa casi todo el cuerpo y forma muchos de sus órganos. Los platelmintos son de los animales más simples, provistos de órganos bien desarrollados o sea unidades funcionales formadas por varios tejidos. Se conocen en ellos varios órganos simples: una faringe muscular para la ingestión de alimentos, manchas oculares y otros órganos sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral y un par de cuerdas nerviosas conectadas entre sí en plano ventral, además de órganos reproductores. Al igual que los animales superiores, y en contraste con los cnidarios, los gusanos planos tienen simetría bilateral y extremo anterior y posterior definidos. El desarrollo de un extremo anterior distinto con una concentración de tejido nervioso, proceso denominado cefalización, es típico de los animales con simetría bilateral móviles de vida

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libre. Los gusanos planos siempre tienen hacia abajo la superficie ventral, hacia el substrato, cuando reptan. La locomoción la hacen en parte por medio de cilios situados en su superficie ventral en parte por contracciones musculares ondulatorias similares a las de la lombriz de tierra. El movimiento es facilitado por una sustancia viscosa secretada por células glandulares situadas en la epidermis ventral.

Los platelmintos de vida libre más comunes son las planarias, propias de las charcas y riachuelos tranquilos de todo el mundo. La planaria americana común es Dugesia, de unos 15 mm. de largo y órganos parecidos a ojos bizcos y grandes orejas (fig.). las planarias son carnívoras y se alimentan de animales pequeños vivos o muertos (fig.).

Fig. 13.10 planaria americana común

Los platelmintos pueden vivir durante meses sin alimento, pues digieren lentamente sus propios tejidos, con lo que disminuyen de

tamaño. Igual que en los cnidarios, la respiración es por difusión.

Para secretar productos de desecho, el gusano plano tiene una red ramificada de finos tubos que se abren en la superficie por poros, y terminan en ramas conocidas como células flamígeras o protonefridios (fig.). Cada una es una célula hueca que contiene un grupo de cilios cuyo latir recuerda las oscilación de una llama. El movimiento de estos cilios expulsa el líquido secretado por los tubos y lo hace salir por los poros. Las planarias de agua dulce deben resolver el mismo problema de eliminación del exceso de agua como protozoarios de agua descargándolos cuando son apropiadamente estimulados.

Tenias y duelas. Aparte de los gusanos planos de vida libre como Dugesia, que representa la clase Turbellaria, hay dos clases de platelmintos parásitos: los trematoda, o duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos desprovistos de una epidermis ciliada.

La estructura de las duelas es semejante a la de los gusanos planos de vida libre, pero se fijan al huésped por una o varias ventosas; cuentan, asimismo, con una capa externa gruesa, la cutícula, que substituye a los cilios. Los órganos de la digestión, excreción y coordinación son semejantes a los de los otros gusanos planos, pero la boca es anterior, en vez de ventral. Los órganos reproducción son sumamente complejos. Las duelas parásitas del hombre son las sanguíneas, frecuentes en China, Japón y Egipto, y las hepáticas, principalmente en los dos primeros países y Corea. Ambos parásitos por ciclos vitales complicados con formas distintas, alternancia de generaciones sexuales y asexuales y parasitismo sobre uno o varios huéspedes intermedios como caracoles y peces (fig.13.12).

Las tenias son animales largos, planos y acintados. Algunas especies viven, en estado adulto, en los intestinos de casi todos los vertebrados, incluso el hombre. El extremo cefálico de una tenia (fig.13.13.) carece de ojos, pero está provisto de ventosas y algunas especies poseen un círculo de ganchos mediante los cuales se fijan a la mucosa del intestino huésped. Detrás de la cabeza se extiende la región de crecimiento que produce constantemente nuevas secciones, llamadas proglótides, por gemación.

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El resto del cuerpo comprende gran cantidad de segmentos de este tipo, cuyo contenido es casi completamente un juego completo de órganos reproductores. Cada proglótide adyacente, se llena de óvulos fecundados (cada uno en su propia cápsula), se rompe y los pasa al cuerpo del huésped, las larvas salen de su cápsula y continúan el desarrollo. Muchos cestodos deben invadir dos o tres especies huéspedes en sucesión para completar sus ciclos vitales.

Las tenias carecen de boca y sistema digestivo, pero se alimentan por absorción de las substancias digeridas presentes en el intestino de sus huéspedes.

Sistema de organización con órganos

Gusanos nemertinos, o gusanos con trompa. Este grupo relativamente pequeño de animales (550 especies) sólo importa como escalón evolutivo, pues los nemertinos son los animales más sencillos con sistema de órganos (fig.13.14). Ninguno es parásito y carecen de importancia económica. Casi todos viven en el mar, aunque algunos son de agua dulce o de tierra húmeda. Su cuerpo es largo y delgado, cilíndrico o aplanado, con longitud que varía de 5 centímetros a 20 metros. Algunos son de color anaranjado, rojo o verde intenso con rayas negras o de otro color. Su órgano mas notable (la probóscide, de donde viene su nombre) es un largo tubo muscular hueco que proyecta

desde el extremo anterior del cuerpo, utilizado para atrapar alimento.

La probóscide secreta un moco que ayuda a sujetar la presa, y en algunas especies está provista en su extremo de una punta dura, y además de glándulas venosas en la base de la misma. La probóscide se expulsa por presión de las paredes musculares sobre el líquido que lleva un compartimiento; la retracción de este órgano se debe a un músculo.

Los progresos importantes de los nemertinos son éstos, en primer lugar, un tubo digestivo completo, con boca en un extremo, para ingerir alimentos, y ano en el otro para eliminar productos de desecho. En lugares intermedios se encuentran esófago e intestino. Esta organización difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos alimentos y desperdicios circulan por el mismo orificio. En los gusanos con trompa el agua y productos

del metabolismo se eliminan mediante células flamígeras (protonefridios), igual que en los gusanos planos.

Otro perfeccionamiento de los nemertinos es la separación de las funciones digestiva y circulatoria.

Estos animales son los primeros organismos con sistema circulatorio separado; aunque rudimentario, consta de tres tubos musculares (los vasos sanguíneos) que recorren todo el cuerpo, unidos por vasos transversales. Es sorprendente que estas formas primitivas tengan glóbulos rojos hemoglobina, el mismo pigmento rojo que acarrea el oxígeno en la sangre humana. Los nemertinos carecen de corazón, de modo que la sangre circula por el cuerpo merced a movimientos del cuerpo y contracciones de vasos sanguíneos musculares. No hay capilares. El sistema nervioso está más evolucionado que en el gusano plano; hay un “cerebro” en el extremo anterior del cuerpo, formado por dos grupos de células nerviosas (ganglios) unidos por un anillo nervioso que rodea la vaina de la probóscide; del cerebro nacen dos cordones nerviosos de dirección hacia atrás.

Nematodos. El filo de los nematodos o gusanos redondos tiene cerca de 10 000 especies, todas semejantes en disposición general. Algunos viven en el mar, otros en agua dulce, otros en la tierra o en otros animales o plantas como parásitos. Hay 50 especies de nematodos que parasitan al hombre, incluyendo la uncinaria triquina (fig.)

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el gusano ascaris (fig.), el gusano filaria y el gusano Guinea. El examen microscópico de unos puñados de tierra de casi cualquier lugar del planeta revela extrema cantidad de pequeños gusanos blancos que se retuercen. Sus cuerpos largos, cilíndricos, de aspecto filamentoso, puntiagudos en ambos extremos, están cubiertos de una cutícula dura. Constituye característica anatómica del nematodo la presencia de una cavidad corporal primitiva, el seudoceloma, entre la pared del cuerpo y la del intestino. Deriva del blastocele embrionario y se encuentra entre mesodermo y el endodermo. Un verdadero celoma es una cavidad corporal situada dentro de los tejidos de origen mesodérmico. A diferencia de los nemertinos, cuyos epitelios externe y digestivo están cubiertos de cilios, las cubiertas son lisas en el nematodo. Los nematodos son anillos musculares circulares sólo disponen de fibras longitudinales. Pueden doblarse pero nadan mal, a pesar de sus movimientos enérgicos.

Sus sistema digestivo completo, sistema circulatorio separado, y sistema nervioso formado por “cerebro” y cordones nerviosos, como en el caso de los gusanos con trompa, significa la condición de las características principales de los animales superiores. Se cree que el gusano con trompa se parece a los animales superiores y de él mismo. La evolución más allá de este punto se ha ramificado en direcciones muy diversas, y los animales más avanzados no pueden disponerse en una sola serie de formas cada vez progresivamente más elevadas y complejas. Una rama principal de la evolución llegó a los vertebrados, otra a los artrópodos, y otra a la almeja, el calamar y demás moluscos.

Rotíferos. Algunos de los invertebrados menos conocidos forman el filo de los rotíferos, animales “que ruedan”. Estos gusanos acuáticos microscópicos, aunque un poco mayores que algunos protozoarios, son pluricelulares, con tubo digestivo completo, incluyendo un mástax, órgano muscular para moler los alimentos; un seudoceloma; sistema excretor de células flamígeras, vejiga, sistema nervioso con “cerebro” y órganos de los sentidos, y una corona características de cilios en el extremo cefálico que les da el aspecto de una rueda giratoria (fig.)

Los rotíferos y los gastrotricos son animales de “células constantes”. Cada miembro de cierta especie está formado exactamente por la misma cantidad, inclusive cada parte está formada por un número preciso de células, dispuestas en forma característica. La división celular cesa con el desarrollo embrionario, de modo que luego no es posible la mitosis; así son imposibles el crecimiento y la reparación. Uno de los problemas más difíciles de la biología es la diferencia entre tales células que no se dividen y las células que se dividen de otros animales. ¿Es que los rotíferos nunca desarrollan cáncer?

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Fig. 13.15 el gusano redondo trichinella spiralis, que causa la triquinosas si se come un trozo de carne infestada con este parasito, las larvas se desprenden y llegan rápidamente a la madurez en el intestino.

Gastrotricos. Tratase de otro filo de gusanos acuáticos microscópicos, muy parecidos a los rotíferos en muchos aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos gastrotricos de agua dulce se caracterizan por estar formados exclusivamente por hembras que se reproducen por partenogénesis; no se han descubierto los machos.

Briozoos. Los briozoos, o animales musgos, comprenden dos filos de animales coloniales, Entoprocta y Ectoprocta, que superficialmente se parecen a hidroides coloniales (fig.). las colonias de unas especies, muy ramificadas y hermosas, se confunden a veces con las algas; otras especies forman colonias como incrustaciones finas sobre las rocas, parecidas a encajes. Cada animal secreta a su alrededor una capa protectora de carbono de calcio o de una sustancia proteínica córnea, dentro de la cual puede retraerse en caso de peligro. Dicha cubierta puede tener forma de vasija, caja o tubo. Alrededor de la boca del animal se encuentra una cresta circular o en forma de herradura llamada lofóro, provista de tentáculos ciliados. Una de las adaptaciones a esta vida dentro de un “ánfora” es la forma en U del tubo digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se halla dentro del anillo de tentáculos, y la cavidad corporal es un seudoceloma. En otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano reside fuera del anillo de tentáculos y la cavidad corporal es un celoma verdadero.

En ambos filos, nuevos miembros de la colonia proceden por gemación a partir de formas más antiguas; las nuevas colonias se deben a reproducción sexual durante algunas estaciones.

En la colonia de briozoarios ectoproctos se encuentran miembros especializados llamados Avicularia, por su parecido superficial a la cabeza de un ave. Estos organismos están en movimientos

constante, durante el cual un órgano peculiar en forma de pico de ave, frecuentemente se abre y cierra por contracción muscular. La finalidad de la Avicularia no es captar alimentos (pues esta función corresponde a otros miembros), sino impedir que se depositen sobre la colonia animales pequeños.

Las relaciones en plan de evolución entre ectoproctos y endoproctos, no están aclaradas.

Braquiópodos. Este es otro filo con lofóforo. Son animales, que se conocen comúnmente como “lámparas de mar”, se parecen superficialmente a la almeja. Los braquiópodos tienen dos conchas semejantes a las de las almejas, por lo general calcáreas, que pueden abrirse y cerrarse por acción muscular. A diferencia de la almeja, en la cual las dos valvas de la concha se encuentran a derecha e izquierda del cuerpo, las del braquiópodo están arriba y abajo del animal; la inferior se fija a una roca u otro objeto mediante un fuerte tallo muscular.

Todos los braquiópodos viven en el mar. Aunque sólo persisten en la actualidad unas 200 especies de este antiquísimo filo, en otra época llegaron a pulular más de 3 000. por su gran antigüedad y la buena conservación de su concha dura, los braquiópodos fósiles son útiles para los geólogos en la precisión de la edad de las rocas. Los fósiles obtenidos de rocas de más de 500 millones de años son prácticamente iguales a los braquiópodos de la actualidad. El género Lingula tiene representantes fósiles y vivientes; es el género más antiguo que se conoce de animales ahora vivos.

Algunos invertebrados menos conocidos (braquiópodos y foronidios) igual que los acabados de presentar, se caracterizan por una cavidad corporal o celoma entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad aparece durante el desarrollo embrionario, a partir de una hendidura de la capa mesodérmica; por lo tanto, está revestida de mesodermo. El desarrollo del celoma, que liberó el tubo digestivo de la pared del cuerpo y permitió que las dos capas musculares (la externa y la intestinal) se contrajeran independientemente, represento un paso importante del desarrollo de los animales superiores.

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Preguntas

1. diga las diferencias entre órganos homólogos y análogos. ¿por qué es posible utilizar en las clasificaciones los órganos análogos, pero no los homólogos?

2. ¿Cómo obtienen las esponjas alimento y agua?

3. compare la estructura de una medusa y la de una hidra. Señale cómo se adaptaron a su modo de vida.

4. compare la alternancia de generaciones de Ofelia y un musgo.

5. ¿cómo se puede distinguir un organismo pluricelular de una colonia de organismos? ¿supone usted que los segmentos de una tenia representan un solo individuo o colonia como la de los celentéreos?

6. ¿qué son células flamígeras? ¿cuál es su misión y cómo funcionan?

7. ¿en qué se parecen una planaria y una hidra? ¿en qué difieren?

8. si hablamos de un animal pluricelular, sin sistema digestivo, y en cuyo organismo están dispuestos muchos poros, ¿qué es?

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9. compare la mesoglea y el mesodermo. ¿en que tipos de organismos se encuentran una y otro?

10. diga en qué sentido es importante la difusión física para la supervivencia de los celentéreos.

11. Nombre las características distintivas de las clases del filo platelmintos.

12. Defina los términos celoma, seudoceloma, cnidoblasto, coanocito.

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INVERTEBRADOS SUPERIORES

Los invertebrados “superiores”, o sean

anélidos artrópodos, moluscos y equidermos, tienen boca y ano separados, intestino musculoso, sistema circulatorio bien desarrollado y celoma verdadero o cavidad dentro del mesodermo revestida de peritoneo. El celoma se forma durante el crecimiento, como hendidura dentro de masas de mesodermo inicialmente sólidas (esquizoceloma, disposición típica en moluscos, anélidos y artrópodos) o a partir de bolsas que se forman de la cavidad intestinal (enteroceloma, disposición propia de equinodermos y cordados), con excepciones importantes a estas reglas generales.

De estos cuatro filos, sólo los artrópodos se han adaptado bien a la vía terrestre. Cierto que la lombriz de tierra es animal terrestre, pero la mayor parte de los anélidos vive en el mar; hay algunos caracoles en la tierra, pero el resto de los moluscos es principalmente marino, como todos los equinodermos. De las cinco clases de artrópodos, los crustáceos (cangrejos, langostas, etc.), incluyen ante todo formas marinas, pero las otras cuatro: insectos, arácnidos (arañas, ácaros, etc.) quilópodos (centípedos) y diplópodos (nulípedos) viven en la tierra. La arqueología nos enseña que los primeros animales terrestres con facultad de respirar aire eran los arácnidos parecidos a los actuales escorpiones, los que emergieron del mar en el silúrico, hace unos 410 millones de años. Los primeros vertebrados terrestres, llamados anfibios, sólo aparecieron en la última parte del Devónico, o sea unos 60 millones de años mas tarde.

Adaptación de la vida terrestre

Durante su evolución para adaptarse a la vida terrestre, los animales, igual que las plantas (Cáp.9) tuvieron que resolver algunos problemas para sobrevivir alejados del medio líquido, especialmente evitar la desecación. La reproducción fue otro pues las formas acuáticas pueden depositar sus gametos en el agua, lugar de la fertilización y donde los delicados embriones quedaran protegidos por el agua que los rodea en las primeras fases de su desarrollo. Las plantas terrestres, mediante

la polinización, lograron llevar los núcleos del espermatozoo a los óvulos en ausencia de medio liquido; así el embrión en desarrollo queda protegido por los tejidos del gametofito materno o por las cubiertas de la semilla. Algunos animales terrestres (sobre todos los anfibios) vuelven al agua para reproducirse y permanecer en este medio las formas jóvenes (larvas o renacuajos). En cambio, los gusanos de tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y mamíferos, llevan directamente los espermatozoides del macho a la hembra mediante copulación, con los espermatozoides rodeados por el medio acuoso del semen. El huevo fertilizado queda cubierto por algún tipo de cáscara protectora muy resistente, secretada a su alrededor por la hembra, o se desarrolla en el cuerpo de la madre. El problema de soportar una estructura corporal contra la gravedad, en ausencia del efecto de flotación del agua, no es muy grave para los animales pequeños como gusanos, que viven bajo tierra. Pero para animales grandes, que viven sobre ella, impone algún tipo de esqueleto, los artrópodos y moluscos crearon un esqueleto al exterior (esqueleto). Las formas terrestres sufren variaciones de temperatura casi constante, ya que la de las aguas profundas varía sólo unos cuantos grados del verano al invierno; aun en un lago pequeño los cambios de temperatura son considerablemente menores que en el aire.

En vista de estas desventajas, parece increíble que hubiera formas terrestres. Sin embargo, una de las principales tendencias de la evolución es que los organismos se diversifiquen y extiendan a nuevos medios ambientes. En cuanto sean compatibles con la vida, acaba apareciendo ésta, forma adaptada para la supervivencia. El medio terrestre, a pesar de todo, tiene sus ventajas; después de la aparición de las plantas terrestres, los primeros animales encontraron en la tierra un medio con gran cantidad de alimento, sin rapaces y que estaba escasa de competencia.

El exosqueleto durísimo que apareció en artrópodos y moluscos desempeña varios fines: da resistencia al organismo, permite que el cuerpo se sostenga contra la acción de la gravedad, sirve como punto de inserción de los músculos, protege contra la desecación y representa un manto o armadura que pone al animal al abrigo de rapaces. En esta forma la aparición de exosqueleto resolvió muchos problemas de la supervivencia en la Tierra.

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Moluscos

Este filo, con sus 128 000 especies vivientes y 35 000 fósiles, es el segundo, por su volumen, de todos los filos animales. Comprende ostras, almejas, pulpos, caracoles, babosas y el mayor de los invertebrados, el calamar gigante, que alcanza 16 metros de largo, seis de circunferencia y puede pesar varias toneladas.

Plan corporal del molusco. La estructura del cuerpo adulto de estos animales es totalmente diferente a la que se halla en otros grupos de invertebrados; los más primitivos tienen una forma larvaria característica, llamada trocófora, semejante a la de algunos anélidos marinos. Esto sugiere que moluscos y anélidos proceden de un tipo arcaico común; sin embargo, los gusanos crearon un cuerpo segmentado, en tanto los moluscos quedaron con un cuerpo único sin segmentación. El animal marino llamado quitón (fig.), miembro de la clase Amphineura, se alimenta de las algas que desprende de las rocas costeñas. Sus características estructurales relativamente sencillas proporcionan clara ilustración

respecto a as cualidades básicas de los moluscos: ancho pie musculoso para desplazarse sobre las rocas; por encima de éste, una masa visceral que contiene casi todos los órganos del cuerpo; un manto, o pliegue tisular que cubre la masa visceral a los bordes del pie, y una concha calcárea dura secretada por la superficie superior del manto bajo forma de ocho placas separadas. Igual que la cubierta externa de los artrópodos, esta concha protege el animal, pero con la desventaja de dificultar la locomoción.

El aparato digestivo de los moluscos es un tubo único a veces enrollado, formado de boca, esófago, estómago, intestino y ano. La faringe contiene una estructura en forma de lezna o lima, llamada rábula que, por acción de varios músculos, puede perforar la concha de otro animal o arrancar fragmentos del vegetal. Los bivaldos son los únicos moluscos que carecen de rábula; obtienen su alimento filtrado el agua de mar. El sistema circulatorio, bien desarrollado, comprende un órgano de impulsión que hace circular la sangre por un sistema de vasos ramificados y espacios abiertos donde están los órganos.

Fig. 6 variaciones de la estructura general del cuerpo de quitones, caracoles, almejas y calamares

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Dos “riñones” (metanefridios) debajo del corazón, extraen de la sangre los restos metabólicos, a los que eliminan por poros situados cerca del ano. El sistema nervioso está formado por dos pares de cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro hacia el manto. Los ganglios correspondientes están unidos alrededor del esófago, en el extremo anterior del cuerpo, por un anillo de tejido nervioso, formándose así el “cerebro”. Muchos moluscos carecen de órganos sensoriales bien desarrollados; los caracoles tienen un par de ojos sencillos localizados generalmente en tallos procedentes de la cabeza, y los calamares y pulpos poseen ojos bien desarrollados.

Se parte de la idea de que los caracoles tienen concha en espiral; muchos la tienen, en efecto, pero, sin embargo, otros miembros de la misma clase, Gastropoda (gasterópodos) (por ejemplo, lapas y orejas marinas o abulones), tienen conchas en forma de corazas aplanadas, en tanto otros, como las babosas y ciertos caracoles marinos, nudibranquios, no tienen protección alguna. En una cierta fase del desarrollo de cada gasterópodo se produce una torsión brusca, única y permanente del cuerpo, de modo que el ano describe un círculo completo y se sitúa por encima de la cabeza (fig.) el crecimiento sucesivo se hace a expensas de la parte dorsal, generalmente a lo largo de una espira. El giro limita el espacio del cuerpo, de modo que la branquia, corazón, riñón, y gónada de uno de los lados faltan por completo. Las vísceras de las babosas, desprovistas de concha, y de los nudibranquios experimentan la misma torsión durante el desarrollo.

Otra clase de moluscos, Pelecypoda (pelecípodos) (que significa pie en forma de hacha, llamados comúnmente bivalvos, poseen dos conchas articuladas por un lado y abiertas por el otro. Esta disposición permite la salida del pie en forma de hacha, que sirve para la locomoción y de un largo sifón musculoso con dos tubos para la absorción y expulsión de agua. Algunos bivaldos como las ostras siempre permanecen unidos al substracto, otros, como las almejas, hacen excavaciones en la arena o lodo mediante su pie. Un tercer tipo perfora la roca o la madera en busca de guaridas más profundas (la taza o gusano de los barcos, Teredo, que ocasiona daños en los pilotes de los muelles y otras instalaciones marinas, sólo anda en busca de una casa).

Finalmente, algunos bivaldos como las conchas (Pecten) nadan con velocidad

increíble mediante movimientos de cierre y abertura de sus valvas, debidos a contracción de un músculo aductor (la única parte comestible del molusco).

Las almejas (fig.) y las ostras alcanzan su alimento por filtración del agua de mar ingerida por el sifón y a la que manda sobre sus branquias. El movimiento de los cilios de la superficie branquial mantiene la corriente y así las partículas de alimento fijadas por el moco que secretan las branquias son llevadas a la boca. En promedio, cada ostra movilizada cerca de tres litros de agua de mar en una hora.

La capa nacarada interna de la concha de bivaldo, formada por carbonato de calcio (madreperla) es secretada en finísimas láminas por las células epiteliales del manto. Si se introduce un trozo de materia extraña entre la concha y el epitelio, las células epiteliales secretan capas concéntricas de esta sustancia alrededor de la particular extraña y forma así una perla.

A diferencia de otros moluscos, los calambres (fig.), nautilos y pulpos, que

forman la clase Cephalopoda (cefalópodos), son animales muy activos y rapaces. Han logrado un conjunto especializado complejo, de cabeza y pie con gran “cerebro” bien desarrollado y dos enormes ojos. Es notable el parecido entre el ojo del cefalópodo y el del vertebrado y el del vertebrado, pero el desarrollo de ambos difiere totalmente, pues en lugar de proceder del cerebro, el ojo de estos moluscos deriva de un pliegue cutáneo. Este tipo de evolución independiente de estructuras similares, destinadas a la misma función en dos animales diferentes, sin relación entre sí, recibe el nombre de evolución convergente. En el calamar y en el pulpo, el pie se divide en tentáculos largos (ocho para éste, 10 para aquél), cubiertos de ventosas, para éste, 10 para aquél), cubiertos de ventosa, para atrapar y sujetar la presa. Además de su rábulas, estos con los que matan a su presa y la fragmentan. El manto es grueso, musculoso y con un embudo. Al llenar la cavidad del manto con agua y expulsar por este por este embudo, los animales logran una propulsión o retro-impulso muy rápido, en dirección opuesta a la del embudo.

Los cefalópodos están equipados con una bolsa de tinta que produce un líquido negro esposo. Este se librera cuando el calamar o el octopus sufre alarma. La mancha distrae al perseguidor (quizá una anguila

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morena); MacGinitie ha comprobado que la tinta del octopus paraliza los quimirrectores de los animales que los persiguen.

La concha del nautilo es una formación plana helicoidal, formada por muchas cámaras, cuya construcción es persistente; cada año el animal vive en la última de estas cámaras, entonces la mayor. En las otras hay un gas de composición vecina a la del aire, con lo cual el nautilo puede flotar. La concha del calamar se reduce a una mera “pluma” o “hueso” en el manto, en tanto el pulpo no tiene ninguna.

Los pulpos pequeños, que viven bien en los acuarios, se les han comprobado inteligencia sorprendente. Pueden asociar estímulos y, en general, adaptar la conducta, lo que recuerda mucho más las características del vertebrado que las estereotipadas de otros invertebrados. Los pulpos se alimentan de cangrejos y otros artrópodos a los que atrapan y matan mediante secreción ponzoñosa de sus glándulas salivales. Viven en las rocas y se refugian en pequeñas cuevas. Sus movimientos, muy ligeros, no permiten sospechar la gran fuerza de sus ocho tentáculos. Generalmente se esconden

durante el día y salen al anochecer en busca de alimento.

Las similitudes sorprendentes en el desarrollo de moluscos y anélidos – el proceso de segmentación espiral y la aparición de larvas trocóforas-, hicieron pensar en posibles relaciones de estos dos filos en cuanto a origen evolutivo, y en la posibilidad de un antepasado común, provisto de celoma. Recibió apoyo este punto de vista al descubrirse, a partir de 1952, muestras de un molusco primitivo, Neopilina, en material dragado de una trinchera profunda en el Pacifico a la altura de Costa Rica. Estos animales de 2.5 cm. de longitud tiene algunas características comunes con gasterópodos y anfineuros. Sus rasgo más notable es sin duda la disposición segmentaría de algunos órganos internos; poseen cinco pares de músculos retractores, seis pares de nefridios y cinco ares de branquias. Semejante estructura ha sido interpretada por algunos zoológicos como prueba de l carácter segmentario de sus antepasados, y de que los moluscos, como los anélidos, poseen una organización básicamente metamérica.

Fig. 7 corte longitudinal de la almeja de mar, mercenaria, con los principales sistemas

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Anélidos

Plan corporal del anélido. Entre los invertebrados más conocidos están la lombrices de tierra, miembros del filote los anélidos (fig.). Esta palabra, que a todas luces se refiere a la existencia de “anillos”, nos dice que el cuerpo del gusano está formado por dichos anillos o segmentos. Tanto los órganos internos como la pared del cuerpo se encuentran segmentados.

El cuerpo es un tubo bilateralmente simétrico compuesto de aproximadamente un centenar de unidades semejantes, cada una con un par de órganos de cada sistema. Los segmentos están separados entre si por tabiques transversales llamados septos. El principal adelanto evolutivo de las lombrices de tierra respecto a las formas inferiores de es precisamente esta segmentación, pues cada segmento representa una unidad subordinada del cuerpo que puede especializarse para determinadas funciones. La división del cuerpo en segmentos son casi todos iguales; pero en otros animales segmentados (artrópodos y cordados) la especialización de los diferentes segmentos llega a tal grado que la misma segmentación pasa a segundo plano.

El gusano de tierra queda protegido de la desecación por una cutícula fina y transparente secretada por las células de la epidermis o capa externa de la pared corporal. Las células glandulares de la epidermis que secretan moco forman otra capa protectora sobre la piel. La pared del cuerpo contiene una capa externa de músculos circulares y otra interna de músculos longitudinales. Cada segmento, con excepción del primero, posee cuatro pare de cerdas o quetos, provistas de pequeños músculos que pueden mover las cerdas y cambiar el ángulo que forman con el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia delante por la contracción de los músculos circulares para alargar el cuerpo, fijándose al suelo o las paredes de las galerías en que vive con sus cerdas y luego, con sus músculos longitudinales en contracción acerca del extremo posterior del anterior; la locomoción es así un fenómeno ondulatorio.

El celoma o cavidad del cuerpo de los anélidos es grande y bien desarrollado; consiste fundamentalmente en dos tubos, uno dentro del otro. El externo es la pared del cuerpo, en tanto el interno es la del tubo digestivo. El celoma contiene un liquido que baña los órganos internos y representa el intermediario entre las células del sistema circulatorio y las del organismo en cuanto el

transporte de gases, alimentos y productos de desecho.

En el sistema digestivo de la lombriz deben considerarse varios adelantos respecto al de los gusanos del trompa: hay en ellos una faringe musculosa para deglutir, un esófago y un estomago dividido en dos partes (estómago anterior de pared delgada, donde se almacena el alimento y estómago posterior de pared gruesa, donde es fragmentado; el equivalente del buche y mollejas de las aves). El resto del aparato digestivo es un tubo largo y recto, donde ocurren la digestión y absorción; termina en el ano, que se abre al exterior a nivel del extremo posterior.

El sistema circulatorio también presenta progresos, en cuanto a complejidad y eficacia, respecto al de los gusanos de trompa más primitivos. En la lombriz encontramos dos vasos principales: uno encima del tubo digestivo que recoge la sangre de varios vasos segmentados, contráctil y que impulsa la sangre hacia delante, en tanto el otro, por el cual la sangre circula hacia atrás, está colocado por debajo del tubo digestivo y manda la sangre a los distintos órganos. En la región del esófago los vasos dorsal y ventral (posterior y anterior) están unidos por cinco pares de tubos musculosos llamados “corazones”, los que mandan la sangre al vaso ventral. También hay vasos de distribución menores, laterales y ventrales, así como capilares en todos los órganos y en la pared corporal.

El sistema excretor se compone de órganos pares que se repiten en casi cada segmento del cuerpo. Cada órgano individual, llamado metanefridio, comprende un embudo ciliado que se abre a la cavidad celómica anterior del vientre y comunica por un tubo con el exterior del cuerpo (fig.). Los residuos se eliminan por la cavidad celómica, en parte por el ondular de los cilios y en parte por corrientes provocadas por la contracción de los músculos de la pared del cuerpo.

El tubo del órgano excretor está rodeado de una red capilar, de modo que los productos de desecho son eliminados tanto de la corriente sanguínea como de la cavidad celómica. Los metanefridios, abiertos en ambos extremos, son muy diferentes de los protonefridios de los invertebrados, que son túmulos ciegos que sólo se abren al exterior. Los adultos se invertebrados superiores típicamente tienen metanefridios, pero las formas larvales generalmente tienen protonetridios como órganos excretores –éstos típicamente tienen

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un solo flagelo largo, en vez de un penachote cilio. Esto es compatible con el concepto de que los invertebrados superiores proceden, por evolución, de formas similares a los invertebrados inferiores.

Sistema reproductor. Las lombrices (y todos los gusanos oligoquetos) son hermafroditas; cada individuo lleva órganos reproductores masculinos y femeninos. Los segmentos 10 y 11 contienen cada uno un par de testículos situados en cavidades celómicas aisladas, los reservorios de esperma. Allí encontramos tres pares de bolsas laterales bien desarrolladas llamadas vesículas seminales (fig.), que abarcan los segmentos 9, 10 y 11. los espermatozoides producidos en los testículos se almacenan en los reservorios y vesículas. Dos pares de embudos espermáticos recogen los espermatozoides de los reservorios y los llevan, a través de dos conductos espermáticos, a los poros masculinos, en la cara ventral del segmento 15.

En el segmento 13 un solo par de ovarios pequeños descarga sus huevos en la cavidad celómica. Estos son recogidos por un par de embudos ovulares que los llevan a cortos oviductos, los cuales se abren en la cara ventral del segmento 14 a través de poros femeninos. En los segmentos 9 y 10, dos pares de receptáculos seminales almacenan los espermatozoides recibidos durante la cópula.

Fig. 14.4 corte longitudinal esquemático de la porción anterior de una lombriz, con su estructuras internas

Para este último proceso, dos gusanos, colocados en sentido opuesto, ponen en contacto sus superficies ventrales (fig.); quedan unidos por secreciones mucosas espesas del cóitelo, región engrosada de la epidermis en los segmentos 32 a 37. El

espermatozoide de un gusano se dirige hacia atrás, hasta el cóitelo, que se encuentra frente a los receptáculos seminales del otro gusano. Allí queda depositado. Luego los gusanos se separan y el clitelo secreta un capullo membranoso que contiene un líquido albuminoideo. Según el capullo se desliza sobre la cabeza del gusano, caen huevos dentro de él procedentes de los poros femeninos, así como espermatozoides de los receptáculos seminales. El capullo se desprende de la cabeza, su abertura se cierra y se forma una cápsula en forma de huso dentro de la cual los huevos se transforman en diminutos gusanos. Este tipo de reproducción complejo es una adaptación a la vida terrestre.

Sistema nervioso. También el sistema nervioso está más desarrollado que en los gusanos de trompa; comprende un gran conjunto bilobulado de células nerviosas (llamado cerebro) inmediatamente encima de la faringe, en el tercer segmento, y otro ganglio subfaringeo debajo de la faringe en el cuarto. Los dos ganglios están unidos por un anillo nervioso alrededor de la faringe en el cuarto. Del ganglio inferior nace un cordón nervioso (en realidad dos cordones muy vecinos) que recorre todo el cuerpo por debajo del tubo digestivo. En cada segmento este cordón nervioso presenta un engrosamiento, el ganglio segmentario, del que parten lateralmente, hasta los músculos y órganos del segmento correspondiente, una sucesión de nervios. Los ganglios segmentarios coordinan la contracción de los músculos del cuerpo, de modo que el gusano puede así avanzar. El cordón nervioso tiene unos cuantos axones gigantes que transmiten los impulsos nerviosos más rápidamente que las fibras nerviosas ordinarias. Cuando amenazar un peligro, estos axones estimulan a los músculos, los que se contraen y retraen el gusano a su galería. Los axones gigantes de anélidos, calamares y algunos artrópodos se han utilizado para el estudio de los mecanismos de la conducción nerviosa.

Las actividades de la lombriz están bajo la regulación de los dos ganglios cerebral y subfaríngeo. La extirpación del cerebro aumenta las actividades del cuerpo; la extirpación del ganglio subfaringeo suprime todos los movimientos espontáneos. Esta prueba revela la especialización funcional del sistema nervioso; el cerebro representa en parte un centro inhibidor y el ganglio subfaríngeo un centro estimulador. Puesto

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que llevan una vida subterránea, las lombrices no tienen muy desarrollados los órganos de los sentidos, pero algunos gusanos de mar, por ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos y órganos sensibles al tacto y a las substancias químicas.

Clase de anélidos. El filo Annelida contiene unas 10 000 especies divididas en cuatro clases: Polychaeta, Oligochaeta, Archiannelida e Hirudinea. Polychaeta (“poliquetos”) (de muchas cerdas), gusanos marinos que nadan libremente, se esconden en la arena y el lodo cerca de la orilla o viven en tubos formados por las secreciones de la pared de su cuerpo. Cada segmento de éste posee un par de remos cubiertos de cerdas (parapodios), los que se extienden hacia los lados (fig.). el extremo anterior del cuerpo esta constituido por una “cabeza” bien desarrollada o protomio, con ojos, antenas y un par de palpos laterales. Casi todos los poliquetos son rapaces y todos tienen sexos separados.

Los óvulos y espermatozoides de los poliquetos son arrojados al agua donde ocurre la fertilización.

En muchos casos hay comportamientos que aumentan la probabilidad de fertilización; al responder a ciertas variaciones rítmicas del medio, casi todos los machos y hembras de una cierta especie sueltan sus gametos al mismo tiempo. Hay ciclos estacionales, con variaciones de temperatura, duración del día y cantidad de alimentos; ciclos lunares, con variaciones de la altura de las mareas, ímpetu de las corrientes, relación entre la hora solar y el momento en que se produce la marea, luminosidad durante la noche, y ciclos

diurnos con grandes variaciones de la luz, entre día y noche. Coordinados por los efectos combinados de estos acontecimientos cíclicos del medio ambiente, más del 90 por 100 de los individuos de una población de gusanos Palolo, especie de poliquetos que viven sobre los arrecifes de coral del Pacífico del Sur, expelen sus óvulos y espermatozoides en un periodo de dos horas en una determinada noche. En este caso, el periodo estacional limita el periodo reproductivo al mes de noviembre; el ritmo lunar, aun cierto día durante la última fase de la luna, cuando la marea es excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a unas cuantas horas después de la oscuridad completa. La mitad posterior del gusano Palolo, que contiene gran cantidad de gametos, se separa del resto del cuerpo, nada hacia atrás hasta llegar a la superficie y se abre, lo que pone en libertad los óvulos o espermatozoides, de modo que sea posible la fertilización.

Las 2 000 especies de la clase oligochaeta (oliguetos) (la lombriz es uno de ellos) se caracterizan por tener muy pocas cerdas en cada segmento. Se encuentran casi exclusivamente en el agua dulce y en lugares terrestres húmedos.

Archinnelida (arquianélidos) forman un grupo reducido de gusanos marinos simples, sin segmentación externa ni cerdas. La cuarta clase de anélidos hirudinea (hirudíneas), comprende únicamente la sanguijuela (fig.). Estos gusanos poseen poderosas ventosas musculares en los extremos anterior y posterior, con las cuales se fijan a sus presas. Difieren de otros anélidos por carecer tanto de cerdas como de apéndices de otro tipo. La

Fig. 14.5 copulación de dos lombrices

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mayor parte de sanguijuelas se alimentan de sangre de vertebrados, se fijan con sus ventosas, perforan la piel del huésped y aspiran cierta cantidad de sangre que se almacena en bolsas del tubo digestivo que le permite ingerir mucha sangre. Las “comidas” pueden ser raras, pero cada una contiene suficiente alimento para la nutrición del gusano durante un largo periodo. La llamada “sanguijuela medicinal” es un gusano de agua dulce de unos 10 centímetros, que los médicos utilizaban sangrar a los enfermos cuando estaba en boga la teoría humoral de la enfermedad.

Los arquianélidos y los poliquetos parecen representar una rama de la evolución de los anélidos, en tanto los oligoguetos y la sanguijuela forman otra. El desarrollo de los poliquetos y los arquianélidos se caracterizan por una forma larvaria llamada trocófora (fig.). La notable semejanza de la trocófora y la larva de los moluscos es una de las bases de la teoría de que los anélidos y los moluscos

surgieron de un antecesor común.

Fig. 14.7 trocofera forma larvaria del poliqueto

Fig. 14.6 clases de filo de los anélidos.

Onicóforos

Se supone en general que los anélidos y artrópodos proceden de un antecesor segmentado común; esta teoría se funda en parte en la existencia de un animal curioso llamado peripatus (fig. 14.8), de las selvas tropicales húmedas de África, Australia, Asia y América del sur. Este animal parecido a una oruga, de unos 5 a 8 cm., podría ser un eslabón entre los dos filos. Sin embargo, no parece ser el antecesor de los antrópodos actuales, sino descendientes poco alterado del original de anélidos t artrópodos, pues su anatomía es una mezcla de las características de ambos. Está provista de muchos pares de patas, cada una con un par de ganchos en el extremo. Sus semejantes al de los anélidos, pero su sistema circulatorio es igual al de los artrópodos, así como su sistema respiratorio, formado por tubos aéreos (tubos traqueales). Ciertos zoólogos clasifican al peripato como filo separado (onicóforo); otros los colocan con los anélidos y, por último, no falta quien lo considere artrópodo.

El peripato proporciona un posible eslabón entre los anélidos y los artrópodos terrestres, pero es bastante improbable entre los anélidos y los trilobites (fig. 14.9). En 1930, se encontraron 11 fósiles bien conservados de depósitos cámbricos; estos animales marinos, denominados Aysheaia se parecían al peripato en muchos aspectos. Quizá el peripato y Asheaia sean dos

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representantes de un antiguo grupo variado y generalizado que adquirió muchas características semejantes a las de los artrópodos antes de que aparecieran estos últimos.

Artrópodos

Los animales que forman este filo son sin duda los que lograron el mejor resultado biológico; en efecto, son los más numerosos (se conocen alrededor de un millón de especies, de las cuales unas 800 000 son insectos); se les encuentra en la mayor diversidad de hábitat ecológicos y pueden ingerir una variedad de alimento mayor que los miembros de cualquier otro fili.

El término “artrópodos” indica los pares de apéndices pareados unidos característicos de estos animales. Estos funcionan: como remos para la natación, patas para nadar, partes bucales u órganos reproductores o accesorios para transportar espermatozoides. Un factor importante es el éxito que han tenido los artrópodos durante la evolución es el exoequeleto duro, quintinoso o a modo de armadura o cutícula, que cubre todo el cuerpo segmentado y sus prolongaciones.

La cutícula tiene una capa cérea impermeable exterior, la epicutícula, compuesta de proteínas y lípidos, una exocutícula media rígida y una endocutícula flexible interior. El principal constituyente de las dos capas anteriores es la quintina, polisacárido compuesto de unidades de acetilglucosamina. La capa rígida se adelgaza en algunas regiones, por ejemplo en las articulaciones de las patas y entre los segmentos del cuerpo; esto le permite que la cutícula en conjunto se pueda doblar. Este exoesqueleto protege al cuerpo contra una desecación excesiva y del ataque de los enemigos, además brinda sostén a los tejidos blandos subyacentes. Pero también tiene sus ventajas: los movimientos del cuerpo son relativamente restringidos, y, para crecer, el artrópodo debe perder periodicamente su capa externa y elaborar otra mayor; en este periodo el animal es vulnerable. Los artrópodos tienen haces musculares distintos unidos a la superficie interna del exoesqueleto. Actúan sobre un sistema de palancas que permiten la extensión y flexión de las partes a nivel de las articulaciones.

Plan corporal del artrópodo. El cuerpo de la mayor parte de los artrópodos está dividida en tres regiones: cabeza, compuesta siempre de seis segmentos exactamente, tórax y abdomen, ambos formados por un número de segmentos. A diferencia de casi todos los anélidos, cada artrópodo posee un número fijo de segmentos que permanece constante durante toda su vida. El número increíble de variaciones en el plan corporal y en la forma de los apéndices en las muchas especies hacen imposible su descripción.

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El celoma verdadero es pequeño y formado principalmente por las cavidades del sistema reproductor; la gran cavidad corporal no es un celoma, si no un hemoceloma, una cavidad sanguínea parte del sistema circulatorio, pues este incluye además de los vasos, espacios abiertos en toda la extensión del cuerpo que actúan como baño para los órganos. En la parte dosal del cuerpo ahí un órgano de “bombeo” o “corazón” que moviliza la sangre alrededor de estos espacios. La mayor parte de los antrópodos acuáticos poseen un sistema de branquias para la respiración externa, mientras las formas terrestres están provistas de tráqueas o de tubos aéreos finos ramificados que llevan el aire a los órganos internos. El aparato digestivo es, en forma típica, un simple tubo como el de la lombriz de tierra revestido parcialmente con una cutícula similar a la cubierta externa del cuerpo. En los insectos y algunas otras formas el sistema excretor consta de túbulos que desaguan en el tubo digestivo. Estos residuos metabólicos abandonan el cuerpo con las heces por el ano.

Clases de artrópodos

Los trilobites. Los artrópodos más primitivos, miembros del subfilo Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya desaparecido de artrópodos marinos que abundó en la era paleozoica. A partir de restos fósiles se han llegado a describir unas 3 900 especies de trilobites; casi todos vieron en el fondo del mar desplazándose sobre la arena y el lodo o labrando galerías en el suelo. Su longitud fluctuaba entre un milímetro y cerca de un metro, si bien en su mayor número

tenían de 3 a 10 centímetros. Su cuerpo aplanado, de forma oval, se dividía en tres partes (figura 14-9), una anterior o cabeza con cuatro segmentos fusionados. El cuerpo estaba además dividido en un lóbulo medio y dos lóbulos laterales por dos surcos que se extendían del extremo anterior al posterior del animal. Cada segmento corporal tenía un par de apéndices segmentados de dos ramas. Cada apéndice constaba de una pata interior para la locomoción (telopodita) y una rama exterior (prepipodita) que contiene branquias.

Es digno de notar que la observación de los fósiles ha brindado información no sólo respecto a la estructura del individuo adulto, si no también respecto a las etapas del desarrollo de los trilobites. Sabemos hoy que pasaban por tres estados lavarios durante cada uno de los cuales las larvas experimentan varias medusas. A medida que se producían estas mudas en sucesión se añadían al cuerpo segmentado adicionales, haciéndose más y más compleja su estructura. Los trilobites tienen una serie de características comunes con los crustáceos, y otras con los arácnidos y límulos; quizá hayan sido antecesores de ambos grupos, aunque desconocemos las relaciones evolutivas exactas entre los tres.

Los mandibulados. Los crustáceos, insectos, ciempiés, milípedos, centípedos, todos tienen un par de mandíbulas, a modo de maxulares, como primer apéndice después de la boca, y se clasifican en subfilo Mandibulata. Los centípedos, quilópodos, y los milípedos, diplódos, se parecen por tener una cabeza y un tronco alargado con muchos segmentos, cada uno de los provistos de patas (Fig. 14-10). Son todos terrestres; se encuentran siempre debajo de piedras o maderas o en el suelo o en regiones tropicales y templadas. Los centípedos tienen un par de patas en cada segmento en cada segmento situado detrás de la cabeza. La mayor parte de los centípedos tienen menos de un centenar de patas –generalmente alrededor de 30- si bien ahí algunas especies, siempre en minoría, con patas suficientes para merecer el nombre de “centípedos”. Las extremidades de estos animales son largas y le permiten y les permiten desplazarse a buena velocidad. Los centípodos son carnívoros, se alimentan de otros animales,

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principalmente insectos, aunque los de gran tamaño son bien sabidos que comen serpientes, ratones y ranas. Capturan y matan su presa valiéndose de las garras venosas situadas inmediatamente detrás de la cabeza sobre el primer segmento del tronco. En la base de las garras el primer segmento del tronco.- en la base de las garras se encuentran las glándulas venenosas que desaguan en conductos cuya abertura está en la garra puntiaguda en forma de colmillo. Respiran los centípedos por medio de una serie de tubos aéreos o de tráqueas que comunican al exterior por pequeñas aberturas llamadas espiráculos.

Los milípedos o "milpiés" son también animales secretores que viven debajo de las hojas, piedras y leños. El rasgo distintivo de esta clase lo constituye la presencia de segmentos dobles en el tronco resultantes de la fusión de dos somitas originales. Cada segmento doble posee dos pares de patas y dos pares de ganglios. Los tres más anteriores de los cuatro segmentos sólo tienen un par de patas. El cuerpo de los milípedos tiende a ser un cilíndrico, a diferencia de los centípedos que es más bien aplanado. Los diplódos no son tan ágiles como los quilópodos, y la mayor parte de las especies se desplazan muy lentamente sobre el suelo; son generalmente herbívoros alimentándose de vegetales vivos y en descomposición; respiran por tráqueas que se abren a través de espiráculos. En

quilópodos y diplópodos pueden faltar los ojos o poseer ojos simples (ocelos). Unas cuantas especies de centípedos tienen los ojos parecidos a los compuestos de los insectos, formados por un grupo de hasta 100 unidades ópticas en cada lado de la cabeza.

CRUSTÁCEOS. Se diferencian de los toros antrópodos por tener pares de antenas o tentáculos sensitivos, un par de mandíbulas, y dos pares de maxilares sobre sus cabezas; sus ojos son generalmente compuestos. Las 26 000 especies de crustáceos incluyen algunos bien conocidos como cangrejos de mar, camarones, langostas y cangrejo de río (fig. 14-11) y miles de especies de observación menos frecuente. Hay miríadas de crustáceos diminutos que viven en mares, lagos y charcas que ocupan posición fundamental en las cadenas de alimentos acuáticos. El principal alimento de algunas de las mas grandes ballenas es el llamado “krill”, crustáceo marino de menos de 25 mm de longitud. Los crustáceos son la única clase de antrópodos primariamente acuáticos; casi todos son marinos, pero algunos viven en agua dulce. Hay incluso algunas especies –el cangrejo ermitaño de las islas del caribe, por ejemplo-que sobreviven durante largos periodos alimentan de carroña, o bien actúan como filtradores de alimentos. Estos últimos poseen ciertos apéndices provistos de pelos finos (setas) que funcionan como un filtro

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para acumular pequeñas partículas de alimento, las cuales son eliminadas de estos pelos mediante partículas de alimento, las cuales son eliminadas de estos pelos mediante otras cerdas y transportados a la boca.

Uno de los crustáceos más conocidos es la langosta, decápodo así llamado por tener 10 patas.

Los seis segmentos de su cabeza y los ocho del tórax se unen para constituir un cefalotórax cubierto por su parte de arriba y lados por un escudo, el caparazón, formado de quitina impregnada de sales de calcio. Los dos pares de antenas son los lugares de los órganos sensoriales quimiorreceptores y táctiles, el segundo par de antenas es especialmente largo. Las mandíbulas son cortas y pesadas con superficies opuestas

para morder y triturar. Detrás de las mandíbulas se encuentran dos apéndices alimenticios accesorios, la primera y segunda maxila.

Los apéndices de los tres primeros segmentos del tórax son maxilípedos y ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo a la boca. El cuarto segmento del tórax posee un par de pinzas o quelípodos de gran tamaño y los segmentos del 5 a 8 están provistos de patas que les sirven para desplazarse. Los apéndices del primer segmento abdominal forman parte del sistema reproductor y funcionan en el macho como estructuras de transporte de esperma.

En los cuatro segmentos siguientes del abdomen se advierten varios pares de apéndices natatorios, parecidos a remos y

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usados para nadar algunos decápodos, y por las hembras de todas las especies para almacenar huevos. Los dos últimos segmentos son portadores de los urópodos y del telson o cola en forma de abanico que utiliza el animal para nadar hacia atrás.

La respiración en los crustáceos suele efectuarse por branquias generalmente adheridas al segmento proximal de la mayor parte de los apéndices. Poseen estos últimos animales un sistema circulatorio abierto, con un corazón que late, y arterías que terminan en el hemoceloma, grandes espacios llenos de sangre que se ramifican por casi todas las partes del cuerpo. La sangre de la langosta posee un pigmento azulado, llamado hemocianina, para transporte de oxigeno.

El orden decapada (decápodos) es las más grandes entre los crustáceos, integradas por unas 8 500 especies de langostas, cangrejos de mar y de río y camarones. Casi todos los decápodos son marinos, aunque algunos, como ciertas variedades de cangrejos y camarones viven en agua dulce. Los crustáceos en general, y los decápodos en particular muestran en forma sorprendente la especialización y diferenciación de partes en las diversas regiones del animal. Los trilobites y quizá los crustáceos primitivos tenían segmentos provistos de apéndices casi idénticos. En la langosta, ninguno de los 19 pares de apéndices son iguales, y los correspondientes a las diferentes partes del cuerpo son completamente distintos en forma y función.

Aunque las langostas, cangrejos y camarones son los más conocidos de los crustáceos, no son en modo alguno los más importantes en la economía global de la naturaleza. Hay incontables miles de millones de crustáceos microscópicos que puluan en el océano y que sirven de alimento a muchos peces y a otras formas marinas como las ballenas. Branchipoda (branquiópodos) incluyen una serie de pequeñas formas parecidas a camarones –camarones duendes, renacuajo enano, pulgas de agua que se encuentran sobre todo en agua dulce (figura 14-12). La subclase ostracoda (ostrácodos, o camarones enanos), son otros crustáceos diminutos que se encuentran en el mar y en agua protectoras, redondeadas o elípticas, además

de la cutícula usual, pareciendo a las vista almejas en miniatura cuyo caparazón está impregnado de carbonato de calcio.

Otro grupo de crustáceos muy pequeños, copepoda (cópepodos) habitan en el mar o en agua dulce (fig. 14-13), y muchas de sus especies son parásitas de otros animales o fluviales. Los copépodos son importantes también como alimento de ballenas y peces; los que viven libremente tienen cuerpos cortos y cilíndricos.

Cirripedia (irripedos) o percebes forman el único grupo sesil de los crustáceos. Su anatomía externa difiere por completo de la observada en otros crustáceos y fue hasta 1830, año en que se investigaron etapas larvarias, que se llegaron a conocer las relaciones entre estos animales y otros crustáceos. Son estos cirrípedos exclusivamente marinos y secretan cúpulas calcáreas complejas en cuyo interior se encuentran el animal. Las larvas nadan libremente y después de mudas de mudas sucesivas se hacen sésiles convirtiéndose en adultos. Hace muchos años Louis Agassiz los describió como “pequeños animales parecidos a camarones parados sobre su cabeza en su casa calcárea, y triturando alimento dentro de su boca”.

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Forman dos grupos de crustáceos, importantes por su número, una serie de pequeños animales parecidos a chinches que viven en el mar, agua dulce y lugares terrestres húmedos. Miembros de los órdenes Isopoda y amphipoda (isópodos y anfípodos) se denominan vulgarmente “piojos de la madera”. Aunque a primera vista parecen insectos, son crustáceos los cuerpos de los isópodos están aplanados de arriba abajo, y los de los anfípodos, lateralmente.

Muda. Los cangrejo, langostas de mar, camarones, langostas de mar, camarones y otros crustáceos mudan varias veces durante sus crecimiento. Los animales, al nacer, pasan en mudas seguidas por una sucesión de fases lavarías, hasta alcanzar finalmente la forma del adulto. Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas durante el primer verano; cada vez se hace mayor y más parecida al adulto. Cuando alcanza la fase del adulto pequeño, las mudas siguientes de la epidermis secretan un liquido de muda que contiene enzimas que le permiten digerir la quitina y las proteínas de la capa interna de la cutícula. Se forma otra blanda y flexible debajo de la primera plegada para permitir el crecimiento sucesivo. Los restos digeridos de la cutícula vieja son absorbidos por el cuerpo. Algunas substancias, por ejemplo las sales de calcio, se almacenan para volverse a usar después.

El animal puede tragar agua o aire para hincharse con mucho más rapidez y desprender la cutícula vieja. Se extrae ésta, se hincha para distender la cutícula nueva y luego la epidermis secreta enzimas que endurecen dicha cutícula nueva y luego la epidermis secreta enzimas que endurecen dicha cutícula al oxidar alguno de sus compuestos y añadir carbonato de calcio a la

quintina. Más adelante se secretan otras capas de cutícula. Más tarde nos ocuparemos de la regulación endocrina de la muda y la metamorfosis.

Insectos. La clase insecta es la más amplia, próspera y variada del reino animal. Son primariamente organismos terrestres; algunas especies viven en agua dulce, y una memoria de ellas se adaptó a vivir en las costas ente las mareas. A diferencia de los crustáceos, la cabeza de los insectos, compuesta por seis segmentos completamente fusionados, está claramente separada de tórax, y ésta abdomen. Los apéndices de unos de los segmentos cefálicos forman las antenas sensitivas, y los otros apéndices integran las partes bucales complejas. Algunas especies se han adaptado para picar, succionar o taladrar. El tórax consta de tres segmentos fusionados, cada uno con un par de patas (de ahí en total de seis patas característico de los insectos). Los insectos suelen llevar obre los dos últimos segmentos dos pares de a las. El abdomen se compone de 11 pares de segmentos, generalmente sin apéndices. La respiración se hace aberturas traqueales que comunican el exterior por espiráculos: el sistema circulatorio es abierto, sin capilares en venas. Poseen los insectos una serie de órganos sensoriales que incluyen ojos simples y compuestos, receptores para ondas sonoras, y para identificación de compuestos químicos. Se clasificarán en 20 a 25 órdenes, cada uno de los cuáles constituyen un exponente de adaptación a una gama cada vez más amplia de hábitat y ambientes (fig.-14-14). Hay cuatro órdenes de insectos ápteros primitivos colocados en una categoría diferente de la clase insecta, o en una clase diferente por algunos taxonomistas. Estos apterygota (fig. 14-15), como el lepisma y el colémbolo, tienen pequeños apéndices en sus segmentos abdominales, pero poseen ojos compuestos similares a los dos insectos alados.

El grupo mayor de insectos alados, Pterygota, se divide en Paleoptera y Neoptera. En los primeros las alas están permanentemente perpendiculares al cuerpo. El grupo incluye varios órdenes de insectos extintos más caballitos del diablo, señoritas y efemerópteros (fig. 14-16). Neoptera incluye insectos con alas que pueden plegarse encima del cuerpo cuándo no están en uso. Estos, a

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su vez, se subdividen en exopterygota (fig. 14-17), que tienen llemas externas para las alas y metamorfosis incompleta y Endopterygota (fig. 14-18), que tienen yemas internas para las alas y metamorfosis completa.

Los insectos son los únicos invertebrados con alas (aunque no todos los tienen) pero solo son homólogas y no análogas a la de los vertebrados. Las alas de los insectos generalmente aparecen en dos pares; las moscas y los otros dipledostienen un par de alas más un par de alerones (salterios) que se han desarrollado a partir del segundo par de alas. Los salterios baten hacia arriba y abajo rápidamente durante vuelo y evidentemente actúan detiroscopios. En casi todos los insectos ambas pares de alas sirven para volar, pero en los saltamontes y escarabajos el par anterior sólo es una estructura resistente que protege al par posterior.

A diferencia de las aves, los insectos suelen carecer de músculos unidos a las alas, las que fijan en la pared del cuerpo y un punto de apoyo, de tal manera que por ligeros que sean los cambios de forma del tórax desplazan a las alas en sentido vertical (figura 14-19). La contracción del músculo hace bajar el tergo, placa situada sobre la superficie superior del tórax y que eleva la parte de alas situadas más allá del punto de apoyo. La contracción de los músculos longitudinales produce el levantamiento del tergo, con lo que las alas descienden. Los movimientos de la pared del cuerpo apenas se perciben pero la longitud, del brazo de placa es muy considerable, y la distancia recorrida por los extremos de las alas es centenares de veces mayor a su propio torácico. Para volar las alas devén moverse hacia delante y hacia atrás, así como arriba y abajo. Los otros músculos producen el movimiento anteroposterior, y cambian el ángulo de las alas para permitir el impulso elevándose y bajando.

En muchos de los insectos (mariposas y polillas por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene relación con la frecuencia de los impulsos nerviosos que llegan los músculos mencionados. Los impulsos a los dos tipos de músculos mencionados. Los impulsos a los tipos de músculos (verticales y longitudinales) son de un ritmo al igual del movimiento de las

alas. La frecuencia del aleteo va de unos ocho movimientos por segundo en las mariposas grandes, a unos 75 en algunos insectos pequeños. En otros insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el aleteo no guarda relación con el número de impulsos nerviosos con frecuencia mayor. La frecuencia la fijan en los músculos mismos y en función de la tensión existente en los dos conjuntos de músculo opuestos. Puede alcanzar varios centenares de batidos por segundo.

INSECTOS SOCIALES. En algunas especies los insectos (abejas, hormigas y termites) el grupo no está formado por un solo tipo de individuos, sino por las colonias o sociedades que comprenden varios sujetos diferentes adaptados a una función particular. En este sentido pueden compararse a una colonia de celentéreos briozoarios, de la difieren por no presentar la unión anatómica característica de estas formas inferiores; trátese de una colonia social. En una colonia de termites (fig. 14-20), por ejemplo, hay “reproductores (el rey y la reina) , que dan origen a los demás miembros de la comunidad;”soldados”, con fuertes mandíbulas y pesada coraza que protegen a la colonia contra los enemigos, y “obreros”, que acoplan alimentos, construyen el nido y cuidan de las crías. Tanto soldados como obreros son estériles y, por otro lado, los reproductores y soldados no saben alimentarse. Por lo tanto cada miembro de la colonia depende en absoluto de los demás. Cada año aparecen en una colonia nuevos reproductores, individuos alados que abandonan el grupo, se unen y dan lugar a una nueva colonia. Una termite reina puede poner 6 000 huevos al día durante varios años. Es sólo una máquina especializada en poner huevos, a la que alimentan y cuidan los obreros.

La colonia de abejas se gobierna por una sola reina, algunos centenares de abejorros o machos y miles de hembras obreras estériles. La reina, que sólo se acopla una vez durante su “vuelo nupcial”, almacena los espermatozoides en una bolsa especial en su cuerpo. Durante la cópula los órganos reproductores del macho “explotan” dentro de la hembra, y el animal muere. La reina de vuelta a la colmena, puede poner bien sea huevos no fertilizados que dan lugar por partenogénesis a abejorros machos haploides, o huevos fertilizados que se transforman en

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hembras diploides. Si las larvas hembras se alimentan de “jalea real” durante unos seis días, se transforman en reinas; si sólo reciben este alimento dos o tres días y luego una mezcla de néctar y polen, durante tres días más, serán obreras. Las obreras adultas jóvenes son “abejas nodrizas”, que alimentan a las larvas y preparan celdas para la crianza.

Los demás adultos son “abejas domésticas” que custodian la colmena, reciben y almacenan el néctar y el polen, secretan cera para edificar nuevas celdas y aseguran la limpieza. Los adultos mas viejos son “abejas de campo” que salen de la colmena en busca de agua, polen y néctar.

Comunicación de los insectos. Los miembros de la colonia se comunican entre sí por “bailes” y por feromonas. Cuando una abeja obrera ha encontrado una fuente de alimento, recoge una muestra y vuela de regreso ala colmena. Transmite información a otros miembros de la colonia por la clase de “danza” que representa en una superficie vertical de la colmena. Si el alimento esta cerca de esta, la abeja traza círculos primero en una dirección y luego en la otra en una

“danza giratoria” (fig.14.21). Las otras abejas obreras salen volando y buscan en todas direcciones cerca de la colmena. Si el alimento esta situado a una mayor distancia de la colmena, la abeja describe un semicírculo, luego se mueve en línea recta, haciendo oscilar su abdomen de un lado a otro, y finalmente se desplaza en semicírculo en la otra dirección. Durante la parte recta de la danza, la abeja produce una seria de sonidos. El ángulo que forma la parte recta de la danza con la vertical es igual al ángulo de vuelo hacia el alimento con relación al sol (fig. 14-22).

Información sobre la distancia que ha de recorrerse en dicha dirección es transmitida también por el patrón de la “danza tabaleante”. Hay una correlación entre el numero de danza tambaleantes ejecutadas en un tiempo dado y la distancia de la colmena al alimento. Pero existe una correlación aun mas estrecha entre la distancia y las puntuaciones sonoras que produce la abeja danzante. Las abejas pueden percibir las vibraciones del substrato, y el sonido parecería una buena forma de comunicación en la poca claridad existente en el interior de la colmena.

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La distancia que debe recorrerse es “calculada” por la abeja basándose en el vuelo a la fuente de alimento, y no en el viaje de retorno. Además, las instrucciones incluyen correcciones por el viento y obstáculos grandes. La abeja danzante indica también la riqueza de la fuente de alimento por la duración y vigor con que repite la danza. Otras abejas obtienen mas información sobre la fuente de alimento por el olfato de las flores que la abeja ha visitado recientemente. Las abejas de sociedades más primitivas, las desprovistas de aguijón, dejan una huella olorosa, una serie de marcas químicas hasta la fuente de alimento; además la abeja recogedora guía a otros individuos por la ruta.

Las hormigas rojas comunican información sobre fuentes de alimentos por una feromona producida en una glándula especial, la glándula de Dufor, situada en el abdomen de la hormiga obrera. Cuando una hormiga ha descubierto una fuente de alimento, carga con

lo que puede y regresa al hormiguero. En su recorrido, periódicamente extiende su aguijón y coloca una pequeña cantidad de feromona en el substrato. Cuando otra hormiga roja sigue esta ruta de indicadores químicos se vuelve muy atractiva, sigue esta ruta de indicadores químicos se vuelve muy activa, sigue el rastro y es conducida a la fuente alimenticia.

Los insectos pueden afectar la vida humana en diversas formas, de manera positiva polinando nuestras plantas domesticas, o en forma negativa destruyendo plantas y cosechas. Las picaduras de mosquitos, moscas, chinches y similares pueden contribuir directamente a las tragedias humanas. Algunos insectos sirven como vectores de enfermedades humanas o trastornos de los animales domésticos. Los mosquitos pueden transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre amarilla. La mosca tsetsé transmite la enfermedad del sueño, el piojo transmite el tifus, las pulgas transmiten la peste bubónica, y la mosca casera puede transmitir la tifoidea y la disentería. Cada año se pierde mucho dinero y esfuerzos para controlar los insectos que disminuyen considerablemente los logros de la agricultura, tan necesaria para sostener el crecimiento de la población humana.

Sin embargo, el empleo excesivamente entusiasta de insecticidas puede crear otros problemas ambientales.

Los quelicerados. Otro grupo amplio e importante de artrópodos lo forman los quelicerados (subfilo Chelicerata) miembros de la clase Arachnida y Merostomata. Su cuerpo consta de un cefalotorax fusionada y un abdomen. El primer par de apéndices cefálicos son los queliceros, pinzas que los merostomas utilizan para asir o agarrar, y que en las arañas consiste en típicos ganchos susceptibles de inyectar veneno. Los arácnidos tienen cuatro pares de patas para desplazarse y los merostomas cinco.

La clase Arachnida incluye arañas, escorpiones, ácaros, garrapatas (fig. 14.23). Si exceptuamos unos cuantos grupos que son acuáticos secundariamente, los arácnidos son quelicerados terrestres. Se cree derivan de los escorpiones de agua, el segundo grupo de Merostomata, actualmente desaparecido. Los arácnidos poseen, además de los queliceros, un par de pedipalpos y cuatro pares de patas, pero no antenas. Casi todos ellos son carnívoros, haciendo presa en insectos y otros artrópodos pequeños. Respiran ya por

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pulmones en forma de bolsa que contiene en su interior muchas hojillas apretadas como las hojas de un libro, por traqueas, o por ambos métodos. Los pulmones en libro son internos formando un par en el lado ventral del abdomen; un arácnido puede tener hasta cuatro pares.

Los ojos son mas bien sencillos que compuestos; poseen además pelos con sensibilidad táctil y órganos en hendidura que pueden servir como quimirreceptores.

Los límulos o cangrejos bayoneta (fig. 14.24), vestigio de una clase en un tiempo numeroso, Merostomata, son fósiles vivientes claramente relacionados con los arácnidos, si bien superficialmente parecidos a los cangrejos. Las especies actuales de límulos han sobrevivido esencialmente sin cambios durante 350 millones de años o más. Otros quelicerados fósiles, los euriptéridos, abundaron en el Paleozoico y comprendían algunas especies hasta de tres metros de longitud. Estos escorpiones acuáticos gigantescos tenían ojos compuestos, un par de quelíceros, cuatro pares de patas para la locomoción y un par de aletas grandes para la natación. Eran carnívoros y hacían presa en los primeros vertebrados, los ostracodermos.

Hay otras tres clases relativamente secundarias de artrópodos: Pycnogonida, o arañas marinas, Symphyla y Pauropoda (fig. 14.25). Los pauropodos son animales muy pequeños (0.5 a 2.0 mm. de longitud), de cuerpo blando, frecuentemente abundante en el humus de los bosques. Los sinfilanos son pequeños animales activos semejantes a centípelos (generalmente de menos de 10mm. de longitud), que viven en el suelo y en el moho de hojas. Sus partes bucales y seis patas unidas son similares a las de los insectos. Se ha propuesto a los sinfílanos como posibles antecesores de los insectos. Los picnogónidos son también generalmente pequeños (1 a 10mm. de longitud), aunque algunas formas de aguas profundas pueden alcanzar proporciones mucho mayores. Esta clase es enteramente marina.

Equinodermos

Los equinodermos (de piel espinosa) comprenden las estrellas de mar (asteroides), erizos de mar (equinoides), pepinos de mar (holoturoides), estrellas serpentinas (ofiuroides) y lirios de mar (crinoides) (fig. 14.26), o sea, un grupo de animales totalmente diferente de los demás invertebrados. Es bastante curioso encontrar en ellos cierto parecido a los vertebrados. Las larvas de algunos equinodermos y cordados primitivos reúnen muchas características comunes (fig. 14.30). Las larvas son bilateralmente simétricas, pero los adultos alcanzan secundariamente simetría radial. Todas las 6000 especies aproximadamente de este filo son marinas.

Las estrellas de mar (fig. 14.27) esta formada por un disco central de donde parten desde cinco hasta mas de 20 brazos. En la cara inferior de este disco, centrada, se encuentra la boca. Toda la piel del animal esta cubierta de pequeños fragmentos planos de carbonato de calcio, algunos de los cuales forman espinas, algunas móviles. Alrededor de la base de otras, en especial cerca de las delicadas branquias cutáneas que aseguran la respiración, encontramos espinitas especializadas, en forma de pinzas; por la acción de ciertos músculos no quedan así restos sobre la superficie del animal. Para desplazarse y atacar sus presas, los equinodermos se valen de un dispositivo hidráulico único llamado sistema vascular de agua. La superficie inferior de cada brazo esta equipada de cientos de pares de pies tubulares (cilindros musculosos hueco, de pared delgada, con una ventosa en la punta)

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en cuya base hay bolsas musculosas redondas o ampulas. Para extender los pies tubulares, estas bolsas se contraen y llenan de agua los tubos pedales. Luego los pies se retraen por contracción de los músculos en sus paredes, lo cual vuelve a mandar el agua a las ampulas. Las cavidades del pie tubular están unidas entre sí por conductos radiales de los brazos, los que a su vez conectan con un conducto circular del disco central. El conducto circular esta unido por el conducto pétreo a una madreporita en forma de botón sobre la superficie superior (opuesta a la de la boca) del disco central. La madreporita tiene muchos poros, alrededor de 250, por los cuales se abre al exterior la cavidad del conducto pétreo.

Para atacar a una almeja o a una ostra, la estrella de mar se sube sobre ella, en el borde opuesto a la bisagra. Luego, fijando sus pies tubulares a ambas conchas, empieza la tracción. Naturalmente, la reacción de la almeja es cerrar fuertemente su concha.

La estrella de mar hace suficiente tracción para producir una pequeña abertura entre las dos conchas de la almeja, luego introduce por la abertura su estomago cardiaco evertido. El estomago cardiaco de algunas especies puede pasar por una abertura de 0.1 mm y evidentemente no sufre daño si las valvas de la almeja se cierran.

Las enzimas secretadas por el estomago digieren gradualmente los músculos aductores de la almeja y aumenta la abertura. Las partes blandas de la almeja son digeridas hasta la consistencia de una sopa espesa y son introducidas en el cuerpo para completar la digestión en glándulas situadas en cada brazo. Después de digerir a la almeja, la estrella de mar retira su estomago al interior del disco. El sistema vascular de agua no permite a la estrella de mar desplazarse con rapidez, pero, puesto que en general sus presas son almejas y ostras, estacionarias o de movimiento muy lento, no se requiere gran velocidad de ataque, como en el caso de otros rapaces. A veces una estrella de mar puede capturar y comer un pez pequeño (fig. 14.28).

En estos animales no hay sistemas respiratorios ni circulatorio especiales; ambas funciones corresponden al liquido que llena la gran cavidad celómica y que baña los órganos internos. Tampoco hay sistema excretor especial: los productos de desecho salen al exterior por difusión. El sistema nervioso esta formado de unanillo de tejido nervioso alrededor de la boca y cordones nerviosos que parten de dicho anillo y van a cada brazo. No encontramos ningún conjunto de células nerviosas que merezcan el nombre de cerebro.

Una segunda clase de equinodermos, las estrella quebradizas o estrellas serpentinas, miembros de la clase Ophiuroidea, poseen también un disco central pero sus brazos son largos y delgados, y pueden desplazarse rápidamente. En caso de lesión, el brazo perdido vuelve a crecer.

Los erizo de mar, tercera clase de Equinodermos parecen alfileteros, pues sobre sus cuerpos esféricos se encuentran largas espinas móviles, entre las cuales salen los pies tubulares o ambulatorios. En estos

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animales, las placas calcáreas se han unido para formar una concha esférica; la boca se encuentra en el centro de la superficie inferior de dicha concha. Los pies tubulares, dispuestos en cinco hileras sobre la superficie de la concha, son mas largos y delgados que los de las estrellas de mar; sin embargo, el sistema vascular de agua es el mismo.

Los pepinos de mar otra clase de este filo de piel espinosa, tienen el nombre muy descriptivo, pues muchos son en efecto verde con la forma y el tamaño aproximado de ese vegetal. Igual que los miembros de otros filos, los pepinos de mar u holotúridos poseen un circulo de tentáculos alrededor de la boca; como la estrella de mar tiene el sistema vascular de agua; algunas especies se valen de pies tubulares externos. Los cuerpos de los holotúridos son sacos musculosos huecos y flexibles. Cuando las condiciones del medio son desfavorables, a consecuencia de temperatura alta, falta de oxigeno o irritación excesiva, la holoturia se contrae violentamente y expulsa la totalidad de su tubo digestivo.

Cuando el medio es normal otra vez se desarrolla en el animal uno nuevo.

Los crinoides o lirios de mar son sésiles y parecen estrellas boca arriba: poseen muchos brazos extendidos y un tallo que fija

al animal al fondo del mar. Hay bastantes mas especies fosiles que vivientes de crinoides.

Hemicordados

Los Hemicordados o lapas forman un pequeño grupo de animales marinos parecidos a gusanos que excavan madrigueras en la arena o el lodo. La parte anterior esta constituida por una probóscide muscular, crónica y corta(evidentemente parecida a una bellota, según los primeros biólogos), unida por un tallo estrecho al cuello, detrás del cual se extiende un cuerpo vermiforme, flácido, cilíndrico y largo (fi.14.29). La boca se encuentra en la parte inferior del cuerpo, en la base del cuello, e inmediatamente detrás de éste esta la faringe perforada por muchas hendiduras branquiales, y que sirve para el paso del agua. A medida que profundiza en sus excavaciones, el animal se alimenta de materia orgánica que encuentra en la arena. El sistema nervioso esta integrado por una red difusa que ocupa la mayor parte del cuerpo, pero concentrado en dos cordones nerviosos, uno dorsal y otro ventral, en la parte anterior. Solamente el cordón nervioso dorsal llega hasta el cuello a cuyo nivel engruesa y es hueco. Desde el extremo anterior el aparato digestivo hasta la cavidad de la probóscide se extiende una estructura delgada en forma de bastoncillo llamada “estomocordio”. La larva de algunos de estos gusanos es muy perecida a la de ciertos equinodermos (fig.14.30), y a menudo se confunde con ella, aunque desde luego el curso del desarrollo ulterior de ambas formas como prueba de las relaciones evolutivas entre los dos filos. Los Hemicordados pueden tener alguna afinidad evolutiva con los cordados (solamente estos filos poseen hendiduras faríngeas).

Esta descripción no agota la totalidad de los animales. Además de estos filos, hay otro grupo de invertebrados, de filo especial; otras veces están incluidos en otros filos, cuya importancia no justifica que los estudiemos aquí.

Preguntas

1. ¿Cuales son las diferencias principales entre una tenia, una lombriz, y un gusano redondo como Ascaris?

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2. ¿Por que cree usted que los equinodermos solo se encuentran en el mar?

3. Mencione los distintos medios usados por plantas y animales terrestres para lograr la unión de un huevo y un espermatozoide en ausencia de medio acuoso.

4. ¿Cuales son las ventajas y desventajas del exosqueleto? ¿como han podido

5. ¿Cuales son las ventajas de un cuerpo segmentado?

6. ¿En que forma se adapta al lugar en que viven los cuerpos de las lombrices y de Nereis?

7. ¿Cuales son las principales características del cuerpo de los moluscos? ¿En que difieren, según las clases, los moluscos?

8. Describa el peripatus. ¿Que significa desde el punto de vista de la evolución? ¿Cómo clasificaría usted, como artrópodo, anélido o en grupo aparte?

9. ¿Que características de los artrópodos han sido importantes para asegurarles el buen resultado en su evolución?

10. ¿Cuál es la importancia de Aysheaia? De Neopilina?

11. Exponga semejanzas y diferencias de organizaciones entre una garrapata y una langosta de mar.

12. ¿Cuales son los caracteres distintivos de las clases de artrópodos?

13. ¿Cuales son las características distintivas de las subclases de insectos?

14. Compare los factores importantes en la supervivencia de una sociedad de abejas o termites con los que influyen en la

supervivencia de organismos como Obelia que viven en colonias.

15. ¿Por que cree usted que los límulos lograron sobrevivir y los trilobites desaparecieron de la faz de la Tierra?

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LOS INVERTEBRADOS

La babosa es un animal que se clasifica como un invertebrado por que no tiene la columna vertebral. Pero esta podría ser la única característica que tengan en común los invertebrados. Los grupos de animales se diferencian mucho uno del otro en tamaño, forma y modo de vida. En esta unidad estudiaras los fílumes más conocidos de los invertebrados desde el más simple hasta el más complejo.

Los invertebrados simples

La organización de los invertebrados

Los animales multicelulares de llaman metazoarios. Los metazoarios están adaptados para vivir en muchos sitios diferentes y tienen formas variadas. La mayoría de los grupos de metazoarios tienen diferentes tipos de tejidos. Un tejido es un grupo de células similares que llevan a cabo función en particular. Los grupos más complejos tienen órganos y sistemas.

Los organismos de muchas células se pueden dividir en dos grupos: los vertebrados y los invertebrados. Los vertebrados son aquellos organismos que tienen una estructura de soporte llamada una columna vertebral. Los perros son vertebrados. Los invertebrados son aquellos organismos que no tienen columna vertebral. Las hormigas son invertebradas.

LÁMINA 18-1 Compara la simetría radial en esta lámina

Cuando se estudian los animales, a menudo es necesario hacer referencia a diferentes partes del cuerpo. La superficie dorsal es la superficie superior o la parte de atrás de un ser viviente. La superficie ventral es la superficie de abajo o el frente de un ser viviente. La parte anterior es la región delantera o la cabeza, en la cual, usualmente, está la boca. La parte posterior es la región trasera opuesta a la parte anterior.

A menudo, los científicos comparan la simetría de los organismos. Imagínate que divide un objeto en mitades. La simetría es el arreglote las partes a los lados opuestos de un plano o alrededor de un eje central. Algunos animales tienen simetría bilateral: pueden ser separados en mitades que son imágenes de espejo a lo largo de un solo plano longitudinal. Los animales que tienen simetría radial pueden ser cortados e mitades que son imágenes de espejo a lo largote muchos planos longitudinales. Los animales con simetría radial tienen las partes del cuerpo dispuestas alrededor de un eje central. ¿Qué clase de simetría tiene una lombriz de tierra?

Una forma de clasificar los animales es comparando el número de capas celulares que se forman en el embrión. Usualmente, los animales se desarrollan de un óvulo fecundado. Excepto en las esponjas, los meta-zoarios forman, a partir del óvulo fecundado, dos o tres capas de células primarias en el embrión.

LÁMINA 18-2 Plano corporal de acelomado, un seudocelomado y un celomado

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LÁMINA 18. 3 Esponjas de tubo que crecen en un arrecife.

El ectodermo es la capa exterior de células que se convierte en la epidermis. El endodermo es la capa interna de células que revisten la cavidad digestiva. El mesodermo es la capa intermedia de células de donde se desarrollan los sistemas esqueletal, muscular, circula- ' torio y reproductor. Usualmente, los metazoarios simples tienen solo dos capas: el endodermo y el ectodermo. La mayoría de los organismos complejos tiene tres capas.

Los animales también se clasifican de acuerdo con el hecho de que tengan o no un celoma. El celoma es una cavidad corporal que está rodeada de mesodermo. El animal que tiene celoma se llama celomado. El seudoceloma, o celoma falso, es una cavidad corporal que no está totalmente rodeada por mesodermo. Algunos organismos no tienen celoma. A un organismo así se le llama acelomado. Los invertebrados más simples son acelomados. Los invertebrados más complejos son celomados.

LAS ESPONJAS

Las esponjas son animales acuáticos simples, que carecen de muchos de los rasgos que, usualmente, se encuentran en los organismos más complejos. No tienen tracto digestivo ni sistema nervioso. Las esponjas pueden regenerarse. La regeneración es un proceso que permite recuperar las partes perdidas o dañadas.

Las esponjas pertenecen al fílum Porifera, que quiere decir "cuerpo con poros". El cuerpo de la esponja tiene un sistema de canales y poros. El agua fluye a través de este sistema. A diferencia de otros animales, las esponjas no se mueven. Usualmente, se encuentran pegadas a objetos debajo del agua. Un organismo que no se mueve es un organismo sésil.

Una esponja típica tiene una abertura grande en la parte de arriba, llamada el ósculo, unos poros en los lados y una cámara interior, llamada el espongocelo.

Las esponjas se alimentan de partículas microscópicas. El agua con partículas microscópicas fluye hacia, el interior de la esponja a través de los poros y luego hacia afuera de la esponja por el ósculo. Las esponjas son aspiradoras: organismos que obtienen su alimento filtrándolo del agua que rodea. Esta forma de obtener el alimento le permite a la esponja crecer sobrevivir a pesar de ser un organismo sésil. Las esponjas se componen una variedad de células, como se muestra en la Lámina 18. 5. Localiza la lámina cada tipo de célula a medida que se describe en el siguiente párrafo.

Los porocitos son las células especializadas con aberturas por el medio. El agua entra al cuerpo de la esponja a través de estas células. La eyaculación de agua se mantiene por el movimiento de los flagelos en las tulas llamadas coanocitos. El coanocito es una célula especializada que tiene un flagelo rodeado por un collar, que sirve como una red para captar partículas microscópicas de alimento que se deslizan hacia Las esponjas tienen muchas células que se parecen a las amibas que llaman amibocitos. Los amibocitos. Están localizados en la mesénquina capa media de la esponja.

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Algunos amibocitos digieren el alimento. Tienen que ver con el trasporte del alimento a otras células.

Otras células especializadas de la esponja forman Células reproductoras: los óvulos y los espermatozoides. Algunas células son achatadas y de cubierta externa o epitelio de la esponja.

LÁMINA 18. 5 Estructura de una esponja.

LÁMINA 18. 4 Las esponjas complejas, como esta, tienen cámaras ramificadas.

Unas estructuras duras, llamadas espículas, y un material flexible, llamado espongina, forman el soporte de las esponjas. Los amibocitos especializados de la mesénquima secretan las especulas y la espongina. Las espículas se componen de carbonato cálcico o bióxido de silicio. La es-pongina se compone de fibras ramificadas de proteína. Unas redes densas de estas fibras proveen el soporte en algunas de las esponjas grandes. Algunas esponjas contienen espículas y espongina. Otras, como las que se usan como esponjas de baño, contienen únicamente espongina.

Las esponjas simples tienen la forma de un

Mesénqui

Amibocito

Porocit

Espícul

Espongocel

Célula epidermal

Larva nadadora

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vaso y poseen una sola cámara. En las esponjas más complejas, encontramos muchas cámaras y un sistema de canales ramificados. El agua circula a través de los canales y sale por el ósculo.

La recogida de esponjas, que antes era una industria muy floreciente, ha declinado grandemente debido a que se han desarrollado esponjas sintéticas que son más baratas. Las esponjas naturales que se usan, a veces, para el baño son los restos de esponjas que estuvieron vivas.

LA REPRODUCCIÓN EN LAS ESPONJAS

Las esponjas pueden reproducirse sexual y asexualmente. Muchas esponjas se reproducen asexual mente formando unas yemas externas que se desarrollan en la pared del cuerpo. Cuando estas yemas maduran, se desprenden, se mueven hacia otros lugares y se pegan a una superficie. Las otras yemas se quedan pegadas a la esponja original y forman unas colonias. Algunas esponjas forman yemas internas o gémulas, que son agregaciones de amibocitos especializados que, a veces, están protegidos por las espículas. Cuando la esponja original se muere, se liberan las gémulas que flotan hacia otros lugares. De cada gémula, se forma una nueva esponja.

Algunas esponjas son hermafroditas. Un organismo hermafrodita produce células sexuales femeninas y masculinas. Otras esponjas producen óvulos y otras producen espermatozoides. Durante la reproducción sexual, se forman los óvulos y espermatozoides de amibocitos simples, no diferenciados o de coanocitos. Muchos espermatozoides son transportados hacia afuera de la esponja junto con el agua que sale. Algunos pueden entrar a otra esponja junto con el agua que le entra, como se ilustra ella Lámina 18. 6. Los espermatozoides se mueven hacia la mesénquima donde se funden con los óvulos maduros. En muchas esponjas, el cigoto que resulta se desarrolla en una larva hueca que tiene células flageladas en un extremo y células no flageladas en el otro. La larva se desprende de la esponja y nada durante un tiempo. Eventualmente, las células flageladas se mueven hacia el centro hueco de la larva y se

forma un espongocelo. Entonces, la larva se pega a un objeto y crece hasta su etapa adulta.

LOS CELENTERADOS

El fílum Coelenterata contiene organismos como las hidras, las aguavivas, las anémonas de mar, los abanicos de mar y los corales de mar. Los miembros del fílum Coelenterata se llaman celenterados. Dentro del cuerpo de estos organismos hay una cavidad llamada la cavidad gastrovascular. Esta cavidad tiene una sola abertura: la boca. El alimento entra por la boca.

Casi todos los celenterados viven en agua de mar. Algunos, como las hidras, viven en agua dulce. Muchos son sésiles. Todos tienen simetría radial; esto es, tienen las partes del cuerpo dispuestas alrededor de un eje central. Los celenterados se agrupan en tres clases: clase Hydrozoa, clase Scyphozoa Y clase Anthozoa.

Algunos celenterados tienen dos formas del cuerpo diferentes durante su ciclo de vida. Una de las formas del cuerpo es el pólipo, mostrado en la Lámina 18. 7. Un pólipo tiene la forma de un tubo con la boca en la superficie superior. La otra forma del cuerpo es la medusa, un cuerpo en forma de campana con la boca en la superficie inferior. Ambas formas tienen tentáculos: estructuras alrededor de la boca que se usan para adquirir alimento. Compara el pólipo y la medusa en la Lámina 18.7. ¿En qué son diferentes? ¿En qué son iguales?

El pólipo y la medusa son similares en estructura, pero diferentes en varias formas. Usualmente, el pólipo está pegado a una superficie, como, por ejemplo, una roca, por medio de un tallo que puede ser ramificado o no ramificado. Contrario a esto, la medusa está adaptada para nadar. Cuando tiene la forma de pólipo, la boca y los tentáculos apuntan hacia abajo.

Diferente a las esponjas, los celenterados tienen tejidos verdaderos. El cuerpo del pólipo y de la medusa tiene dos capas: una epidermis externa y una gastrodermis interna. Entre estas dos capas, hay un material gelatinoso, llamado mesoglea, en el cual encontramos células. La Lámina 18

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· 8 muestra las células que forman la hidra. Nota las dos capas del cuerpo con la mesoglea entre ellas.

Los tentáculos de un celenterado contienen células especiales, llamadas cnidocitos, cada una de las cuales tiene una estructura urticante parecida a una hebra de hilo, llamada un nematocisto. La presencia de nematocistos es una característica única de los celenterados.

Cuando el alimento se acerca a los tentáculos, se disparan los nematocistos que perforan la presa y la paralizan. Entonces, los tentáculos llevan el alimento a la boca.

LA HIDRA

La hidra es un celenterado de la clase Hydrozoa. Las hidras se componen de dos capas y tienen solamente la forma de pólipo. Comúnmente, se encuentran en las charcas. Las hidras miden solamente varios milímetros de largo cuando están contraídas, pero pueden estirarse hasta varios centímetros cuando están en la posición de adquirir alimento. Pueden verse a simple vista y se encuentran colgando de la parte inferior de los objetos sumergidos, de las hojas acuáticas y de los lirios que flotan en la superficie.

Cuando percibe una presa, la hidra libera sus nematocistos que, usualmente, perforan la presa y la paralizan con un veneno que liberan. De las heridas de la presa salen hacia el agua unos fluidos que contienen una proteína que es común en los tejidos animales. Esta proteína estimula la respuesta de alimentación de la hidra y hace que se abra la boca. Los tentáculos mueven la presa hacia la boca. El alimento entra hacia la cavidad gastrovascular donde ocurre la digestión.

Las células de la gastrodermis adquieren el alimento parcialmente digerido. La digestión continúa en las vacuolas digestivas de estas células. El alimento digerido llega a las células del cuerpo por difusión. El alimento que no puede digerirse sale del cuerpo por la boca.

El intercambio de oxígeno y bióxido de carbono ocurre en cada célula por el proceso de difusión. El amoníaco, un desecho nitrogenado, se elimina también por difusión.

El sistema nervioso de la hidra se compone de una red nerviosa ramificada de células nerviosas interconectadas. Los impulsos se pueden mover en cualquier dirección a través de cualquier célula nerviosa. No hay un cerebro central para coordinar las

Pólipo

Cavidad gastrovascular

Boca

Medusa Cavidad gastrovascular

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respuestas. Una respuesta típica en vuelve la contracción del cuerpo completo de la hidra.

La hidra se puede reproducir asexual o sexual mente. Asexualmente, puede formar nuevos individuos a partir de yemas en la superficie de la hidra original. La yema se forma primero como un crecimiento en la pared corporal de la hidra original. Después de un tiempo, se forman los tentáculos Y una boca y la nueva hidra se desprenden de la original y comienza su propia vida.

En la reproducción sexual, la hidra desarrolla testículos y ovarios. Estas especies son hermafroditas. En otras especies, los testículos y los ovarios se forman en animales separados.

Típicamente, muchos espermatozoides monoploides maduran y son liberados al agua. Algunos llegan al ovario de una hidra que esté cerca. Dentro del ovario, madura un solo óvulo monoploide que se mueve hacia la parte de afuera del ovario y al cual se une un espermatozoide. Mientras el óvulo fertilizado está todavía en el ovario, pasa por una serie de divisiones celulares mediante las cuales forma la epidermis, la gastrodermis y la mesoglea. Se desarrolla un quiste alrededor del embrión. El quiste, entonces, se desprende del progenitor. Mientras el embrión está dentro del quiste, está protegido contra condiciones ambientales desfavorables.

LÁMINA 18-9 EJEMPLO DE UNA HIDRA

OTROS CELENTERADOS

La Hidra es un ejemplo de un celenterado que tiene solamente la etapa de pólipo. La mayoría de los hidrozoarios tienen un ciclo de vida que incluye una etapa asexual con un pólipo sésil y una etapa de medusa que nada libremente. La Obelia es un hidrozoario que muestra esta alternancia en la forma del cuerpo. En la Lámina 18. 10 identifica las formas de pólipo y de medusa. Contrario a la Hidra, que existe como un pólipo solitario, la Obelia es una forma de colonia: muchos pólipos pegados por medio de tallos ramificados. Algunos pólipos funcionan solamente para la alimentación. Otros se especializan en la reproducción asexual. Los gonangios producen medusas por gemación.

Muchas veces, las aguavivas son arrastradas hasta las playas. Muchas son grandes y tienen tentáculos largos. Estas aguavivas grandes pertenecen a la clase Scyphozoa. En la Aurelia, la etapa de medusa es la dominante. La etapa de pólipo es bien corta. Las medusas son masculinas o femeninas. Cada medusa produce óvulos o espermatozoides maduros. Los espermatozoides son liberados al agua y entran a la cavidad gastrovascular de una medusa femenina donde ocurre la fecundación y el óvulo fecundado se desarrolla en una larva ciliada, llamada plánula. La plánula sale por la boca, se mueve de un sitio a otro y, eventualmente, se fija a algún objeto. Se desarrolla en un organismo parecido a una hidra que pasa por un tipo especial de reproducción asexual. Cada una de las estructuras en forma de platillo, posteriormente, se separa, se invierte y se convierte en una medusa adulta. Así comienza de nuevo el ciclo.

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Las anémonas de mar y los corales pertenecen a la clase Anthozoa. Los miembros de esta clase tienen una estructura de cuerpo más compleja que los miembros de las clases Hydrozoa y Scyphozoa. Estos animales ma-rinos tienen una etapa de pólipo grande y no tienen etapa de medusa. El tamaño de una anémona de mar varía desde uno a varios centímetros. Las anémonas comen muchos tipos de animales, incluyendo los cangrejos, las almejas y, a veces, los peces.

Los corales son parientes coloniales de las anémonas de mar. Son colonias de pólipos. Tienen un exoesqueleto sin vida de carbonato cálcico secretado por la epidermis del coral. Cuando el coral muere, deja su exoesqueleto. A través de un período largo de tiempo, muchos exoesqueletos forman un arrecife de coral. Los arrecifes de coral crecen en aguas poco profundas, a lo largo de las áreas del trópico. El exoesqueleto producido por los corales es de carbonato de calcio. A medida que la colonia crece, se añaden más pólipos que producen más exoesqueleto de carbonato de calcio.

A pasar el tiempo, se pueden producir inmensos arrecifes de coral, como el arrecife de la Gran Barrera en Australia que mide 2 000 Km. de largo y 80 Km. de ancho.

Clases de organismos. En las costas de Puerto Rico existen varios arrecifes de coral que sirven de refugio para muchos peces y otros organismos.

PREGUNTAS DE REPASO

1. Describe la forma del cuerpo de una esponja simple.

2. Compara la estructura del pólipo con la de la medusa.

3. ¿Qué es un nematocisto? Explica cómo se usa para capturar las presas.

4. Identifica las etapas principales en el ciclo de vida de la Aurelia.

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LOS GUSANOS PLANOS Y LOS GUSANOS REDONDOS

LOS GUSANOS PLANOS O APLANADOS

El fílum Platyhelminthes incluye los animales que se llaman, comúnmente, los gusanos planos. Todos los gusanos planos se desarrollan de tres capas de tejidos: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Otra característica de los gusanos planos es que son acelomados.

Los gusanos planos son los organismos más simples con simetría bilateral. Los gusanos planos tienen un extremo con cabeza. Ellos muestran cefa!ización, que es la agrupación de células nerviosas para formar un cerebro.

Hay gusanos planos parásitos y los hay de vida libre. Todas las formas tienen sistema nervioso excretor y reproductor. Algunas formas parásitas, sin embargo, no tienen sistema digestivo. El fílum Platyhelminthes se divide en tres clases: (1) la clase Turbellaria (las planarias); (2) la clase Trematoda (las duelas) y (3) y la clase Cestoda (las tenias)

LAS PLANARIAS

La planaria es un gusano plano de vida libre que, usualmente, vive en el agua: en las charcas, en los lagos y en los océanos. Algunas viven en la tierra, en suelo húmedo.

En la Lámina] 18.14 (A), puedes ver la cavidad gastrovascular de una planaria. Localiza la faringe que está cubierta. La faringe es una estructura muscular en forma de tubo que une la boca con el resto del tracto digestivo. Cuando la planaria toma alimento, la faringe puede extenderse a través de la boca en la superficie ventral del gusano. La mayoría de las planarias son carnívoras: comen crustáceos pequeños, gusanos e insectos.

El alimento se degrada en la cavidad gastrovascular con la ayuda de unas enzimas secretadas por células glandulares que

revisten la cavidad. Las células de la gastrodermis ingieren las partículas alimenticias parcialmente dirigidas. La digestión se completa dentro de estas células, las partículas sin digerir salen del cuerpo a través de la faringe.

La planaria no tiene organazos respiratorios especiales. El intercambio de oxigeno y bióxido de carbono ocurre por difusión a través de la superficie achatada de su cuerpo. Estos gusanos planos no tienen corazón ni vasos sanguíneos. La mayor parte de los desechos de excreción se difunden desde las células de la planaria hacia el ambiente.

En ilustración 18.14 Se nota los dos cordones nerviosos principales que corren a lo largo del cuerpo. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios más cortos. Cerca del extremo anterior de la planaria hay

dos masas de células nerviosas llamadas ganglios que sirven como un cerebro simple. Una variedad de células sensoriales están conectadas al sistema nervioso. Estas células son sensibles al tacto, a sustancias químicas o a la luz y abundan más en el extremo anterior de la planaria.

Las células sensibles a la luz están organizadas en un par de manchas oculares.

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El sistema nervioso de la planaria se ilustra en la Lámina Nota los dos cordones nerviosos principales que corren a lo largo del cuerpo.

El sistema nervioso de la planaria se ilustra en la Lámina Nota los dos cordones nerviosos principales que corren a lo largo del cuerpo. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios más cortos. Cerca del extremo anterior de la planaria, hay dos masas de células nerviosas, llamadas ganglios, que sirven como un cerebro simple. Una variedad de células sensoriales están conectadas al sistema nervioso. Estas células son sensibles al tacto, a sustancias químicas o a la luz y abundan más en el extremo anterior de la planaria. Las células sensibles a la luz están organizadas en un par de manchas oculares.

Las planarias pueden reproducirse asexual mente por fisión. Un gusano puede partirse en dos detrás de la faringe. Las partes anterior y posterior regeneran todas las partes que le faltan. Las planarias también pueden reproducirse sexual mente. Son hermafroditas, ya que contienen ovarios y testículos. A pesar de que las planarias son hermafroditas, ocurre en ellas la fecundación cruzada: esto es, dos planarias se aparean e intercambian espermatozoides. Los espermatozoides pueden ser colocados en el oviducto, el tubo que lleva a los óvulos, o en el tejido que rodea al ovario. Los espermatozoides se mueven hacia el óvulo y ocurre la fecundación. Los óvulos fecundados pasan a través del oviducto y salen del gusano por el poro genital. Localiza el oviducto y el poro genital en la Lámina En la mayoría, el cigoto se desarrolla directamente en un nuevo gusano que se parece al adulto.

El sistema nervioso de la planaria se ilustra en la Lámina Nota los dos cordones nerviosos principales que corren a lo largo del cuerpo. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios más cortos. Cerca del extremo anterior de la planaria, hay dos masas de células nerviosas, llamadas ganglios, que sirven como un cerebro simple. Una variedad de células sensoriales están conectadas al sistema nervioso. Estas células son sensibles al tacto, a sustancias químicas o a la luz y abundan más en el extremo anterior de la planaria. Las células sensibles a la luz

están organizadas en un par de manchas oculares.

Las planarias pueden reproducirse asexual mente por fisión. Un gusano puede partirse en dos detrás de la faringe. Las partes anterior y posterior regeneran todas las partes que le faltan. Las planarias también pueden reproducirse sexual mente. Son hermafroditas, ya que contienen ovarios y testículos. A pesar de que las planarias son hermafroditas, ocurre en ellas la fecundación cruzada: esto es, dos planarias se aparean e intercambian espermatozoides. Los espermatozoides pueden ser colocados en el oviducto, el tubo que lleva a los óvulos, o en el tejido que rodea al ovario. Los espermatozoides se mueven hacia el óvulo y ocurre la fecundación. Los óvulos fecundados pasan a través del oviducto y salen del gusano por el poro genital. Localiza el oviducto y el poro genital en la Lámina. En la mayoría, el cigoto se desarrolla directamente en un nuevo gusano que se parece al adulto.

Se puede estimular artificialmente la reproducción en la planaria cortando el gusano y permitiendo que los pedazos se regeneren.

LÁMINA 18-15 La regeneración en una planaria.

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LAS DUELAS

Las duelas pertenecen a la clase Trematoda. Externamente, las duelas se parecen a los gusanos planos de vida. Sin embargo los parásitos. No pueden vivir durante mucho tiempo fuera del cuerpo del hospedero. El cuerpo de las duelas está altamente especializado para su vida parásita. Por ejemplo, la duela adulta tiene unas estructuras llamadas ven tosas orales y ventrales, por medio de las cuales se pega al hospedero. Su boca está en el centro de la ventosa oral. La duela no tiene un sistema digestivo altamente desarrollado y adquiere el alimento de su hospedero. La faringe muscular que se encuentra detrás de la boca bombea células y fluidos del cuerpo del hospedero hacia el intestino.

Las duelas pueden ser parásitos en muchos órganos del cuerpo humano. La duela del hígado, Opistorchis sinensis, tiene un ciclo de vida como se muestra en la Lámina 18 · 16. Los adultos viven en el hígado del hospedero humano. Las duelas son hermafroditas y su reproducción sexual ocurre cuando se encuentran en el hospedero humano. Los óvulos fecundados salen del cuerpo del hospedero humano en las heces o en los desechos sólidos. Si el óvulo fecundado cae en agua, el hospedero secundario, un caracol, se lo come.

Las duelas pueden ser parásitos en

muchos órganos del cuerpo humano. La duela del hígado, Opistorchis sinensis, tiene un ciclo de vida como se muestra en la Lámina 18 · 16. Los adultos viven en el hígado del hospedero humano. Las duelas son hermafroditas y su reproducción sexual ocurre cuando se encuentran en el hospedero humano. Los óvulos fecundados salen del cuerpo del hospedero humano en las heces o en los desechos sólidos. Si el óvulo fecundado cae en agua, el hospedero secundario, un caracol, se lo come.

Dentro del caracol, la duela se desarrolla en una estructura llamada un esporoquiste. Del esporoquiste se desarrolla una etapa larval. En esta etapa, el organismo tiene una boca, intestinos, ventosas y un rabo. Luego, se desarrolla en otra etapa larval en la que se parece a un renacuajo. Esta larva sale del caracol y penetra la piel de otro hospedero secundario, un pez. Dentro del tejido muscular del pez, la larva desarrolla un quiste o cápsula a su alrededor. Cuando los seres humanos comen pescado sin cocinar, las larvas permanecen vivas, salen de la cápsula y se desarrollan en duelas adultas. El ciclo de vida está ahora completo. Observa la Lámina 18. 16. Sugiere una forma para evitar que los óvulos se transfieran a los caracoles.

Otra duela que causa serios problemas es Schistosoma (bilarzia). Esta tiene un ciclo de vida parecido al de la duela del hígado, excepto que entra en un ser humano luego de una etapa en un caracol.

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LAS TENIAS

Las tenias pertenecen a la clase Cestoda. Los miembros de esta clase están especializados para su forma de vida parásita. La mayoría de las tenias adultas viven en el intestino de su hospedero vertebrado. Se pegan al intestino por medio de una estructura llamada el escólex. El escólex es una estructura redondeada que tiene ganchos y/o ventosas. Cerca del escólex hay una sección corta llamada el cuello. El resto del cuerpo de la tenia se compone de secciones llamadas proglótides. Un proglótide es una sección del cuerpo que tiene órganos reproductivos masculinos y femeninos. Busca estas partes en la tenia de la Lámina 18. 17.

Se han encontrado tenias que miden 18 m y que están compuestas de miles de proglótides. Como no tiene un sistema digestivo, la tenia obtiene el alimento directamente del intestino de su hospedero. El alimento se absorbe a través de la pared corporal de la tenia.

La lámina 18. 17 muestra el ciclo de vida de la tenia de una res. El gusano adulto vive en el intestino de los seres humanos. Un proglótide maduro tiene órganos reproductivos masculinos y femeninos.

Generalmente, los espermatozoides de un proglótide entran a otro proglótide que esté más alejado de la parte anterior. Los

espermatozoides pueden también transferirse de un gusano a otro. Los espermatozoides se almacenan en una cámara llamada el receptáculo seminal. Después que los óvulos se fecundizan, se mantienen en una estructura grande parecida a un saco, llamada el útero. Un solo proglótide maduro puede tener hasta 100,000 óvulos fecundados. En un proglótide "grávido", el Útero con sus óvulos ocupa la mayor parte del espacio.

Los proglótides grávidos se desprenden de la tenia y salen en las heces del hospedero. Entonces, los proglótides se rompen y los óvulos se depositan en la tierra o en la vegetación. Los óvulos se desarrollan cuando los come una vaca.

Una vez ingeridos, los óvulos se desarrollan en estructuras que perforan la pared intestinal de la vaca y llegan a la sangre. Entonces, pasan al tejido muscular, donde forman unas cápsulas que las envuelven. En esta etapa, el organismo se llama cisticerco y mide unos 10 mm. de largo. Los seres humanos pueden cocinar y comer la carne de res que contiene los cisticercos. Si la carne no se cocina bien, los cisticercos no mueren. Una vez que está en el intestino humano, el cisticerco crece y se convierte en una tenia adulta. El gusano compite con los seres humanos por el alimento y puede causar pérdida de peso y debilidad en el hospedero humano.

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LOS GUSANOS REDONDOS O CILÍNDRICOS Y LOS ROTÍFEROS

Los rotíferos pertenecientes al fílum Rotifera son organismos multicelulares que se encuentran en las charcas de agua dulce. No son parásitos. Son casi del mismo tamaño que los protozoarios más grandes. Observa la Lámina 18. 18. En la parte anterior, hay una corona de cilios que los rotíferos usan para crear unas corrientes de agua que ayudan a adquirir el alimento que está en el agua. Dentro de la faringe, hay unas estructuras como mandíbulas que trituran los protozoarios y las algas que son el alimento principal de los rotíferos. En el extremo posterior, tienen un pie con el cual el rotífero se pega a las superficies.

Los gusanos redondos son gusanos cilíndricos y delgados con los extremos puntiagudos. Debido a que los biólogos clasifican a los gusanos redondos en el fílum Nematoda, frecuentemente nos referimos a estos or-ganismos como los nemátodos. Los gusanos redondos de vida libre son comunes en el terreno, en el fango y en los organismos descompuestos. Los gusanos redondos desempeñan un papel destacado en la descomposición de la materia orgánica en la tierra, en el fango, al fondo de los lagos y en los océanos.

Los gusanos redondos parásitos son los gusanos de gancho, los gusanos de alfiler y los gusanos de la filaria. Los gusanos de gancho son comunes en los climas cálidos y en el terreno que contiene heces de seres humanos infectados. Los gusanos de gancho entran al cuerpo a través de la planta de los pies. Los gusanos de alfiler viven en el intestino. Los gusanos de la filaria son transmitidos por mosquitos. Estos gusanos redondos viven en el sistema linfático. Frecuentemente, obstruyen los vasos linfá-ticos y causan grandes hinchazones y molestias.

LÁMINA 18.18 La estructura de un rotífero.

LÁMINA 18.19 Estos gusanos de gancho son gusanos cilíndricos parásitos.

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LOS ASCÁRIDES

El Ascaris lumbricoides es un gusano redondo que es un parásito común de los seres humanos. Una especie similar infecta los cerdos y los caballos. El gusano adulto vive en el intestino del hospedero. Los óvulos fecundados salen del cuerpo en las heces. Estos óvulos son altamente resistentes a la sequía y pueden sobrevivir durante años en el suelo. Los óvulos también pueden pegarse a las hojas y los tallos de las plantas.

Es relativamente fácil para los óvulos transferirse a un nuevo Hospedero. Los óvulos se consumen al comer vegetales sin lavar o cuando los niños que han estado jugando con tierra se ponen los dedos en la boca. En el intestino, los gusanos salen del óvulo en desarrollo, perforan la pared del intestino, pasan a la sangre y son transportados hasta los pulmones. Allí perforan los vasos sanguíneos y entran a los conductos de aire. En esta etapa. Los gusanos pueden causar síntomas similares a los de la pulmonía. Los gusanos viajan hasta la garganta y de aquí entran al tracto digestivo. Después que llegan al intestino, maduran y completan su ciclo de vida.

Como todos los nemátodos, el ascáride es seudocelomado. Observa la Lámina 18.20. Puedes ver que el sistema digestivo es completo: la boca, la faringe, el intestino y el ano. No hay sistema circulatorio. Los ma-teriales se mueven a través del cuerpo en el fluido del seudoceloma. No hay sistema respiratorio. El sistema nervioso se compone de un anillo nervioso alrededor de la faringe, cordones nerviosos dorsal y ventral y nervios laterales. En el ascáride, los músculos son longitudinales. Ellos hacen que el gusano se mueva en forma de látigo.

En el ascáride, los sexos están separados. La hembra ascáride puede medir hasta 33 cm. y puede producir hasta 200,000 óvulos por día. El sistema re productor de la hembra se compone de un par de ovarios, los oviductos. El útero y la vagina. La vagina es la estructura que va desde el útero hasta fuera del cuerpo. El macho del ascáride es algo más pequeño que la hembra. El macho tiene unas espinas pequeñas en la parte posterior que las usa para agarrar la hembra durante la transferencia de los espermatozoides. El

sistema reproductor del macho consiste de un solo testículo, un dueto espermático y una vesícula seminal. El dueto espermático es el conducto por donde viajan los espermatozoides desde el testículo. Los esper-matozoides se almacenan en la vesícula seminal. En el ascáride la fecundación es interna.

LÁMINA 18-20Estructuras de Ascaris, macho y hembra

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PREGUNTAS DE REPASO

1. Describe cómo obtiene su alimento una planaria.

2. Identifica los hospederos en el ciclo de vida de la duela.

3. ¿Cómo se alimentan las tenias?

4. Explica por qué los rotíferos y los gusanos redondos se clasifican en el fílum Aschelminthes.

5. Acabas de aceptar un trabajo como inspector de carnes. Debes examinar la carne de res para saber si tiene gusanos planos. ¿Qué buscarías?

LÁMINA 18-21 Es muy importante lavar las verduras.

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LOS GUSANOS SEGMENTADOS

Los anélidos. El cuerpo de los gusanos segmentados, también conocidos como anélidos, se compone de secciones llamadas segmentos. Algunos de los anélidos más grandes tienen cientos de segmentos. Los segmentos más jóvenes están en la parte posterior. Los segmentos más viejos, que contienen el cerebro, los corazones y los órganos reproductores, están en la parte anterior. Los anélidos viven en el suelo, en los riachuelos de agua dulce, en las charcas y en los océanos. Los gusanos segmentados pertenecen al fílum Annelida que incluye tres clases de gusanos: la clase Oligochaeta (las lombrices de tierra y los gusanos de agua dulce); la clase Polychaeta (los gusanos de arena y los gusanos de tubo) y la clase Hirudinea (las sanguijuelas).

Los anélidos tienen tres capas en el cuerpo que se derivan del ectodermo, del endodermo y del mesodermo. La mayoría tienen un celoma verdadero que está lleno de fluido, está rodeado por una membrana y ayuda en el soporte y el transporte.

El plano corporal de los anélidos es un "tubo dentro de un tubo". El tubo interno es el tracto digestivo. Entre estos dos tubos está el celoma. El tracto digestivo es completo y tiene dos aberturas: la boca y el ano. Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado. En un sistema cerrado la sangre siempre está dentro de los vasos.

Los anélidos tienen sexos separados o son hermafroditas. El desarrollo puede ser directo, en el cual la progenie es como un adulto pequeño, o indirecto, donde se produce una larva que, usualmente, no se parece al adulto.

LA LOMBRIZ DE TIERRA

La lombriz de tierra, Lumbricus terrestris, es un representante de los anélidos. Este gusano vive en terrenos ricos y húmedos. La lombriz

de tierra se encuentra por todo el mundo. Su cuerpo está dividido en numerosos segmentos. Cada segmento tiene cuatro pares de cerdas. Las cerdas son pelos duros que ayudan a la lombriz de tierra a moverse. Localiza estas cerdas en la Lámina 18. 22. Clitelo

LÁMINA 18. 2 Estructura interna de una lombriz de tierra.

La lombriz de tierra no tiene una cabeza diferenciada. La parte anterior está cerca del clitelo. El clitelo es una banda recrecida, alrededor de los segmentos 31 al 37, que funciona en la reproducción. La boca se en-cuentra en el lado ventral del primer segmento. El prostomio, una protuberancia carnosa, cubre la boca. El prostomio es parte del primer segmento. La piel de la lombriz de tierra secreta una capa fina y protectora que se llama la cutícula. Además, las glándulas mucosas de la piel secretan una cubierta espesa de mucosidad, que mantiene la superficie húmeda de manera que pueda ocurrir intercambio de gases.

El sistema digestivo de la lombriz de tierra tiene regiones especializadas. Localiza cada órgano en la Lámina 18. 23. La boca se abre hacia una faringe musculosa que conecta la boca con el resto del tracto digestivo. La lombriz de tierra toma el alimento por contracciones de los músculos en las paredes de la faringe. Las secreciones de unas glándulas en las paredes de la faringe mojan el alimento. Las contracciones de los músculos empujan el alimento hacia el esófago, un tubo largo y mayormente recto. La contracción y la

Ano

Cerdas Clitelo

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relajación de los músculos en las paredes del esófago y de otros órganos digestivos se llaman peristalsis.

En las lombrices de tierra, la parte posterior del esófago se expande para formar el buche de paredes finas, que almacena el alimento temporalmente. La molleja, que es fuerte y musculosa, se encuentra detrás del buche y se usa para triturar el alimento. El resto del tracto digestivo es el intestino, que secreta unas enzimas que ayudan a completar la digestión y absorber el alimento digerido. El alimento no digerido sale del tracto digestivo a través del ano.

El sistema circulatorio de la lombriz de tierra es un sistema cerrado. Observa la Lámina 18. 23. El sistema consiste de un vaso sanguíneo dorsal, que bombea sangre hacia la parte anterior, y de un vaso sanguíneo ventral que lleva sangre hacia la parte posterior. Las ramificaciones entre el vaso dorsal y el vaso ventral son los vasos laterales. Estos vasos llevan sangre hacia y desde los capilares en la piel y los órganos. Los capilares son vasos sanguíneos de paredes finas. Los nutrientes y el oxígeno pasan desde la sangre, a través de las paredes de los capilares, hacia las células. Los desechos y el bióxido de carbono se mueven en dirección opuesta. Los cinco pares de vasos laterales en la parte anterior de la lombriz de tierra están expandidos para formar unos tubos musculares llamados arcos aórticos, que ayudan a bombear la sangre. Frecuentemente, se les llama corazones.

El sistema circulatorio de la lombriz de tierra incluye una red de capilares cerca de la superficie del cuerpo. Estos capilares permiten el intercambio de gases con el ambiente. No hay sistema respiratorio.

Cada segmento de la lombriz de tierra, excepto los primeros tres y el último, contiene un par de nefridios. Un nefridio es una estructura que filtra desechos de excreción, amoníaco, urea, sales y exceso de agua dé los fluidos del celoma. Los túbulos del nefridio, que son largos y están enroscados, se abren hacia el exterior a través de un poro en la superficie ventral de la lombriz de tierra.

El sistema nervioso de la lombriz de tierra tiene un cerebro y un cordón nervioso principal con nervios en ramas laterales que rodean el tracto digestivo. En cada segmento,

varios pares de nervios de ganglios comienzan en el cordón nervioso principal. El cerebro consiste de dos ganglios grandes que están delante de la faringe.

Los segmentos anteriores del gusano tienen muchos nervios sensoriales que están conectados con el cerebro. Las lombrices de tierra tienen una respuesta negativa a la luz; esto es, se alejan de una luz brillante. Las paredes dorsales y laterales del cuerpo contienen terminaciones nerviosas sensibles a la luz o fotorreceptores que detectan diferencias en la intensidad de la luz.

Las lombrices de tierra son hermafroditas. Sin embargo, la mayoría de las veces se reproducen por fecundación cruzada. Los espermatozoides se producen en un par de testículos. Los espermatozoides maduran en unos sacos grandes llamados vesículas seminales. Más tarde, los espermatozoides son liberados en el celoma. De aquí pasan a los ductos espermáticos a través de un embudo y salen del gusano. Los óvulos se producen en un par de ovarios, pero maduran en el celoma. Los óvulos salen del gusano a través de los oviductos. Los ductos espermáticos y los oviductos se abren en la superficie ventral por unos poros masculinos y femeninos separados. El apareamiento requiere contacto.

Durante el apareamiento, los espermatozoides pasan desde el poro masculino en cada gusano hasta el receptáculo seminal del otro gusano, donde se almacenan. Varios días más tarde, el clitelo secreta un capullo que contiene la proteína albúmina. El capullo se desliza hacia el frente hasta la parte anterior. Cuando pasa por el poro femenino y el poro del receptáculo seminal, los óvulos y los espermatozoides entran al capullo. La fecundación ocurre dentro del capullo.

Los anélidos son muy importantes ecológicamente. Las lombrices de tierra consumen materia orgánica muerta y organismos pequeños en el terreno.' Al' enterrarse, mejoran el drenaje y la circulación de aire en el terreno, haciéndolo más suelto y asimismo, son alimento para una variedad de animales.

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Descubrimiento: Se identifica un nuevo fílum

Recientemente, el Dr. Reinhardt Kristensen, de la Universidad de Copenhague, en Dinamarca, hizo un raro descubrimiento biológico. Encontró un organismo que no pertenecía a ninguno de los fílumes de animales conocidos. Como resultado de su descubrimiento, se creó un nuevo fílum.

El nombre del nuevo fílum es Loricifera. El organismo recién descubierto se llama Nanaloricus mysticus. Este organismo es uno de los muchos que viven en la arena bajo la superficie del océano.

El Dr. Kristensen encontró un organismo del fílum Loricifera por primera vez en 1975. Desafortunadamente, el espécimen que encontró se destruyó cuando lo estaban preparando para estudio microscópico.

Otro investigador, el Dr. Robert Higgins, había predicho la existencia del nuevo fílum en 1961. El Dr. Kristensen y el Dr. Higgins empezaron a trabajar juntos en agosto de 1982

ACTIVIDAD

¿Cómo se adaptan las lombrices de tierra a la vida en el terreno?

Objetivos

• Describirás los rasgos externos de la lombriz de tierra.

• Identificarás aquellos rasgos que adaptan a la lombriz de tierra a la vida en el terreno.

• Describirás las respuestas de la lombriz de tierra a estímulos externos.

Materiales (para grupos de 2)

- lombrices de tierra vivas en un en vase cubierto con terreno suave.

- lupa de mano

- toalla de papel vinagre vaso con agua algodón gotero linterna

Procedimiento

A. Abre súbitamente el envase que contiene las lombrices de tierra y alumbra las lombrices con la linterna. Fíjate en su reacción. Anota tus observaciones en una hoja de papel.

B. Saca una lombriz del envase y colócala en una toalla de papel. Toca la lombriz suave-mente en la superficie anterior, posterior, ventral y dorsal. En una hoja de papel, anota las respuestas de la lombriz de tierra.

C. Moja un pedazo de algodón en vinagre. Sostén el algodón cerca de la parte anterior de la lombriz. Anota las respuestas de la lombriz. Sostén el algodón cerca de la parte posterior y anota las respuestas de la lombriz.

D. Sostén la lombriz de tierra en tus manos y frota tu dedo a lo largo del cuerpo. Observa si el cuerpo está mojado o seco. Observa la forma del cuerpo, especialmente los extremos de la lombriz. En la parte ventral, nota los pares de cerdas (1).

E. Estima el número total de segmentos (2) en la lombriz. Localiza el clitelo (3) o la banda recrecida que se encuentra como a una tercera parte del cuerpo, desde el lado anterior. NOTA: No permitas que la lombriz se seque durante tus observaciones. Si es necesario, humedece la lombriz con agua. De vez en cuando, devuelve la lombriz al envase.

F. Usa una lupa de mano y localiza las siguientes aberturas en la lombriz: la boca (4); el ano (5); los poros de los receptáculos seminales (6) en los segmentos nueve y diez; los poros de los oviductos (7) en el segmento catorce; los poros de los ductos espermáticos (8) en el segmento quince.

G. En una hoja de papel, dibuja la lombriz de tierra y rotula las siguientes partes: la boca, el clitela, el ano, el poro del oviducto, el poro del receptáculo seminal y el poro del dueto es-permático.

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H. Sigue las instrucciones de tu maestro(a) para disponer apropiadamente de los mate-riales.

Preguntas y conclusiones

1 ¿Cuál fue la respuesta de la lombriz de tierra a la luz?

2. Describe la reacción de la lombriz de tierra al tocarla y al mojarla con vinagre. ¿Cómo pueden estas respuestas adaptar la lombriz a la vida en el terreno?

3. ¿Cómo está adaptada la parte anterior de la lombriz de tierra para sus movimientos a través del terreno?

4. Di cómo cada uno de los siguientes rasgos es una adaptación a la vida en el terreno: (a) un cuerpo blando; (b) un cuerpo largo y delgado.

5. ¿Cómo están dispuestas las cerdas en el cuerpo?

6. ¿Por qué es improbable que encontremos la lombriz de tierra en terreno duro?

OTROS GUSANOS SEGMENTADOS

La mayoría de las especies de anélidos pertenecen a la clase Polychaeta. Los poliquetos tienen en cada segmento un par de apéndices, llamados parapodios. Los poliquetos abundan en la mayoría de los hábitats marinos. Muchos se arrastran y se esconden bajo las rocas o seres vivientes. Algunos viven en agujeros revestidos de mucosidad, mientras que otros se pegan a una superficie y viven como filtradores. Algunos poliquetos tienen una faringe que pueden proyectar fuera de la boca para capturar las presas.

Las sanguijuelas pertenecen a otra clase de gusanos anélidos: la clase Hirudinea. Tienen una ventosa anterior y otra posterior. La mayoría vive en agua dulce, pero algunas viven en el mar o en la tierra. Las sanguijuelas no tienen cabeza, clitelo ni parapodios.

Algunas sanguijuelas comen diferentes clases de invertebrados pequeños. Muchas especies

de sanguijuelas viven de la sangre de su hos-pedero; por lo menos, cuando son adultas. Se pegan a un hospedero vertebrado y secretan una sustancia en la herida que evita que la sangre se coagule. Las sanguijuelas chupadoras de sangre no se alimentan muy a menudo. Cuando se alimentan, ingieren grandes cantidades de sangre.

Algunas consumen varias veces su propio peso en sangre. Rápidamente, extraen el agua de la sangre y la excretan por sus nefridios. Retienen las células sanguíneas y las digieren durante un largo período de tiempo. Algunas sanguijuelas necesitan varios meses para digerir una comida.

LÁMINA 18. 24 Gusano poliqueto (izquierda) y sanguijuela (derecha).

PREGUNTAS DE REPASO

1. Explica por qué se dice que los anélidos tienen un plano corporal que es de un "tubo dentro de un tubo".

2. Menciona dos formas en que los gusanos

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segmentados son más avanzados que los gusanos planos y los gusanos redondos.

3. Describe la característica más importante del sistema circulatorio de la lombriz de tierra.

4. ¿Cómo se diferencian los poliquetos de los oligoquetos?

5. Un amigo te trae un espécimen de un organismo y te pide que lo identifiques. Observas que no tiene clitelo, ni parapodios ni cabeza y que tiene ventosa anterior y posterior. ¿Cómo clasificarías este organismo? ¿Crees que es un parásito? ¿Por qué?

RESUMEN

18.1 Los animales varían en el grado de especialización de sus células y en la forma del cuerpo.

18.2 Las esponjas muestran alguna especialización celular, como amibocitos y coanocitos, pero no tienen órganos ni sistemas de órganos.

18.3 Las esponjas llevan a cabo la reproducción sexual y la asexual. Las esponjas producen yemas o gémulas en la reproducción asexual y gametos en la reproducción sexual.

18.4 Los celenterados son metazoarios que tienen un cuerpo que se compone de dos capas de tejidos especializados, así como células especializadas como, por ejemplo, los cnidocitos.

18.5 La hidra es un celenterado que solamente tiene la forma de pólipo.

18.6 Los hidrozoarios-el aguaviva, la anémona

de mar y los corales-tienen ciclos de vida que comprenden una etapa asexual de pólipo y una etapa sexual de medusa.

18. 7 Los Platyhelminthes son gusanos planos con simetría bilateral, sin celoma, pero con órganos especializados.

18.8 A pesar de que las planarias son como los celenterados, en que tienen una sola abertura para el saco digestivo, son diferentes al tener órganos especializados para la ingestión, la reproducción y el control del agua.

18.9 Las duelas parásitas tienen ciclos de vida que comprenden formas larvales y varios hospederos intermedios, que a veces incluyen a los seres humanos.

18. 10 Las tenias parásitas están bien adaptadas para vivir en los intestinos de sus hospederos; el diseño de su cuerpo consiste de un escólex para adherirse, un cuello y proglótides que contienen órganos reproductores.

18.11 Los Aschelminthes-rotíferos y nemáto-dos-tienen un plano corporal de un "tubo dentro de un tubo" y un seudoceloma; pero, por lo demás, son bien diferentes uno del otro.

18.12 Los gusanos cilíndricos parásitos tienen ciclos de vida complicados, incluyendo el vivir en el sistema circulatorio del hospedero cuando son inmaduros y en el intestino del hospedero cuando llegan a la madurez.

18.13 Los gusanos segmentados tienen simetría bilateral y son diferentes a los gusanos redondos en que tienen un celoma verdadero y un sistema circulatorio cerrado.

18.14 La lombriz de tierra, un anélido representativo, tiene algunos órganos

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especializados que se re piten en cada segmento, al igual que algunos sistemas de órganos que se extienden a través de casi todos los segmentos.

18.15 Los anélidos más comunes, los poliquetos, abundan en los hábitats marinos. La mayoría de las sanguijuelas están adaptadas para vivir chupando la sangre.

USO DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS

1. ¿Qué términos se usan al clasificar los organismos por la presencia o ausencia de una columna vertebral?

2. Distingue entre los términos simetría radial y simetría bilateral.

3. ¿Cuál es la diferencia entre la espongina y las espÍculas?

4. ¿Cuál es la relación entre cnidocito y nematocisto?

5. ¿Qué términos se refieren a las estructuras que son parte del sistema digestivo de la lombriz de tierra?

6. Distingue entre los términos medusa y pólipo.

7. ¿Qué son los amibocitos y los coanocitos?

8. ¿Qué término se refiere a cualquier organismo que tenga órganos reproductivos

masculinos y femeninos?

COMPRENSIÓN DE LOS CONCEPTO

1. Dibuja un gusano plano. Rotula la parte anterior y la posterior; rotula la superficie dorsal y ventral. (18.1)

2. Da ejemplos de organismos que tengan simetría bilateral lateral y simetría radial. (18. 1)

3. Di por qué las esponjas son filtrado ras. (18. 2)

4. Describe las células especializadas que ocurren en las esponjas. (18 · 2)

5. Bosqueja las etapas en la reproducción sexual de la esponja. (18. 3)

6. Compara el pólipo y la medusa en relación con su estructura y su orientación. (18. 4)

7. Prepara una lista de las características de los celenterados. (18.4)

8. Compara la reproducción sexual y la asexual en la hidra. (18. 5)

9. Explica lo que se quiere decir con alternancia deforma del cuerpo en la Aurelia. (18. 6)

10. Identifica cuatro características de los gusanos planos. (18. 7)

11. Menciona y describe las estructuras principales del sistema nervioso de la planaria. (18. 8)

12. Bosqueja las etapas en el ciclo de vida de

Amibocito Epidermis mesodermo Anélidos Escólex Molleja Ano Espícula Nefridio Arcos aórticos Espongina Nematocisto Buche Esponja Ósculo Cavidad Faringe Pólipo Gastrovascular Ganglio Proglótide Celenterados Gastrodermis Regeneración Celoma Gusano Rotífero Aplanado Cerdas Gusano Simetría Cilíndrico Clitelo hermafrodita bilateral Cnidocito invertebrado Simetría Coanocito radial Endodermo Medusa Vertebrado

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la duela del hígado de los seres humanos. (18. 9)

13. Menciona y describe las tres partes principales del cuerpo de una tenia. (18. 10)

14. Presenta las razones por las cuales Rotifera y Nematoda son clases diferentes bajo el fílum Aschel minthes. (18. 11)

15. Explica cómo puede transferirse la Ascaris lumbricoides de un hospedero a otro. (18. 12)

16. ¿Cómo se diferencian los anélidos de otros gusanos? (18.13)

17. Prepara una lista de las características de la lombriz de tierra que son típicas de los gusanos segmentados

18. Presenta las razones por las cuales el sistema circulatorio de la lombriz de tierra se llama un sistema cerrado (18.14)

19. Distingue entre los gusanos poliquetos y oligoquetos. (18.15)

APLICACIÓN DE CONCEPTOS

1. Se descubre una nueva especie que tiene simetría bilateral, muestra manchas oculares, tiene una boca y no tiene celoma. ¿En qué fílum colocarías esta especie y por qué?

2. Recibes una hidra viva de tu clase para observarla y mantenerla. Varias semanas después de obtener tu hidra, observas que unas hidras más pequeñas viven en el mismo envase. Como estás seguro de que no se ha añadido ninguna otra hidra al envase, ¿qué otra explicación puedes proveer para explicar lo ocurrido?

3. Tu amigo acaba de regresar de un viaje de buceo en el mar y ha traído varias esponjas

grandes que se ven y se sienten como las esponjas caras que venden en las tiendas. Sin embargo, al examinar/as, notas que tienen un olor desagradable, diferente al de las que se compran en las tiendas. ¿Cuál es la fuente del mal olor? ¿Qué cosa les falta a las esponjas compradas en las tiendas?

AMPLIACIÓN DE CONCEPTOS

1. Los animales inferiores pueden cambiar la superficie de la Tierra. Realiza una investigación acerca de los arrecifes de Puerto Rico. Prepara un informe para la clase; incluye un mapa del área.

2. En unos cartelones, ilustra y describe el ciclo de vida del gusano del corazón de perro.

3. Prepara una presentación oral acerca de “la lombriz de tierra como una fuente de alimento para el hombre”. Investiga donde se usa las lombrices de tierra como alimento, cómo se preparan y cuál es su valor económico.

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LOS MOLUSCOS Y LOS EQUINODERMOS

Los nudibranquios son unas de las criaturas marinas más sorprendentes. Estos animales son lapas marinas que viven en los charcos que crean las mareas y entre los pilotes de los muelles viejos. Las estructuras parecidas a plumas que aparecen en el cuerpo de los nudibranquios son las agallas. Estos animales se clasifican como moluscos, a pesar de que no poseen una concha externa. ¿Qué otros animales se clasifican como moluscos? ¿Cuáles son las características de los moluscos?

OBJETIVOS DEL CAPÍTULO

• Enumeras las características, y darás ejemplos, de los organismos que pertenecen a las principales clases de moluscos.

• Describirás la estructura y la función de las distintas partes del cuerpo de una almeja.

• Mencionarás Algunas de las formas en que los moluscos son importantes para los seres humanos.

• Identificarás Las características de los equinodermos.

LAS CARACTERÍSTICAS DE LOS MOLUSCOS

El fílum Mollusca es un grupo de invertebrados de cuerpo blando que poseen un pie muscular y un manto que, a menudo, secreta una concha dura de calcio. Comúnmente, a los animales pertenecientes a este fílum se les llama moluscos. El pie de un molusco es una estructura muscular adaptada para moverse. El tejido carnoso y fino que rodea la mayor parte del cuerpo blando de un molusco se conoce como el manto. El tracto digestivo está

completo. Dentro de la boca de muchos moluscos hay una estructura, llamada la rádula, que se usa para raspar el alimento y que es una banda cubierta con dientes que parece una lima. Muchas clases de moluscos poseen una concha externa dura. Los moluscos son un grupo numeroso de organismos. Se encuentran en hábitats que van desde los mares hasta los desiertos.

Las conchas externas y duras de los moluscos antiguos formaron unos fósiles excelentes. El registro fósil indica que los moluscos han habitado la Tierra durante 600 millones de años, más o menos. Los moluscos antiguos dieron origen a más de 50,000 especies de los moluscos actuales. En número de especies, los moluscos constituyen el segundo fílum animal más numeroso. Solo el fílum Arthropoda es más numeroso.

Los cuerpos blandos de la mayoría de los moluscos adultos exhiben simetría bilateral y no están segmentados. A pesar de que el plan del cuerpo de los moluscos es muy distinto al de los anélidos, muchos biólogos creen que los moluscos y los anélidos tienen antepasados comunes. Una razón para creer esto es que algunos anélidos y moluscos provienen de una clase de larva muy parecida (Lámina 19. 1), llamada larva trocófora. Una larva trocófora es una larva en forma de trompo, con simetría bilateral, de algunos moluscos y anélidos marinos. Puedes observar que la larva está rodeada por una banda de cilios cortos. Observa que en otras partes del cuerpo también hay grupos de cilios. También puedes observar que el tracto digestivo tiene una abertura anal y una bucal. Como la larva trocófora es común tanto a los anélidos como a los moluscos, estos fílumes pueden haber tenido su origen en un antepasado común. Sin embargo, le anélidos desarrollaron un plan de cuerpo segmentado, mientras que lo moluscos desarrollaron un plan de cuerpo sin segmentación.

El fílum Mollusca incluye una gran variedad de formas. Los caracoles las almejas, las ostras, los calamares y los pulpos son moluscos. Estos animales pueden parecer demasiado distintos entre sí para estar incluidos en el mismo fílum. Sin embargo, cada uno de ellos posee un manto y un pie

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muscular, a pesar de que el pie puede estar modificado en algunos de lo casos. En este capítulo, se describen cuatro clases de moluscos.

1. Clase Pelecypoda, los pelecípodos, incluyen moluscos que tienen un cuerpo comprimido dentro de una concha con dos partes.

2. Clase Gastrapoda, los gasterópodos, son los moluscos que tienen una cabeza bien desarrollada, un pie plano y grande y, con frecuencia, una concha de una sola pieza.

3. Clase Cephalopoda, los cefalópodos, son moluscos marinos que poseen un anillo de tentáculos alrededor de la boca.

4. Clase Amphineura, formada por moluscos lentos parecidos a gusano con una concha formada por ocho placas.

LAMINA 19-2 El quitón, un ejemplo de in molusco de

la clase Amphineura

En la Tabla 19. 1 se presenta un resumen de las características particulares de los moluscos. Además, se enumeran algunos organismos representativos. ¿A qué clase pertenecen los calamares y los pulpos?

Las clases principales de moluscos son la Gastropoda, la Pelecypoda y la Cephalopoda. En la Lámina 19 · 2 aparece un quitón que es un miembro de la clase Amphineura. Un quitón es un molusco que vive en el mar Se alimenta raspando las algas adheridas a las piedras que hay cerca de la orilla. Los quitones se pegan tan fuertemente a las rocas en que viven, que muchas veces es casi imposible despegarlos. Los biólogos creen que los quitones son el grupo de moluscos que se parecen más a los antepasados en forma de gusano del fílum.

TABLA 19. 1 El fílum Mollusca.

CLASE CARACTERÍSTICAS EJEMPLOS

Pelecypoda Cuerpo comprimido sin Cabeza.

Una concha dividida en dos partes cubre el cuerpo (Bivalva).

Almejas, Ostras.

Gastropoda Cabeza con ojos y tentáculos. Pie plano y grande para arrastrase. Muy a menudo

Poseen una concha enroscada de una sola pieza

Caracoles, Lapas.

Cephalopoda Cabeza con ojos. Pie divido en brazos o tentáculos o interna. Puede que no tenga concha.

Calamares pulpos.

Amphineura Cabeza pequeña sin ojos ni Tentáculos. Pie plano que se pega. La concha está formada por ocho placas dorsales.

Quitones

En la Lámina 19. 3 se muestran las variaciones que existen del plan del cuerpo

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básico de los moluscos. Primero compara las distintas estructuras de estos animales. Recuerda que el pie de un molusco es una es-tructura muscular adaptada para el movimiento. El quitón y el caracol se arrastran con su pie. Una almeja usa su pie como una cuña para cavar en la arena o en el fango. Un calamar nada y atrapa su presa con su pie, que está modificado para extenderse como si fuera unos brazos.

Después, localiza la masa visceral en cada uno de los cuatro moluscos. La masa visceral es la región del cuerpo que está formada por la mayoría de los órganos de un moluscos, de la excreción y de la reproducción. Puedes ver cómo en cada de estos moluscos es tracto digestivo está organizado de forma diferente.

Otra de las características principales de los moluscos es en manto, que es tejido que rodea y cubre la masa visceral. El manto secreta la concha del molusco. En la lámina 19-3, observa las diferencias en la estructura y la posición de las conchas. La concha de un quitón está formada por ocho capas separadas y superpuestas. La almeja vive dentro de una concha de dos partes. La cabeza y el pie del caracol sobresalen de una concha en espiral de una sola pieza. La concha (conocida por algunos como la pluma) de un calamar está dentro del cuerpo. Esta concha no protege el cuerpo; sino que lo endurece.

El manto se dobla y rodea la cavidad del manto. La cavidad del manto es el espacio que queda entre el manto y la masa visceral. Los moluscos que viven en agua respiran por unas agallas localizadas en la cavidad del manto. Una agalla es una estructura en un animal acuático por la que se intercambian los gases que se respiran entre la sangre del animal y el agua en que vive el animal. Generalmente, las agallas están formadas por muchos filamentos creando una gran área superficial con un abasto rico en sangre. El oxígeno se difunde hacia adentro y el bióxido de carbono se difunde hacia afuera, por los filamentos de las agallas. En el quitón, la almeja y el calamar, las agallas están dentro de la cavidad del manto. En un caracol terrestre, la cavidad del manto se ha modificado y es un pulmón que permite respirar aire.

LÁMINA 19.3 Comparación entre la anatomía básica de una almeja, un calamar, un caracol y un quitón.

LÁMINA 19.4 Almeja, a veces llamada bivalvo porque tiene una concha de dos partes.

LAMINA 19.5 La ostra gigante es un bivalvo.

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LA ALMEJA

A veces, a las almejas y a otros miembros de la clase Pelecypoda se les llama bivalvos. Los bivalvos son moluscos que viven dentro de una concha que tiene dos partes o valvas. El par de valvas se mantiene unido por unos músculos internos y una bisagra elástica. La Lámina 19. 4 ilustra la concha de una almeja que es de forma ovalada. A lo largo de la superficie superior, hay una estructura llamada el umbo. El umbo es la parte más antigua de una concha bivalva. A su alrededor, están las líneas de crecimiento, que se van añadiendo a medida que la almeja crece.

Si quitas una de las valvas de una almeja y disectas el cuerpo blando, puedes ver las estructuras que se ilustran en la Lámina 19 · 6. Localiza los fuertes músculos que abren y cierran la concha de dos partes. El músculo que está cerca de la boca es el músculo aductor anterior. El que está en la parte de atrás es el músculo aductor posterior. Estos músculos son tan poderosos que es muy difícil abrir la concha de una almeja. En general, una almeja solo se puede abrir si se pone una chilla de hoja fina entre las dos partes de la concha y se cortan los músculos. Ahora, busca el sifón incurrente y el sifón excurrente que son unas estructuras, parecidas a unos tubos, y que se forman de los dobleces del manto. El sifón incurrente es la estructura que regula el movimiento del agua hacia el interior de la cavidad del manto. El sifón excurrente regula movimiento del agua hacia afuera de la cavidad del manto. Dentro de cavidad del manto hay cuatro agallas en forma de placas. Localiza las agallas en la Lámina 19. 6. El movimiento de los cilios en la superficie de agallas y del manto regula la circulación del agua por el sistema de sifones. A medida que el agua que trae el sifón incurrente pasa por las agallas, el oxígeno disuelto en el agua pasa dentro de la almeja. El bióxido carbono disuelto en la sangre de la almeja se difunde desde la sangre hasta el agua. Entonces, el agua sale por el sifón excurrente.

El agua que entra por el sifón incurrente tiene también pequeñas partículas de alimento, como son los protozoarios y las algas. El manto y las agallas secretan un moco que atrapa estas pequeñas partículas de alimento

la superficie de las agallas. Los pedazos más grandes de materiales que se pueden usar como alimento pasan al fondo de la cavidad del manto.

Los cilios de las agallas y del manto mueven la masa de moco con el alimento, la cual pasa a la parte del frente de las agallas, a la región de la boca. Las partículas que no se pueden usar como alimento se filtran desde masa de moco y alimento hacia la apertura de la boca. Estas partículas, igual que las partículas más pesadas que están en el fondo de la cavidad manto, son expulsadas hacia afuera, a través de las valvas, por los músculos aductores.

El alimento que entra por la boca pasa por un esófago corto a un estómago en forma de bolsa. Observa en la Lámina 19. 6, de la página 379, que, pegado al estómago, se encuentra el hígado, una glándula digestiva.

La digestión ocurre en el estómago. La absorción del alimento digerido ocurre en el intestino delgado. El alimento sin digerir sale a través del ano y el sifón excurrente lo expulsa fuera del cuerpo.

La almeja tiene un sistema circulatorio abierto. En un sistema circulatorio abierto, la sangre no siempre fluye por los vasos. Recuerda que la lombriz de tierra tiene un sistema circulatorio cerrado, en el cual la sangre siempre fluye dentro de los vasos. Localiza el corazón en la Lámina 19. 6 de la página 379. El corazón de la almeja bombea la sangre a través de dos arterias. La sangre viaja hacia la parte anterior y la parte posterior de la almeja a la misma vez. En algunas partes del cuerpo, la sangre es liberada directamente a unos espacios que están en los tejidos. Después, se recoge en las venas y pasa a los dos riñones en forma de U, localizados debajo del corazón, que remueven los desperdicios de la sangre. Los riñones vacían los desperdicios en el sifón excurrente. Desde los riñones, la sangre fluye a las agallas, donde se oxigena. Luego, otras venas llevan la sangre de vuelta al corazón.

El sencillo sistema nervioso de una almeja está formado por tres pares de ganglios y los cordones nerviosos pegados a ellos. Los ganglios son agrupaciones de cuerpos de células nerviosas. En la región de la boca, del pie y cerca del músculo aductor posterior, se pueden encontrar unos ganglios en parejas. Cada par de ganglios controla la parte del cuerpo en que se encuentra. La almeja no tiene órganos sensoriales. Sin embargo, alre-

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dedor del borde del manto tiene unas células sensoriales que responden al tacto y a la luz. La almeja parece también ser sensible a la presencia de las sustancias químicas.

En la mayoría de las especies de almejas, los sexos están separados. Un testículo o un ovario rodea el espiral del intestino. En el agua salada, las almejas liberan los óvulos y los espermatozoides al agua y allí ocurre la fecundación. Después, el cigoto se convierte en una larva nadadora y, más tarde, en un adulto.

OTROS BILVALVOS

La clase Pelecypoda está compuesta por moluscos que tienen unas formas del cuerpo y unos hábitos muy diferentes. Los moluscos de esta clase viven en hábitat que son muy también de muchos tipos distintos .En la Lámina 19.7, puedes ver algunos de los muchos tipos de moluscos bivalvos.

A pesar de que muchas almejas pasan su vida enterradas en la arena o en el fango, otros bivalvos pueden nadar por sus alrededores. La pechina nada golpeando las dos valvas de su concha una contra la otra. A medida que se

abre y se cierra la concha, se empuja agua hacia afuera y hacia adentro. Esto empuja al escalope por el agua. Los ostiones no nadan, pero se arrastran halándose por medio de una sustancia filamentosa que secretan.

Se anclan a las rocas o a otros ostiones por medio de estos filamentos. Otros bivalvos, como las ostras, no se mueven cuando son adultos. Una ostra se desarrolla de una larva ciliada que, en unas dos semanas, se queda en el fondo y permanece allí

LOS GASTERÓPODOS

La clase Gastropoda está compuesta por los caracoles y sus parientes. Comúnmente, a estos moluscos se les conoce como univalvos. Los univalvos son moluscos que tienen una concha de una sola pieza. En muchos univalvos, la concha tiene forma de espiral. En otros, la concha puede parecer un cono. Puede que algunos gasterópodos, como las lapas, no tengan la concha. Los gasterópodos son un grupo variado de moluscos que varían en tamaño, desde los microscópicos hasta algunos cuyas conchas pueden medir 60 cm. Se encuentran tanto en agua dulce como en agua salada o en tierra.

En la Lámina 19. 8, se ilustra el plan del cuerpo de un caracol. A medida que el caracol se desarrolla de la larva, los órganos en las masa visceral se tuercen hacia arriba, dentro de la concha. Como puedes observar en la lámina, el tracto digestivo se ha doblado en tal forma que el ano abre hacia la parte del frente, sobre la cabeza.

Distinto a los bivalvos, el caracol tiene una región anterior bien definida. Observa los dos pares de tentáculos que tiene encima de la cabeza. Se cree que los tentáculos más cortos, que pueden encogerse, son órganos olfatorios. En las puntas de los tentáculos más grandes, hay unos ojos sensibles a la luz. La boca, en la superficie ventral de la cabeza, posee una estructura llamada la rádula. Recuerda que la rádula es una banda cubierta por dientes en forma de lima. En la Lámina 19. 8, aparece la estructura e la rádula del caracol que la usa para raspar la superficie de la vegetación e la que se alimenta.

Lámina 19.7 ejemplos de moluscos vivaldos: pechina (arriba) ostiones (Centro) y ostra (abajo).

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El caracol se mueve muy lentamente, a unos 5 cm. por minuto. Las glándulas mucosas, localizadas en la parte anterior del pie, secretan una baba que cubre el camino al frente del caracol, lo que le ayuda a moverse. Los caracoles terrestres respiran usando la cavidad del manto como un pulmón. Cerca de la superficie, dentro de la cavidad del manto, hay muchos vasos sanguíneos; el intercambio de gases se lleva a cabo por estos vasos en la superficie húmeda de la cavidad del manto. La mayoría de los caracoles acuáticos respiran por medio de unas agallas. Sin embargo, los caracoles acuáticos que no tienen agallas deben subir a la superficie a intervalos regulares para que entren burbujas de aire a la cavidad del manto.

Los caracoles están adaptados para vivir en todas partes del mundo de los desiertos áridos hasta las heladas regiones árticas. Durante el invierno y durante las temporadas secas, los caracoles terrestres pasan por una etapa de período latente. Cuando están en esta etapa, secretan una membrana que cubre la apertura de la concha para evitar que el cuerpo blando y húmedo se seque. Algunos caracoles acuáticos entran en una etapa de período latente cuando el agua se seca; vuelven a estar activos al haber nuevamente humedad.

La lapa es un gasterópodo que no tiene concha. Algunas lapas se alimentan de las plantas que hay en los jardines y en los patios, casi siempre de noche. De día, están en lugares húmedos y protegidos, como debajo de las rocas y de los troncos. Como no tienen: concha, se secarían al exponerse al calor del día. Los nudibranquios son lapas muy

bonitas que hay en las aguas marinas costeras. La vaca de mar es una lapa grande y carnosa que habita en aguas marinas poco profundas. Cuando se le molesta, secreta un líquido violeta que le ayuda a esconderse de sus perseguidores.

El terópodo tiene su pie modificado, para simular dos extensiones en forma de alas. Cuando usa el pie, parece una mariposa en vuelo. A veces, se le llama mariposa de mar.

19-9 Dos ejemplos de univalvo y una lapa (arriba) y mariposa de mar (abajo)

LOS CEFALÓPODOS

Los moluscos más especializados, más activos y más grandes pertenecen a la clase Cephalopoda. Los calamares, los pulpos y los nautilos son cefalópodos. Los cefalópodos son animales marinos y tienen una cabeza grande con un cerebro bien desarrollado. La mayoría de ellos tienen dos ojos grandes complejos. El pie de un cefalópodo está dividido en varios brazos o tentáculos que rodean la cabeza. Las conchas de los distintos cefalópodos son distintas en su forma: el nautilo tiene una concha externa grande, en espiral, con muchas cámaras; los calamares tienen una concha interna; el pulpo no tiene concha.

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El calamar es un molusco marino común. La mayoría de los calamares llegan a un tamaño de 30 cm. de largo, pero algunas especies llegan a 6 m de largo con tentáculos que miden 9 m de largo. Contrario a los univalvos y a los bivalvos, los calamares son cazadores

activos que se mueven rápidamente por el agua. Observa en la Lámina 19. 10, las aletas grandes que tiene un calamar en la parte posterior de su cuerpo. El calamar usa esas aletas para nadar a velocidades más lentas. Para moverse rápidamente, expulsa agua por el sifón que está cerca de la cabeza. El mo-vimiento rápido es de retropropulsión, en forma muy parecida a como se mueve un globo con aire que revienta y se suelta. El calamar puede voltear el sifón en diferentes direcciones para moverse hacia el frente o hacia atrás. Cuando el sifón mira hacia atrás, el calamar se puede mover rápidamente hacia el frente para atrapar su presa.

Cuando el sifón apunta hacia el frente, la retropropulsión mueve hacia atrás al calamar. Muy a menudo, los calamares se mueven hacia atrás para huir de un enemigo.

La boca del calamar está rodeada por diez brazos con ventosas que atrapan las presas: los dos brazos más largos se usan para capturar a la presa y los más cortos la empujan hacia la boca. Las dos quijadas grandes aplastan la presa y la rádula la parte en pedazos pequeños. Los órganos digestivos de un calamar se parecen a los de los otros moluscos.

El calamar tiene un sistema circulatorio bien desarrollado. Distinto al sistema circulatorio de la almeja, el del calamar es un sistema cerrado.

El calamar también tiene dos tipos de

corazón: (1) el corazón arterial que bombea sangre por el cuerpo y (2) el corazón de las agallas que se encuentra localizado en la base de cada agalla. Los corazones de las agallas de un calamar reciben la sangre de todo el cuerpo y la bombean a través de las agallas. Estos corazones individuales permiten un ritmo de intercambio de gases más alto que el que es posible en otros moluscos.

El sistema nervioso de un calamar está altamente desarrollado. El calamar posee un par de órganos, localizados en la cabeza, que le permiten mantener el equilibrio. También tiene en la cabeza un par de ojos grandes. De hecho, la estructura de los ojos de un calamar se parece a la del ojo humano.

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Un calamar puede protegerse de los predadores de varias maneras. Cuando depredadores como los peces grandes o las ballenas lo molestan, el calamar expulsa por su sifón un líquido parecido a la tinta. Este líquido esconde al calamar y reduce temporalmente el sentido olfatorio del per-seguidor. Un calamar también usa el camuflaje para protegerse. Bajo la piel del animal hay numerosas células de pigmento azul, violeta, amarillo y rojo. Estas células de pigmento están dentro de unos sacos elásticos rodeados por músculos. A medida que los músculos se contraen, se mezclan distintas cantidades de pigmentos. Estos cambios de pigmento le permiten al calamar confundirse con su medio.

La lámina 19-11 se ilustra otros dos cefalópodos. El pulpo tiene ocho brazos largos que usa para arrastrase por el fondo del mar mientras busca alimento. Igual que el calamar, el pulpo puede empujarse por el agua, pero casi siempre se arrastra despacio sobre las rocas.

Al nautilo le tomó mucho tiempo hacer una concha plana que tiene forma de espiral y que contiene muchas cámaras. El nautilo vive en la cámara más grande, que es la más externa. Secreta un gas que llena las otras cámaras. Estás cámaras. Estas cámaras llenas de gas permiten que el animal flote.

LA IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS MOLUSCOS

En todo el mundo, los seres humanos han usado muchos de los moluscos acuáticos como alimento. Con frecuencia, se les llama mariscos a estos moluscos. El grupo de los mariscos incluye a las ostras, las almejas y los mejillones. En muchos otros sitios de las costas del atlántico y del pacífico se crían también ostras. Y en muchos restaurantes de categoría, se sirven caracoles terrestres.

De los moluscos se hacen muchos productos comerciales. Las perlas naturales, que se forman dentro de las almejas y de las ostras, durante siglos se han recogido del fondo del mar por los pescadores de perlas. Hoy en día, las perlas se cultivan artificialmente colocando un objeto extraño entre la concha y el manto

de la ostra. También se hacen botones cortando y puliendo pedacitos de conchas de las almejas. De algunos calamares se extrae una tinta sepia que se usa mucho en acuarelas. Lamentablemente, muchos moluscos son perjudiciales. Algunos hacen mucho daño a las estructuras de madera que están sumergidas bajo el agua. Se han gastado millones de dólares en buscar formas de combatir esas plagas. Muchos corales y lapas causan gran daño a las plantas. Algunos caracoles son peligrosos porque sirven de hospederos intermedios a los parásitos como la duela del hígado humano (sección 18-9). Hoy en día los moluscos se usan en los estudios de filosofía relacionados con el aprendizaje y el comportamiento de los animales. Por ejemplo, algunos estudios han probado que los pulpos pueden aprender. Los calamares tienen fibras nerviosas de los vertebrados. Debido al gran tamaño de estas fibras, es posible que los investigadores pongan dentro de ellas unos electrodos para determinar la naturaleza de los impulsos nerviosos.

PREGUNTAS DE REPASO.

1. Describe la estructura y la función del manto en un molusco.

2. Describe cómo un caracol usa su pie para moverse.

3. Describe las dos formas en que pueden moverse un caracol.

4. Menciona tres formas en que los moluscos son beneficiosos para los seres humanos. Menciona tres formas en que son perjudiciales.

Libbie Henrita Hyman (1888-1969)

Libbie Hyman se crió en una comunidad agrícola pobre de lowa. Con frecuencia, andaba por los campos recogiendo e identificando plantas, flores, mariposas y otros insectos.

Libbie Hyman fue primera en su clase de secundaria en Ford Dodge, en 1905. Al año siguiente, mientras trabajaba en una fábrica, siguió tomando cursos de biología e idiomas en esa escuela. En 1906, recibió una beca

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para estudiar en la Universidad de Chicago. Empezó allí estudios formales en la biología de los invertebrados. Obtuvo el bachillerato en 1910 y el doctorado en 1915. Permaneció en la universidad de Chicago hasta 1930. En esos años, trabajó como ayudante de laboratorio y de investigación, y coordinó y enseñó cursos de zoología comparada de invertebrados.

Entre 1916 y 1932, la doctora Hyman preparó varios trabajos relacionados con sus investigaciones de los invertebrados. En 1919 y en 1922, escribió y publicó manuales de laboratorio relacionados con la zoología de los invertebrados y con la anatomía comparada. Estos manuales se revisaron y se volvieron a publicar durante más de 40 años.

Su creciente reputación como una autoridad en los invertebrados le trajo la colaboración de científicos de todo el mundo. Muy a menudo, se le ha pedido que identifique algún organismo invertebrado desconocido. Muy pronto, la doctora Hyman se dio cuenta de la necesidad de una colección organizada de información acerca de la taxonomía y anatomía de los invertebrados. En 1931, empezó a trabajar en ella. Entre 1940 y 1967, la doctora Hyman publicó seis volúmenes acerca del tema, bajo el título los invertebrados. Durante sus últimos 10 años de vida, la doctora Hyman padeció la enfermedad del Parkinson. En consecuencia, no pudo completar los volúmenes correspondientes a la biología de los moluscos y los artrópodos. Aunque no logró su objetivo original de escribir acerca de todos los grupos de los invertebrados, su trabajo es uno de los más completos.

ACTIVIDAD

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES RASGOS ESTRUCTURADAS DE LOS MOLUSCOS?

Objetivos

• Identificarás los principales rasgos estructurales de la almeja y del calamar.

• Compararás las características principales de la almeja y las del calamar.

• Dibujarás y rotularás los rasgos principales del calamar.

Materiales (para grupos de tres)

Almeja preservada, calamar preservado, bandeja de disección, aguja de disección, navaja, lupa de mano, microscopio de disección (si lo ahí)

PROCEDIMIENTO

A. Coloca la almeja preservada en una bandeja de disección. Observa las dos conchas duras unidas por un ligamento de bisagra (1) en uno de los lados. Identifica la joroba, o umbo (2), que es la parte más vieja de la concha. Observa las líneas de crecimiento que hay alrededor del umbo.

B. Usa la navaja y abre las dos conchas. Coloca un objeto, como un lápiz, entre las conchas para mantenerlas abiertas. Manteniendo la hoja del escalpelo cerca de la concha, corta los músculos que están dentro de la concha.

ADVERTENCIA: Ten gran cuidado al usar la navaja. El filo de la hoja debe estar siempre hacia afuera de tu cuerpo. Trabaja en una superficie firme.

C. Abre la concha de la almeja e identifica el pie (3), el manto (4) y el par de agallas (5). Observa los restos de los músculos (6) que mantenían juntas a las conchas. ¿Tiene la almeja una cabeza, tentáculo y ojos?

D. Coloca el calamar en una bandeja de disección. Usa el dibujo que aparece en esta página para identificar varias estructuras. Busca los 10 brazos (7), dos de los cuales son tentáculos (8). Observa los discos adhesivos (9) en los brazos. Busca las ventosas (10) en los tentáculos. En la base del círculo de brazos se encuentra la boca (11).

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E. Localiza los dos ojos grandes (12) bajo los brazos. Los ojos están localizados justo sobre el cuello (13) del calamar. Localiza el manto en forma de lanza (14) con las aletas (15) a cada lado. Pasa tus dedos a lo largo del manto. Debes palpar una estructura larga, estrecha y dura, conocida como una pluma. Es análoga a la concha de la almeja.

F. En un papel, dibuja el calamar. Rotula todas las partes pasos D y E.

G. En el papel, construye una tabla para comparar la almeja con el calamar. Enumera los siguientes datos acerca de la concha: el pie, el manto, los tentáculos y los brazos.

H. Sigue las instrucciones de tu maestro(a) para disponer adecuadamente de todos los materiales.

PREGUNTAS Y CONCLUSIONES

1. De los dos moluscos estudia dos, ¿cuál no tiene concha? ¿Tiene este animal algo parecido a una concha? Explica.

2. Compara el pie del calamar con el de la

almeja. ¿Cuál de las partes del calamar se parece a un pie?

3. ¿Cuál de estos moluscos tiene una cabeza? Describe cualquier órgano sensorial que hayas visto en la cabeza. ¿Qué adaptación tiene cada uno de estos animales que les permite vivir en su ambiente?

LAS CARACTERÍSTICAS DE LOS EQUINODERMOS

A menos que vivas cerca del mar o hayas ido a la playa, probablemente nunca has visto una estrella de mar viva. Todas las especies de estrella de mar y sus parientes viven en el mar.

La estrella de mar es uno de los miembros del fílum Echinodermata, el grupo de invertebrados marinos que posee una piel espinosa. A los animales que pertenecen a este grupo se les llama equinodermos. Al igual que los moluscos, los equinodermos han dejado fósiles que datan de la Era Paleozoica. Actualmente, se conocen cerca de 6,000 especies. Además de la estrella de mar, puedes conocer otros equinodermos como las estrellas quebradizas, los erizos de mar, los pepinos de mar y los erizos planos.

La palabra Echinodermata, que significa "piel espinosa", se refiere a las espinas que aparecen en la mayoría de los equinodermos. Las espinas se proyectan desde unas placas óseas que están inmediatamente debajo de la capa de piel suave. Estas placas forman un endoesqueleto. Un endoesqueleto es un esqueleto que está dentro del cuerpo de un animal. Como adultos, los equinodermos tienen simetría radial. Recuerda que en los animales con simetría radial, las partes del cuerpo están dispuestas alrededor de un eje longitudinal. La simetría radial de los equinodermos se describe, a veces, como pentaradial, o sea, dispuesta en cinco secciones. Los equinodermos, como la

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estrella de mar, los lirios de mar y las estrellas quebradizas, tienen cinco brazos.

A pesar de que el adulto tiene simetría radial, se desarrolla de una larva con simetría bilateral llamada dipléurula. Esta larva es de vida libre y nada usando dos bandas de cilios. En la Lámina 19. 12, puedes ver la larva dipléurula de un equinodermo. Se parece a las formas larvales de los miembros más sencillos del fílum al cual pertenecen los vertebrados. Debido a las larvas parecidas y a que ambos grupos tienen endoesqueletos, se cree que los equinodermos y los vertebrados descienden de un antepasado común.

Un rasgo particular de los equinodermos es el sistema vascular acuífero. El sistema vascular acuífero de un equinodermo es un sistema de canales interconectados llenos de agua, que sirve para la locomoción. Los canales internos que forman este sistema están conectados a filas de pequeñas estructuras en forma de tubos que salen del cuerpo. Las presiones que causa el agua, al entrar y salir de estas estructuras, permiten que el equinodermo se mueva sobre, o se pegue a, los objetos que están en el fondo del mar.

LÁMINA 19-12 la larva dipléurula de un equinodermo.

LA ESTRELLA DE MAR

El más conocido de los equinodermos es la estrella de mar. Se encuentra en abundancia en las aguas de la costa y a lo largo de las playas rocosas. Las estrellas de mar varían mucho en tamaño, desde 1 cm. hasta de 1 m en diámetro. En su ambiente natural, encontramos estrellas de mar de una variedad de colores.

La estrella de mar de la Lámina 19. 13 muestra el plan del cuerpo. Típico del organismo, que se compone de cinco brazos que salen de un disco central. En la lámina, se quitó parte de la pared del cuerpo para que se vean los órganos internos.

La Lámina 19. 13 muestra la superficie superior o aboral de una estrella de mar. La superficie aboral es la que se encuentra en el lado opuesto a la boca. La superficie oral es la superficie en que está localizada la boca. En la lámina no se puede ver la boca de la estrella de mar porque está en la superficie inferior (la oral), en el medio del disco central.

Observa que la superficie superior está cubierta de espinas, que la protegen y no permiten que las estrellas de mar sirvan de alimento para otros animales. Observa la sección transversal de un brazo. Puedes ver que las espinas se proyectan desde las placas que están debajo de la piel. Hay branquias dermales y pequeñas pinzas alrededor de las espinas. Las branquias dermales son tubos huecos que se usan para el intercambio de gases y que se proyectan desde el epitelio de la cavidad del cuerpo. A través de las paredes de las branquias dermales ocurre un intercambio de oxigeno y de bióxido de carbono. Las pinzas limpian la superficie del cuerpo y protegen las branquias dermales.

El sistema vascular acuífero de la estrella de mar es un sistema de canales llenos de agua relacionado con la alimentación y la locomoción. A medida que leas acerca de la estructuras del sistema del sistema vascular acuífero, refiérete a la lámina 19-13.

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Primero, localiza la placa madrepórica. La placa madrepórica, localizada en la superficie superior de la estrella de mar, es una estructura con pequeños poros por los que entra el agua al sistema vascular acuífero. De la placa madrepórica, el agua pasa por un tubo corto, el canal pétreo, hasta el canal circular. El canal circular es una estructura redonda, en forma de tubo, que rodea la boca y que distribuye el agua a los cinco canales radiales. Los canales radiales son tubos, uno por cada brazo, que salen como ramas del canal circular y llevan el agua a los numerosos pies ambulacrales. Los pies ambulacrales son cilindros huecos, de paredes finas, que se abren en ranuras o canales de la superficie inferior de los brazos. Cada pie ambulacral tiene una ventosa en su punta y su extremo superior está pegado a un saco en forma de bulbo. Cuando los sacos se contraen, el agua entra con fuerza a los pies ambulacrales y hace que se estiren. Entonces, las ventosas de los pies ambulacrales se pegan a una superficie. Cuando los músculos en las paredes de los pies ambulacrales se contraen, se devuelve el agua al saco y la estrella de mar se mueve hacia el frente. La estrella de mar se mueve por una superficie pegando y soltando sus cientos de pies ambulacrales.

Una estrella de mar usa también sus pies ambulacrales cuando se alimenta de ostras, almejas, caracoles, caracolillos y gusanos.

LAMINA 19.13 Estructura de la estrella de mar.

Una estrella de mar abre una ostra o una almeja colocando sus brazos sobre el borde de la concha en el lado opuesto a la bisagra. Pega sus pies ambulacrales a las dos mitades de la concha y la succión que producen docenas de pies ambulacrales va abriendo la concha poco a poco. Al principio, el molusco se resiste. Sin embargo, se cansa, relaja los músculos y abre la concha. Entonces, la estrella de mar saca para afuera su estómago y lo deposita en el espacio entre las dos mitades de la concha del molusco. Para que la estrella de mar pueda meter su estómago dentro, necesita un espacio de solamente 0.1 mm. Los jugos digestivos del estómago de la estrella de mar empiezan la digestión de las partes blandas del cuerpo del molusco cuando este todavía está en su propia concha. El alimento, parcialmente digerido, es empujado dentro del estómago que vuelve entonces a entrar al cuerpo de la estrella de mar. El resto de la digestión tiene lugar dentro de la glándula digestiva, que puedes ver en la Lámina 19 · 13. El alimento digerido pasa al fluido de la cavidad del cuerpo.

Una estrella de mar no tiene sistema circulatorio. Los cilios que hay dentro de la cavidad del cuerpo circulan el fluido que lleva el alimento digerido a todas las partes del cuerpo. No hay órganos especializados para la excreción. Las células amiboides que circulan en el fluido de la cavidad del cuerpo recogen los desperdicios que pasan, entonces, a través de las paredes de las branquias dermales. El epitelio de la cavidad del cuerpo produce estas células amiboides.

El sistema nervioso de una estrella de mar es muy sencillo. No hay centralización de las células nerviosas. Un anillo de nervios que rodea la boca se ramifica en cordones nerviosos, uno para cada brazo. Los cordones nerviosos están debajo de los canales radiales. En la punta de cada brazo, hay una mancha ocular sensitiva a la luz y un tentáculo. Los pies ambulacrales son también sensitivos al tacto.

En la estrella de mar, los sexos están

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separados y el sistema reproductor está formado por un par de gónadas (ovarios o testículos) en cada brazo. Los gametos se liberan al agua en grandes cantidades y allí ocurre la fecundación. En una temporada, una estrella de mar hembra puede producir más de 200 millones de óvulos. El número de espermatozoides que produce el macho es todavía mucho mayor que el número de óvulos. La larva que se desarrolla de un cigoto tiene simetría bilateral al principio. Más tarde adulto.

La estrella de mar posee grandes poderes de regeneración. Si se Parte un brazo, la estrella de mar genera un nuevo brazo. En la Lámina 19. 14. de la página 389, puedes ver una estrella de mar en el proceso de la regeneración.

OTROS EQUINODERMOS

En la Lámina 19. 15 se ven varias especies de equinodermos. Algunos se parecen mucho a la estrella de mar; los otros no.

Los equinodermos más primitivos son los lirios de mar y las estrellas plumosas.

Ambos se encuentran anclados al fondo de los mares profundos por medio de unos tallos. Estos equinodermos difieren de otros miembros del fílum en que su boca está en la superficie superior. Usan sus brazos ramificados para atrapar pequeñas plantas y animales que pasan cerca de ellos y que les sirven de alimento.

Los equinodermos más activos son las estrellas quebradizas que tienen cinco brazos, parecidos a serpientes, que salen de un disco central. Se pueden encontrar desde las áreas de la costa hasta a 6 km. de profundidad. Estos equinodermos se llaman estrellas quebradizas porque, si se les molesta, sus brazos se parten. Las partes perdidas se regeneran.

Un erizo de mar es un equinodermo que parece un alfiletero. Esta criatura tiene un endoesqueleto hecho de placas que se han fundido para formar una concha llamada testa, Las espinas largas y afiladas salen de los poros que hay en la testa. En algunas especies gigantes de erizos, las es-pinas pueden tener 30 cm. de largo y pueden ser venenosas. Los pies ambucrales se extienden también entre las espinas. Un erizo de mar se mueve por el fondo del mar moviendo sus espinas.

El erizo plano tiene un cuerpo aplastado con espinas muy cortas. Fíjate en que hay un patrón, parecido a una estrella de mar, en su superficie aboral. En la superficie oral, hay cinco ranuras o canales que salen de una región central corta. Los erizos planos viven a lo largo de las costas en las que, con frecuencia, se entierran en arena al fondo del mar.

El pepino de mar es un equinodermo que parece un pepino con una corona de tentáculos en un extremo. Estos tentáculos, que rodean la boca, son pies ambulacrales modificados. Un pepino de mar se arrastra por medio de sus pies ambulacrales, y por contracciones de los músculos en la pared del cuerpo.

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LA IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS EQUINODERMOS

Debido a su cubierta espinosa, los equinodermos no son, generalmente, una fuente de alimento para los seres humanos. En las Indias Occidentales, sin embargo, la gente usa los huevos de erizo como alimento. Esto ocurre en las temporadas en que las hembras los producen en grandes cantidades. En partes de Asia, se hace sopa con los pepinos de mar.

LAMINA 19.5 Ejemplos de equinodermos: pepinos de mar (A y B). Estrella plumosa (c), erizo plano (D) y estrella quebradiza (E).

Una estrella de mar adulta puede comerse al día una docena de ostras o almejas. Por eso, las estrellas de mar se consideran como plagas en los criaderos de ostras. En una época, los criadores de ostras rompían en pedazos a las estrellas de mar y las tiraban al agua. Esto agravaba el problema, pues las estrellas se regeneraban de muchos de los pedazos. Hoy en día, las atrapan en redes y las destruyen. También, se tratan con un producto químico que las mata y es inofensivo para los moluscos.

Los óvulos y los espermatozoides de los equinodermos, en particular los de los erizos y de las estrellas de mar, se usan en experimentos biológicos de embriología. La embriología es el estudio del desarrollo de los organismos, a partir del momento de la fecundación hasta que sale del óvulo o nace el organismo. Los óvulos y los espermatozoides de los equinodermos son ideales para estudios de embriología porque

abundan y son fáciles de conseguir.

PREGUNTAS DE REPASO

1. Describe la simetría y la cubierta exterior del cuerpo en los equinoder-mos.

2. Explica cómo la estrella de mar usa su sistema vascular acuífero para moverse.

3. ¿En qué dos maneras difieren los lirios de mar de otros equinodermos como la estrella de mar?

REPASO DEL CAPITULO

RESUMEN

19.1 Los moluscos son invertebrados de cuerpo blando que poseen un pie muscular y un manto que, a menudo, secreta una concha.

19.2 La almeja es un representante muy conocido de los moluscos. Su cuerpo blando está cubierto por una concha de dos secciones.

19.3 Los moluscos bivalvos tienen una gran diversidad en la forma de sus cuerpos y se encuentran en muchos y muy distintos hábitats.

19.4 Los gasterópodos son un grupo de moluscos Que incluye los caracoles (que tienen una concha de una sola pieza) y las lapas (que no tienen concha).

19.5 Los cefalópodos, que son los moluscos más activos, tienen una región anterior con

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ojos y un cerebro y poseen brazos o tentáculos que rodean la cabeza.

19.6 Los moluscos son una son una fuente importante de alimento y de productos comerciales. Algunos moluscos son perjudiciales.

19.7 Los equinodermos son invertebrados marinos de piel espinosa que cuando son adultos exhiben simetría radial.

19.8 La estrella de mar es un equinodermo muy conocido. Al igual que otros equinodermos, la estrella de más usa un sistema vascular acuífero para alimentarse y moverse.

19.9 Los lirios de mar, los erizos de mar y los pepinos de mar son representantes de otras clases de equinodermos.

19.10 La importancia comercial de los equinodermos es muy poca; sin embargo, sus huevos y sus espermatozoides se usan mucho para estudios embriológicos.

TÉRMINOS BIOLÓGICOS

Agallas

Bivalvos

Canal circular

Canal pétreo

Canales radiales

Cavidad del manto

Cefalópodos

Corazón arterial

Corazones de las agallas

Dipléurula

Endoesqueleto

Equinodermos

Gasterópodos

Manto

Masa visceral

Moluscos

Pelecípodos

Pies ambulacrales

Placa madrepórica

Rádula

Sifón escúrrete

Sifón incurren te sistema vascular

Acuífero

Superficie aboral

Superficie oral trocófora

Umbo

Univalvos

USO DE LOS TÉRMINOS BIOLÓGICOS

1. ¿Cuáles términos se refieren a tipos de moluscos? Distingue entre esos términos.

2. ¿Cuáles son los términos se refieren a formas larvales de moluscos?

3. ¿Cuáles son los nombres de las partes del sistema vascular acuífero?

4. ¿Distingue entre la cavidad del manto y el manto?

5. ¿Qué es una rábula?

6. ¿Qué es un umbo? Explica la diferencia entre los términos de cada grupo.

7. canales radiales, canal circular.

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8. Corazón arterial, corazones de las agallas

9. Sifón incurrente, sifón excurrente

10. Bivalvo, univalvo

11. Capa prismática, capa perlada

12. Superficie aboral, superficie oral

COMPRENSIÓN DE LOS CONCEPTOS

1. 1. Explica cómo la larva trocófora indica una relación entre los anélidos y los moluscos. (19 - 1)

2. 2. Prepara una lista de las cuatro clases de moluscos y da un ejemplo de un miembro de cada una (19-1).

3. Explica la circulación de agua por el sistema de sifones de una almeja. (19 - 2)

4. Describe el sistema nervioso de una almeja. (19 - 2).

5. Compara el movimiento de las almejas adultas, de las pechinas y de los ostiones (19 - 3)

6. ¿Qué cambios ocurren en la anatomía de un caracol a medida que se va desarrollando su larva? (19 - 4)

7. ¿Qué es una rádula y cómo la usa un caracol? (19-4)

8. ¿En qué se diferencia el sistema circulatorio de un calamar del de una

almeja? (19 - 5)

9. Compara la concha de un calamar con la de un nautilo. (19 - 5)

10. ¿Por qué se usa tan a menudo el calamar para estudiar la naturaleza del sistema nervioso? (19 - 6)

11. ¿En qué hábitat viven los equinodermos? (19 - 7) 12. Compara la simetría de las larvas y la de los adultos en los equinodermos. (19 - 7)

12. ¿En qué forma usa la estrella de mar su sistema vascular acuífero para alimentarse de ostras y de almejas? (19-8)

13. Describe el ciclo de vida de una estrella de mar. (19 - 8)

14. Compara la locomoción de la estrella de mar, del erizo de mar y del pepino de mar. (19 - 9)

15. ¿En qué forma se eliminan las estrellas de mar de los lugares en que se crían ostras? (19 - 10)

APLICACIÓN DE CONCEPTOS

1. ¿De qué manera son una ventaja las conchas de los caracoles y de las almejas y de qué manera son una desventaja?

2. Algunos moluscos pueden ser capaces de aprender; sin embargo, los equinodermos no pueden ser capaces de aprender. ¿Por qué eso es así?

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3. ¿Por qué son más abundantes los fósiles de los moluscos y de los equinodermos que los fósiles de los fílumes de los gusanos?

4. La estrella de mar produce grandes cantidades de óvulos y de espermatozoides. ¿Cómo es eso una ventaja adaptativa?

5. Los calamares y los pulpos poseen ojos muy desarrollados, parecidos en estructura a los de los vertebrados. Sin embargo, los moluscos y los vertebrados no parecen estar muy relacionados en la evolución. ¿Cómo se pueden haber desarrollado esas estructuras parecidas en estos dos grupos de animales?

AMPLIACIÓN DE CONCEPTOS

1. Prepara un informe oral o escrito, con las referencias apropiadas, acerca de uno de los siguientes temas.

a) Importancia económica de los moluscos

b) El calamar gigante

c) Los pepinos de mar

d) La regeneración en los equinodermos

2. En 1952, se descubrió en una de las regiones más profundas del Océano Pacífico un molusco primitivo, Neopilina. Usa referencias apropiadas de la biblioteca y prepara un informe acerca de la importancia del descubrimiento de Neopilina.

3. A fin de colocarlo en el tablón de avisos, prepara un diagrama grande que ilustre la anatomía interna de una almeja o de una estrella de mar.

4. Estudia el desarrollo de los caracoles. Muchos caracoles de acuario depositan sus huevos en masas pegadas a las plantas del acuario. Saca los huevos en desarrollo del agua del acuario y colócalos en una placa de cultivo. Usa un microscopio de disección o una lupa de mano para ver cómo los embriones se transforman en larvas ciliadas.

5. Coleccionar conchas es un pasatiempo interesante. Hay muchos libros acerca del tema en las librerías y las bibliotecas, con información acerca de cómo coleccionar e identificar las conchas. Si vives cerca del mar o vas a la playa de vacaciones, puede inte-resarte empezar a coleccionar conchas.

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LOS ARTRÓPODOS

La supervivencia de un grupo de organismos depende, en gran medida, de la habilidad de ese grupo para adaptarse al ambiente. Un grupo de animales, llamados insectos, es, tal vez, uno de los grupos que mejor se han adaptado en la Tierra.

¿Qué adaptaciones puedes ver en la alevilla de plato? ¿Cómo crees que estas adaptaciones han ayudado a este insecto a sobrevivir? ¿Qué otras adaptaciones de los insectos has notado?

OBJETIVOS DEL CAPITULO

• Describirás las características distintivas de los artrópodos

• Harás una lista de los subfílumes y de las clases de artrópodos y darás un ejemplo de cada uno.

• Compararás las estructuras del cuerpo del camarón de río y del salta montes.

• Explicarás el éxito del fílum Arthropoda.

• Explicarás la importancia económica de

los artrópodos.

• Describirás las adaptaciones de comportamiento de los insectos.

¿Qué son los artrópodos?

LAS CARACTERÍSTICAS DE LOS ARTRÓPODOS

El fílum Arthropoda incluye las langostas, los camarones, las hormigas, las abejas, las arañas, los gongolíes y los ciempiés. Los miembros del fílum Arthropoda se llaman artrópodos. Hay fósiles de artrópodos de la era Paleozoica, hace más de 500 millones de años. Los primeros artrópodos vivieron en el mar. Los artrópodos fueron los primeros animales en moverse con éxito desde el océano hacia la tierra.

Los artrópodos comparten algunas características que los distinguen de otros grupos de animales. Una de esas características es tener un cuerpo segmentado. En muchas clases de artrópodos, el cuerpo se divide en tres partes: la cabeza (que se compone de los primeros segmentos); el tórax (que contiene los segmentos del medio) y el abdomen (que se compone de los segmentos posteriores).

Otra característica es la del exoesqueleto. El exoesqueleto es un esqueleto que cubre la parte externa del cuerpo. El exoesqueleto de los artrópodos se compone de quitina. La quitina es una cubierta, relativamente dura y a prueba de agua, formada por las células de la epidermas.

El exoesqueleto ayuda al animal de muchas maneras: protege los órganos dentro del cuerpo del animal y evita la pérdida de agua del cuerpo, lo que permite a los artrópodos sobrevivir en lugares donde otros animales, como los anélidos, se deshidratarían.

El exoesqueleto que rodea el

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cuerpo limita el crecimiento del animal. I Para crecer, el animal debe desechar su exoesqueleto. La pérdida periódica exoesqueleto se llama la muda. A medida que se elimina el exoesqueleto viejo, se secreta un exoesqueleto nuevo debajo del viejo. Al principio, el nuevo esqueleto es blando y flexible. Después de eliminar el esqueleto viejo, el animal infla su cuerpo y crece a medida que el nuevo esqueleto se endurece. Durante el tiempo en que el esqueleto se endurece, el artrópodo está menos protegido contra sus predadores.

Una tercera característica de los artrópodos es la de los apéndices pareados y articulados. General mente, estas partes del cuerpo están muy, especializadas. Algunos apéndices, como las patas y las alas, facilitan los movimientos. Están adaptados para caminar, brincar, trepar, nadar y volar: Otras partes, como las tenazas y las partes bucales, están adaptadas para adquirir alimentos y para comer. Otras están adaptadas para el intercambio gaseoso y la reproducción. Algunas, como las antenas, son órganos sensoriales altamente desarrollados. Localiza algunas de estas características H' distintivas de los artrópodos en cada uno de los animales mostrados en la Lámina 20 · 1.

LA CLASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Basándose en la especialización de los segmentos, el fílum Arthropoda se divide en cuatro subfílumes: Trilobita, Chelicerata, Mandibulata y Uramia. .

Los miembros del Subfilum Trilobita están extintos. Los fósiles de estos artrópodos abundan en las rocas que se formaron al comienzo de la Era Paleozoica, hace 500 millones de años. La Lámina 20. 2, en la página 397, muestra el dibujo de un fósil de un trilobita. Nota el cuerpo segmentado y los apéndices articulados.

El subfílum Chelicerata contiene dos clases de artrópodos modernos: la clase Xiphosura (representada por los cangrejos cacerola) y la clase Arachnida (representada por las arañas, las garrapatas, los ácaros y los escorpiones). La Lámina 20 · 3 muestra las vistas dorsal y ventral del cangrejo cacerola.

Una de las características principales del subfílum Chelicerata es que el cuerpo se compone de dos partes: el cefalotórax (que incluye la cabeza y el tórax) y el abdomen.

Otra característica importante es la especialización de los apéndices. Los quelícerados tienen seis pares de apéndices

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que se extienden desde el cefalotórax. El primer par de apéndices son los quelíceros, que están modificados como pinzas o colmillos. El segundo par, los pedipalpos, funcionan como órganos de alimentación, como patas ambulatorias, como órganos sensoriales o como órganos reproductores que transfieren los espermatozoides s del macho a la hembra. Los últimos cuatro pares de apéndices son las patas ambulatorias. El cangrejo cacerola tiene unas branquias que son unas superficies para el intercambio de gases. En los arácnidos terrestres, el intercambio gaseoso ocurre en los pulmones internos.

El subfílum Uniramia contiene la mayor cantidad de especies y el mayor número de organismos. En él están los ciempiés, los gongolíes y los insectos. Los miembros de este subfílum tienen antenas, que son apéndices sensoriales, y mandíbulas, que son partes bucales para masticar y romper el alimento.

LAMINA 20.4 Hay más especies de artrópodos que especie de todos los otros animales juntos

EL EXITO DE LOS ARTRÓPODOS

¿Es el fílum Arthropoda un fílum exitoso? En el mundo biológico, el éxito puede juzgarse de varias formas. Un grupo

o fílum "exitoso" es aquel cuyos miembros viven en muchos hábitats diferentes. Los artrópodos viven en hábitats marinos, de agua dulce y terrestre.

Se han encontrado tanto en manantiales termales como en las nieves del Ártico.

Otra forma de juzgar el éxito es por el número de especies diferentes del fílum. La Lámina 20 · 4 muestra una gráfica que representa todos los animales de la Tierra. Como puedes ver, los artrópodos componen el 80 por ciento de todas las especies de animales conocidos.

El número de individuos nuevos que producen los miembros de un fílum también indica su éxito. Algunas hembras de artrópodos producen una gran cantidad de óvulos, los cuales solamente necesitan un corto período de desarrollo para llegar a la forma adulta. Algunas especies de insectos ponen huevos varias veces en una misma temporada. Otras especies de insectos producen gran cantidad de progenie porque hay muchas más hembras que machos.

LA IMPORTANCIA DE LOS ARTRÓPODOS

Los artrópodos son importantes para muchos otros organismos, incluyendo los seres humanos. Los crustáceos son una parte importante de la dieta de muchos peces, como los arenques y las caballas. La ballena azul se alimenta exclusivamente de los organismos animales y vegetales que flotan en las aguas y que son mayormente crustáceos. Muchos otros organismos marinos dependen, directa o indirectamente, de estos crustáceos para su alimento. Las langostas, los cangrejos y los camarones constituyen un alimento exquisito para muchas personas.

Los insectos son una parte muy importante de la dieta de muchos animales, especialmente de algunos mamíferos y aves. Los insectos llevan a cabo otra función importante: la polinización de las

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flores. Algunas veces, los agricultores que siembran frutas colocan panales de abejas en sus huertos. Las abejas ayudan a que se polinice un gran número de flores y, por lo tanto, se produzcan muchos frutos para la venta.

Los insectos son también valiosos para los seres humanos por algunos productos que producen como la miel, la cera y la seda.

Los artrópodos, particularmente los insectos, comen más cosechas i que ningún otro grupo de animales. De hecho, los insectos son nuestros principales competidores por el alimento. Durante muchos años, los científicos han tratado de controlar las poblaciones de insectos por métodos químicos. Como resultado de sus esfuerzos, se ha controlado el número de insectos, pero no se ha eliminado ninguna especie de insecto.

PREGUNTAS DE REPASO

1. Describe tres características distintivas de los artrópodos.

2. Prepara una lista de tres subfílumes de artrópodos y da un ejemplo de un animal de cada uno.

3. Menciona dos razones que indiquen que los artrópodos son un fílum exitoso.

4. ¿En qué formas los artrópodos son útiles al ser humano?

LAS CLASES DE ARTRÓPODOS

LOS ARÁCNIDOS

Las arañas, los escorpiones, las garrapatas y los ácaros son artrópodos de la clase Arácnida. La Lámina 20 · 5 muestra algunos arácnidos. Recuerda que los arácnidos son una clase muy numerosa en el subfílum Chelicerata. Con alrededor de 60,000 especies, los arácnidos son animales muy comunes. Cada arácnido tiene cuatro pares de

patas locomotoras, quelíceros, pedipalpos, ojos simples y no tienen antenas. Los ojos simples se llaman ocelos. Detectan la luz, pero no pueden formar imágenes. El cuerpo de un arácnido tiene dos partes: el cefalotórax y el abdomen.

Con más de 30,000 especies identificadas, las arañas son las más abundantes de los arácnidos. El abdomen de la araña es ovalado, no está segmentado y está unido al cefalotórax por una cintura estrecha. El cefalotórax de la araña tiene cuatro pares de ojos simples. Los quelíceros están modificados como colmillos que están unidos a las glándulas de veneno. Muy pocas especies de arañas tienen un veneno que sea peligroso para los seres humanos. Los pedipalpos de las arañas son apéndices sensoriales cortos que funcionan, mayormente, para romper y masticar sus presas. En la araña macho, los pedipalpos se especializan para transferir espermatozoides a la abertura genital de la hembra durante la copulación.

Las arañas son carnívoras y se alimentan, mayormente, de insectos. Ellas capturan su alimento cazándolo y atrapándolo. Una vez que capturan la presa, sus colmillos le inyectan veneno y enzimas digestivas. El veneno le causa parálisis y las enzimas empiezan la digestión. Refiérete a la Lámina 20 · 6, en la página 400, a medida que lees acerca de los principales órganos internos de la araña.

LÁMINA 20. 5 Arácnidos representativos: garrapatas (A y B), escorpión (C), araña viuda negra (D) y falángido (E).

Las arañas tienen un sistema circulatorio abierto. La sangre no está siempre en los vasos y fluye libremente dentro de la

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cavidad corporal o hemocelo. La sangre contiene el pigmento hemocianina que se une al oxígeno y viaja hasta las células del organismo. La sangre es bombeada hacia la parte anterior del cuerpo por un corazón tubular grande que está en la parte dorsal. La sangre es impulsada a través de varios vasos sanguíneos y luego hacia la cavidad del cuerpo. A medida que la sangre fluye sobre las células del cuerpo, hay intercambio de gases y nutrientes. Posteriormente, la sangre entra de nuevo al corazón a través de varias aberturas llamadas ostiolos.

En las arañas, el intercambio de gases ocurre en los pulmones, en los tubos traqueales o en ambos. Estos órganos proveen una superficie interna para el intercambio gaseoso, una adaptación para la vida en tierra seca.

En el extremo posterior de la araña hay varios apéndices especializados llamados hilanderas, de donde se libera la seda. Cada hilandera está unida a una glándula que produce la seda. Las arañas usan la seda de varias maneras: tejen una red para atrapar las presas; como una cuerda para moverse de un sitio a otro; para envolver sus huevos y formar unos capullos.

LÁMINA 20-6 Anatomía interna de una araña.

LÁMINA 20. 7 Araña de jardín suspendida de un hilo de seda.

LOS CRUSTÁCEOS

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Las langostas, los camarones, los cangrejos, las bayas y las cochinillas son artrópodos del subfílum Crustácea. A todos los miembros de este subfílum se les llama crustáceos.

La mayoría de los crustáceos vive en el agua. Las langostas, los camarones, los cangrejos y las bayas son animales que viven en los océanos. El camarón de río y la Daphnia (la microscópica pulga de agua) viven en agua dulce. Algunos crustáceos, como las cochinillas de humedad, viven en lugares húmedos en la tierra. Entre los crustáceos encontramos muchos hábitos de alimentación. Algunos son predadores de vida libre, animales de carroña o filtradores. Un filtrador es un animal que adquiere su alimento filtrándolo del agua. Algunos crustáceos son parásitos.

Hay alrededor de 25,000 especies de crustáceos. Estos organismos tienen un par de piezas bucales masticadoras llamadas mandíbulas. También tienen dos pares de maxilas, que son órganos de alimentación, y dos pares de antenas. Un par de antenas, llamadas anténulas, es más pequeño que el otro. El cuerpo de la mayoría de los crustáceos es segmentado. Los segmentos se componen de dos partes: el cefalotórax y el abdomen. En la mayoría de los crustáceos, el exoesqueleto se endurece con compuestos de calcio, además de la quitina. Un escudo de quitina, el carapacho, cubre la superficie dorsal del cefalotórax.

LÁMINA 20-8 La tarántula puede capturar a lagartijos pequeño.

EL CAMARÓN DE RÍO

El camarón de río es un crustáceo típico. Varias especies de camarón de río viven en muchos ambientes de agua dulce. Usualmente, viven en el fondo de los lagos, de las charcas y de los riachuelos. Los camarones alcanzan una 'longitud de 15 a 20 cm.

El cuerpo del camarón se divide en dos partes principales: el cefalotórax (que consta de la cabeza y el tórax) y el abdomen.

En la cabeza tiene ojos compuestos en los extremos de unos tallos cortos. El camarón tiene un par de antenas movibles que reciben estímulos del ambiente. Las anténulas cortas actúan también como órganos sensoriales y se cree que ayudan a mantener el equilibrio del camarón.

En cada uno de los ocho segmentos del tórax, hay un par de apéndices. Cada apéndice está ramificado. Una rama está, parcialmente, metida en el carapacho y funciona como una branquia. La otra rama se modifica para realizar varias otras funciones. Los primeros tres pares de apéndices torácicos son maxilípedos. Los maxilípedos son apéndices adaptados para comer. El cuarto par de apéndices torácicos, los quelípedos, son pinzas grandes adaptadas para capturar el alimento y para la defensa. Los últimos cuatro pares son las patas locomotoras que le sirven para moverse.

Los primeros cinco pares de apéndices en el abdomen son apéndices natatorios. Los apéndices natatorios ayudan en el intercambio de gases, en la reproducción y en la circulación del agua sobre las branquias. Los primeros dos pares de apéndices natatorios en los machos son tubulares y transfieren espermatozoides a las hembras durante el apareamiento. Los últimos tres pares de apéndices natatorios en las hembras cargan los huevos fecundados y de cría. El último par de apéndices abdominales son los urópodos sin unos apéndices anchos y achatados abdominales son los que forman parte de

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un remo posterior que le permiten al camarón nadar hacia atrás rápidamente. El último segmento se extiende para formar una estructura achatada en forma de rabo llamada el telson.

El camarón, como todos los artrópodos, tiene un sistema circulatorio abierto. Tiene un corazón dorsal tubular en la cavidad conocida como el seno paricárdico. Cuando el corazón bombea, la sangre va por las arterias que la distribuyen por todo el cuerpo. Las arterias terminan en espacios corporales llamados senos. La sangre llena estos senos y baña las células. Los nutrientes y el oxígeno entran a las células. El bióxido de carbono y los desechos salen de las células y entran a la sangre. Posteriormente, la sangre se recoge en el lado ventral del tórax, donde baña las superficies internas de las branquias. Desde las branquias, la sangre regresa al senopericárdico y entra al corazón.

El intercambio de gases en el camarón ocurre en las branquias. Las bronquias son unas estructuras con un área superficial grande, que facilitan el intercambio de oxígeno y bióxido de carbono. Las branquias, que son ramificaciones de los apéndices torácicos, están localizadas en la cavidad de las branquias. A medida que el agua pasa sobre las branquias, el oxígeno

se difunde desde el agua hacia la sangre. El bióxido de carbono se difunde en dirección opuesta.

Lámina 20-10(A) Vista dorsal del camarón de río.

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El sistema nervioso del camarón está bien desarrollado. El camarón tiene un ganglio grande, que funciona como un cerebro, y un cordón nervioso ventral con unos ganglios divididos en muchos segmentos. Tiene un sistema nervioso con muchos órganos sensoriales especializados que se conectan con el sistema nervioso central por medio de los nervios. Gran parte de la superficie del cuerpo está cubierta por unos pelos muy finos y sensibles al tacto.

ACTIVIDAD

¿Cuáles son las características externas del camarón de río?

Objetivos

• Describirás los movimientos y hábitos alimenticios de un camarón de río

• Identificarás las características principales de la anatomía externa de un camarón de río.

Materiales

Un camarón de río en un acuario parcialmente lleno que tenga una piedra grande.

Un camarón de río preservado lupa de mano sonda pequeña pedazos pequeños de carne

Regla métrica.

Procedimiento

A. Observa el camarón vivo que está en el acuario. Describe su forma de moverse. Con una sonda, toca varias partes del cuerpo del animal. En un papel, describe su respuesta. Coloca varios pedacitos de carne en una piedra cerca del camarón. Si se alimenta, fíjate cómo coge y come el alimento. Anota tus observaciones.

B. Examina el camarón preservado. Identifica

el cefalotórax, que se compone de la cabeza y el tórax. Identifica el abdomen. Cuenta el número de segmentos que componen el tórax.

C. Busca la cabeza del camarón.

Localiza los ojos compuestos, montados en unos tallos. Usa el dibujo de a lado para que te ayude a identificar las partes. Busca las antenas y las anténulas, que son más pequeñas y ramificadas. Localiza en las pinzas grandes o quelípedos. Observa a qué parte del cuerpo están fijados. Abre y cierra los quelípedos para ver cómo se mueven. Localiza las mandíbulas. Busca el primero, segundo y tercer par de maxilípedos.

D. Localiza los cuatro pares de patas locomotoras. ¿A qué parte del cuerpo están fijados? Compáralas y describe cualquier diferencia que observes en ellas.

E. Examina la parte ventral de los primeros cinco segmentos del abdomen. Describe los apéndices natatorios en estos segmentos. Observa los apéndices urópodos en el último segmento.

F. En un papel, prepara un diagrama de la parte ventral del camarón. Rotula las siguientes partes: cefalotórax, abdomen, telson, ojos compuestos, anténulas, quelípedos, mandíbulas, maxilípedos, patas locomotoras, apéndices natatorios y urópodos.

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Preguntas y conclusiones

1. ¿Cuál de los apéndices usa el camarón más activamente cuando come? Describe cómo coge y come e/ alimento.

2. El camarón está envuelto en un exoesqueleto. ¿Cuáles son las características sobresalientes del exoesqueleto? ¿Por qué constituye una ventaja adaptativa para el camarón?

3. ¿Cómo se usan las partes del telson para locomoción?

4. ¿En qué formas usa el camarón sus quelípedos? ¿Puedes pensar en una herramienta que sea similar a los quelípedos?

5. ¿Por qué es una ventaja adaptativa para el camarón tener los ojos montados en un tallo?

6. ¿Cuántas partes tiene cada una de las patas locomotoras?

¿Cómo se diferencian?

LOS QUILÓPODOS y LOS DIPLÓPODOS

Los quilópodos y los diplópodos son artrópodos terrestres. Están clasificados en el subfílum Uniramia. En [a Lámina 20·12 se muestran un ciempiés, clase Chilopoda, y un gongolí, clase Diplopoda.

Hay alrededor de 3000 especies de ciempiés conocidos. El cuerpo de un ciempiés es largo, se compone de una cabeza y muchos segmentos posteriores. Los apéndices de la cabeza son un par de antenas sensoriales, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. En la cabeza tienen dos grupos de ojos simples. Cada uno de los segmentos que están en la parte posterior de la cabeza tiene un par de

apéndices. Los apéndices del primer segmento están modificados como pinzas venenosas que se usan para capturar las presas. Los ciempiés son predadores; se alimentan, mayormente, de insectos. Cada uno de los otros segmentos tiene

Un par de patas locomotoras, que adaptan al animal para los movimientos rápidos. A pesar de que el nombre ciempiés implica que el animal tiene 100 patas, generalmente, no tiene más de 30.

Se conocen alrededor de 7500 especies de gongolíes. El cuerpo del gongolí es largo y consiste de una cabeza, un tórax corto de cuatro segmentos y un abdomen largo que consiste de muchos segmentos. Los apéndices de la cabeza son un par de antenas, un par de mandíbulas y un solo par de maxilas. Tienen dos grupos de ojos simples. Muchos de los segmentos abdominales son segmentos dobles fusionados, cada uno con dos pares de patas locomotoras.

El número de patas varía de acuerdo con el número de segmentos. Los gongolíes no tienen garras de veneno. Son animales de carroña: se alimentan, principalmente, de vegetación descompuesta.

La anatomía interna de los quilópodos y los diplópodos es similar a la de otros artrópodos terrestres. El sistema circulatorio es abierto con un corazón largo y tubular. Tienen tubos traqueales para el intercambio de gases y túbulos de Malpigio para [a excreción. Los túbulos de Malpigio son es-tructuras excretoras que remueven [os desechos de la sangre. Estos órganos se encuentran también en los insectos.

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LÁMINA 20.12 Gongolí (arriba) alimentándose de vegetación. El ciempiés (abajo) es un carnívoro.

LOS INSECTOS

Los insectos se encuentran en casi todos los ambientes habitables de la Tierra. La clase Insecta es el grupo más grande de artrópodos terrestres. De hecho, como viste en la gráfica de la Lámina 20 · 4, de la página 398, los insectos son la clase más numerosa de animales. Hay más de 750,000 especies de insectos. Los insectos verdaderos tienen ciertas características distintivas, que se muestran en la Lámina 20 · 13.

El cuerpo de un insecto se divide en tres partes principales: la cabeza, el tórax y el abdomen. La cabeza tiene dos ojos compuestos y tres ojos simples. Los apéndices de la cabeza incluyen un par de antenas y varios pares de piezas bucales, incluyendo las mandíbulas y las maxilas. El tórax se compone de tres segmentos fundidos. Cada segmento tiene un par de patas. En muchos insectos, cada uno de los últimos dos segmentos tiene un par de alas. Los insectos son los únicos invertebrados con alas.

El abdomen se compone de más de 11 segmentos. En los insectos adultos el abdomen de patas locomotoras. En muchos insectos, los últimos segmentos están modificados como estructura reproductoras. Como todos los antrópodos, los insectos tienen exoesqueleto de quitina.

EL SALTAMONTES: ANATOMIA EXTERNA

El saltamontes es el típico ejemplo de un insecto. Podemos encontrar el saltamontes en todas las praderas del mundo donde se alimentan de hojas. La lámina 20.14 nos muestra un saltamontes. Observa cuidadosamente esta lámina. Localiza la cabeza el tórax y el abdomen. ¿Qué partes del insecto tienen apéndices? En el dibujo de la cabeza, puedes ver las antenas, los ojos compuestos y los ocelos u ojos simples.

En la cabeza, hay cuatro partes bucales: el labrum, las mandíbulas son las partes masticadoras que tienen superficies endurecidas como dientes y se mueven de un lado a otro, para cortar y moler el alimento. El labium es el labio inferior. Tanto el labium como las maxilas tiene unos palpos que son unas estructuras sensoriales que ayudan a detectar el sabor y amover los alimentos.

Observa el tórax que se compone de tres segmentos fundidos. Cada segmento tiene un

par de patas, Los tres pares de patas se usan para caminar trepar. El último par de patas, que son largas y musculares, están adaptadas para saltar. Además de las patas, el segundo y tercer segmentos torácicos tienen un par de alas. Un par se usa para el vuelo; el otro par que está endurecido, se usa como una cubierta protectora para las alas.

El abdomen del saltamontes tiene 11 segmentos. En la superficie lateral de cada segmento hay una abertura pequeña, el espiráculo, que conduce a la superficie interna de intercambio de gases. Como en todos los insectos adultos, los segmentos abdominales no tienen apéndices. Sin embargo, el primer

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abdominal tiene un par de membranas timpánicas grandes y ovaladas que son órganos sensoriales para el sonido. Los segmentos posteriores están modificados como estructura reproductoras. En el macho, el segmento posterior forma un órgano para la fecundación interna. En la hembra, le región posterior esta modificada como un ovipositor, que es un órgano que se usa para cavar un hoyo en la tierra donde se depositan los huevos.

EL SALTAMONTES: ANATOMIA INTERNA

El sistema digestivo del saltamontes consiste de un tracto digestivo y varias glándulas accesorias. La digestión consiste en la acción de las mandíbulas las cuales cortan, desgarran y muelen el alimento. Las mandíbulas sujetan y cortan el alimento. El labium ayuda a sostener y empujar el alimento hacia la boca. En la boca, el alimento se mezcla con la saliva, un fluido digestivo secretado por las glándulas salivales.

El alimento se mueve a través del esófago hasta el buche. El buche es un saco de paredes finas donde el alimento se almacena temporalmente. Mientras el alimento está en el buche, se dirige parcialmente ya que viene mezclado con saliva de la boca. Del buche, el alimento pasa a un órgano muscular: La molleja. La pared interior de la molleja está revestida de placas quitinosas que mezclan y muelen el alimento, el cual pasa al estomago, se completa la digestión y la sangre absorbe los nutrientes. El alimento sin dirigir se mueve hacia el intestino y es expulsado por el recto.

El sistema circulatorio del saltamontes es un sistema abierto, típico de todos los artrópodos. Consiste de un vaso largo localizado en la parte dorsal del cuerpo. Este vaso largo, llamado corazón, está cerrado en el extremo posterior. Se prolonga en la parte anterior por una arteria dorsal que lleva la sangre a la cabeza. Cuando el corazón se contrae, se empuja la sangre hacia el frente dentro de la arteria dorsal y luego hacia fuera, a la cavidad del cuerpo. A medida que la sangre fluye por las células del cuerpo, se intercambian los nutrientes y las excreciones. La sangre de los insectos no tiene pigmentos que se unan al oxígeno. El sistema circulatorio no participa en el transporte de oxigeno.

El sistema respiratorio del saltamontes, que sirve para intercambio y transporte de gases, es un sistema de tubos traqueales y sacos de aire. Los tubos

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traqueales transportan el aire a todas las partes del cuerpo. El aire entra por los espiráculos, que se abren y se cierran por medio de válvulas, y, entonces, fluye por los tubos traqueales ramificados. Finalmente, el aire pasa a los tubos más pequeños: las traqueolas. El intercambia de gases ocurre entre las traqueolas y las células del cuerpo.

El oxígeno se difunde hacia las células del cuerpo y el bióxido de carbono hacia las traqueolas. Los túbulos de Malpigio son los órganos excretores del saltamontes que se encuentran en esta cavidad del cuerpo, donde los baña de sangre. Los desechos metabólicos se absorben de la sangre y se vacían en el intestino. Estos desechos, junto con los desechos del alimento no digerido, salen hacia fuera del cuerpo del ano.

El sistema nervioso del saltamontes es como el camarón de río (Sección 20.7) el sistema nerviosos que se compone de un cerebro dorsal, con nervios que van a los órganos sensoriales de la cabeza. Hay también un cordón nervioso ventral. En la mayoría de los segmentos, el cordón nervioso contiene ganglios con nervios que se conectan con los órganos corporales. Los órganos sensoriales del saltamontes, que están bien desarrollados, son: los órganos del tacto (pelos táctiles), los órganos del olfato (antenas), los órganos del gusto (palpos) de la vista (ojos compuestos y ocelos) y los órganos del oído (membranas timpánicas).

Los saltamontes se aparean al final del verano. El extremo posterior del abdomen masculino se modifica como un órgano para la fecundación interna. Durante el apareamiento, los espermatozoides se transfieren al receptáculo seminal de la hembra. En el ovario, la hembra produce hasta su ovipositor 200 óvulos, cada uno de los cuáles esta rodeado de una cubierta dura, con su ovipositor, que es la estructura puntiaguda al final del abdomen, la hembra hace un hoyo en la tierra. Entonces, deposita los huevos en este hoyo. La salida de la cría tiene lugar en la primavera.

PREGUNTAS DE REPASO

1. ¿Qué es un sistema circulatorio abierto? ¿Qué sustancias transporta el sistema circulatorio abierto del camarón de río?

2. ¿En qué se diferencian los quilópodos de los diplópodos?

3. menciona tres órganos sensoriales que encontramos en el saltamontes

4. ¿En qué se diferencian las branquias, los pulmones y las tráqueas?

5. se encuentra un artrópodo desconocido. Tiene las siguientes características cuerpo con tres divisiones, ojos compuestos, un par de antenas y tres pares de patas. ¿A qué clase pertenece este animal? ¿qué estructuras tiene para intercambio de gases?

LÁMINA 20-16 Algunos antrópodos pueden ser muy perjudiciales para las cosechas.

119

LAS ADAPTACIONES DE LOS ARTRÓPODOS

LA METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS

Una adaptación de los insectos es el patrón de crecimiento llamado metamorfosis. La metamorfosis es la serie de cambios por los cuales pasa un organismo, desde huevo hasta adulto. Durante la metamorfosis, un insecto puede cambiar su tamaño, la forma del cuerpo, sus hábitos alimenticios y su hábitat.

En algunas clases de insectos, la metamorfosis es un cambio lento. El animal inmaduro que sale del huevo de un insecto se llama ninfa. La ninfa del saltamontes no tiene alas. A medida que la ninfa crece, muda varias veces y se desarrolla en un adulto sexual mente maduro. El proceso de cambio de huevo a ninfa a adulto en los insectos se conoce como la metamorfosis incompleta. Los insectos, como los saltamontes y los comejenes, pasan por la metamorfosis incompleta.

En la mayoría de los insectos, el ciclo de vida consta de una serie de cambios diferentes en su forma. La larva que sale del huevo es muy diferente al adulto. La larva de un insecto es la etapa en forma de gusano que le sigue a la etapa de huevo.

Cuando la larva su crecimiento, pasa a una etapa de gran cambio llamada la pupa. La pupa es la etapa entre la larva y el adulto. La pupa de una mariposa, mostrada en la lámina 20-17, en la página 409, se llama una crisálida. La pupa se una alevilla está envuelta en un capullo. A pesar de que la pupa parece no tener vida, dentro de ella tienen lugar muchos cambios. Los tejidos adultos se forman de los productos que se obtienen. Cuando se completan los cambios, se abre la crisálida y sale un adulto. El proceso de cambio de huevo a larva a pupa y a adulto se llama metamorfosis completa.

Lámina 20-19 Cada capullo tiene casi dos mil metros de hilo de seda.

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LAS ADAPTACIONES ESTRUCTURALES Y FlSIOLÓGICAS

Los artrópodos tienen adaptaciones para una amplia variedad de hábitats. Estas adaptaciones le dan al individuo una mayor capacidad para sobrevivir y en esta forma aumenta la posibilidad de producir progenie. La metamorfosis es una adaptación clave que ayuda a explicar el éxito de los artrópodos. El ciclo de vida de la mayoría de los artrópodos es corto. Para la mayoría de los insectos, la forma de adulto sexualmente maduro se alcanza rápidamente. La mayoría de las especies están adaptadas para tener mucha progenie.

La amplia variedad en los tipos de boca ha permitido a muchas especies de insectos diferentes usar muchas fuentes de alimento diferentes. Observa la Lámina 20. 20. Compara las partes bucales de cada insecto. La boca de la mosca casera es esponjosa. Compárala con la boca para perforar y chupar del mosquito y el tipo de boca para chupar de la mariposa.

Algunos insectos muestran variaciones en la función de sus cuerpos y en las secreciones que producen. Las glándulas salivales de los saltamontes producen enzimas digestivas. Las glándulas salivales de los mosquitos producen una sustancia que evita la coagulación de la sangre en el animal del cual se están alimentando.

Otras adaptaciones de los insectos son para su protección y así le dan al insecto una mayor oportunidad para sobrevivir en cierto ambiente. ¿Puedes encontrar los insectos en la Lámina 20 · 21? Esta coloración y forma adaptativa provee muy buen camuflaje.

LAS ADAPTACIONES DE COMPORTAMIENTO

Además de las adaptaciones estructurales y fisiológicas, los artrópodos tienen adaptaciones de comportamiento. Tienen sistemas nerviosos complejos con

los que pueden detectar y responder a cambios en el ambiente. La construcción de redes por las arañas, por ejemplo, es una adaptación de comportamiento que ayuda a buscar alimento. A pesar de que la vista de las arañas es pobre, pueden determinar el tamaño de la presa atrapada detectando la intensidad de las vibraciones en la red.

LÁMINA 20. 20 Las partes bucales de diferentes insectos están adaptadas para diferentes tipos de alimentación.

Otras adaptaciones de comportamiento comprenden respuestas de cortejo. El comportamiento de cortejo comienza con la liberación de feromonas. Las feromonas son unas sustancias químicas liberadas por un animal que provocan una respuesta en otro animal de la misma especie. Por lo general, el comportamiento de cortejo incluye despliegues que preparan al animal para el apareamiento. En los artrópodos estos despliegues pueden servir dos funciones: (1) identifican los miembros de la misma especie. Pero del sexo opuesto y (2) disminuyen la posibilidad de que la hembra ataque a su posible pareja. En algunas arañas, el macho le trae a la hembra un pequeño paquete cubierto de seda, que puede contener alimento. Esta oferta la distrae, lo identifica como la pareja apropiada y permite que ocurra el apareamiento.

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LOS INSECTOS SOCIALES

Otras adaptaciones de comportamiento son las que encontramos en los insectos sociales, que son los insectos que forman colonias. Las abejas, las avispas, las hormigas y los comejenes pertenecen a este grupo.

La organización permite la división de trabajo, en la que grupos de individuos llevan a cabo funciones específicas dentro de la colonia, tales como defender la colonia, buscar alimento, construir nidos y cuidar las crías.

La colonia de la abeja es un ejemplo de esta organización social. Dentro de la colonia, hay miles de abejas obreras, hembras, algunos zánganos y una reina. Los zánganos son las abejas machos que se desarrollaron de óvulos no fecundados. La única función de los zánganos es aparearse con la reina. Los zánganos no pueden alimentarse por sí mismos. Al finalizar la temporada, los sacan de la colmena y los dejan morir de hambre.

Las obreras son hembras estériles que no pueden reproducirse. La tarea específica de una obrera cambia con su edad. Cuando una obrera sale de la pupa, asume el papel de abeja nodriza. Las abejas nodrizas ali-mentan las larvas, los zánganos y la reina con polen y miel. Ellas tienen glándulas especiales a los lados de la cabeza que secretan un fluido rico en nutrientes llamado jalea real. Con este fluido alimentan a las larvas más jóvenes y a la reina. A una larva que la estén preparando para que se desarrolle como reina la alimentan con jalea real a través de todo el período de desarrollo larval.

Después de unos días, las obreras entran a la "edad madura". Las glándulas que producen la jalea real comienzan a secarse. Las glándulas de cera en el abdomen comienzan a producir cera. La obrera, entonces, asume las nuevas tareas de limpiar, reparar y construir celdas de cera en la colmena. También vigila la

entrada a la colmena. A las tres semanas de edad, aproximadamente, la obrera, ahora en la "vejez", es una forrajeadora.

Sale de la colmena para recoger polen y néctar durante una o dos semanas, hasta que muere.

La reina es la hembra fértil de la colmena. Su único trabajo es reproducirse. Muy pronto, después que la reina sale de la pupa, vuela seguida por los zánganos. Se aparea y luego regresa a la colmena. La reina puede vivir cinco años. Continuamente, produce óvulos que son fecundados por los espermatozoides, que almacenó durante el apareamiento inicial.

LÁMINA 20. 22 Las abejas son insectos sociales.

LA COMUNICACIÓN EN LOS INSECTOS

La comunicación es esencial en una organización tan compleja como la colmena. Las abejas se comunican de varias maneras. Además de usar las feromonas, las abejas se comunican por medio de sus movimientos. Cuando una abeja sale de la colmena y encuentra una fuente de néctar, puede comunicar la información sobre su hallazgo al resto de las abejas en la

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colmena. Ella informa a las otras abejas por medio de uno de dos tipos de danzas.

La danza más simple, danza en redondo, la hace una obrera para comunicar que hay néctar a una distancia de 100 metros de la colmena. La Lámina 20. 23 (A) ilustra los movimientos de una abeja haciendo la danza redonda. La abeja regresa a la colmena y deja caer una gota de néctar. Entonces, empieza a moverse, haciendo círculos en una dirección y luego en la dirección opuesta. Mientras se está moviendo, las otras abejas usan sus antenas para detectar el olor de la flor en su cuerpo. Cuando salen de la colmena, buscan una flor cercana con ese olor.

El otro tipo de danza es la danza oscilatoria. Las abejas obreras hacen esa danza para comunicar la fuente de néctar que está a más de 100 metros de la colmena. Esta danza comunica no solo la distancia, sino también la dirección en que está el néctar de la colmena respecto al Sol. Cuando la abeja regresa a la colmena, sus movimientos forman un 8, como se observa en la Lámina 20 · 23 (B).

LÁMINA 20. 23 La danza en redondo (A) y la danza oscilatoria se usan para comunicar la localización de una fuente de néctar (B).

PREGUNTAS DE REPASO

1. ¿Cuáles son las etapas en la metamorfosis incompleta? Menciona algunos insectos que pasan por estos cambios.

2. ¿Cuáles son las etapas en la metamorfosis completa? Menciona al-gunos insectos que pasan por estos cambios.

3. Identifica algunas adaptaciones estructurales de los artrópodos.

4. Explica la 1unción de cada uno de los siguientes miembros de una sociedad de abejas: reina, zángano y obreras.

5. Un estudiante examina una colonia de abejas y no encuentra zánganos en la colmena. ¿Qué hipótesis podría formular acerca de la reina?

REPASO DEL CAPÍTULO

Resumen

20. 1 Las características distintivas de un artrópodo son: un cuerpo segmentado, un exoesqueleto quitinoso y un par de apéndices articulados. Los diplópodos son los gongolíes (milpiés).

20. 9 Los insectos son una clase de artrópodos terrestres. La clase Insecta representa casi el 80 por ciento de todas las especies de animales en la Tierra. 20' 10 El saltamontes es un insecto típico. Tiene tres divisiones en el cuerpo, tres pares de patas locomotoras y dos pares de alas en el tórax.

20. 1 El saltamontes tiene un sistema digestivo completo, un sistema circulatorio abierto y un sistema nervioso complejo. El intercambio de gases se realiza a través de un sistema de tubos traqueales que es una adaptación para la vida terrestre.

20.12 El ciclo de vida de un insecto comprende metamorfosis incompleta o completa. La metamorfosis completa es la más común y tiene varias etapas distintivas: huevo, larva, pupa y adulto.

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20.13 El éxito de los artrópodos ha sido el resultado de adaptaciones estructurales y fisiológicas.

20.14 Las adaptaciones de comportamiento de los artrópodos incluyen comportamientos de cortejo y búsqueda de alimento.

20.15 Las abejas y las avispas son insectos sociales que viven en sociedades complejas.

20.6 Para que haya interacción social es necesaria la comunicación. En los artrópodos depende de las feromonas y de los movimientos.

20.2 El fílum Arthropoda se subdivide en cuatro subfílumes de acuerdo con las especializaciones de los segmentos del cuerpo y de los apéndices. Los subfílumes son: Trilobita, Chelicerata, Crustacea y Uniramia.

20.3 En cantidad de especies diferentes, los artrópodos son los animales más numerosos de la Tierra. Se han adaptado exitosamente a la mayoría de los hábitats terrestres y acuáticos.

20.4 Los artrópodos son beneficiosos para muchos organismos, incluyendo los seres humanos, como fuente de alimento y por los productos que elaboran. 20' 5 Los arácnidos son una clase de quelicerados que incluye las arañas, las garrapatas y los escorpiones.

20.6 Los crustáceos son mandibulados acuáticos. Los crustáceos incluyen a las langostas, los camarones, las bayas y cientos de especies microscópicas.

20.7 El camarón de río es un crustáceo de agua dulce que tiene muchas características

típicas de los crustáceos.

20.8 Los quilópodos y los diplópodos son artrópodos terrestres. Los quilópodos son los ciempiés y los diplópodos son los gongolíes (Mil pies).

20.9 Los insectos son una clase de antrópodos terrestres. La clase insecta representa casi el 80 por ciento de todas las especies de animales en la tierra.

20.10 El saltamontes es un insecto típico. Tiene tres divisiones en el cuerpo, tres pares de patas locomotoras y dos pares de alas en el tórax.

20.11 El saltamontes tiene un sistema digestivo completo, un sistema circulatorio abierto y un sistema nervioso complejo. El intercambio de gases se realiza a través de un sistema de tubos traqueales que es una adaptación para la vida terrestre.

20.12 el ciclo de la vida de un insecto comprende metamorfosis incompleta o completa. La metamorfosis completa es la más común y tiene varias etapas distintivas: huevo, larva, pupa y adulto.

20.13 El éxito de los artrópodos ha sido resultado de adaptaciones estructurales y fisiológicas.

20.14 Las adaptaciones de comportamiento de los artrópodos incluyen comportamientos de cortejo y de búsqueda de alimento.

20.15 Las abejas y las avispas son insectos sociales que viven en sociedades complejas.

20.16 Para que haya interacción social es necesaria la comunicación. En los

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antrópodos depende de las feromonas y de los movimientos.

TÉRMINOS BIOLÓGICOS

Abdomen

Antenas

Apéndices

Natatorios

Artrópodos

Cabeza

Carapacho

Cefalotórax

Espiráculos

Exoesqueleto

Feromonas

Hilanderas

Labium

Labrum

Larva

Mandíbulas

Maxilas

Maxilípedos

Membrana

Timpánica

Metamorfosis

Metamorfosis completa

Metamorfosis incompleta

Muda

Ocelo

Ostiolo

Ovipositor

Pedipalpos

Pulmones de libro

Pupa

Quelíceros

Quelípedos

Telson

Tórax

Tubos traqueales

Túbulos de Malpigio

Urópodos

USO DE TÉRMINOS BIOLÓGICOS

1. ¿Qué términos se refieren a las dos etapas de la metamorfosis completa que siguen a la etapa de huevo?

2. Las mandíbulas son a los insectos como son a las arañas.

3. Identifica todas las estructuras de la lista de términos biológicos que participan en intercambio gaseoso. Define los términos.

4. ¿Qué términos se refieren a las partes bucales de un insecto?

5. Menciona los apéndices torácicos grandes que usa el camarón de río para capturar las presas.

6. Distingue entre una ninfa y una pupa.

7. ¿Que son los ocelos?

8. Identifica todos los términos que tengan una parte que signifique “pie”.

9. ¿Qué estructura usan los insectos hembra para hacer hoyos y poner sus huevos?

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COMPRENSIÓN DE LOS CONCEPTOS

1. Describe las características distintivas del fílum Arthropoda. (20. 1)

2. Describe dos características del subfílum Chelicerata y del subfílum Uniramia. (20. 2)

3. Prepara una lista de tres características de los artrópodos que sean responsables de su éxito y explícalas (20 · 3)5.

4. Menciona dos formas en que los artrópodos benefician a los seres humanos. (20. 4)

5. ¿Cómo están adaptadas las arañas para alimentarse de insectos? (20 · 5)

6. Describe el intercambio gaseoso en los arácnidos. (20 · 5)

7. Prepara una lista de tres características de la clase

Crustacea. (20. 6)

8. Describe los apéndices del camarón de río. (20. 7)

9. Describe la circulación sanguínea en el camarón de río. (20. 7)

10. Identifica dos diferencias entre un ciempiés y un gongolí (milpiés). (20. 8)

11. Prepara una lista de los segmentos del cuerpo de un insecto y de dos apéndices que hay en cada uno. (20 · 9)

12. Identifica los apéndices torácicos del

saltamontes y señala la función de cada uno. (20. 10)

13. Describe el sistema digestivo de un saltamontes. (20. 11)

14. Compara el intercambio gaseoso en el saltamontes con el del camarón de río. (20. 11)

15. ¿Cuál es la ventaja adaptativa de la metamorfosis completa para el éxito de los insectos? (20. 12)

16. ¿Cómo se relacionan las diferencias en la estructura de la boca con las diferencias en hábitos alimenticios en los insectos? (20 · 13)

17. ¿Cuál es la función de las feromonas en la reproducción de los artrópodos? (20. 14)

18. Describe la división de trabajo en una colmena. (20.15)

19. ¿Qué información se comunica con la danza oscilatoria? (20 · 16)

APLICACIÓN DE CONCEPTOS

1. Discute la importancia de la nutrición en el desarrollo de las larvas de las abejas destinadas a ser obreras o reinas.

2. ¿Cómo un exoesqueleto permeable en un artrópodo terrestre puede afectar el tipo de hábitat en donde puedes encontrar este artrópodo?

3. Evalúa las ventajas y las desventajas de introducir una especie de insecto en un área

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para eliminar otra especie de insecto dañino de ese lugar.

4. Compara y contrasta el comportamiento social de los insectos con el comportamiento social de los seres humanos.

5. A pesar de que anualmente se gastan millones de dólares para eliminar insectos dañinos, ninguna plaga ha sido destruida totalmente. ¿Por qué?

AMPLIACIÓN DE CONCEPTOS

1. Las hormigas, como las abejas, son insectos sociales. Realiza una investigación acerca de las sociedades de hormigas, incluyendo el papel de los miembros de los diferentes órdenes sociales.

2. Consigue una clave taxonómica para los diferentes órdenes de insectos. Coloca varios especimenes de insectos en el orden a que pertenecen.

3. Diseña un método para controlar insectos que tenga un mínimo de efectos secundarios negativos.

4. Diseña un experimento que pruebe esta hipótesis: Las moscas caseras pueden detectar los diferentes colores de la luz.

5. Prepara un informe acerca del comportamiento de cortejo de la araña llamada viuda negra.

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PLANTAS Y ANIMALES Robert A. Wallace

Jack L. King

Gerald P. Sanders

Evolución y diversidad: Los invertebrados inferiores

Si usted fuera manejando por las llanuras de Kenia y. pasara una manada de babuinos, ¿podría detenerse, salir, y caminar entre ellos con seguridad? ¿Seria una aventura peligrosa? ¿Tendría miedo de los lobos si caminara través de lsle Rayale en Michigan? ¿Por qué la gente no usa gatos guardianes en vez de perros guardianes? ¿Puede confiarse en un caballo para que vigile la pastura? ¿Podría usted tomar un ciempiés?

Evidentemente, nuestros compañeros sobre el planeta -los otros miembros del reino animal- son completamente diferentes. No obstante,' todos estamos unidos por la hebra común del origen. Consideremos ahora la diversidad de la vida animal que comparte con nosotros este lugar. No nos concentraremos solamente en la variedad de formas muchas veces confusas y fascinantes, sino que trataremos también aquellos temas comunes a todos.

¿QUÉ ES UN ANIMAL?

Si alguien le preguntara qué es un animal, usted podría dar una bella definición. Pero quizá estaría equivocado, después de todo. La razón es que los animales son tan variados que pueden' encontrarse excepciones a todas las reglas. ¿Qué clases de reglas podemos elaborar? Algunas personas podrían decir simplemente que los animales se mueven por todos lados, tienen boca y comen cosas. Lo cual no es un mal principio. Si agregamos "y son multicelulares", hemos cubierto casi a todo el reino animal. Pero algunos animales protestarían inmediatamente: ¡yo no soy así!

A causa de las dificultades para dar una definición común entre semejante diversidad,

cualquier descripción del grupo debe ser tanto amplia como precisa. Tal descripción varía entre los científicos, pero la lista que presentamos aquí podrá ser al menos aceptada generalmente y servirá de base para nuestra siguiente, exposición:

1. Los animales son heterótrofos, eucariónticos y multicelulares. Están formados por numerosas células eucariónticos y sus necesidades nutricionales incluyen sustancias orgánicas complejas, como carbohidratos, lípidos, proteínas y vitaminas.

2. Los animales presentan diferenciación tisular y celular y poseen sistemas bien organizados que desempeñan los diferentes fundones vitales. En otras palabras, los sistemas están formados por órganos; los órganos, por tejidos y los tejidos, por células. Todos, excepto los fila, (PL. de filum) más sencillos (y unos cuantos tipos que los han perdido), tienen un' sistema nervioso, un sistema digestivo y un sistema reproductivo. Casi todos tienen esqueleto y músculos y la mayoría tiene alguna forma de sistema excretor.

3. Entre las células de los animales hay una matrix extracelular de una proteína compleja el colágeno, que actúa como "la sustancia adhesiva" que mantiene juntas a las células. En los vertebrados, el colágeno es con mucho la proteína más común del cuerpo.

4. Casi todos los .animales se reproducen sexualmente, mediante óvulos grandes sin movimiento y espermatozoides pequeños y flagelados. Los animales son organismos diploides y todas las células, excepto los gametos, son diploides. La mayoría de las especies en todos los fila animales son capaces de reproducir sexualmente. Sin embargo, cada filum incluye también es-pecies que se reproducen asexualmente.

Como veremos, hay algunas excepciones muy notables para estas reglas generales, y algunas de las excepciones pueden ser bastante instructivas a causa de su novedad, atracción y fascinación.

La mayoría de nosotros conocemos por lo menos, algunos representantes de los fila principales. Por ejemplo, nosotros mismos somos cordados (filum Chordata). Pero

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también lo son algunos invertebrados, como las ascidias y las salpas. Todo el mundo ha visto un insecto (filum Arthropoda), una lombriz de tierra (Annelida) o un caracol (Mollusca).

Sabemos que los perros pueden tener gusanos cilíndricos (Nematoda), que nosotros mismos muchas veces somos parasitados por las tenias (Plathyheminthes) y, si vive cerca de una costa rocosa, usted conoce con toda seguridad a las medusas (Coelenterata), a las estrellas de mar (Echinodermata), a las esponjas (porifera) o a los gusanos planos (Platyhelminthes), los cuales pueden encontrarse en las charcas que permanecen' aisladas cuando baja la marea.

Con estos ejemplos, hemos clasificado justamente a las nueve filas mayores. Cada filum tiene ciertas características que los separa de" los demás y casi todos presentan una' amplia diversidad entre sus miembros (tabla 5.1). En el reino animal, hay cuando menos tantos fila extraños como, los más comunes que acabamos de mencionar todo completamente fascinante y a veces, quizá inclusive sobrenaturales. Además, toda los fila tienen fósiles en rocas con una antigüedad de por lo menos 500 millones de años.

Phylum Nivel de organizaci

ón

Simetría del cuerpo

Patrón de Segmentació

n

Tipo de larva Tubo digestivo

Cavidad corporal

Segmenta-ción

Subreino

Parazoa

Celular Radial No se ha observado

Flagelada No se ha observado

Espongocele

Primitivo

No se ha observado

Subreino

Metazoa

Coelenterata Órganos

Tejidos

Radial No se ha observado

Plánula ciliada Cavidad gastrovascular

No se ha observado

No se ha observado

Platyhelmithes No se ha observado

Similar a la trocófora

Ninguna No hay

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Nematoda

Ninguno

Pseudoce-

lona

Annelida

Bilateral

Espiral

Trocófora

Celoma

(Esquizocele)

Mollusca

Intestino completo

(protostomado)

Arthropoda

Sistema de

Órganos

Nauplio en algunos crustáceos.

En gran parte reducida a los moluscos

Si hay, pero muy reducida en muchos moluscos y artrópodos

Echinodermata

Pentarradial

Dipléurula o similar

Intestino completo

(deuterostomado)

Celoma

(enterocele)

No hay

Hemichordata

Bilateral

Radial

Chordata

Única cuando la hay

Si hay

Tabla 5.1 Características de los principales fila de animales

ORIGEN DE LOS ANIMALES

Las preguntas "¿quiénes somos?" y" ¿de dónde provenimos?" han inquietado desde hace mucho tiempo a los científicos, lo mismo que a los filósofos, místicos, teólogos, hombres primitivos y ebrios. Parece cierto que los hongos, los animales y las plantas actuales surgieron de protistas antiguos. El consenso entre los biólogos es que el reino animal tiene sus raíces en los antepasados de dos diferentes líneas protistas. Una de éstas, un grupo dé" protozoarios flagelados. (Véase el capítulo 5 del volumen 2), dio origen al subreino

130

Parazoa, compuesto por un filum, Porifera, las esponjas. La otra dio origen al Metazoa.

El subreino Metazoa -el resto de los animales de la Tierra- se originó probablemente de una sola línea de metazoarios, la cual a su vez surgió de un protozoario de algún tipo. Nadie conoce exactamente qué tipo, pero hay dos principales hipótesis. Una sugiere que el antepasado unicelular de los metazoarios fue un protozario flagelado, aunque diferente del antepasado de los parazoarios. Los flagelos en los animales actuales se hallan en el espermatozoide. La otra hipó-tesis principal supone que los animales surgieron de un protozoario ciliado. Actualmente, la mayoría de los animales tienen tejidos con cilios.

Los que apoyan la hipótesis del ciliado argu-mentan que los cilios de los animales y aquéllos de los protozoarios ciliados son perfectamente idénticos en tamaño, en estructura y en el patrón de movimiento asimétrico y complejo. Se basan también en la similitud sorprendente entre algunos ciliados multinucleados avanzados y ciertos platelmintos primitivos que son ciliados, que carecen de tubo digestivo y que viven actualmente en el océano (figura 5.1). Sin embargo, la interrogante permanece sin respuesta en vista de que hay pruebas bioquímicas de que al menos algunas proteínas de los metazoarios. Son más similares a aquellas de los flagelados modernos que a las de los ciliados.

Por desgracia, no hay pruebas fósiles que ayuden a aclarar este problema. En realidad, los fósiles más antiguos de eucariontes son similares a algunos metazoarios actuales. Aquellos animales, los cuales vivieron hace 680 millones de años, no fueron muy diferentes de las medusas modernas. Esto nos conduce a la pregunta: “¿Cómo aparecieron los primeros animales multicelulares?" Veamos si podemos dirigir nuestra ignorancia

enciclopédica hacia el desarrollo de un escenario que pueda integrar algunas de estas ideas. ¿Cómo avanzó la vida del estado unicelular al multicelular? Tal vez las formas unicelulares se agregaron -juntándose para formar un grupo organizado que se volvió parcialmente interdependiente. Hay en la naturaleza varios protistas vivientes que muestran diferentes estados de agregación que indican, por analogía, como pudieron suceder los cambios en nuestros propios antepasados.

Figura 5.1 Un posible antepasado de los metazoarios. Según algunas teorías los metazoarios emergieron de los ciliados multinucleares. Una línea de prueba es la similitud entre ciertos ciliados multinucleares vivientes (protozoarios) a) y ciertos gusanos planos ciliados muy simples (metazoarios) b) muchos de los gusanos planos no tienen división celular, y además se parecen a los ciliados, pero sí la apoya aunque en forma indirecta.

Conforme las células en el agregado hipotético se volvieron más dependientes unas de otras, se preparaba el escenario para la especialización. Es decir, las diferentes células podrían adquirir funciones diferentes; algunas, por ejemplo, se especializarían en el movimiento, otras en la alimentación e inclusive otras en la reproducción. Hemos observado en las formas coloniales vivientes que esta

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especialización puede ser completamente eficiente y satisfactoria.

Casi todos los biólogos concuerdan en que los pasos evolutivos más primitivos hacia la multicelularidad en los animales debieron ocurrir en los mares antiguos entre los protozoarios marinos. Tal vez las formas más simples estacionarias y reptantes fueron seguidas por versiones nadadoras y flotantes, ~ posiblemente por animales sostenidos sobre pedúnculos largos -cualquier adaptación que pudiera capacitar al organismo para explotar nuevos recursos alimenticios. Definitivamente, muchos de, estos escenarios son hipotéticos. Pero el rigor científico exige que consideremos el problema del origen y que consideremos todas las pruebas posibles. Con esto en mente, veamos qué pueden decimos los estratos geológicos.

El registro fósil animal

El fósil más primitivo de animales se encontró en los depósitos del precámbrico de hace 580 a 680 millones de años (véase en la tabla 5.2 un repaso de laS eras geológicas). Inclusive, rocas más antiguas presentan huellas que parecen cuevas y surcos fósiles; algunos especialistas creen que son rastros de gusanos marinos. Sea lo que fueren estos hoyos y surcos, tiene una edad aproximada de 700 millones de años. Pero los fósiles animales claramente identificados, la fauna de Ediacara del sur de Australia, son ricos en medusas, corales de cuerpo blando y gusanos (figura 5.2). Si la fauna de Ediacara es absolutamente representativa de los animales en su época, entonces la evolución del Precámbrico debió haber avanzado con increíble rapidez. También se encontró un depósito fósil extremadamente rico, con una antigüedad aproximada de 570 millones de años, en la Formación de Burgess Shale al oeste de Canadá. Sus fósiles notables, muchos de los cuales son de animales de cuerpo blando,

abarcan a representantes de todos los fila principales de animales actuales, incluyendo animales que eran mucho más complejos que los de la fauna 4e Ediacara sólo de lO a 100 millones de años 'más antiguos (figura 5.3). Sin embargo, algunos evolucionistas consideran que la fauna de Ediacara incluye formas de vida retrógradas que "regresaron al agua" y aberrantes, no representativas de casi todos los fila animales actuales. Si esto' es verdad, entonces no podemos establecer con certeza la velocidad a la cual ocurrió la evolución en aquellos tiempos.

Figura 5.2 Animales del precámbrico. Los fósiles de Ediacara de los mares del precámbrico son dominados por restos fosilizados de celentaros de cuerpo delgado. Entre éstos están a) medusas-parecidas a las actuales – y b) corales pedunculaldos semejantes a plumas, casi idénticas a las “plumas de mar” de hoy en día. Los moradores del fondo abarcan a diversas especies de anélidos c) gusanos segmentados, que se identifican por las líneas que atraviesan el cuerpo. Están representados también los antrópodos d) unos cuantos moluscos con concha e) y algunos fósiles de los fila están extinguidos actualmente f) la masa de ovoides g) se piensan que pueden ser algas.

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Tabla 5.2 Cuadro de eras geológicas.

Eras (Años desde que principió)

Periodos

Extensión en millones

de años

Cenozoico

65 000 000

Cuaternario

Holoceno

(presente)

Pleistoceno

Terciario

Plioceno

Mioceno

Oligoceno

Eoceno

Paleoceno

Los últimos

10 000

años

01-2

2-6

6-23

23-35

35-54

54-65

Mesozoico

225 000 000

Discontinuidad

entre el paleoceno y el Cretáceo

Jurásico

Triásico

65

65-135

135-197

197-225

Paleozoico

570 000 000

Pérmico

Carbonífero

Devónico

Silúrico

Ordovícico

Cámbrico

225-280

280-345

345-405

405-425

425-500

500-570

Precámbrico

Origen de la tierra 4 500 millones de años.

Todos los fila de invertebrados presentes

570-4500

Como se puede ver, hay todavía grandes lagunas en nuestros conocimientos de la evolución animal. Sin embargo, nosotros encontramos que mientras los animales de los depósitos de Ediacara no eran particularmente complejos, habían recorrido un largo camino desde cualquier ante-pasado ciliado hipotético. Los animales de Burgess Shale son aún más complejos.

De hecho, el mismo Burgess Shale fue un hallazgo raro y afortunado, ya que raramente se fosilizan los tejidos blandos de los animales, y ha llenado un gran hueco en los datos existentes. Se espera descubrir casi seguramente otros mantos de fósiles tan informativos como misteriosos.

Filogenia del reino animal

Las relaciones filogenéticas y la historia evolutiva entre los fila animales pueden ser representados por un árbol filogenético (véase el capitulo 3 del volumen 2). El árbol que se muestra en la figura 5.4 es sólo una de las diversas posibilidades, pero indica las características que se consideran decisivas en la evolución animal. Como con todos los árboles, éste se basa en diferentes criterios, incluyendo el registro fósil, la anatomía comparada, la fisiología y la embriología

Nótense en particular las principales ramificaciones. Representan los eventos evolutivos importantes que dirigieron a la diversificación actual. También los nombres encerrados en rectángulos representan a las dos grandes divisiones: los protostomados y los deuterostomados. Los términos significan “primera boca” y “segunda boca y se refieren al origen embriológico de la boca. Hablaremos más tarde sobre todo esto. Téngase presente que las ramas de un árbol como éste no dan información acerca del tiempo evolutivo. Sin embargo, puede ser que casi todas las ramificaciones hayan ocurrido muy rápidamente, entre las épocas de la fauna de Ediacara. Con estas relaciones en mente, estudiamos ahora a los fila individuales.

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Figura 5.3. Animales del Burgess Shale. Los fósiles de Burgess Shale incluyen a algunos animales frecuentemente comunes, cuya complejidad sugiere una historia evolutiva extensa. Las "rebanadas de piña" a) son celenterados. Un grupo animal que no es tan común aquí como en la fauna de Ediacara más temprana. Los animales pedunculados grandes b) son esponjas que se alimentan principalmente por filtraci6n. mientras que las criaturas de muchos pies que reptan por el Suelo oceánico c) son anrópodos posiblemente antepasados de los cangrejos y langostinos actuales, Se observan también anélidos que habitan en conductos d) Los antecesores de las lombrices de tierra y los gusanos marinos de hoy día. Las criaturas semejantes a gusanos grandes en las cuevas en forma de U e) son priapúlidos. Muy similares a algunas especies que hacen cuevas en el suelo oceánico, El onicóforo marino f) se semeja mucho a los onic6foros terrestres modernos, animales confusos que componen rasgos con anélidos y antrópodos. Los fósiles de Burgess Shale incluyen cardados primitivos (miembros de nuestro propio filum). Que se asemejan estrechamente al anfioxo actual g). Los primeros vertebrados no hicieron su aparición por muchos millones de años. Algunas de las especies que vemos aquí son desconocidas actualmente h), pero la criatura espinosa extraña j) es un molusco y el animal pedunculado con los tentáculos plumosos j) es un equinodermo.

FILUM PORIFERA: LAS ESPONJAS Y LOS NIVELES DE ORGANIZACIÓN.

Podemos empezar mostrando por qué son diferentes las esponjas (filum Porifera). Expondremos, simplemente, que no han alcanzado el nivel de organización órganos-sistemas. ¿Qué significa esto? Mencionamos antes que casi todos los animales tienen

órganos y sistemas formados por órganos bien desarrollados. Desde el punto de vista anatómico, el elemento fundamental de un organismo es la célula (descartando a subelementos como organelos y las. macromoléculas) que constituye el primer nivel de organización. El segundo nivel es el tejido, el cuál esta formado por un grupo de células especializadas con alguna función en común. Por ejemplo el revestimiento del intestino, es un tejido que se especializa en la absorción alimenticia. Los tejidos, a su vez, están organizados en sus órganos, tal como en su mismo intestino, el cual realiza toda o parte de una función mayor.

El intestino contiene tejidos absorbentes junto con tejido muscular, nervioso, secretorio y otros. Los órganos interactúan generalmente con otros órganos para formar un sistema de órganos o aparato. El sistema digestivo incluye a la boca, el esófago, el estómago, el intestino, etcétera; es un sistema formado por órganos, como también son el sistema reproductor y el aparato respiratorio.

Desde un punto de vista evolutivo, los protistas y procariontes han alcanzado solamente el nivel celular de organización. Aunque los parazoarios (las esponjas) son animales, sólo se les puede atribuir el nivel celular. Las esponjas están compuestas por unos cuantos tipos de células especializadas, pero con escasa organización o coordinación entre ellos. De echo, las esponjas cuando son disgregadas completamente en células individuales, pueden reagruparse (arrastrándose) y restablecer de nuevo un organismo. Veamos como trabaja la organización celular simple en las esponjas.

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Figura 5.4 el árbol filogenético de los animales. El esquema es una de las posibilidades más razonables. Las ramas del árbol representan los fila animales principales, junto con importantes designaciones evolutivas (nombres en los rectángulos). En el esquema no se sugieren las épocas especificas, sin embargo, el tallo principal, representa al tronco animal ancestral y las puntas de las ramas inferiores son las divergencias evolutivas mas primitivas. Cada filum, aunque se presentan muy lejos del tronco principal, pudo tener sus raíces evolutivas en un lugar muy debajo de su rama principal. El esquema refleja el descubrimiento de que los subreinos representan Parazoa y Metazoa emergieron de diferentes antepasados protistas. Los animales metazoarios más primitivos fueron en apariencia radiales (animales esféricos o discoidales, representados, actualmente por los celenterados y los ctenóforos). Los Metazoarios bilaterales (con lados derecho e izquierdo) emergieron gradualmente presumiblemente de los radiales, divergiéndose en las dos ramas principales que se ven el tallo. Estas dos ramas principales que se ven en el tallo. Estas dos ramas se designan como los deuterostomados y los prostostomados, y se refieren a las importantes diferencias embrionarias en los fila animales superiores. La rama izquierda, los deuterostomados, dio origen a diversos fila, incluyendo a los cordados, los cuales a su ves un subfílum que contiene vertebrados – nuestro propio grupo la rama

derecha dio origen a casi todos los fila animales invertebrados conocidos. Las designaciones acelomado, pseudocelomado y eucelomado se refieren a la presencia o ausencia de ciertas cavidades corporales las cuales representan también importantes logros evolutivos. Los teóricos no están de acuerdo si el celoma emergió sólo una vez a(o si emergió en forma independiente una segunda vez.

LA BIOLOGÍA DE LAS ESPONJAS

En vista de que las esponjas evolucionaran separadamente de los demás animales, esperamos que sean diferentes. Sin embargo, no hay duda que las esponjas son animales, ya que son heterótrofos multicelulares con todos los requerimientos y las características reproductivas de los animales. Casi todas las esponjas son mari-nas, viven en las aguas oceánicas profundas de todo el mundo, aunque unas cuantas viven en agua dulce. Los adultos son sésiles; viven tranquilamente fijos sobre el fondo en el agua clara, o tienen movimiento aparente.

En las esponjas más simples, el cuerpo es semejante a un vaso, con una cavidad central grande o espongocele, con una abertura, el ósculo, en la región superior (figura 5.5). La pared externa del cuerpo delgado presenta numerosas células atravesadas por un canal llamadas poro-citos, por los cuales pasa el agua a la cavidad central. Una región amorfa y sin consistencia, la mesoglea, separa a la capa externa de la interna y hospeda a los amebocitos errantes. La pared interna contiene numerosas células flageladas con un collar citoplasmático, los coanocitos, los cuales se alinean en la cavidad central y producen corrientes de agua que entran en el espongocele. El agua entrante trae consigo un abastecimiento fresco de oxígeno y alimento. Como las esponjas se alimentan por filtración, aprovechan los organismos microscópicos y las partículas de materia orgánica que son atrapados por las secreciones mucosas de los coanocitos. Estas partículas atrapadas descienden por el collar de los coanocitos hacia la célula, donde son fagocitadas y digeridas por vacuolas alimenticias. Las corrientes de

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agua que introducen las partículas salen por el ósculo, cargadas con dióxido de carbono y otros desechos celulares.

En las esponjas más complejas, la pared corporal puede ser relativamente gruesa y la cavidad corporal muy ramificada.

Figura 5.5 Anatomía de la esponja. En las esponjas simples semejantes de forma sacular, la pared corporal está compuesta por dos capas celulares organizadas, ubicada entre las dos se encuentran la masoglea gelatinosa. La cual contiene amebocitos y espículas calcáreas de soporte. Los coanocitos flagelados (células de collar que revisen la cavidad corporal crean corrientes para que entre el agua, de la cual colectan, en la mucosidad de collares, microorganismos y partículas de desechos orgánicos. La mucosidad desciende a la célula, donde se realiza la fagocitosis y la digestión.

Los poros se abren en sistemas de canales que se ensanchan con frecuencia en cámaras recubiertas por coanocitos antes de conducir a una cavidad central reducida. Las esponjas mantienen su forma corporal con espículas o fibras que están diseminadas a través de la pared corporal y actúan como elementos esqueléticos. Las espículas, producidas por los amebocitos, se diferencian en cada una de las tres clases de esponjas. En las esponjas calcáreas, las

espículas contienen carbonato de calcio, mientras que en las hermosas esponjas vítreas están compuestas por dióxido de silicio (vidrio).

En un tercer grupo, las esponjas proteináceas, o "esponjas de baño", el material del esqueleto es espongina, una proteína fibrosa. (Casi todas las esponjas para el aseo que se venden actualmente son sintéticas y la industria pesquera de esponjas, en otro tiempo prospera, ya no lo es.)

5.6. Simetría animal. La simetría radial significa en esencia cuerpo esférico, discoidal o cilíndrico. Cualquier plano vertical que pase -Rebanadas de por el centro produce una mitad derecha y una izquierda casi iguales. La simetría bilateral, por Otro lado, significa que el cuerpo puede ser dividido en forma equitativa sólo por un plano. Esta división produce dos mitades, derecha e izquierda, que contienen estructuras similares y que son una la imagen especular de la otra. No siempre se encuentran ejemplos perfectos de simetría radial o bilateral. ¿Puede usted recordar estructuras de su propio cuerpo que sean asimétricas es decir, que no se presenten en pareja ni compuestas de una imagen con mitades izquierda y derecha semejantes?

Por lo general, las esponjas son hermafroditas, o sea que cada individuo produce tanto espermatozoides como óvulos. Los espermatozoides liberados (a menudo en enjambres) reciben la ayuda de las corrientes de las células con collar). Las células huevo están localizadas muchas veces justo debajo de las células con collar, donde puede penetrar fácilmente el espermatozoo. El óvulo fecundado escapa como una larva nadadora muy flagelada, la cual después de un breve periodo se asienta

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en el fondo y desarrolla un organismo adulto. Algunas esponjas pueden reproducirse también asexualmente, liberando gémulas, racimos de células rodeadas por una pared resistente. Las gémulas de las esponjas de agua dulce pueden permanecer latentes durante los tiempos difíciles, como las épocas de sequía o de fríos, antes de ser activadas y producir el nuevo cuerpo de una esponja. Como adultos, la capacidad de las esponjas para responder a los estímulos ambientales es extremadamente limitada y es similar, de hecho, a las respuestas de los flagelados coloniales. No hay acumulación de células

LA ORGANIZACIÓN RADIAL Y UN PASO ADELANTE EN LA ORGANIZACIÓN.

La organización corporal de los animales metazoarios revela dos patrones básicos de simetría: bilateral y radial (figura 5.6). Ambos son conceptualmente simples, pero han alcanzado varios adelantos evolutivos. La organización bilateral del cuerpo tiene un solo plano de simetría, el cuál divide básicamente el cuerpo en lado izquierdo y derecho. Nosotros somos un buen ejemplo de un animal bilateral. Las formas con simetría radial son completamente diferentes. El cuerpo es esencialmente cilíndrico o semejante a un disco (algunas veces esférico), tal vez con brazos" radiados. Teóricamente, tiene planos ilimitados de simetría. En otras palabras, cualquier plano que pase a través del centro del cuerpo puede dividir al cuerpo en mitades más o menos iguales. .

La simetría radial en los animales actuales existe en sólo unos cuantos fila, incluyendo a los celenterados y a los ctenóforos. (Más adelante veremos que los equinodermos adultos, como las estrellas de mar, los erizos de mar y otras especies de erizos más pequeños, tienen una extraordinaria simetría radial de cinco partes o pentarradial.) Veamos ahora a los celenterados y ctenóforos de simetría radial.

Filum Coelenterata (Cnidaria)

Los celenterados, o cnidarios, corno tam-bién son conocidos, incluyen a las hidras, las medusas, los corales y las anémonas. Principalmente, los celenterados han llegado aun nivel de organización tisular, pero también incluyen unos cuantos ejemplos de órganos. Un ejemplo puede ser el tentáculo, el cual contiene células cubridoras especializadas, una abundancia de procesos nerviosos y fibras contráctiles. Casi todos los celenterados tienen tentáculos armados de células con aguijones llamadas midoblastos que liberan, en forma de arpón, estructuras provistas de aguijón semejantes a un resorte llamadas nematocistos; Los celenterados son animales de pared extremadamente delgada y muy delicados, compuestos esencialmente por dos capas de células, una interna y otra externa. Emparedada entre estas capas se encuentran una materia acelular sin consistencia la mesoglea. Las células ameboides errantes, los procesos nerviosos y las fibras contráctiles se hallan en la mesoglea. Las células externas (o epidermis) son principalmente protectoras, mientras que las células internas (o gastrodermis) forman un intestino sacular llamado cavidad gastrovascular ya que desempeña tanto la función circulatoria como la digestiva. Una abertura simple sirve tanto como boca y ano o, visto de otra manera, los celenterados tienen una boca, pero no un ano y vomitan los restos no digeridos o de cualquier alimento que hayan deglutido.

Como con otros animales radiales, hay poca centralización del sistema nervioso. Éste es en realidad completamente difuso y torna la forma de una red nerviosa, cubriendo al animal por completo. Además, las células nerviosas, o neuronas, de los celenterados son completamente inusitadas, ya que los impulsos nerviosos pueden viajar en cualquiera de las dos direcciones de una célula a la siguiente. En los animales bilaterales, la conducción nerviosa es generalmente en un sentido.

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Los celenterados pueden tornar una de dos formas: pólipo o medusa. Usualmente los pólipos son sésiles, viven fijas alas rocas, amontonados en los muelles u otros objetos, mientras que las medusas pueden nadar. Algunas especies de celenterados pasan tanto por el estado de medusa corno por el estado de pólipo en una alternancia extraordinaria de generaciones. A diferencia de la alternancia de generaciones en las plantas, sin embargo, tanto la forma de pólipo corno la forma de medusa son diploides, lo cual es característico del modo de vida animal.

Clase Hydrozoa. Casi todos los hidrozoarios se establecen corno colonias de pólipos con especializaciones para la alimentación y la reproducción. Un hidrozoario bien conocido, Obelia, se ve en la figura 5.7. Las colonias crecen asexualmente por gemación simple de más pólipos. La reproducción sexual comienza cuando se producen medusas diminutas. Los sexos están separados comúnmente en las medusas que nadan con libertad y los espermatozoides liberados en el agua entran en la medusa femenina para fecundar a los óvulos. El zigoto del hidrozoario se desarrolla primero en un estado larva o intermedio conocido como larva plánula. La larva plánula es una forma nadadora y ciliada que pronto se establece en el fondo, adhiriéndose, y comenzando su metamorfosis extraña en una colonia de pólipos. La transición del huevo a larva, antes del surgimiento de mí adulto, es común en los fila de invertebrados.

Un hidrozoario común, pero aberrante, es la Hydra, forma minúscula de vida libre la Hydra y Chlorhydra, un género relacionado estrechamente, son extraños en diversas maneras; para empezar, son animales de agua dulce en un filum casi exclusivamente marino. A diferencia de muchos celenterados marinos, la Hydra es un individuo solitario. Además, no tiene estado de medusa y tampoco larva plánula. El pólipo Hydra se reproduce por gemación y produce nuevos pólipos.

Como en tantas otras formas diminutas de agua dulce, la reproducción sexual ocurre sólo en condiciones, difíciles y el zigoto es protegido por una envoltura resistente y endurecida.

Cuando las condiciones mejoran, el zigoto encerrado germina en un pólipo minúsculo. Casi todas son de color marrón. Pero Chlorhydra es verde brillante debido a la presencia de un simbiote fotosintético intracelular, un alga verde, de la cual depende su nutrición.

Otros hidrozoarios son completamente diferentes a éstos. Por ejemplo, la fragata o carabela portuguesa (physallia) de gran tamaño se parece a una medusa, pero en realidad es una colonia flotante. Cada colonia incluye un flotador lleno de gas pólipos reproductores, y de alimentación con grandes tentáculos del hidroide, será paralizado de inmediato por el veneno de los miles de nematoscitos. Que serán lanzados en cuanto rosen los señuelos hermosos y a menudo brillantes colores. El pez es aprisionado totalmente y es sometido entonces a las enzimas digestivas que preparan su cuerpo para que lo absorban los pólipos de alimentación.

Figura 5.7. Ciclo biológico de un hidrozoario. En este ciclo biológico, Ofelia, al igual que muchos otros hidroides, desarrolla varios pólipos, los cuales a su vez se especializan en la alimentación o en la reproducción. Los pólipos reproductivos forman medusas nadadoras, las cuales son liberadas y nadan

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a lo lejos. Cuando maduran, las medusas producen óvulos y espermatozoides, éstos son liberados en el agua circundante donde ocurre la fecundación. El zigoto se desarrolla en una larva ciliada llamada plánula. Finalmente, la plánula se establece en el fondo del océano y comienza su transición hacia el estado hidroide adulto, después de lo cual podría repetirse la alternancia del ciclo.

Clase Scyphozoa. En los escifozoarios, la alternación de generaciones es completamente opuesta a aquella de la mayoría de los hidrozoarios. En los escifozoarios las medusas nadadoras son la generación dominante mientras que los pólipos están en gran parte reducidos, o en algunas especies, por completo ausentes. Casi todas las medusas tienen un cuerpo en forma de campana, con la boca, localizada centralmente en la cara inferior, rodeada por tentáculos. En su mayoría los arrastran las corrientes marinas, pero pueden nada lentamente por contracciones de fibras musculares ubicadas alrededor de la campana. Mientras que casi todas son modestas en tamaño, algunas, como cyanea, alcanzan proporciones gigantescas hasta dos metros de diámetro con tentáculos de 70 metros de largo. Estas medusas enormes ofrecen un espectáculo impresionante cuando se les ve a las derivas en aguas azules y transparentes, mar dentro.

Los sexos se encuentran separados en las medusas. Los espermatozoides, producidos en los testículos de los machos, nadan saliendo a través de la boca, entran en el interior de la cavidad gastrovascular de la hembra y penetran al ovario, donde ocurre una fecundación. Una larva plánula nadadora se desarrolla y se deposita en el suelo oceánico, donde ocurre una transición extraña. Por lo general, se cuelgan de cabeza en la cara inferior de un borde rocoso, el pólipo fijo o, escifistoma, empieza a gemar “en serie” medusas en miniatura, o éfiras (figura 5.8) los cuales madurarán en adultos.

Clase Anthozoa. Los antozoarios – corales y anémonas viven solamente como pólipos

(figura 5.9) se mencionó antes que los pólipos pueden reproducirse en forma asexual simplemente gemando pólipos nuevos. Para la reproducción sexual, los pólipos femeninos y masculinos producen óvulos y espermatozoides por separado y la fecundación ocurre en el agua. Los zigotos se desarrollan en larvas plánulas nadadoras que formarán más antozoarios.

Los antozoarios más comunes en aguas templadas son las anémonas de mar de cuerpo denso. Las anémonas abundan en las charcas de las mareas que se forman sobre rocas y en aguas costeñas pocos profundas. Los corales son colonias de antozoarios cuyos pólipos secretan paredes circundantes de carbonato de calcio. Las formaciones bellas de coral que son vendidas en las tiendas de curiosidades no son si no esqueletos. Los efectos acumulativos de las secreciones de coral (junto con una contribución significativa de las algas coralinas) han producido los atolones (islas) de coral, en el transcurso de millones de años, los mismo que barreras de arrecifes que protegen a muchas islas en el pacifico. Aunque los corales pueden alimentarse con los tentáculos, casi todos los corales tropicales dan hospedaje a algas simbióticas y fotosintéticas que proveen la mayor parte de nutrientes.

Filum Ctenophora

Los ctenóforos (figura 5.10), comúnmente llamados "peines gelatinosos", parecen estar relacionados .estrechamente con los celenterados. Al igual que los celenterados, los peines gelatinosos presentan simetría radial; tienen una cavidad gastrovascular formada principalmente por dos capas celulares separadas por una mesoglea de consistencia gelatinosa. Estos animales marinos se caracterizan por tener cilios fusionados en ocho hileras o peines. La ondulación de estos peines impulsan hacia adelante a los animales.

Los ctenóforos tienen tentáculos, pero en vez de nematocistos, están armados con

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“células engomadas” que enredan y capturan a las presas. Sus secreciones pegajosas capturan plancton (pequeños invertebrados errantes) y, para desaliento de los pescadores de ostras, larvas de ostras. Los ctenóforos son muy conocidos por su fascinante luminiscencia. Una especie, Cestus veneris, o “cinturón de Venus”, tienen un cuerpo en forma de cinta y resplandeciente y mide cerca de un metro de largo.

Figura 5.9. Antozoarios representativos. Las anémonas de mar y los corales son miembros de la clase Anthozoa. a) los corales son coloniales, y viven en cubiertas de carbonato de calcio extensas que ellos mismos secretan. Los esqueletos secretados producen muchas veces grandes atolones y arrecifes; los corales son formas de pólipos, similares a las de las anémonas, pero generalmente mucho más pequeñas. Aquí, los pólipos se observan tanto cerrados (izquierda) como abiertos (derecha).

b) Las anémonas son más solitarias, aunque a menudo son vistas en grupos, adhiriéndose al sustrato con sus discos pedales. Se pueden mover en su alrededor, pero en la mayoría de las veces permanecen adheridos a un lugar. En su postura de alimentación extienden los tentáculos pero cuando son inquietos los encogen pronto muy cerca del cuerpo rechoncho.

Figura 5.10. Peinas gelatinosos. Estos peines gelatinosos delicados se impulsan a través del agua con hileras de cilios establecidos a lo largo de sus peines. Los peines son las curvas densas que circunvalan verticalmente la pared corporal. El objeto central semejante a una bolsa es el estómago o cavidad gastrovascular Los peines gelatinosos se alimentan de presas pequeñas que atrapan con las secreciones pegajosas de sus tentáculos (aquí no se observan). Los tentáculos pueden ser arrastrados detrás del animal o pueden estar plegados en vainas.

LA TENDENCIA HACIA LA SIMETRÍA BILATERAL Y EL MESODERMO VERSÁTIL

En el reino animal, las especies radiales son la minoría. Casi todos los anímales tienen simetría bilateral. Con la evolución de ésta, surgió una tendencia trascendental en la organización, corporal llamada cefalización. Los animales desarrollan una cabeza, o región anterior, y una cola, o región posterior. Al principio, la cabeza pudo haber sido simplemente una concentración de músculos, una adaptación para hacer cuevas en le estratos marinos suaves de los océanos antiguos, donde han sido hallados los fósiles más viejos de los animales bilaterales Pero la región anterior llegó a ser equipada pronto con estructuras sensorias para la detección de alimento y la percepción de luz, sonido y otros estímulos. Con los sentidos concentrados en la región

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anterior un animal puede percibir más rápidamente en que clase de ambiente de está moviendo. Tales estructuras sensorias requieren inervación e integración; de este modo, las agrupaciones de células y se inició la evolución del cerebro.

El embrión de tres capas.

En los embriones de celenterados y ctenóforos sólo aparecen dos tipos de tejido embrionario, y estos dos tejidos, llamados capas germinales, hojas embrionarias u hojas blastodérmicas, dan origen a todas las estructuras futuras. Durante el desarrollo, la primera capa, el endodermo (piel interna), forma muchos revestimientos internos, incluyendo los del intestino, las numerosas glándulas y los vasos sanguíneos. El ectodermo (piel externa) contribuye principalmente con los re-vestimientos externos y forma la mayor parte del sistema nervioso. Los embriones de los demás metazoarios tienen, además de aquellas dos, una tercer hoja embrionaria, el mesodermo (piel intermedia). Del mesodermo se originan los músculos, la sangre y el esqueleto, interno, o endoesqueleto. El primer grupo que consideraremos, cuyo' embriones se forman a partir de tres capas germinales, será el de los gusanos planos.

Filum Platyhelminthes: los gusanos

planos. El fIlum Platyhelmithes, nuestro primer

fIlum con simetría bilateral, incluye una clase de especies que viven libremente y a dos clases de parásitos, las duelas y las tenias. Algunas especies dé este grupo son altamente compleja, con sistemas y órganos completamente desarrollados; otros son más simples., Como los animales bilaterales, los gusanos planos tienen orientación definida anterior (cabeza) y posterior (cola). Sus sistemas nerviosos no están bien desarrollados, pero sus nervios están concentrados en la extremidad

anterior como en otros animales bilaterales.

Los gusanos planos, al igual que los celenterados, carecen de estructuras especiales para la circulación y la respiración; y dependen de la difusi6ftpara satisfacer sus necesidades de oxígeno: A causa de su estructura aplanada, todas sus células están muy cerca de la superficie. Los sistemas orgánicos están mejor desarrolla dos en los gusanos planos que viven libremente, algunos están por completo ausentes en los parásitos.

Clase Turbellaria. Aunque muchos de los turbelarios -gusanos de vida libre- son marinos, el grupo está bien representado por la especie muy común de agua dulce, Dugesia, mejor conocida como planaria (figura 5.11). Estos animales han sido sujeto de estudios relativos a la conducta, al desarrollo y a la anatomía por muchos años. Se comentarán estos descubrimientos con más detalle en capítulos posteriores.

Es evidente que las planarias han llegado al nivel de desarrollo órganos-sistemas, aunque conservan algunas características primitivas. Por ejemplo, al igual que los celenterados realizan la digestión en un saco ciego, la cavidad gastrovascular, pero la cavidad en los gusanos planos puede ser muy ramificada y compleja. Como mencionamos, el sistema nervioso simple está concentrado en la región anterior (cabeza), donde se localizan los ganglios (grandes agrupaciones de células nerviosas) y los receptores del tacto. Dos nervios ventrales (frontales) corren a lo largo del cuerpo extendiendo ramas laterales desde numerosos ganglios más pequeños y este sistema se ha descrito muchas veces como un sistema nervioso en forma de escalera (véase figura 5.11)

En los gusanos planos de 'agua dulce' la osmorregulación -la conservación del balance de agua y de iones en el cuerpo -la efectúan los protoneferidios, conocidos también como sistema de células flamígeras. Un protonefridio está formado

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por los sistemas de túbulos muy ramificado s con numerosos 'sacos ciegos' que contienen a los bulbos flamigeros. Cada bulbo está integrado por un grupo de células flamígeras (la ondulación de los cilios, como se ve bajo el microscopio, parece una llama y fue lo que inspiró su nombre). Su función primaria es eliminar el exceso de agua que entra continuamente en el cuerpo a causa del gradiente osmótico natural.

Las planarias nadan en una forma curiosa de serpenteo. Secretan una capa de mucosidad por debajo y surcan el agua apoyándose en ella moviendo los abundantes cílios que tienen sobre la superficie ventral del cuerpo. Son depredadoras y carroñeras, se alimentan a través de una faringe muscular protáctil, mientras que la presa es sujetada por la capa mucosa. El alimento entra en la cavidad gastrovascular altamente ramificada, donde comienza la digestión.

Cuando los humanos sirven como hospedero intermediario del gusano, los resultados pueden ser trágicos. En este caso, el parásito no permanece en el intestino, sino que, en forma de oncosfera, invade otras partes del cuerpo, donde puede secretar toxinas peligrosas y producir quistes grandes, también peligrosos.

CAVIDADES CORPORALES DE UN INTESTINO DE UN SENTIDO Y UNA ORGANIZACIÓN CORPORAL NUEVA

La organización corpora1 bilateral provocó otros cambios en los animales. Dos de estos cambios estuvieron estrechamente relaciona-dos entre si -la formación de la cavidad corporal interna y la formación de un tubo digestivo de un sentido, que incluye una boca, un intestino y un ano. Con un intestino dentro de una'.pared corporal, la organización corporal se semeja en cierto modo a "un tubo dentro de otro" (figura 5.1.4). La cavidad corporal entre los tubos llegó a conocerse como celoma. Los animales con celoma se conocen como eucelomados (tienen un "celoma verdadero") o sim-plemente celomados, en tanto que los que carecen de tal cavidad son acelomados. ¿Si hay un "ce1oma verdadero" puede haber también un "celoma falso"? Nosotros hicimos la pregunta, así que veamos. La cavidad corporal se presentó primero en un grupo variado, los gusanos cilíndricos, ellos cuales recibe el nombre de pseudoceloma o "falso celoma". Como se ve en la figura 5.14c, el celoma verdadero está recubierto completamente por tejidos que proceden del mesodermo embrionario. Por ejemplo, en la lombriz de tierra (y otros celomados, tales como nosotros mismos), tanto la pared corporal interna como el intestino están cubiertos por un revestimiento derivado del mesodermo, conocido como peritoneo. En el gusano cilíndrico, el pseudoceloma está tapizado por tejidos derivados del ectodermo y el mesodermo (véase figura 5.14b). Ade-más, el intestino es completamente endodérmico, y carece de una pared muscular y del peritoneo. Tiene usualmente una sola capa celular de espesor y simplemente absorbe el alimento ya digerido por el hospedero. Veamos más estrechamente los animales con estos tipos de cuerpo, comenzando con un breve vistazo a algunos animales extraños que pueden tener un intestino completo, aunque nunca hayan desarrollado una cavidad corporal.

Filum Rhynchocoela (nemertina): Los gusanos con probóscide

Quizá el lector nunca ha visto un gusano nemertino. Aunque en realidad no son raros, por lo general pasan inadvertidas y al menos no perforan nuestros tejidos blandos; más bien son depredadores marinos de vida libre.

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Los nemertinos no parecen estar estrechamente relacionados con otro grupo. Tienen algunas características en común con los gusanos planos, pero comparten unas características con la mayoría de los demás fila animales y tienen algunas que son sólo de ellos. Al igual que los gusanos planos, los emertinos son acelomados, ya que carecen de un celoma o pseudoceloma. Pero a diferencia de los gusanos planos, los nemertinos tienen un intestino de un sentido -el alimento entra por la boca y las heces salen por el ano. Tienen un cuerpo ciliado, delgado como cinta y sólido, además tienen protonefridios bien desarrollados.

Los nemertinos tiene una adaptación única para la alimentación: una probóscide larga y retráctil que se encuentra en una cavidad justo debajo de la boca. La probóside retraíchi puede ser expelida rápidamente (volteada de dentro. hacia afuera) por la presión del fluido interno (como cuando se infla un guante de hule para voltear un dedo invertido). Un estilete agudo en la probóscide extendida pincha a la presa infortunada, que entonces es devorada por la acción de poderosos músculos retractores.

Filum nematoda, rotifera y priapulida

Ahora se estudian los nematodos, a los rotíferos y a los priapúlidos. Los primeros son los "gusanos cilíndricos" mientras que los segundos incluyen a numerosos animales minúsculos casi microscópicos que se ven como si tuvieran ruedas, de aquí su nombre. El tercer grupo se asemeja a los rotíferos, pero solamente en su estado larval. Los nematodos. Los nematodos, o gusanos cilíndricos, son mejor conocidos por sus miembros parásitos, de los cuales algunos son verdaderamente terroríficos. La simple narración del ciclo biológico de alguno de ellos nos podría causar insomnio. Pero mantengamos la calma y la objetividad. Los nematodos son delgados, cilíndricos y generalmente tienen los extremos ahusados. Los sexos están separados. Tienen simetría bilateral aunque por su apariencia externa, carecen de una cabeza distintiva. Casi todos están circundados por una cutícula flexible y fuerte. Como no tienen esqueleto, la cavidad corporal llena de fluido actúa como un esqueleto hidrostático que le da forma al gusano y actúa como punto de apoyo 'para la acción muscular. Los nematodos se

mueven flexionando sus músculos longitudinales, primero sobre un lado y 11legc-sobre el otro, produciendo así un movimiento ondulante y serpenteante. Esta forma de moverse no les llevaría lejos en mar abierto, pero muchos nematodos viven en el suelo y con este movimiento se abren camino entre las 'partícu1as del suelo. Los nematodos son de diferentes tamaños, aunque es fácil reconocerlos por su aspecto de germanos lisos y brillantes.

Los nematodos medran en casi todos los hábitats acuáticos y húmedos concebibles, desde el suelo de jardines florales hasta los océanos de todo el mundo. La mayor parte del medio millón calculado de especies de nematodos es de vida libre. Cerniendo su camino entre partículas del suelo húmedas, se alimentan' de protozoarios, rotíferos, lombrices de tierra pequeñas y de otros nematodos. Algunos capturan a su presa con saliva paralizadora. Otros hacen uso de un dispositivo minúsculo semejante a una espada que empala literalmente a la presa desventurada mientras que la boca succiona

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y la faringe bombea los vitales zumos. A causa de su sorprendente cantidad, los nematodos de vida libre son un eslabón esencial en la organización ecológica de la Tierra (figura 5.15).

Muchos nematodos son parásitos importantes de las plantas. Los nemátodos de las plantas pueden tener un efecto devastador en la agricultura y necesitan un control constante a un alto costo. De hecho, algunas veces el agricultor debe cambiar completamente las cosechas para hacer nuevamente utilizable la tierra infestada. .

Los gusanos cilíndricos infestan probable-o mente a todos los vertebrados, .incluyendo a los humanos. En realidad al menos 10 especies son peligrosas para el hombre, y tal vez 50 más viven en el hombre sin causar daño considerable. Hay dos tipos que son muy 'peligrosos. Ascaris lumbricoides, un gigante entre los miembros de su filum, habita tanto en el cerdo como en el hombre

(Figura 5.16). Las hembras miden entre 20 y 35cm de longitud. Los machos, más cortos y delgados, son fácilmente identificables por su extremidad posterior en forma de gancho. En la punta del gancho se localiza un par de espículas semejantes a cerdas, que los machos usan para sujetar el poro genital de la hembra (abertura reproductora), abierto durante la copulación.

Ascaris se reproduce en el intestino del hospedero y sus huevos envueltos en cápsulas resistentes -salen con las heces. Las cápsulas correosas contienen embriones en desarrollo que pueden sobrevivir en el suelo durante muchos años. La probabilidad de que cualquier embrión encuentre a su hospedero adecuado es muy pequeña, pero Ascaris contrarresta esto con la producción de cantidades increíbles de descendientes. Una hembra puede contener aproximadamente 30 millones de huevos, los cuales pueden ser liberados a razón de ¡200 000 diarios! No hay hospedero intermediario, por tanto, los huevos se trasmiten de una persona a otra, sin embargo el huevo debe pasar por el suelo para su maduración, por lo cual a esta enfermedad se le conoce como geohelmintiasis.

Las larvas deglutidas eclosionan en el intesti-no delgado y comienza una odisea extraña a través de la pared del intestino, hacia el corazón, los pulmones y las vías respiratorias; hasta la faringe, donde son deglutidas, finalmente pasan a de otra -vez en el intestino. En el momento' qué regresan al intestino pueden tener de dos a tres milímetros de largo.

Una vez en este sitio, crecen hasta proporciones inmensas. Ascaris sobreviven en el hospedero inactivando la tripsina, una enzima clave en la digestión proteica. Sin la enzima, los niños que tienen demasiados parásitos pueden sufrir deficiencias proteínicas y en consecuencia daño mental y retraso en el crecimiento.

El gusano cilíndrico Trichinella spiralis es un habitante común del cerdo, donde, después de la reproducción sexual, las hembras se incrustan en la pared intestinal y permanecen ahí, donde cada una produce a1rededor de 1 500 triquinelas jóvenes vivas. Éstas comienzan entonces a emigrar a través de los canales linfáticos, encontran-

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do finalmente su camino a los músculos voluntarios, tejido rico en sangre y oxigeno. Los gusanos maduran ahí y se envuelven en un quiste protector (figura 5.17). El ciclo terminará a menos que el puerco sea comido por otro cerdo u algún otro carnívoro, como nosotros mismos. Si comemos productos derivados o carne de cerdo infestados sin matar primero a los gusanos por cocción o congelación a muy baja temperatura (-15° e durante 20 días), éstos pueden madurar en el intestino y sus descendientes pueden viajar a través de nuestros canales linfáticos, para enquistarse en los músculos. Se ha estimado que 30 gramos de salchichas excesivamente infectadas pueden contener más de 100 000 larvas enquistadas, las cuales podrían producir al menos 100 millones de descendientes afortunados en el huevo hospedero. Los síntomas de esta infestación, llamada triquinosis;-inc1uyen dolor muscular, fiebre, alteraciones sanguíneas, edema y trastornos gastrointestinales. N o hay manera de matar a los parásitos, pero casi toda la gente sobrevive a la invasión a menos que sobre-vengan otras complicaciones médicas.

Los rotíferos. Los rotíferos no son parásitos. De hecho, su sistema digestivo elaborado es diferente al de todos los demás pseudocelomados. Se alimentan de organismos microscópicos que son arrastrados a la boca por la acción de los ani-llos dobles de cilios a1rededor de la región de la cabeza. El alimento es arrastrado hacia el interior de unas fauces trituradoras o mástax, el cual es muy diferente a cualquier otra cosa en el mundo animal. El sistema digestivo contiene otros órganos especializados, incluyendo un estómago, dos glándulas digestivas, un intestino y un ano (figura 5.18). Los rotíferos están equipados con protonefridios (sistemas de células flamígeras) semejantes a los de los gusanos planos. Sin embargo, en el rotífero, los protonefridios forman un sistema excretor verdadero que resuelve los problemas tanto de eliminación de desechos de nitrógeno como de osmorregulación. Además, los cilios ondulantes dirigen los fluidos a lo largo de un sistema de conductos hacia una vejiga urinaria, la cual se vacía posteriormente a

través de una abertura al exterior. Como se puede ver, los sistemas excretor y digestivo son completamente avanzados en estos animales más bien simples.

Las hembras son mucho más grandes que los machos. Sin embargo los machos son escasos y en algunas especies nunca se han encontrado. Una explicación podría ser que el aparato digestivo de los machos es muy rudimentario e inadecuado y al parecer los adultos mueren poco después de la reproducción sexual. Parecería que el interludio corto de la existencia del macho, podría amenazar la supervivencia de estos animales, pero esto está compensado por una habilidad sorprendente de las hembras. Las hembras, son de dos tipos: las que se aparean con machos y las que no lo hacen. Antes de que usted haga cualquier extrapolación a los humanos, nos apresuraremos a explicarlo. .

Los rotíferos se reproducen sexual y asexualmente. Las hembras castas producen descendientes por partenogénesis (los óvulos se desarrollan sin previa fecundación).

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Todos estos descendientes son hembras. Aparentemente, las condiciones ambientales determinan si estas hijas serán del tipo sexual o asexual. De esta manera, en el mundo de los rotíferos, los machos se reducen al mínimo común denominador. Todo lo que hacen es contribuir con una aportación ocasional de genes, sumando variabilidad genética a una población que de otra manera estaría formada completamente por hembras.

Los priapúlidos. Se llamó así a los priapúlidosl en honor del dios romano Priapo, distinguido por su falo gigantesco al cual, se dice, se semeja el gusano (figura 5.19). Aunque sólo tiene ocho especies vivientes, este grupo es

común en los estratos fósiles del cámbrico. Estos animales son más complejos que otros pseudocelomados y los investigadores se maravillaron cuando descubrieron que los priapúlidos también tenían peritoneo, así que son en realidad eucelomados. Una línea de pruebas con respecto a su relación filogenética es que las larvas de los priapúlidos comparten algunas características con los rotíferos adultos.

Abandonaremos ahora el reino fascinante y peculiar de a1gunos de los animales menos conocidos sobre el planeta y comenzaremos a considerar a aquellos que son, en muchas maneras, más semejantes a nosotros mismos.

APLICACIÓN DE IDEAS.

1. Interesadamente, un grupo de plantas y un grupo de animales representan las caras opuestas de las líneas evolutivas principales de plantas y animales. Los dos emergieron de antepasados protistas, aunque muy diferentes, y en la actualidad

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cada grupo medra muy bien, pero en ambientes restringidos. Describa estos dos grupos y diga cómo se relacionan con las líneas principales. ¿De qué manera se diferencia cada uno de los organismos de la línea principal?

2. Explique la importancia de la embriología animal para el desarrollo de las teorías evolutivas y los árboles filogenéticos. Dé ejemplos. Enliste algunos problemas taxonómicos específicos que podrían surgir si fueran ignorados que podrían surgir si fueran ignorados los embriones.

3. Todos los animales de simetría radial son acuáticos. Proponga razones por los que este tipo de simetría no se encuentra en los ambientes terrestres. Si la hubiera, ¿Cómo podría funcionar el animal correspondiente?

Palabras e ideas clave.

¿Qué es un animal?

1. los animales son heterótrofos eucarióticos multicelulares organizados usualmente en sistemas formados por órganos, tejidos y células especializados. Los animales producen una matriz extracelular de colágeno. Se reproducen sexualmente, producen óvulos grandes y sin movimiento y espermatozoides flagelados pequeños.

ORIGEN DE LOS ANIMALES.

1. Mientras que uno de los dos subreinos animales, Parazoa, emergió probablemente de un protista flagelado, el origen del subreino Metazoa es una interrogante, pudo tener un antepasado flagelado o ciliado entre los protistas. Los animales de hoy en día tienen tanto flagelos como cilios.

2. La transición de la vida unicelular a la multicelular comenzó probablemente con

agresiones casuales en las cuáles las células pronto llegaron hacer interdependientes, entonces se especializaron en cuanto llegaron al nivel de organización colonial.

El registro fósil animal.

1. Los fósiles más antiguos de animales verdaderos datan del precámbrico, hace 580 y 680 millones de años, aunque se han encontrado surcos y cuevas fósiles de gusanos con una antigüedad de 700 millones de años.

2. Los fósiles de la fauna de Ediacara incluyen medusas y gusanos; la formación de burgués Shale, un poco más reciente, incluye fósiles de casi todos los fila actuales.

Filogenia del reino animal.

1. el árbol filogenético que representa la evolución animal revela el origen independiente de los metazoarios y los parazoarios. Una gran división temprana produjo a los protostomados y a los deuterostomados, que incluyen a los invertebrados superiores y vertebrados respectivamente.

La biología de las esponjas.

1. todas las esponjas son acuáticas y en su mayoría marinas. Su cuerpo está formado por unas cuantas clases de células, que incluyen a los porocitos, coanocitos y amebocitos, éstos se encuentran en una mesoglea gelatinosa.

2. los amebocitos secretan los elementos del esqueleto –espículas-, que en las esponjas calcáreas son de carbonato de calcio, en las esponjas vítreas, de dióxido de silicio, y en las esponjas proteináceas, de las proteína espongina.

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3. las esponjas se alimentan por filtración, ya que filtran el agua a través de la pared corporal y fagocitizan las partículas alimenticias minúsculas en la cavidad corpórea, o espongocele, antes de que el agua salga por el ósculo.

4. las esponjas son hermafroditas, producen espermatozoides y óvulos, y en la fecundación se forma de una lava ciliada. En la reproducción asexual se dependen gémulas, racimos de células, que después forman nuevos cuerpos.

5. las esponjas carecen de células nerviosas organizadas, así que todas las respuestas son dadas pos células individuales.

La organización radial y un paso adelante en la organización.

1. casi todos los fila animales tienen simetría bilateral –es decir, el cuerpo sólo puede dividirse en un plano para forman una mitad derecha y una izquierda. Otros fila tienen simetría radial, lo que quiere decir que numerosos planos pueden dividir el cuerpo en mitades derecha e izquierda. Los equinodermos, por ejemplo, tienen simetría penta radial.

Fílum coelenterata (cnidaria).

1. el fílum coelenterata (cnidaria) está organizado principalmente en un nivel tisular con el desarrollo de algún órgano. Son animales en forma de saco de pared delgada con tentáculos y células armadas nidoblastos que lanzan aguijones nematocistos. La pared corporal contiene una mesoglea interna con procesos celulares nerviosos, fibras contráctiles y células ameboides. La cavidad gastrovascular central ejerce la digestión. Las respuestas son facilitadas por una red nerviosa extensa de formaciones y células nerviosas.

2. los celenterados tienen dos formas básicas, el pólipo sésil y la medusa

nadadora.

3. casi todos los hidrozoarios son marinos, forman un pólipo colonial de alimentación estacionaria y reproducción sexual, y enseguida de la fecundación una larva plánula nadadora forma una nueva colonia de pólipos. Hydra, un celenterado de agua dulce, es solitario y se reproduce asexualmente por gemación y sexualmente por la unión del espermatozoide con el óvulo. No tienen estado larval nadador o medusa. Physalia, la fragata portuguesa, es una colonia hidroide flotante.

4. Los escifozoarios (medusas) flotan sin rumbo en el océano y capturan a sus presas con los tentáculos provistos de aguijones. Los escifozoarios producen espermatozoides y óvulos después de la fecundación una larva plánula nadadora forma un escifistoma (PÓLIPO) que produce asexualmente muchas éfiras (medusas en miniatura).

5. Los antozoarios (corales y anémonas) son estrictamente pólipos sésiles. Después de la fecundación, se forma una larva plánula común pero inmediatamente se desarrolla un nuevo pólipo. Los pólipos del coral secretan envolturas decarbonato de calcio, que forman los arrecifes y los mantos de coral.

Fílum Ctenophora.

1. el fílum Ctenophora, los peines gelatinosos, tienen una organización semejante a la de los celenterados, a no ser por los peines o cilios fusionados y los tentáculos que presentan células engomadas.

La tendencia hacia la simetría bilateral y el mesodermo versátil.

1. una parte de la tendencia bilateral incluye la cefalización, el desarrollo de una región anterior o cabeza, con estructuras

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sensorias y alimenticias.

El embrión de tres capas.

1. los metazoarios tienen dos capas germinales embrionarias, u hojas blastodérmicas, el endodermo y el ectodermo, las cuales se originan alguno tejidos corporales. Una tercera capa, el mesodermo, aparece primero en los gusanos planos y hace posible el desarrollo de muchos tejidos nuevo, incluyendo al esqueleto interno (endoesqueleto), la sangre y los músculos especializados.

Fílum Platyhelminthes: los gusanos planos

1. El fylum Platyhelminthes, los gusanos planos incluyen a miembros parásitos y de vida libre, muchos con un nivel de organización en sistemas y órganos.

Filum Platyhelminthes: los gusanos planos.

1. el fylum Platyhelmithes, los gusanos planos, incluyen a miembros parásitos y de vida libre, muchos con un nivel de organización en sistemas y órganos.

2. los turbelarios de vida libre incluyen a dugesia (la planaria, una especie compleja con las siguientes características:

a) ramificada y extensa cavidad gastrovascular

b) Sistema nervioso con forma de escalera con ganglios anteriores grandes y estructuras sensitivas al tacto.

c) Osmorregulación (administración del agua) desempeñada por protonefridios sistema de células flamígeras, en los

cuales el exceso del agua es impulsado a través de conductos recolectores hacia el exterior por células flamígeras dentro de bulbos flamigeros.

d) Movimientos por cilios, los cuales se apoyan sobre el moco liberado por el cuerpo.

e) Se alimentan por una faringe protáctil compleja, la digestión empieza en la cavidad gastrovascular y es completada dentro de las células que revisten la cavidad.

f) Reproducción asexual por fisión y la reproducción sexual implica copulación y órganos sexuales complejos. Las planarias son hermafroditas.

3. la clase trematoda, las duelas, todas son parásitos y poseen ventosas para alimentarse por succión en el hospedero. Los parásitas y poseen ventosas para alimentarse por succión n el hospedero. Los parásitos importantes del hombre comprenden a la duela hepática y la duela sanguínea, esta última causa la esquistosomiasis. El ciclo de la vida de algunos trematodos puede ocurrir en varios hospederos.

4. Clase Cestoda, los gusanos con forma de cinta, son parásitos de casi todos los vertebrados. Su cuerpo está en gran parte reducido a un escolex con ganchos pequeños y ventosas y a un estríbilo. En el hospedero primario o definitivo, la tenia produce numerosos proglótides maduros y los espermatozoides. Los proglótides maduros y llenos de óvulos fecundados salen con las haces del hospedero. Cuando el huevo entra en un hospedero. Cuando el huevo entra en un hospedero intermediario, eclosiona y la larva migra a través de los tejidos hasta llegar el músculo, donde se enquista como un cisticerco y permanece latente hasta el hospedero primario como el músculo.

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Cavidades corporales, un intestino de un sentido y una organización corporal nueva.

1. los animales eucelomandos tienen una cavidad corporal –el celoma- y un tubo digestivo completo de un sentido con una boca o un ano. En los gusanos cilíndricos, la cavidad es un pseudoceloma o celoma falso. El celoma verdadero está recubierto por tejidos del mesodermo y el intestino está rodeado comúnmente por tejido muscular derivado del mesodermo. Los animales que crecen de cualquier celoma son acelomandos.

Filum Rhynchocoela (Nemertina): Los gusanos con probóscide

1. los nemertinos o gusanos con probóscide son un filum menor, pero tienen importancia evolutiva, ya que presentan características tanto de gusanos planos como de gusanos cilíndricos.

Fila nematodo, Rotifera y Priapulida

1. Los nematodos, o gusanos cilindricos, son pseudocelomados. Cilíndricos y delgados con poca cefalización. Son vermes de cuerpo blando, pero éste puede cobrar firmeza por la presión de los fluidos internos que dan forma de un esqueleto hidrostático. Casi todos son depredadores de vida libre, y forman una importante parte de la fauna del suelo, pero otros son parásitos importantes de plantas y animales.

2. el nematodo más grande, ascaris lumbricoides, infesta a los humanos y a los cerdos, en el intestino se reproducen sexualmente machos y hembras. Los óvulos fecundados salen con las heces del hospedero. Los huevos maduran en el suelo, de manera que ésta es una geohelmitiasis. Cuando son deglutidos por un hospedero, los huevos eclosionan en el intestino, las larvas cierran un circuito a través de los pulmones y de regreso al

intestino, donde se reinicia el ciclo de la vida.

3. trichinella spiralis, vulgarmente llamado triquina, se reproduce sexualmente en el intestino del cerdo y las hembras fecundadas ovoviviparas perforan la pared intestinal donde liberan grandes cantidades de larvas. Cuando un humano u otro cerdo come músculo, se repite el ciclo y se produce una enfermedad llamada triquinosis.

4. el filum Rotifera está integrado por minúsculos, pero complejos, pseudocolomados acuáticos de vida libre. Su sistema digestivo incluye diversos órganos especializados, como el mástax triturador. Un sistema celular flamígero simple lleva acabo la osmorregulación y la excreción, y una vejiga urinaria almacena los desechos líquidos de excreción. La reproducción se realiza comúnmente a través de partenogénesis desarrollo de los óvulos sin la fecundación.

5. los priapúlidos se asemejan a otros pseudocelomados, pero la presencia de un peritoneo indica que bien pueden ser encolamandos.

PREGUNTAS DE REPASO

1. Elabore una lista de cuatro características de los animales. De las cuatro, ¿cuál o cuáles exclusivas de los animales?

2. elabore una lista de cuatro sistemas que se encuentran en casi todos los animales e indique la función principal de cada uno.

3. elabore una lista de varias diferencias entre el subreino Parazoa y el Metazoa.

4. ¿qué prueba indica que los animales metazoarios evolucionaron de antepasados ciliados?

5. ¿aproximadamente cuándo comenzó el registro fósil animal incuestionable? ¿Qué animales existían entonces? ¿fueron estos los primeros animales multicelulares? Explique.

6. ¿Qué nos dicen los fósiles de Burguess Shale acerca del estado de la evolución

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animal hacia fines del precámbrico?

7. Elabore una lista de cuatro niveles de organización encontrados en los organismos y describa cada una

8. Elabore un esquema de una esponja simple y señale el ósculo, el espongocele y la mesoglea.

9. elabore una lista de cuatro clases específicas de células de las esponjas y explique sus funciones.

10. Exponga y comente dos razones por lo que las esponjas son regaladas al nivel de organización celular.

11. Describa cómo ocurre la reproducción sexual en las esponjas.

12. Defina y dé ejemplos de la simetría bilateral y radial en los animales.

13. Describa la organización corporal típica de los celenterados e incluya los términos mesoglea, cavidad gastrovascular, tentáculos nidoblastos, nematoscitos, y red nerviosa.

14. ¿cuál es la diferencia entre un pólipo y una medusa? ¿en cuáles clases celenteradas es prominente cada una de éstas?

15. describa la manera peculiar en la cual los hidroides llevan a cabo la reproducción sexual. ¿en qué se parece a la alternancia de generaciones en las plantas? ¿cuál es la diferencia fundamental?

16. describa el ciclo biológico de un celenterado escifozoario típico

17. ¿cuáles son las dos principales diferencias en el ciclo biológico entre antozoarios y los demás celenterados, casi todos los hidrozoarios y escifozoarios?

18. mencione dos diferencias entre los ctenóforos y los celenterados.

19. con la llegada de la simetría bilateral, ¿qué nuevas formas de explotar el medio ambiente aparecieron?

20. enumere tres capas germinales embrionarias. ¿qué estructuras debe el gusano plano a la presencia de una tercera capa?

21. describa el sistema orgánico de osmorregulación de los turbelarios y

explique como funciona.

22. compare los sistemas digestivos de la planaria y la hidra y mencione las características avanzadas y primitivas.

23. repase brevemente el ciclo biológico del trematodo chino del hígado, Chlonorchis sinesis. ¿cómo puede facilitar y cómo puede dificultar el ciclo complejo nuestro control sobre el parásito?

24. describa el cuerpo de un gusano con forma de cinta típico. ¿por qué es menos complejo que otros gusanos planos? ¿Es la falta de una estructura una condición primitiva o avanzada?

25. repase brevemente el ciclo biológico de una tenia con dos hospederos.

26. mediante esquemas simples, mencione cuidadosamente las diferencias entre los términos eucelomado, acelomado y psedocelomado.

27. describa una peculiaridad taxonómica de los gusanos con probóscide y comente su significativo evolutivo, si es que lo hay.

28. describa el esqueleto hidrostático de un nematodo y explique cómo ayuda al movimiento.

29. ¿en que hábitat se localizan casi todas las especies de nematodos? ¿cuál es su importancia ecológica?

30. describa el ciclo biológico de Ascaris

31. ¿en que estado puede producir Trichinella spiralis los síntomas de la triquinosis? Descríbalos y explique brevemente cómo puede evitarse tal problema.

32. Para su tamaño diminuto, los rotíferos son asombrosamente complejos. Use el sistema digestivo como ejemplo para apoyar este comentario.

33. describa el método usual de reproducción en una población de rotíferos. ¿Cuál es, entonces, la importancia?

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EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD: LOS INVERTEBRADOS

SUPERIORES

Ahora estudiaremos los animales con cavidades corporales verdaderas y hermosas. Esto no quiere decir que los pseudocelomados sean falsos y feos, sino que el prefijo que significa realmente verdadero y hermoso, y con esta observación empezamos a considerar a los eucelomandos. Dado que muchas de estas especies tienen numerosos rasgos avanzados, como grupo reciben el nombre de invertebrados “superiores”.

En términos específicos, el intestino de los eucelomandos es, a menudo, complejo e incluye un revestimiento interior derivado del endodermo que se especializa en la digestión y la observación; una capa muscular procedente del mesodermo, que permite al intestino deslizarse libremente de un lado para otro en el celoma o cavidad corporal.

El intestino avanzado de los eucelomados es de un sentido está dividido, por lo general, en regiones especializadas para la deglución, la digestión por procesos enzimáticos y mecánicos y la absorción del alimento, y para la concentración de los desperdicios. Esto quiere decir que el alimento puede procesarse en forma continua, pasando por distintos estados de digestión en regiones del tubo digestivo.

PROTOSTOMADOS: LA LÍNEA DE LOS INVERTEBRADOS.

Dos maneras de producir un intestino.

Como se explicó antes, en la evolución de la vida animal, quizá en el precámbrico tardío, ocurrió una gran división y se formaron dos grandes grupos animales los protostomados abarcan a los anélidos, los artrópodos, los moluscos y los lofoforados, que juntos incluyen a la vasta mayoría de especies animales actuales. Los deuterostomados incluyen a los equinodermos estrellas de mar

y animales relacionados a nuestro filum, los cordados y a unos cuantos fila menores, como los urocordados.

Tanto los protostomados como los deuterostomados son en esencia bilaterales y tienen la organización de un tubo dentro de otro, con un intestino de un sentido y un celoma verdadero. Sin embargo, el intestino se forma de manera diferente en los embriones de estos dos grupos y hay razón para creer que también evolucionaron en forma independiente por completo. Es decir, los intestinos de los dos grupos son análogos, pero no homólogos.

En los embriones de ambos grupos, el intestino se origina como una invaginación de los tejidos embrionarios tempranos, en el momento cuando el embrión, una blástula, es esencialmente una esfera hueca de células. Durante la gastrulación, la pared de la esfera hueca de células se hunde para formar el intestino primitivo y la depresión resultante recibe el nombre de blastoporo. En este estado, otra ves en ambos grupos, el intestino primitivo es ciego con forma de bolsa. Para formar la estructura de un tubo dentro de otro., el intestino debe de desarrollar una segunda abertura hacia el exterior. Como sabemos, los protostomados y los deuterostomados alcanzan su propósito, pero de diferentes maneras (como se ve en el esquema muy simplificado en la figura 6.1). En el embrión del prostostomado, el blastoporo permanece y pasa a ser finalmente la abertura, la salida del intestino – es decir, el ano- se desarrollo mas tarde. Nosotros como deuterostomados nos desarrollamos más tarde. Nosotros como deuterostomados nos desarrollamos de manera contraria. En los deuterostomados, el blastoporo pasa a ser el lugar del ano futuro; la boca se forma mucho después en el extremo opuesto del embrión (de ahí el nombre “segundo, la boca”). En el ensayo 6.1 se describen otras diferencias. Con este recordatorio continuaremos con los protostomados.

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FIGURA 6.1 DOS MANERAS DE FORMAR UN INTESTINO. Durante el desarrollo del embrión ocurre una invaginación durante un proceso llamado gastrulación que produce el primer esbozo del intestino. En los protostomados, el sitio inicial de la gastrulación se convierte en la boca a medida que prosigue el desarrollo. En los deuterostomados, sin embargo, esta invaginación marca el sitio del futuro ano. Estas distinciones embriológicas, junto con otras consideraciones, forman las bases de las dos divisiones filogenéticos de animales.

Los fila de los lofoforados

Quizá usted nunca ha oído hablar acerca de los lofoforados, no obstante ellos son muy importantes en el esquema de los seres vivos, ya que representan nuestra primera visita a los animales eucelomados. Podemos decir que hay algunas autoridades que apoyan clasificación de los lofoforados con los deuterostomados puesto que también tienen características en común con este grupo.

Los lofoforados incluyen tres fila menores: Ectoprocta, Brachiopoda, y Phoronida (figura 6.2). Los ectoproctos, conocidos también como briozoarios, se pueden ver alo largo de las playas durante la bajamar. Forman frondas rojizas ramificadas que algunas veces parecen algas, peor que en realidad son colonias formadas por gemación sexual. Cada individuo presenta tentáculos y se alimenta en la forma de un coral, sin embargo, aquí

termina la semejanza. Los tentáculos están fijos a una corona circular o en forma de U llamada lofóforo, y cada tentáculo está cubierto por una capa de cilios. Algunos ectoproctos plumosos son secados al son, pintados de verde en tiendas de curiosidades como “helechos de aire vivientes que no requieren de cuidado”.

Los braquiópodos son lofoforados con concha que se parecen superficialmente a las almejas. Sin embargo, las dos valvas o conchas se articulan de tal manera que forman una capa superior y una base, en lugar de formas dos tapas laterales (la articulación es dorsoventral y no lateral). La concha encierra una corona enrollada de tentáculos ciliados que corresponden al lofóforo. Los fornidos o fóronideos son lofoforados con forma de gusanos que viven en el fondo, privado o de estuarios y bahías. También presentan el lofóforo ciliado. Los forónidos, los branquiópodos y los ectoproctos producen larvas muy similares a las larvas de los moluscos anélidos primitivos (de tipo trocófora).

Mientras que en la actualidad los loforados son sólo fila menores en función del número de especies, en otro tiempo fueron más importantes. De hecho, está bien representado en los fósiles más antiguos. Tanto los braquiópodos como los ectoproctos se encuentran en los depósitos del cámbrico con más de 500 millones de años. Algunos extractos rocosos están formados casi íntegramente por sus conchas fosilizadas. Los

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branquiópodos diminuyeron de alrededor de 3 000 especies clasificadas de las capas fósiles del ordovicico a cerca de 200 especies actuales.

Segmentación del cuerpo

Junto con el celoma y un sistema digestivo recién especializado, un tercer logro evolutivo trascendental apareció en casi todos los eucelomados: la segmentación del cuerpo o metamerismo aquí, tanto el cuerpo como el celoma están divididos por septos transversales (paredes transversales) en una secuencia de unidades anatómicas o metámeros. En las formas más simples de segmentación, las unidades son más o menos repetitivas. Nosotros vemos tal repetición estructural en la mayoría de los anélidos y en artrópodos tales como milpiés y ciempiés. Otros animales aucelomados presentan una versión más compleja de este tema. Por ejemplo, en los vertebrados encontramos cierta segmentación en las vértebras, las costillas, los nervios espinales y los músculos del tronco. Sin embargo, se cree que la segmentación evolucionó en forma independiente en los vertebrados y en los invertebrados. No obstante, el tema predomina en los animales eucelomados, con lo cual confirma su importancia evolutiva. Como se verá muchas variaciones adaptativas se han originado de esta organización básica del cuerpo.

Filum Annhelida.

Se cree que la segmentación extrema en los anélidos es una adaptación para la horadación del suelo. Esta característica se desarrolló de la mano con celoma lleno de fluido, el cual produce la presión hidrostática que se observa en las lombrices de tierra y los nematodos. El esqueleto hidrostático fue una alternativa temprana del esqueleto endurecido que surgió más tarde.

Los anélidos incluyen tres clases: la oligocheta terrestre (lombrices de tierra), la hirudinea (sanguijuelas) y la polychaeta (gusanos marinos segmentados).

Clase oligocheta: la lombriz de tierra. La lombriz de tierra está segmentada, lo cual es

evidente por su apariencia externa; pero, además, la segmentación también se puede observar en muchas de sus estructuras internas. Cada segmento contiene elementos de los sistemas nervioso, excretor, digestivo y circulatorio. Su aparato circulatorio, lo mismo que el nuestro es “cerrado”. En un sistema circulatorio de la lombriz de tierra incluye cinco pares de arcos aórticos (corazones), los cuales son en esencia vasos de pulsación, junto con arterias, venas y capilares. La sangre de muchos anélidos contiene hemoglobina, una proteína acarreadora de oxigeno, pero no está encerrada en células sanguíneas, como muestra hemoglobina. En su lugar, está disuelta en el fluido circulante.

El sistema excretor también está altamente desarrollado en los gusanos terrestres. Casi todos los segmentos tienen nefridios en pares. A un nefridio se le considera muy avanzado en comparación con un protonefridio (véase el capitulo anterior), ya que no sólo elimina desechos de nitrógeno, iones y fluidos, sino que además recupera la mayor parte del agua y los iones valiosos devolviéndolos a la sangre. (Como un buen animal terrestre, la lombriz de tierra debe conservar la mayor parte del agua). De este modo, los nefridios desempeñan una función similar a la del riñón de los vertebrados, manteniendo y el equilibrio del agua y los iones y eliminando los desechos metabólicos nitrogenados de los fluidos celómicos (figura 6.3).

La lombriz de tierra es hermafrodita, cada individuo tiene complejos órganos reproductores, femeninos y masculinos, peor no es capas de autofecundarse. Cuando las lombrices de tierra copulan, intercambian recíprocamente esperma y cada uno lo almacena en receptáculos seminales hasta el tiempo apropiado para la fecundación. El cóitelo, el cilindro blanquizco y liso de tejido externo en la lombriz de tierra, secreta un capullo mucoso que puede resbalar hacia atrás del cuerpo para recibir a los óvulos y al os espermatozoides de poros reproductores especiales. La fecundación ocurre dentro del capullo, que entonces se encoge por completo. Este albergará en los embriones mientras desarrollan. No hay estado larval y las lombrices jóvenes, al eclosionar, se asemejan a los adultos.

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Figura 6.3 la organización corporal de la lombriz de tierra.

La mayoría de los sistemas orgánicos en la lombriz de tierra son muy complejos. Observe la organización prominente en metámeros, interrumpida solo por la boca y el cóitelo. La pared corporal grupos de músculos longitudinales y circulares. Usados para la extensión y la contracción del cuerpo. El transporte del alimento, oxígeno y bióxido de carbono es realizado por un sistema circulatorio cerrado que incluye cinco pares de “corazones” y un gran sistema de vasos sanguíneos. El intestino muscular, suspendido en el celoma, se divide en varias regiones supervisadas (faringe, esófago, buche molleja e intestino) para el procesamiento de la serie de los alimentos las lombrices de tierra son hermafroditas, así que presentan tanto gónadas femeninas como masculinas. Las estructuras de copulación son simples compuestas por poros en la pared corporal. Enseguida de la fecundación, los óvulos son encerrados en un capullo mucoide, el cual es producido por el clitelo. El sistema nervioso está compuesto por un par de ganglios agrandados (agrupaciones de neuronas) arriba del esófago y un nervio ventral longitudinal que da origen a los ganglios de cada segmento (no se observa aquí) casi

todos los segmentos contienen nefridios en pares, estructuras tubulares complejas que admiten fluidos del celoma eliminando y reabsorbiendo los fluidos, de este modo regula el agua del cuerpo.

EMBRIONES Y EVOLUCIÓN: CARACTERÍSTICAS DE LOS

PROTOSTOMADOS Y DE LOS DEUTEROSTOMADOS.

A menudo, los embriones proporcionan pistas interesantes para seguir la historia evolutiva, allanando algunas veces muchas brechas de registro fósil. Podemos, por ejemplo, distinguir a los grandes grupos de invertebrados –los protostomados y los deuterostomados – con base en diversas diferencias embriológicas distintivas. Los dos grupos manifiestan estas diferencias casi desde el principio de la vida. (Los prostostomados incluyen a los briozoarios, forónides, branquiópodos, moluscos, anélidios, onicóforos, artrépodos, tardigrados y otros. Los deuterostomados comprenden a los quetoagnatos, equinodermos, hemicordados y cordados.)

Patrones de segmentación

Apoco de fecundación. El zigoto comienza a la primera de muchas divisiones celulares, o segmentaciones, que proporcionarán el banco inmenso de células. Luego en cuatro después en ocho, 16 etc. Si el animales un protostomados, alrededor de la tercera serie de divisiones, las células nuevas aparecen sobre las líneas divisorias de la capa celular inferior y no directamente sobre cada célula a) por tanto, tenemos una segmentación espiral –es decir, los planos de segmentación son diagonales al eje polar del óvulo fecundado. Con los deurotostomados, las divisiones celulares ocurren en forma radial. Segmentación radial. La segmentación radial coloca a cada célula nueva justo encima de la otra b) de modo que las líneas de segmentación están alineadas cuidadosamente.

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Desarrollo de la boca

Una segunda distinción importante explica los términos protostomado y deuterotomado (“primero la boca y después la boca). Durante el curso normal de las etapas en el desarrollo del embrión, las segmentaciones producen un globo hueco de células llamado blástula. Entonces, ciertas células se empiezan a sumir, o invaginar, produciendo el blastoporo c) en los prostomados, el blastopero marca el origen de la boca embrionaria. En los deuterostomados, esta región marca la situación del ano y la boca se desarrolla a partir de una abertura secundaria llamada estomodeo.

Esquizocelo contra enterocelo

Una tercera distinción se ve en el desarrollo del celoma después de la indagación mencionada antes. Aunque tanto los protostomados como los deuterostomados son eucelomados. Se cree que sus celomas evolucionaron en forma independiente; así, como esperaríamos, sus cavidades corporales de revestimiento mesodérmico tienen una información completamente diferente. En los protomados, se forma un ezquizocelo. El término “esquizocelo” se refiere lógicamente a una hendidura en este caso el celoma se forma por una hendidura en el mesodermo., el cuál se ah formado por parches cerca del blastoporo d) la hendidura produce dos parches huecos de mesodermo que se expanden por división celular, llenando la cavidad vieja y formando el mesodermo del celoma. En los deuterostomados se forman un anterocelo. En esta ocasión. e) el mesodermo forma dos bolsas a lo largo del centro del embrión y la división celular en las bolsas extiende el revestimiento mesodérmico en la cavidad formando una nueva cavidad, celoma.

LARVAS NADADORAS

Una distinción final se ve en el aspecto de las larvas nadadoras en los protostomados y deuterostomados que producen este estado embrionario. Los nemertinos, los briozarios los músculos y los anélidos producen una larva piriforme llamada generalmente trocófora f) mientras que las larvas en estos fila no son idénticas sin duda, presentan similitudes importantes, especialmente n los molusco y en los anélidos. Los deuterostomados, que están representados por los equinodermos producen varios tipos de larvas las cuales, conforme la teoría evolutiva, están basados sobre un tipo ancestral llamado larva bipléurula. En la estrella de mar, en la bipléurula específica es larva bipinaria. g) en tanto que en las estrellas frágiles, los erizos y las galletas de mar, la larva se llama pluteús. En cada clase de equinodermos, las larvas varias desde una forma ancestral hipotética básica que ya no existe. La dipléurula y la dipinaria temprana son también completamente similares a la larva del gusano bellota otro deutorostomados reconocido. Obsérvese la similitud en la organización corporal y el arreglo del intestino y las bandas ciliadas entre la larva bipinaria y la ternaria h) del gusano bellota.

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La fecundación ocurre dentro del capullo, que entonces se encoje por completo. Éste albergará a los embriones mientras se desarrollan. No hay estado larval y las lombrices jóvenes, al eclosionar se asemejan a los adultos. El aparato es completo, organizado bajo el sistema de un tubo dentro de otro. El tubo digestivo se subdivide en los primeros 20 o mas segmentos en regiones deglutidas, almacenadotas y trituradoras (véase en la figura 6.3). El intestino, una estructura digestiva y de absorción, se prolonga hasta el ano. La lombriz de tierra se alimenta de materia orgánica del suelo.

El sistema nervioso de la lombriz de tierra, semejante al de otros protostomados, se caracteriza por un cordón nervioso ventral. Este nervio mayor se extiende desde el cerebro hasta el último segmento posterior, dando origen aparees de ganglios (agrupaciones de células nerviosas) en cada segmento y a ramificaciones que inervan a los órganos de cada segmento. El cerebro está compuesto por ganglios muy grandes que se encuentran en pares sobre el esófago y ganglios pareados más pequeños que están por debajo de la misma estructura. La presencia de grandes masas nerviosas en la región cefálica, aunque modestas como un cerebro, son otro ejemplo de la cefalización creciente en los animales bilaterales.

Los movimientos para horadar el suelo y otros los efectúan dos capas de músculos de la pared del cuerpo –una circular y otra longitudinal-, que alargan y encogen el cuerpo, respectivamente. Actuando como un esqueleto hidrostático, el cuerpo lleno de líquido turgente proporciona el punto de apoyo flexible pero resistente para la contracción muscular, al mismo tiempo que mantiene la forma de la lombriz de tierra. Mientras cava su galería, la lombriz se apoya en el terreno mediante las setas, cerdas quitinosas presentes en el mayor parte de los segmentos y que pueden insertarse en el túnel para sostener con firmeza algunos segmentos mientras que otros son extendidos o contraídos.

Clase Hirudinea: Las sanguijuelas. Comúnmente consideramos parásitas a las sanguijuelas, sin embargo, hay muchas especies depredadoras y que otras saprófagas

o carroñeras. Se encuentran principalmente en agua dulce, aunque algunas especies se hallan en hábitats terrestres y marinos. Las especies parásitas son ectoparásitos –es decir, se adhieren a la piel de los hospederos de sangre caliente, incluyendo a los humanos, succionan la sangre de éstos.

El cuerpo segmentado de las sanguijuelas parásitas es usualmente aplanado, con ventosas en las regiones anterior y posterior (figura 6.4). La succión se realiza mediante una faringe muscular, y algunas especies tienen dientes córneos en la ventosa anterior que cortan la piel de los hospederos. Cuando han hecho una incisión, secretan un anticoagulante llamado hirudina en la herida. Para su información, gentil lector, las sanguijuelas alguna vez fueron un remedio popular, vendido en las farmacias, para la hinchazón y la “oscuridad” de los ojos negros, y en épocas anteriores para “sangrar” a los pacientes como un tratamiento común contra las enfermedades.

El cuerpo de la sanguijuela está formado por segmentos modificados. La segmentación es evidente en los sistemas excretor, reproductor y nervioso, pero el celoma mismo no está dividido. Como la lombriz de tierra, las sanguijuelas también son hermafroditas, pero no se autofecunda. También son similares a la lombriz de tierra en los procesos de copulación, oviposición y desarrollo.

Clase polychaeta: Los gusanos marino segmentados. Las numerosas especies de poliquetos incluyen a organismos que se alimentan por filtración lo mismo que al nereido depredador, Nereis, el cual es un carnívoro marino, aunque también se alimenta de algas y materia en

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descomposición (figura 6.5). Los nereidos hacen sus casas en los bancos lodosos y arenosos de la región de mareas en las playas. Aunque tienden a recluirse en sus galerías del fondo, pueden nadar cuando son intimidados o cuando van a copular.

Externamente, los rasgos más sorprendentes de los nereidos son sus mandíbulas retractiles y potentes, los numerosos pares de parápodos carnosos a lo largo de sus segmentos y los apéndices sensorios en la región anterior. Los parápodos, que se usan para el movimiento y para el intercambio de gases, son extensiones musculares de la pared corporal que usualmente presenta setas.

A diferencia de las lombrices de tierra y las sanguijuelas, los sexos están usualmente separados en los gusanos marinos. Los gametos son producidos estacionalmente por el revestimiento celómico. Algunas especies simplemente liberan sus gametos en el agua circundante, pero en otras las hembras se hincha con los huevos y entonces estallan literalmente. Enana especie particularmente exótica, el gusano palolo de Somoan (Eunice viridis), un gran número de segmentos posteriores se llena con los gametos maduros. Entonces, durante la noche, ante algún estímulo desconocido, las regiones especializadas y maduras de incontables gusanos se desprenden simultáneamente y nadan hacia la superficie (cada segmento tiene receptores de la luz). Casi en el alba, la superficie del mar hormiguea literalmente debido a las criaturas extrañas, entonces cada una estalla, y los espermatozoides y óvulos se mezclan en una orgía de fecundación. Después los óvulos fecundados se hunden. Como en otros gusanos marinos, los zigotos se desarrollan en larvas trocóforas nadadoras. Esa larva es característica de muchos otros invertebrados marinos incluyendo a los

gusanos planos, los nemertinos, los braquiópodos, los briozoarios y los moluscos. Estas larvas deben su nombre al movimiento giratorio (del griego trochos:”rueda”) del cuerpo piriforme y ciliado.

Entre los poliquetos hay numerosas especies que habitan en galerías. Algunos construyen sus túneles en partículas de arena, pegándolas con moco o secreciones de calcio. Son fáciles de observar en la entrada de sus madrigueras, ya que sus plumas plumosas (las cuales son órganos respiratorios y de alimentación) se extienden y se retraen constantemente. Estos tentáculos ciliados y pintorescos han inspirado nombres comunes tales como “gusano abanico”, “gusano plumoso” y “gusano pavo real”.

Los gusanos constructores de túneles han legado claves importantes que nos han permitido conocer la historia de loa anélidos. Se han hallado conductos fosilizados junto con lo que parecen ser huellas (surcos) hechas por los gusanos antiguos en los estratos del precámbrico. Las huellas más primitivas están en desorden y dispersas, pero más tarde aparecen agrupadas, esto quizá representa un posible cambio en la conducta social del gusano. Las señales fosilizadas de gusanos están entre los indicios más primitivos de la vida de los eucariontes.

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Filum Mollusca

La tierra está ebullendo de moluscos. A la fecha conocemos alrededor de 100 000 especies, las cuales, en número redondos, colocan a los moluscos sólo detrás de los nematodos y los insectos. Algunos moluscos son diminutos y viven en conchas poco llamativas minúsculas, en tanto que el calamar gigante del Atlántico Norte que nada confiadamente a través de las aguas oceánicas frías alcanza los 18 metros de longitud. De las siete clases, consideraremos sólo a las cuatro clases más grandes como representantes del filum.

El término molusco, derivado del latín, significa de cuerpo suave, aunque para un invertebrado no es muy descriptivo. Además de que todos los moluscos son de cuerpo suave, se caracteriza por un pie muscular que contiene sistemas sensorios y motores y pueden usarse para que el molusco se arrastre, cave, se sostenga o capture a su presa. Algunos tienen conchas externas producidas por secreciones de un tegumento carnosos conocido como manto (el espacio encerrado por el manto) aloja a las branquias respiratorias plumosas en los moluscos acuáticos. En los moluscos terrestres, el revestimiento de la cavidad del manto está altamente vascularizada y sirve como una membrana respiratoria a través de la cual se puede renovar el oxígeno y eliminar el di el dióxido de carbono (figura 6.6).

Los moluscos son celomados, pero mientras que el celoma es visible en los embriones, está muy reducido en los adultos, frecuentemente se presenta sólo como una región abierta que circunda el corazón con algunos remanentes en los nefridios y las gónadas. Excepto por los cefalópodos (pulpos y calamares), los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto; la sangre abandona los vasos para entrar en los senos esponjosos abiertos antes de retornar hacia el corazón, donde es bombeada otra vez hacia los vasos. El sistema digestivo es, desde luego, un conducto tanto con una boca como un ano. La mayoría de las clases de los moluscos tiene una estructura semejante a una lengua áspera llamada rábula con la cual roen su alimento convirtiéndolo en partículas pequeñas. Los moluscos, como los anélidos,

tienen nefridios que desempeñan la osmorregulación y la excreción.

Es muy difícil probar si los moluscos están relacionados realmente con otros protostomados, sin embargo, dos factores apoyan tal relación. Primero, como los anélidos marinos, muchos moluscos producen una larva trocófora. Segundo, los fósiles indican que algunos moluscos fueron segmentados y tuvieron, al parecer un celoma bien desarrollado, similar al de los anélidos. Durante muchos años esta relación teórica estuvo basada en primer lugar sobre los fósiles de Pilina, cuya concha mostraba inserciones musculares repetitivas. Sin embargo, en 1952 un barco danés de investigación extrajo diez “fósiles vivientes” desde una profundidad de tres kilómetros. Ellos son los últimos miembros de una clase conocida como Monoplacofora, que se creyó durante mucho tiempo que estaba extinguida. Los especimenes, bautizados como Neopilina, evidentemente están segmentados, y el celoma de los adultos está bien desarrollado y es grande.

Clase Amphineura: Los quitones. Los quitones, probablemente los moluscos menos especializados, al parecer conservan muchos de los rasgos de los moluscos ancestrales. Sus cuerpos aplanados y su pie largo están protegidos por una concha formada por ocho placas imbricas (véase figura 6.6). El intestino comienza con un boca equipada con una rábula y se extiende a lo largo del cuerpo. La cavidad del manto forma un surco acreedor de todo el pie y aloja numerosas branquias a lo largo de cada lado.

Los quitote son criatura insípidas y de movimiento lento y monótono. Trepan sobre los fondos rocosos de las charcas de mareas, pastando como ellos saben hacerlo, usando su rábula filosa como una lima para raspar las algas de la superficie de las rocas. Cuando son molestados, simplemente se agarran con fuerza de las rocas usando sus poderosos músculos del pie y se enconchan de modo que es muy difícil desprenderlo. Estos seres primitivos han recorrido imperturbables un largo camino; los quitones son muy similares a los que se presentan en el registro fósil de los depósitos del ordovícico (hace 500 millones de años).

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Clase Gasteropoda: Los caracoles. Los gasterópodos, o animales con el “pie en el estomago”, se deslizan sobre un pie muscular, elástico y grande, el cual descansa justo debajo de la mayor parte de los órganos digestivos. Algunas especies han invadido con bastante éxito la tierra, y un hueste de criaturas de conchas bellas se deslizan sobre los lechos marinos. En los pulmonados, babosas y caracoles dulceacuícolas y terrestres, las branquias han sido reemplazadas por un simple cavidad del manto que está vascularizada y sirve como pulmón. Los caracoles de agua dulce y algunas especies marinas fueron al perecer terrestres alguna vez y retornaron al hábitat acuático. Sin embargo, sus descendientes todavía conservan los pulmones y ascienden a la superficie del agua para respirar.

La organización básica de los gasterópodos es muy primitiva. La organización del cuerpo es casi similar a la de los quitones, excepto en que los gasterópodos en forma de caracol al evolucionar sufrieron un retorcimiento o rotación llamada torsión. El resultado fue una joroba retorcida que hace juego con la forma de la concha.

La torsión causa toda clase de cambios internos y en realidad no estamos completamente seguros de que éstos puedan ser ventajosos. Como se puede ver en la figura 6.7, durante el desarrollo larval una parte del cuerpo sufre un giro 180°, llevando la cavidad del manto hacia delante y el ano hacia una posición justo arriba de la cabeza ( lo cual no es ciertamente el arreglo más

estético). La posición corcovada proporciona un espacio considerable para la retracción del cuerpo entero, pie-cabeza, al interior de la concha. Una vez a dentro, una cubierta callosa y resistente, el opérculo, bloquea la entrada de la concha, así el caracol está a resguardo de numerosos depredadores.

El grupo de los gasterópodos consta de aproximadamente 50000 especies clasificadas. Las hay desde aquellas que tienen conchas retorcidas y elaboradas hasta criaturas sin concha, como los nudibranquios, las babosas y las liebres marinas (figura 6.8).

Clase Bivalvia (Pelecypoda): Los bivalvos. Los pelecípodos – moluscos bivalvos (de dos conchas) –se diferencian de los gasterópodos principalmente en que tienen dos conchas y la cabeza, con sus apéndices sensorios, está muy reducida. El pie es todavía carnoso y muy elástico y algunas especies (almejas) lo usan para cavar su madriguera. Dos grupos de músculos fuertes cierran con firmeza la concha articulada.

Los bivalvos carecen de rábula y se alimentan principalmente por filtración, capturando pequeñas partículas de alimento que se encuentran en el agua. Las corrientes de agua, que acarrean algas y organismos diminutos, entran en la cavidad del manto por un sifón incurrente gracias a la acción de los cilios que recubren las grandes branquias. Las partículas de alimento son atrapadas entonces en una secreción mucosa y viscosa y son separadas por los palpos labiales equipados con cilios, se eliminan los granos de arena y

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los fragmentos de alimento entran a la boca. Las superficies de las branquias sirven también para el recambio de dióxido de carbono por oxígeno para lo cual el agua pasa por ellas hacia el sifón excurrente. El sistema circulatorio de los bivalvos es característico de los moluscos. El corazón está localizado en la cavidad celómica. Como se puede ver en la figura 6.9, el intestino pasa también a través de la cavidad; en realidad, el corazón está enrollado en torno al intestino, de esta manera éste parece atravesar el corazón.

Clase Cephalopoda: el calamar y el pulpo. Los cefalópodos, moluscos “con el pie en la cabeza” incluyen al calamar, al pulpo, a la jibia y el nautilo. Todos, menos los nautilos, carecen de concha externa. En muchas maneras, son criaturas muy especializadas. Son depredadores voraces y muy ágiles que se alimentan de vertebrados e invertebrados de movimiento rápido. Su sistema circulatorio es cerrado, una condición avanzada que tiene la eficiencia necesaria para que los animales grandes se muevan rápidamente. Hay dos pares de corazones, uno bombea sangre a través de las branquias y el otro a través del cuerpo. El agua circula sobre las branquias por el bombeo del manto muscular, en contraposición con las corrientes filiares encontradas en otros moluscos marinos. En los cefalópodos, la cabeza esta muy agrandada y se encuentra cubierta por el mismo manto. El pie muscular y grueso está transformado totalmente en tentáculos, algunos están equipados con ventosas. La boca está armada con un pico córneo que sirve para desgarrar y masticar a la presa.

Clase Cephalopoda: el calamar y el pulpo. Los cefalópodos, moluscos “con el pie en la cabeza” incluyen al calamar, al pulpo, a la jibia y el nautilo. Todos, menos los nautilos, carecen de concha externa. En muchas maneras, son criaturas muy especializadas. Son depredadores voraces y muy ágiles que se alimentan de vertebrados e invertebrados de movimiento rápido. Su sistema circulatorio es cerrado, una condición avanzada que tiene la eficiencia necesaria para que los animales grandes se muevan rápidamente. Hay dos pares de corazones, uno bombea sangre a través de las branquias y el otro a través del cuerpo. El agua circula sobre las branquias por el bombeo del manto muscular, en

contraposición con las corrientes filiares encontradas en otros moluscos marinos. En los cefalópodos, la cabeza esta muy agrandada y se encuentra cubierta por el mismo manto. El pie muscular y grueso está transformado totalmente en tentáculos, algunos están equipados con ventosas. La boca está armada con un pico córneo que sirve para desgarrar y masticar a la presa.

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Filum Arthropoda

La cantidad de antrópodos en el planeta es inmensa. Para tener una idea aproximada, imaginemos a Noé cuando cargaba el arca con los animales. Si cazando, golpeando, y pateando él hubiera embarcado dos ejemplares por minuto, se habría tardado 18 meses, día y noche, simplemente para subir una pareja de cada especie de grillos, cangrejos, pulgas, moscas, ciempiés, pulgones, avispas, gorgojos, libélulas, langostinos, ácaros y animales parecidos.

Hasta la fecha, se han descrito alrededor

de 900000 especies de artrópodos y algunos especialistas calculan que casi un millón más esperan identificación. Entonces, por lo que vemos el filum Arthropoda es la más numerosa sobre la tierra.

Así que, ¿Cómo son estas criaturas pequeñas que han invadido la Tierra? El nombre artrópodo nos dice que estos animales tienen “pies articulados”, en realidad patas articuladas; también están metamerizados, pero los metámeros no son simples unidades de repetición como en las lombrices de tierra; más bien pueden estar muy especializados en tareas diferentes. Los artrópodos secretan una armadura de quintina, el exoesqueleto (exo, externo), a menudo endurecido con sales de calcio. Todos los artrópodos tienen un sistema circulatorio abierto. El sistema nervioso está compuesto por ganglios mayores, células nerviosas agrupadas en la cabeza y un cordón nervioso ventral que da origen a ganglios pareados más pequeños en la mayoría de los segmentos. Excepto por unas cuantas formas marinas, los artrópodos son pequeños a causa de las limitaciones físicas de esta organización.

(Por fortuna no tenemos que combatir mosquitos de 40 kilos).

Los artrópodos han invadido con buena fortuna la mayor parte de la tierra, desarrollando muchas veces especializados sorprendentemente particulares. (Consideremos a la mosca de mayo o efímera, una criatura delicada que sin aparato bucal, emerge condenada a la inanición y que debe aparearse y dejar descendencia en las pocas y preciadas horas de vida que le son permitidas.)

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Los artrópodos tiene una alimentación variada; los hay omnívoros, herbívoros, carnívoros, ectoparásitos, endoparásitos y carroñeros. Viven en el aire, en el suelo y en agua, habitan en fosas oceánicas profundas lo mismo que en picos montañosos muy altos. En muchas clases, a causa de sus nichos muy especializados, numerosas especies pueden coexistir en armonía sin competir seriamente unos con otros.

La prosperidad de los artrópodos se debe también a otros factores importantes. La capacidad reproductiva de muchos artrópodos es impresionante. Además, muchos producen larvas que tienen una alimentación completamente diferente a la de los adultos, de este modo agrandan el nicho y evitan la competición entre padre y descendencia. A causa del gran tamaño de la progenie, las oportunidades de recombinación genética, sobre todo en insectos, son grandes y hay una gran variación genética en la mayoría de las poblaciones. Esto ayuda a los insectos a superar todo tipo de factores ambientales adversos. (Por ejemplo, los pesticidas; mosquitos resistentes al DDT han evolucionado en sólo unas cuantas generaciones.)

Subfilum Chelicerata

Los artrópodos se dividen en dos subfilo: Chelicerata y Mandibulata (figura 6.11). El grupo más antiguo, los quelicerados, incluye a

las cacerolas de mar, a las arañas marinas y a los miembros de la clase Arácnida: arañas verdaderas, opiliones, garrapatas. Ácaros y escorpiones. Los quelicerados carecen de mandíbulas y tiene seis pares de apéndices, cuatro de las cuales son patas. Los primeros dos pares son los pedipalpos sensorios y los quelíceros (colmillos). Ninguno de los quelicerados tiene antenas.

Clase Arácnida. Los arácnidos no gozan de mucha popularidad porque tienen la costumbre de chupar la “sangre” de otros organismos.

Todas las arañas, equipadas con colmillos huecos y veneno, son carnívoras. En forma característica cuando una araña muerde a su presa, le inyecta veneno, el cual debilita el animal desafortunado. Inmediatamente después le inyecta enzimas digestivas que licuan los tejidos. Finalmente, succiona los fluidos.

Las arañas se diferencian también de otros artrópodos en que respiran mediante una estructura conocida como filotráquea (“libro pulmonar”).

Las filotráqueas son sacos internos que se abren al exterior a través de ranuras. Los sacos están recubiertos por pliegues laminares, similares a las hojas de un libro. La sangre que pasa por dentro de las “hojas” delgadas intercambia los gases con el aire saco.

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La mayoría de las arañas están provistas de glándulas sericígenas, productoras de seda, conectadas por conductos hacia dispositivos externos llamados espineretas (figura 6.12). Este sistema hila la seda de la telaraña y del capullo. La seda de las arañas (e Insectos) es una proteína conocida como fibroína, formada por los aminoácidos glicina, alanita y tirisina. Se sabe que las arañas, como grupo, producen siete diferentes clases de seda, cada una con su propia función. Las telarañas tienen tantos hilos pegajosos donde quedan atrapadas las presas, como hilos secos y seguros por donde puede caminar la araña.

Subfilum Mandibulata

Los miembros del filum Mandibulata presentan mandíbulas (quijadas), así como antenas y varios apéndices en pares, incluyendo tres o más pares de patas locomotoras. Hay cuatro clases mayores y dos más bien menores. La clases mayores son la crustácea (que incluye a los cangrejos de río y de mar, los camarones, los langostinos, los

copépodos, las bellotas de mar y las cochinillas), la Chilopoda (ciempiés), la Diplopoda (milpiés) y la insecta (moscas, saltamontes, abejas, piojos, y así por estilo). La figura 6.13 ilustra la extensa variedad dentro de este subfilum. Los crustáceos no están relacionados estrechamente con otros mandibulados, y la tendencia en años recientes ha sido el de elevarlos al nivel de subfilum.

Clase Crustacea. Los crustáceos viven tanto en agua dulce como en el mar. Su tamaño varía desde lo copépodos y estrácodos microscópicos hasta los cangrejos gigantes del oeste del Pacífico Norte. Algunas especies en este grupo, tales como las conocidas cochinillas de la humedad, demuestran claramente su relación con los anélidos primitivos, mientras que otras (como los cangrejos) se han vuelto mucho más avanzadas, desviándose completamente de la organización primitiva. Los segmentos de los crustáceos más primitivos presentan pares de apéndices, cada uno muy semejante al siguiente. Prácticamente, nos recuerda a los gusanos poliguetos.

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Los crustáceos respiran por medio de branquias, las cavidades branquiales están cubiertas en parte por los pliegues de la pared corporal. El movimiento activo de ciertos “achicadores” crea corrientes de agua que pasan sobre las branquias plumosas. Los crustáceos están encerrados en un exoesqueleto semirrígido que no les permite un crecimiento continuo, por lo que deben mudar frecuentemente, es decir, cambiar su exoesqueleto, bajo regulación hormonal.

Entre sus estructuras sensorias altamente desarrolladas está un ojo compuesto, colocado a menudo sobre u pedúnculo retráctil y movible. El ojo, similar al de los insectos, está constituido por gran número de unidades visuales llamadas omatidias. Cada una tiene un cristalino corneal y células retinianas (figura 6.14). Con esta organización compuesta y la posición pedunculada el animal tiene un campo visual de casi 360°.

Muchas especies marinas de este grupo tan diverso son de una gran importancia ecológica. Por ejemplo una gran perta de los organismos flotantes diminutos. El plancton, está compuesta de crustáceos microscópicos. Son tan numerosos que una clase, Euphausiacea, conocida comúnmente como “krill”, es el alimento principal de las grandes ballenas. Los crustáceos son también eslabones importantes de las grandes cadenas alimenticias de los océanos.

Clase Chilopoda y Diplopoda. A los ciempiés (chilopoda) algunas veces se les confunde con los milpiés (diplopoda). Sin embrago, los diplópodos son herbívoros inofensivos, mientras que los ciempiés tienen un aspecto más terrible e incluso pueden ser peligrosos, son depredadores y carroñeros. El primer par de patas de los ciempiés están modificados en maxilípedos perforados con los cuales inyectan veneno a sus presas. La picadura de los ciempiés comunes de zona templada es dañina pero quizá no es más peligrosa para el ser humano que un piquete de avispa. Sin embargo, la picadura de las especies tropicales más grandes puede postrar a un adulto y causarle fiebre durante varios días.

Clase Insecta. La mayoría de los artrópodos y, en verdad, la mayoría de todos

los animales, son insectos. Excepto en el mar, donde imperan los crustáceos, los insectos rigen la tierra en términos de número y géneros. Nosotros estamos en guerra continua con ellos y, hasta hoy, hemos perdido muchas batallas. Los insectos son tal importancia ecológica y económica que no hubiéramos alcanzado literalmente nuestro propio lugar en la naturaleza sin saber un poco sobre ellos.

El cuerpo segmentado de los insectos sufrió una transformación considerable a partir de la forma ancestral, en primer lugar mediante la fusión y la alteración de los segmentos. La modificación fue tan profunda que sólo en la región abdominal y en el embrión es posible observar con claridad la segmentación. E exoesqueleto, como el de muchos otros artrópodos, está compuesta básicamente de quitina, pero conserva una flexibilidad que se ve en los crustáceos.

El cuerpo de los insectos tiene tres regiones principales: la cabeza, el tórax y el abdomen (figura 6.15). El tórax da origen a tres partes de apéndices y, en algunas especies, a las alas. Loa apéndices están modificados en las diferentes especies para correr, saltar, patinar, nadar, capturar, sostenerse o simplemente para descansar. Los apéndices del abdomen se modificaron para formar las estructuras genitales y anales. En muchas especies, las hembras tienen un ovipositor, un apéndice hueco que usan para cavar en el suelo p perforar las plantas y poner entonces sus huevos.

Los insectos respiran por un sistema traqueal complejo, en éste el aire entra por aberturas externas conocidas como espiráculos, pasa al interior de las tráqueas altamente ramificadas, las cuales están divididas en traqueolos más pequeños, y finalmente llega a las células individuales que aprovechan el oxígeno y descargan el dióxido de carbono. Algunas tráqueas terminan en bolsas de aire esféricas.

Los principales órganos de los sentidos y las partes bucales están en la cabeza, done usted esperaría encontrarlos. Consideramos, por ejemplo, la cabeza del saltamontes. Tiene un par de antenas sensorias, untar de ojos compuestos t tres ojos simples, u ocelos. Su aparato bucal está compuesto por un labro

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(labio superior), un labio (labio inferior), éste presenta palpos sensorios, y dos mandíbulas (quijadas) movible laterales que realizan la mayor parte de la masticación. Estas son auxiliadas por untar de maxilas que también presentan palpos sensorios. El aparato

completo está adaptado en forma exquisita para morder y masticar las hojas. Los palpos sensorios perciben la textura y el sabor, las mandíbulas rasgan y mastican la vegetación y los labios retienen al alimento en su lugar durante la masticación.

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A menudo, las partes bucales en los insectos están muy especializadas para un nicho alimenticio específico. Por ejemplo, las maxilias de las mariposas están modificadas en una espiritrompa, un “sifón” chupador flexible y largo (enrollado en forma práctica

cuando no está en uso). En otro insecto, la cigarra, el aparato bucal está adaptado para picar a las plantas y succionar la savia, en tanto que la mosca doméstica tiene un aparato complejo y grande, semejante a la lengua, que usa para lamer (figura 6.16).

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Retornemos a nuestro saltamontes y examinemos sus estructuras locomotoras. En principio, aunque algunos saltamontes son grandes saltadores, también son insectos voladores. Tienen dos pares de alas; en realidad sólo un par sirve para el vuelo, el otro sirve como una cubierta protectora del primer par de alas. La langosta del desierto, un pariente cercano del saltamontes, puede volar sobre 35 kilómetros en un día.

Los apéndices de los insectos también están altamente especializados para un modus vivendi específico. Por ejemplo, los saltamontes, tienen dos pares parecidos de apéndice que sirven para caminar y agarrarse fuertemente, mientras que el tercer par está muy agrandado.

La combinación de músculos sumamente potentes en el tercer par y el exoesqueleto ligero producen una gran ventaja mecánica, que le permite al saltamontes saltar grandes distancias desde un estado de completa inmovilidad. La mantis religiosa tiene patas delanteras espinosas y muy fuertes que están diseñadas para capturar las presas y sostenerlas, mientras las devora poco a poco con sus potentes mandíbulas (figura 6.17). Las abejas obreras tienen apéndices locomotores modificados para reconocer polen. El primer par está provista de un cepillo para juntar el polen que se ha adherido al cuerpo y con una indentación circular en un artejo (segmento de la pata) para el aseo de la antena (la recolección del polen es una labor que llena de “polvo”). Los apéndices posteriores contienen acanaladuras o canastas de polen, donde es presado el polen (figura 6.18). Finalmente, consideremos los apéndices sensitivos de las cucarachas, los cuales detectan corrientes delicadas de aire

ocasionadas por cualquier cosa que pueda ir en pos de ellas, como el irritado dueño de un departamento.

Desde luego, éstos son sólo algunos ejemplos de la diversidad en los insectos. Los artrópodos se diseminaron por todas partes desde hace mucho tiempo. Se han encontrado fósiles de formas marinas en los estratos del cámbrico y al parecer en el precámbrico. Por el periodo ordovícico, algunos miembros abandonaron el mar y comenzaron a explorar el medio ambiental terrestre.

Sin embargo, los artrópodos escaparon de

sus enemigos marinos sólo por un tiempo; en el devónico, los primeros anfibios batallaron por sobrevivir en la tierra y desde entonces han comido insectos. Pero los artrópodos no se intimidaron ante los vertebrados hambrientos. En lugar de esto, aprendieron a correr, volar y esconderse, invadiendo toas las regiones del globo y estableciendo todo tipo de nichos nuevos.

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Filum Onychophora

El filum Onychophora, que comprende sólo de 65 a 79 especies clasificadas, es tan pequeño que podría ser ignorado con razón si no fuera por el hecho de que algunos investigadores los consideran un eslabón evolutivo entre los fila Annelida Y Arthropoda. Se cree que los onicóforos representan un animal antiguo que surgió de la línea primitiva de los artrópodos poco después de que los artrópodos se originaron des los anélidos primitivos. Después de que los onicóforos se apartaron de la línea de los artrópodos, efectuaron la difícil transición a la tierra donde adoptaron la existencia tan limitada que vemos hoy día (figura 6.19).

El género mejor conocido de los onicóforos es peculiar Peripatos que vive entre las hojas húmedas de los trópicos en África, el sudeste de Asia, Nueva Zelanda, Australia y las Antillas.

Peripatos tiene una cutícula blanda y delgada que cubre la pared muscular del cuerpo. Tienen dos capas musculares que se extienden en una dirección circular y la otra longitudinal. El anillo está altamente

segmentado, pero la segmentación, herencia de los anélidos está confinada principalmente a los apéndices y a las estructuras internas; su cuerpo visto por el exterior es bastante liso. Sin embargo, tiene también varios rasgos característicos de los artrópodos. Garras minúsculas o pinzas pequeñas arman sus apéndices blandos y la cabeza presenta antenas. Respiran a través de una serie de espiráculos ubicados a lo largo de su cuerpo, los cuales se abren en perforaciones minúsculas conectadas a numerosas tráqueas. Esta organización facilita la entrada del aire hasta los órganos internos, pero no hay manera de controlar el tamaño de los orificios, así que para Peripatus evitar la pérdida de agua Peripatus vive en hábitats húmedos.

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DEUTEROSTOMADOS: LA LINEA EQUINODERMOS-CORDADOS

En este punto consideremos otra vez la importancia de la divergencia evolutiva entre los deuterostomados y los protostomados. Con relativamente pocas excepciones, la línea de los protostomados estuvo marcada por una gran diversidad, cuerpo pequeño, ciclo reproductivo extremadamente rápido y gran tamaño de población características que entre todas compensan con creces la habilidad limitada de aprendizaje.

Los deuterostomados primitivos no tuvieron muchas diferencias –si acaso las tuvieron, estaban menos dotados intelectualmente y eran menos aventureros. Como veremos, también eran criaturas simples y pequeñas con un sistema nervioso extremadamente

limitado. Sin embargo, de alguna forma tenían un potencial sorprendente. Los deuterostomados no sólo produjeron a los equinodermos, tal como las insulsas estrellas de mar, sino también a los cordados, los cuales a su vez producirían a las criaturas con el mayor cerebro y a las criaturas con el mayor tamaño conocido. ¡Quien lo creyera! Sin embargo, cientos de millones de años separaron a los primeros deuterostomados de los vertebrados.

Hemos visto ya que la primera abertura embrionaria – el blastoporo—forma el ano en los embriones de los deuterostomados y la boca en los embriones de los protostomados. Los dos grupos se diferencian también en el origen del esqueleto. En los protostomados el exoesqueleto de los artrópodos, las conchas de los moluscos y las cerdas de los anélidos están compuestas de materiales no celulares, sin vida, secretados por el epitelio derivado del ectodermo. En contraste, la mayor parte

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de los deuterostomados producen un endoesqueleto – Esqueleto interno duro que es formado por células derivado del mesodermo—en casi todos los vertebrados, el endoesqueleto es de hueso, una matriz endurecida que contiene numerosas células óseas vivientes.

La pregunta importante para los evolucionistas es ¿cómo surgieron tanto los protostomados, como los deuterostomados sobre la tierra? Se podría pensar que el linaje de la primera especie animal que hubiera desarrollado una ventaja tan importante como la organización del cuerpo de un tubo dentro de otro podría haber tomado posesión del mundo. Sin embargo, estas dos líneas evolutivas coexistieron. Ambas tuvieron radiaciones adaptativas masivas tardías, y los fila que descendieron de cada uno están compitiendo hoy día entre sí. No obstante la teoría en evolución y en ecología sugiere que los primeros protostomados y deuterostomados no encontraron competencia entre sí por la época en que empezaban a establecerse. Se han propuesto al menos dos explicaciones.

La primera hipótesis establece que los protostomados primitivos y los deuterostomados primitivos estaban protegidos de la competencia directa, por el aislamiento ecológico. Mientras que los protostomados mas primitivos eran gusanos que hacían túneles, los deuterostomados se alimentaban por filtración y vivían erguidos. En tanto que los ancestros de los moluscos, artrópodos y anélidos se arrastraban por el fango, los ancestros de los equinodermos y los cordados – nuestros propios antepasados—descansaban sobre una sección posterior pedunculada succionando agua de mar. ¿Quién podría haber predicho de cual línea saldrían con el tiempo águilas, ballenas y astronautas?

La segunda hipótesis es que los deuterostomados y los protostomados más antiguos estaban protegidos de la competencia directa, por el aislamiento geográfico. Se recordará nuestra discusión sobre la deriva continental (véanse los capítulos tres del volumen 2 y 1 del volumen 3) en la cual las masas de la tierra actuales se produjeron por la ruptura del supercontinente

Pangea que comenzó hace alrededor de 230 millones de años, y la deriva de los fragmentos. Estudios de las fuerzas y líneas magnéticas en los mantos antiguos de lava indican que la deriva continental ocurriría desde un tiempo más primitivo. En la actualidad se piensa que el Pangea mismo se formó mediante la unión de dos grandes masas de tierra o supercontinentes. El supercontinente septentrional, Proto-Laurasia, formado por el hay es América del Norte, Liberia y China y el supercontinente meridional, Proto-Gondwana que incluye todo lo demás. Pero ¿qué relación tiene esto con los protostomados y los deuterostomados? Simplemente que algunas pruebas fósiles primitivas sugieren que los protostomados aparecieron en las aguas de los bancos de arena poco profundas del supercontinente meridional y que los deuterostomados surgieron de las aguas poco profundas del supercontinente septentrional. De este modo, se establecieron en forma próspera, se diversificaron y ocuparon diferentes nichos antes de que las dos enormes masas de tierra a la deriva se encontraran y les brindaran el placer de la compañía mutua. Con estas ideas en mente, veamos de cerca nuestro primer deuterostomado, uno de los fila brillantes que desarrollan primero el ano.

FILUM ECHINODERMATA: LOS ANIMALES DE PIEL ESPINOSA

Nuestra primera mirada a los equinodermos puede hacerlo dudar de que vayamos en el camino correcto hacia los vertebrados. Las estrellas de mar, las estrellas serpiente, los erizos de mar, los cohombros de mar (holoturias) y los lirios de mar (figura 6.20) no parecen pertenecer a la familia de los anfibios, los peces, los mamíferos y las aves por no decir de los humanos. La anatomía comparada de los equinodermos y los vertebrados no inspira mucha confianza. Para distinguir la relación entre los equinodermos y los vertebrados, debemos observar su desarrollo embrionario más temprano, cuando ocurren las primeras divisiones y mas tarde el desarrollo de la boca. Aquí los equinodermos se revelan como auténticos deuterostomados (véase el ensayo 6.1)

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Los embriones indican que no están relacionados directamente con los vertebrados, sino con nuestros primos de cuerpo blanco, los hemicordados y los urocordados, los cuales a su vez presentan relaciones claras con el filum de los cordados. Repasaremos estas relaciones en el siguiente capitulo.

Los equinodermos son únicos en muchos aspectos. Su cubierta de placas y espículas es en realidad un endoesqueleto, aunque parezcan estar en el exterior. Los equinodermos están cubiertos por una epidermis debajo de estas descansan las placas calcarías secretadas por la dermis, que es de origen mesodérmico. (Recuerde usted que las conchas de los moluscos y los exoesqueletos de los artrópodos son secretados por células epidérmicas que se originan en el ectodermo)

El cuerpo de los equinodermos adultos tiene esencialmente una organización pentaradial (cinco partes radiales), un esquema no establecido en ningún otro phylum. Las larvas son bilaterales así que la condición pentaradial resulto ser solo un estado secundario peculiar.

Los equinodermos no presentan metamerismo obvio, lo cual indica que no tienen relación directa con la línea de los anélidos.

Uno de los rasgos más extraños de los equinodermos es el sistema vascular acuífero, o ambulacral, el cual está compuesto por una

serie de canales llenos de agua que, por presión hidrostática ayudan a extender numerosos tubos musculares, los pies tubulares o pies ambulacrales. En muchos equinodermos cada pié es equipado con una ventosa Terminal que se usa para sostener o sujetar las presas. Volveremos a esta característica única dentro de poco.

Los equinodermos son animales exclusivamente marinos. Muchas especies se encuentran en aguas poco profundas de la plataforma continental, particularmente justo debajo de las extensiones de las mareas bajas. Sin embargo un grupo, los ofiuroideos, se han hallado en las fosas mas profundas del océano.

El filum está compuesto por cinco clases: Crinoidea (lirios de mar), Holoturoidea (pepinos o cohombros de mar), Echinoidea (erizos de mar), Asteroidea (estrellas de mar) y Ophiuroidea (estrellas serpiente y estrellas frágiles).

Cada clase es muy diferente de las demás; quizá los mas extraños sean los pepinos de mar verbiformos y de cuerpo blando, el cual solo tiene elementos dispersos de un endoesqueleto.

Clase asteroidea: las estrellas de mar. Como representantes del filum, nos concentraremos en una clase de equinodermos: las estrellas de mar (véase la figura 6.20). Éstas son bien conocidas por su

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apetito feroz aun cuando son verdaderos gastrónomos, ya que degustan manjares como ostras y almejas. Obviamente son enemigos mortales de los pescadores de ostras, aunque quizá los mismos pescadores de ostras ayudaron sin advertir a la dispersión de las estrellas de mar; en una época cuando atrapaban a una estrella de mar, la despedazaban y la arrojaban vengativamente por la borda. Más ellos estaban poco familiarizados con la capacidad regeneradora de las estrellas de mar, el disco central puede formar nuevos brazos, y un solo brazo puede formar el cuerpo completo (figura 6.21).

Las estrellas de mar son depredadores de movimiento lento, por lo cual su presa debe ser de movimiento aún más lento o incluso inmóvil. Su habilidad para abrir la concha de una ostra es un ejemplo de persistencia. Cuando la estrella encuentra una ostra o una almeja, abraza las dos valvas simultánea y estrechamente, una técnica que desalentaría a cualquier otro depredador. Pero no a la estrella de mar –ella encoje su cuerpo sobre la ostra, sus numerosos pies tubulares se adhieren a la concha y entonces comienza a ejercer una firme tracción. Finalmente, la ostra no puede mantenerse cerrada mas tiempo y agotada se abre lentamente muy poco pero es suficiente.

La estrella extiende entonces su estómago de pared fina hacia fuera a través de la boca. El suave estómago se desliza hacia adentro de la concha ligeramente abierta, envolviendo a la ostra y digiriéndola dentro de su propia

concha. Veamos cual es la fuerza de los pies tubulares incansables.

Los pies están colocados en filas dobles en los surcos de la cara inferior (la cara oral) de cada brazo (figura 6.22). Cada pie está conectado a un canal radial corto, el cual a su vez está conectado con un canal central semejante a una tubería que se extiende a lo largo del brazo. Todos los canales centrales de los brazos están conectados al canal anular hueco del disco central. El agua entra y abandona el sistema acuífero a través de un tubo vertical, el canal pétreo, el cual tiene una abertura porosa llamada madreporita (poro madre) sobre la cara aboral (superior) de la estrella.

Cada pie tubular contiene músculos longitudinales que se pueden contraer, acortando la delicada estructura. Sobre cada pie hay una vesícula redondeada, una ampolla, que es similar a una perilla de succión. Cuando los músculos contraen una ampolla llena de agua, el agua es forzada al interior del pie, extendiéndolo por la presión hidrostática. Una especie de ventosa en la punta del pie, se pega a una superficie y entonces los músculos longitudinales se contraen, acortando el tubo y succionando la superficie adherida a la ventosa. De esta manera el animal puede “caminar”. Así los pies, contrayéndose en una manera muy coordinada, pueden abrir una ostra o mover a la estrella en la superficie rocosa de su hábitat.

La estrella de mar como todos los equinodermos, carece de un sistema nervioso centralizado. La concentración mas grande de nervios está en un arillo que rodea la boca, con ramificaciones que se extienden por los brazos. Los receptores sensorios están limitados en la estrella de mar a un tentáculo sensorio y una región sensitiva a la luz en la punta de cada brazo.

Los equinodermos son masculinos o femeninos, pero es difícil saber cual es cual, pues no presentan dimorfismo sexual. Los espermatozoides o los óvulos se presentan en los testículos o los ovarios bien definidos establecidos en cada brazo y son soltados en el agua por orificios minúsculos en los brazos.

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La fecundación ocurre en el agua. Como se indicó la estrella de mar, un deuterostomado, presenta segmentación radial en su desarrollo embrionario temprano (opuesta a la segmentación espiral de los protostomados).

El embrión se transforma en una larva bipinaria de vida libre que difiere claramente de la larva trocófora de otros invertebrados, pero que es similar a la de otros deuterostomados (véase el ensayo 6.1). De esta manera mientras que la estrella de mar adulta no se parece en nada a los vertebrados, la embriología de los equinodermos sugiere que nuestros antepasados y los de ella, quizá estuvieron relacionados estrechamente.

Los equinodermos representados por crinoideos fósiles, se encuentran en los depósitos del cámbrico junto con fósiles de los protostomados. Estos equinodermos primitivos, llamados eocrinoideos, fueron animales pedunculados algo diferentes de sus descendientes actuales. Las otras clases de equinodermos aparecieron por primera vez en el ordovícico, el periodo siguiente.

Con los equinodermos hemos preparado el escenario para la aparición de un mundo mejor conocido, el de los vertebrados. De cualquier modo, los primeros animales que veremos a continuación no tienen esqueleto y no son tan conocidos.

APLICACIÓN DE IDEAS

1. Un concepto popular posdarwiniano de la evolución colocaba al ser humano en la cima de una progresión gradual y larga de formas, en la cual todas evolucionan en torno a la línea humana. (Un esquema tal colocaba a un caballero inglés del siglo XlX en la punta misma. Adivine usted donde surgió la idea.) Otros animales eran representados como fracasos o casos de progreso estancado. Busque argumentos irrefutables contra este punto de vista.

2. ¿Es cierto que la evolución va en constante avance en todos los grupos de seres vivos? ¿Acaso alguno de los animales actuales ha “dado origen” a otro animal de hoy día? ¿Continúan evolucionando los humanos y otras especies?

3. Con los moluscos como ejemplo explique

los términos primitivo, especializado, generalizado y avanzado. ¿Por qué comúnmente tales términos son comúnmente inapropiados cuando se les utiliza para los organismos completos?

PALABRAS E IDEAS CLAVE

PROTOSTOMADOS: LA LÍNEA DE LOS INVERTEBRADOS

Dos maneras de producir un intestino

1. Una trascendental división de la evolución animal produjo a los protostomados ya los deuterostomados. Ambos tienen simetría bilateral, intestino de un sentido y celoma verdadero, aunque estoados últimos rasgos son análogos probablemente y no homólogos. Durante la formación del intestino primitivo en los embriones de los protostomados, el blastoporo forma la boca, mientras que en los deuterostomados corresponde a la región anal.

Los fila de los lofoforados

1. Los lofoforados tienen características de los protostomados y deuterostomados. Incluyen tres fila: Ectoprocta (briozoarios), Brachipoda, y Phoronida. El lofóforo es un grupo de tentáculos ciliados adheridos a una corona circular o semicircular. Los fósiles de ectoproctos y braquiópodos aparecen desde los estratos del cámbrico.

Segmentación del cuerpo

1. En la segmentación del cuerpo, metamerismo, el cuerpo está compuesto de segmentos repetidos o metámeros. El metamerismo está presente también en los vertebrados.

Filum Annelida

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1. En los anélidos la segmentación es muy evidente y está junto con un esqueleto hidrostático pudieron haberse desarrollado como una adaptación para hacer túneles.

2. En la lombriz de tierra, u oligoqueto, cada segmento contiene elementos de casi todos los sistemas orgánicos. La lombriz de tierra tiene un sistema circulatorio cerrado con cinco pares de de arcos aórticos que bombean la sangre, esta contiene hemoglobina. Las estructuras osmorreguladoras y excretoras llamadas nefridos son muy avanzadas en comparación con los protonefridos. Las lombrices de tierra son hermafroditas, cada una con receptáculos seminales. Los óvulos fecundados son liberados por un capullo mucoso, secretado por el clitelo. El intestino incluye áreas especializadas para la deglución, el almacenamiento, la trituración, la digestión y la absorción. El sistema nervioso incluye un cerebro (ganglios agrandados) y un cordón nervioso ventral con ramificaciones en cada segmento. La pared corporal contiene músculos acomodados longitudinalmente y circularmente.

3. Los hirudineos, las sanguijuelas, son hectoparásitos. Se adhieren a los hospederos de sangre caliente por medio de las ventosas armadas con dientes. Una secreción la hirudina, evita la coagulación. Aunque el metamerismo está modificado, los sistemas son similares a los de la lombriz de tierra.

4. Los poliquetos son anélidos marinos. Nereis tiene mandíbulas prominentes y parápodos vasculares y carnosos, que funcionan en la natación y el intercambio de gases. En los gusanos marinos, los sexos están separados y después de la fecundación se forma una larva trocófora nadadora, similar a la de muchos otros invertebrados marinos. Muchos poliquetes habitan en túneles y los fósiles de este grupo son las huellas más antiguas de vida eucarióntica.

Filum Mollusca

1. Los moluscos están entre los mas numerosos invertebrados, varían en tamaño desde bivalvos microscópicos hasta calamares gigantes. Todos tienen variedad de pie, manto, cavidad del manto, concha y la

mayoría de las formas acuáticas tienen branquias. El celoma está altamente reducido, casi todos tienen un sistema circulatorio abierto y muchos se alimentan usando una rábula áspera. Tienen nefridios.

2. Las relaciones evolutivas de los moluscos con los demás protostomados permanecen en la oscuridad, pero produce una larva trocófora, y algunos fósiles de moluscos revelan metamerismo y un celoma bien desarrollado.

3. Los quitones tienen una organización corporal primitiva, el metamerismo es evidente en las ocho placas de la concha y las hileras de las branquias simples.

4. Casi todos los gasterópodos son caracoles o semejantes a ellos, pero algunos carecen de concha. Mientras que los caracoles acuáticos tienen branquias, los caracoles pulmonados usan como pulmones una cavidad del manto muy vascularizado. Muchos caracoles sufren torsión (un giro de 180°) cuando crecen. Un opérculo calloso cubre el cuerpo retraído dentro de la concha.

5. Los Bivalvos, o pelecípodos, moluscos con dos conchas articuladas, como las almejas, muchas veces tienen un pie retráctil y fuerte que usan para cavar. Las almejas se alimentan por filtración y usan cilios para crear una corriente de agua que entra al cuerpo por un sifón incurrente, entonces el alimento es recibido y escogido por los palpos labiales, los gases se intercambian por las branquias y el agua sale por un sifón excurrente.

6. Los cefalópodos son diferentes a los demás moluscos. Tienen un cerebro bien desarrollado, ojos que forman imágenes y un pie muy modificado en tentáculos usados para atrapar presas. Los pulpos y calamares se desplazan muy rápidamente expeliendo el agua del manto.

Filum Arthropoda

1. Se conoce cerca de un millón de especies de artrópodos. Las características comunes comprenden un cuerpo segmentado, apéndices articulados, un exoesqueleto secretado por tejido del ectodermo, un

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sistema circulatorio abierto y un cordón nervioso ventral. Viven en todos los hábitat principales y producen una gran cantidad de jóvenes con una gran variabilidad genética, los cuales, a menudo, tienen una alimentación diferente a los adultos.

Subfilum Mandibulata

1. Los mandibulados, artrópodos con mandíbulas, tienen antenas y tres o mas pares de apéndices locomotores.

2. Los crustáceos son principalmente acuáticos, tanto dulce avícolas, como marinos. Su organización corporal varía desde la primitiva muy segmentada hasta los estados avanzados con poco metamerismo visible. Respiran principalmente por branquias, tienen un exoesqueleto quitinoso endurecido con sales de calcio. Tienen ojos compuestos, que incluyen múltiples omatidias, cada una con un cristalino corneal y células retinianas. Los crustáceos son importantes ecológicamente, ya que incluyen el plancton flotante, de agua dulce y marino, que es importante para las cadenas alimenticias acuáticas.

3. Los quilópodos y los diplópodos, están representados, respectivamente, por los ciempiés depredadores y venenosos y los milpiés herbívoros.

4. La mayor parte de las especies animales son insectos. Sus características incluyen un exoesqueleto quitinoso, metamerismo principalmente en el abdomen, tres pares de apéndices, un par de antenas y, con frecuencia, alas.

5. Otros rasgos son: un cuerpo con tres regiones: cabeza tórax y abdomen, apéndices muy modificados y órganos genitales complejos con un ovipositor especializado. Los gases son intercambiados a través de un sistema traqueal compuesto de traqueas y traqueolas ramificadas que algunas veces terminan en bolsas de aire; los espiráculos controlan las aberturas exteriores.

6. Las estructuras sensorias en los saltamontes incluyen ojos compuestos y ocelos simples. El aparato bucal incluye labro y labio (labios), mandíbulas para la masticación, maxilas y palpos sensorios. Las

estructuras bucales de los insectos varían notablemente.

7. Algunas especializaciones de los apéndices comprenden modificaciones para brincar, apresar, nadar, colectar polen y detectar enemigos por las sutiles corrientes de aire.

8. Los fósiles de los artrópodos aparecen desde los tiempos del precámbrico.

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Filum Onychophora

1. Los onicóforos representados por Peripatus, tienen los músculos corporales bidireccionales y la segmentación interna pronunciada de los anélidos, además como los artrópodos, tienen también antenas y apéndices armados con garras e intercambian los gases a través de un sistema bronquial completo con espiráculos. Pudieron haber surgido de los artrópodos antiguos poco después que el grupo se apartara de los anélidos.

DEUTEROSTOMADOS: LA LÍNEA EQUINODERMOS- CORDADOS

1. Los protostomados tienden a presentar una gran diversidad y tienen cuerpo pequeño, reproducción rápida (ciclo breve) y aprendizaje limitado. Aunque algunos deuterostomados son similares a los protostomados, los cordados tomaron una dirección opuesta. Además en los deuterostomados el exoesqueleto es remplazado por un endoesqueleto de origen mesodérmico.

2. La divergencia de los protostomados y los deuterostomados ocurrió en el precámbrico tardío. Dos hipótesis tratan de explicar esta divergencia:

a) Una propone que el aislamiento ecológico ocurrió a medida que un grupo se especializaba en hacer túneles para alimentarse y el otro formaba pedúnculos y filtraba del mar alimentos.

b) Una segunda hipótesis propone que el aislamiento era geográfico. Antes de la formación del Pangea, existían dos supercontinentes: Proto-Laurasia y Proto-Gondwana, en los cuales, respectivamente, surgieron los deuterostomados y los protostomados.

Filum Echinodermata: los animales de piel espinosa

1. La relación filogenética entre los equinodermos y los vertebrados se advierte en los embriones, donde las similitudes en los planos de segmentación y el desarrollo bucal

son evidentes.

2. La piel espinosa de los equinodermos es secretada por un tejido procedente del mesodermo y esta cubierta por un epidermis.

Aunque los equinodermos son pentarradiales, la larva es bilateral. El sistema vascular acuífero con pies tubulares es un rasgo exclusivo.

3. Las cinco clases de equinodermos son: Crinoidea (lirios de mar), Holothuroidea (pepinos o cohombros de mar), Echidnoidea (erizos de mar) Asteroidea (estrella de mar) y Ophiuroidea (estrellas frágiles)

4. Las estrellas de mar, depredadores de bivalvos usan los pies tubulares (ambulacrales) y el sistema vascular acuífero (ambulacral) para moverse en su alrededor y para alimentarse. Cuando consiguen abrir un bivalvo, su estomago de de pared delgada es volteado al revés y entra en la concha para digerir la presa. Los pies tubulares se encuentran en filas dobles en los surcos ambulacrales de cada brazo. Cada pie se conecta se conecta a un canal radial, luego a un canal central m el cual a su vez se conecta con el canal anular, el canal anular da origen a un canal pétreo que se abre al exterior a través de una madreporita porosa. Los pies ambulacrales se extienden por la presión de agua desde una ampolla. Después de lo cual una ventosa en la punta se adhiere a un objeto y fibras musculares diminutas encogen el pie.

5.-El sistema nervioso simple esta compuesto por un anillo y ramificaciones que inervan cada brazo.

6.- Individuos separados producen los óvulos y los espermatozoides y la fecundación es externa. La larca bipinaria de vida libre es diferente a la trocófora de los protostomados.

7. Los equinodermos más primitivos fueron eocrinoideos pedunculados del Cámbrico.

PREGUNTAS DE REPASO

1. Enliste los rasgos principales del intestino y del cuerpo de los eucelomados.

2. Haga una lista de los principales fila

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animales representados por los protostomados y los deuteromostados.

3. Describa la diferencia en la formación de la boca u los embriones entre los protostomados y los deuterostomados.

4. ¿Cuál es la característica principal de los lofoforados? Enliste los tres dila y mencione un miembro de cada una.

5. Explique brevemente que es el metamerismo y dé un ejemplo de un animal altamente metamerito.

6. Explique como se usa el esqueleto hidrostático en el movimiento.

7. Describa la sangre y el sistema circulatorio de la lombriz de tierra. ¿Como podría considerarse esta? De una explicación.

8. Utilice un dibujo simple para explicar el funcionamiento de los nefridios de la lombriz de tierra en la reproducción.

9. ¿Qué función tiene el clitelo de la lombriz de tierra en la reproducción?

10. Haga una lista de ejemplos de especialización en el intestino de la lombriz de tierra.

11. ¿Que evidencia de cefalización se halla en la lombriz de tierra?

12. Explique como usa la lombriz de tierra sus músculos y setas en la excavación de túneles.

13. Describa las especializaciones para alimentarse que tiene la sanguijuela.

14. Enumere tres diferencias anatómicas entre el nercido y la lombriz de tierra.

15. ¿En que fila se halla la larva trocófora? ¿Cuál es el significado filogenético de esta larva?

16. Haga una lista de cuatros estructuras de moluscos que varían mucho de una clase a otra.

17. ¿Cuáles dos líneas de prueba vinculan a los moluscos con los anélidos y los artrópodos?

¿Cómo ayudo a fundamentar esta relación el hallazgo de Neopilina?

18. ¿Por qué se considera primitiva la organización corporal del quitón?

19. Explique que es torsión y como modifico la organización final del cuerpo del caracol.

20. Describa las especializaciones funcionales en el pie, el manto y las branquias de la almeja.

21. Describa las especializaciones anatómicas vistas en el pie y manto de un cefalópodo.

22. Mencione varias maneras en las cuales los pulpos y los calamares están bien adaptados a sus funciones de depredadores.

23. Describa brevemente las características de los apéndices, el esqueleto, el sistema nervioso y el tamaño de los artrópodos.

24. Explique la importancia de cada una de las siguientes características para el triunfo de los artrópodos: tasa de reproducción, variabilidad potencial, ciclo de vida con estadios diferentes, tamaño pequeño.

25. Señale tres características de los quelicerados que no se observan en los mandibulados.

26. Explique brevemente como producen y diseñan las arañas su telaraña.

27. Mencione las cuatro clases principales de mandibulados y cite un ejemplo de cada una.

28. ¿Cómo se diferencio el exoesqueleto de los crustáceos de los del insecto o del arácnido?

29. describa la estructura del ojo compuesto y explique que ven en realidad los artrópodos.

30. Explique dos funciones ecológicas vitales realizadas por los crustáceos marinos.

31. Mencione algunas maneras en que se diferencian los quilópodos de los diplópodos

32. ¿Cuáles son las tres principales partes del cuerpo de los insectos? ¿En cual de estas es más claro el metamerismo?

33. describa tres características principales de los insectos.

34. Compare las estructuras para el intercambio de gases en arañas e insectos terrestres.

35. Describa el aparato bucal del saltamontes ¿Para que esta especializado?

36. Describa tres especializaciones en los apéndices de los insectos.

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37. Enliste las características compartidas con anélidos como con artrópodos de los nicóforos. ¿Cuál es el lugar de estos animales raros en la filogenia de los invertebrados?

38. Resuma una hipótesis ecológica y una hipótesis geográfica que explique como las líneas evolutivas de los deuterostomados y de los protostomados se establecieron sin competir entre si en la Tierra primitiva.

39. Mencione dos características embriológicas de los equinodermos que sugieran su relación evolutiva con los cordados.

40. Relacione los elementos del sistema ambulacral y explique brevemente como se extiende, se fija y se contrae el pie tubular. ¿Cuáles son las dos funciones de este sistema único?

41. ¿Por que la cubierta espinosa de los equinodermos es un endoesqueleto?

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EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD: LOS VERTEBRADOS

EL murciélago de nariz peluda que habita las grutas no puede correr rápido. Tampoco su primo, el murciélago de nariz lampiña. En cambio, los coyotes son grandes corredores y el guepardo es el corredor mas velos sobre la tierra. Ninguno de estos animes saltan de las copas de los árboles, pero si lo hacen las ardillas voladoras y los pájaros. Y, además, los pájaros se elevan en lugar de bajar. Los pájaros y chimpancés construyen sus nidos en los árboles, pero solo uno los amamanta y ninguno de los dos puede contener tanto la respiración tanto tiempo como la tortuga de mar. En general los peces no vuelan. El pez, sin embargo, tiene ciertos riesgos en común con las tortugas. La verdad es que todos estos animales tienen tanto rasgos en común que se los coloca en el mismo filum: Chordata. Además, todos están en el mismo Subfilum: Vertebrata, es decir, todos tienen columna vertebral.

Los cordados son un grupo de animales tan fascinante y muy diverso, que aunque en apariencia son completamente diferentes, tiene ciertos rasgos fundamentales en común. Hablaríamos de ellos directamente, pero primero comentaremos brevemente en filum extraordinario con el que tienen cierta relación y que da algunas pistas interesantes acerca de los antepasados de los

cordados y de la evolución de los deuterostomados.

Filum Hemichordata

Los hemicordados (“semicordados”) están representados por Saccoglossus (el gusano bellota), un animal marino que perfora galerías con una probóscide cónica (semejante a una bellota), o nariz (figura 7. 1ª). Nótese las filas de hendiduras branquiales en la pared de la faringe, detrás del collar. Estas aberturas indican la relación entre el gusano y los cordados, puesto que estos últimos tienen hendiduras branquiales en algún momento de su desarrollo – aunque solo sea en los embriones. En el sacogloso, este aparato actúa como una clase de branquias y también ayuda en la alimentación.

Aunque las aberturas branquiales unen a los hemicordados con los cordados, otra condición al parecer insignificante los une a los equinodermos –la estrecha semejanza de la larva (figura .1b). Además, los embriones de los equinodermos, hemicordados y cordados sufren segmentación radial. Al parecer, en un pasado muy distante, los antecesores de los equinodermos, cordados y encordados estuvieron estrechamente relacionados. Esta relación teórica se explica en la figura 7.2.

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Filum Chordata

Por lo general, se divide los cordados en tres subfilo: Urochordata, Cephalochordata y certebrata. Además de las hendiduras branquiales mencionadas hace un momento, los cordados tienen un cordón nervioso dorsal y hueco (tubular), una estructura especial llamada notocordio y una cola posanal. En los cordados primitivos, las hendiduras branquiales se volvieron perforadas para la alimentación, y en los peces, las estructuras entre las hendiduras llamadas arcos sostendrían mas tarde a las branquias. En los demás vertebrados las hendiduras aparecen solo en el embrión.

Nuestra medula espinal es un buen ejemplo de un cordón nervioso tubular y dorsal. (Recuérdese que los invertebrados bilaterales superiores vistos en el capitulo anterior tenían cordones nerviosos sólidos y ventrales.)

Los cordados también tienen notocordio, por lo menos en algún momento de su desarrollo. El notocordio es un cilindro turgente y flexible que va a lo largo del dorso y que sirve como una clase de estructura de sostén. Esta formado por células grandes, al parecer con una considerable presión hidrostática, encerradas en una dura cubierta de tejido conectivo. En casi todos los cordados vivientes, el notocordio existe solo en el embrión o la larva.

En los vertebrados comienza a desintegrarse a medida que aparece la columna vertebral, a principios del desarrollo embrionario.

La característica diagnostica final de los cordados, la cola posanal, se presenta por lo menos en algún estadio en todos los cordados. Los adultos de un grupo cordado, los tunicados, generalmente no tienen tal cola, aunque esta se encuentra en la larva, al igual que en los embriones humanos.

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Subfilum Urochordata

Los tunicados, conocidos también como ascidias, son los urocordados más comunes. El grupo incluye también a las salpas de vidas libres, transparentes y fantásticas, y un grupo menor, pero altamente significativo, llamado Larvacea. Los larváceos son formas planctónicas que viven en conchas gelatinosas y minúsculas. El nombre tunicado se refiere al tegumento

resistente y transparente, o túnica, en el exterior del cuerpo con forma de bolsa y que es blando.

Los tunicados se revelan como cordados por su larva de tipo renacuajo, la cual presenta un notocordio, un cordón nervioso dorsal t tubular (el cual se ensancha en la región anterior), hendiduras tranquiles y una cola posanal (figura 7.3).

En su transición a la forma adulta, el tunicado pierde sus características evidentes de cordado. La cola, el notocordio y el cordón nervioso son absorbidos en el cuerpo, dejando solo el saco branquial (o canasta branquial) en crecimiento como un indicio de su relación con los cordados. Los tunicados se alimentan por filtración, usando las fisuras branquiales como filtros. El sistema circulatorio del adulto es abierto, esta formado por poco más que un corazón extraño que bombea sangre, primero en una dirección, y después en otra. La túnica, que contiene celulosa, confunde aun más a los biólogos. La celulosa, el material común de las paredes celulares en las plantas, se encuentra rara vez en los animales.

Aunque la larva de un tunicado se transforma en un adulto con forma de saco, el larváceo conserva la organización corporal de renacuajo, con las hendiduras branquiales, la cola y el notocordio. De este modo, excepto por su madurez sexual, nunca alcanza el estado adulto visto en otros urocordados. La retención de la forma juvenil en los animales reproductivamente maduros se llama neotenia; para los teórico evolucionistas, este

fenómeno particular sugiere como pudo haberse originado la línea principal de los cordados (véase figura 7.2). Conforme a la teoría, todos loe cefalocordados y los vertebrados deben su origen al accidente evolutivo afortunado que condujo a la “eterna juventud”. De este proceso surgieron especies que, al principio, fueron criaturas sin mandíbula, lentas y torpes, y que chupaban nutrientes de los sedimentos fangosos del fondo marino. Pero durante 500 millones de años, la evolución tuvo tiempo para ejercer su efecto poderoso, y de estos orígenes humildes surgió una especie que algún día cambiaria la propia faz de la Tierra. Dentro de poco hablaremos de esta especie, pero primero consideremos a un subfilum cuyos miembros se parecen mas a sus antepasados del precámbrico.

Subfilum Cephalochordata

El lector recordara que en Burgess Shale, del precámbrico, se encontraron fósiles de cefalocordados, similares a las especies actuales, por tanto, este es un grupo

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realmente antiguo. Los cefalocordados, o anfioxos, como se les conoce comúnmente son, sin embargo, miembros de nuestro filum. Muy semejantes a un pez (figura 7.4), los adultos tienen un notocordio prominente. En realidad, el notocordio sobresale más allá del cerebro. (Por lo cual se llama cefalocordado.) La relación entre los cefalocordados y los vertebrados se puede apreciar mejor mediante la comparación del anfioxo con la larva de la lamprea, un vertebrado primitivo (figura 7.5). El cefalocordado adulto conserva las hendiduras branquiales de la faringe y desarrolla un cordón nervioso dorsal de tipo tubular. Otro rasgo prominente es la musculatura corporal, formada por unidades repetitivas llamadas miotomas (un ejemplo del metamerismo, rasgo observado en casi todos los peces y todos los embriones de vertebrados), las cuales ayudan en la natación y en la excavación de túneles.

Los anfioxos se alimentan por filtración. Al batir los cilios impulsan agua al interior de una boca compleja cuyos tentáculos separan las partículas alimenticias que serán ingeridas para la digestión. El agua que entra en la boca pasa a trabes de las branquias, donde son intercambiados el oxigeno y el dióxido de carbono, entra en una cámara externa, el atrio, y sale por un orificio cerca de la cola.

SUBFILUM VERTEBRATA: ANIMALES CON COLUMNA VERTEBRAL

Casi todos los vertebrados tienen diversos rasgos en común, además de los caracteres normales de un cordado. Tiene una columna vertebral, desarrollan cerebro y cráneo, tienen un corazón ventral y una aorta dorsal, branquias o pulmones para el intercambio de gases, un máximo de dos pares de miembros, dos ojos, riñones en pares y sexos separados.

Existen siete clases de vertebrados vivientes. Las primeras tres son peces, mientras que el resto incluye a los conocidos anfibios, reptiles, aves y mamíferos. Consideremos también a una clase extinta de peces.

Clase Agnatha: peces sin mandíbula

Los fósiles más viejos de vertebrados bien definidos son un grupo de agnados llamados ostracodermos. Estos eran peces sin mandíbula, tenían una armadura y eran pesados (figura 7.6). Sus fósiles tienen una antigüedad de casi mil millones de años y se encuentran en los sedimentos de los periodos devónico, Silúrico y ordovícico (véase la tabla 5.2 de este volumen). La estructura de las aletas, las cuales no incluían los dos pares de aletas que veremos en los peces posteriores, nos indica que eran nadadores muy lentos. Quizá dependían de su armadura y sus hábitos de vivir en el fondo para protegerse de invertebrados grandes, los depredadores del momento. Sin mandíbulas, los ostracodermos quizá no eran voraces, sino que tal vez filtraban su alimento del agua.

Los agnados contemporáneos,

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descendientes sin hueso de los peces acorazados (que desaparecieron gradualmente hacia fines del periodo devónico), permanece sin mandíbulas. Las lampreas y los peces bruja son miembros de la subclase Ciclostomata (“boca circulares”). Son de cuerpo largo y cilíndrico, con aletas medias simples adaptadas para serpentear a lo largo del fondo oceánico.

Carecen de las aletas ventrales de otros peces, tienen un esqueleto cartilaginoso y extrañamente, el notocordio persiste durante toda la vida. Las lampreas parasitas se alimentan con la ayuda de una boca circular en forma de ventosa, armada con dientes córneos y una lengua rasposa (figura 7.7). Los peces bruja, todos carecen de la ventosa

y se alimentan por medio de un dispositivo raspador, que perfora los cuerpos de animales moribundos o muertos. Según ciertos criterios, no forma precisamente un grupo admirable.

El ciclo biológico de la lamprea incluye a una larva que se alimenta por filtración y que se parece al anfioxo adulto (véase figura 7.5).

Durante el largísimo periodo larval, el animal habita en agua dulce, pero lo forma adulta vive en el mar hasta que es tiempo de desove. La lamprea de mar muestra su adaptabilidad fisiológica para sobrevivir en las aguas dulces de los Grandes Lagos, donde completa su ciclo de vida y donde es un parasito muy prospero.

Clase Placodermi: peces mandibulados extintos

Se cree que los placodermos descendieron de una línea de ostracodermos, pero en realidad hay pocas pruebas. Se originaron allá por el periodo silúrico, sus poblaciones aumentaron durante el devónico y murieron 150 millones de años depuse. Evidentemente, se les debe

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considerar un grupo prolifero en función de su dominio de la Tierra.

Los placodermos estaban armados y tenían mandíbulas articuladas. Sin duda la evolución de las mandíbulas con movimiento para morder fue uno de los hachos mas significativos en la historia de los vertebrados, porque pronto permitió que los depredadores establecieran muchos nichos alimenticios nuevos y que otros muchos se ampliaran. (Dio también a los vertebrados un medio para hacerse mutuamente la vida imposible.)

Se sabe que la mandíbula de los placodermos se origino de los arcos branquiales (la estructura ósea que sostiene a las branquias). Por supuesto, esto, requirió una modificación considerable tanto en la posición como en la fuerza de los arcos, así como en la faringe. En realidad, las mandíbulas superior e inferior de casi todos los peces forman una estructura semejante a una bisagra que no esta fija en el cráneo (figura

7.8). La articulación mejoró la movilidad de la mandíbula y habilito a los vertebrados primitivos para que se convirtieran en depredadores, un papel desempeñado antes sólo por invertebrados. Una de las especies mas fascinantes fue el Dunkleosteous gigantesco (figura 7.9), que media casi lo mismo que una ballena gris moderna y quizá uno de los depredadores mas temibles que han vivido.

De la línea de los placodermos surgieron las dos grandes clases de peces mandibulados que vemos actualmente –los peces cartilaginosos, (clase Chondrichthyes) y los peces óseos (clase Osteichyes).

Clase Chondrichthyes: los tiburones y las rayas

La clase Chondrichthyes incluye a los peces cartilaginosos, un grupo fascinante de depredadores y carroñeros integrados principalmente por tiburones y rayas. Muchos de estos depredadores modernos han remplazado la armadura protectora y el esqueleto duro de sus antepasados por una piel correosa, un esqueleto ligero y una gran

rapidez. Su origen continúa en el misterio, pero sus fósiles mas antiguos aparecen a principios del periodo devónico. De acuerdo con los fósiles para le ere mesozoica, estos peces disminuían a medida que proliferaban los peces óseos. Sin embargo, a principios del periodo jurásico, se incrementaban otra vez gradualmente, y desde entonces se han preservado.

En otro tiempo, el esqueleto cartilaginoso de los tiburones y rayas se tomaba como una prueba de su naturaleza primitiva.

Los evolucionistas establecieron mas recientemente que el esqueleto cartilaginoso de los tiburones es una condición derivada –es decir, los esqueletos cartilaginosos evolucionaron de los esqueletos óseos. Algunos biólogos creen que la evolución de un esqueleto cartilaginoso de poco peso es una adaptación para la vida en aguas profundas. Como prueba, señalan que los tiburones y las rayas carecen de la vejiga natatoria, dispositivo hueco de flotación hallado en los peces óseos, aunque parte de la flotabilidad esta provista por una gran provisión de lípidos de bajo peso.

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Es excitante saber que los científicos descubrieron hace poco nuevas pruebas de tejido óseo residual en la espina dorsal de los tiburones.

Además de su esqueleto cartilaginoso, los tiburones y las rayas son únicos en muchos otros aspectos. Por ejemplo, la forma de la cola y el cuerpo es diferente de aquella de casi todos los peces óseos (figura 7.10). La cola del tiburón es asimétrica, mas parecida a la de los peces óseos modernos. El cuerpo, particularmente en la parte delantera, está aplanado en forma dorsoventral y no lateral, como el de los peces óseos típicos.

La piel de los tiburones y las rayas es muy áspera, esta cubiertas de “dientes diminutos conocidos como escamas placoideas (véase figura 7.10). Cada uno está sujeto en la dermis por una placa basal. Embriológicamente, estas escamas se forman de la misma manera que los dientes, y de hecho, los dientes de los tiburones son simplemente versiones grandes de la misma estructura. Los dientes se desarrollan continuamente durante toda la vida, los dientes nuevos se forman en hileras desde el interior de la boca y avanzan para remplazar a los dientes rotos o más viejos. Las rayas y varias clases de tiburones usan dientes “adoquinados” aplanados y duros para alimentarse de crustáceos.

Sorprendentemente para algunos, los tiburones mas grandes, el tiburón ballena y el marrajo gigante son inofensivos y se alimentan por filtración, ya que comen el zooplancton que cuelan del mar. Un rasgo curioso en el sistema digestivo reducido del tiburón es la válvula espiral (vista también en las lampreas y algunos peces óseos), la cual está integrada por un pliegue en espiral de tejido absorbente que aumenta en gran parte el área de absorción del intestino (véase figura 9.9). La válvula espiral retarda el movimiento de los trozos grandes de alimento, dando más tiempo para que trabajen las poderosas enzimas digestivas. El sistema digestivo finaliza en la cloaca, una cámara posterior que recibe también conductos desde los sistemas excretor y reproductivo y desemboca en el ano. De este modo, la cloaca no recibe solo las heces y la orina, sino que es también un receptor espermático y un canal de parto. La cloaca se encuentra en todas las clases de vertebrados, pero en casi todos los mamíferos existe solo un embrión.

El tiburón tiene sentidos agudos y ubica a su presa mediante el olfato, la vista y

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por patrones de vibraciones (movimiento de inquietud) que perciben por el órgano de la línea lateral. Este órgano, característico de todos los peces, esta formado por canales situados a los largo del cuerpo y contiene grupos de células sensitivas que perciben los movimientos del agua. Otros canales sensorios sobre la cabeza reciben las perturbaciones bioeléctricas o campos eléctricos débiles creados por animales cercanos, aunque se sabe poco del mecanismo receptor.

Contrario a las narraciones de algunos buzos, la actitud boquiabierta de un tiburón que se acerca no es necesariamente una señal de ataque. Por lo general, se acepta que al nadar constantemente con la boca abierta, el tiburón evita simplemente la sofocación. Asegura así una corriente continua de agua cargada de oxigeno que entra en su hocico, pasa por las hendiduras branquiales.

La fecundación en los tiburones y las rayas es interna, pero el desarrollo del embrión varía, desde la simple postura del huevo, en algunas especies, hasta un régimen mas avanzado de protección, en el cual el huevo y el embrión independientes se mantienen en el útero hasta la eclosión.

Algunas especies de tiburones tienen una reproducción muy avanzada, ya que retienen al óvulo y embrión en el útero y le proporcionan alimento, eliminan los desechos e intercambian los gases, exactamente como lo hacen los mamíferos. En algunas especies de tiburones, aunque los embriones son engendrados uno tras otro, sobrevive solo el primero, ya que se alimenta devorando a sus hermanas y hermanos mas jóvenes tan pronto como aparecen en el útero.

Clase Osteichthyes: los peces óseos

Al igual que muchos grupos de animales modernos, la clase ostechtyes, los peces óseos, han ocupado poco más o menos todos los nichos acuáticos concebibles. Son un grupo muy diverso (figura 7.11), con mas de 20 000 especies conocidas. Debemos aclarar que los peces no están relacionados tan estrechamente con los tiburones como podríamos pensar a primera vista. Existen numerosas diferencias sobresalientes entre estos animales.

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Por ejemplo, las aletas de una gran cantidad de peces óseos son mucho más refinadas. Los tiburones son grandes nadadores, pero no pueden detenerse repentinamente o dar giros rápidos. La superficie corporal de un pez óseo está muy adaptada para nadar. La especializada piel llena de escamas tiene numerosas glándulas mucosas que le dan la conocida consistencia resbaladiza que reduce el arrastre o la fricción del agua en casi 70%.

Como se indico el pez óseo tiene una vejiga natatoria, un órgano hidrostático que mejora el equilibrio y le permite al animal detenerse a diferentes profundidades. En su forma más avanzada, la vejiga natatoria tiene dos regiones especializadas, una glándula de gases, la cual secreta gas hacia el interior de la vejiga y una región reabsorberte, que retira el gas. En un estado mas primitivo, la vejiga natatoria no está tan especializada como para liberar y tomar gases, pero está conectada por medio de un conducto a la faringe, como en los peces pulmonados que tragan aire. La vejiga que se considera más antigua –presente en la aguja primitiva, por ejemplo- tiene la naturaleza esponjosa de un pulmón, lo que indica que la vejiga natatoria actual pudo haber sido en otro tiempo un dispositivo de respiración.

Muchos peces óseos succionan activamente agua por la boca y la bombean a las branquias. La estructura branquial incluye cinco hileras de branquias en cada lado, localizadas en una cámara branquial común y protegidas por el opérculo óseo, una tapa externa movible. Cada branquia está compuesta por un arco braquial que sostiene raspadores branquiales dentados (que mantienen el alimento fuera de las branquias) e hileras de filamento branquiales. El intercambio de gases ocurre en los filamentos branquiales, los cuales son de paredes extremadamente delgadas con un suministro rico en vasos sanguíneos finos justo debajo de la superficie.

La respiración cuenta con el apoyo importantísimo del sistema circulatorio, el cual incluye un corazón de dos cavidades. En su circuito a través del cuerpo, la sangre es bombeada desde el corazón por un ventrículo muscular sencillo (la cavidad mayor de bombeo) directamente hacia las branquias, donde cambian el dióxido de carbono por oxígeno antes de circular por el cuerpo y regresar al corazón.

La reproducción es muy variada tanto en los peces óseos como en los cartilaginosos. Casi todos pone huevos y la fecundación es externa. Algunas especies sueltan enormes cantidades de huevos en el medio ambiental, mientras que otros liberan más bien pocos huevos en lugares protegidos o madrigueras elaboradas. Otras no ponen huevos, sino que mantienen al embrión dentro del cuerpo de la hembra y dan a luz una cría relativamente desarrollada.

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Se cree que el pez óseo evolucionó de alguna clase de antepasado de agua dulce que respiraba aire y que ya había desarrollado pulmones. A partir de este tronco lejano, los peces óseos se dividieron en tres grupos: El Actinopterygii (peces de aletas con espinas), del cual evolucionaron casi todos los peces óseos actuales –los que tienen aletas planas y delgadas sostenidas por espinas en forma de rayos-, el Dipneustei (peces pulmonados) y el Crossopterygii (peces de aletas lobuladas), los que tienen aletas aplanadas fijadas a lóbulos carnosos (figura 7.12). mientras que los peces con aletas espinosas integran a la vasta mayoría de especies, sólo tres géneros representan en realidad a los peces pulmonados y viven en los pantanos de Australia, África y Sudamérica (figura 7.13).

Estos peces extraños tienen pulmones sumamente vascularizados que se conectan a la faringe, la cual es diferente a la de cualquier otro pez vivo, se conecta por orificios a las ventanas nasales. El pez pulmonado sobrevive en agua muy estancada llenando sus pulmones con oxígeno atmosférico tomado por la boca. Alunas

especies pueden sobrevivir incluso a periodos de desecación permaneciendo aletargados en el fango.

Las especies de aletas lobuladas siempre fueron reducidas en número, pero han tenido una influencia evolutiva enorme. Dieron origen a los anfibios –los primeros animales colonizadores de la Tierra-, de los que surgieron los reptiles, y de éstos, las aves y los mamíferos. Actualmente, los crosopteigios incluyen sólo a una especie – el raro celacanto (Latimera chalumnae) que habita en las profundidades del mar, único sobreviviente de un grupo diverso y bastante grande en otro tiempo que se consideraba extinto (figura 7.14). El celacanto no es el ancestro de ningún ser vivo actual y no pertenece siquiera al grupo especifico de crosopterigios del cual evolucionaron los vertebrados terrestres. El celacanto es, en realidad, un pariente distante y no obstante está relacionado más estrechamente con nosotros que cualquier otro pez vivo.

Clase Amphibia: los anfibios

Los anfibios están representados actualmente por tres ordenes: Urodela (las salamandras), Anura (ranas y sapos) y Apoda (las cecilias vermiformes). Casi todos los anfibios se reproducen y se desarrollan en hábitats acuáticos, a pesar de eso algunos están bien adaptados a los ambientes secos y algunos viven incluso en los desiertos. Se cree que tanto los anfibios modernos como los reptiles modernos evolucionaron de los miembros de un grupo terrestre antiguo, los

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labirintodontos (figura 7.15), cuyos fósiles se hallan en las rocas del carbonífero.

Obsérvense las diferencias entre el esqueleto de un pez de aletas lobuladas y un fósil de un anfibio en la figura 7.16. Entre las modificaciones esqueléticas necesarias para la vida terrestre está un mayor desarrollo y tamaño en la columna vertebral y las cinturas pélvicas y escapular. En la evolución de otros vertebrados terrestres, en particular aquellos para quienes la velocidad era muy importante, las patas llegaron a colocarse poco a poco a los lados o debajo del cuerpo y se orientaron hacia abajo, en vez de hacerlo lateralmente.

La locomoción llego a depender de los músculos de los miembros del cuerpo y a cintura, en lugar de funcionar por ondulaciones laterales del cuerpo entero (figura 7.17). Los anfibios tienen un corazón de tres cavidades con un funcionamiento mejor que en el pez, ya que tiene un circuito sanguíneo que pasa a través de los pulmones y que está separado del resto del cuerpo. Esta distribución permite oxigenar a la sangre a fin de que regrese al corazón para un segundo bombeo antes de que entre en el circuito corporal. Sin embargo, la separación es imperfecta y la sangre desoxigenada y oxigenada se mezcla un poco en el ventrículo sencillo.

Los anfibios tienen una piel muy vascularizada y húmeda, la cual, junto con los pulmones, es un importante órgano de intercambio respiratorio. (los pulmones de los anfibios tienen una pequeña área de superficie puesto que son en esencia sacos vascularizados y no esponjoso como los demás vertebrados). Es vital una piel húmeda para el intercambio de gases, pero silos gases pueden atravesar la piel, el agua también puede hacerlo. Así que el anfibio siempre está constante peligro de deshidratación. Y por tanto, muchos llevan una vida semiacuática. Aunque hay excepciones importantes. Por ejemplo, el sapo espolonado americano sobrevive a su hábitat, el desierto, durante los periodos de sequía largos entrando en un

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estado de latencia completa, enterrado en suelo. Al igual que en este tipo de sapos, en casi todos los demás sapos y ranas la fecundación es externa, los óvulos son depositados en el agua, pero en las cecilias y en casi todas las salamandras, la fecundación es interna. Las salamandras macho liberan su esperma en pequeños paquetes gelatinosos llamados espermatóforos. Las hembras se arrastran sobre los paquetes, bajan el cuerpo sobre ellos y los introducen en sus cloacas, donde ocurre la fecundación antes de la postura. Otras cecilias copulan en realidad, el macho introduce el esperma directamente en la cloaca de la hembra. Algunos anfibios han procurado escapar de una existencia limitada al agua. Pipa pipa, el sapo surinamés de Sudamérica, transporta los óvulos fecundados en bolsas húmedas sobre su espalda, asegurando al joven un desarrollo relativamente seguro. En Rhinoderma, una rana pequeña de Chile, el macho esconde los huevos en su boca, donde los embriones completan entonces su desarrollo. Pero a pesar de tales adaptaciones a los ambientes más áridos, los anfibios siguen siendo un grupo semiacuático. Los primeros vertebrados que llevaron una vida realmente terrestre fueron los reptiles.

Clase Reptilia: los reptiles

Con el tiempo, los animales con columna vertebral llegaron a nacer, vivir y morir únicamente sobre la tierra seca –y éstos fueron las criaturas escamosas llamadas reptiles. Los nuevos habitantes terrestres se adaptaron gradualmente al ambiente seco y, de esta manera, crearon una variedad extensa de especializaciones. Fueron especialmente significativos los cambios en su desarrollo y reproducción sexual. Los reptiles conservaron la cloaca, pero los machos desarrollaron un pene para la comulación eficiente y la fecundación interna, requisito previo para la residencia terrestre de tiempo completo. Un cambio muy significativo fue la evolución del huevo amniota, en el cual el embrión está rodeado por un saco membranoso lleno de fluido conocido como amnios (característica que comparten los reptiles, pájaros y mamíferos). El huevo amniota del reptil es una envoltura coriácea y porosa que contiene una provisión alimenticia; membranas vascularizadas para el transporte de alimento y oxigeno hacia el interior del embrión y la eliminación de desperdicios y fluido suficiente para acojinarlo contra el daño mecánico y protegerlo de la desecación.

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Estas membranas extraembrionarias, como son conocidas, amplias y delicadas, son producidas por el embrión y crecen junto con él.

Los reptiles adultos evitan la pérdida del agua en diferentes formas. Sus embriones, al igual que sucede en los pájaros e insectos terrestres, producen un desecho cristalino de nitrógeno que no necesita mucho agua para su eliminación. La pérdida del agua es reducida al mínimo por una piel seca que esta cubierta por escamas tan moco. La piel escamosa y seca se carece de elasticidad y el animal debe cambiarla periódicamente conforme crece.

Los pulmones del reptil, a diferencia de los pulmones sencillos en forma de saco de los anfibios están constituidos por muchos compartimientos nuevos más pequeños y, por tanto tienen un tejido esponjoso y un área de superficie muy aumentada. Al igual que en el del anfibio, el corazón de casi todos los reptiles es de tres cavidades, pero un septo parcial divide a los ventrículos. En los cocodrilos y caimanes, el septo ventricular está completo, formando un corazón de cuatro cavidades. Los reptiles son ectotermos (comúnmente conocidos como “de sangre fría” – es decir, no está regulada su temperatura corporal y, por tanto, varía de acuerdo con la temperatura circundante. Sin embargo, en climas templados han desarrollado varías estrategias sencillas de conducta para librarse tanto calor como del frío (véase el capítulo 12 de este volumen).

Casi todos los reptiles son carnívoros, excepto algunas tortugas y lagartos herbívoros. Dado a que su metabolismo es más lento, los reptiles requieren mucho menos alimentos que los pájaros y mamíferos del mismo tamaño. Los reptiles localizan los alimentos que pueden comer por diferentes medios., que incluyen ala visión, la termorrecepción, el olfato y el oído, y algunos usan veneno para someter a sus presas.

Historia de los reptiles. La tierra no abriga hoy tantos reptiles como en otra época. De hecho, a la era mesozoica, que duró más de 160 millones de años, se les conoce como la “edad de los reptiles”. Sin embargo, éstos se originaron mucho antes, se separaron de la línea de los anfibios en el periodo carbonífero

de la era paleozoica. Proliferaron durante el jurásico y disminuyeron hasta las comparativamente pocas especies de hoy en día (véase la tabla 5.2).

De los reptiles más primitivos, llamados cotilosaurios o “reptiles-tronco” había emergido un conjunto fascinante de especies. La tierra, por un tiempo, fue suya. Había gigantes y había enanos. Trepaban, volaban, cazaban, se escondían, acechaban y amenazaban.

Conforme aumentaron en cantidad, la competencia y la depredación guío probablemente a algunos de regreso al agua de la cual habían salido. Otros protegidos por una pesada armadura o una gran agilidad cruzaban a grandes trancos por todos lados sobre sus largas patas traseras. Se desarrollaron cuando menos dos líneas de reptiles voladores, una de las cuales dio origen a los pájaros modernos. La otra, un grupo mucho más antiguo y de momento próspero fue la de los pterosaurios, los primeros vertebrados voladores (figura7.18). Los pterosaurios fueron persistentes, sobreviviendo desde el periodo jurásico hasta el fin del cretáceo pero igual que muchas líneas de reptiles, no tienen descendientes entre los seres modernos. Comúnmente median cerca de un metro de longitud. Algunos fósiles recién descubiertos contienen una gran sorpresa: los pterosaurios, por lo menos mas pequeños, estaban cubiertos por pelos, lo cual indica que los reptiles, al igual que los mamíferos y pájaros, han hecho algunas incursiones en la endotermia – el mantener una temperatura corporal constante.

Ser grande estaba de “moda” a inicios del periodo cretáceo, hace unos 135 millones de años. Era la edad “gobernaba por los reptiles”, las impresionantes bestias de gran tamaño conocidas como dinosaurios (figura 7.19). También los pterosaurios tenían un gigante –pterandon, del tamaño de un avión pequeño. El emperador de estas grandes bestias era Tyrannosaurus (el lagarto tirano”, probablemente el carnívoro terrestre mas grande de todos los tiempos. Pero incluso dinosaurios más grandes andaban con un paso majestuoso sobre la tierra. Grandes manadas devastaban los árboles más altos,

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desgarrando el follaje. El diplodocus en particular tenía la marca de una longitud de

30 metros y un peso de 30 toneladas métricas.

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Los reptiles fueron muy prolíficos, y dominaron la tierra durante muchos millones de años. Entonces, ¿entonces por que se extinguieron? Su muerte sobrevino con los acontecimientos a finales del periodo cretáceo, y nadie está seguro qué lo causó. Sin embargo se sabe que las tramas delicadas de la vida son muy vulnerables a los cambios, y la pérdida de un miembro de la comunidad afecta a todos. Tal vez a cambio en el clima inició el proceso. Por ejemplo, se sabe que su hábitat se enfrió por aquel tiempo. Algunos científicos atribuyen ala desaparición al surgimiento de los mamíferos primitivos, los cuales pudieron haberse alimentado de los huevos de los reptiles gigantes. Una idea bien justificada y estimulante trata de los vastos efectos que causó un asteroide gigante que chocó con nuestro astro a fines del mesozoico. Esta idea, la hipótesis de Álvarez, se comenta en el capítulo 1 de este volumen y el ensayo 7.1. Otra teoría reciente sugiere que el sol tiene una estrella compañera,

llamada Némesis, que, en ciclos de alrededor de 26 millones de años, ocasiona una lluvia de cometas que acaban con casi toda la vida de la tierra. El registro geológico sugiere de modo general tal ciclo, pero la estrella no ha sido observada.

Los reptiles modernos descendieron quizá de cuatro ramas separadas de los reptiles –tronco y forman actualmente cuatro órdenes (figura 7.20). las tortugas y las tortugas lateral (doblan el cuello de lado de meter la cabeza en la concha) forman una línea de descendencia, los caimanes y cocodrilos otra, el tuatara solitario representa un tercer grupo y cuarto grupo incluye a los lagartos y las serpientes. Se cree que las serpientes evolucionaron de una rama de la línea de los lagartos a principios del jurásico, a medio camino de la era mesozoica. Las cuatro líneas sobrevivieron a las inclemencias de la era cenozoica y están representadas actualmente por entre 6000 y 7000 especies.

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Clase Aves: Las aves

Al seguir los fósiles de antepasados de las aves modernas en el tiempo, se llego a principios de periodo jurásico, hace alrededor de 180 millones de años. Archaeopteryx, el fósil mas antiguo conocido de un ave, presenta plumas y supuestamente podía volar (figura 7.21). El esqueleto de esta ave primitiva es casi indistinguible del de los

tecodontos, la línea de los reptiles que produjo a los cocodrilos.

El ave moderna tiene modificaciones por todo el cuerpo para el vuelo (figura 7.22). El esqueleto es ligero y fuerte. Muchos huesos son huecos, contienen cavidades extensas de aire con travéculas transversales que le dan resistencia. La mandíbula de origen reptil ha sido aligerada en forma extrema y los dientes ha sido remplazados por un pico corneo ligero. El pescuezo es largo y flexible, y los huesos

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del tronco (la pelvis, columna vertebral y caja torácica) se han fusionado en una unidad semirrígida. El esternón se ha ensanchado en gran parte y tiene una quilla grande en la cual se insertan los grandes músculos (la pechuga) del vuelo en las especies voladoras. La cola esta reducida en gran parte y se ha fusionado, con excepción de algunos huesos individuales. Las patas están frecuentemente especializadas, por ejemplo, para pararse en las ramas o capturar presas. Se cree que las plumas, otra modificación importante para el vuelo, evolucionaron de las escamas de los reptiles. Las plumas son extraordinariamente fuertes para su peso. Parte de su fuerza es el resultado de sus barbas (ramas) que se entrecruzan.

Las plumas más suaves (plumones), que no entrecruzan sus barbas, proporcionan aislamiento a los polluelos y muchas aves adultas.

Las aves, como los mamíferos, son endotermas, lo cual permite la adaptación a un sinfín de climas. Sin embrago, esta innovación es completamente costosa en climas más fríos puesto que se deben transformar en energía calorífica reservas alimenticias considerables. La endotermia no solo requiere una ingesta más grande, sino también un suministro abundante de oxigeno para la respiración celular. Para satisfacer la mayor demanda de oxigeno, las aves y los mamíferos tienen un corazón muy eficiente de cuatro espacios, el cual abastece dos circuitos completamente separados: el circuito pulmonar que oxigena a la sangre y el circuito mayor (sistemático) para el intercambio de gases en el resto del cuerpo. En el pulmón de las aves, hay una superficie respiratoria esponjosa y muy extensa, con numerosos sacos de aire que se extiende desde el pulmón complejo. Los sacos sirven, en primer lugar, como depósitos de oxigeno y como un fuelle para inflar y desinflar los pulmones pasivos, como sé vera en el capítulo 10 de este volumen.

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La conservación del agua es importante para casi todas las aves puesto que los alimentos frecuentemente son secos y son pocas las oportunidades de beber. Todas las aves carecen de vejiga urinaria. El desecho de excreción, ácido úrico, se incorpora simplemente a los desechos digestivos en la cloaca y la mayor parte de agua urinaria se reabsorbe. El régimen reintegrador del agua y la carencia de una vejiga ayudan a conservar el peso del ave. Además muchas aves hembras tienen un solo ovario, tal vez en aras del vuelo.

Las aves han continuado la tradición de los reptiles de producir huevos con amnios, resistentes y grandes, fundamentalmente con las mismas membranas extraembrionarias de sostén y una provisión alimenticia (figura

7.23). Como regla, las aves producen menos huevos que los reptiles, un reflejo del cuidado material tan característico de casi todas las especies de aves. (Con tal cuidado, probablemente eclosione una proporción más grande de huevos.)

Existen aproximadamente 8600 especies clasificadas de aves, divididas en 27 órdenes. Sin embrago, a pesar de tal diversidad de especies todas las aves tienen estructuras generales muy similares. Las demandas del vuelo han impuesto, en apariencia, una serie especifica de requerimientos. Casi todas las aves se diferencian notablemente en el desarrollo de los picos y las patas, los cuales se relacionan a menudo con la conducta alimenticia (figura 7.24).

Clase Mammalia: Los mamíferos

Los mamíferos son animales con pelo y con glándulas que producen leche. Deshecho a la glándula mamaria, o mama, debe su nombre la clase – y uno de nuestros padres. El pelo de los mamíferos es producido en folículos y recibe grasas de numerosas glándulas sebáceas. El pelo proporciona una cubierta aislante que ayuda al mamífero a mantener una temperatura corporal relativamente constante. Las crías de casi

todos los mamíferos se desarrollan en el útero, donde los alimenta la placenta. Todos tienen un diafragma muscular que ayuda a llenar y vaciar el aire de los pulmones.

Mientras que las extremidades de loa anfibios y reptiles están orientadas comúnmente hacia los lados y después hacia, en general, los miembros de los mamíferos (y de las aves) están orientados directamente hacia abajo, elevando al cuerpo y separándolo del suelo. Las variaciones sobre este tema básico han producido mamíferos que nadan,

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corren, trepan, hacen cuevas, saltan e incluso vuelan. En algunas especies, tal organización de los miembros permite también mayor eficiencia para capturar, sostener y matar.

La evolución de los dientes y las mandíbulas de los mamíferos ha sido igualmente profunda. Excepto por los cocodrilos, solo los mamíferos tienen dientes con receptáculos en el hueso. Y solo los mamíferos tienen una mandíbula para masticar y completamente movible. Desde luego, los dientes varían con la alimentación.

Los herbívoros tienen, por lo general, molares macizos para moler, mientras que los carnívoros tienen caninos largos y molares con crestas elevadas que trituran huesos. Los incisivos, semejantes a un cincel, de los roedores están especializados para roer, en tanto que los mamíferos insectívoros tienen dientes puntiagudos y cortantes. Las morsas utilizan sus colmillos macizos (incisivos modificados) tanto para defenderse como para desenterrar las almejas. Los elefantes también usan colmillos (otros incisivos modificados) para defenderse.

Los dientes semejantes a grandes estacas de la ballena asesina están especializados para sujetar y triturar a presas tan grandes como otras ballenas y focas. Los dientes del hombre están entre los menos especializados, por lo tanto, somos capaces de comer casi todo lo que encontramos, desde lechuga hasta cangrejos marinos. Increíblemente, los caprichos de la evolución transformaron algunos de los huesos de la mandíbula inferior de los reptiles, paso a paso, en unos huesos minúsculos muy sensibles; los huesillos del oído interno.

El cerebro de los mamíferos. Por encima de todas sus especializaciones, la característica más notable de un mamífero moderno es su cerebro versátil y relativamente grande. Los mamíferos modernos son más inteligentes que

otros invertebrados; es decir, 1. Sus respuestas se basan menos en el instinto genéticamente programado y 2. Se adaptan más fácilmente a su medio ambiente, basando más su conducta en la experiencia individual y en el aprendizaje. Sus características más notables se reflejan en la estructura de sus cerebros. No solo se ha agrandado el cerebro (la parte asociada con el aprendizaje y el pensamiento consciente), sino que se han agregado nuevas partes, como el cuerpo calloso, el cual integra las actividades mentales de las mitades derecha e izquierda del cerebro.

Sin embargo, hay que recordar que la capacidad de aprendizaje incrementada, es simplemente una alternativa evolutiva para responder al reto de sobrevivir. Por ejemplo,

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aunque los insectos tienen una habilidad relativamente limitada para aprender, son nuestros principales competidores por los recursos de la Tierra. Su propia estrategia evolutiva trabaja muy bien para ellos, por lo que se ve.

Origen de los mamíferos. Los mamíferos surgieron de los reptiles en algún momento del periodo pérmico, se separaron muy temprano de un grupo, que precedió a los reptiles predominantes, llamados terápsidos, conocidos algunas veces como los “reptiles de tipo mamífero”. La transición a la completa condición de mamífero fue gradual, no se observa una línea divisoria cortante en el registro fósil. Se dice que algunos mamíferos primitivos tenían aspectos de un perro (figura 7.25), pero esto no es muy exacto (y si el lector entrara en un bar con un “perro” semejante atado a una correa, seguramente el bar quedara desierto).

Los terápsidos se alimentaban de carne y desarrollaron patas delanteras y musculatura necesaria para correr. El ángulo de sus codos y rodillas eran completamente diferente al de los primeros reptiles terrestres, cuyos codos tenían el ángulo orientado hacia afuera de los costados. Otras indicaciones de su asociación con los mamíferos incluyen una estructura dental lo mismo que algunos rasgos del cráneo y la mandíbula.

La supervivencia de los mamíferos en la evolución se mejoro considerablemente por la habilidad para transportar los embriones en el interior del cuerpo y dar a luz a la cría viva, en vez de abandonar los huevos ante los depredadores o tener que defender un nido estacionario. Otro avance fue la producción de leche, un alimento muy conveniente que le proporciona a la cría una nutrición alta en calorías y proteínas durante los estados decisivos del desarrollo. A su vez, la cría mostraría la tendencia a permanecer con un padre cuando menos con el fin de ser alimentado, y esta asociación continua puede permitir a la descendencia aprender algunas respuestas de su padre. Esta oportunidad habría de aumentar la tendencia hacia el desarrollo de un cerebro.

El avance de la era cenozoica llevaría a la “edad de los mamíferos”. A fines del periodo cretáceo, tres tipos de mamíferos

divergieron de la línea original. Los descendientes actuales están agrupados en tres subclases: Prototheria, Metatheria Y Eutheria. Respectivamente son 1. Los monotremas, orden Monotremata (los mamíferos ovíparos), 2. Los marsupiales, orden Marsupalia (los mamíferos que tienen bolsa), y 3. Los mamíferos placentarios (figura 7.26).

Los monotremas nunca han sido importantes y están limitados actualmente a unas cuantas especies inferiores, como el ornitorrinco con pico de pato y el equidna, u oso hormiguero espinoso. Los marsupiales han alcanzado predominio en la Australia geográficamente aislada y, antes, en América. Los marsupiales se diferencian de los mamíferos placentarios en que carecen de una placenta verdadera, aunque desarrollan una "pseudoplacenta” desde el saco vitelino. La cría sale del útero sin completar, su desarrollo y lo completa en la bolsa.

Con excepción de la zarigüeya, los marsupiales fueron remplazados en todos los continentes, excepto en Australia, por los mamíferos provistos de placenta. Esta sustitución comenzó en América del Norte, donde se desarrollaron los marsupiales, pero pronto se extendió en América del Sur, y hace casi 50 millones de años, quedaron confinados en la Antártida subtropical y a Australia, unidos entones por un puente terrestre. Posiblemente la sustitución se hubiera completado sino hubiera sido por un episodio final de la deriva continental: La Antártida se separo de Australia.

Las tres subclases surgieron de una explosión de especies a principios de la era cenozoica. Para el periodo Eoceno, el cual comenzó hace unos 54 millones de años, ya se habían establecido las principales líneas evolutivas de los mamíferos. La era cenozoica fue, por cierto, de violentos cambios, marcada por patrones climáticos excesivamente fluctuantes y una selección intensa. Muchos mamíferos del cenozoico no sobrevivieron a las condiciones rigurosas; sin embargo, aquellos que sufrieron divergencia y especiacion rápida, llenaron muchos nichos nuevos y muy especializados. Las 4 500 especies actuales están organizados en 18 ordenes (o 19, si consideramos a los

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pinipedos –morsas, focas y leones marinos- que están con los carnívoros, en su propio orden) y cada uno representa una de las líneas principales que aparecieron en el cenozoico temprano (figura 7.27 y apéndice A).

Los Primates

Los primates modernos, orden Primates, están divididos en dos grupos principales; el primero esta integrado por las más primitivos musarañas arborícolas, tarseros, lémures y loris (Prosimii), y el segundo, por los monos, simios y humanos (Anthropoidea). El segundo grupo se subdivide además en monos del Nuevo Mundo (Ceboidea), monos del viejo Mundo (Cercopithecoidea), y los simios mas relacionados con el humano (Hominoidea).

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Los monos del hemisferio occidental (del Nuevo Mundo) son los que tienen colas prensiles que se sujetan muy fuertes y orificios nasales separados por un septo nasal ancho, representados por el “mono organillero” o mono araña. Los monos de África y Eurasia (del Viejo Mundo) tienen generalmente cola corta y hocico semejante al de perro, con los orificios nasales muy juntos, como en los babuinos. Los grandes simios (gibones, orangutanes, chimpancés y gorilas), junto con el hombre, reciben el nombre de hominoides, pero a los miembros de nuestra propia familia, Hominidae, sean extintos o

vivientes, se les llama (cuidado con la semejanza) homínidos.

Los primates se pueden seguir en el registro fósil hasta la época del paleoceno, hace 65 millones de años. Los primates primitivos eran diferentes de los géneros modernos en muchos aspectos. Por ejemplo, tenían hocico largo y garras, y en realidad se parecían mas a los roedores; se cree que ocupaban los mismos nichos que los roedores modernos. Algunos vivían en árboles; otros se escurrían por el suelo y otros mas vivían en cuevas, alimentándose de gusanos. Nuestro

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ejemplo mejor conocido es Plesiadapis (figura 7.28). En la figura 7.29 se presenta la divergencia de varios grupos de primates. Nótese como se diferencio recientemente el hombre de un ancestro común con los gorilas y chimpancés.

¿En que se diferencian los primates de los demás mamíferos? Puede parecer una cuestión fácil, y lo es, a menos que se intente ser muy especifico. A los primates se les describe muchas veces como mamíferos de un tipo general, lo que quiere decir que tiene muchos rasgos no específicos, algunos incluso completamente primitivos.

Las extremidades y el cuerpo de casi todos los primates están bien adaptados para la vida arborícola (en los árboles). Por ejemplo, todos tienen manos prensiles (que se agarran fuertemente) divididas en dedos sin garras (con uñas). Casi todos tienen brazos largos y algunos tienen cola prensil. Los primates han desarrollado también una visión estereoscópica con los dos ojos localizados en una posición delantera. Si lector se columpia sobre los miembros, necesitara una buena coordinación del trabajo ocular – y la capacidad de calcular distancias (figura 7.30).

Por supuesto, todas estas especializaciones anatómicas requieren un grado considerable del desarrollo cerebral, principalmente de los centros relacionados con la coordinación y la visión. Pero lo más significativo es que el cerebro de los primates esta muy adaptado

para el aprendizaje. Esta habilidad esta desarrollada especialmente en los chimpancés y los gorilas (y el mono capuchino), pero el hombre no tiene paralelo en cuanto a inteligencia y tamaño relativo del cerebro.

Los primates tienden a ser omnívoros, comen toda clase de alimentos, por tanto, sus dientes son un tipo relativamente general. Sin embargo, con excepción del hombre, los primates, en especial los machos, tienen dientes caninos bastante grandes que usan para el combate, para amenazar y para defenderse. El hombre tiene caninos reducidos y los ha sustituido por herramientas, piedras, palos y misiles. Un oficial y un caballero nunca morderían al enemigo; sus caninos son muy cortos.

Especializaciones del hombre

En algunos casos, las especializaciones exclusivas de rasgos que existen también en otros animales. Diversos primates tienen un pulgar opuesto que puede tocar a los demás, pero el nuestro tiene una musculatura un poco diferente y mucho más hábil.

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Con esta habilidad manual podemos hacer herramientas de precisión, aunque otros animales hacen y usan herramientas primitivas, ninguno podría armar un reloj (figura 7.31).

Y además tenemos una postura erguida, la cual es diferente a la de cualquier otro primate moderno. Los chimpancés de la sabana se ponen de pie para ver por encima de la hierba demasiado alta y muchos chimpancés son bípedos (caminan sobre dos patas) durante un momento breve, aunque normalmente avanzan sobre las cuatro patas. Es divertido ver correr a un chimpancé sobre sus patas traseras, ya que es muy parecido al hombre, pero lo hace con torpeza. Sin embargo, el hombre esta adaptado para caminar y correr sobre sus dos pies, superando a cualquier otro mamífero en este aspecto. Debemos esta habilidad en parte a nuestros pies muy especializados, con su estructura arqueada y en parte a nuestros grandes músculos, los glúteos mayores (nalgas).

Nosotros mismos nos enorgullecemos de nuestra inteligencia, pero su evolución tiene un precio.

El cráneo grande que aloja nuestro cerebro produce toda clase de dificultades en el parto. Y nacemos indefensos, incluso más que la mayoría de los grandes mamíferos. Una liebre pequeña embestirá y silbara a un intruso, los polluelos de algunas aves se agacharan y “se congelaran” a la menor señal de alarma de la madre. Pero nosotros estamos mas indefensos y el recién nacido parece completamente inútil.

Hasta cierto punto, el hombre ha sacrificado un cerebro “preprogramado” para reaccionar en ciertas formas bajo situaciones dadas, por uno con un potencial mayor. Es decir, nos atenemos menos a los instintos basados en la genética y nos apoyamos más en la inteligencia natural que otras especies. Por cierto, esto hace posible que enfrentemos a un medio ambiente impredecible y más variable. Pero para esto debemos pasar por largos periodos de aprendizaje y, por tanto, hemos desarrollado un cuidado paternal prolongado.

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El hecho de que nos hayamos adaptado a nuestro propio mundo a través de la inteligencia, el aprendizaje y la nutrición (en vez de, por ejemplo, tener miles de niños y abandonarlos para que sobrevivan a su suerte, como lo hacen otros organismos) ha alterado, indudablemente, nuestras normas sociales en un grado enorme.

Aparte de nuestro cerebro magníficamente desarrollado, la principal especialización, única en su género, de la especie humana es el lenguaje. Éste no puede separarse fácilmente de la inteligencia, ya que gran parte de nuestro cerebro está relacionado directamente con esta función. A pesar de estudios llenos de publicidad y controversia, no hay prueba alguna de que los delfines o simios puedan contar sus experiencias en cualquier término por sencillo que sea. La capacidad para crear símbolos abstractos para comunicar ideas concretas, lo cual es el lenguaje, parece estar ausente inclusive en los animales más diestros de la naturaleza.

Con el lenguaje, la evolución entró en una nueva dimensión. El hombre es capaz de

la evolución cultural, además de la evolución genética. Podemos decirles a nuestros hijos las verdades (y mentiras) que nosotros aprendimos de nuestros padres. La información de los hechos puede trasmitirse verbalmente durante decenas de generaciones; la narración históricamente exacta de la guerra de Troya, fue referida por poetas iletrados durante cientos de años antes de ser impresa. El lenguaje también se usa con fines políticos: inclusive las tribus iletradas en alto grado tienen una organización social muy por arriba del nivel que podrían alcanzar alguna vez los simios aulladores. Por supuesto, el lenguaje escrito ha prolongado el alcance y el poder de la evolución cultural a un orden de mayor magnitud.

HISTORIA EVOLUTIVA DEL HOMBRE

Como fue común cuando el hombre trató de determinar sus genes, o su herencia, surgieron indignación y acusaciones. El tema ha sido explosivo desde los días de Darwin,

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cuando la sola idea de que el hombre tenía un progenitor evolutivo fue indignante para muchos. Inclusive Alfred Wallace, el codescubridor del principio de la selección natural, no creía que el hombre se hubiera originado en la misma manera que lo hicieron otras especies. Darwin mismo creía firmemente que el hombre y los simios habían evolucionado a partir de un antepasado común, pero no tuvo pruebas fósiles para confirmarlo. Antagonistas de la idea de la evolución del hombre le dieron una gran importancia al “eslabón perdido” aun después de que se descubrieron muchos fósiles de homínidos (semejantes al hombre).

En la década de los sesenta de este siglo, los bioquímicos Allan Wilson y Vincent Sarich compararon varias proteínas y secuencias de ADN de primates. Sus datos indicaron claramente que el hombre está relacionado más estrechamente con los chimpancés y gorilas de África que con los orangutanes de Asia. Estos investigadores descubrieron que las moléculas de estas sustancias se alteran a una velocidad continua y predecible y que de este modo proporciona una clase de “reloj molecular”. Este reloj sugiere que el hombre y los simios del África divergieron de un antepasado común no hace más de seis millones de años –un concepto sorprendente en aquel momento. Los antropólogos habían dado por sentada una

divergencia mucho más antigua y en su mayor parte fueron hostiles a la nueva idea. Otro feudo científico, a menudo brillante, se derrumbaría con estrípito. Nuevos datos, tanto bioquímicos como paleontológicos, apoyaron a los bioquímicos más que a los antropólogos, cambiando nuestras nociones acerca del linaje del hombre. Repasemos la teoría actual.

El escenario de nuestros antecesores

Hace alrededor de dos a tres millones de años, una cantidad de formas semejantes al hombre vivían en los prados abiertos relativamente áridos de África. Sus fósiles recibieron un gran número de nombres contradictorios, pero cuando el panorama se aclaró pudieron reconocerse cuatro grupos: Australopithecuos robustus, A. Africanus, A. Afarensis y Homo habilis. No se ha establecido en forma concluyente si alguna de estas formas es el antepasado directo del Homo sapiens, pero es evidente que los dos primeros Australopithecus, eran especies prósperas y ampliamente distribuidas que perduraron casi sin cambios hasta por lo menos hace un millón de años, mucho tiempo después de que se estableció el género Homo. A pesar de esto, nuestros “abuelos” pudieron haber evolucionado de una ramificación inicial de la línea Australopithecus.

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Los Australopitecos. Los australopitecos (miembros del género Australopithecus) eran criaturas de cuerpo ligero y de huesos pequeños, de 1.20 m de altura. Tenían dientes semejantes a los del hombre, mandíbulas con caninos e incisivos pequeños y una postura erguida.

(Figura 7.32). Fueron cazadores, al parecer devoraban babuinos, gacelas, liebres, aves e incluso jirafas.

Sus armas eran los huesos largos de sus presas, utilizados como garrotes. Cerca de algunos huesos de un Australopithecus, el antropólogo Raymond Dart encontró el fósil de un cráneo de mandril con el fósil de fémur de un antílope incrustado en él. Su capacidad craneal, un poco más grande que la de los gorilas, variaba de 450 a 650 centímetros

cúbicos (menor a los entre 1200 y 1600 del hombre adulto moderno).

El Australopithecus robustus, como el nombre lo indica tenía huesos más grandes, aunque no más alto que el A. Robustus tenía mandíbulas enormes y huesos de la cara muy extendidos donde se acomodaban los sólidos músculos de la mandíbula. Aunque sus dientes eran muy grandes, sin embargo, semejaban más a los del hombre que a los de los simios en muchos aspectos, y el desgaste de los dientes indican que los australopitecos eran vegetarianos. Debemos señalar que algunos antropólogos se preguntaban actualmente si A. Robustus y A. Africanus fueron en realidad dos especies diferentes, puesto que parecen ser formas intermedias de una secuencia.

El primer espécimen de Austrolopitecus afarensis, apodado Lucy (después de la canción de The Beatles de la década de los sesenta), fue encontrado al norte de la región desértica de Etiopía en 1974 por Donald Johanson. Consta de más de la mitad de un esqueleto fosilizado de una mujer que caminaba erguida, se calcula que tiene una antigüedad de 3 millones de años. Al año siguiente, Johanson desenterró los restos

fosilizados de 13 tipos de “Lucy” adicionales, agrupados en un área.

Johanson concluye que sus australopitecos eran más primitivos que A. Robustus y A. Africanus, y los ha colocado tentativamente como una especie separada en la línea principal de la evolución de los homínidos, sugiriendo que fueron los ancestros tanto de los australopitecos como de la línea humana (figura 7.33).

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Homo habilis. Homo habilis es el nombre dado por el renombrado antropólogo Louis Leakey a ciertos a ciertos fósiles de la garganta del Olduvai de África Oriental. Como el nombre lo indica, estos fósiles parecen estar muy cerca de la forma del hombre moderno, con una capacidad craneal media de alrededor de 656 cc (centímetros cúbicos). Los críticos han argüido que el nuevo hallazgo es sólo una variante de Australopithecus y que Leakey no tuvo bases al tratar de colocar a sus fósiles dentro del género Homo.

Más recientemente, Richard, el hijo de Leakey, y su viuda, Mary, hallaron el cráneo de un homínido de interés extraordinario en Koobi Fora. Con 1.6 millones de años de antigüedad, es más viejo que algunos fósiles de Australopithecus, sin embargo, parece estar mucho más relacionado con la línea del hombre que con los Australopithecus. Su capacidad craneal- superior a los 800 cc- es más grande que las del Australopithecus y que la de los hallazgos de Homo habilis discutidos antes. Los Leakey, aparentemente hartos de los argumentos estériles que habían surgido por la denominación de los fósiles homínidos, identificaron simplemente su hallazgo único con una denominación de campo caprichosa: fósil de cráneo 1470.

Homo erectus. Del yacimiento fósil de la ribera oriental del lago Turkana se extrajeron hace poco fósiles que están más unidos con el hombre moderno. La nueva especie ha sido llamada Homo erectus y se considera que es un miembro extinto de nuestro género. Se sabe que los fósiles mas antiguos de cráneos del Homo erectus datan de hace mas de 1.5 millones de años.

Son muy interesantes por que parecen ser de la misma especie que algunos de los primeros fósiles homínidos jamás encontrados – aquellos llamados en otro tiempo “Hombre Mono de Java” y “Hombre de Pekín” y designados Pithecanthropus. Pero los fósiles del lago Turkana son de hace alrededor de medio millón de años, y algunos fósiles de Homo erectus pueden ser incluso de hace menos de 200 mil años. En otras palabras, Homo erectus prosperó, sin ningún cambio relativamente, durante mas de un millón de años. Durante sus primeros 300 mil años coexistieron con otra especie de homínidos

mas primitiva, incluyendo a los australopithecos y posiblemente al Homo habilis. Por lo menos en los últimos 100 mil a 200 mil años de su existencia, los territorios de Homo erectus se sobrepusieron con los de una especie advenediza mas diferente, Homo sapiens. Los fósiles de Homo erectus han sido encontrados en China, Europa y África del sur y por supuesto, en África Oriental (figura 7.34). La huella dejada por Homo erectus proporciona material fascinante para los molinos de nuestra imaginación.

Homo erectus tenía un cerebro pequeño, cejas prominentes y dientes y mandíbulas fuertes. Del cuello hacia abajo, fueron al parecer muy semejantes a nosotros. Además de sus huesos fosilizados, Homo erectus dejó herramientas de piedra imperfectas. Las herramientas, ejes de mano y escarbadores, reciben el nombre de Edad de la Piedra Inferior o Paleolítico Inferior. Hay pruebas de que los habitantes del paleolítico inferior construían guardias, cazaban piezas menores y recolectaban vegetales. La era de Homo erectus finalizó de súbito justo después de que retrocedieron los primeros glaciares del pleistoceno.

Descubrimientos recientes en un sitio muy conocido de Zhoukoudian, China, revelaron que una gran caverna estuvo habitada continuamente por H. Erectus durante 200 mil años y fue abandonada finalmente hace 230 mil años. Durante este periodo increíblemente largo de residencia continua, cambiaron significativamente tanto la anatomía como la tecnología de H. Erectus. Los cráneos obtenidos de los restos más viejos de caverna revelaron una capacidad craneal de alrededor de 915 cc, mientras que los de los estratos más recientes habían alcanzado los 1 140 CC.

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Las herramientas de piedra progresaron de escarbadores y cuchillas grandes y rudimentarias, de las capas profundas y más antiguas a herramientas mucho más refinadas y más pequeñas de las capas superficiales más nuevas. Los habitantes de la caverna usaron fuego desde el comienzo, cazaban tanto piezas menores como mayores y comían una variedad de nueces, frutas, semillas y otros alimentos vegetales.

Los neandertales y nosotros. Precisamente mientras que Darwin estudiaba y escribía en su estado natal, unos trabajadores de una cañada en el valle de Neandertal encontraron lo que parecía ser un esqueleto y lo destruyeron involuntariamente; sin embargo, dejaron lo suficiente para que los investigadores observaran los restos de una clase nueva y diferente de hombre (pocos años antes había sido desenterrado un cráneo similar en Gibraltar, pero no había causado mucho alboroto).

Los científicos rara vez son parcos al hablar y dieron inmediatamente una explicación.

El profesor Mayer de Bonn examinó el cráneo de cejas prominentes y dijo que éste y los fragmentos de hueso pertenecieron a un cosaco mongol que perseguía a las tropas de Napoleón en retirada a través de Prusia en 1814; que un caso avanzado de raquitismo le había causado gran dolor y su rostro arrugado produjo los grandes arcos supraorbitarios; que estaba tan exhausto que entró en una caverna para descansar, pero ahí murió. Este argumento ha sido rechazado a favor de la idea de que los huesos pertenecieron a un miembro de una forma humana avanzada que se extinguió: el hombre de Neanderthal.

Los miembros del Homo sapiens heandertalensis sobrevivieron, hasta hace aproximadamente 40 mil años. Dejaron un registro rico de fósiles y algunos restos de sus herramientas y cultura. Su distribución geográfica fue grande, extendiéndose por lo menos desde Portugal, en el occidente, hasta Asia Central, en el oriente (véase la figura 7.34).

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Los neandertales tenían arcos supraorbitarios grandes y la frente inclinada, pero no eran tan diferentes radicalmente del hombre moderno como se creyó en otro tiempo. Sus mentones no sobresalen tanto como los del Homo sapiens, pero su cuello y cuerpo-cuando no tenía raquitismo- eran semejantes a los nuestros y, claro está, como los del Homo erectus (figura 7.35). No hay manera de saber si tenían un lenguaje hablado. Sin embargo, se sabe, por los fósiles de polen encontrados en sus restos, que los neandertales algunas veces cubrían a sus muertos con flores antes del entierro. Ya sea que fuera de un modo sofisticado o no, éste es sin duda un rasgo patéticamente humano.

Los fósiles del tipo del Neandertal no se encuentran en rocas con una antigüedad inferior a los 40 mil años. ¿Por qué desaparecieron los neandertales? Una escuela ha propuesto que la línea clásica de Neandertal y la línea del hombre moderno divergieron hace cerca de 250 mil años, tal vez cuando el Homo sapiens primitivo fue separado geográficamente por los grandes glaciares del pleistoceno. Hace alrededor de 40 mil años, el Homo sapiens sapiens-el hombre moderno-surgió repentinamente y se extinguió el Neandertal, posiblemente exterminado por el Homo sapiens, una subespecie caracterizada por su ánimo belicoso.

Una segunda teoría reduce al mínimo las diferencias y establece que el Homo sapiens de la edad del Neandertal fue una especie altamente variable que incluyó tanto a los tipos clásicos de Neandertal como a unos individuos mucho más semejantes a nosotros mismos. Esta teoría coloca con toda igualdad a los neandertales en la corriente principal de la evolución humana. El hombre moderno, afirma la teoría, evolucionó simplemente de los antepasados del Neandertal un poco arcaicos. Por tanto, los neandertales no desaparecieron, sino que sólo cambiaron. Aquellos que creen en esta interpretación indican que los antropólogos anteriores subrayaban demasiado algunos extremos de la variación normal. Gran parte del resto de la evolución del hombre se llama historia y está dentro del dominio de los historiadores y arqueólogos.

APLICACIÓN DE IDEAS

1. Compare un pez óseo (un vertebrado con el anfioxo (un cefalocordado). En la comparación, trate de determinar qué características de cada uno representan estados avanzados o primitivos.

2. La era cenozoica se denomina a menudo Edad de los Mamíferos. ¿Evolucionaron los mamíferos en el Cenozoico? Si no, ¿Por qué la denominación? ¿Cuándo aparecieron por vez primera los mamíferos? Y ¿A qué se parecen algunos de los representantes más antiguos?

3. Sugiera tres diferencias anatómicas que distingan claramente al hombre de los demás primates. ¿Son desviaciones profundas las características del hombre de las características generales de los primates o son diferencias de grado? Cite diversos ejemplos. Comente cómo algunas de estas diferencias pudieron haber sido responsables de la excepcionalidad singular de las habilidades del hombre.

PALABRAS E IDEAS CLAVE

Filum hemichordata

1. Los hemicordados incluyen al sacogloso, un gusano que perfora túneles, llamado también gusano bellota por su probóscide cónica que sobresale desde un collar. Mientras que sus hendiduras branquiales indican su relación con los cordados, sus larvas son completamente similares a las de los equinodermos.

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Filum chordata

1. Los cordados –urocordados, cefalocordados y vertebrados-tienen aberturas branquiales, cordones nerviosos tubulares y dorsales, un notocordio y una cola posanal.

2. En los cordados primitivos, las hendiduras branquiales se usan como un tamiz, mientras que en los peces los arcos entre ellas sostendrán a las branquias. El cordón nervioso tubular y dorsal en los cordados contrasta con el cordón nervioso sólido y ventral de muchos invertebrados. El notocordio, un cilindro firme de sostén, se observa principalmente en el embrión de los cordados. La cola posanal está presente en casi todos los cordados adultos y en los embriones de los demás.

Subfilum Urochordata

1. Los tunicados (ascidias) son los urocordados mejor conocidos, pero el subphuylum incluye a las salpas y los larváceos.

2. El nombre tunicado proviene del tegumento del cuerpo semejante a un saco, o túnica. Mientras que el tunicado larval nadador semejante a un renacuajo tiene todos los rasgos de los cordados, el único rasgo que permanece en el adulto estacionario es el saco branquial.

3. Los larváceos conservan la forma larval incluso cuando maduran sexualmente, una condición llamada neotenia.

Subfilum Cephalochordata

1. Los cefalocordados (anfioxos) son semejantes a los peces en la forma y presentan todas las características de los cordados. La segmentación se manifiesta en las miotomas, unidades musculares repetidas en la pared corporal.

2. Los anfioxos usan cilios para alimentarse por filtración y tienen una boca compleja rodeada por tentáculos. Los gases se intercambian cuando el agua, abandona la boca, pasa por las branquias y sale por un orificio en el atrio circundante.

Subfilum vertebrata: animales con columna vertebral

1. Los vertebrados tienen columna vertebral, cerebro encerrado en un cráneo, branquias o pulmones, no más de dos pares de extremidades, un par de ojos, riñones y sexos separados.

Clase Agnatha: peces sin mandíbulas

1. Los fósiles más antiguos de vertebrados son agnatos peces sin mandíbulas y acorazados de hace 500 mil años, llamados ostracordermos. Remanentes vivos de la clase son los ciclóstomos sin huesos y sin mandíbulas semejantes a la anguila: las lampreas y los peces bruja.

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2. Las lampreas parásitas se alimentan mediante una boca chupadora y raspadora. Normalmente, los adultos viven en el mar, pero se reproducen en los ríos y arroyos, donde se desarrolla un estadio larval prolongado.

Clase Placodermi: peces mandibulados extintos

1. Los placodermos extintos, peces acorazados con mandíbulas articuladas, surgieron durante el silúrico, dando origen a los peces óseos y cartilaginosos.

Clase Chondrichthyes: Los tiburones y las rayas

1. Los condrictios tienen esqueletos cartilaginosos, cola asimétrica, cuerpo aplanado dorsoventralmente y escamas placoideas únicas: dientes miniatura, pero verdaderos.

2. Los sistemas excretor, reproductor y digestivo de los tiburones y las rayas se abre en una cloaca común, la cual desemboca en el ano externo. La superficie digestiva en el intestino está incrementada por una válvula espiral.

3. Los tiburones tienen un órgano de la línea lateral muy desarrollado, el cual percibe el movimiento del agua. Nadan continuamente, así circula el agua por las branquias donde se cambia dióxido de carbono por oxígeno.

4. Los tiburones presentan fecundación interna, y mientras que algunas especies de tiburones son ovíparas, otras retienen a los embriones durante todo el desarrollo. Unas cuantas especies suministran el embrión nutriente y eliminan los restos metabólicos.

Clase Osteichthyes: Los peces óseos

1. Los peces óseos diversos de la clase Osteichtyes tienen a menudo una gran movilidad, con la superficie corporal cubierta por una mucosidad que ayuda a eliminar la fricción. Casi todos tienen una vejiga natatoria ajustable para mantener la flotabilidad a diferentes profundidades. Sus gases los produce en una glándula de gases y los elimina por una región reabsorbente.

2. El intercambio de gases se realiza en los filamentos branquiales de paredes delgadas, sostenidos por los arcos branquiales con raspadores branquiales dentados, localizados en dos cámaras branquiales, cada una protegida por un opérculo. En casi todos los peces óseos el agua es bombeada sobre las branquias. La sangre fluye a través de vasos finos en las branquias recibiendo oxígeno y después se distribuye al cuerpo. La respiración es apoyada por la circulación con un corazón de dos espacios.

3. Casi todos los peces óseos son ovíparos y la fecundación externa es común. Algunos retienen durante el desarrollo a los óvulos fecundados.

4. Los peces óseos provienen de un antepasado que respiraba aire y forman las subclases Actinopterygii (aletas con espinas), Dipneustei (peces pulmonados) y Crossopterygii (aletas lobuladas). La vasta mayoría son peces de aletas espinosas, mientras que sólo persisten tres especies de peces pulmonados. Estos respiran “deglutiendo” aire, el cual es impulsado hacia el interior de la vejiga natatoria. Se conoce solamente una especie actual de pez de aletas lobuladas, el celacanto (Latimeria chalumnae). La línea de peces con aletas lobuladas representa a los ancestros de los vertebrados terrestres.

Clase Amphibia: Los anfibios

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1. Los anfibios se presentan actualmente en tres órdenes: Urodela (salamandras), Anura (ranas y sapos) y Ápoda (cecilias). Los anfibios y reptiles surgieron en el periodo carbonífero.

2. Casi todos los anfibios tienen pulmones, pero en cierto grado también usan su piel vascularizada y húmeda para el intercambio de gases. Éste también es facilitado por la aparición evolutiva de un circuito nuevo a través de los pulmones, que funciona gracias a una tercera cámara en el corazón.

3. La reproducción en los anfibios varía desde la fecundación externa simple y el desarrollo en el agua hasta la fecundación interna, mediante un verdadero apareamiento o la transferencia de paquetes de esperma (espermatóforos).

Clase Reptilia: Los reptiles

1. Las adaptaciones específicas de los reptiles para la vida en la tierra seca incluyen la fecundación interna y el desarrollo en un huevo amnioto (con amnios) independiente y que se mantiene con sus propios recursos. El amnios es una membrana que rodea al embrión; contiene provisiones alimenticias y membranas extraembrionarias desarrolladas por el embrión. Los reptiles tienen una piel escamosa y seca; pulmones protegidos, esponjosos y complejos; y, aunque los reptiles son ectotermos tienen un repertorio de conductas para evitar los efectos de las temperaturas extremas.

2. Los reptiles surgieron de los cotilosaurios (“reptiles-tronco”) y llegaron a ser los vertebrados prominentes durante el mesozoico (la “Edad de los Reptiles”). El grupo tan diverso incluye a los pterosaurios, grandes reptiles voladores, algunos de los cuales pudieron haber sido endotermos (de sangre caliente).

Clase Aves: las aves

1. El ave más primitiva conocida, Archaeopteryx, apareció a principios del jurásico. Los rasgos de reptil que presenta incluyen escamas en las patas y el esqueleto común de los reptiles.

2. Las modificaciones para volar en las aves incluyen a los huesos de las patas delanteras modificados para el vuelo, esqueleto fuerte y ligero con unidades fusionadas y cola reducida, pico ligero (sin dientes), esternón ensanchado con una quilla, patas para asirse a las ramas o cazar, y escamas modificadas en plumas que se usan para las superficies de vuelo y el aislamiento.

3. Las aves son endotermos, una condición mantenida por los eficientes sistemas respiratorio y circulatorio. El corazón es de cuatro cavidades y los circuitos sistémico (corporal) y pulmonar están completamente separados. Los pulmones son complejos y tienen numerosos sacos de aire.

Clase Mammalia: los mamíferos

1. Los mamíferos, llamados así por las glándulas mamarias (las glándulas de la leche), producen pelo y son endotermos. Casi todas las crías se desarrollan en el útero sostenidas por la placenta. La respiración es auxiliada por un diafragma muscular. Las mandíbulas son completamente

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movibles y contienen dientes con receptáculos que varían mucho con los hábitos alimenticios y son, por tanto, importantes para la clasificación.

2. El cerebro de los mamíferos, con su encéfalo agrandado y su cuerpo calloso recién desarrollado, es grande y versátil y es más adecuado para el aprendizaje que el de los demás vertebrados.

3. Los mamíferos se originaron de los terápsidos, que se alimentaban de carne y que tenían miembros modificados para correr en cuatro.

4. En el cenozoico, la “Edad de los Mamíferos” divergieron tres grupos: el Prototheria (ovíparos), el Metatheria (marsupiales) y el Eutheria (placentarios). Actualmente, el primero es un grupo pequeño con sólo algunas especies, mientras que el segundo-los marsupiales- está concentrado en Australia. Los mamíferos provistos de placenta son la mayoría.

Los primates

1. El orden Primates incluye a los prosimios más primitivos y los Antropoideos. Éstos últimos se subdividen en monos del Nuevo Mundo, monos del Viejo Mundo, y simios y humanos. Los simios y el hombre integran a la superfamilia Hominoidea, u hominoides. La familia del hombre, Hominoidea, que incluye formas extintas, son los homínidos.

2. Los primates son mamíferos generalizados cuyas características incluyen largos miembros delanteros (brazos) y manos prensiles con uñas en vez de garras. Algunos tienen colas prensiles. La visión integra en forma estereoscópica las imágenes de los dos ojos y el cerebro está altamente adaptado para el aprendizaje. Casi todos son (somos omnívoros).

Especializaciones del hombre

1. Las especializaciones del hombre incluyen un pulgar opuesto que es más versátil que en otros primates, una postura natural erguida, un arco del pie y una marcha bípeda. Lo más sorprendente es la inteligencia, una capacidad para abstraerse en el pensamiento, aprender y dominar el lenguaje y las matemáticas. Todo esto se combina con un largo desarrollo bajo una gran dependencia. El hombre experimenta una evolución cultural lo mismo que biológica.

Historia evolutiva del hombre

1. Las teorías de los orígenes del hombre tienen una larga historia llena de controversias. Datos más recientes del estudio de las secuencias de aminoácidos de proteínas de hominoides indican que el hombre y los simios divergieron hace menos de seis millones de años.

El escenario de nuestros antecesores

1. La línea conocida de los fósiles homínidos comienza con Australopithecus robustus, A. Africanus y A. Afarensis. Los primeros dos vivieron hasta hace alrededor de un millón de años.

2. Los australopitecos caminaban erguidos, medían cerca de 1.20 m, tenían dientes semejantes a los del hombre y cazaban con armas rudimentarias de hueso. Su capacidad craneal era un poco más grande que la de los gorilas. A. Robustus tenía un esqueleto más grande y dientes y mandíbulas más grandes que los demás australopitecos.

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3. El antropólogo Donald Johanson afirma que A. Afarensis es el más primitivo del género; sugiere que es un antepasado de los australopitecos y del hombre.

4. El descubrimiento de Leakey, Homo habilis, es colocado tentativamente cerca del comienzo de la línea humana. El cráneo 1470, otro hallazgo de Leakey, está un poco más cerca de la línea humana.

5. Los fósiles de Homo erectus están dispersos por muchas partes del Viejo Mundo, persistieron un tiempo tan largo de 1.3 millones de años y se traslaparon con H. Sapiens. El cuerpo de H. Erectus era como el de un hombre moderno, pero tenía el cerebro más pequeño (alrededor de 900 cc) y las cejas y las mandíbulas más grandes. Sus herramientas se clasifican como Paleolítico Inferior (Edad de la Piedra Inferior).

6. Los H. Sapiens más antiguos fueron los neandertales (Homo sapiens neanderthalensis), quienes se extendieron por el Viejo Mundo desde hace 40 000 a 70 000 años. Sus cuerpos eran semejantes a los del hombre moderno y tenían manos muy semejantes a las de éste. Diferían en que tenían mentón hundido y la coronilla inclinada. Todos los fósiles desde la desaparición del Neandertal son Homo sapiens (el hombre moderno). Se desconoce el destino final del Neandertal, pero tal vez se convirtió simplemente en H. Sapiens.

PREGUNTAS DE REPASO

1. ¿Qué características del gusano bellota sugieren que éste está relacionado tanto con los equinodermos como con los cordados?

2. Haga una lista y describa brevemente las cuatro características principales de los cordados. ¿Cuáles aparecen en los embriones del hombre, pero no en los adultos?

3. Considerando que los tunicados se parecen a los cordados, ¿Cual es la prueba más firme de que realmente son cordados?

4. Use un ejemplo de los urocordados para explicar el concepto de neotenia. ¿Cómo usaron este concepto los teóricos para llenar el vacío entre los cordados y los vertebrados?

5. Compare a los anfioxos, lampreas jóvenes y larváceos. ¿Qué sugiere la comparación?

6. Enliste cinco características importantes de los vertebrados.

7. Haga una lista de varias características de los ostracodermos. ¿Cuándo predominaron?

8. Nombre dos supervivientes de la clase Agnatha. Describa su modo de alimentación.

9. ¿Por qué son tan significativos los placodermos en la historia de los vertebrados? Explique brevemente cómo alcanzaron la innovación evolutiva principal.

10. Conforme a los conceptos modernos, ¿Cuál es el origen del esqueleto cartilaginoso? ¿Cómo puede ser adaptativo para el tiburón o la raya?

11. Describa el sistema digestivo del tiburón, comenzando con los dientes y finalizando con el ano, incluya la válvula espiral.

12. Caracterice el rango amplio de los modos reproductivos en el tiburón. ¿Cuál es el más avanzado?

13. ¿Cuál es la función de la vejiga natatoria avanzada? ¿Cómo compensa las diferentes profundidades el pez?

14. Compare la estructura branquial de los peces óseos y tiburones y explique cómo son ventiladas en cada uno.

15. Nombre y describa brevemente los tres grupos de peces óseos y clasifíquelos en función de su cantidad e importancia actual.

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16. ¿De qué manera fueron trascendentales los peces de aletas lobuladas para la evolución de los vertebrados?

17. Nombre los tres grupos de anfibios vivientes y haga una lista de ejemplos comunes de cada uno.

18. Comenzando con las salamandras, trace los cambios en la postura corporal y la posición de los miembros en los vertebrados.

19. ¿Por qué fue importante el corazón de tres espacios para mejorar la respiración en los anfibios? ¿Podría suponer que algunas ramificaciones pulmonares del sistema circulatorio entran en la piel? ¿Por qué?

20. Mencione dos ejemplos de adaptaciones que le permiten al anfibio reproducirse fuera del agua.

21. Enliste cuatro formas específicas en las cuales se han adaptado los reptiles al medio terrestre. Una debe implicar al embrión.

22. Describa la historia de los reptiles. ¿Cuándo se originaron y en qué periodo geológico fueron más predominantes? Brevemente, ¿Cómo se explica la muerte de los reptiles gobernantes?

23. Refiera las cinco formas específicas en las cuales se modificó el cuerpo del ave para el vuelo.

24. Describa el corazón de cuatro cámaras y el sistema respiratorio complejo de las aves y explique por qué fueron tan importantes en la evolución de las aves.

25. Haga una lista de tres características que son exclusivas de los mamíferos.

26. Describa cinco variaciones significativas en las mandíbulas y los dientes de los mamíferos, y explique cómo se relacionan con la obtención del alimento o con la defensa.

27. Sugiera maneras en las cuales se diferencien la conducta y el cerebro de los mamíferos de los de otros vertebrados.

28. ¿Cómo pudo haber influido en el aprendizaje la producción de leche para las crías de los mamíferos y cómo pudo haber continuado influyendo en la evolución del cerebro?

29. Haga una lista de tres subclases de mamíferos y describa las diferencias reproductivas entre ellas.

30. Haga una lista de cinco rasgos en los cuales son diferentes los primates de los demás mamíferos.

¿Por qué es difícil ser específico?

31. Trace la historia evolutiva de los primates, mencionando al tipo original, y haga una lista, de acuerdo con el orden de aparición, de las ramificaciones principales.

32. Enliste cuatro rasgos trascendentales que diferencia nuestra anatomía de la de los demás primates.

33. Nombre las especies de australopitecos, describiéndolos brevemente, y sugiera cuál es su lugar en la línea evolutiva de los homínidos. ¿Cuál es el lugar de Homo habilis? ¿Tiene el nombre apropiado?

34. Describa a H. Erectus, su periodo de existencia su tecnología y grado de prosperidad. ¿Qué sucedió con H. Erectus?

35. Compare los rasgos físicos del Neandertal con los del hombre moderno.

36. ¿Cuál fue el destino final del Neanderthal? Sugiera dos posibilidades.

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