ber den Spinalparasympathicus

(Aus der Medizinischen Klinik der Kaiserlichen Universit~t zu Tokyo.)

UBER DEN SPINALPARASYMPATHICUS. II. MITTEILUNG.

Von

Prof. Dr. KEN KURd, Dr. GEN-ITY NA]~GUSA, Dr. KEN KAWAGUZI und Dr. KENJI Y A M A G A T A .

Mit 8 Textabbildungen.

(Eingegangen am 25. Oktober 1930.)

In der I. Mitteilung (1, 2) haben wit angenommen, daft jede hintere Rfickenmarkswurzel viele kleinmarkhaltige Fasern unter 3/z enth~lt, die wenigstens im VIII. Hals- und V., VI. und VII. Lendenmark fast aus- schlieBlieh spinalefferent sind. Inzwischen haben wir unsere experimen- telle Forschung fortgesetzt und es ist uns jetzt dadurch m6glieh geworden, in verschiedenen Punkten die Tatsache, die wir in der I. Mit- teilung publiziert haben, zu erghnzen.

Versuchst iere , Untersuchungsmethode und Bemerkungen.

Wir haben als Versuchstiere Hunde benutzt. Uber Untersuehungs- methode und Bemerkungen mSehten wir auf die I. Mitteilung hinweisen.

L Ergebnisse der Untersuchung. 1. Lendenmark.

In der I. MStteilung haben wir fiber V., VI. und VII. Lendennerven mitgeteflt. DiesmaI haben wir aueh fiber andere Lendennerven experi- mentiert und haben an I. und III . genfigendes Resultat erhalten (siehe Tabelle 1). Wir konnten im zentralen Stumpf der durchsehnittenen hinteren Wurzel des I. Lendennerven 1387 kleine markhaltige Fasern vorfinden, w~hrend die hintere Wurzel der gesunden Seite 1576 derselben enthielt. Der periphere Stumpf wies 112 kleine markhaltige Fasern auf. Ob diese Fasern als spinalafferente oder als die noeh nieht degenerierten spinalefferenten Fasern zu betraehten sind, k61men wit nieht leieht ent- scheiden. Ffir letztere Annahme spricht der Umstand, dab die Zeitdauer naeh der Operation nicht lang genug war. Dagegen sprieht aber die Tat- sache, dab die degenerierten kleinen markhaltigen im peripheren Stumpf sehr sp~rlieh (ni~mlich nur sieben Fasern) gegenfiber den intakten Fasern auftraten, w~hrend die retrograd degenerierten groBen und mittelgroBen

Z. f. Zellforschung u. mikr. Anatomie Bd. 13. 17

250 K. Kur6, G. Sa6gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

markhaltigen ziemlich reichlich zu finden war. AuBerdem ist die Summe der kleinen markhaltigen Fasern im zentralen und peripheren Stumpf

Abb. la . Zentralstumpf der hinteren Wurzel des I. Lendennerven. WEIOERTsche Markscheiden- fiixbung. VergrOBerung 750fach. a Intakte kleine markhaltige Fasern. b Degenerierte groBe

markhaltige Faser.

Abb. lb . Peripherer Stumpf der hinteren Wurzel desI . Lendennerven. WEIOER~sche l~Iarkscheiden- f~irbung. VergriJl~erung 750fach. a OroBe markhaltige Faser. b Mittelgrol3e markhaltige Faser.

c Kleine markhaltige ~Faser.

fast gleich wie die Zahl der kleinen markhaltigen in der gesunden hinteren Wurzel. Unter Annahme, dal3 kleine markhaltige ~'asern im peripheren Stumpfe der durchschnittenen hinteren Wurzel spinalafferenter

Uber den Spinalparasympathicus. II. 251

Natur sind, kann man sagen, dai3 der allergr6gte Teil der kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel des I. Lendensegmentes spinalefferenter Natur ist. Von diesem Versueh haben wir gute Pri~parate erhalten. Abb. I a zeigt den Quersehnitt des zentralen Stumpfes, worin man lauter kleine markhaltige Fasern zwisehen verminderten grogen und mittelgrol3en markhaltigen sieht. Abb. I b zeigt den Quersehnitt des peripheren Stumpfes, also das Gegenbild yon Abb. I a; kleine markhaltige Fasern sind hier sehr sp~rlieh geworden. Abb. 1 e ist der Querschnitt der gesunden hinteren Wurzel der entspreehenden H6he. Dies beweist, dag das Zuriiekbleiben der kleinen markhaltigen nieht yon der Natur der

Abb. lc . Querschnitt durch die gesunde hintete Wurzel des I. Lendennerven der intakten Seite. WlgI(llgRTsche Markscheidenf~rbung. VergrSBerung 750fach. a Grol3e markhaltige Faser.

b Mittelgrol~e markbaltige Faser. c Kleine markhaltige Faser.

F~ser abh/~ngig ist, weil eben gleich dicke Fasern im peripheren Stumpf binnen kurzer Zeit (13 Tage) fast vollst~ndig resorbiert sind. Das Resul- t a t der Durchschneidung der hinteren Wurzel des I I I . Lendennerven ist sehr leicht ersichtlich. Hier war die Zahl der zuriickgebliebenen kleinen markhaltigen l~asern im zentralen Stumpfe etwas gr6Ber als die der kleinen mark haltigen in der hinteren Wurzel der intakten Seite. Demnach m/issen also die kleinen markhalt igen Yasern in der hinteren Wm-zel des I I I . Lendennerven ausschlieglieh spinalefferenter Natur sein (siehe Abb. 2 a und b). Sonst konnten wit an zwei Hunden, die lang genug nach der Durehtrennung der hinteren Wurzel des VII . Lendennerven am Leben blieben, gute Prgparate davon anfertigen (Abb. 3 a und b). Am ersten Tiere konnte man darin 4910 kleine markhaltige spinalefferente Fasern konstatieren, wghrend die hintere Wurzel der intakten Seite 4623 ent-

17"

252 K. Kurd, G. Sa~gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

hielt. Am zweiten Hunde betrugen die kleinen markhaltigen spinalefferenten Fasern im zentralen Stumpfe der durchschnittenen hinteren

Abb. 2 a. Querschnitt des zentralen Stumpfes der durchschnittenen hinteren Wurzel des I I I . Lenden- nerveu 35 Tage nach der Operation. WEIGERTsehe Markscheidenf~rbung. YergrS~erung 750 fach.

a MittelgroBe markhaltige Faser. b Intakte kleine markhaltige Fasern.

Abb. 2"0. Querschnitt dee hinteren Wurzel der nicht operierten Seite. WEIGERTsche Markscheiden- f~rbung. YergrS~erung 750fach. a GroBe markhaltige Faser. b Mittelgrofle markhaltige Faser.

c Kleine markhaltige Fasern.

Wurzel 4781, w~hrend die der intakten hinteren Wurzel der gesunden Seite 4710 betrugen.


Hier geben wir zur Ubersicht die Resultate, die wir in der friiheren Mitteilung und in diesem Versuch erhalten haben, in Tabelle 1 wieder.

Abb. 3 a. Querschn i t t des zent ra len S tumpfes der durchschni t t enen h in te ren Wurzel des VI I . Lenden- ne rven ; 103 Tage nach tier Operat ion. WEIGEI~Tsehe Markseheidenf~rbung. VergrSBerung 750 fach.

a I n t a k t e kleine markha l t ige Fasern . b SCHW/LNNscher Kern .

Abb. 3 D. Querschn i t t der h in te ren Wurzel der nieht operier ten Seite. W:~TG~RTSChe MarKscnemen- f~rbung. Vergr6Berung 750fach. a GroBe m a r k h a l t i g e Faser . b Mit te lgro6e markha l t i ge :Faser.

c Kleine markha l t i ge Fase rn .

Die beiden ersten und letzten Resultate geh6ren zu dieser Unter- suchung. Die kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Riickenmarks-

2 5 4 K. Kurd, G. SaSgusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

Tabelle 1.

Segment

Lumbal I . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- i rierten Seite /

Peripherer Stumpf der t operierten Seite /

Hintere Wurzel der gesunden Seite . . . . . .

Lumbal I I I . . . . . . . Zentralstumpf der ope- [

rierten Seite ! Hintere Wurzel der ge-

sunden Seite . . . . . . .

Lumbal V . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- / rierten Seite J


Lumbal VI . . . . . . . . Zentralstumpf der ope-

rierten Seite . . . . . . Hintere Wurzel der ge-

sunden Seite . . . . . .

Lumbal VII . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- / rierten Seite

Peripherer Stumpf der operierten Seite

Hintere Wurzel der gesunden Seite

Lumbal VII . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- / rierten Seite i


Dauer nach der

Operation

13 Tage

35 Tage

50 Tage

332 Tage

73 Tage

Gesamtzahl

2130

897

3140

1766

3355

2616

7064

3801

7862

4593

3809

5173

L I Zahl Zahl I der mittel- Zahl der groBen I robe I der kleinen g n markhaltig. I markhaltig, markhaltlg.

Fasern Fasern Fasern

46 Tage!

9918

383 360 ( l l0dege- (53 dege-

neriert) neriert) 571 214

(107dege- (18 degeneriert) neriert)

1244 320

21 fiber 4 Mikron

1216 476

11 (meist degene- 54 riert)

3184 1156

54 135

3780 1023

35 (meist degene- 142

riert) degene- degene-

riert : riert

ungeniigendes Pr~iparat

'1182 (meist degene-I 8i

! riert) I

i 3490 I 1805

1387

112 (7 degeneriert)

1576

1745

1663

2551

2724

3612

3059

4416

197

4910

4623

Uber den Spinalparasympathieus. II. 255

Tabelle 1 Fortsetzung).

Zahl der Zahl Dauernach grol3en I der mittel- Zahl Segment der Gesamtzahl grofien der kleinen

markhaltig. / markhaltig, markhaltig. Operation Fasern Fasern Fasern

Lumbal VII . . . . . . . . 103 Tage Zentralstumpf der ope-

rierten Seite . . . . . . 4781 3 64 4781 Hintere Wurzel der ge-

sunden Seite . . . . . . 10999 5110 1179 4710

wurzel des I I I . , V., VI. und VII. Lendennerven geh5ren fast aussehlielil- lich zum Spinalparasympathieus. Ein kleiner Teil der kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel des I. Lumbalnerven kann spinalafferenter •atur sein, weil dieses Gebiet yon dem Brustsegmente, wo eine H/~lfte oder Zweidrittel der kleinen markhaltigen Fasern der hinteren Wurzel spinalafferenter Natur ist, direkt begrenzt ist. Als ganzes kann man sagen, dab im Lumbalsegment die kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel fast ausschlieBlich zum Spinalparasympathieus gehSren.

2. Halsmark.

Wit haben in der I. Mitteilung publiziert, dab die hintere Wurzel des VIII . Halsnerven an einem Hunde 4722 kleine markhaltige Fasern ent- halt und diese ausschlieBlich zum Spinalparasympathicus gehSren. Dies- mal haben wir uns bemfiht, dieses Verh~ltnis noch an anderen Hals- segmenten zu studieren. I)a die Operation immer yon grol3er Blutung begleitet war, so dab die Tiere nicht lange am Leben blieben, haben wit darauf verzichtet.

3. Sakralmark.

In der I. Mitteilung haben wir uns dahin ausgedrfickt, dab die kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel des Sakralmarkes, die 70 bis 80% der gesamten Faserzahl betragen, teilweise spinalafferenter Natur sein kSnnen.

Inzwischen konnten wir durch viele experimenteIle Untersuchungen feststellen, dal] dies in der Tat ftir den II . Sakralnerven und einen Teil des I. Sakralnerven zutrifft. Hier geben wir das Resultat tier Unter- suchung fiber den I. Sakralnerven in der Tabelle 2.

In der Tabelle sieht man zwei Arten yore Hund. Die hintere Wurzel der zwei l~unde der ersten Art (Nr. I und II) zeigt dasselbe Verh/~ltnis wie die des Lendennerven, die kleinen markhaltigen Fasern im zentralen Stumpfe der operierten Seite betrugen n/~mlich mehr als die in der hinteren Wurzel der gesunden Seite, und die grol3en und mittelgroBen im zentralen Stumpfe der operierten Seite sind gr613tenteils resorbiert


(Abb. 4 a und b). Daraus kann man schlie]~en, daI~ diese kleinen markhaltigen Fasern spinalefferenter Natur sind. :Die hintere Wurzel yon drei

Abb. 4a. ~ue r sc~n l t t des zentra len BtumpIes der durchschn i t t enen h in te ren Wurzel des 1. Sakral- nerven ; 103 Tage nach der Operat ion. WEIGERTsche Markscheidenfl t rbung. Yergr50erung 750fach.

a Kleine markha l t ige Fasern . b l~Iittelgro~e markha l t i ge Faser . c SCHWANNscher Kern.

ADD. 4D. Querschn i t t des per ipheren S tumpfes derselben h in te ren Wurzel. W]~IGERTsche Marg- scheidenf~irbung. VergrSBerung 750fach. a Grol]e markha l t i ge Faser . b Mit telgro~e markha l t i ge

Faser . c Kleine markha l t i ge Fase rn .

Hunden zweiter Art (Nr. I I I , IV, V) zeigt ein ganz anderes Verh~ltnis. An diesen drei F~llen waren die kleinen markhaltigen Fasern im zentralen Stumpfe 11~16 Tage nach der Durchtrennung stark vermindert. Die

l~ber den Spinalparasympathieus. II.

Tabelle 2.

257

Sakral I

N r , I . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- t rierter Seite

Hintere Wurzel der gesunden Seite . . . .

Nr. I I . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- /. rierten Seite J


Nr. HI . . . . . . . .



Nr. IV . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- [ rierten Seite J

Hintere Wurzel der gesunden SeRe . . . .

Nr. V . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- t rierten Seite f


Dauer nach der

Operation

332 Tage

103 Tage

13 Tage

16 Tage

11Tage

Gesamtzahl

3785

8060

2581

5414

2364

5504

1353

5320

3544

6937

Zahl Zahl der der mittel- grolten groflen

markhaltig, markhaltig. Fasern Fasern I

51 (meist degene- 99

riert)

3593 1395

6 (meist degene- 18

riert)

2552 552

1199 (876 454 (43 meist de- degene- generiert~ riert)

1472 664

542 (485 240 (167 degene- degene- riert) riert)

1643 746

2256 708 (leichte

Degeneration)

2664 738

Zahl der kleinen markhaltig.

Fasern

3635

3072

2557

2310

711 (20 degene-

riert)

3368

571 (26 degene-

riert)

2931

580 (58 degeneriert)

3535

zuriiekgebliebenen bet rugen etwa ein Fiinftel der ganzen kleinen markhalt igen Fasern. Daraus muB man schlieBen, daB die meisten kleinen markhal t igen Fasern hier spinatafferenter Na tu r sin& Wir m6chten darauf aufmerksam machen, dab die kleinen markhal t igen Fasern in der hinteren Riickenmarkswurzel hier ziemlich rasch, manchmal rascher als die groBen markhal t igen Fasern resorbiert wurden. Gerade durch diese Beobachtung ist es gesiehert, dab die kleinen markhal t igen Fasern in der

258

Sakral II

K. Kur6, G. Sa6gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

I . . . . . . ' . . . . .

Zentralstumpf der ope- i rierten Seite /


I X . . . . . . . . . . .


I-I_intere Wurzel der gesunden Seite . . . .

~ I . ~ . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- / rierten Seite

Peripherer Stumpf der I operierten Seite I


I V . . . . . . . . . . .

Zentralstumpf der ope- [ rierten Seite I


Tabelle 3.

Dauer nach . der Gesamtzahl Operation

16 Tage

661

4204

16 Tage

892

3096

13 Tage

811

2842

3571

34 Tage

533

4513

11Tage

1063

3971

Zahl d~ Zahl groBe~ der mittel-

aarkhal g. groBen Fasert markhaltig.

Fasern

167(1 7 101 (77 degen degeneriert I riert)

724 416

324 (286 150 (110 degene- degene-

riert) riert)

432 280

272 (231 144 (71 I degene- degene-

riert) riert) 1840(leicht

degene- 279 riert)

918 270

Zahl der kleinen markhaltig.

Fasern


3064 (72,9%)


2384 (77,5%)


1723

2383 (66,7%)

15 (8 degeneriert)

846

18 (7 de- 500(16de- generiert) generiert)

i378 (57 de]197 (17 de- 488 (10 de- V Zentralstumpf der ope-

rierten Seite } Hintere Wurzel der ge- generiert) generiert) generiert)

sunden SeRe . . . . 776 272 (729:3 _

h in te ren Wurze l des Hundes Nr. I und I I spinalefferenter N a t u r sind, weil sie nach 103 und 332 Tagen rtoch unresorb ie r t bl ieben, w~hrend die

~ber den Spinalparasympathicus. II. 259

gro~en markhaltigen fast resorbiert und die zuriickgebliebenen meist degeneriert waren. Abb. 5 a und b geben den Querschnitt des zentralen

Abb. 5a. ~4uerscnmtt des zentra len S tumpfes der durehschni t tenen h in teren Wurzel des 1. Sat~ral- nerven. (13 Tage nach der Operat ion.) WEIGERTsehe Markscheidenf~trbung. VergrS~erung 450faeh.

a Kleine markha i t i ge Faser . b Degener ier te gro~e markha l t i ge Fasern .

Stumpfes der hinteren Wurzel des I. Sakralnerven, der direkt oberhalb des Ganglion spinale durchtrennt war (Nr. III). Aui~erdem mSchten wir

AigD. bD. t ~ u e r s c h m t t ( l e r h m t e r e n W u r z e l d e r n ich t operierten Seite. WEIGERTSCIle Maxkscflelclen- fii~rbung. VergrSflerung 450faeh. a Grofie m a r k h a l t i g e Faser . b Kleine markha l t i ge Faser .

darauf aufmerksam machen, da6 bei I~unden der zweiten Art die Zahl der kleinen markhaltigen Faseru in der hinteren Wurzel die der gro6en

260 K. Kur6, G. Sa@gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

markhaltigen weir fiberwiegt, w~hrend bei den Hunden der ersten Art die der kleinen und groBen markhaltigen beinahe gleich war. Dieses Ver- h~ltnis bei t tunden der zweiten Art bemerkt man wieder am I I . Sakral- nerven aller Hunde.

Die l~esultate fiber den I I . Sakralnerven sind in Tabelle 3 zusammengestellt.

Die Lebensdauer nach der Operation war am Fall I, I I , I I I und V zu kurz, so da~ die grol~en markhaltigen Fasern, die spinalafferent sein sollen, nicht genug resorbiert waren, trotzdem zeigten die kleinen markhaltigen Fasern schon starke Verminderung. Sollen die kleinen markhaltigen Fasern, die hier nicht resorbiert blieben, als spinalefferent zu betrachten sein? Wir mSchten diese Frage bejahen, weft diese zurfiek- gebliebenen Fasern bis auf wenige Fasern ganz intakt waren und im Fall IV, wo dutch genfigende Zeitdauer grol~e und mittelgrol~e markhaltige Fasern scbon genug resorbierten, ebensoviel oder mehr kleine markhaltige Fasern zurfickgeblieben waren und aus dem erw~hnten Grunde als spinalparasympathische Faser betrachtet werden mfissen.

Es ist bemerkenswert, dab von kleinen markhaltigen Fasern im I I . Sakralmark im Vergleich zu den groi~en markhaltigen auffallend viele zu finden sind. Dies ersieht man aus Tabelle 5, wo die kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel zwisehen 66,7--86,1% sehwanken. Diese kleinen markhaltigen Fasern sind aber nach obiger Untersuchung gr61~tenteils spinalafferenter Natur.

Welche Funktion haben diese spinalafferenten Fasern, die in Itals- und Lendensegmenten, welche die. Extremit~ten sensorisch innervieren, fast ganz fehlen. NITT~t sah lange Zeit nach der Exstirpation des Lenden- und Sakralmarkes noch viele kleine markhaltige Fasern in N. pelvicis, dessen l~eizung keine Kontrakt ion der Ha'rnblase ausl6ste. Er hat sie deswegen als sensible Fasern fiir Blase und Bauchorgane aufgefaBt. H~A_BE aus unserer Klinik hat zu anderen Zwecken den Ramus glandis des N. dorsalis penis histotogiseh untersucht und haupts~chlieh kleine und wenige mittelgroi~e markbaltige Fasern gefunden. Da nun der Ramus glandis ein hauptsitehlich sensibler Nerv ist, mu[~ man auch hier annehmen, dal~ kleine markhaltige sensible Fasern existieren. Da diese aus den Sakralsegmenten entspringen, s t immt dies gut mit dem l~esultat des er- w~hnten Durchtrennungsversuches der hinteren Wurzel fiberein. Wir haben also die Vermutung, daG sensible Fasern, die in den inneren Or- ganen und dergleichen (Glans penis) verteilt sind und Organsensibilit~t beherrsehen, feinmarkhaltig und mSglicherweise als sensible parasympathische Fasern aufzufassen sind.

Jedenfalls sind in dem Gebiete vom II . Sakralsegment viele kleine sensible Fasern vorhanden, die im Verh~ltnis zu den grol~en und mittel- gro~en markhaltigen Fasern stark entwickelt sind.


Nach dieser Auseinandersetzung versteht man leicht, daft die hintere Wurzel des I. Sakralsegmentes je nach dem Tiere einmal die :Form des Lendennerven und ein andermal die des H. Sakralsegmentes annimmt.

4. Brustmark.

In der I. M_itteilung haben wir die Vermutung ausgesprochen, daI~ in den Dorsalsegmenten wenige spinalefferente und relativ viele spinalafferente kleine markhaltige Fasern existieren. In jener Zeit waren wit jedoch geneigt, diese M6glichkeit auszuschliegen. Wir haben aber in weiteren Versuchen die hintere Wurzel des Dorsalnerven in einer yon dem

ADD. 5a. ~ue~eIli l l t t aurcn den zentralen ~tump~ tier d u r c h s c h n i t t e n e n h interen Wurzel des I. Brustnerven; 22 Tage nach der Operation. WEXOXRTsche Markscheidenfiirbung. YergrSBerung

750fach. a Degenerierte groBe markhaltige Faser. b Intakte kleine markhaltige Fasern.

Spinalganglion etwas nach dem Riickenmark entfernten SteUe durchgetrennt, damit man auch den peripheren Stumpf der durchgetrennten hinteren Wurzel histologisch untersuchen kann. Die Resultate der Unter- suchung sind in Tabelle 4 zu sehen. Aus diesen Resultaten geht hervor, dab die erw~hnte Vermutung in der Tat zutrifft. Die Summe der kleinen markhaltigen Fasern im zentralen und peripheren Stumpfe der durchgetrennten hinteren Wurzel ist fast gleich mit der Zahl der kleinen mark- hattigen Fasern in der hinteren Wurzel der gesunden Seite. Dadurch ist ohne weiteres sicher gestellt, dab ein Tell der kleinen markhaltigen Fasern spinalefferenter und ein anderer Teil spinalafferenter Natur ist. Die spinalafferenten kleinen markhaltigen Fasern betragen etwa doppelt so- viel als die spinalefferenten. Man kann also im allgemeinen sagen, dab ein Drittel der kleinen markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel zum Spinalparasympathicus gehSrt. Abb. 6 a zeigt den Querschnitt des zen-

262 K. Kurd, G. Sa6gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

tralen Stumpfes der hinteren Wurzel des I. Brustnerven, Abb. 6 b den Querschnitt der hinteren Wurzel der gesunden Seite.

Von den spina.lafferenten Fasern kann man folgendes sagen. Wie wit sp/~ter besprechen werden, hat ITYKO die Zahl der kleinen markhaltigen Fasern in der Vorderwurzel mit der Zahl der kleinen markhaltigen Fasern im Ramus eommunicans verglichen, und bemerkte, dab die Faserzahl im Ramus communicans weit gr6Ber war. Daraus kann man schlieBen, dab ziemlich viele kleine markhaltige Fasern yon der h~nteren Wurzel zum Ramus eommunieans iibergehen. Die Fasern sollen wohl von den spinalparasympathischen motorisehen und den kleinen markhaltigen spinal-

Abb. 6b. Querschnitt durch intakte hintere Wurzel der gesunden Seite. WEIGERTSChe Mark- scheidenf~rbung. Vergr6t3erung 750fach, a Gro2e markhaltige Faser. b Kleine markhalt~ge Faser.

afferenten Fasern bestehen. Es ist bekannt, dab N. splanchnicus major reichliehe sensible Fasern enth/~lt. HA~AB~ hat an einem Hunde den Querschnitt des reehten Splanchnieus major untersucht. Er konnte nur 107 mittelgroBe markhaltige Fasern zwischen 9339 kleinen markhaltigen linden. So muB man annehmen, dab die sensiblen Fasern, die Organ- geffihl fii r Bauchorgane fibermitteln, fast aussehlieBlieh aus kleinen markhaltigen Fasern bestehen. Das Pr~parat yon KALLIUS (nach HII~T und PTr. ST6~R J~. [3]) zeigt, dab die Fasern, die ihre Nutritionszentren im Spinalganglion besitzen, mit den kleinen Ganglienzellen in demselben in ZuSammenhang stehen. So ist es sehr wahrscheinlich, dab kleine mark- haltlge spinalafferente Fasern vermittels des N. splanchnicus auf inhere Bauchorgane verteilt werden.

Bei dieser Gelegenheit m6chten wir nochmals betonen, dab im Dorsal- segment die Summe der spinalefferenten und spinalafferenten Fasern

Uber den Spinalparasympathicus. II.

TabeUe 4.

2 6 3

segment

Dorsal I Zentra ls tumpf der ope- 1

r ier ten Seite ]

Per ipherer Stumpf der operier ten Seite


Dorsal I Zentra ls tumpf der ope-

r ier ten Seite ! Hintere Wurzel der ge-

sunden SeRe . . . . .

Dorsal VI Zentrals tumpf der ope-

r ier ten Seite J Peripherer Stumpf der /

operier ten Seite J Hintere Wurzel der ge-

sunden Seite . . . . .

Dauer naeh der

Operation

22 Tage

12 Tage

18 Tage

Dorsal I X . Zentrals tumpf der ope- /

r ie r ten Seite / Hintere Wurzel der ge-


Dorsal X Zentrals tumpf der ope- /

r ier ten Seite / Peripberer Stumpf der

operier ten Seite . . . Hintere Wurzel der ge-


Dorsal X I . . . . . . . Zentrals tumpf der ope-

r ier ten Seite Per ipherer Stumpf der

operier ten Seite Hintere Wurzel der ge-

sunden Seite . . . .

69 Tage

52 Tage

133 Tage

Gesamtzahl

1226

7512

8035

11378

465

1776

2863

243

1336

502

1704

2051

351

744

1846

Zahl Zahl der der mitteV

groBen groflen markhaltig, markhaltig.

Fasern Fasern

117 (109 78(60de- degener.) generiert)

3608 (leioht 1176

degener.)

3583 1098

5838 2254

32(15de- 11 (5 degeneriert) generiert) 605 (138 286(31de- degener.) generiert)

1103 460

10 degenerierte Fa- sern iiber 4 Mikron

615 141

12 degeneriete Fa- sern fiber 4 Mikron

794 240

849 246

5 (dege- ~ 0 neriert) [ - -

74 (39 de- 188 (13 degeneriert) I generiert )

780 I 234

Zahl der kleinen markhaltig-

Fasern

1031

2728

3354

1041

3286

412

885

1300

233

580

490

670

956

336

582

832

264

Segment

K. Kur6, G. Sa6gusa, K. Kawaguzi und K. Yamagata:

Fortsetzung).

Zahl der

Gesamtzahl groBen markhal t ig .

Fasern

Tabelle 4

Dauer nach der

Operation

i

197 Tage Dorsal XHI . . . . . . Zentralstumpf der halb-

durchgetrennten Biindel Z entralstumpf der getrenn-

ten Biindel . . . . . . Summe der Fasern . . . Hintere Wurzel der ge- . i

sunden Seite I

865 146

1045 68 1910 214

vermutungs- weise ] 3000 i

Zahl der mit tel-

groBen markhal t ig .

Fasern

109

98 207

Zahl der kIeinen markhal t ig .

Fasern

610

879 1489 1200

bis 1500

ebenso groB war wie die Gesamtzahl der kleinen markhaltigen Fasern in der gesunden hinteren Wurzel, weft diese Tatsache den Einwand wider- legt, dab die kleinen markhaltigen Fasern im zentralen Stumpf der hinteren Wurzel trotz Abtrennung yon ihrem Nutrit ionszentrum bloB wegen ihrer abnorm groBen Widerstandsfi~higkeit yon der Degeneration ver- schont blieben.

Erwi~hnt sei hier, dab alas obere Brustsegment beim Menschen mehr spinalefferente Fasern enthi~lt. KAwxGczI hat ein oberes Brustsegment yon einem Syringomyelie untersueht, dureh grebe HShlenbildung waren hier die parasympathischen Kerne zerstSrt. Er konnte einen Tefl der hinteren Wurzel der entsprechenden I-IShe untersuehen (leider war die HShe nicht festgestellt, well das Priiparat yon dem anderen Ins t i tu t iiber- geben war). Da land er, dab die kleinen markhaltigen Fasern 3,5% der gesamten Fasern betragen. Da man keine Ahnung hat, dab die HShlen- bildung des Riickenmarkes die Degeneration der spinalafferenten Fasern zufblge hat (in der Tat waren die groBen markhaltigen Fasern intakt), muB man denken, dab in diesem Teile des Riiekenmarks auffallend grebe spinalefferente Fasern enthalten waren. Daraus kann man vermuten, dab das obere Brustmark des Menschen in diesem Punkte ein etwas anderes Verh/~ltnis zeigt als das Hunderfiekenmark.

5. Zusammenfassende Betrachtung der Ergebnisse fiber parasympathische Fasern.

Aus den Resultaten der Untersuehung geht hervor, dab die para- sympathisehen Fasern ziemlich zahlreieh sind und da$ ihre Zahl fast ebenso groB wie die der kleinen markhaltigen Fasern in den entsprechenden hinteren Wurzeln der gesunden Seite ist. Dies gilt ffir das Hals- und Lendenmark, sowie fiir den einen Tell des I. Sakral- und X I I I . Brust- segmentes. I m Brustmark gehSrt ein Drittel bis eine Hi~lfte der kleinen

l~ber den Spinalparasympathicus. II. 265

markhaltigen Fasern in der hinteren Wurzel zum Spinalparasympathicus. Im II. Sakralsegment und in einem Teile des I. Sakralsegmentes finder man sehr zahlreiehe (ira Verh~Itnis zu den grogen Fasern) kleine markhaltige Fasern, unter denen etwa ein Fiinftel zum Spinalparasympathicus gehSrt und ein ~nderer gro~er Teit spinalafferenter Natur ist.

II. Verteilung der verschieden dicken Fasern in gesunden hinteren RUckenmarkswurzeln.

In der ersten Mitteilung haben wir das Verh~ltnis der verschieden dicken l~asern bei normalen Hunden und Menschen in Tabellenform an- gegeben. Inzwischen war unser Untersuchungsresultat bereichert, so daI3 wir dies in Tabelle 5 und 6 wiedergeben.

Man ersieht aus der Tabelle 5, dab die Zahl der kleinen markhaltigen Fasern auffallend grol3 ist; ihr Prozentsatz schwankt zwischen 34,5 und 56,7% (abgesehen yon 26,3% im I. Dorsalsegment und yon denen der Sakralsegmente). Der durchschnittliche Gehalt der kleinen markhaltigen Fasern im Italssegment betr/~gt 44%, der im Lendensegment 43% ; diese Fasern gehSren fast ausschlieitlich zum Spinalparasympathicus. Der durchschnittliche Gehalt der Brustsegmente betr/~gt 46%, .yon diesem geh6rt nur ein Drittel oder eine H/ilfte zum Spinalparasympathieus. Der im I. Sakralnerven betr~gt 52% und der im II. Sakralnerven 74%. Die hintere Wurzel des II . und III . Sakralnerven enth~lt immer relativ viele kleine markhaltige Fasern, die aber grSl3tentefls nicht spinalefferenter, sondern afferenter Natur sind. Der II . und III . Sakralnerv enth~lt also wenige paras);mpathische Fasern.

In der Tabelle 6 ist das Verh/~ltnis zwisehen grol3en, mittelgrol3en und kleinen markhaltigen Fasern in den hinteren Rfickenmarkswurzeln bei normalen mensehlichen Leiehen zusammengestellt.

Aus der Tabelle ersieht man, da$ die Zaht der kleinen markhaltigen Fasern beim Mensehen weit zahlreicher sind als beim Hunde. Es gibt auch Individuen, welche mehr kleine markhaltige Fasern besitzen. F stammt aus einer Leiche von myatropher Lateralsklerose. Dieser Patient zeigte zu Lebzeiten immer hochgradige Cyanose der Extremit/~ten, wir glauben, daI~ dieses wohl von abnormem ]~eichtum der Vasodilatatorea abh/~ngig war.

Wh" vermuten, dab die Zahl der spinalparasympathisehen Fasern am Menschen ziemlich reichlieh ist. Wir haben jedoeh keinen experimen- tellen Beweis dafiir. In letzter Zeit hat O. GAGEL (4) die hinteren Wurzeln der menschlichen Leichen, an denen vor verschieden langer Zeit von seinem Lehrer FSrster Hinterwurzeldurchschneidung ausgefiihrt worden war, histologisch untersueht und konnte im zentralen Stumpfe der be- treffenden hinteren Wurzeln bloI3 kleine markhaltige Fasern vorfinden.

Z. f. Zellforsehung u. mikr. Anatomie Bd. 13. 18


Tabelle 5. Die ]~asern in den hinteren Wurzeln der verschiedenen l~iickenmarkssegmente.

Segment

1 2 3 4 2 5 6 7 6 8 9 5 8 8 8 8 8

43 8

43 8 9 8

10 11 9 8

'10 12 13 14 15 16 17 15 16 10 10 40 10 10 41 10 42 10

Hund Nr.

r. C. I. r. C. IV. r. C. V. 1. C. VI. 1. C. VII . 1. C. VII I . r. C. VII I . 1. D. I. 1. D. I. 1. D. I. r . D . I . I .D . I I . r . D . I I . . r. D. I I I . 1. D. I I I . r . D . IV. 1. D. IV. 1. D. IV. 1. D. V. r . D . V . 1. D. VI. r . D . VI. 1. D. VII . r. D. VII. 1. D. VII. r. D. VI I I . r . D . IX. r . D . IX. 1. D. IX. 1. D. IX. ] . D . X . 1. D. X. 1. D. X. 1. D. XI . 1. D. XI. 1. D. XI . r. D. XI I . r. L. I. 1. L. I. r . L . I I . r. L. I I I . 1. L. I I I . r . L . IV. 1. L. IV. r . L . V .

Gesamt- zahl

%

Fasern iiber 5 te Fasern 5--3 ~t

(42,2) 696 (40,8) 412 (33,6) 605 (40,7) 930 (46,9) 1374 (41,3) 1904 (45,8) 2020 (47,5) 2254 (46,3) 1195 (45,4) 1350 (40,5) 1560 (36,7) 1732 (39,0) 792 (35,6) 440 (37,8) 444 (40,3) 316 (39,9) 376 (39,6) 248 (40,4) 237 (40,2) 208

1128 (41,9) 297 1103 (38,5) 460 1228 (40,4) 328 1014 (36,8) 488

766 (45,3) 156 774 (34,0) 339

1300 (42,0) 320 1110 (37,8) 402 1110 (41,6) 265 615 (46,0) 141 849 (41,4) 246 722 (32,5) 318

1364 (37,3) 376 780 (42,3) 234 569 (31,2) 220

1080 (36,4) 445 1159 (47,3) 401 920 (35,8) 488

1244 (39,6) 320 1124 (33,7) 556 1322 (35,9) 588 1216 (36,3) 476 1792 (33,5) 828 2128 (40,9) 796 3552 (48,4) 912

%

Fasern 3 und nnter 3

(12,1) 2624 (45,7) (13,7) 1368 (45,5) (18,9) 1520 (47,5) (14,6) 2865 (44,7) (11,8) 4800 (41,3) (16,9) 4696 (41,8) (14,1) 5780 (40,1) (25,2) 3286 (26,3) (12,6) 3898 (41,1) (13,0) 4300 (41,6) (14,1) 5030 (45,4) (20,5) 3612 (42,8) (12,9) 2946 (48,1) (15,0) 1660 (49,4) (13,3) 1684 (48,9) (11,2) 1372 (48,5) (11,8) 1532 (48,3) (11,9) 1012 (48,5) ( l l ,1) 1035 (48,5) (11,1) 1080 (48,7) (11,0) 1269 (47,1) (16,1) 1300 (45,4) (10,8) 1487 (48,8) (17,8) 1250 (45,4) (9 ,2 ) 770 (45,5) (15,0) 1161 (51,0) (10,3) 1476 (47,7) (13,7) 1426 (48,5) (10,3) 1272 (48,1) (10,6) 580 (43,4) (12,0) 956 (46,6) (14,4) 1176 (53,1) (10,3) 1918 (52,4) (12,6) 832 (45,1) (12,1) 1032 (56,7) (14,9) 1445 (48,7) (16,4) 889 (36,3) (19,0) 1163 (45,2) (10,2) 1576 (50,2) (16,7) 1656 (49,6) (16,0) 1768 (48,1) (14,1) 1663 (49,6) (15,4) 2735 (51,1) (15,3) 2280 (43,8) (12,4) 2874 (39,2)

~ber den Spinalparasympathicus. II.

Tabelle 5 (Fortsetzung).

267

H u n d Nr.

18 19 20 42 21 22 23 24 25 25 25 18 26 27 28 29 30 31 24 32 33

2 34 35 36

6 37 31 29 38

2 35

6 36 39 34 37 34 33 38 39

Segmen t

I. L. V. 1. L. V. l . L . V . r. L. V. r .L . VI. 1. L. VI. 1. L. VI. r . L . VI. r .L . VI. 1. L. VI. r. L. VII. r .L . VII. 1. L. VII. 1. L. VII. r. L. VII. 1. L. VII. 1. L. VII. 1. L. VII. r. S. I. 1. S. I. 1. S. I. r. S. I. 1. S. I. 1. S. I. 1. S. I. 1. S. I. 1. S. I. 1. S. I. 1. S. I I . r .S . I I . r .S . I I . 1. S. I I . 1. S. I I . 1. S. IL 1. S. I I . 1. S. I I . 1. S. I I . r. S. IIl. I. S. III. I. S. III. l.S. IV.

Gesamt- zahl

7150 8844 7054 8647 7868 8140 8723 7862

10176 10253 11472 8816

12724 11408 10590

9918 12127 10999 8060 7219 5007 5426 6541 6433 5504 5320 6937 5414 5586 4513 4185 3944 4204 3571 3096 4290 3971 3040 2082 1544 1867

Fasern fiber 5 ~

%

3138 (43,9) 1141 3780 (42,7) 1416 3174 (45,0) 1156 3794 (43,9) 1204 2623 (33,3) 1969 2664 (32,7) 1792 3522 (40,4) 2154 3780 (48,1) 1023 4488 (44,1) 1600 4474 (43,6) 1566 4734 (42,1) 1758 2852 (32,3) 2332 5360 (42,1) 1750 3624 (31,8) 2612 4444 (42,0) 1768 3490 (35,2) 1805 5192 (42,8) 1565 5110 (46,5) 1179 3593 (44,6) 1395 1760 (24,4) 1240 1337 (26,7) 695 2302 (42,4) 684 2028 (32,0) 1068 1685 (26,2) 1264 1472 (27,2) 664 1643 (30,9) 746 2664 (38,4) 738 2552 (47,1) 552

992 (17,8) 764 846 (18,7) 456 545 (13,0) 372 552 (14,0) 508 724 i (17,2) 416 918 i (25,7) 270 432 i(14,0) 280 266 (6 ,2) 332 776 (19,5) 272 545 (17,9) 450 447 (21,4) 339 436 (28,2) 198 759 (42,6) 320

Fasern 5--3

%

(16,0) 2871 (16,0) 3648 (16,4) 2724 (13,9) 3649 (25,0) 3276 (22,0) 3684 (24,7) 3047 (11,7) 3059 (15,7) 4088 (15,3) 4213 (13,5) 4980 (26,5) 3632 (13,8) 5614 (22,8) 5172 (16,7) 4378 (18,2) 4623 (12,9) 5370 (11,7) 4710 (17,3) 3072 (17,1) 4220 (13,9) 2975 (12,6) (15,3) (19,6) (10,6) (14,o) (lO,6) (lO,2) (13,6) (10,2) (8 ,9) (12,9) (9 ,9) (7 ,6) (9 ,5) (7 ,7) (7 ,9) (14,s) (19,2) (12,9) (17,1)

Fasern 3/x und un te r 3 tt

%

(4o,1) (41,3) (38,6) (42,2) (41,7) (45,3) (34,9) (4o,2) (40,2) (41,1) (44,4) (41,2) (44,1) (45,4) (41,3) (46,6) (44,3) (42,8) (38,1) (58,5) (59,4) (45,0) (52,7) (54,2) (62,2) (55,1) (51,o) (42,7) (68,6) (71,1) (78,1) (73,1) (72,9) (66,7) (77,5) (86,1) (73,6) (67,3) (59,4) (58,9) (40,3)

Diese T a t s a c h e w u r d e auch se lbs t 5 J a h r e n a c h der D u r c h s c h n e i d u n g ge- f u n d e n . Dies beweis t , d a b das U n t e r s u c h u n g s r e s u l t a t be im H u n d a u c h fiir den M e n s c h e n gilt .

18"


Tabelle 6. Das Verhgltnis zwischen groBen, mittelgroBen und kleinen markhaltigen Fasern in den hinteren Riickenmarkswurzeln bei normalen menschlichen

Leichen.

Segment

S. Cerv. V. Ym. Cerv. VI.

Ys. Cerv. VII . F. Cerv. VII . F . Cerv. VI I I . T. Cerv. VI I I .

Ys. Dors. I. S. Dots. I. S. Dors. I I . F. Dors. I I I . S. Dors. I I I . S. Dots. IV.

Ym. Dots. V. S. Dors. V. F. Dors. VI. S. Dots. VI.

Ym. Dors. VII. F. Dots. VII . K. Dots. VII. X. Dots. VII .

Ys. Dots. VI I I . Ym. Dors. IX.

F. Dots. IX. S. Dots. IX.

Ym. Dors. X. Ym. Dors. XI I .

S. Dors. XII . Ym. Lumb. I. Ys. Lumb. I.

S. Lumb. I. F. Lumb. I. M. Lumb. I.

Ym. Lumb. I I . F. Lumb. I L A. Lumb. I I .

Ym, Lumb. I I I . F. Lumb. I I I . S. Lumb. I I I .

Ym. Lumb. IV. F. Lumb. IV.

Ys. Lumb. V. S. Sakr. I. S. Sakr. II. F. Sakr. III.

Gesumt- zahl

20523 29113 38345 37858 30441 15044 0150 1007 5775 0417 4937 4366 4159 4252 6234 5279 5873

10023 5283 4171 6423 7310

14313 5835 6494 9602 6827 9567

12449 10246 13221 7477

10416 7849 9915

16195 17705 11079 16053 23645 25133 43974 17998 7787

Zahl der grol]en Zahl d. mittelgroBen markhaltigen Fasern markhaltigen Fasern

%

1594 3945 3531 1989 3318 2258 1228 3192

416 956 391 419 2O8 340 436 433 446 722 724 763 598 687

1031 630 624 490 594 842

1058 1168

979 1200 667

1624 1364 1213 1232 731

1092 2532 2011 4309 2384

724

%

(7 ,8) (13,5) (9 ,2 ) (5,2) (10,9) (15,o) (12,1) (15,2) (7 ,2 ) (9 ,2 ) (7 ,9 ) (9 ,6 )

5,0) 8,o) 7,0) 8,2) 7,6) 7,2)

13,8) 18,3)

9,3) 9,4) 7,2)

lo,8) 9,6) 5,1) 8,7) 8,8) 8,5)

11,4) 7,4)

16,1) 6,4)

20,7) (14,o) (7,5) (7,0) (6 ,6 ) (6 ,8) (10,7) (8,o) (9,8) (13,4) (9,3)

Zahl der kleinen markhaltigen Fasern

- - - I %

11495 (56,0) 13562 (46,6) 21794 (56,8) 19416 (51,3) 17564 (57,7)

6328 (42,1) (55,8) (50,7) (55,0) (67,6) (56,7) (50,2) (60,4) (54,7) (68,s) (63,0) (61,i) (70,3) (65,3) (41,5) (61,8) (58,0) (67,5) (56,0) (56,3) (57,2) (59,6) (63,4) (68,7) (65,1) (69,3) (40,3) (48,5) (41,3) (50,0) (57,4) (70,6) (58,1) (6o,8) (63,4) (62,1) (58,6) (59,0) (70,1)


I I I . U r s p r u n g s z e l l e n d e r p a r a s y m p a t h i s c h e n F a s e r n im R i i c k e n m a r k .

G.aGEL (4) ha t , wie erw~ihnt, d ie E x i s t e n z der k l e inen m a r k h a l t i g e n

sp ina l e f f e r en t en F a s e r n in de r m e n s c h l i c h e n h i n t e r e n R f i c k e n m a r k s -

wurze l a n g e n o m m e n . E r b e h a u p t e t aber , dab er k e i n e b e d e u t e n d e Ver-

~ n d e r u n g an den a u t o n o m e n Ze l l en zwi schen d e m V o r d e r h o r n u n d der

S u b s t a n t i a ge la t inosa des H i n t e r h o r n s k o n s t a t i e r e n k o n n t e . E r sag te

wei te r , dab unse re A b b i l d u n g e n in der e r s t en M i t t e i h m g in PrL~GERS

A r c h i v n i c h t genug b e w e i s e n d waren . H i e r z u m 6 c h t e n wi r d a r a u f auf-

m e r k s a m m a c h e n , dab die r e t r o g r a d e V e r ~ n d e r u n g n a c h der D u r c h t r e n -

h u n g der h i n t e r e n W u r z e l im f r i schen S t a d i u m deu t l i che r als i m sp i i t e ren

zu f i n d e n ist . GAGELS M a t e r i a l w a r in d i e sem Sinne n i c h t passend . W i r

Tabelle 7. Zahl der parasympathischen Zellen im Riickenmarke yon gesunden Tieren. (Zahl der Zellen in 8 # dicken Pr~paraten.)

Segment Fall I Fall II

Cerv. I I . Cerv. I I I . Cerv. IV. Cerv. V. Cerv. VI. Cerv. VII . Cerv. VI I I . Dors. I. Dors. I I . Dors. I I I . Dors. IV. Dors.V. Dors. VI. Dors. VII. Dors. VI I I . Dors. IX. Dors. X. Dors. XI . Dors. XI I . Dors. X I I I . Lumb. I. Lumb. I I . Lumb. I I I . Lumb. IV. Lumb. V. Lumb. VI. Lumb. VII . Sakr. I. Sakr. I I . Sakr. I I I . Sakr. IV. Sakr. V.

9 11 18 12 21

21

16 10 11 9

10

10 9

10 8

22

3O 25

8 unklar unklar unklar unklar

L

11 11 19 18

19

18 10 11 7 7 9 8

10

9 8 6 8

10 16 18 29 24 11

unklar unklar unklar unklar

10 8 8

10 15 18 19 18 15 11

8

7 8 7 8 7 6

l0 l0 18 25 29 27 12

unklar unklar unklar unklar

6 6 5 6 6 6 5 4

5 5 4 0 8

29 29

Fall V

7 8 6

10 13 16 19 15 13

9 10 8 9 9 8 6 5 5 5 6 4 4 9

27 28 30 28


geben wieder einige Abbildungen, die die retrograde Ver~nderung irt spinalparasympathischen Zellen zeigen.

Abb. 7 a z~igt akute Ver/inderung und Abb. 8 a etwas ~ltere.

Abb. 7a. Farasympathische Zcllen (rechts) im VL Lumbalsegment eines 'l'ieres~ an denl dm recnte hintere Wurzel des VI. Lendennerven vor 17 Tagen durchgetrennt war. NISSLsche F~rbung.

VergrSBerung 400fach. a Abgerundete angesehwollene Ze|le, deren Kern aufgequonen ist.

Abb. 7b. Parasympathische Zellen (Hnks) von demseiDen Fraparat . a Gesun~e parasympat~lscne Zellen.

O b e r d e n S p i n a l p a r a s y m p a t h i c u s . I I . 271

Abb. 8a. Parasympathische Zellen (rechts) im VI. Lumbalsegment eines Hundes, an dem die rechte hintere Wurzel des VL Lendennerven vor 36 Tagen durchgetrennt war. NISSLsche F~irbung.

VergrS~erung 300fach. a, Atrophierte parasympathische Zellen.

Abb. 8b. Parasympathische Zellen (links) yon demselben Pr~tparat. a Gesunde parasympathisc•e Zellen.


KAWAGUZI hat inzwisehen an zwei weiteren normalen Hunden spinalparasympathische Zellen in allen Rfickenmarkssegmenten gez~hlt. Wir haben dieses Besultat samt dem der vorigen Mitteilung in Tabelle 7 zu- sammengefalBt.

Man sieht, dab der untere Teil des Halsmarks, der obere Teil des Dorsalmarks, sowie der untere Teil des Lumbalmarks die meisten spinalparasympathischen Zellen enthalten. Der obere Teil des Halsmarks, der mittlere und untere Teil des Dorsalmarks enthalten wenige parasympa- thisehe Zellen.

Wenn man die Zahl der parasympathischen Zellen in jedem Rfieken- markssegment mit der Zahl der spinalparasympathisehen Fasern ver- gleieht, so erkennt man eine weitgehende Ubereinstimmung. Die Hals- und Lendenanschwellung, die Ober- und Unterextremit~ten innervieren, enthalten mehr parasympathische Zellen und geben entspreehend viele spinalparasympathische Fasern. Die oberen Segmente des Dorsalmarks enthalten in der Tat wenige derselben, t rotzdem ist die Zahl der parasympathischen Zelten besonders groB. Dies kommt daher, dab diese Rfiekenmarkssegmente beim Hunde besonders kurz sind. Also ist die gesamte Zellenzahl in jenem Segment in der Tat entsprechend der Zahl der spinalparasympathischen Fasern ziemlich klein.

IV. Spinalparasympathicus und innere Organe. K. ITYKO wollte den Zusammenhang des Spinalparasympathicus mit

den inneren Organen feststellen. Er hat zu diesem Zwecke einerseits die markhaltigen Fasern in Rami eommunicantes und andererseits die klei- hen markhaltigen in den entspreehenden Vorderwurzeln gez~hlt. Die kleinen markhaltigen Fasern der Vorderwurzel bestehen aus zweierlei Arten. Erstens pr~ganglion~re Fasern ffir den Grenzstrang und zweitens Fasern, die naeh den Untersuchungen •A.KASAWAS direkt zum Muskel ziehen und darum motorischer Natur sind und nach unserer neuen Vor- stellung als periphere Fortsetzung der MoNAKOwschen extrapyramidalen Bahn zu betrachten sind. Die pr~ga.nglion~ren sympathisehen Fasern der Vorderwurzel vermindern sich vom 5. Lendensegment ab sehr deutlich, und versehwinden fast im 7. Lendensegment, so da!~ dort die l~ami com- nmnicantes nur 16 kleine markhaltige Fasern enthalten (im 1. Lenden- segment fiber 2000 Fasern). Wie aus der Tabelle zu sehen ist, enth~ilt die Vorderwurzel des 5. Lendennerven 1324 kleine markhaltige Fasern, wi~h- rend in den Rami communicantes 64 pr~ganglion~ire zu finden sind, und in der Vorderwurzel des 7. Lendennerven 668 kleine markhaltige, w~hrend die entsprechenden l~ami communicantes nur 16 pr~ganglion~re enthalten. Die Zahl der kleinen markhaltigen extrapyramidalen Fasern ist demnaeh ziemlieh grolB. Wenn die Rami communicantes nur kleine markhaltige ~Fasern aus der Vorderwurzel enthalten, muB ihre Zahl weir kleiner

( ~ ' b e r d e n S p i n a l p a r a s y m p a t h i c u s . I I . 273

T a b e l l e 8. V e r g l e i c h e n d e U n t e r s u c h u n g e n d e r k l e i n e n m a r k h a l t i g e n F a s e r n

i n d e n R a m i c o m m u n i c a n t e s u n d d e r V o r d e r w u r z e l .

Segment Nerv samt- zahl

Fasern tiber 5 a

r %

Fasern 5--3 tt

%

Fasern 3 re und unter 3 ~

%

(59,9)

Differenz d. klein.markh.

Fasern zwisch. Vor- derwurzel u. Rr. comm.

+ 4 4 0

+ 8 5

- 4 0 4

+ 201

- 3 6 7

+ 4 1 5

+ 411

+ 3O3

+ 3 2 9

- 115

- 2 7 9

+ 2 0 6

+ 9 6

- 461

- 1260

- 6 5 2

1 V .w . = V o r d e r w u r z e l . 2 R . c . = R a m i c o m m u n i c a n t e s .


sein als die der Vorderwurzel, wie man in der Tat an dem 5. und 7. Lum- balsegment sieht. Wenn aber die Zahl der kleinen markhaltigen Fasern in den t~ami communicantes weir grS[ter oder ebenso gro{~, nur ausnahmsweise geringer als die der kleinen markhaltigen in der Vorderwurzel ist, wie in den unteren Dorsal- und oberen Lumbalsegmenten, mul~ man sich ff~gen, woher diese kleinen markhaltigen Fasern gekommen sind. Da es beim Hunde keine postganglion~iren kleinen markhaltigen Fasern gibt, mul~ man annehmen, da[t diese kleinen markhaltigen Fasern aus der hinteren Wurzel st~mmen. Diese kleinen markhaltigen Fasern aus den hinteren Wurzeln k5nnen sensibler Natur sein, besonders im Dorsalsegment, weil es bekannt ist, dal~ N. splanchnicus major viele sensible Fasern ent- h~lt. Andererseits mfissen sie im Lumbalsegment yon spinalparasympathischer Natur sein, weft in diesem Teile die kleinen markhaltigen Fasern fast ausschlie~lich spinalparasympathischer Natur sind. Dadurch wird wahrscheinlich, da~ die yon den hinteren Wurzeln nach dem Grenzstrang ziehenden, auch im Dorsalsegment teilweise spinalparasympathischer Natur sind, was durch physiologisches Experiment yon uns festgestellt ist.

V. Physiologische Funktion der spinalparasympathischen Faser. DaB der Spinalparasympathicus ffir Muskel tonisch und trophisch und

ffir KSrpergef~13e vasodilatatorisch wirkt, haben wir in der I. Mitteilung schon beschrieben. Wir konnten weiter naehweisen, da[3 die Reizung des N. splanchnicus, welcher spinalparasympathische Fasern enth~lt, nach der Ausschaltung der Sympathieuswirkung durch Applikation yon Niko- tin auf Ganglion coeliacum und Ganglion mesentericum superius deut- ,:che Erweiterung der Magen- und Darm-, sowie Niere- und Nebenniere- und Hodengef~{~e effolgt. Sonst wirkt der Spinalparasympathicus auf Magen und Darm bewegungsfSrdernd, diese Wirkung wird erst deutlich gemerkt, wenn N. splanchnicus oder Rami communieantes nach der Applikation des Nikotin auf ~ n g l i o n coeliacum und Grenzstrangganglien elektrisch gereizt werden. Auf die Lungengef~[te wirkt der Spinalpara- sympathicus vasokonstriktorisch, w~hrend der Sympathicus darauf vasodilatatorisch wirkt. Da[t der Spinalparasympathicus trophischen Einflu~ auf tIaut, Knochen und Gelenk ausiibt, hat zuerst SAWAT~I (5) an Tabes dorsalis, KAWAGUZI (5) a n Syring.omyelie festgestellt. In letzter Zeit hat WATA~ABE dies auch an Lepra wieder geflmden.

VI. Zusammenfassung. 1. Im Hals- und Lendensegment geh6ren die kleinen markhaltigen

Fasern in der hinteren Rfickenmarkswurzel fast aussehliel31ich zum Spinalparasympathicus, sie betragen etwa 40% der Gesamtzahl der Fasern der hinteren Wurzeln.

2. Im Brustsegment geh6rt ein Drittel oder eine H~lfte der kleinen


markhalt igen Fasern der hinteren Riickenmarkswurzel zum Spinalpara- sympathicus; im II . Sakralsegment nur ein Fiinftel der kleinen markhaltigen l~asern.

3. X I I I . Dorsalnerv enth~lt ausnahmsweiSe wenige kleine markhaltige sensible und reiehliche spinalparasympathische Fasern, in dem Punkt steht er nahe dem Lendennerven. Ein Teil des I. Sakralnerven zeigt Verteilungstypus yore I I . Sakralsegment und ein Teil den des Lendennerven.

4. Absolute Zahl der spinalparasympathischen Fasern scheint je nach dem Individuum variabel zu sein.

5. Ein Tell des Spinalparasympathicus zieht nach den inneren Or- ganen, er innerviert Eingeweidegef~2e, und wirkt auf Lungengefs vasokonstriktorisch und auf Magen-, Darm-, Niere-, Nebenniere- und Hodengef~Be vasodilatatorisch. Sonst innerviert er Magen- und Darm- bewegung.

6. Die Zahl der spinalparasympathischen Zellen im Riickenmark ent- spricht der der spinalparasympathischen Fasern. In Hals- und Lenden- anschwellung ist Spinalparasympathicus am st~rksten entwickelt.

7. Der Spinalparasympathicus innerviert neben Schwei~driisen, Ge- f~l~en und Pilomotoren auch Muskel, Haut , Knoehen und Gelenk. Dies wurde aul~er an Tabes dorsalis und Syringomyelie auch an Lepra festgestellt.

L i t e r a t u r . 1. Kurd, Nitta, Tsuji, Shiraishi u. Su~naga: Pfltigers Arch. 218, H. 5/6 (1928).

- - 2. Kurd, Sa~gusa, Kawaguehi u. Shiraishi: Z. Zel]forschg 9, H. 2 (1929). - - 3. Stfihr, Ph. jr.: Mikroskopische Anatomie des vegetativen Nervensystems. Berlin: Julius Springer 1928. - - 4. Gagel, 0.: Z. Neur. 126, H. 3/4 (1930). - - 5. Kurd, Sawatari: Z. ges. exper. Med. 65, H. 3/4 (1929).

ber den Spinalparasympathicus

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