Beobachtungen zur frage der wespenmimikry

B E O B A C H T U N G E N Z U R F R A G E D E R W E S P E N M I M I K R Y 1.

Von

GERHARD MOSTLER.

(Eingegangen am 9. O]ctober 1934./

I n h a l t s v e r z e i c h n i s . Seit~,

I. E in l e i t ung : t t e u t i g e r S t a n d des M i m i k r y p r o b l e m s . . . . . . . . . . 382

I I . Begr f indung der Methodik der M i m i k r y u n t e r s u c h u n g e n . . . . 383 - -396 1. E in le i t ende B e t r a c h t u n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . 383 2. U b e r den Schu tz eines Tieres . . . . . . . . . . . . . . . 384 3. U b e r M a g e n i n h a l t s u n t e r s u c h u n g e n . . . . . . . . . . . . . 385 4. K r i t i k der K~f igve r suche . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 5. U r s a c h e n der A b l e h n u n g eines I n sek t e s . . . . . . . . . . . 387 6. Zur Yrage des U n t e r s c h e i d u n g s v e r m 6 g e n s . . . . . . . . . 387 7. Z u r F r a g e des Ged/ich~nisses u n d I n s t i n k t e s . . . . . . . . 389 8. Auf s t e l l ung der Yer suchs re ihen . . . . . . . . . . . . . . 391 9. Spezielle V e r s u c h s a n o r d n u n g . . . . . . . . . . . . . . . 394

I I I . Ve r suchs re ihen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396 - -434 A . I . Ver f f i t t e rung y o n H y m n o p t e r e n a n Al t t ie re . . . . . . . . . . 396

1. a} Vespiden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 396 b) V e s p i d e n a b d o m e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 c) E ingeweidebre i yon Vesp iden . . . . . . . . . . . . . . 402

2. a) A p i d e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 b) A b d o m e n u n d Eingeweidebre i yon Ap iden . . . . . . . . 403

3. B o m b u s a r t e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 A . I I . Ver f f i t t e rung y o n H y m n o p t e r e n a n J u n g t i e r e . . . . . . 4 0 4 - - 4 1 0

1. B o m b u s a r t e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 2. Apis u n d Vesp iden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

B. Ver f i i t t e rung y o n Dip te ren . . . . . . . . . . . . . . . . 410--414= a) a n Al t t iere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 b) Ver f f i t t e rung y o n Dip te rene ingeweide an Al t t iere . . . . . 412 c) a n J u n g t i e r e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413

1. a n solche, die die w e h r h a f t e n I n s e k t e n noch n ich t k e n n e n 413 2. a n solche, die die Modelle schon k e n n e n . . . . . . . 413

M i m i k r y v e r s u c h e im engeren Sinne.

I )ber die Grade der Ahnl i ehke i t . . . . . . . . . . . ~. . . . . . . . . 414

C. Versuehe m i t W e s p e n u n d ih ren M i m e t i k e r m a) Die Modelle werden zuers t gere ich t . . . . . . . . . . . 416 b) Die N a c h a h m e r werden vor d e n Modellen: ~ngebo ten . . . 422 e) F f i t t e r u n g in der Reihenfo lge : Mode l l -Nachahmer -Mode l l . 424 d) Beide Verg le iehspar tne r werden gleiehzeit ig gegeben . . . 426

D. Versuche m i t I ~ u m m e l n u n d H u m m e l f l i egen . 1. Z u r V e r s u c h s t e e h n i k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 427 2. U b e r die S c h m s c k h a f t i g k e i t der H u m m e l f l i e g e n . . . . . . . 427

1 Inaugu r~ ld i s se r t~ t i on der N a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e n F a k u l t ~ t der Un ive r s i t~ t Halle .

z. f. Morph. u. 0kol. d. Tiere. Bd. 29. 26

382 Gerhard Mostler:

Seite 3. a) Verffittemmgen yon I-Iummelfliegen an JungvSgel . . . . 428

b) Verfii t terungen yon Hdmmelfleisch an Alttiere . . . . . . 429 c) Verffitterungen yon Hummelfliegen an Alttiere . . . . . . 429

4. Ffi t terungen yon I.iummeln und Hummelfliegen an Alttiere . 429 E. Versuche mit Bienen und ihren Nachahmern . . . . . . . . . . 431

1. Die Modelle werden zuerst gereicht . . . . . . . . . . . . 431 2. Die I~achahmer werden ~zor den l~odellen gegeben . . . . . 433 3. Modell und Nachahmer werden gleichzeitig angeboten . . . . 434

IV. Erg/~nzende Versuche zum Ged/~chtnis- und Unterscheidungsverm6gen der Weichfresser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 434--442

1. ~ b e r die Anzahl der zur Bildung einer wirksamen Erfahrung n..6tigen Einzelerlebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435

2. Uber den Widerstrei t der Erfahrungen . . . . . . . . . . . 437 3. ~ b e r die Dauer des Ged/~chtnisses . . . . . . . . . . . . . 438 4. ~ b e r den EinfluB starker Erregungen auf das Ged~chtnis . . 440 5. Uber den Einflu[~ der Mauser auf das Ged~ehtnis . . . . . 441 6. ~ b e r die Rolle des Geruehs und Gesiehtsinnes bei Entscheidungen

des Vogels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 441 V. Auswertung der Versuchsreihen . . . . . . . . . . . . . . . . 442--451

a) 1. Gesehiitztheit der Modelle bei Alt t ieren und JungvSgeln . 443 2. Der Grund des Schutzes der Modelle . . . . . . . . . . 444

b) Der mimetische Schutz der )~achahmer . . . . . . . . . . 445 c) Schutz und Schmackhaft igkeit der Dipteren . . . . . . . . 447 d) ~ b e r das Ged~chntis der R~uber . . . . . . . . . . . . . 449 e) Unterscheidungsverm0gen und unterscheidender Sinn . . . . 450

VI. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 451 Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453

Einleitung.

Heutiger Stand des Mimikryproblems. Von allen Mimikryhypothesen ha t sich die selektionistische als die lebens-

f~higste erwiesen. An Kri t ikern ha t es ihr n icht gefehlt; in allen ihren Voraus- setzungen ist sie Gegenstand lebhafter Kri t ik gewesen. ~bers ieh t man diese Kri t iken im ganzen, so bleibt als Ergebnis: Die Mimikrytheorie ist geradezn in jeder einzelnen Voraussetzung abgelehnt worden. - - Gegen die selektionistische Mimikrytheorie wurde zum Schaden des Problems aber fast nur mit der Feder gek~mpft; die Zahl der kri t isehen Versuehe s teht in keinem Verh~ltnis zu der Menge des hieriiber ver- schriebenen Papiers. Es mag dies nicht welter Wunder nehmen, denn die meisten der in der Li tera tur angegebenen FMle s tammen aus den Tropen, so dab fiir vie]e Forseher gar nieht die MSglichkeit gegeben war, durch das Experiment , welches naturgem~B am Ort des Vorkommens des Falles am besten ausgefiihrt werden kann, die aufgestellten Thesen zu erh~rten. Eigentlich nur yon englicher Seite sind in friiheren Jah ren Versuche gemacht worden. Sie gaben dureh die Ar t ihrer I)~rch- fiihrung viel Anlafl zu berechtigter Krit ik. POVLTO~, POCOCX und M_~CSm~LL waren die Experimentatoren. Die PococKschen Versuche dieser Ar t (Palatabi l i ty of some Bri t ish insects) wurden in einem zoologischen Garten mi t einheimisehen Insekten und meistens tropischen V6geln ausgefiihrt. Wenn dieses schon ein Fehler ist, auf den yon verschiedener Seite hingewiesen wurde (besonders HIlcIXV.RTINOER), SO ist es ein noch schwerer wiegender Fehler, die Insekten mi t der H a n d oder der Pinzette dem Vogel anzubieten, un4 nun zu warren, bis er sie abn immt ; denn erstens verziehten wir dami t auf eine Aktivierung des UnterseheidungsvermSgens des Tieres, auf die nicht verzichtet werden darf, denn der Vogel kaun nur schlecht

Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikry. 383

erkennen, was ihm angeboten wird; auBerdem nimmt ein zahmer Vogel alles aus der Hand, was man ibm bietet, befiihlt es dann meistens mit dem Schnabe] und entscheidet sich danaeh entweder zur Annahme oder Ablehnung; ist der Vogel aber noch scheu, so dab er nur eindeutig erkannte Leckerbissen aus der ~and des Pflegers nimmt, so wird der Wert der Versuche noch geringer. - - Ein weiterer bereehtigter Einwand gegen die Pococxsehen Versuche muB sieh gegen die geringe Zahl derselben wenden. Nur wenige Male wurden unter den sehon geschilderten Bedingungen die Insekten den VSgeln angeboten. Die sehr hummel/~hnliehe Volu- cella bombylans beispielsweise wurde yon einer Fliegenschn/ipper spez. angenommen, einige Zeit darauf herumgepickt, dann verlassen; ein schwefelgelber Tyrann maehte es genau so; eine Drossel spez. fraB die Fliege nach vielem Hacken; desgleichen noch eine andere Art. Aus diesen Versuehen schliel]t er, dab die Fliege bis zu einem gewissen Grade unschmackhaft ist, dann also keine BATEssehe, sondern MitLLERsehe Mimikry vorliegen wiirde.

I~ARSHALL fiihrte in der Hauptsache Versuche mit Affen und einer sehr grol]en Zahl yon Insektenarten durch. Seine Untersuchungen galten mehr den Fragen der Warn- und Schutztraeht, weniger der Frage der Mimikry im engeren Sinne.

In neuerer Zeit hat sieh besonders I-IEIKERTINC-EI~ kritiseh mit den Voraus- setzungen der Warn- und Schutztraehten auseinandergesetzt. In seinem lang- dauernden Kampfe hat Hm-KE~TI~'G~ eine Anzahl yon Experimenten durehgefiihrt, die sieh in erster Linie mit Auff/~lligkeits-, Warn- und Schutztraehten, sowie mit der Gesehmacksspezialisation der Tiere befassen. Mit unserem Material sind aueh yon ihm noch keine Versuehe durchgeftihrt worden. Es wird noch des 6fteren auf seine kritischen Einwendungen zuriiekzukommen sein.

Wenn bei uns in Mitteleuropa Versuche in gr6Berem Mal]e durchgefiihrt werden sollen, was bisher noch nicht geschehen ist, so kommen Schmetterlinge, die in den Tropen eine groBe Menge yon Mimikryf/~llen zeigen, nieht in Frage, da hier die mimetisehen Formen nur in wenigen F~llen (Sesien) bei einheimischen Sehmetter- ]ingen iiberhaupt auftreten; hinzukommt, daI] diese Arten meist nur in geringer Individuenzahl im Freien zur Beobachtung komm~n. Dagegen sind fiir solcho Zwecke sehr gut geeignet die Wespen als die Modelle der ihnen zum Verweehse]n /~hnlichen Sehwebfliegen. Mit ihnen soll im folgenden gearbeitet werden.

Die Anregung zu diesen Untersuehungen verdanke ich meinem hoehverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. L. B~i2~L. Es ist mir ein Bediirfnis, ihm an dieser Stelle fiir seine wertvollen Anregungen und sein Einsetzen fiir ein gutes Gelingen der Arbeit zu danken. Des weiteren ist es mir eine angenehme Pflicht, dem Direktor des Institutes, Herrn Prof. Dr. B. Kr~AT~ ftir sein stets gezeigtes Entgegenk0mmen und seine Unterstiltzung meiner Arbeit zu danken. Auch an dieser Stelle m6chte ich dem Direktor des Zoologischen Gartens Halle, Herrn Prof. Dr. F. Scm~iDr, danken, der mir in liebenswiirdiger Weise einen Arbeitsraum in dem yon ihm geleiteten Garten zur Verfiigung stellte.

II. Begriindung der Methodik der Mimikryuntersuchungen. 1. Einleitende Betrachtungen.

Der markan te Fa l l der Wespenmimikry wurde von JAKOBI als Sphecoidie bezeichnet. Wenn hier auch nur die Voraussetzungen der BATEsschen Mimikry zuzutreffen scheinen, so wird es sich doch als notwendig erweisen, sich mi t beiden Mimikrytheor ien zu befassen. Die bekanntere Theorie yon BAT~S behaup te t ja nur, dab tier Nachahmer an sich genieBbar ist, aber durch die )t~hnlichkeit mi t dem ungenieBbaren Vorbild weniger geffessen wird und somit einen re la t iven Schutz geniefit.

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Zun~chst gentigte diese Auffassung zur Kl~rung der gefundenen Bei- spiele. Schwierigkeiten ergaben sich dadurch, daft auch zwischen AngehSrigen durchaus immuner Gruppen Ahnlichkeiten vorkommen wie in den Mimikryverb~nden, ohne daft hier Schutzbediirfnis als Ent, wicklungsreiz in Frage kommen kann. Diese Schwierigkeiten beseitigte ja FI~ITZ MffLI~EI~ durch die nach ihm genannte Hypothese. Er ging davon aus, daft die jungen Feinde, insbesondere dachte er an VSgel, zun£chst durch eigene Erfahrung die widrigen Insekten ihres Wohn- gebietes am Aussehen kennen lernen mtiftten. Tragen mehrere immune Insekten dasselbe Kleid, so verteilen sich die Opfer der Unerfahrenheit der Gegner auf mehrere Arten, w~hrend sonst dieselbe Verlustsumme die AngehSrigen einer Art treffen wiirde. Ist eine Art h~ufiger als die andere immune, so wir4 sich der Nutzen ungleich verteilen, und zwar wies Mf2LLER nach, daft der Vorteil, der ffir jede Art aus ihrer ~hnlichkeit erw~chst, sich umgekehrt zum Quadrat ihrer H~ufigkeiten verhiilt. Als klassisches Beispiel, welches MiiLLEI~ anftihrte, gelten zwei sfidamerika- nische Falter aus zwei bekannten geschiitzten Familien; es betraf die Ahnliehkeit der Danaine Ituna ilione mit der Ithomiine Thyridia megisto. Bci unseren Versuchen ist bisher stillschweigend vorausgesetzt worden, daft es sich nicht um derartige l~inge handelt, sondern wir gehen vielmehr yon der Voraussetzung aus, daft die naehgeahmten Hymnopteren alle geschiitzt sind und die nachahmenden Dipteren alle genieftbar sind. Doch auch diese Voraussetzungen miissen ihre Gfiltigkeit erst in Vor- versuehen zeigen. Damit untersuchen wir die Bedingungen der Mi3LLEI~- schen Mimikry. Es kann sich natiirlich auch herausstellen, dab solche Mimikryringe vorliegen.

2. 0ber den Schutz eines Tieres. Beide Mimikrytheorien stehen und fallen mit dem Nachweis des

Sehutzes der Modelle. Man wird also sein Augenmerk zun£chst diesem Punk te zuwenden. DaB kein Tier ohne Feincl ist und somit ein absoluter Schutz nicht besteht, braucht wohl kaum erw£hnt zu werden. In Frage kommt nur ein relativer Sehutz. Vespa vulgaris z. B. wird yore Wespen- bussard, Lerchenfalken, Turmfalken, yon Wiirgern, Bienenfressern, v o m grauen Fliegenschn~tpper, Eidechsen, Libellen, Asiliden usw. gefressen (HEII~ERTI~G~I~, 19; RE¥, 23). Dipteren werden auBer yon diesen angefiihrten Tieren noch yon der grot~en Zahl unserer SingvSgel als Nahrung betraehtet. Schon nach dieser Angabe w~re also die Wahrscheinliehkeit, gefressen zu werden, flit die Fliegen eine bedeutend grSftere. Wenn man ]esen kann, dab ,,VSgel"' die tIymenopteren massenweise fressen, so ist damit gar nichts gesagt, wenn nicht die Art des Vogels angegeben ist, Bei Untersuchungen hiertiber ist zu priifen, welche VSgel das bestimmte Insekt h~ufig und welche es nur zuweilen zur •ahrung ergreifen, oder ob schon innerhalb einer Art individuelle Unterschiede vorhanden sind.


Selbst wenn diese letzteren sehr gering sind, so dfirfte doch darin schon tin Wert ffir die Ziiehtung yon mimetisehen Formen liegen. Wenn beispielsweise stets einzelne Individuen des grauen Fliegenschniilipers sich nieht an Wespen her~nwagen, so geniel~en denselben Vorteil vielleieht auch die ihnen sehr ~hnlichen Dipteren. Letztere haben somit sus ihrem Feindeskreis einen Gegner verloren und damit die M6glichkeit gewonnen, besser den Daseinskampf zu bestehen.

3. (~ber Mageninhaltsuntersuehungen.

Wird tin Insekt nur gelegentlich yon einem Vogel gefressen, so kann dieser nicht in die Klasse der ausleselenkenden Faktoren aufgenommen werden. HEIKEnTI~GE~ geht abet viel zu welt, wenn er in seiner Methodik der Erforschung des Mimikryproblems den Satz vertri t t : ,,Ein Insekt, das sieh im Magen tines Feindes befindet, kann nicht vor diesem geschfitzt sein." Er mi~t damit den Mageninhaltsstutistiken einen gro•en Weft bei. Unter gewissen Voraussetzungen k6nnen sie ihn auch haben. Man kann aber nur dann tin Tier als Nahrung eines Vogels ansprechen, wenn es in sehr groger Anzahl im Magen vieler Artmitglieder gefunden wird. Kommen Insekten nur gelegentlich oder in geringem Prozentsatz im Magen vor, so li~Bt sieh noch nicht aussagen, ob diese regelm/~Big, wenn aueh in geringem Prozentsatz zu seiner fiblichen Nahrung geh6ren, es kann sich um zufi~llig aufgenommene handeln. Oder wenn dem Tier keine andere Nahrung zur Verfiigung stand, wird as mit einer weniger sympathischen vorliebnehmen mfissen. - - Si~mtliche Mageninhalts- untersuehungen leiden aueh darunter, dab nur Insekten mit hartem Panzer genau zu identifizieren sind, solehe mit weicherem Panzer (z. B. Dipteren, Schmetterlinge) nut dann, wenn sie etwa 1 Stunde vor T6tung des Vogels gefressen wurden. Alle bisher ver6ffentlichten Tabellen ( B ~ M , R6~RIG, CSIKI, DAm~, M-~S~ALL, I ~ E I C ~ T USW.) lassen darfiber Notizen vermissen, was wirklieh an Insekten an den Often vor- kommt, an denen der Vogel seinem Fange nachging. Derartige Angaben wiirden den Weft der Statistiken aul~erordentlieh stark erh6hen. Die zahlenm~gige Feststellung des relativen Sehutzes eines Tieres ist an /~uBerst sehwierige Bedingungen gekniipft, die bis heute noeh nicht erfiillt werden k6nnen. Muft doeh vor allem die Zahl der wirklichen Feinde eines Insekts ermittelt werden und dann berficksiehtigt werden, wit grog die Beteiligung dieses Insektes an der Insektenfressernahrung ist, im Vergleieh zu anderen Beutetieren, unter Ansatz der relativen H~ufigkeiten. Wir standen damit vor einer Aufgabe, die fiber die Kri~fte eiens einzelnen Beobaehters hinausginge. ,,Unendliehe Kleinarbeit w~re hier zu leisten".

4. Kritik der K~ifigversuehe. Die weitere M6gliehkeit, das Tier selbst zu befragen, steht uns in

Versuchen mit K~figtieren zur Verfiigung ; Versuche, die n~turgem~B unter


dem Anteil ihrer unn~tiirlichen Bedingungen leiden. Wiederholt sind von allen Untersuchern diese Fehlerquellen hervorgehoben worden. Sie beginnen schon bei der Auswahl der Versuchstiere; hier gilt es nur solche eines engen Lebensraumes zu w~hlen. Insekten, die nicht in das natiirliche Jagdgebiet des R£ubers gehSren, diirfen nieht verfiittert werden. Der vorsichtige Vogel wird ihm der Gestalt und F~rbung naeh unbekannte Tiere nur deshalb ablehnen, weft sie ihm fremd sind. Es geht nicht an, d~rm aus diesem ~blehnenden Verhalten Schlfisse zu ziehen. - - Fiir Syphriden beispielsweise, die in der Hauptsaehe an Gebfischen und Stauden an sonnigen Orten und Wegr£ndern vorkommen, sind die R~uber insektenfressende VSgel, die im Fluge ihre Beute haschen; vielleicht auch noch einige bodenlebende V6gel: Fliegenschn~pper, Laub- v6gel, Grasmiieken, Rotkehlehen und Rotsehw~nzchen. Eine geringere Rolle spielen dagegen Speehte, Bauml~ufer, Drosseln und Stelzen, die mehr auf kriechende Tiere Jagd maehen.

Den K~figversuehen, insbesondere mit VSgeln, stellen sich weiter teehnisehe Sehwierigkeiten in den Weg. Der Vogel darf nieht erst wenige Tage in der Gefangensehaft sein, da er sonst zu ~ngstlich ist. EingewShnte Tiere sind wiederum oft zu zutraulich und nehmen dem Pfleger alles ab. Versuchsfehler kSnnen aber auch in dem ges£ttigten Zustand gut ge- haltener K~figtiere und nicht zuletzt in der Langeweile und dem Be- sehgftigungsbedfirfnis der Tiere ihre Ursache haben. Dagegen scheint mir der Einwand H~IK~TI~GERs nicht stichhaltig genug, dab der frisch gefangene Vogel seiner urspriinglichen Normalnahrung durch die K~fig- nahrung derart entwShnt wird, da[t er sie sparer ablehnt. Die K~fig- beobaehtnngen spreehen jedenfalls nicht dafiir. - - Bei guter Versuehs- technik lassen sieh diese Fehlerquellen jedoeh auf ein Minimum be- sehr~nken. Zwei Punkte sind dabei von fundamentaler Wichtigkeit: 1. diirfen die Insekten nur an normalhungrige Tiere verffittert werden und 2. diirfen nur lebende Insekten angeboten werden, selbstverst~ndlieh nie mit der Hand oder der Pinzette. PoccocK und M~RS~LL haben zum Teil tote Insekten verfiittern wollen. Man wird dabei stets erleben, dal~ diese Tiere gar nieht beachtet werden; es hut naeh den durch- geffihrten Versuehen den Anschein, als wenn ffir den Vogel ein Objekt sieh erst dann als Gestalt vom Hintergrund ablSst, wenn es sieh bewegt.

Kommen nun, K~figneugier und Spieltrieb ausgeschaltet, noch andere Griinde in Frage, welehe den K£figvogel veranlassen k~nnen, sich anders zu benehmen wie freilebende VSgel ~. Die Frage ist zu bejahen. Als Folge des engen Zusammenlebens der VSgel ira K~fig oder in der Voliere w~re es sehr wohl denkbar, da~ ein Vogel einen anderen Artgenossen naeh- ahmt oder sich das Benehmen artfremder Individuen aneignet. Selbst- verst£ndlich wird ein Tier aueh im Freien yon seinen Artgenossen lernen, aber bei der st~ndigen engen Beriihrung im K~fig ist diese M5gliehkeit doch bedeutend gr61ter.

Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikrv. 887

5. Ursachen der Ablehnung eines Insektes. Wird ein Insekt dagegen abgelehnt, so ist nach der Ursache dieses

Verschmghtwerdens zu forschen. Diese kann entweder begriindet sein in dem Besitz eines Giftstachels, yon Gifthaaren, in einem starken Panzer, in starker Behaarung, in schlechtem Geschmack oder :auch in einer zu groI~en Lebhaftigkeit des Insektes. Man ist allgemein geneigt, dem Aculeatenstachel eine besondere Schutzbedeutung zuzumessen. Mit welchem Recht ist noch weiter unten zu erSrtern. - - DaI~ an zu hartem Panzer des Insekts der Angriff des Vogels scheitern kann, ist eine schon oft beobachtete Tatsache. - - Liegen keine ~LuBeren Merkmale vor, die eine Ablehnung durch den Feind uns erkl~ren wiirden, so kann schlechter Geschmack des Insektenk5rpers die Ursache sein. HEIKERTI~GER (16) glaubt zwar, dal3 damit etwas vorgebracht worden sei, was nie experimentell untersucht werden kSnnte; denn uns stehe es immer fern, die T~tigkeit des Magens und die Unlustgeffihle zu beobachten, die schlechte Nahrung hervorruft. In derart krasser Form kann dies nicht gelten. Jedem Vogelpfleger ist bekannt, dab VSgel nicht jede Nahrung gleich gern nehmen und deutlich erkennen lassen, ob ihnen das Futter schmeckt oder nicht. Wenn ein Vogel die aufgenommene Nahrung wieder ausbrieht, oder stark den Kopf schfittelt, sti~rker aIs sonst den Schnabel wetzt und danach mehr als gewShnlich Wasser zu sich nimmt, so kann man hieraus wohl ohne weiteres schliei3en, daB ihm die Nahrung nicht ,,geschmeckt" hat.

Ein indirekter Nachweis, dab schlechter Geschmack einer Beute den Vogel zu einer Ablehnung derselben bringen kann, w~Lre geffihrt, wenn es gelgnge, dem Vogel eine ihm bekannte genieBbare Nahrung zu verekeln. Wenn also beispielsweise gut bekSmmliche Insekten mit Eingeweidebrei yon versehm~Lhten Insekten beschmiert werden, so mfiBte dann das an sieh geniel~bare Tier eine Ablehnung erfahren.

Voraussetzung bei all dem ist die Geschmaeksf~higkeit der VSgel. Einerseits wird angenommen, daI3 der Vogel schlechten Geschmack- und Geruehsinn besitzt. Andererseits haben RENSCtt (31) und LIEB- MA~ (32) in einwandfreien Versuchen den Nachweis geffihrt, dab die Geschmacksqualit~ten die gleichen wie beim Mensehen sind, mit Aus- nahme yon bitter, wogegen der Vogel ziemlich unempfindlich ist. Die spi~teren Versuehsreihen lassen klar erkennen, dal~ praktiseh das Ge- sehmaeksunterseheidungsverm6gen der V6gel ziemlich groB ist; seine Entscheidungen waren stets eindeutig.

6. Zur Frage des Unterscheidungsvermiigens. GrSBer jedoch als das UnterscheidungsvermSgen des Geschmacksinnes

wird bei den VSgeln die Unterschiedsempfindlichkeit flit optische Reize sein. In der Literatur f inden sich darfiber die widersprechendsten An- gaben. Einige Gegner der Mimikrytheorie leugnen, daft VSgel und andere


Verfolger durch die Ahnlichkeit zweier verschiedener Tierarten irregeffihrt werden kSnnen, nur dem Mensehen mit seinem minderwertigen Wahr- nehmungsvermSgen kSnne das passieren. Von W ~ N ~ R und SCH~SD~R (S. JAKOBI) z. B. wird von vornherein bestritten, da$ die Verfolger fiber die wahre Natur der Naehi~ffer im unklaren blieben. Ob dem Vogel jedoch ein so grol~es UnterscheidungsvermSgen zugesprochen werden kann, erscheint mehr als zweifelhaft. Angenommen, er kann sie unterscheiden, so mfiSte sein Benehmen den beiden Insekten gegeniiber versehieden sein. Er wird also z. B. bei giftstaeheltragenden Insekten erst diesen entfernen oder unschi~dlieh machen oder dgl., bei den Naeh~ffern dagegen wird er alle solehe Bewegungen dann als sinnlos unterlassen mfissen. Nur der Tierversuch wird hierfiber entseheiden kSnnen.

Auf der anderen Seite will man dam Vogel jedes Unterseheidungs- vermSgen absprechen, ihn also wahllos Modell und Nachahmer fressen lassen. Doch sprechen hiergegen schon einige eindeutige Beobachtungen. POCOCKs VSgel maehten sehr wohl einen Unterschied zwischen Bombus hortorum und Volucella bombylans.

Bei unseren Versuchen kommt es besonders auf Form- und F~rbungs- unterschiede an. In bezug auf das Unterscheidungsverm6gen der V6gel lassen sich an unserem Material in mehffacher Hinsicht interessante Versuche maehen. Neben den /~ul~erst wespen~hnlicher~ Fliegen Sera- comya borealis und Chrysothorax festivum ist noch eine Reihe yon Dip- teren vorhanden, die in verschiedenem Grade den Modellen ~hnlich sind: W~hrend bei Sirphus ribesii Gestalt und Zeichnung noch sehr gut einer Wespe entspricht, ihr es nut an deren Gr61~e fehlt, ist bei Helophilus trivitattus die Gr6Be etwa der de r Wespe gleich, die Gestalt und Zeichnung dagegen nicht mehr so wespeni~hnlich, bis schlielMich beinahe keine Konvergenzen in Gestalt und F~rbung mehr vorhanden sind, wenn man yon der geringen Gelbzeichnung absieht. Versuche mit diesen Insekten lassen einmal Schlfisse auf das Unterscheidungsverm6gen der Ri~uber zu, zum anderen haben sie aber auch ffir uns grol~e theoretische Bedeutung, da sie zeigen werden, yon welehem Grade der Ahnlichkeit an der yon der Mimikryhypothese verlangte Schutz der Nachahmer einsetzt. - - Fiir den menschlichen Beobachter sind die Unterschiede zwischen den Modellen und ihren besten Mimetikern nur gering. Es ist, so vor allem wieder -con HnlK~RT~(~E~ (20), auf das yore Mensehen verschiedene Farbensehen der V6gel hingewiesen worden. Es wird jedoch praktisch kaum yon Bedeutung sein. Wit mfissen uns hierin der Ansieht BROELs ansehliei~en : . . . . . es gibt bis jetzt keinen hinreichenden Grund zu der Annahme, zwei ffir uns gleiehe Gegensti~nde k6nnten ffir andere Bildaugen unter sich verschieden aussehen - - einerlei, ob das Bild mit dem unseren identisch ist oder n~ch t . . . " .

Es w~re ein wissenschaftliches Bedfirfnis, wfirde jedoch fiber den Rahmen dieser Arbeit welt hinausgehen, festzustellen, welche Eigen-


sehaften eines K6rpers, wie z. B. Form, Farbe, Helligkeit, Geruch und Gesehmaek usw. dem Vogel am leichtesten und dauerhaftesten ein- prggsam sind und am besten untersehieden werden. Dieses durehzufiihren ist in der Arbeit nieht beabsiehtigt. Einige Vorversuehe zur ersten Orientierung sind immerhin gemaeht worden; Versuehe, die jedoeh keinen Ansprueh auf Vollstgndigkeit erheben wollen.

7. Zur Frage des Geditchtnisses und Instinktes.

Bei allen Versuchen zur Mimikrytheorie, welche schlieBlich darauf hinauslaufen, festzustellen, ob und inwieweit eine Verwechslung von 5Iodell und Naehahmer vorliegt, wird mit den Kenntnissen des Versuchs- tieres gearbeitet, welche es auf Grund seines Gedgchtnisses aufbewahrt hat. Wenn im folgenden das Ged~chtnis einiger V6gel untersucht werden sell, so sell es nur insoweit geschehen, als es sieh in einer Beeinflussung der Tgtigkeit der V6gel durch erworbene Erfahrungen ~uBert. Sell eine wirksame Erfahrung gemaeht werden, d, h. ein Wissen fiber bestimmte Dinge erlangt werden, so dab dieses Wissen die Handlungen beeinflussen kann, so sind Erfahrungserlebnisse nStig. Die Gesetze, denen das ,,wirksame Erinnerungsverm6gen" der V6gel gehorcht, sind bis je tz t wenig bekannt. Die ersten systematischen Untersuchungen fiber diese Frage sind yon KATz und R~v£sz im Jahre 1908 gemacht worden. Sie wurden an Haushfihnern durehgeffihrt, also an Tieren, die dureh die lange Domestikation den natfirlichen Bedingungen des Freilebens nicht mehr unterliegen. In den beiden letzten Jahrzehnten folgten dann vereinzelt Versuche, die sich in der Hauptsache mit Hausgeflfigel und RabenvSgel besehgftigten, so unter anderen yon A. R1ECKEL (42) und yon M. tIEI~TZ. Es wird nStig sein, darauf noch zurfickzukommen. Unsere einheimischen WaldvSgel sind meines Wissens in gr6gerem Umfange zu derartigen Ver- suchen nicht herangezogen worden.

Bei unserer Problemstellung gilt es zun/~chst festzustellen: 1. Wieviele Erfahrungserlebnisse miissen vorliegen, damit sie sieh

zu einer Erfahrung verdiehten ? Wieviele Male muB also beispielsweise ein Vogel eine sehlechte Nahrung versuehen, bevor er sie als solche stets wiedererkennt und scheut ?

2. Welchen Einflu~ hat die Verteilung der Erlebnisse auf versehiedene Zeitr/~ume ?

3. Und das ist die Kardinalfrage: Wie lange bleibt eine ,,Erfahrung" wirksam ? Kann ein Vogel das genaue Erinnerungsbild eines Insektes auf l~ngere Zeit in sich bewahren, so wird es fiir die Mimikrytheorie yon Bedeutung sein. Sollte sieh zeigen, dal~ der Vogel sich schon nach wenigen Minuten an das Bild einer Wespe nicht mehr erinnern kann, so dM~ er gezwungen ist, bei jeder Begegnung mit dem Insekt erneut seine Unschmackhaftigkeit festzustellen, so ist der biologische Zweck der Mimikrytheorie in Frage gestellt. Erst dann, wenn dem Vogel ffir


l~ngere Zeit die Beziehung : ,,Wespe . . . . . . ungeniel~bar" bekannt bleibt, kann sie ffir die Mimikrytheorie einen Sinn haben.

Mit der Beantwortung der 3 ersten Fragen w~ren fiber Erwerb und Dauer des Ged£chtnisses Aussagen gemacht worden. Die 4. Frage w~re naeh dem Verlust des Ged£chtnisses zu stellen. Der Verlust einer Er- fahrung kann bedingt sein, entweder durch Niehtgebraueh der ,wirksamen Erfahrung" oder indem neue Erlebnisse die Naehwirkung der i~lteren zuriickdr£ngen; und schliei~lich w~re denkbar, dab durch starke Erregungen das Tier ,,wirksame Erfahrungen" verliert. Handelt es sieh wie in unserem Falle um VSgel als Versuchstiere, so ist noch der EinfluB der Mauser auf das Ged£ehtnis zu kontrollieren. Bekannt ist ja, dab liederpfeifende Kanarienv5gel naeh der Mauser entweder gar nieht oder nur in beschri~nktem Mal~e in der Lage sind, die dressierten Lieder wiederzugeben. Ffir den Zweek der Mimikrytheorie ist es gfinstiger, wenn nach der Mauser noch dieselben Kenntnisse vorhanden sind, als vor derselben. Je weniger der Vogel neue Versuehe maehen muG, um ungeniel~bare Insekten kennen zu lernen, um so weniger wird er die betreffenden In- sekten angreifen und tSten, d. h. um so mehr sind letztere geschiitzt und einen um so grSi]eren Schutz kSnnen der Theorie naeh dann aueh ihre Mimetiker genieBen.

Ein hi~ufig gegen Ki~figversuche vorgebraehter Einwand, der uns in diesem Zusammenhange interessiert, ist die Behauptung, dab durch den Fang und die Uberfiihrung in die Gefangenschaft der Vogel in eine so starke Erregung versetzt wird, dab er nicht mehr seinen vollen Erfahrungs- sehatz in die Gefangensehaft mitbringt. Ist der Einwand bereehtigt, so mu[~ der Vogel, der in der Gefangenschaft etwas gelernt hat und nun in starke Erregung versetzt wird, wiederum sein Wissen verlieren. - - Die Frage nach einem eventuellen Ged£chtnisverlust scheint immerhin von Bedeutung und auf sie wird in einer Versuehs~olge noch eingegangen werden.

Ist dureh Versueh die Zahl der Erfahrungserlebnisse, die nStig sind, um eine ,,wirksame Effahrung" hervorzurufen, ermittelt worden, so ist zu prfifen, ob in der Natur das Tier Gelegenheit hat, das betreffende Objekt sich oft einpri~gen zu kSnnen, wie es naeh den Versuehsergeb- nissen zu ~ordern w~re.

Voraussetzung bisher war, da~ der Vogel erst Effahrungen fiber die Dinge sammeln muG, sein Handeln in diesem Falle also nieht instinktiv festgelegt ist. Ob Instinkt oder Erfahrung das tierisehe Benehmen bestimmt, ist also unbedingt einer Priifung zu unterziehen. Die Beob- achtungen der VSgel auf ihr instinktives und ged~ehtnism~Biges Ver- halten hin mfissen gemacht werden, da sie auch fiir die Mi~LLERsche Mimikry yon Bedeutung sind.

Versuche mit Jungtieren kSnnen hier AufschluB geben, und zwar durch den Vergleich ihres Verhaltens mit dem der Alttiere dem gleichen


Objekt gegenfiber. Wiirden Jungtiere, die unter Kontrolle aufgezogen sind, dieselben Aufgaben in einem anderen Sinne als die ~lteren Tiere 15sen, so kann dies als Nachweis des dutch Erfahrung bestimmten Handelns der Alttiere gelten. Die individuellen Unterschiede innerhalb einer Art schliel3en meines Eraehtens vollst/~ndige Instinkte aus, und unvollst£ndige Instinkte, also solehe, die eine Handlungsweise nieht bis ins einzelne bestimmen, sind aueh nur bei Vorhandensein eines Ged~eht- hisses mSglich. Dem Auftreten individueller Unterschiede ist also unsere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Da diese auf einem verschiedenen Er- fahrungsschatz beruhen, so ist zu erwarten, dal3 sie bei Tieren verschiedenen Alters am gr613ten sind. Jungtiere also, die in ihrem kurzen Leben noeh keine genfigenden Erfahrungen haben sammeln kSnnen, werden dann die grSl3ten Untersehiede zeigen. Naeh einer gewissen Zeit miiitte sieh dann bei ihnen das gleiche Verhalten wie bei den A]ttieren einstellen.

8. Aufstellung der Versuchsreihen. Aus den bisher gefiihrten Betrachtungen allgemeiner Art ergeben sich

eine Ffille yon Beobachtungsreihen. Zur besseren ~bersichtlichkeit seien sie hintereinander zusammengestellt.

A. Fragen fiber die Genie~barkeit der Hymenopteren. 1. Voraussetzung der Mimikrytheorie ist die Ungenie~barkeit der

Modelle. Es ist also die Geniel3barkeit der Bienen, Wespen und Hummeln dureh Ffitterungsversuche zu priifen.

2. Es ist spezie]ler festzustellen, a) yon welchen R~ubern diese Insekten stets genommen werden,

b) yon welehen nur gelegentlieh, e) yon welchen werden sie stets gemieden. Zur Beatnwortung der Fragen 2 a - -e sind Mageninhaltstabellen als

Hilfsmittel heranzuziehen. B. Fragen zur Erkl~rung der Ablehnung. 3. Beruht die Ablehnung eines Insektes auf sehlechten Geschmaek ? Es sind Ffitterungsversuche mit Eingeweidebrei vorzunehmen. Bei

stacheltragenden Insekten ist der Staehelapparat vorher zu entfernen. Gut schmeckende Insekten sind mit dem Brei beschmiert anzubieten.

4. Ist der AeuleatenstacheI der Grund zur Ablehnung .~ Aui3er der Beobachtung des Verhaltens gestoehener V6gel, sind

Staehelapparate entweder direkt zu verffittern oder man setzt sie gut sehmeckenden Tieren z. B. Mehlwiirmern ein.

5. Hat das Verschmithtwerden der Insekten noeh andere Grtinde ? Es kSnnte etwa zu harter Panzer und zu grol3e Lebhaftigkeit in Frage

kommen. Durch genaueste Beobaehtung des Versuchstieres in seinem Benehmen dem Insekt gegenfiber sind solehe Beweggriinde festzustellen.

C. Fragen zur Genie~barkeit der Dipteren. 6. Es sind Dipteren zu verfiittern. Die Fragen 2 a - -c und 3 sind ent-

sprechend fiir Dipteren zu behandeln.

39'2 Gerhard Mostler:

D. Fragen zum GedAchtnis und UnterseheidungsvermSgen derR~uber. 7. Wie viele Sinneseindrficke sind nStig, um eine ,wirksame Er-

fahrung" auszubilden ? Aufgabe : Der Vogel sell die Ungenie~barkeit einer l~ahrung erkennen.

Anordnung: Als Nahrungsmittel werden gew~hlt: K~fer mit hartem Panzer ; Hymnopteren; WeizenkSrner; Apfelsinensehale.

8. Versuehe fiber die Dauer des Ged~ehtnisses. Es wird untersucht, wie lange eine erworbene ,,wirksame Erfahrung"

als solehe bei Nichtgebraueh bestehen bleibt. Anordnung: Tiere, die auf Ablehnung bestimmter Nahrungsmittel dressiert sind, mfissen sich nach 1/~ngerer Versuchspause mit den frfiher abgewiesenen Nahrungsmitteln wieder auseinandersetzen.

9. Versuche fiber Verlust des Ged~chtnisses. a) Ein Vogel, dem Wespen als ungenie~bar bekannt sind, wird stark

erregt, an einen anderen Ort geschafft, was beim Vogel alle Zeichen ~ui~erer Erregung hervorbringt. Nach Beruhigung werden ihm Aufgaben gestellt, die e r v o r der Erregung einwandfrei 15ste. Kommt er jetzt zu einer anderen LSsung, so hat die Erregung die wirksame Erfahrung zurfiekgedr~ngt, b) K~nn die Mauser die Ged~ehtniskraft beeinflussen ?

Mit den Tieren sind vor und nach der Mauser dieselben Versuche durehzufiihren; zeigt sieh ein Unterschied, so ist Frage zu bejahen.

10. Ist die Unterschiedsempfindlichkeit des t~ubers zu prfifen und zu vergleichen mit seinem Verhalten gegenfiber dem Paar Modell-Naeh- ahmer, so wird man am vorteilhaftesten das Futter als Indicator benutzen.

Dem Vogel sind einmal gute, das andere Mal schleehte N~hrungsmittel anzubieten. Das ungenieBbare Futter sell kleine Unterschiede gegenfiber dem genieBbaren besitzen. Erkennt das Versuchstier die Unter- sehiede, so wird es sieh der geniel]baren Nahrung gegenfiber anders vet- halten, als der ungenieBbaren gegenfiber; aus seinem gegens~tzliehen Verhalten lassen sieh dann Schlfisse auf sein Unterseheidungsverm5gen ziehen. Also z. B.

Wie benimmt sieh der R£uber den stacheltragenden Hymnopteren und wie benimmt er sich den Dipteren gegenfiber ?

l l. Orientiert sich der R~uber naeh der Farbe der N~hrung ? Die Vergleichspaare ffir diese Versuche seien z .B. gutes Futter-

gemiseh in einem farbigen N~pf angeboten und schlechtes ungeniel~bares Futtergemisch yon sonst gleichem Aussehen und Geruch in einem etwas andersfarbigen Napf angeboten.

12. Trifft der l%~uber seine Entscheidungen auf Grund des Gesehmack- sinnes ?

Zu diesem Zwecke mull der Vogel die Nahrung zum mindesten in den Sehnabel nehmen. Nach den Versuehen yon R ~ s c ~ , N~uNzm und LIEnMA~ fiber die Geschmacksempfindliehkeit der VSgel, l~Bt sich nieht vermuten, da[t beim Vogel hierbei sehon die Gesehmacksnerven gereizt

Beobaehtungen zur Frage der Wespenmimikry. 393

wiirden, wenigstens nicht, wenn er trockene Nahrung, also beispielsweise Insekten zu sieh nimmt, denn zur Reizung mtissen die Geschmaeks- stoffe gel6st sein ; nun ist abet die Feuehtigkeit in der vorderen MundhShle des Vogels sehr gering, mithin k6nnen nur wenig Gesehmaeksstoffe gelSst werden. Erst eigentlieh beim Versehlucken kann eine st/trkere Reizung der Gesehmaeksknospen auftreten. Die tiberm/tBige Reizung kann sieh dann in typisehen Reaktionsbewegungen zeigen, wie z .B. Ausbreehen der Nahrung und/thnliehem. DaB sieh solehe Erfahrungserlebnisse beim Tier zu einer ,,wirksamen Erfahrung" verdichten, ist bekannt.

13. Spielt der Geruehssinn beim R/tuber eine entseheidende Rolle ? Die Versuehsanordnung mug eine derartige sein, dag das Versuehstier

keine Untersehiede sehen kann, wohl aber rieehen. Es ist ihm also zweimal Nahrungsbrei vorzusetzen, das eine Mal mit farblosen Gdruehsstoffen vermengt, das andere Mal rein. Fril~t er beide untersehiedslos, so ist dies ein sehSner Beweis dafiir, da6 er sieh nieht nach den Geruchsqualit/tten der vorgelegten Nahrung richter.

Ein anderer instruktiver Versueh w/tre: Man bietet einem Feinde irgendein Insekt, beispielsweise eine Fliege, nut noeh mit sehleehten Rieehstoffen besehmiert, an. Erfolgt sehliel31ieh eine eindeutige Ab- lehnung, so sind danaeh wieder unpr/~parierte Tiere zu reiehen, die, wenn der Geruehssinn eine Rolle spielt, wieder angenommen werden mii6ten.

Naeh den bisher yon anderer Seite gemaehten Versuehen 1/igt sieh erwarten, dab sieh der Vogel nieht yon seinem Geruehssinn beim Auf- suehen yon Nahrung leiten 1/t!3t. Leieht verdeekte und unsiehtbare Nahrung wird yon ihm nieht gefunden.

Ein weiterer Naehweis, dab der Vogel sieh nieht nut naeh dem Ge- siehtssinn orientiert, w/tre aueh dureh diesen Versueh erbracht: Unter einer Glasseheibe sind Wespen solehen Tieren anzubieten, welehe sie normalerweise ablehnen. Wird entgegen dem sonstigen Verhalten ver- sueht, diese zu erlangen, so ist der SehluB nielit abzuweisen, dag der Vogel sieh nieht nur vom Gesiehtssinn leiten 1/H~t.

E. Mimikryversuehe im engeren Sinne. I4. Man gibt dem einzelnen Vogel zuerst den sehleehtsehmeekenden

Partner des mimetisehen Paares, danaeh den gutsehmeekenden. 15. Man verf/thrt umgekehrt wie unter 14. 16. Erfolgt unter 15. zuni~ehst eine Annahme des schleehtsehmeeken-

den Teiles, wird dieser aber als unsehmaekhaft erkannt und wieder fort- geworfen, so ist danaeh der gutsehmeckende Teil wieder anzubieten. Es w/tre interessant festzustellen, ob dann aueh wieder eine Verweehslung erfolgt.

17. Man gibt beide Partner gleichzeitig einem Vogel, a) beide Partner zu gleiehen Mengen, b) man 1/~gt die gutsehmeekenden

Partner tiberwiegen, c) man t~gt den schleehtsehmeekenden Teil iiberwiegen.


18. Um den Vogel zu einer schnelleren Entscheidung zu zwingen, gibt man gleichzeitig mehreren VSgeln beide Partner. Futterneid zwingt hier das Tier zu sehnellerer Entseheidung.

19. S/£mtliche bisherigen Versuche setzen stillsehweigend voraus, daG die angebotene Nahrung in Ruhe war oder soweit es sich um lebende Insekten handelt, diese ihrer eigenen Lokomotion iiberlassen waren. Versuche, die am meisten den Verh/~ltnissen der freien lqatur entsprechen, mfissen mit fliegenden Insekten gemacht werden. Da man dies aber den Insekten selbst fiberlassen muG, so wird man zu einer Hilfsapparatur greifen miissen, will man die Urteilsf/~higkeit des Vogels bei bewegtem Objekt durch Versuch seh/~rfer erfassen. Man kSnnt~ dabei an folgende Einrichtungen denken: Auf einer rotierenden Scheibe werden die Ver- gleichspaare dem Vogel angeboten. Die Rotationsgeschwindigkeit ist hierbei zu variieren.

Es muI~ gleich hier gesagt werden, daG derartige Versuche mehrmals in Angriff genommen wurden, aber nie den erwiinschten Erfolg hatten, da sich das Versuchstier nur sehteeht mit dieser Einriehtung abfand.

9. Spezielle Versuchsanordnung.

Die grSl~tmSglichste Ann/~herung an natiirliche Verh/~ltnisse w/ire in einer grol~en Freivohere gegeben; damit sti~nden dem Vogel ein grol~er Flugraum, ein weites Gesichtsfeld, natfirhche Sitz- und Nistgelegen- heiten zur Verfiigung. Leider war ein solcher Versuchsraum fiir die Ver- suchszwecke nicht zu schaffen. Dagegen konnten die Versuche zum Teil in einem grof~en Zimmer, welches durch zwei Fenster Aussicht auf mehrere hohe meist yon vielen VSgeln besuchte B/~ume bot, durchgefiihrt werden; die W/~nde und die Mitte der Stube waren mit Birken und Hollunderbiischen ausgestattet. Ein anderer Tell der Versuche wurde in einer hellen Zimmervohere, die reich mit Biischen und Zweigen in den Ecken ausgestattet war, vorgenommen. Mehrere Futter- und Trink- gef/~l~e wurden an verschiedenen Stellen des Versuchsraumes aufgestetlt; ihr Ort war kein bestimmter. Die Zeit der Fiitterung mit dem k/mr- lichen Mischfutter war verschieden, entweder am frfihen Morgen oder am Nachmittag, jedoch wurde in den 2 Stunden vor und nach den Ver- suehen hie gefiittert. Wenn es der Versueh erforderte, wurde die Fiitte- rung auch bis zu 36 Stunden ausgesetzt. - - Um gegenseitige St6rungen auszuschalten, konnten nicht alle Tiere in der Vohere untergebracht werden; sie wurden daher entweder isoliert in Einzelk/ifigen oder in Gesellschaftsk~figen untergebracht.

Mit folgenden Versuchstieren wurde gearbeitet: Lanius collurio, Muscicapa grisola, 2 Muscicapa atricapilla, 2 Saxicola rubetra, 1 Saxicola grisea, 9 Erithacus rubecula, 6 Erithacus phoenivurus, 1 Erithacus ater, 3 Erithacu8 megarhynchos, 5 Sylvia communis, 3 Sylvia hippolais, 2 Sylvia nisori~, 1 Sylvia curruca, 4 Sylvia atricapilla, 1 Hippolais

Beob~chtungen zur Frage der Wespenmimikry. 395

icterina, 2 Parus communis, 1 Emberiza sehoeniclus, 1 Prunella modularis. I Sitta pinetorum; insgesamt also 48 einheimische Insektenfresser. - - Bei der Individuenauswahl wurde so vorgcgangen, dal~ auch einige z/£nkische Tiere in die Stubengemeinschaft aufgenommen wurden: es war damit Sorge getr~gen, dab jeder Vogel mit einer gewissen Aufmerk- samkeit die Vorg/~nge seiner n/£heren Umgebung betrachtete. - - Die Frischf/£nge wurden erst dann zu Versuchen verwendet, wenn sie sich an die neuen Verh~ltnisse, besonders an den Untersucher gewehnt hatten, was ungef/~hr nach 2--3 Wochen der Fall war. Einige der VSgel wurden in ger~umigen FlugkKfigen isoliert gehalten. Die Lebhaftigkeit und FreB- lust der Versuchstiere wurde vor jedem Versuch mit einem vorgeworfenen )][ehlwurm, Mehlk/ifer oder Stubenfliege kontrolliert; zeigten die Tiere hierbei Unlustgeffihle, so wurde ihr Benehmen w/ihrend des Versuches nicht bewertet. Nach beendigtem Versuche wurde nochmals mit einem gern gefressenen Insekt eine derartige Kontrolle durchgefiihrt.

Zu den Untersuchungen kamen folgende einheimischen Dipteren un4 Hymnopteren zur Verwendung (s. Tafcl).

Dipteren: Eristalomya tenax, Eristalis arbustorum, Volucella plumosa, Volucella bombylans, Seracomya borealis, Chrysothorax festivum, Helo- philus trivitattus, Myatropa florea.

H ymnopteren : A pis melli fica melli fica, Vespa vulgaris, Vepa germanica, Bombus hortorum, Bombus terrestris, Bombus rajellus, Bombus lapidarius.

Als Modell und Nachahmer werden yon diesen im allgemeinen angesehen :

Apis mellifica mellifiea ~+ Eristalomya tenax und Eristalis arbustorum: die Xhnlichkeit ist besonders beim fliegenden Insekt sehr groin.

Vespa vulgaris -+ Chrysothorax festivum, Vespa germaniea -~ Sera- comya borealis; die Ahnlichkeit ist beim kriechenden und fliegenden Insekt vorhanden.

Bei Bombus lapidarius bzw. Bombus rajeUus ~ Vespa Bombylans ist die ~hnlichkeit eine ganz auBerordentliche, sowohl im Aussehen als auch im Benehmen. Dasselbe gilt yon Bombus terrestris bzw. Bombus hortorum -+ Vespa plumosa.

Die Insekten wurden stets lebend gereicht, wenn nicht in einzeinen F/illen es ausdrficklich anders vermerkt wurde. I m I-Iintergrunde des Versuchsraumes wurden sie freigelassen, sie nahmen dann meistens sofort den Weg auf das Fenster zu, entweder fliegend, oder erst einige Meter auf dem Boden hinkriechend, um sich dann erst zum Fluge zu erheben.

Es wird nicht immer angehen, die Ergebnisse nur in Tabellen wiederzugeben, denn die Versuchstiere stehen immerhin schon auf so hoher psychischer Stufe, dal3 sich ihr Verhalten nicht in ein enges Schema pressen 1/iBt. Es kann daher nicht auf die Wiedergabe yon Protokoll- ausziigen verzichtet werden. Die Methode dieser Versuche und Beob- achtungen, die natiirliche Bet/~tigungen der Versuchstiere darstellen

396 Gerhard Mostler :

und erkl~ren sollen und sieh zum Teil mit dem Intelligenzproblem beriihren, muB zun/tchst in einer m6glichst vollst~ndigen Beschreibung aller _~uBerungen der Tiere bestehen; das bedeutet in erster Linie eine Wiedergabe und Deutung ihrer siehtbaren Bewegungen, yon denen keine wiehtiger als eine andere gehalten werden darf.

I l I . Yersuchsreihen.

A . I . Verfiitterungen yon Hymnopteren an Alttiere.

1. a) Vespiden. Es sollen zun/~chst die Versuche mit den Alttieren er6rtert werden.

I)ie Fiitterungsversuche mit freifliegenden Wespen gaben im ganzen gesehen ziemlich einheitliche Ergebnissc. Abgesehen vom Rotr~cken- wiirger und dem grauen Fliegenschn54oper wurden die angebotenen Wespen zu 85,2% (bei 556 Versuchen) spontan abgelehnt, der Vogel bekiimmerte sich kaum um das Insekt. Es genfigte fiir ihn ein kurzer Blick, um ihn erkennen zu lassen, dab er es mit ,,ungeniegbarer" Nahrung zu tun hatte. DaB nicht etwa Triigheit der Grund zur Ablehnung sein konnte, geht daraus hervor, dab sie bei sehmackhaften Tieren, wie z. ]~. Mehlwurm, Mehlk/tfer, groge Fleischfliege, Stubenfliege sich nach einer Orientierung yon 2--3 Sek. sofort ohne Ausnahme auf diese stfirzen. Die weiteren rund 15% lassen sich nochmals in 2 Gruppen teilen: Die erste umfaBt solche F/tile, in denen die Ablehnung des Insektes erst nach dem Versuch, es zu kosten, erfolgte ; die zweite solche F/tile, in denen eine sofortige Annahme erfolgte. I m folgenden sind die Einzelergebnisse wiedergegeben. Zum besseren Verst~ndnis der Tabellen schliege ieh einige Auszfige aus meinen Versuchsprotokollen an. Es ist dies unumg/inglich n6tig, denn eine Betrachtung nur der schematischen Tabellen wiirde das Benehmen der Versuchstiere nicht klar genug erkennen lassen.

Die Versuche lehren, dM~ der t{otriickenwfirger als ausgesprochener Wespenj/tger angesehen werden kann. Auch die Fliegenschn/~pper kommen als ernstliche Wespenfeinde in Frage, denn fiber 50% der ihnen angebotenen Insekten fielen ihnen zum Opfer. - - Bei dem Rotkehlehen Nr. 4 handelt es sieh um ein lj/ihriges Tier, welches ich naeh zweimonatiger Gefangensehaft erhielt. Dieses Tier ist ffir uns yon besonderem Interesse, zeigen doch seine Beobaehtungsdaten, dab es dutch Versuch die Un- schmaekhaftigkeit der Wespen kennen lernte. W/thrend seines kurzen Lebens in der Freiheit mug es nieht geniigend Gelegenheit gehabt haben, hieriiber Erfahrungen zu sammeln. Erst in der Gefangensehaft wurde sein Verhalten den Wespen gegeniiber dem der ~lteren V6gel gleieh.

J~hnlich liegt der Fall bei Rom (Vogel Nr. 5), aueh dieser Gartenrot- sehwanz ist ein lj/thriges Tier, das auch nur in den ersten Versuchen die angebotenen Wespen annahm, naehher ebenfMls zu der bei den Alttieren anzutreffenden Ablehnung kam.


Einhei t l ich in seiner Ablehnung ist der Gartenrotschwanz Nr. 2, der sich durch seine F~rbung als mindestens 3j~hriges Tier zu erkennen gibt. Er machte nie einen Versuch, eine Wespe zu erhasehen, obwohl er keineswegs Unlus t oder Seheu zeigte. Hier k a n n angenommen werden, da~ er schon in seinem ffeien Leben in Feld und Busch gentigend Er- fahrungen in bezug auf gut- und sehlechtschmeckende Nahrung sammeln konnte .

Zum Verst~tndnis der ~olgenden Tabellen seien bier die Zeiehen- erklS, rungen gegeben. Es bedeuten:

- ~ spontane Ablehnung; o = Ablehnung naeh vorherigem kurzen Versuch; o ~ Abtehnung nach l~ngerem Angrfff; ,~ ~ Annahme nach l~ngerem ZSgern; + ~ einwandfreie Annahme. Zu" den mi t einem Sternchen versehenen Zeichen gehSren die in

chronologischer Folge gegebenen Protokolle 1.

Vogel Nr. 1 (Rotkehlehen).

Vespa vulgaris | - b , +, o , -7, +. . . . . . . q-,. , I ,, german~ca - : ., , , ,

2 3 . 6 . 3 2 . Vespa vulgaris wurde zun~ichst nicht betrachtet, nach 12 Sek. angegriffen, fortgesehleudert, fiel in den Futternapf, 15 Sek. das Insekt betrachtet; ~ls dieses, mit Nahrung beschmiert, im K~fig herumkroeh, wurde es angegrfffen und sehnell verzehrt, Vogel wetzte danach stark den Schnabel. - - 24.6. Vespa vulgaris sofort angegrfffen, fortgesehleudert, wieder aufgenommen, Kopf, Thorax und Teile des Abdomens verzehrt; hielt inne, wetzte stark. - - 25.6. Vespa vulgaris wurde nur kurz betrachtet; als das Insekt auf ihn zuflog, nahm er ReiBaus; flog hinterher, schnappte danaeh, ging fehl, lieB yon weiterer Verfolgung ab. - - 20.7. Vespa vulgaris wurde 11/2 Min. betrachtet, dann hiipfte er darauf zu, machte einen Bogen um das Insekt, lieB dann yon ihm ab. - - 23.7. Zwei Vespa germanica gleichzeitig angeboten, krochen auf dem Boden, eine wurde ergriffen, 2mal gehackt, fortgeschleudert, wieder aufgenommen nach 8 Sek., 2mal gehackt, in den Sand geschlagen und dann gefressen; mehrmals gesehiittelt und gewetzt. - - 29.7. Vespa vulgarls angeboten, nach 9 Sek. darauf zugehiipft, 2 Sek. betrachtet, umgekehrt, ohne Besonderheiten.

Vogel Nr. 2 (Rotkehleben).

Vespa vulgaris | , ., . . . . . . . , . . . . . . . . ,, germanica ~ -, , , . . ,

23.6.32, Vespa vulgari8 angeboten, 51/2 Min., Vogel im Bogen um das Insekt, besah es 5 Sek., kfimmerte sieh dann nicht mehr darum. - - 7.7. Vespa vulgaris wurde nut sehr kurz betraehtet. Versuchsdauer 31/2 Min. - - 25.7. Vespa germanica wurde naeh 2 Sek. Betrachtung ~bgelehnt, Versuchsdauer 5 Min.

Vogel Nr. 3 (Rotkehlehen).

Vespa vulgaris. } ~7, - , o ,, o. . . . . . . . . . . . .

Die zu Vespa germanica gehSrenden Zeichen sind mit einem Punkt versehen.

Z. f. M o r p h . u. (~kol. d. T i e r e . B d . 29. 27


Vogel Nr. 4 (Rotkehlchen).

Vogel Nr. 5 (Gartenrotsehwanz Nr. 1).

Vespa vu lgar is I +* . . . . . . +, -- o, -- o , -7, o

,, germa~ica | . , , , . , , , . , . , , , , . , , .

23 .6 .32 . Vespa vul f faris angeboten, 2mal dicht daran vortibergeflogen, nach 20 Sek. nahm er es an, hackte darauf mehrmals ein, verzehrte Teile des Kopfes und des Abdomens, sehiittelte sich einmal danaeh. - - 24. 6. Vogel ha t te vor 36 Sttmden sein letztes Fu t t e r bekommen, Vespa vu lgar is angeboten, flog 3real dight daran vorbei, zeigte danach kein sichtbares Interesse mehr am Insekt. Versuehsdauer 5 Min. - - 27.6. Vespa vu lgar is wurde erst seheu betrachtet , dann angenommen, naeh vielem Haeken wurden Thorax und Abdomen zum grS~ten Teil verzehrt ; wetzte danach s tark den Schnabel. - - 5 Min. sp~ter wurde eine 2. Vespa vu lgar i s einwandfrei abgelehnt. - - 6 .7 . Vespa vu lgar is wurde zwar lange betrachtet , hiipfte aueh hinterher, Insek~ umkroeh und umflog ihn mehrmals in Ent fernung yon 5- -10 em, bald danaeh zeigte der Vogel kein Interesse mehr dafiir. - - 25.7. Vespa german ica wurde 11/2 Min. beobachtet , i]ann plStzlich ergriIfen, liefl es lmal dureh den Sehnabel wandern, lieB es dann fallen, sah der wieder fortkrieehenden Wespe nach. Kopf gesehfittelt und s tark gewetzt. - - 1/2 Stunde sp/~ter Vespa german ica angeboten, nu r kurz betraehtet , dann w/~hrend 8 MAn. nieht mehr. - - 1/2 Stunde sparer Vespa german ica nur ganz kurz betrachtet . Fleischfliege sofort genommen.

Vogel Nr. 6 (Gartenrotsehwanz Nr, 2).

Vespa vulgaria | . . . . . . . . . . . . . . . $ ,, german~ca -, , , . , . , , , .

Vogel Nr. 7 (Gartenrotsehwanz Nr. 3). $

Vespa vu lgar is I - - ' o , _ , o . . . . . . . . . . . ,, german~ca -, =., , ., . , . , , . , ,

24. 6.32. Vogel war vor 36 Stunden das letztemal gefiit tert worden. V e s p a vulgar is wurde angeboten; zunachst kurz betrachtet , dann nahezu 7 M_in. n icht darum gekfimmer$. P15~zlieh darauf zugeflogen, ergriffen, 5mal gehackt, davon abgelassen, geschtittelt, gewetzt.

Z u r A b k i i r z u n g lasse i ch n u r n o c h d ie T a b e l l e n f o l g e n :

Vogel Nr. 8 (Wiesensehm~tzer). V e s p a vu lgar is [ . . . . . . . . o., 9 . . . . .

Vogel Nr. 9 (Wiesensehmiitzer Nr. 2). Vespa vulgar is [ . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Vogel Nr. I0 (Nonnenmeise).

Vespa vu lgar is ~ . . . . . . . . . . . . . . . ! , ~ ~ ¢ ~ ' m a ~ a ~ ~ . ~ . ~ . ~ .


Vogel Nr. 11 (Grauer Fliegensehniipper). Vespa vu lgar is | - - , +, -- -- , + ~7, --, +., -- , +, =

,, ge rman ica ] +, ÷

Vogel Nr. 12 (Trauerfliegensehn~il)per) ts 1.

Vespa vulgar@ [ +, --, -- , o, _ , ~ , ~7, ÷ --, + o , _

,, germa~ica ] o, g v, o, o ,

Vogel Nr. 13 (Rotriiekenwiirger). Vespa vu lgar is I -t-, ÷ + + + o, -7 +, +, -b --, +., ÷

,, germanica ] ~7, ~ , --, o. - - , 4- - , ~-

Vogel Nr. 14 (Rotkehlehen). Vespa vulgar is | o, o, -- , o ~ , o Q, G.,

, germanica I o. :-, ~ : , o --, o _ , o --, o, . ,

Vogel Nr. 15 (Gartenrotsehwanz). Vespa vulgaris [ - , - o, o, - =, ~, , o +,

,, germanica ~ o - - , : , +, o =-, -7, o, + , ' _ - - . , - -- , -~ o , . , , . , ,

Vogel Nr. 16. Die ~achtigall war in ihrem Benehmen den Wespen gegenfiber vollkommen einheitlich. Von 15 angebotenen Vespae germanicae und 15 angebotenen Vespae vu lgar is wurde keine angenommen oder auch nur der Versuch dazu unternommen.

Vogel :Nr. 17. Die Miinehsgrasmiieke zeigte ein gleiches Verhalten wie die Nachti- gall; yon 27 angebotenen Wespen ( V e s p a vulgar is 15 Stfick, Vespa german ica 12 Stiick) wurden kebm genommen. Kam das Insekt ihm n~her als etwa 5 cm, so legte sie das Gefieder an, ging gelegentlieh auch einen Schritt zurfick, machte aber niemals einen Angriff.

Vogel Nr. 18. Der Trauerfliegensehn~ipper ts 3 unterscheidet sich yon ts 1 dadurch, dab er nie den Versuch unternahm, eine Wespe anzugreifen; w~hrend der vorjahrige yon im ganzen 21 angebotenen Wespen nahezu die H~lfte angegriffen un4 ein Fiinftel gefressen hatte, nahm ts 3 yon den angebotenen 42 Insekten (22 Vespae vulgaris , 20 Vespae germanicae) nicht ein einziges. Das Tier zeigte sich iiberhaupt sehr w~hlerisch in bezug auf seine Nahrung.

Vogel Nr. 19. Die Heekenbraunelle war den Wespen gegenfiber sehr zuriick- haltend, nur bei 2 yon 22 angebotenen Insekten wurcle der Versueh einer Annahme gemacht. Nach zweimaligem Schlagen wurde das Insekt nicht mehr betrachtet.

Vogel Nr. 20. Bei dem Rotkehlehen ]~r. 9 war es nicht viel anders; angeboten wurden yon Ve sp a f fermanica 12 Stiiek, yon Vespa vu lgar i s 13 Stiick; der Versuch zur Annahme wurde bei je zwei Tieren gemacht. Nach kurzem ~acken wurde die Wespe jedesmal wieder beiseite geschleudert und der Sehnabel stark gewetzt. Einmal wurde aueh gleich danaeh Wasser getrunken.

Vogel 5it. 21. Bei dem Rotkehlehen Nr. 8 ~ r d e in 5 F£11en, yon 26, der Ver- such unternommen, das Insekt zu haschen. Einmal ging der Versuch fehl, viermal wurde das Insekt erwischt, nach kurzem ])~raufschlagen abet stets beiseite gewoffen. Die Versuchsdauer wurde zum Teil his auf 30 Min. ausgedehnt, aber auch dann erfolgte nichts Besonderes.

Vogel Nr.22. Bei dem Rotkehlehen Nr. 6 kam es ein einziges Mal unter 34 Fallen vor, dal~ eine Wespe ergriffen und gefressen wurde. Der Vogel schfittelte sich danach sehr stark und wetzte den Schn~bel.

27*

400 Gerhard 5iostler:

Vogel Nr. 23. Die Dorngrasmiicke war in ihrem Benehmen etwas anders als die MSnchsgrasmiicke, es kam bei ihr yon 37 F/~llen immerhin-siebenmal vor, da~ die Wespe angegriffen wurde; restlos gefressen wurde allerdings aueh keine. Am 29. 6.33 beispielsweise wurden 2 Vespae germanicae angeboten; nach 1 Min. wurde eine ergriffen, mehrmals darauf eingehackt; sehlieBlich beiseite geschleudert und nieht mehr beachtet. Kopf geschiittelt und Schnabel gewetzt. Die zweite Wespe wurde nicht beachtet.

Vogel ~r. 24. Das Gartenrotsehwanzweibchen nahm yon 45 angebotenen We.s.pen 10 Stfick an, lieB sie aber nach kurzem Hacken wieder unbeachtet liegen. Uber das Alter dieses Tieres l~$t sich leider keine Aussage maehen, doeh lal~t sich aus dem Benehmen des Tieres schlie$en, dab es sieh um ein Jungtier handelt.

Ordnen wir die bisherigen Versuchsergebnisse nach den unter- suehten Vogelarten, so zeigt sich, da$ Rotkehlchen, Rotsehw/inze, Wiesen- sehm/itzer, Naehtigall, I-Ieekenbraunelle und M0nchsgrasmiicke nicht als Wespenj/iger im eigentliehen Sinne anzusehen sind. Als solche kommen in erster Linie Wfirger und grauer Fliegensehn/ipper in Frage, beim Trauer- fliegensehn/ipper zeigten sich grofte individuelle Unterschiede in bezug auf die Wespenannahme.

1. b) Verfiitterungen yon Vespidenabdomen. Es w/ire voreilig, zu behaupten, die Ablehnung der Wespen beruhe

auf dam Besitz eines Wehrstachels. Dal~ der Stachel als Wehrapparat gegen andere Insekten, FrSsche, KrSten und zum Teil auch gegen VSgel, z .B. Sperlinge, Enten, benutzt wird, ist durch viete Beobachtungen belegt worden. Ob er abet in unseren F/illen allein ffir die Ablehnung der Wespen verantwortlich zu maehen ist, erscheint zweifelhaft. Aus den folgenden Versuchsreihen seheint vielmehr hervorzugehen, dal~ eine einfaehe Unsehmackhaftigkeit besonders des Abdomeneingeweides vorliegt.

Die Versuchsanordnung hierzu war denkbar einfaeh: 7--8 (gelegentlieh auch weniger, dann i s t es besonders angeffihrt) frisehe Abdomen wurden in kleine Stiiekchen zerschnitten, so dab ein gelbsehwarzer Brei entstand, dahinein wurden einige kleine angesehnittene Mehlwiirmer gesetzt, so dal~ der Brei sich etwas bewegte. In den fiblichen Futtergef/iSen wurde dieses Gemisch den VSgeln vorgesetzt.

Die ffir den Beobachter sichtbarsten Reflexe, an denen die Un- sehma~khaftigkeit der Nahrung bei einem gesunden Vogel zu erkennen sind, sind, wie schon oben angeffihrt, in erster Linie: Ausbrechen der Nahrung, sofortiges Unterbrechen der Nahrungsaufnahme nach den ersten Kostproben und damit verbundenes starkes Schiitteln des Kopfes, iiberm/i$ig starkes Wetzen des Schnabels; h/~ufig folgt noch hastiges Trinken.

Versuehsergebnisse. Bei einer jungen Naehtigall wurden Versuehe dieser Art 8mal mit Vespa germanica-Abdomenbrei und 8real mit Vespa vulgaris-Abdomenbrei durchgefiihrt. Stets war der Erfolg der gleiehe: typisehe Unschmackhaftigkeitsreaktionen des Tieres. Ich lasse auch bier einige Ausztige aus den Versuchsprotokollen folgen:

Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikd'y. 401

8.7.32. Vespa vulgaris.Abdomen wurde 3mal lange angesehen, je 20--30 Sek., nahm danach etwas devon, schfittelte sich, versuchte es wieder auszubrechen, putzte stark den Schnabel, trank Wasser. - - 10. 7.32. Nach 10 Seki nahm sie Vespa vulga~is-Abdomenbrei an, irag sehr wenig davon, schiittelte sigh, wetzte den Schnabel; 3 Sek. sparer nahm sie weiteren Brei auf, schleuderte ihn fort, putzte den Schnabel. - - 5.8.32. Abdomenbrei yon Vespa vulgaris wurde 51/2 Min. betrachtet, danach etwas davon genommen, innegehalten, geputzt, geschiittelt, in der n~chsten Stunde den Brei nicht wieder angeriihrt. - - 25.8.32. Vespa germanica. Abdomenbrei angeboten, hiipfte einmal etwas n~her heran, kehrte um, ohne etwas zu nehmen. Den ~Brei dann auch nicht mehr beachtet. Versuchsdauer 15 Min. Tier hatte starken Kunger.

In te ressan t ist die Tatsache, dab in den le tz ten Versuchen gar n ich t mehr der Versuch zu einer Annahme gemacht wurde. Da ein Sat t se in das Tier n icht zurf ickgehalten haben kann, so b M b t nu t die A nna hme iibrig, dab der Vogel durch die vorhergehenden Versuehe gelernt ha t te , dab ein gelbsehwarzer, sich bewegender Brei n icht geniegbar ist. Wel te r unten wird hierauf noeh nigher eingegangen werden.

Insgesamt 18 Versuche mi t den Abdome n yon Vespa vulgaris und Vespa germanica sind mi t einem einji~hrigen Gartenrotschwanz durchgeffihrt worden. Aueh hier waren die gleichen Unangenehmreak t ionen nach dem Essen des Breies die Folge. Wie bei der Nacht iga l l wurde auch bier zum SchluB gar n icht mehr der Versuch gemacht , yon dem Brei zu kosten.

Wei tere 17 Versuche dieser Ar t wurden mi t einer 21/2 Monate a l ten Dorngrasmficke angestel l t . Die yore Jungvoge l erhal tenen Ergebnisse s t immten v611ig mi t den bisher wiedergegebenen fiberein, z. B. :

10. 8.32. Vogel fraft nach einer Betrachtung yon 1/2 Min. zwei zersehnittene Vespa vulgaris-Abdomen, putzte dann stark den Schnabel und trank. - - 12. 8.32. Drei angeschnittene Vespa vulgaris-Abdomen angeboten, nach 40 Sek. ein Abdomen angenommen, gefressen, innegehalten, beim zweiten beugte er sich erst lange fiber den Napf, nahm es vorsichtig, hackte, schleuderte es fort, putzte sich stark. - - 14.8.32. Zwei Abdomen yon Vespa germanica wurden angeboten, 10 Sek. betrachtet, dann nicht mehr beachtet. Tier hatte Hunger. - - Nach 40 Min. wiederum zwei zerschnittene Abdomen angeboten, nach 2 ~[in. wurde eines genommen, gefressen, schiittelte sich, lieg das zweite unbeachtet. - - 27.9.32. Zerstogene Vespa ge+manica-Abdomen angeboten, sofort darauf zugeflogen, angesehen, nichts davon gefressen, Versuehsdauer 10 Min., Vogel hatte Hunger.

Bei e inem mindes tens 3ji ihrigen Gar tenro tsehwanz wurden 17 wei tere Versuche durehgeffihrt . Das Ergebnis war das gleiche: s tets die Ekel- und die Unschmackhaf t igke i t s reak t ionen . - - I n derselben Rich tung l iegen die Resu l ta te , die in 42 Versuchen bei einem Rotkehlchen und einer R o h r a m m e r erzielt worden sind.

Das Ergebnis der l l 0 U n t e r s u c h u n g e n li~Bt sich wohl e indeut ig dah ingehend formulieren, dag des Wespenabdomen schlecht schmeckt . Dami t is t aber noch nichts dar i iber ausgesagt , welche Organe des Ab- domens sehleeht sehmecken. Es sei hier sehon darauf hingewiesen, dab eine Unsehmaekhaf t igke i t der A b d o m e n aller verwende ten Dipteren- a r t en nieht vorl iegt , wie aus ParMlelversuchen hervorgeht (s. S. 412).


1. c) Verfi~tterung von Vespideneingeweidebrei.

Eine neue Versuehsreihe soll dar/iber Aufkl/~rung geben. Es wurden zu diesem Zweeke der Abdomeninhalt herausgelSst, der Staehel mit der anh/ingenden Giftdriise entfernt. Der iibrigbleibende Eingeweidebrei wurde dann auI Mehlk/~fer und Mehlwfirmer geschmiert, also auf Insekten, die den VSgeln als scbmaekhafte Nahrung bekannt sind. Mit 7 Tieren wurden durchschnittlieh 15 Versuche dieser Art angestellt. Das eindeutige Ergebnis war der typische Unschmackhaftigkeitsreflex.

Einige Versuchsprotokolle mSgen das Benehmen der Versuchstiere naher charakterisieren:

Versuchstier Wiesensehmiitzer w 1. 8.8.32. Tengbrio-Puppen wurden mit Ein- geweidebrei yon Vespa vulgaris beschmiert, Vogel nahm Puppe sofort an, spuckte sie sogleich wieder aus, zerrte sie mehrmals fiber den Boden, als sie fast vollst/~ndig yon dem anh/ingenden Brei gereinigt war, verzehrte er sie, putzte stark den Schnabel, schiittelte sich, trank viel Wasser, was sonst selten geschah.

Versuchstier Gartenrotsehwanz tom. 24. 8.32. 3 Mehlwiirmer, beschmiert mit Eingeweidebrei yon Vespa germanica angeboten, nach 1/2 Min. den ersten genommen, schfittelte sich, putzte den Schnabel mit dem Wurm im Schnabel, fraB ihn schlieBlich, schi~ttelte sich, die beiden anderen wurden 4 Min. betrachtet, aber nicht angenommen, flog nochmals zum 1Yapf, wetzte den Schnabel.

Genau so wie diese beiden VSgel reagierten auf solehe Versuche ein Gartenrotschwanz, ein Gartenrotsehwanzweibchen, eine Dorngras- miicke und zwei Rotkehlchen.

Die Fiitterungsversuche mit Abdomen und Eingeweidebrei geben also mit Deutlichkeit zu erkennen, dab eine Unschmackhaftigkeit des Fleisches der Wespen vorliegt. Wenn man weiterhin beachtet, dab die gelegentlieh gefressenen Wespen und verffitterten Stachelapparate (derartige Ver- suche wurden 14real gemaeht), beim Vogel keinen bleibenden Schaden hervorrufen, so t/~Bt sich der SehluB nicht abweisen, dab eine Ablehnung der Wespen mindestens zum Teil in der Unsehmaekhaftigkeit der Ab- domeneingewGide liegt. Der Wert des als Schutzapparat angesehenen Stachels kann also in den meisten F/~llen nicht so groB sein, wie er yon den meisten Forsehern bisher angenommen worden ist, aber ebenso falsch ist es, Wespen deshalb ffir ungeschiitzt zu halten.

Eine /~hnliche Folgerung zog POCLTO~¢ im AnsehluB an die POCOCK- sehen Versuche 1. ,,Der Beweis, dab akuleate Hymnopteren unabh/~ngig yore Stachel des Weibchens irgendein spezielles Verteidigungsmitte! besitzen, ist nun zum erstenmal experimentell erbracht. Es war dies yon Schreiber dieses (PouL~oN) bereits ira Jahre 1904 vermutet als Ergebnis der Beobaehtung, dal] die M~nnchen der Biene Sphecodes in ungeheurer Menge auftraten und zusammengesetzte mimetische VGr- gesel!schaftungen bildeten, ehe noeh die WeibchGn erscheinen." Hiermit war also gesagt, dab die M/~nnchen der Aeuleaten genau so geschfitzt sind wig die Weibchen.

1 POULTO~¢: Proc. Zool. Soc. Lond. ~., 867 (1911).


2. a) A pidenverfiitterungen.

Analog den bisher geschilderten Versuchsreihen mit Wespen wurden solche mit unserer Honigbiene, Apis mellifica mellifica, durchgeffihrt. I m grol~en gesehen gleichen die Ergebnisse denen der untersuchtenWespen- arten. Bei der Biene iiberwiegt die Ablehnung durch die VSgel noch stark, wenn sich auch das Verh~ltnis der abgelehnten Tiere zu den angegriffenen zuungunsten der Insekten entwiekelt hat. Bei den~ durchgefiihrten rund 480 Versuchen fanden nahezu 70,5% der Bienen kaum Beachtung. Von den iibrigen 29,5% wurden 8% gefressen, die anderen 21,5% doch so angegriffen, dab sie kurz nach dem Angriff zugrunde gingen. Es sei daran erinnert, dal~ das Verh~ltnis bei den Wespen 85,2:14,8 war. Unter den 480 verffitterten Bienen waren 51 Drohnen, die yon den Versuchs- tieren nicht unterschiedlich behandelt wurden. Es wurden 33 Drohnen abgelehnt, das entspricht 65 % des Angebotes. W~hrend es beispielsweise fiir Schwalben angegeben wird, dal~ sie Drohnen bevorzugen, so konnte dies bei den verwendeten Versuchstieren nicht erwiesen werden. Die keinen Stachel tragende Hymnoptere genie~t vielmehr denselben Schutz wie eine stacheltragende in diesem Falle. - - W~hrend es bei den Wespen- versuchen gelegentlieh vorkam, dab ein Vogel dutch eine vorfiber- fliegende Wespe erschreckt wurde, so geschah hier nie etwas Ahnliches. Ebenfalls scheint die Unschmackhaftigkeit den untersuchten VSgeln gegeniiber nicht so groB zu sein, wie bei den Wespen. Wenn auch hier die typischen Ausdrucksbewegungen wie Schfitteln des Kopfes, Wetzen des Schnabels und hastige Aufnahme von Wasser nicht fehlten, so waren sie in ihren AusmaBen doch geringer und t raten seltener auf.

Auf eine Wiedergabe der Tabellen und Protokolle muB aus Raum- mangel verzichtet werden.

Als eigentliche Bienenffesser sind yon unseren Versuchstieren nut der graue Fliegensehn~pper sowie der Trauerfliegenschn~pper ts 1 anzusehen. Der zweite zum Versuch verwandte Trauerfliegenschn~pper war im Gegensatz dazu kein Bienenj~ger. Des weiteren kommen als Bienenfresser noch in Frage die beiden l~otschwanzweibehen. Die beiden Rotsehwanzm£nnchen nahmen wohl zu Anfang der Versuche die angebotenen Bienen an, kamen aber zum Schlu~ der Versuchsreihen zu einer bleibenden Ablehnung. Da es sich in diesen beiden F~llen um erst einj~hrige Tiere handelt, so dfiffte auch hier wieder die Vermutung zu- treffen, dal~ die VSgel w~hrend ihres kurzen Lebens in der Freiheit noch nicht geniigend Gelegenheit hatten, die Unschmackhaftigkeit der Bienen zu erkennen.

2. b) Verfiitterungen yon Abdomen und Eingeweidebrei der Apiden. Die Unschmackhaftigkeit oder Ungeniel~barkeit der Honigbiene wird

der Hauptgrund zu ihrer Ablehnung sein. Die Ergebnisse der Ffitte- rungen mit Bienenabdomen und Bieneneingeweidebrei sprechen ]edenfalls


dafiir. Die Versuehsanordnung war /~hnlieh der bei den Wespenver- suchen. Der Effolg war der gleiche: die fibliche Ekelreaktion, wenn auch bei einigen etwas abgeschw~cht. An 9 V6geln wurden durchschnittlich 11 Versuche zu diesem Zwecke durchgeffihrt. Von einer Wiedergabe der Versuchsprotokolle soll abgesehen werden.

Als Kontrollversuch wurden Eingeweide yon Stubenfliegen und Fleisch- fliegen verffittert. Sie wurden yon allen Versuchstieren ohne siehtbare Ausdrucksbewegungen gefressen. Gleichzeitig gebotene Mehlwfirmer und Mehlk/~fer wurden jedoch bevorzugt.

3. Bombus-Arten.

Einen anderen Grund seheint die Ablehnung der Hummeln zu haben. Die angebotenen Arten wurden stets yon vornherein abgelehnt, mit Aus- nahme vom Wiirger, der sie mit dem grSBten Vergniigen fiat]. Hummel- fleisch wurde verffittert und in allen Versuchsreihen 8o gem wie das gleich- falls verfiitterte Fleisch von Musca domesticus und Sarcophaga carnaria genommen. Nie wurde dutch seinen GenuB die ffir Wespenfleisch so charakteristische Ekelreaktion hervorgerufen.

Mit Ausnahme der 27 Versuche mit dem Rotriickenw/irger, yon den'en 24 positiv verliefen, sind die iibrigen gereichten Hummeln spontan abgelehnt worden. Bei nur 2% ist der Versuch zu einer Annahme gemacht worden. Von insgesamt 646 angebotenen Insekten sind 633 abgelehnt worden, davon waren Bombus terrestris 219, Bombus lapidarius 182, Bombus hort. 101, Bombus ra]. 101, Bombus hypnorum 2, Bombus sylvestris 28.

Wie schon oben erw~hnt, sind mit Hummelfleisch ebenfalls Versuche gemaeht worden, um entseheiden zu kSnnen, ob die Ablehnung des Insektes auf Ekelgeschmack beruht. Es wurde schon gesagt, da6 man das nach dem Versuehsergebnis verneinen muG. Die Versuche mit Jung- tieren scheinen in andere l~ichtung zu weisen, und zwar scheint das Zer- kleinern des Insektes, das durch die starke Behaarung und den verh~ltnis- m~Big starken Panzer geschiitzt ist, grol]e Schwierigkeiten zu machen. Feinden j edoch, die gr5ger sind als die in unseren Versuchen verwendeten, oder die wie der Wfirger einen Zahn am Oberschnabel haben, kann auch der feste Chitinpanzer keinen Widerstand entgegensetzen, yon ihnen mu$ also die Hummel verzehrt werden kSnnen, wie es sich auch tatsi~chlich beobachten li~flt.

A. II. Verfiitterung yon Hymopteren an Jungtiere.

1. Bombus-Arten.

Den Versuchen mit Jungtieren kommt, wie schon oben betont, in jeder Beziehung eine erhShte Bedeutung zu. Die aufschluBreichsten Beobachtungen konnten an den unter Kontrol|e aufgezogenen Jung- tieren gemacht werden.


Es s tanden fiir die Versuchszwecke zur Verfi igung: eine Dorn- grasmiieke, die im Al ter yon e twa 5 Tagen dem Nest en tnommen wurde : ein Trauerf l iegensehngpper im Al te r yon 12 Tagen; ein Gelbsp6t te r und eine Naeh t iga l l im gleiehen Alter . Sehliel31ieh wurden vom 7. Lebens tage an un te r Kont ro l le aufgezogen: 3 Gar tengrasmt ieken, 2 Sperbergras- miieken, 3 MSnehsgrasmiieken, 2 Dorngrasmiieken. Insgesamt also 14 Tiere, die noeh n ieht auf eigene J a g d ausgegangen waren und mi t Ausnahme der wenigen F i i t t e rungs tage dureh die Al ten mi t e inem indifferenten ]~'utter grol~gezogen worden waren.

Zur Charakter i s ie rung des Verhal tens der Jung t i e re 1/~gt es sieh n ieht umgehen, einige Versuehsprotokol le wiederzugeben z. B. :

Dorngrasmiieke jgd. 26.7. 32. 4 Woehen, naehdem sie zum ersten Male selbst/~ndig Nahrung aufgepiekt hatte, wurde ihr eine Bombus lapidarius angeboten. Das Insekt wurde sofort angenommen, mehrmals darauf gehaekt, fortgesehleudert. auf den K~figboden gesehlagen. Naeh 18 Min. war das Insekt in Fetzen gesehlagen und wurde in einzelnen Stiieken restlos verzehrt. Von seinem Staehel hat es w/ihrend dieser Zeit keinen Gebraueh maehen kSnnen; in den ersten Minuten brummte es sehr stark. Der Vogel war naeh dem Versehlueken sehr erseh6pft, er sag auf- geplustert mit zusammengekniffenen Augen etwa eine Viertelstunde auf seiner K~figstange. - - 28.7. 32. Bomb,us lapidarius angeboten, entwisehte ihm dreimal, danaeh gelang es ihm nieht wieder, sie zu hasehen. Naeh 18 Min. gab der Vogel, siehtlieh ermattet, die Verfolgung auf, sah aueh nieht mehr hinterher. - - 3.8.32. Bombus terrestris angeboten, wurde sofort angenommen, hielt sie fest, haekte mehrmals darauf ein; Insekt begann stark zu brummen; als dieses pl6tzlieh aussetzte und erneut stark einsetzte, lieg der Vogel ebenso pl6tzlich los, gestoehen konnte er nieht sein. Das Insekt flog brummend auf, stiirzte abet gleieh wieder herunter, da es dureh die Angriffe des Vogels doeh sehon zu sehr verletzt worden war. - - 5.8.32. Bo~nbus lapidarius angeboten, wurde zwar ergriffen, fortgesehleudert, wieder ergrfffen, 3 Min. darauf herumgehaokt, dann ohne ersiehtliehen Grund davon abgelassen. Insekt flog naeh 41/2 Min. welter. - - 6.8.32. Bombus lapidarius wurde sofort ergriffen~ gleieh danaeh wieder fortgesehleudert und kaum noeh beaehtet. Versuehs- dauer 15 Min. - - 15.9.32. Bombus terrestris wurde ziemlieh lange, etwa 5 Min., betraehtet, danaeh zeigte der Vogel kein Interesse am Insekt.

Bei den Unte rsuehungen mi t diesem Jungvoge l zeigt sieh ganz im Gegensatz zu dem Verha l ten der AltvSgel , zun/~ehst eine A nna hme der Hummel . I n den le tz ten Versuehen zeigte er jedoeh das gleiehe Ver- ha l ten wie die Al t t ie re . F u r e h t vor dem Staehel kann es gewig n ieh t sein, die den Vogel bewog, die Insek ten sehlieglieh n ieh t mehr anzugrei fen: denn es konnte niemals beobaeh te t werden, dal3 er mi t diesem eine Be- kann t seha f t gemaeh t ha t te . Eine Unsehmaekhaf t igke i t des Hummel - fleisehes k o m m t naeh den wei ter oben angef t ihr ten Versuehen ebenfalls n ieht in Frage. Diese Versuehe mi t der jungen Dorngrasmiieke lassen eine andere Erkl~rungsmSgl iehkei t zu: dem Vogel wird die Arbei t , das I n s e k t zu bewiilt igen, zu groB sein. Der Einwand, die Tiere b a t t e n sp/i ter aus einem Sat the i t sgef i ih l heraus verziehte t , die H u m m e l n zu erhasehen, kann n ieh t gemaeh t werden, da sehr da rauf gesehen wurde, dab der Vogel sieh im hungr igen Zus tande mi t dem neuen In sek t ausein- anderse tzen sollte. I n einem Versueh ist der Sehreek vor dem pl6tzl ieh


wieder einsetzenden Gebrumm die Ursuche zur Freilassung des schon fast getSteten Insektes gewesen. Eines zeigen die Versuehe j edoeh deutlich , n~m]ich, daft die instinlctive Ablehnung nicht vorliegt, vielmehr der Vogel dureh Versuch und I r r tum gelernt hat. EnWER kam auf Grund seiner HShnerversuche zu entgegengesetztem Urteil: Jungtiere sollen naeh ihm instinktiv die Nahrung ausw~hlen.

Das Ergebnis der Versuehe bei 13 weiteren Jungtieren war das gleiche wie bei dem bisher angefiihrten. Die ersten angebotenen Hummeln wurden stets genommen und erst nach 7--10maligem Versuch wurden keine mehr angenommen. Am Sehlu~ der Versuehsreihen standen stets eindeutige Ablehnungen der Hummeln, dagegen iiberwogen die Annahmen in der ersten Zeit der Versuche. Zwisehen erster angebotener und letzter angenommener Hummel iiberhaupt bewegten sich die Annahmen in einer HShe yon etwa 60 % der angebotenen Insekten. Die letzten Versuche n/~hern sich deutlich dem Verhalten der Alttiere. Es kann nieht gesehlossen werden, dab die Ablehnung der Hymnopteren auf schleehte Erfahrungen mit dem Staehel zuriickzufiihren ist, denn nut dreimal in fund 70 Fiillen konnte der Stachel in wirlcsamer T~itigkeit beobachtet werden, in zwei anderen F~llen mul~ die Entscheidung often gelassen werden, da eine genaue Beobachtung nicht m6glich war. Als Ursaehen der sp~teren Ablehnung sind anzusehen: 1. starker mechanischer Widerstand beim Zerhacken des Insektes; 2. Unbek6mmlichkeit; 3. Stachelapparat.

Das Zusammenwirken aller drei mag ftir das Ergebnis verantwortlich sein. Es wird schwer sein, entscheiden zu k6nnen, ob Punkt 2 vorliegt; denn es wird sich meistens der Beobaehtung entziehen, ob eine Nahrung einem Vogel gut oder schlecht bekommt; besonders wenn es sich um feinere Untersehiede handelt. Besondere Betonung wird auf den Punkt 1 zu legen sein; denn fiir den kleinen Vogel ist es eine Leistung, wenn er sich 11 Min. und mehr mit einem verh~ltnismiil~ig groi~en Insekt herum- sehl~gt. Zum Vergleieh sei angeffihrt, da[~ die T6tung und das Ver- schlueken einer Stubenfliege, eines Mehlwurmes oder Mehlk£fers auch beim iungen Tier nut Bruchteile einer Minute ausmaeht.

2. Apis und Vespiden.

Der Wert der angefiihrten drei Punkte versehiebt sieh etwas, wenn man andere Hymnopteren betrachtet. Bei Wespen und Bienen treten die Unsehmackhaftigkeit und die Wirkung des Stachels mehr hervor. Zur Abkiirzung seien die hierbei erzielten Ergebnisse in Form einer Tabelle wiedergegeben. Die gebrauchten Abkiirzungen bedeuten:

! bedeutet starkes Wetzen des Schnabels. !! ,, Vogel ist gestochen worden. Zahl ,, die Minutenzahl bis zum Verschlueken des Insektes oder die

Zeit des Kampfes mit dem Insekt. - - ,, das Insekt ist abgelehnt worden. + ,, das Insekt ist gefressen worden.


0 bedeute$

0 , ,

der Vogel hat das Insekt erst nach l/~ngerem Kampfe abgelehnt. Annahme des Insektes nach l~ngerem Z6gern. Vogel hat das Insekt 1/~ngere Zeit aufmerksam betrachtet.

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a g e r m a n i e a . A p i s meUi / i ea m . .

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a g e r m a n i c a .

A p i s me l l i f i ea m . .

V e s p a v u l g a r i s . . V e s p a german ica .

A p i s mel l i ] ica m . .

V e s p a vu lgar is . .

V e s p a german ica . A p i s mel l i ] ica m .

V e s p a vu lgar i s . V e s p a g e r m a n i c a A p i s me l l i / i ea m .

V e s p a v u l g a r i s . . A p i s me l l i / i ca m . .

V e s p ~ v u l g a r i s . . V e s p a g e r m a n i e a . A p i s me l l i / i ca m . .

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a german ica . A p i s me l l i / i ca m . .

Dorngrasmt ieke .

27.7. 128.7. 29.7.

4- 7 ! 0 15'

14.8.

0 + 9 ' 1

+ + 8 '

24.8. 25.8. 2.9.

30.7. J 4.8. ~ ]0.8. 112.8.

i 0 O0 21/2 ' + 9 ' ! 41,/2 ,

i+11' - 1+7'~ 26.8. 30.8.

+ 4:/2' !

-, 0 3 ' - - 0

- - - - . ± @

5~/'o ' ! - - 0 4 ' !

Trauerfl iegenschn~ipper.

27.7. 28. 7. 29. 7. ! 10.8.

-+- 6' ! 02:/~ ' 0 2 ! !

4 , - - 8 '

26.8. 28.8. 130.8. 2.9

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14.8.

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Nacht igal l .

8.8. 14.8. 24.8.

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6.9. I 8.9. 10.9.

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25.8. 30.8. 31.8. 31.8. ] vorm. Inachm.

o _ - O! ÷ - -

GelbspStter.

27. 7. i 28.7. i 29.7.l 30. 7. J 8.8. I 14.8. t 24.8. I 25.8.

+12',: - + 1 _ 0 ' : 0 ] I o - - o - -

+ 0,io l o o ! - - ° o o

30.8. 1 .9 . 2.9.

0

4.9. 6 . 9 .

O~

8 . 9 . 10.9.


V e s p a vu lqar i s . .

V e s p a f fermanica .


V e s p a vu lgar i s . . V e s p a german ica .

A p i s me l l i / i ca m . .

Miinehsgrasmiieke. jgm 1.

29.6. 3.7. 5.7. 9.7. 12.7. 19.7. 25.7.128.7. 31.7. I

0 - - 0 - - 0 - - - -

o - I 19 2. %6. ~.6. 2~.6. 3;g 7.g. %7.1~.7. ~,2_7. %7. 5.8. 7.8. 8.8. 3.10.

30.7. I 4.8. 5.8. 8.8. 12.8. 25.8. 3.9. ]

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a german ica .




29.6.

O~

19.6.

3.10.

MiinehsgrasmUcke.

I 4.7.' 1 6.7. 9.7.

~ / ' O - - - -

jgm 2.

I 14.7. 16.7. 120.7.070'. 31.7.

~z.7. 7.7. 13.7.

3 , 8 .

14.7.

I

19~_ 2~7 2~7~ . . . . . . . . . . . . 3o~ l ~ 8 5 8 8 8 1~8 288 ~ 9

V e s p a vul! laris . . V e s p a german ica .


V~spa v u l g a r i s . . V e s p a g e r m a n i c a .

A p i s meUi] ica m . .

29.6.

®

1~6.

5.8.

3.9.

Miinehsgrasmiieke. 4.7.

o0. 8.8.

26.9. O0

jgm 3.

6.7. 9.7. I 11.7.

r 2~6. 2 °6. 2<6. 14.8. 19.8. 22. 8.

--4 - -

4~0. 8.10.

14.7. 125. 7.

O 0

3.7. 5.7.

28.8.__ 3.9.__

31.7.

8 +"

30. 9.

3 . 8 .

29. 8. 0

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a german ica

A p i s me l l i / i ca m .

V e s p a vu lgar is . . V e s p a g e r m a n i c a . .

A p i s me l l i [ i ca m . .

Dorngrasmiieke. jgda.

l: 7 =

26.7. 27.7.

7.7: i9.7, 113,7.! 18.7.

] - - o o -

13.7.@O 1__7. ~8.7.__ 21.7.O__

Vogel verunglfickte am 28. VII. t6dlich.

Vespa vulgaris . . Vespa germanica

A p i s mell i] ica m.

Vespa vulgaris . . Vespa f fermanica

A p i s mel l i / i ca m.


Gartengrasmiieke. jgg 1.

15.6.!20.6.122:'6.125.6.129.6. 2 .7.: 4.7.

+ ~ 0 - - 0 + - - ® ! !

1 6®0 226_ 2 6®o 272 2_7 14. 7. 17.7. 24. 7. 3.8.

12-.?. 1~7 1~7. 2~7.

8.7. i 9.7. I 12.7.

_1 J_ o i

4 J . 6.7.1 9.8. O - - I ®O

25.7. 28.7. 3.8. 3.10.

Die letzten drei Tabellen, selbst die des verungli ickten Vogels, zeigen das gleiche Bild, zun~chst eine Annahme des Insektes , die, wie die letzten Versuchstage erkennen lassen, in eine Ablehnung iibergegangen ist.

Vespa vulgaris . . Vespa germanica

A p i s mel l i] ica m.

Vespa vulgaris . Vespa germanica .

A p i s me l l i / i ca m. .

15.6.

÷

13.6. GO 17.7.

12.7.

Gartengrasmiicke. jgg 2.

20.6.

0

15.6.

24. 7.

19.7.

22.6. 25.6. 29.6.

o - o°o 1766. %6. 242 . 3.8.

23.7. 25.7. 28.7. t

. 7 .

®

27.6.

3.8.

8.7.

2* 7 .

0

3.10.

9 . 7 .

0

6.7.

12.7.

9.7

Vespa vulgaris . . Vespa germanica .


Vespa vulgaris . . Vespa germanica .


Gartengrasmiicke.

15.6. / 19.6.

® - -

13"6"/GO 15~)6.

3.8. 4.10.

12.7. 1~-.7.

22.6. I 29. 6. r

O o ! - - -

17.6. 122.6. - - O

23.7. 28. 7.

gg 3.

4.7.

0

24.6. O

3.8. m

8.7.

27.6. O

3.10.

9.7.O 12.7. . . . . 24.7.

2.7. 6.7. 9.7.

Bei den n~chsten JungvSgeln ist insofern ein Unterschied zu anderen Jungv6geln, ats sich hier keine sich allm~hlich entwickelnde Ablehnung der H y m n o p t e r e n herausbi ldet . Es I~B~ sich vielmehr vermuten , was in Anbe t rach t seiner Gr6Be nicht welter erstaunlich ist, auch als Erwachsener ein eifriger Bienen- und Wespenj~ger ist.


V e s p a vu lgar i s . . V e s p a german iea .


V e s p a vu lgar is . . V e s p a german iea .


15.6.

0

13.6. 0 - -

1107.

7_ 7.


A p i s me l l i t i ca m . .

V e s p a vu lgar i s . . V e s p a g e r m a n i e a .

A p i s m d l i ] i e a m . .

Sperbergrasmiieke. jgs 1.

17.6. 21.6. ]25.6. 29.6.

®o oo 21.6. 25,6.

0 ] ® ® - - 20.7. 28.7. 29,7.

0 0

12.7. 19.7. 24.7. 0 - - - - - -

o 14.6.

15.7.

O0

15.6. [ 17.6.

29.6. 25 d ' __

15~)7. 17.7.

Sperbergrasmfieke. jgs 2.

29.6. 21.6. 25.6.

O - - GO 5.7. 367. ®

28.7. 3.8. 0 - - o .

Vogel verungliickte am 8.8.33 t6dlich.

o

8.7.

7.8.

3 , 7 o

÷

27.6.

3.9.

0 26.9. O0

3 . 7 .

÷

9.7

4.7. 17.7. 9.7,

2~.6. 3.7. 5.7.

4.10.

7.7. 19.7 111.7. I _

Das Gesamtergebnis aller bisher aufgefiihrten Versuchsreihen sei zum besseren Verst~ndnis der weiteren Versuehsreihen noehmals kurz zu- sammengefaSt:

1. Von den Alttieren sind Wespen zu 85,2% abgelehnt worden, Bienen zu 70%, Hummeln zu 98%, wenn der l~otriickenwiirger keine Beriicksichtigung finder.

2. Die Ablehnung beruht bei Wespen und Bienen auf schlechtem Geschmaek des Abdomens der Insekten, ihrem harten Panzer und Stachel- apparat ; bei Hummeln k6nnen als Ursachen zur Ablehnung nur die beiden letztgenannten Schutzmittel in Frage kommen.

3. Jungv6gel lernen durch Versuehe die Hymnopteren als ungeeignetes Fut ter kennen.

(Die Ged£ehtnisfrage der V6gel soll weiter unten im Zusammenhange erSrtert werden.)

B. Verfiitterungen yon Dipteren. a ) A n A l t t i e r e .

Die Wehrlosigkeit der ffir uns in Frage kommenden Syrphiden liegt auf der Hand und bedarf keiner weiteren Untersuehung. Positive Daten fiber die Sehmackhaftigkeit bzw. Unsehmackhaftigkeit lassen sieh leicht im Versuch ermitteln.


Bevor die eigentlichen Mimikryversuche mit einer bestimmten Anzahl yon V6geln angestellt wurden, wurden t/~glich Schwebfliegen an 22 V6gel, yon denen 5 noch nicht auf ihr Verhalten den Hymnopteren gegeniiber geprtift worden waren, verfiittert. Insgesamt wurden 555 Fliegen fiir derartige Vorversuehe verwendet, und zwar in folgenden Arten: Erista- lomya tenax, Eristalls arbustorum, Myatropct florect, Helophilus trivitctttus, Seracomya boreal@, Chrysothorax festivum.

Jeder Versuch l~Bt sich in doppelter Hinsicht werten. Erstens client er zur Feststellung der Schmackhaftigkeit, welche durch die Annahme des Insektes bewiesen wiirde. Wird dagegen das Insekt abgelehnt, so braucht der Grund keineswegs in einer Unsehmackhaftigkeit zu suchen sein, sondern die Ablehnung kann ihre Erklgrung finden in einer Vorbelastung des Vogels, der vielleicht einer Verwechslung mit einer Hymnoptere un~erliegt; eine MSglichkeit mit der immerhin zu rechnen ist, da wires ja mit Tieren zu tun haben, die in der Freiheit schon Erfahrungen haben sammeln kSnnen. Somit kann der Versuch auch als Ged~tchtnispriifung gewertet werden, was welter unten geschehen soll.

Wie die Versuche ergaben, wurden yon den angebotenen Schwirr- fliegen nur 15,5% abgelehnt, die iibrigen 84,5% wurden meist sehr schnell gefressen, zum groBen Teil wurden sie im Fluge erhascht und entweder gleich hintergewiirgt oder nach 1--3 maligem Aufschlagen des Insektes auf den Boden verschlungen. Bis zu 6 Stiick wurden hintereinander gefressen, ohne jede Ekelreaktion zu zeigen. Bei sehr lautem Summen der gr6Beren Eristalomyae tenax kam es gelegentlich vor, dab die Versuchstiere diese Dipteren fiir einen Augenblick freilieBen, daml sich aber sofort wieder darauf stiirzten und sie schlieBlich verschlangen.

Da das Verhalten den Dipteren gegeniiber ziemlich gleichf6rmig war, so kann auf eine Wiedergabe der Protokollausziige verzichte~ werden.

Mit der Beantwortung der Frage nach dem Grund der Ablehnung yon 15,5% der angebotenen Fliegen muB man sehr vorsichtig sein. Soviel steht lest, dab die V6gel zur Zeit der Verfiitterung der Fliegen hungrig waren, und dab sie die Insekten bestimmt gesehen haben, was an ihrer K6rper- und Kopfhaltung jeweils zu erkennen war.

Der Prozentsatz der nicht angenommenen schmackhaften Fliegen setzt in Erstaunen. Eine Erkl~rung dafiir 1/~f~t sich finden, wenn man beriicksichtigt, daf~ wir die geistige Verfassung der V6gel nicht kennen. Es handelt sich um in der Freiheit groI] gewordene Tiere, die dort schon Urteile und Gewohnheiten erlangt haben, yon denen wir nichts wissen. Da bei dem grSBten Teil der Tiere durch Versuch festgestellt worden war, dab sie Hymnopteren ablehnen (s. obige Versuchsreihen), so liegt die Vermutung nahe, dab yon ihnen die Fliegen mit den Hymnopteren verwechselt wurden. Diese Vermutung gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn man beachtet, daf~ die gar nicht modell/~hnlichen Stubenfliegen,

4] 0~ Gerhard Mostler :

die den Jungtieren, welche noch keine Wespen kannten, genau so schmackhaft und nicht schmackhafter waren wie die mimetischen Fliegen, yon allen V6geln stets zu 100% angenommen wurden. Iqur wenn der Vogel sich allgemein sehr unlustig zeigte, lehnte er auch die Stubenfliege ab. Wenn also die mimetischen Fliegen nur nach dem Grade ihrer Schmack- haftigkeit angenommen worden w/~ren, h/~tte sie auch zu fast 100% angenommen werden miissen.

Bei den 5 Tieren, die vorher nicht mit Apiden bzw. Vespiden gefiittert worden waren, liegt der Prozentsatz der abgelehnten Tiere erwartungsgemi~I~ niedriger, wenn auch nur wenig, n/~mlich bei 10%. Bei grSBerer Versuchszahl dfirfte sich dieser Hundertsatz nicht verringern, denn die Ablehnungen der Fliegen fallen fast nur in die ersten Versuche, w~hrend die spi~teren fast eine einheitliche Annahme zeigen. Betrachtet man die Prozents£tze der nicht angenommenen Fliegen nach den einzelnen Arten geordnet, so bekommt die Annahme, dab die V6gel einer T~uschung unterlagen, eine weitere Stiitze in der Tatsache, daft die besten Mimetiker am hiiufigsten abgelehnt wurden. Die wirklich t/~uschend wespen/ihnlichen Seracomya borealis und Chrysothoraxfestivum wurden zu 29,5 bzw. 25,5 % nicht angenommen. Bei Eristalis tenax und Myatropa florea erfuhren eine Ablehnung 14,8% ; bei Eristalis arbustorum warenes 12,4% und bei Helophilus trivitattus sogar nur 9,2%. Der hSchste Wert liegt also bei den hymnopteren/~hnlichsten, der niedrigste Wert bei den weniger h ymnopteren/~hnlichen Fliegen.

b) Verfi~tterungen von Diptereneingeweiden an Alttiere.

Unschmackhaftigkeit der Fliegen liegt nicht vor, wie weiter eine Reihe yon Versuchen, die auf diese Frage verwendet wurden, beweisen. Es wurden zerkleinerte Fliegen in den oben angegebenen Arten etwa 9--11mal veffiittert. Die gebrauchten 8 Versuchstiere zeigten nie Ekel- reaktionen. Sie ffaBen den Brei wie ihr gewShnliches Futtergemisch, zeigten keine Vorliebe und keine Abneigung. Nur wenn grbBe Exemplare der Eristalomyae tenax verfiittert wurden, kam es geiegentlich vor, im ganzen in 12 F/~llen, dab die Versuchstiere die zerschnittenen Fliegen nach wenigen Kostproben liegen lieBen, den Schnabel wetzten und davonflogen. Man kann versucht sein, dies als Beweis fiir schwache Unschmackhaftigkeit dieser Art zu werten. Da es nur gelegentlich vorkam, konnte trotz einer grSlleren Zahl yon angestellten Versuchen nichts Endgiiltiges dariiber ermittelt werden. Sollte eine Unschmack- haftigkeit tats/~chlich vorliegen, so kann sie nut geringgradig sein, denn die lebend gereichten Fliegen wurden stets anstands]os gefressen. Bei vSlliger Immunit/~t der Fliege gegen VogetfraB wiirde ein Mt~LLERscher Mimikryring vorliegen, tier dann die Wespen und Bienen noch mit umfaBt. Davon kann allerdings bisher noch nicht die Rede sein, mSglich, dab ein solcher sich einmal hierbei herausbildet.


c) Ver[iitterungen yon Dipteren an Jungtiere.

1. Wurden Schwebfliegen den Jungv6geln angeboten, die vorher weder Wespe noch Fliege gesehen hatten, so zeigten sie zun£chst einen vor- sichtigen, aber doch energischen Angriff. Mit eng~ngelegtem Gefieder, weit vorgestrecktem Kopf und steifen, hochaufgerichtetenBeinen sprangen sie auf die Insekten zu, ergriffen sie und schlugen sie lange in grol]en Bewegungen auf den Boden, um sie erst dann zu verschlingen. Fing das Insekt zu brummen an, so ]iel~en sie wohl auch los, sprangen aber sofort wieder darauf zu und schlugen weiter darauf ein. Doch bald £nderte sich dies Betragen; sehr schnell lernten sie selbst£ndig die Fliegen so behandeln, wie die Alttiere es zu tun pflegen: Die Diptere wird 3--4mal kr~tftig auf den Boden geschlagen und dann sofort versehlungen.

Eine junge Dorngrasmiicke zeigte z. B. fo]gendes VerhMten: 28.7. Eristalomya tenax wurde gegeben, nach 10 Sek. angenommen, fast 6 Min.

dar~uf herumgehackt, danach gefressen; keine Ekelreaktion. - - 30.7. Eri.~talomya tenax wird sofort angenommen, nach 4 Min. war sie verzehrt. Keine Unschmack- haftigkeitsreflexe. -- 31.7. Eristalomya tenax war nach,1 Min. verzehrt. Vogel wetzte zweimal den Schnabel. - - 3.8. 2 Eristalomya tenax hintereinander verzehrt wie jede andere Fliege. Von da ab blieb das Benehmen den Fliegen gegeniiber einheitlich.

Es wurde auch damit begonnen, andere Arten yon Dipteren zu fiittern. Nach einem kurzen Z6gern wurden sie ebenfMls ergriffen und waren nach wenigen Sekunden verzehrt. So gesehah es mit Individuen tier Arten Myatropa florea, Helophilus trivitattus, Eristalis arbustorum. Es bleibt zu beachten, daf3 der Vogel sich das erstemM mit diesen Fliegen auseinanderzusetzen h~tte. Ein entsprechendes VerhMten wie diese junge Grasmiicke zeigten eine junge Nachtigall und ein junger GelbspStter sowie eine junge Gartengrasmi~cke. Vergleicht man ihr Betragen mit dem oben wiedergegebenen gegeniiber den ersten Hymnopteren, so l£Bt sich Ms Gemeinsames zun~chst feststellen:

a) Die JungvSgel benahmen sich vorerst vorsiehtig den unbekannten Insekten gegeniiber.

b) Naeh wenigen Versuchen war ihr VerhMten fiir immer eindeutig festgelegt.

c) Die ,,wirksame Erfahrung", die bei einer Insektenart gemaeht wird, wird auf andere verwandte Arten iibertragen. --

2. Kannte der Jungvogel dagegen schon die wehrhaften Modelle, bevor ihm Fliegen vorgesetzt wurden, so war sein Verhalten etwas von dem der anderen Jungtiere versehieden, wenn er vor diese neue Aufgabe gestellt wurde.

Einem jungen Trauerfliegenschniipper, dem Bienen bereits als unsehmackhaft bekannt waren, wurde einen Tag nach der letzten gereichten Biene eine Eristalomya tenax angeboten. Das Insekt war etwa x/2 Stunde in seinem Flugk~fig, wurde von ihm nur mehrmMs betrachtet; dagegen

Z. f. M o r p h . u. 0 k o l . d. T i e r e . B d . 29. 28


wiirde nie der Versuch unternommen, es zu ergreifen. Er ging sogar in dieser Zeit des 6fteren an seinen Futternapf und frai~ daraus. 2 Tage nach dieser ersten Bekanntschaft wurde ihm wieder eine Eristalomya tenax angeboten. Er machte nach einigen Sekunden einen schfichternen Versuch, der fehl ging; sah dem Insekt nach nnd liel~ es unverfolgt. 2 Stunden spgter wurde eine Eristalomya tenax angeboten und glatt abgelehnt. Wieder einen Tag sparer wurde eine Eristalomya tenax erwischt und war naeh 3 Min. verzehrt. Der Vogel hatte lange auf das Insekt eingesehlagen. Es zeigte sich keine Ekelreaktion. Wieder 2 Tage sp~ter wurde eine Eristalomya tenax vorsiehtig nach 10 Sek. genommen und war nach 3 Min. versehlungen. 2 Tage danach wurden 2 Eristalomyae tenax geffessen, die erste nach 13/4 Min., die zweite nach 1/2 Min. Einen Tag spi~ter wurde eine Eristalomya tenax nach 10 Sek. heruntergeschlungen. Von d~ an wurde jede Eristalo- mya tenax sofort erhascht und gefressen. Dieser schon vorbelastete Vogel brauchte also, um zur endgfiltigen Annahme zu gelangen, 8 Versuchs- Gage, also 4 Tage mehr als die nicht vorbelasteten.

Zwei Gartengrasmiicken, die (lurch Versuch und Irr tum schon zu einer Ablehnung der t tymnopteren gelangt waren, brauchten 3 Versuchstage mehr, um auf eine Annahme der Dipteren dressiert zu werden ale eine nicht vorbelastete junge Grasmficke desselben Geleges.

Aus der Verl~ngerung des Lernprozesses l ~ t sich unschwer erkennen, dal~ beim Vogel die mit Hymnopteren gemachten Erfahrungen noeh wirksam waren, er also zunichst einer Verwechslung mit den wehrhaften Modellen erlag.

Mimikryversuehe im engeren Sinne. Uber die Grade der A'hnliehkeit.

Bevor au~ die eigentliehen Mimikryversuche eingegangen sei, sei noeh einiges fiber die Xhnlichkeit der verwendeten Versuchspaare gesagt.

Die auff~llige schwarzgelbe Zeichnung der Wespen trit~ in denselben Farben sowohl bei Chrysothorax festivum als auch bei Seraeomya borealis auf. Wghrend abet die Gelbzeichnung der Wespen am hinteren Tell eines jeden Abdominalsegmentes liegt, wird bei den Fliegen dieselbe Wirkung erzielt durch einen gelben in der Mitte unterbrochenen Quer- strich, der sich quer fiber die Mitte der Segmente zieht. Die Zahl der gelben Querbinden betr~gt bei den Fliegen nur 4, ist also um 2 geringer ale clie Zahl der gezeichneten Segmente der Wespen, doch sind bier die beiden hintersten Segmente wenig zu sehen, da sie meist erheblich ein- gezogen sind. Die grOBere Zahl der Segmente ruft jedenf~lls keinen wesent- !ich anderen Eindruck hervor als die 4 Segmente bei der Fliege. Das Abdomen ist bei allen frei yon jeder dichten Behaarung. Kleine gelbe Zeichnungen besonders an den Flfigelansatzstellen am Thorax heben sich bei Modell und Nachahmer vom dunklen Untergrunde ab. Die hellere Seracomya borealis gleicht mehr der lichteren Vespa germanica, w&hrend

Beobachtungen zur Fr~ge der Wespenmimikry. 415

bei Vespa vulgaris sowie bei Chrysothorax festivum die dunkleren T6ne vorherrschen. Die Gestalt yon Modell und Nachahmer ist sehr ~hnlich, die Dipteren zeigen eine der Wespentaille entsprechende Einschniirung. Die GrSl~e entspricht nicht ganz, deun die wehrhaften Modelle sind meist etwas grS]er. Im Fluge sind sie mit gefibtem Auge meist auseinander- zuhalten, da der Flug der Wespen etwas schwerf£11iger ist. Einen Laien kann man jedoch nicht fiberreden, die fliegende oder sitzende Fliege mit der Hand zu haschen. Die Flfigelfarbe hat bei beiden die gleichen braunen TSne; die Beine zeigen gelbe F£rbungen.

Die Konvergenz in der i~ul3eren Form und im Benehmen ist bei Bombus lapidarius und Volucella bombylans eine aul~erordentlich grol~e. Der Flug und der Summton yon beiden sind nicht voneinander zu unterscheiden. Die Behaarung ist bei beiden sehr stark, bei der Bombus spec. noch etwas st£rker. Die drei letzten Abdominalsegmente zeigen auf dem Riieken die seh6ne kupferrote Fgrbung, die auf dem l~iieken der letzteu 21/2 Abdominalsegmente der Diptere ebenfalls vorhanden sind. Die Form des Abdomens ist bei der Fliege etwas gedrungener. Die Beine sind bei beiden dunkel und auch bei der Fliege verh~ltnism/~l~ig breit. Die Flfigel der Diptere tragen dunklere Male als die der Hymnoptere. Einzig durch Haitung und GrSBe des Kopfes unterscheiden sie sieh auffaltender: W/ihrend Volucella bombylans den typischen Fliegenkopf hat, wird bei Bombus lapidarius der Kopf ziemlich yore Thorax bedeckt und geht ohne deutlieh sichtbaren Absatz in ihn fiber.

Zwischen Voluvella plumosa und Bombus terrestris bestehen ebenfalls grol]e Ahnliehkeiten. Die Zeichnung des Hinterleibes ist die gleiche: am Thoraxansatz beginnend mit einem dunkelgelben Ring, dann folgt ein schwarzbrauner, der yon einem weiBgelben abgel6st wird. Die Form beider Tiere ist ungefi~hr die gleiehe, w/~hrend in der GrSi]e Volucella pulmosa yon Bombus terrestris fibertroffen wird. Wi~hrend die Farbt6ne bei der Hummel dureh einen farbigen Haarpelz hervorgerufen werden, werden nur die hellen Farben (also gelb und gelbweiB) bei tier Fliege dureh Haare hervorgerufen, die dunklen TSne dagegen werden dureh den schwachbehaarten Chitinpanzer geschaffen. Die Beine der Fliege sind verh~ltnism/it~ig stark mit Haaren besetzt. Der Kopf zeigt denselben Untersehied wie bei Bombus lapidarius und Volueella bombylans. Von oben gesehen zieht sieh fiber den Thorax von Bombus terrestris ein gelbes Band, das bei der Diptere vermiBt wird. Einen iihnlichen Eindruck ruft aber in der Rfiekenaufsieht die gelbe Umrahmung des schwarzen Thoraxfeldes bei der Diptere hervor.

Bei Apis mellifiea mellifiea haben wit gleieh eine ganze Reihe yon Nachahmern, die den Farbvarianten yon Apis mellifiea mellifica entsprechen. Innerhalb der Art Eristalomya tenax, welche die Biene in der GrSBe h/~ufig iibertrifft, haben wir versehiedene Abstufungen, yon dunklen bis zu hellen TSnen, die dann etwa der griechisehen Abart der Biene

28*


entsprechen. Die Zeichnung yon Eristalis arbustorum, die etwas kleiner als Apis ist, ist dem Modell sehr i~hnlich. Der Summton, die Art des Fluges und des Bliitenbesuches sind bei Diptere und Hymnopte re beinahe die gleichen. Erkennbar sind die Dipteren an ihrem charakteristischen, kaum Fiihler t ragenden Kopfe.

Die Form Helophilus trivitattus hat zwar auf den ersten flfichtigen Blick auch ~hnlichkeit mit den Wespen durch ihre schwarzgelbe Abdomen- zeichnung, doch ist hier die Xhnlichkeit in der Form weir geringer: es fehlt eine gute Wespentaille. An den gelben L£ngsstreifen des Thorax 1/£Bt sich die Art gut erkennen. Ihre Bewegungen sind die von Fliegen; der Kopf tr/igt kaum sichtbare Fiihler. Syrphus ribesii zeigt eine sch5ne typisehe Wespenzeichnung, wie sie Chrysothorax festivum und Seracomya borealis haben, auch die Wespentaille ist schon angedeutet , doch sind sie nur halb so grol~ wie eine normale Wespe und daher daran leicht erkennbar.

C. Versuche mit Wespen und ihren Mimetikern.

Die speziellen Versuchsanordnungen der nun folgenden Versuchs- reihen sind einfach. Auf S. 393--394 unter E 14--19 sind sie bereits kurz zusammengestellt , so dal~ hier darauf verzichtet werden kann.

Ziemlich eindeutige und schSne Ergebnisse wurden mit Wespen und ihren Mimetikern erzielt. Es seien zuni~chst die Versuchsergebnisse yon Tieren wiedergegeben, bei denen durch Beobachtungen, die etwa 14 Tage bis 3 Wochen zuriicklagen (s. obige Versuchsreihen), eine Ab- lehnung der Wespen, die nicht erst in der Gefangenschaft erworben wurde, festgestellt worden war.

a) Die Modelle werden zuerst gereicht.

Wurden stechende Insekten zuerst angeboten und danach die wehr- losen gut schmeckenden Dipteren, so ergaben sich folgende Tatsachen:

Rotkehlchen. max. 19.8. Vespa germanica wird angeboten, 5 Min. kriecht und sehwirrt das Insekt im Kafig, wir4 sofort 6 Sek. betr~chtet. Nach 10 Min. wird eine zweite Vespa germaniea angeboten, mit demselben Erfolg. 3 Min. spgter Seracomya borealis angeboten, sie wird sofort 5 Sek. betrachtet, nach 3/. 1 Min. nochmals 6 Sek., dann w/~hrend der n~chsten 5 Min. nicht mehr. Stubenfliege wurde danach sofort ergriffen und verschlungen. - - 23.8. Vespa germaniea angeboten, sofort 4 Sek. betrachtet, in den n~chsten 3 Min. dann nicht mehr, die Wespe kroch und flog herum. Seracomya borealis wurde dazugesetzt, sofort 3 Sek. angesehen; nach 1/2 Min. bis auf 8 em herangehiipft, besah die Fliege 4 Sek., flog zurfiek; in den n~chsten 3 Min. nicht mehr betrachtet; Wespe entfernt, 2 Min. sp/~ter die Fliege entfernt. Mehlwurm wurde soforC angenommen. - - 24.8. Vespa vulgaris wurde sofort kurz betrachtet, in den n/~ehsten 10 Min. dann nieht mehr. Chrysothorax ]estivum wurde hinzugesetzt, auch nur kurz betraehtet, bis die Fliege naeh 3 Min. durch Fensterspalt davonflog. Mehlwurm wurde sofort gefressen. - - 25.8. Zwei Vespa germanica wurden gleichzeitig angeboten, eine davon war etwas ermattet, sie wurde vomVogel etwa 8 Sek. betrachtet, die andere kaum angesehen. Naeh 2 Min. wurde Seracomya borealis angeboten, sie wurde ebenfalls nur kurz angesehen.


Naeh 5 Sek. wurde die Fliege entfernt. Stubenfliege wurde sofort gefressen. - - 26.9. Zwei Vespa vulgaris wurden gleiehzeitig gereieht, die eine blieb 2 gin., die ~ndere 7 Min. im Versuehsraum. Vogel flog bis auf s/4 m heran, maehte d~nn kehrt und beaeh~ete die Wespe danaeh nieht mehr, ansehlieBend wurden Eristalomya te~ax und Chrysothorax ]estivum hineingesetzt, beide nur kurz betrachtet; naeh 20 Sek. Eristalomya tenax ergriffen, fortgeschleudert, Insekt brummte stark, wieder. ergriffen, zweimal gehackt, innegehalten, dreimal gehaekt und das Insekt verschlun- gem Chrysothorax ]estivum nieht mehr beaehtet. Mehlki~fer nach 15 Sek. gefressen.

I m Versuch veto 26.8. wurde die sehr wespen~hnliche Chrysothorax festivum nieht genommen, dagegen die mehr bienen~hnliche Eristalomya tenax. Die iihnlichere wurde also verwechselt, die andere bei Vergleichs- m6glichlceit richtiger eingesch~itzt. Ein anderes Bild gibt der Versuch veto 30.8. , gleich nach der Wespe wurde eine Eristalomya tenax gegeben und abge]ehnt. Da eine Verweigerung der Annahme nicht in Sattheit oder Unlus t ihren Ursprung haben kann, so bliebe eine Erkl£rungs- mSglichkeit nur in der Verwechslung von Fliege mit Wespe dureh den Vogel. Am 16.9. wurde erst 25 Min. nach Entfernung der Wespe die Fliege gereicht und verzehrt. I s t die Zeitspanne zwischen dem An- bieten yon Modelt und Nachahmer gering, so unterliegt der Vogel dem beherrschenden Einflug der unschmackhaf t igen Wespe, d . h . er ]£[tt aueh die Fliege unberiihrt. Wird die Zeitspanne jedoch grSl3er, wie hier 25 Min., oder im Versuch veto 19.9. sogar 40 Min., so liegt keine 100%ige Verwechslung mit der Hymnop te r e mehr vor, d. h. die Fliegen werden manehmal angenommen. Am 26.9. wurden Chrysothorax festivum und Eristalomya tenax angeboten. Nach 20 Sek. fiel schon die Entscheidung zur Annahme der Eristalomya tenax, also der weniger wespen/~hnlichen. Am 27.9. fiel diese Entscheidung sehon naeh 15 Sek. Der Vogel mug sie also als genieBbar erkannt haben, w~hrend ihm dies Erkennen bei Chrysothorax festivum nicht gelang, er hier also der Verwechslung mit der H y m n o p t e r e unterlag. Aus dieser Versuchsreihe geht hervor, dab das Rotkeh]chen die beiden Fliegen Chrysothorax festivum und Sera- comya borealis mit den Hym nop t e r e n verwechselt, wenn erstere hSehstens 25 Min. nach der Wespe gegeben werden. Die bienen/~hnliche Eristalomya tenax wurde aber aueh manchmal mit den Wespen verwechselt. Von den angebotenen wehrhaften Modellen wurde keines genommen.

Rotkehlchen ,,Fritz". (Verkfirzte Wiedergabe der Protokolle.) 19.8. Vespa germanica 5 )5in. angeboten, 5 Min. sp/iter Seracomya borealis w~hrend 5 2¢Iin. angeboten, nur kurz betrachtet, Mehlwurm und -k~fer sofort gefressen. - - 23.8. Vespa vulgaris 41/2 Min. angeboten, kurz angesehen; 10 Min. danach eine Chrysothorax /estivum gereicht, zweimal kurz betraehtet, dann 5 Min. nicht mehr. Mehlwurm sofort gefressen. - - 24.8. Vespa germanica 21/2 Min. angeboten, in dieser Zeit nur kurz betraehtet; eine danach gereichte Chrysothorax ]estivum wurde in 6 Min. ebenfalls nur kurz angesehen. Nach 2 NAn. wurde Stubenfliege angeboten, sofort gefressen. - - 5.9. Vespa vulgaris 1 Min. lang angeboten, naeh 15 Min. Chrysothorax /estivum gereicht, diese fiel auf den I~ticken und schwirrte so am Boden entlang, hier wurde sie erhaseht und nach zweimaligem Hacken verschlungen. - - 17. 9. Vespa vulgaris 2 Min. angeboten, in dieser Zeit kaum beachte~, 45 34in. sparer Chryso- thorax /estivum angeboten, zuni~chst a/4 Min. nicht beachtet, plStzlich darauf


zugeflogen und erhascht. - - 19. 9. Vespa germaniea wurde 21/2 Min. angeboten, kaum beachtet, naeh 50 Min. Seracomya borealis gereicht, sofort 4 Sek. betrachtet, naeh 20 Sek. nochmals 3 Sek., danaeh sofort ergriffen, dreimal gehackt und verzehrt.

Im allgemeinen sind die Ergebnisse dieser Versuehsfolge die gleichen wie in der vorhergehenden. Auf einige in~eressante Versuche sei besonders hingewiesen. Im Versuch vom 5.9. fiel eine Chrysothorax fes t ivum auf den Rficken, verlor damit ihre t/iusehende Ahnliehkeit und wurde verzehrt, wie jede andere Fliege such. Dem Versueh kommt eine erhShte Bedeutung zu; es ist sehade, dab solche Beobachtungen nicht des 5fteren gemacht werden konnte. Am 17.9. flog der Vogel plStzlich, nachdem er 3/4 Min. sich nicht um das Insekt gekiimmert hatte, daruuf zu und ver- zehrbe es. Es ist dies ein Full, der in der freien Natur bestimmt nicht vor- gekommen w/ire, denn dub sieh dabei Fliege und R/~uber 3/4 Min. lung eng gegenfiberstehen und der Vogel diese zu einer Beobachtung ausnutzt, kommt in der Natur sicherlich nicht leicht vor. Diese Zeit, in der der Vogel einer Verwechslung mit der Hymnoptere wahrscheinlich unterlug, h/~tte genfigt, um die Fliege an einen anderen Ort zu fiihren. Im Versuch vom 19.9. ist es das gleiche.

Prinzipiell bieten die Versuche mit diesem Vogel nichts Neues. W/~h- rend Chrysothorax fest ivum und Seracomya borealis offensichtlieh einen Schutz genieBen, ganz gleich, ob sie nach Vespa germanica, der besonders Seracomya borealis gleicht, oder nach Vespa vulgaris angeboten werden, so trifft dieses fiir Eristalomya tenax meistens nicht zu, wenn sie mit Wespen gereicht wird.

Von den weiteren Versuchsreihen wird das soeben Gesagte best/~tigt, so dug von einer Wiedergabe von Protokolluuszfigen abgesehen werden kann.

Die Abkiirzungen der Tabellen bedeuten: ~ kurze Betraehtung des Insektes durch den Vogel; ~ = Betruchtung von mehr uls 15 Sek. Duuer; - - = Ablehnung; + = Annahme; ~- bedeutet beispielsweise Ablehnung nach kurzer Betrachtung; + soll heiBen Annahme nuch 1/ingerer Betrachtung durch den Vogel; x steht bei besonders starkem Brummen des Insektes. Die Zahl gibt an, wieviel Minuten das Insekt naeh dem Modell gereicht wurde.

Vespa vulgaris . . Chrysolthorax /estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis Eristalomya tenax. .

Vespa vulgaris . . Chrysothorax ]estiv. Vespa germanica Seracomya borealis.

19. 8.

%--6- ~ - U

16.9.

fiartenrotschwanz, r 2.

23. 8. 24.8. 25.8.

-6-%- -6-

17.9.

26. 8.

¢9

U

-6-

18. 9.

%- m

30. 8. 2 . 9 .

-6-

-6-

23. 9.

-4-

91'

L/

26.9.

Beobachtungen zur Yrage der Wespenmimikry. 419

Vespa vulgaris . . Chrysothorax ]estiv. Vespa germaniea . Seracomya borealis Eristatomya tenax.

Vespa vulgaris . . Chrysothorax ]estiv. Vespa qermanica . Seracomya borealis Eristalomya tenax.

| espa vulgaris . . Chrysothorax /estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis Eristalomya tenax.

Vespa w~lqaris . . Chrysoth orax ]estiv. Vespa germaMca . Seracomya borealis Eristalomya ten~x.

19.8.

%-

13~9.,~

19. 8.

13.9.

%-

Gartenrotsehwanz. rs 5.

23.8. 24.8. 25.8.

%- %-

-5-

1~9.__ 17.9. 18.9.

7 = o

D0rngrasmiicke. gda 1.

23.8. 24. 8. 25.8.

%--5- % - ~ -6- %-

%-

16~9. 17.9. %- 18.9.

-5-

26.8.

%- -5-

+

20.9.

+

26.8.

%- %-

20.9.

-5-%-

31; 23.9.

%- %-

30.8.

%-

+.

2 . 9 .

+

26.9.

~ X U

2.91

%-

%-

Weitere 13 Versuche dieser Art wurden mi t einem braunkehl igen Wiesenschmiitzer durchgefiihrt. Es mui~ dazu bemerkt werden, dab es sich hier um einen £ul~erst lebhaften, sehr angriffslustigen Vogel handel t . Die beiden anderen vom Beobachtcr gehal tenen Wiesenschmi~tzer i ibertraf

Vespa vu lgar i s . . Chrysothorax /estiv. Vespa germanica . Seracom ya borealis

Eristalomya tenax.

er an Lebendigkei t bei weitem.

Wiesenschm~tzer. w l .

19.8. 23.8. 24.8.

-6-

Vespa vulgaris . . Chrysothorax /estiv.

Vespa germanica . Seracomya borealis Eristalomya tenax.

5 . 9 .

-5-

o

13.9. 16.9.

÷

25.8.

-5- %-

18.9. -6-

%- -G

26.8.

-5-

+

20.9.

-F u

+ u

30.8.

÷ t9

4 2 0

Vespa vulgaris . .

Chrysothorax /estiv.

Vespa germanica .

Seracomya borealis

Erlstalomya tenax.

Vespa vulgaris. . Chrysothorax ]estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis

Eristalomya tenax.

5.7 .

%-

%-

9.8.

Gerhard l~Iostler:

Gartenrotschwanz. rs 3.

18.7. 19. 7.

11.8. 12.8. %-

%-

+ 40'

29. 7.

to

13.8. u-

,2. +

4 . 8 .

-5-

+

14. 8.

-6-

+

8 . 8 .

+ 60' ~J

15.8. b-

%-1'

Vespa vulgaris. . Chrysothorax [estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis

Eristalomya tenax.

8.8.

h~achtigaiL na 2.

9.8. 10.8. 11.8.

%-

12. 8.

%-

+

14. 8.

+ 2 8 '

15.8. 17.8.

%-

11/2"

Vespa vulgaris. . Chrysothorax ]estiv. Vespa germanica . Seracomya bore~lis Eristaio,mya tenax.

29. 7.

-5-

Rotkehlehen, r 9.

2.8. 4.8. 6.8.

t.)

U

8.8.

%-

%-

12. 8. 15.8.

%-

-6-

+

17.8.

-d- U-

Vespa vulgaris . . Chr ysothorax /estiv. Vespa germanica .

Seracomya boreali8

Eristalom ya tenax.

18.7.

-5-

Rotkehlchen, r 7.

20. 7. 24.7. 29.7.

-5- ~-

+ +

9.8.

W-

10. 8. 12.8.

%-

+

14.8.

-5-

-6-

Beobachtungen zu Frage der Wespemnimikry.

Rotkehlchen. r 6.

4'21

Vespa vulgaris . . Chrysothorax /estiv. Vespa germanica .

Seracomya borealis

Eristalomya tenax.

Vespa vulgaris . . Chrysothorax /estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis Eristalom ya tenax.

Vespa vulgaris . . Chrysothorax /estiv. VesTa germanica . Seracomya borealis Eristalomya tenax.

Vespa vulqaris . . Chrysothorax /estiv.

Vespa germanica .

Seracom ya boreal is

Eristalomya tenax.

Vespa vulgaris . . Chrysothorax ]estiv. Vespa germanica . Seracomya borealis

Eristalomya tenax.

Helophilus trivit. .

3.8.

%

4 , 8 . 6.8. :8 .8 .

u ~ u

; /-~/~ '

10. 8.112.8.] 14.8.L 15.8.~ 17 8.

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1 u "~" i V- & l + i ~

i i I i ÷

19.8.

Gartenrotschwanz, rs 6,

]5 .7 . 118.7.119.7.]24.7. i29.7. 4 .8 .

-5 "U

÷

19.8. ]10.8.]12.8.]13.8. 15.8.

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+ ~ - + 32' + -1 '

Dorngrasmiicke, gda 2.

+ 50 - 45 ! i

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29.7.m0.7.i2.8. 3.8. 4.8. !~.8. 7.8.!10.8i12.8.115.8.117.8.

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Trauerfiiegenschn~pper. ts 3.

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v

11.8. i 12.8. [ 14.8. i 16.8. i 18.8.

%-

+ 6'

% -

+

- 5 1 '

%-

%- ÷

19.8.

%-

%-

20.8.

%- + 1"

49,2 Gerhard Mostler:

Das Gesamtergebnis dieser an 16 V6geln in 169 Einzelversuchen angestellten Versuchsreihen sei hier kurz zusammengefaBt:

Von allen Versuchspaaren, in welehen die Insekten den VSgeln vorgesetzt wurden, iiberwogen die Paare Vespa germanica, Seracomya borealis und Vespa vulgaris, Chrysothorax festivum, die 49- bzw. 41real angeboten wurden. Es folgen dann in gr6Berem Abstand die Grup- pierungen: Vespa vulgaris, Chrysothorax festivum, Eristalomya tenax mit 13mal; Vespa germanica, Seracomya borealis, Eristalomya tenax 10real; Vespa vulgaris, Eristalomya tenax, Vespa germanica, T. tenax sowie Vespa germanica, Chrysothorax festivum, die je 9mal gereicht wurden; Vespa vulgaris, Seracomya borealis mit 7mal; Vespa germanica, Vespa

vulgaris, Chrysothorax festivum, Eristalomya tenax mit 4real; Vespa vulgaris, Seracomya borealis, Eristalomya tenax mit 3mal; Vespa germanica, Chrysothorax festivum, Eristalomya tenax und Vespa vulgaris, Seracomya borealis, Eristalomya tenax sowie Vespa vulgaris, Chrysothorax festivum, Helophilus trivittatus mit j e 2mal, und schliel~lich das Paar Vespa vulgaris, Helophilus trivittatus, das lmal angeboten wurde.

Von den angebotenen 96 Vespae germanieae wurden 4, das sind 4,2%, geffessen, yon den 90 gereichten Vespae vulgaris wurde nur 1 gefressen, was einem Prozentsatz yon 1,1 entspricht. Bei den Fliegen lagen die Prozents~tze erwartungsgem~l~ bedeutend h6her. Bei Seracomya borealis wurden yon 83 angebotenen Individuen 14 gefressen, d .h . 16,8%, also der vieffache Prozentsatz wie bei der Vespa germanica; yon den 79 angebotenen Chrysothorax festivum-Tieren wurden 15, also etwa die gleiche Zahl wie bei der anderen Wespenfliege angenommen, es entsprieht 18,9 %. Bei den bienen- nieht wespen~hnlichen Eristalomya tenax-Individuen liegt der Prozentsatz etwa wieder um das Vierfache hSher als bei den Wespenfliegen, n£mlich bei 72%, von 57 angebotenen Tieren wurden in diesem Zusammenhange 41 verzehrt.

Vergleicht man diese Ergebnisse mit den weiter oben gewonnenen Zahlen fiber das Gefressenwerden yon Dipteren, so zeigt sich ganz augenf~llig ein grol3er Unterschied: W~ihrend von den Wespenfliegen, wenn sie bis zu 50 Min. nach den Modellen gereicht werden, nut fund 18% ergriffen und verzehrt werden, ist dieser Hundertsatz aus den weiter oben angefiihrten Versuehen 70--75%; bei der Bienenfliege sind es dort 86%, hier nur 72%. Sehr sch6n geht sehon aus diesen Resultaten der Nutzen hervor, den ein Nachahmer genieBt, wenn er kiirzere Zeit naeh einem Modell gereieht wird; ein Nutzen, der, wie die Beobaehtungen lehren, auf die ~hnlichkeit der Wahrnehmungsbilder von Modell und Nachahmer zuriickzuffihren ist.

b) Die Nachahmer werden vor den ModeUen angeboten. Nach allen bisherigen Ergebnissen f~llt es den VSgeln schwer, die sehr

hymnopteren~hnliehen Mimetiker yon den Modellen zu unterscheiden;


besonders dann, wcnn kurz vorher die Modelle gegeben werden. Das Urteil, welches vom Vogel beim Erblicken des einen Insektes er]angt wird, wird dann h/~ufig genau so mit dem zu zweit gezeigten Insekt ver- knfipft. Tri t t nun der umgekehrte Fall ein, dab man zuerst die schmackhaften Nachahmer gibt und danach die ungenieBbaren Modelle, so l£Bt sich erwarten, dab die ,,wirksame Erfahrung": Insekt . . . schmackhaft, auf das zu zweit gereichte Tier fibertragen wird; wenn auch nicht in 100% der F/~lle, so l~Bt sich doch vermuten, dab die Hymnopteren bei dieser Versuchsanordnung h/~ufiger ergriffen werden als sonst.

Die gewonnenen Tabellen m6gen fiir sich sprechen:


Vespa. vulgaris . .

Seracomya borealis

Vespa germanica .

5.8. 3 . 9 .

%-

Gartenrotsehwanz. rs 3.

4.9. 6.9. 7.9.

-F

5"

0 -5- 12'

8.9 . 12.9.

÷ u

u

15. 9.

%-

18.9.

Zu den Versuchen vom 8.9. und 18.9. ist zu bemerken: Am 8.9. wurde die Fliege sofort erhascht und vertilgt, das gleiche geschah mit der danach gereichten Wespe, die ergriffen wurde, zweimal in den Sand geschlagen und dann verschlungen wurde. Danach plusterte sich der Vogel auf, verdrehte den Kopf nach der linken Seite, kniff die Augen zu, sank in die Fersen und blieb in dieser Inerkwiirdigen Haltung etwa 8 Min. stehen, dann hfipfte er langsam zum Wasser, trank, setzte sich auf eine Stange, nahm Schlafstellung ein und verharrte darin etwa 24M in. Dieses Benehmen kann nur als Folge einer Verletzung der Mund- und Rachenschleimh~ute durch den Wespenstachel angesehen werden. Genau dasselbe Verhalten wurde fibrigens auch bei einer jungen Gartengrasmiieke beobachtet.

Beim Versuch vom 18.9. geschah es wieder, dab die Fliege ihre Schutzfarbe verlor, indem sie auf den Riicken fiel. So wurde sie schneller als es sonst bei Wespenfliegen im allgemeinen der Fall ist, erhaseht und gleich verschlungen.


Vespa vulgaris . .

Seracomya borealis

Vespa germanica .

5 ° 8 ,

(~artenrotsehwanz. rs 6.

6.8. 9 8. 12.8. 14.8.

0

15.8.

-~-

19.8. 20.8.

q- o


Chrysothorax ]estiv.

Vespa vulgaris . .

Seracomya borealis

Vespa germanica .

5 . 9 .

A-

7.9.

Rotkehlehen. r 8.

lo 12 9 15 9119 9120

0 U

9 .

~ ~ +

÷

2~_9. 22.9.

0 U

+

Chrysothorax ]estiv.

Vespa vulgaris . .

Seracomya boreali8

Vespa germanica .

3.9.

Rotkehlehen. r 7. 6~9. 7.9.

U

-5- 15~

O

10. 9. 12~9., 14.9.

-5 t j

0 U

19.9. 24. 9.

+


Vespa vulgaris . .

Seracomya borealis .

Vespa germanica .

6.9.

Zaungrasmiieke. zg. 7.9. 8.9. 10.9. 13.9.

~- -6- %- +

U

15.9.

U

18.9,

2

20.9.

÷

U

21.9? 25.9. I

÷

+

Das Ergebnis dieser 47 Versuche ist sehr aufschluBreich; es zeigt, dab die Wespen, welche sonst zu 85% unbel~stigt blieben, jetzt nur noch zu 60% (bei Vespa germanica) bzw. 70% ( V e s p a vulgaris) unangetastet blieben. Es wurden zwar nur 8% bzw. 14% der angebotenen Wespen gefressen; der andere Teil der Wespen aber war meistens durch den Angriff des Vogels derart zugerichtet, dab ein Weiterfliegen unmSglich geworden war. In diesem Zusammenhange ist diese Tatsache jedoch unwesentlich, denn hier4nteressiert nur, dab mehr Wespen als sonst angegriffen wurden, was sich zwanglos aus einer Verwechslung der Hymnoptere mit der Diptere durch den Versuchsvogel erklaren l~l~t. Von den Wespenfliegen wurden 80% bzw. 76% gefressen, also ungef£hr der gleiche Prozentsatz wie bei den friiheren Versuchen, die Hunderts~tze waren bier 71 bzw. 75.

c) Fi~tterung in der Reihenfolge: Model l -Nachahmer-Model l .

Man kann diese Art yon Versuchen noch weiter ausbauen, indem man beispielsweise erst das Modell gibt, danach den Nachahmer und ~alls dieser angenommen wird, wiederum das Modell. Es wird sich zeigen, dab der Vogel h£ufig nicht in der Lage sein wird, wie es ja nach den


bisher igen Versuchen auch zu e rwar ten war, das zu d r i f t gereiehte Modell als solches sofort zu erkennen. Die Aufgabe seheint ffir den Vogel schon verh/~ltnism/il~ig sehwer zu sein. Sehon die le tz ten Versuehs- re ihen stellen an den Vogel hShere Anforderungen; deut l ich t r a t dies dureh das Benehmen der VSgel in Erseheinung, die jede Wespe l/roger beobaehte ten , als es bei frfiheren Unte r suehungen gesehah. Die 1/ingere l~eakt ionszei t is t der einfaehste MaBstab fiir die Schwere der Aufgabe.

U m nicht e rmi idend zu wirken, sei yon einer ausffihrl iehen Wiedergabe der Versuchsergebnisse dureh Protokol lauszi ige und Tabel len verzichte t . Nur zur kurzen Charakter i s ie rung seien drei derar t ige Versuche, die will- ki ir t ieh herausgegriffen sind, bier in wenigen W o r t e n wiedergegeben. Es sei noehma]s darauf hingewiesen, dab Vorausse tzung fiir die Versuehe war, dab die Dip te ren gefressen wurden, nur wenn dies e in t ra t , wurden ansehliel3end Wespen gereieht . Es k a n n also n ieht wundernehmen, wenn naeh dem Pro toko l l alle gere iehten Dip te ren gefressen sind.

1. Versuchstier: Naehtigal! (Alttier). Vespa germanica wird angeboten, der Vogel sieht sie sofort etwa 6 Sek. an, bekiimmert sich dann 8 Min. nieht darum. Nach weiteren ]2 Min. wird eine Seracomya borealis gereicht. Aueh sic wird erst nur kurz betrachtet, nach 25 Sek. springt der Vogel pl6tzlich auf sie zu, macht kurz vor ihr halt, ergreift sie schnell, schliigt sie mehrmals auf den Boden und versehlingt sie. Etwa 50 Sek. danaeh wurde wieder eine Vespa germanica angeboten. Der Vogel sprang sofort darauf zu, ergriff sie sehnell, sehlug einmal darauf, warf sie fort, sah etwa l0 Sek. hinterher und lieg sie dann unbeaehtet liegen.

2. Versuehstier: M6nchsgrasrai~cke (Alttier). Vespa germanica wird vom Vogel in den ersten 11/2 Min. mehrmals beobachtet, dann blieb sie 6 Min. unbeachtet. Naehdem 14 Min. vergangen waren, wurde eine Chrysothorax/estiwm angeboten, der Vogel beachtete sie etwa l0 Sek., nach weiteren 10 Sek. sprang er pl6tzlich darauf zu, erhaschte sie und versehlang sie nach wenigen Sehl~gen. 2 Min. sp/iter wurde wieder eine Vespa germanica gereicht, auf die der Vogel zusprang, nach 3 Sek, machte er wieder' kehrt. Er sah dann noch mehrmals auf kurze Zeit dem Insekt naeh, ohne es jedoeh anzugreifen.

3. Versuehstier: Gartengrasmi~cke. Von einer jungen Gartengrasmfieke war eine Vespa vq~lgaris naeh einer 1/~ngeren Betrachtung yon etwa 16 Sek. abgelehnt worden, wenigstens in den n/~ehsten 6 Min. wurde sie nieht mehr beaehtet. 14 Min. sp/~ter wurde eine Chrysothorax /estivum in den K~fig gesetzt, nach etwa 10 Sek. wurde sic gepaekt und naeh vielen Schl~gen versehlungen. Eine 3 Min. danaeh angebotene Wespe wurde sofort ergriffen und war nach einigen Schl~gen verschlungen. Danach wurde mehrmals der Kopf geschiittelt. Der Vogel sag in der folgenden a/4 Stunde merkwiirdig ruhig mit aufgeplusterten Federn und gesehlossenen Augen da, was wohl auf die Wirkung des Staehelapparates der so pl6tzlieh ver- sehlungenen Wespe zurtiekzuffihren sein wird.

Das summar isehe Ergebnis dieser Versuchsfolge ist dieses: An 6 V6geln wurden insgesamt 59 Versuche gemacht . Von den zuers t angebotenen Wespen (59 Stiick) wurden nur e twa 9 % (5 Sttick) angegriffen und gefressen. Von den naeh den Dip te ren gegebenen Wespen sind 13% (8 Stfick) gefressen und 27% (16 Stiiek) angegriffen worden. Auch bier liegt also der Satz der gefressenen und angegriffenen Tiere hdher als normalerweise, wenn keine Dipteren vorher gereicht werden.


d) Beide Vergleiehspaare werden gleichzeitig angeboten.

Recht interessant ist das Benehmen der Versuchsv6gel, wenn ihnen beide Partner gleichzeitig angeboten werden. Geschieht dies zu gleichen Mengen, so f/illt es dem Vogel leichter, das Modell vom Mimeten zu trennen, obwohl er auch hier h/iufig einer T/~uschung unterliegt, als wenn ein Vergleichspartner in gr61~erer Menge angeboten wird, also beispielsweise die Fliegen~in grSBerer Zahl als die entsprechenden Hymenopteren gereicht werden. In so!chen F~llen geschieht es sehr leicht, daB der Vogel versucht, auch die Wespen anzugreifen und zu fressen. Es ist nicht etwa so, daI~ er erst alle Fliegen verspeist und danach sich mit der Wespe abgibt, sondern, nachdem er nur einige Fliegen verzehrt hat, nimmt er ebenso die Hymenoptere, die, wie es scheint, zu sp/~t als solche erkannt wird. Bei derartigen Beobachtungen. dr/ingt sich die Vermutung auf, dab der Vogel das wehrhafte Insekt mit dem ungef/£hrlichen Nachahmer verwechselt ha~. Ist das Versuchstier nun auf ein Model1 gestoBen, ist dieses erkannt und beiseite geworfen, so h/~ngt das jetzt einsetzende Gebahren vom Temperament des untersuchten Vogels ab; w~hrend einige V6gel dann eine weitere Verfolgung der noch vorhandenen Fliegen unterlassen, greifen andere nach einer kurzen Versuchspause weiter an, wobei es gelegentlich vorkam, dab sie wieder eine Wespe erwischten.

Nimmt man den umgekehrten Fall, dab im angebotenen Insekten- gemisch die stacheltragenden Hymenopteren durch ihre Zahl iiberwiegen, so zeigt sich im allgemeinen, dal~ gleichzeitig gegebene Fliegen dadurch einen guten Schutz genieBen, sie blieben Unangegriffen. Mit Aus~ahme eines Trauerfliegenschn/~ppers, der fast regelm/~Big sich die Fliegen aus dem Gemisch herausholte, kam eine Verwechslung bei den anderen Versuchstieren in der Mehrzahl der F~lle vor.

Zur Abkfirzung seien die an 10 Versuchstieren erhaltenen Ergebnisse kurz wiedergegeben: 36real wurden die 'Modelle und Nachahmer zu gleicher Menge gegeben. In 5 F/illen wurde fiberhaupt kein Angriff auf einen der Partner gewagt; doch wurden beide 1/ingere Zeit beobachtet. 23mal wurden die Fliegen zuerst angegriffen. Von den 69 gegebenen Dipteren wurden 48 ( = 69,5%) erhascht und v.erschlungen; yon den 69 gereichten Wespen wurden 13 angegriffen bzw. gefressen, es entspricht dies 18,8%.

31real wurde ein Insektengemisch angeboten, in'welchem die wehrhaften Modelle fiberwogen, und zwar waren sie his Zu 5facher (3berzahl vorhanden. Hier ist das Charakteristische, daB, je~grSBer dieses Ver- h/~ltnis wurde, um so weniger Angriffe auf die Partner des Gemisches gemacht wurden; beispielsweise wurden Hymenopteren und Dipteren 7real im VerhMtnis von 5:1 angeboten. In diesen 7 Fi~!len wurde yon einem lebhaften Wiesenschm/~tzer ein einziges Mal die Flieg6 erwischt; yon den anderen Versuchstieren wurde unter diesen Bedingungen hie der Versuch


unternommen, ein Insekt anzugreifen. Die V6gel beobachteten sie zwar scharI, hfipften auch manchmal etwas n~her heran, jedoch dabei blieb es.

Wurde das Verh~ltnis yon angebotenen Wespen zu Fliegen kleiner, z. B. 2:1, so kam es auch 6fter vor, dab die Fliegen erwischt wurden, jedenfMls bedeutend hi~ufiger als die Wespen, hier nghert sich das Er- gebnis schon dem der Versuchsreihe, wo zu gleichenMengen Hymenopteren und Dipteren angeboten worden waren.

~berwogen dagegen die Dipteren, wie in 29 F~llen, so geschah es fast regelmi~Big, dab die VSgel auch die Wespen angreifen wollten. Wurden die Hymenopteren nach einem Versuch abgelehnt, so trat danach h£ufig eine kleine Versuehspause ein, nach welcher dann der Vogel meistens seine Angriffe auf die Dipteren fortsetzte.

D. Versuche mit Hummeln und Hummelfliegen.

1. Zur Versuchstechnik.

Unter Abschnitt B (S. 410--414) : Verffitterung von Dipteren, wurden Hummelfliegen nicht berfieksichtigt. Da letztere nur in beschr~nkter Zahl zur Verffigung standen, sollen hier im Zusammenhang mit den eigentlichen Mimikryversuchen si~mliche Beobaehtungen, die Hummel- fliegen betreffen, wiedergegeben werden. Es war aul]erordentlich selten, den sehr hummel~hnlichen Volucella-Arten in der Natur zu begegnen. Die Zahl der lebend den VSgeln angebotenen Hummelfliegen ist im Ver- h~ltnis zu den anderen gegebenen Mimetikern sehr niedrig : nur 25 Fliegen und zwar 14 Volucellae plumosae und 11 Volucellae bombylans. Die Zahl der mit ihnen ausgeffihrten Versuche liegt jedoch hSher, da durch die erfolgte Ablehnung mehrere Beobachtungen mit einem Insekt gemacht werden konnten. Waren die Insekten in ihrer Aufbewahrungskiste ge- storben oder lagen sie im Sterben, so wurden sie getStet und ihr zer- kleinertes Abdomen verffittert.

2. Uber die Schmackhaftigkeit der Hummelfliegen.

POCOCK kam auf Grund seiner Versuche zu dem Ergebnis, dal~ Volucella bombylans bis zu einem gewissen Grade unschmackhaft ist. Er gelangt zu dem Schlu2, dM~, wenn eine Unsehmackhaftigkeit vorliegt, dieser Fall dann nicht zur BATEsschen, sondern MtiLLE~schen Mimikry zu rechnen is$. Aus der Tatsache, daI3 seine Versuchsv5gel (Fliegen- schni~pper spec., Schwefelgelber Tyrann, Singdrossel, Black-headed Sibia sehr lange auf die Volucella einpickten, ganz gleich, ob sie sie schlie•lich fral~en oder nach einiger Zeit liegen lieI~en, zog POCOCK diese Folgerung.

Die Resultate der Vefffitterungen yon 19 Fliegenabdomen wider- sprechen der PococKschen Annahme einer Unschmackhaftigkeit der Hummelfliegen. Es konnte jedesmM beobaehtet werden, da~ diese


Eingeweide gern gefressen wurden) zum mindesten ebenso gem, wie das k~ufliehe Weiehfutter, denn die VSge] bevorzugten weder das eine noch das andere, wenn beide zu gleiehen Mengen in zwei gleichen Gef~en angeboten wurden. Das Anbieten zu gleiehen Mengen ist in diesem Falle wesentlieh, denn wie t~IECKEL U. a. nachgewiesen haben, wendet sich der Vogel stets der gr56ten Menge der angebotenen Nahrung zu.

Wurde gleichzeitig lebende Nahrung, wie Mehlwiirmer und Mehl- k~fer gereicht, so wurde sie bevorzugt. Eine Nahrung mu[~ iibrigens ausgesproehen gut schmecken, wenn sie einen Vogel an der Annahme eines Mehlwurmes hindern soll; bei Verfiitterungen yon gekochtem Eigelb gelingt dies gelegentlieh.

Nach den gemachten Beobaehtungen erseheint selbst eine sehwach- gradige Unsehmackhaftigkeit der Hummelfliege als unwahrseheinlieh. Die Versuche wurden in einem groBen Flugk~fig mit 5 Insassen, und zwar : 2 Gartenrotsehwi~nzchen, 1 l~otkehlchen und 2 M6nehsgrasmiicken aus- geffihrt, des weiteren an einer Nachtigall und einem Trauerfliegen- schni~pper.

3. a) Verfi~tterungen yon Hummdfliegen an Jungv6gel.

Wegen der sehr geringen Zahl yon zur Verffigung stehenden Hummel- fliegen konnten mit Jungtieren im ganzen nur 9 Versuche gemacht werden. Da sie aber ziemlich eindeutig sind, kommt ihnen immerhin einiger Wert zu. 5mal wurden Fliegen an JungvSgel verfiittert, die Hum- meln bereits kannten und zum Tell schon zu einer Ablehnung derselben gelangt waren. Bei diesen wenigen Versuchen sollen die dabei gemachten Protokolle sprechen:

1. Gartengrasmi~cke. Einer jungen Gartengrasmiicke, welche die in den letzten 14 Tagen gegebenen Hummein abgelehnt hatte, wurde eine Volucdla bombylans vorgesetzt. Das Insekt kroch summend fiber den Boden, wurde yon dem Vogel in der ersten halben Minute auch des 5fteren beobachtet, blieb aber unangerfihrt. Mehlk~fer wurde naeh 9 Sek. erwiseh~.

2. Gartengrasmi~cke. 8 Tage sp~ter wurde dem gleiehen Vogel eine Volucella plumosa angeboten mit dam Effolg, dab er bis au~ 30 em herankam, dann jedoch gleich wieder kehrt machte un4 sich nicht mehr um das Insekt kiimmerte.

3. Trauer]llegensvh~tgpper. Einem jungen Trauerfliegenschn~pper, der sehon zu einer eindeutigen Ablehnung der ttummeln gekommen war, lehnte eine gebotene Volucella bombylans ab. Er beobaehtete sie in den ersten 40 Sek. mehrmals auf kurze Zeit; sah sie naeh 2 Min. nochmals kurz an, danach nicht wieder. Mehlwurm wurde sofort ergriffen un4 versehlungen.

Viermal konnten Hummelfliegen an JungvSgel verfiittert werden, die noeh keine Hummel gesehen hatten. Gemeinsam war allen 4 Tieren, dal~ sie sich vorsichtig dam Insekt n~herten und sehr aufgeregt waren, ein Benehmen, das Jungtiere stets dann zeigen, wenn ihnen noeh unbekannte lebende Nahrung gegeben wird, z .B.

1. Gartengrasmi~cke~miinnchen. Einem jungen Gartengrasmiickenm~nnchen wurde eine lebhafte Volucella plumosa angeboten. Die Fliege wurde erregt betraehtet;


naeh 12 Sek. hfipfte der Vogel darauf zu, ergriff sie, lieB sie sofort wieder frei, ergrfff sie wieder, was ihm aber erst beim zweiten Versueh gelang, paekte sie mit dem Sehnabel und schlug diesen etwa 20mal auf den Boden; Insekt brummte noeh sehwaeh; Vogel hielt etwas inne, lieB die Beute fallen, nahm sie nach wenigen sekunden wieder auf und verzehrte sie naeh etwa 25 sehnell aufeinanderfolgenden Sehl/~gen. Der Vogel saB danach 1/~ngere Zeit ruhig auf seiner Stange.

2. Dorngrasmi~cke. Einer jungen Dorngrasm~cke wurde eine Volucella plumosa gereieht. Dem Vogel gelang es beim ersten Versuch, das Insekt zu erhasehen. Er sprang steifbeinig mit dem sehr lebhaften und flfigelsehlagenden ][nsekt auf dem Boden herum. Es entwisehte ihm zweimal, doeh gelang es ihm stets, es sofort wieder zu haschen. Nach ungef/~hr 31/2 Min. wurde die Fliege yore Vogel versehluekt. Der Vogel schien danaeh ziemlieh ermattet zu sein.

Diese 9 Verffitterungen yon den beiden Volucella-Arten lassen immerhin gut erkennen, d~l] es sieh um sehmaekhafte Insekten handelt, und dab sie dem Vogel aber verh~ltnism~Big vie] Sehwierigkeiten beim Verschlingen machen. Nach dem Kampf sah der Jungvogel ziemlich ermat te t aus. Hervorgehoben sei nochmals die Tatsaehe, d~B Jungv6gel, die bereits Hummeln ~ls unsehmaekhaft kannten, keinen Angriff gegen Hummel- fliegen unternehmen.

3. b) Verfi~tterung von Hummelfliegen an Alttiere.

D~s gleiche Verh~lten wie diese Jungtiere zeigten Alttiere den beiden Volucella-Arten gegeniiber. Mit Ausnahme vom grauen Fliegensehn/~pper und dem Rotriickenwfirger lehnten alle anderen Versuchstiere die Hummeln ab (s. oben S. 404). In den wenigen Versuchen, in denen den Alttieren ttummelfliegen gereicht wurden, ohne daI3 vorher die entsprechenden Hummeln geboten wurden, zeigten die V6gel bei diesen ungefi~hrlichen Dipteren d~s gleiehe Verhalten wie bei den wehrhaften Hymenopteren. Die Ergebnisse der gemachten 6 Versuche w~ren folgende:

Der graue Fliegenschn£pper nahme eine Volucella bombylans nach kurzem ZSgern an und verzehrte sie dann schnell; eine Nachtigall, 2 l~otkehlchen, eine M6nchsgrasmficke und ein Wiesenschm~tzer lieBen die gereichten Volucella plumosa unangetastet.

Wenn aueh diese wenigen Versuehe nieht allzu beweiskr/~ftig sind, so deuten sie doch an, dab das Alttier zu einer Ablehnung der Hummel- fliegen geneigt sist.

6. Verfiitterung von Hummeln und Hummelfliegen an Alttiere.

Klare Ergebnisse konnten i~rzielt werden, wenn die Fliegen kurz nach oder gleichzeitig mi t ihren Modellen den Versuchsv6geln angeboten wurden. Zur besseren Anschaulichkeit m6gen einige Versuchsprotokolle folgen:

2.7. 3 Bombus ra]ellus wurden in Absti~nden yon 10 Min. freigelassen, gleichzeitig mit der 3. Ra]ellus 2 Stiick Bombus variabilis. 3 Min. danach wurde eine Volueella bombylans dazugesetzt. Bei den einzelnen Tieren des Versuchsraumes lieB sich folgendes beobaehten:

Z. f. Morph. u. ~)kol. d. Tiere . Bd . 29. 29


1. Trauerfliegenschn~pper. Als die erste Bombus rajellu8 angeboten war, machte er den Versuch, sie zu haschen; 20 cm vom Insekt ent~ernt ~nderte er seine Flug- riehtung. Die anderen Insekten, einschlieBlich Volucella bombylans, wurden danach nut kurz betrachtet

2. Wiesenschm~tzer. Er flog auf die Bombus variabilis zu, kehrte jedoch nach kurzer Betraehtung wieder zurfick, Fliege wurde ebenfalls nur kurz beachtet.

3. Rohrammer. Sie nahm eine kleine Bombus variabilis an, hackte zweimal darauf ein, lieB sie liegen. Die fibrigen Insekten wurden kaum beaehtet.

4. 7. Rohrammer. Bombus hortorum wurde 4 Min. angeboten, w~hrend dieser Zeit yore Vogel mehrmals kurz betrachtet. Als 10 Min. sparer eine Volucella plumosa angeboten wurde, wurde sie w~hrend 41/2 M_in. kaum beaehtet.

4.7. NachtigaU. 31/2 Min. wurde Bombus hortorum angeboten, Vogel sah sofor~ 4 Sek. hin, dann nieht mehr beachtet. Danaeh wurde Volucella plumosa angeboten und unter Schwanzwippen mehrmals in den n~ehsten 5 Min. betrachtet, jedoeh nicht angegriffen. 3 Mehlwtirmer wurden sofort gefressen.

Bei 2 weiteren Versuchen an dem Rotkehlchen und dem Gartenrotschwanz warden sowohl Modell als auch Nachahmer eindeutig abgelehnt.

Um nicht ermiidend zu wirken sei nur noch ein Versuch etwas genauer angeffihrt:

5 .7 . E s warden gleichzeitig angeboten: eine Bombus variabilis, 2 Bombus lapidarus und eine Bombus rajellus. Die VSgel ha t ten zwar Hunger , bekfimmerten sich aber nieht um die Hummeln, schon nach karzer Betrachtung warden sie kaum noch beachtet. Naeh 1/2 Stunde warden die Hymenopte ren entfernt und dafiir 3 Volucellae bombylans und eine Volucella plumosa angeboten. Von den im Versuchsraum anwesenden VSgeln Rotkehlchen r 3, Gartenrotschwanz rs 5, Rohrammer, /Vachtigall n 1, Trauerfliegenschn~ipper ts 1, Wiesenschm~itzer w I und Wiesenschm~itzer w 2 warden die Fliegen nu t ganz karz betrachtet . Dal~ die VSgel Hunger hat ten, beweist die Tatsache, dal~ sic alle sieben auf einen vorgeworfenen kleinen Mehlwarm stfirzten und sich darum zankten. 10 Min. danach flog der Wiesenschm~itzer w I auf eine summende Volucella plumosa zu, erhaschte sie, schlug sie dreimal auf den Boden; als der Rohrspatz auf ihn zukam, verschlang er sie. Der Trauerfliegenschn~ipper maehte einen Versuch mit Bombus variabilis, er beugte sich fiber das Insekt , nahm es auf; dieses begann zu brummen, er schleuderte es fort und bekfimmerte sieh nicht mehr darum.

) loeb l l m a l warden gleichzeitig Hummeln mit ihren Nachbarn angeboten; in 8 F~llen wurde kein Versuch yon seiten des Vogels gemacht , die Insekten anzugreifen. I n einem Fall nahm ein Gartenrotschwanz eine dieht an ihm vorfiberkrieehende Volucella bombylan8 an, sie ent- wischte ihm jedoch gleich wieder, er machte noch einmal den Versuch, sie zu erhaschen, was aber fehtschlug. Die normale Ffit terungszeit war in 6 F~llen schon um 8 Stunden iiberschritten.

Die Versuche mit Hummeln und Hummelfliegen sind trotz ihrer geringen Zahl sehr ansehaulich. Sie zeigen, dal] die an sieh schmackhaften Hummelfl iegen in der iiberwiegenden Zahl der Begegnungen mit den

Beob~ehtungen zur Frage der Wespenmimikry. 431

V6geln yon diesen abgelehnt werden, ganz gleich, ob sie nach den Modellen oder gleiehzeitig mit ihnen gereicht werden.

Die Konvergenzerscheinungen in lYorm, Farbe, Flugart und Summ- tgnen ,rufen beim Vogel demnach dieselben Verwechslungen wie beim unbefangenen mensehlichen Beobaehter hervor.

E. ~ersuehe mit Bienen und ihren Nachahmern.

Mit Bienen und bienen~hnliehen Fliegen konnten wieder eine gr6Bere Anzahl von Versuehen durchgefiihrt werden. Die bieneng, hnlichen Eristalomya tenax und Eristalis arbustorum sind stets in gr6Beren Mengen zu fangen, so dab hier keine Schwierigkeiten bestehen. Dieses Vergleichs- paar zeigt yon allen in dieser Arbeit verwendeten mimetischen Paaren die gr6Bten Unghnlichkeiten ffir den menschlichen Beobachter; Flugart und K6rperform entsprechen nicht in dem MaBe wie bei den anderen Paaren dem Modell. Es nimmt nicht wunder, weml beim Vogel dasselbe gilt. Bei diesen Naehahmern kommen Verwechslungen mit dem Modell zwar vor, jedoch in geringerer Zahl als bei den wespen- und hummel- /~hnlichen Dipteren. Der Schutz der bienen£hnlichen Fliegen kann sehon deshalb nicht so hoch skin wit bei den anderen Dipteren, da das Modell selbst h~ufiger yon den Versuchsv6geln angenommen wird, als die anderen stacheltragenden Modelle. Es sei nochmals auf die Ergebnisse des Ab- schnittes A I hingewiesen: Wespen wurden zu 85,5%, Bienen zu 70% yon den Versuchstieren abgelehnt. Der Hundertsatz der yon Alttieren abgelehnten bienen~hnlichen Fliegen betrug durchschnittlich 12,8 der angebotenen. Wie die Versuche dieses Absehnittes zeigen werden, zeigt die Zahl der versehm~hten bienen~hnlichen Fliegen, wenn sic in Ver- bindung mit ihren Modellen gereicht werden.

1. Die Modelle werden zuerst gereicht.

Es sollen zun~chst die Versuche, wo das wehrhafte Modell vor dem • Naehahmer in variabler Zeit gegeben wird, in Form yon Tabellen und gelegentliehen Protokollauszfigen wiedergegeben werden.

Um das Benehmen der Versuehstiere zu eharakterisieren, seien einige Protokolle, die bei Versuehen mit einem Trauerfliegenschngpper gemacht wurden, wiedergegeben.

14.6. Apis melli/ica melli/ica wurde sofort angegriffen, lieB sie nach zwei Schl~gen auf das Abdomen wieder frei, machte mehrere S6hluckbewegungen, nahm sie Wieder auf, lieB sie wieder fallen, sehfittelte den Kopf heftig und flog davon. Vogel schien gestochen zu sein. 3 Min. sp~ter wurde eine Eristalomya tenax im Fluge erhascht und verschlungen. Gleich d~nach ging der Vogel nochmals an die obige :Biene, sehlug zweimal auf sie ein, lieB dann endgiiltig yon ihr ab, schiittelte den Kopf. 5 Min. sparer wurde eine Apis melli/ica melli/ica im Fluge erhascht, sie wurde sofort

29*


wieder freigelassen. 4 Min. wird eine Eristalomya teuax angeboten, aber nur ganz kurz betrachtet.

W/~hrend im ersten Teil dieses Versuches wahllos Modell und Nach- ahmer ergriffen werden, gelangt der Vogel, nachdem er zweimal schlechte Erfahrungen mit dem Modell gemacht hat, auch zu einer Ablehnung des harmlosen Naehahmers.

Diesem Vogel wurden in Verbindung mit dieser Versuchsreihe 21 Eri-

"stalis-Individuen angeboten, von denen rund 70%, n/~mlich 15 Stfick, gefressen wurden. Der Hundertsatz der von Alttieren durchsehnittlieh abgelehnten Bienenfliegen betrug nach frfiheren Versuchen fund 13%; demnach geniei~t die Fliege, wenn sie in Verbindung mit Bienen gereicht gereicht wird, mehr als den doppelten Schu~z ihren Feinden gegenfiber, als wenn sie allein ihnen vorgesetzt wird. Dieser SehluI~ mag etwas voreilig erscheinen~ doeh liegen die bei den anderen Versuehs- v5geln erzielten Ergebnisse in der gleichen Richtung, was die folgenden Tabellen beweisen mSgen. Das Gesamtergebnis lieg~ sogar noch hSher als bei diesem Vogel.

Die Abkiirzungen besagen: = Annahme; ~ : lange Betrachtung;

- - = Ablehnung; ~ = kurze Betr~chtung.

Apis mellifica m. .

Eristalomya tenax.

Eristalis arbust.

Vogel 1. Gartenrotschwanz. rs 1.

6j27 615 7. I 8.8125 8

+~ ~ ,

30.8.131.8.

÷ ~. u

÷

1.9.12.9.17.9.9.9.112.9.114.9.115.9.

Apis melli/ica m . .

Eristalomya tenax.

Eristalis arbust. .

[21.6.]

Vogel 2. Gartenrotsehwanz. rs 3.

5. 7. I 7.7.[13.7.129.7.I8.8.]9.8.116.8.121.8.123.8.125.8.130. 8.14.9.110.9.

~ + ~+ v %- ~+

Apis meUi]ica m. •

Eristalomya tenax.

Eristalis arbust.

[ 21~ 6.

Vogel 8. Rotkehlehen. r 7.

5.7. I 7.7.113.7.[29.7. 8.8.112.8.116.8.]2i. 8.129.8.l

-4- ~+ = ~+ %- ~ ~ + ~ +~ ~ +~ ~+

4.9.6.9.

+ u


Apis melli]ica m. .

Eristalomya tenax.

Eristalis arbust. .

Vogel 4. gotkehlehen, r 6.

I 7.7.113.7.29.7.

%- %- %- u- +

÷

2. s.I 5. s. 9. s.la2, s.a6. s.

%- +.~ %-- ~ "6- +~+ I

%- u ,.., u + -5- -6- + - - u

25. s.!30, s.13.9.110. 9.

+ i + - - u i u u + +

Apis melli]ica m. .

Eristalomya tenax.

Eristalis arbust.

Vogel 7. Gartenrotsehwanzweibehen. rs 5.

121.6.15.7.]13.7.i29.7.]8.8.J9.8.]12.8.

-6- %-- ~ ]-5- ~ + ~ - +

21.8.!2~. s.14. lo.16. ~o.'14. lo.

~+ %- %- %- ~-

+ + + u

Da die anderen V6gel dieser Versuehsreihe niehts Neues bringen, sondern nur die bisherigen Resultate best/~tigen, so sei auf eine weitere Angabe der Versuehe in Form yon Tabellen verzichtet. Die in dieser Versuchsreihe an 20 VSgeln in 249 Einzeluntersuchungen erhaltenen Er- gebnisse seien kurz zusammengestellt: Von den gereiehten 249 Bienen wurden 204, das sind 82%, abgelehnt; yon 2 1 5 E r i s t a l o m y a e t e n a x

wurden 85, das sind rund 39 %, kaum beachtet, jedenfMls nicht angegriffen; bei E r i s t a l i s a r b u s t o r u m war der Prozentsatz der gleiehe, yon 103 wurden 40 yon einem Angriff verschont. Rund 39% der angebotenen Fliegen sind nicht gefressen worden, das ist das Dreifache der sonst yon den VSgeln gepaekten und gefressenen bienen/~hnliehen Fliegen.

2. D i e N a e h a h m e r werde~ vor den Mode l I en ffeffeben.

Wie schon bei den Versuchen mit den Wespen und ihren Mimetikern, so sind auch bei den Bienen und ihren Nachahmern eine Reihe yon Versuchen gemaeht worden, in denen das harmlose Insekt vor dem wehrhaften gereicht wurde. Es 1/~St sich erwarten, daB, wie bei den entsprechenden Versuchen mit den Wespen, der Vogel die kurz nach der Fliege gegebene stachel~ragende Hymenoptere h/~ufiger als sonst annimm~. Die Ergebnisse lassen dies auch deutlich erkennen: Nach einer angenommenen Fliege wurde h~Lufig die danach gereichte t tymenoptere ergriffen. Ohne Bedeutung fiir die Zwecke dieser Arbeit ist es dabei, wenn sie nachher wieder freigelassen wurde. Es kommt bei diesen Ver- suchen nur darauf an, zu zeigen, dab der Vogel einer Verwechslung unterlieg~.

Von den fiir diese Versuchszwecke gegebenen 89 E r i s t a l i s - I n d i v i d u e n

wurden 76 yore Vogel erbeutet, iibrig blieben also rund 15%, was etwa dem im Abschnitt B (s. S. 410--414) erreichten Ergebnis entspricht. Von den


ftir diese Versuehe verwendeten 89 Hymnopteren wurden 38 angegriffen bzw. verzehrt. W/£hrend unter Absehnitt I Bienen nur zu rund 30% gefressen wurden, lag hier der Hundertsatz bei fund 43. Es erfolgt also einwandfrei ein h/£ufiger Angriff auf die Hymnoptere, wenn ihr Naehahmer vorher gegeben wurde.

3. Modell und Nachahmer werden gleichzeitig angeboten.

Wurden die Bienen gleichzeitig mit ihren Nachahmern den VSgeln angeboten, so zeigte sich ganz allgemein, da~ entweder fiberhaupt kein Angriff auf einen der Partner erfolgte, oder dal~ beide angegriffen wurden. Als Ausnahmefall ist es zu betrachten, wenn nur die harmlose Diptere vom Vogel ergriffen wird, was nur bei einem Trauerfliegenschni~pper und ein einziges Mal bei einem Gartenrotsehwanzweibehen beobachtet wurde. Wandte sieh der Vogel einem Partner des gereichten Insekten- gemisehes zu und war dies zuf£11ig das Modell, das dann meistens wieder beiseite geworfen wurde, so blieb es bei diesem Angriff; in der Mehrzahl der Fi~lle wurde ein Angriff auf das harmlose Insekt dann nicht mehr unternommen. War dagegen das zuerst angegriffene Insekt eine Fliege gewesen, so erfolgte ebenfalls h/~ufig ein schneller Angriff auf dietIymnoptere, die dann fast regelm/~l~ig naeh wenigen Sehl/£gen wieder freigelassen wurde. War der Angriff heftig ausgefiihrt, so war das Insekt lebens- gef/£hrlieh verletzt. In den 92 F/~llen, ,wo die Partner zu gleichen Mengen angeboten wurden bzw. der wehrhafte in der doppelten Anzahl vorhanden war (es handelt sieh um die Mengen 1:1; 2:2; 1:2), wurden nur 34% der angebotenen Fliegen angegriffen und verzehrt. Der Prozentsatz der gefressenen Bienenfliegen ist a]so fast um die H/~lfte niedriger als der in Gruppe E 1 (s. S. 431, Modell wird vor dem Nachahmer gegeben) erreiehte ; dort waren es 61%, hier sind es nur 34%. Der Prozentsatz der gefressenen Dipteren sinkt noeh welter, wenn in dem angebotenen Insektengemisch die wehrhaften Modelle iiberwiegen. Er erreichte in den fiir diese Zwecke durchgefiihrten 48 Versuchen nur eine H6he yon 18%.

Diese Ergebnisse weisen also in gleiche Riehtung wie die mit den Wespen erzielten; hier wie dort ist die Folge dieser Versuchsanordnung ein geringerer Angriff auf die Dipteren.

IV. Erg~nzende ¥ersuche zum Gediichtnis und Unterscheidungs- vermSgen der Weichlresser.

Die eigentliehen Mimikryversuche lassen noch eine andere Auswertung zu, da vom R/~uber ja Ged/~ehtnisleistungen verlangt wurden. Diese Betraehtungen seien erst hier wiedergegeben, weil sie zum Teil auf voran- gehende Versuche Bezug nehmen.

Beobachmngen zur Frage der Wespenmimikry. 485

1. Uber die Anzahl der zur Bildung einer wir]csamen Erfahrung n6tigen Einzelerlebnisse.

Es wurde bereits betont, dab sich das Mimikryproblem mit dem Ged~chtnisproblem beriihrt, wird doeh yon der Theorie gefordert, dab der Feind sich die Tracht der wehrhaften Modelle einpr£gt und ged~chtnis- m£Big festh~lt, was dann weiterhin die Ursache der nun nicht mehr erfolgenden Angriffe sein soll. Die bisher angefiihrten Ergebnisse sind Gin Beweis ffir die Wirksamkeit der abwehrenden Tracht der ModGlle. Denn wenn ein Jungvogel yon einer zuni~ehst erfolgenden Annahme naeh einigen Versuchen zu einer Ablehnung eines Insektes fibergeht, und zwar um so schnellGr fibergeht, wenn er mit dem Stachel der Beute sehlechte Erfahrungen gemaeht hat, so ist dies erstens ein Beweis fiir die Ged~ehtnisleistung des R~dbers, und wenn das Erkennen der Beute nur mit Hilfe des Gesichtssinnes gesehieht, auch zwGitens Gin Beweis ffir die Wirksamkeit der Warntracht, die das UnterscheidungsvermSgen unterstfitzt.

Bei Untersuchungen zum Grade des Erinnerungsverm6gens wird die erste Feststellung der Anzahl der Sinneseindriicke zu gelten haben, die notwendig sind, um eine wirksame Erfahrung auszubilden. Die Zahl der Sinneseindriicke wird abh~ngig sein vom Einpri~gungswert der einzelnen Eindrficke: Auff£11ige Objekte werden leiehter und schneller im Ged~chtnis bewahrt wGrden als unauff£11ige. Die Aufgabe, die den zu untersuchenden Tieren zu stellen ist, soll sein, die Unsehmackhaftigkeit einer Nahrung, die ihnen vorher nicht bekannt war, zu erkennen. Als solche Nahrungsmittel wurden gew~hlt: K£fer mit hartem Panzer, in der Mehrzahl der F~lle Rosenk~fer ; Hymenopteren; Weiz~akSrner und Apfelsinenschale. Versuchstiere waren 12 Jungv6gel.

Die Zahl der yore Vogel gemachten Versuche, eine wehrhafte Hymenop- tere zu erhaschen, war erstaunlich gering. Wi~hrend bei Hiihnern etwa 50--60 Versuehe n6tig sind, um sieh einen Reiz einzupri~gen, liegt die notwendige Versuehszahl bei den verwendeten Weichfressern bedeutend niedriger. 6 Versuehstiere brauchten z. B. nur 8 Versuehe, um zu einer andauernden Ablehnung der Hummeln zu gelangen. In allen diesen F~llen konnte hie eindeutig beobaehtet werden, dab das Insekt yon seinem Staehel aktiven Gebraueh maehen konnte. Nur bei einer Naehtigall t ra t dies naeh dem 6. Versueheein, die Folge war, dab der Vogel seitdem hie wieder eine Hummel angriff.

Um die UngenieBbarkeit der Wespen zu erkennen und ged£ehtnis- m/~Big festzuhalten, wurden yon 10 V6geln im Durchschnitt je 10 Versuche gemaeht. Ein Trauerfliegenschn~pper, der yon dem 3. Insekt eindeutig gestochen worden war, lehnte die in den n~chsten 18 Tagen gGgebenen 6 WGspen ab, erst danaeh ergriff er wieder eine, yon der er ebenfalls gestochen wurde. Seitdem bekiimmert er sich hie mehr um Wespen.


Mit der Honigbiene konnten so klare Ergebnisse nicht erreieht werden ; auch sp~terhin wurden sie noch gelegentlieh angegriffen. Es l~l~t sich nut soviel sagen : Bei 9 VSgeln wurden nach durchschnittlich 14 Versuchen die Bienen bei weitem seltener angegriffen. W~hrend sie in den 14 F/~lleu durehschnittlieh 12real angegriffen wurden, wurden sie in den n£ehsten 10 Versuchen durchsehnittlich nur 3m~l ergriffen.

Eine interess~nte Beobachtung sei hier zwischengeschaltet. Tiere, die bei einer Annahme des wehrhaften Insektes blieben, wie z .B. ein grauer Fliegenschn~pper und ein Rotrfiekenwiirger, zeigten g~nzlich unvermit tel t auftretend nach einer Anzahl yon Versuehen ein anderes Verhalten dem Insekt gegenfiber. Bei den ersten 19 Wespen, die der junge Rotriiekenwiirger annahm, ergriff er sie an keinem bevorzugten K8rperteil, sehlug sie mehrmals in den Sand und versehlang sie danaeh. Von der 20. Wespe an verwandte der Vogel eine andere TStungsart, er packte das Insekt an der Taille und sehlug beide KSrperenden des Beutetieres mehrmals aui die Sitzstange. Beim 3. Insekt, das er auf diese Art tStete, war aus diesem Schlagen nur noch ein Wetzen des Hinterleibes geworden. Der Vogel orientierte sich d~bei nach dem Kopf des Insektes, denn wurden kopflose Wespen dem Wiirger gegeben, so wetzte er wieder beide KSrperenden des Insektes mit gleieher H~ufigkeit. Obwohl diese unvermittelt auftretende Handlung dureh ihr verh~ltnis- m£l~ig sp/~tes Auftreten den Eindruck einer einsiehtigen maeht, so ist sie doeh wohl a]s instin]ctmiiflig bedingt anzusehen, da ein allm~hliehes Werden der neuen Verhaltungsweise nicht zu erkennen war.

Begabungsuntersehiede innerhalb yon Tieren eines Geleges waren sehr sch6n bei 3 jungen Gartengrasmfieken zu erkennen. Ein Tier brauchte fast die doppe]te Anzahl der Versuehe seiner Gesehwister, um ein Insekt fiir dauernd zu meiden. Seine beiden Geschwister hat ten wohl mehr zufi~llig genau die gleiehe Zahl yon Angriffen auf das wehrhafte Insekt unternommen. Bei dem ersten Tier handelte es sieh um ein M~nnchen, die beiden anderen Geschwister waren Weibehen. Da es sieh aber um einen Einzelfall handelt, kSnnen hieran keine weiter- gehenden Betraehtungen angekniipft werden.

Der l%osenk~fer stellt fiir den kleinen Weichfresser eine Beute dar, die ihm nicht geniel~bar ist, da er wegen der GrSl~e und H~trte seines glatten Panzers vom kleinen Vogel nieht lest genug angepackt werden kann. Bei den ersten Begegnungen geht der Vogel jedoch ohne weiteres zumAngriffi iber, w a s a n 5 Tieren beobaehtet werdenkonnte. EinWiesen- schm~tzer sah wohl bereits nach dem 5. Versuch innerhalb yon 4 Tagen die UnmSglichkeit ein, einen solehen Kgfer jemals zu erbeuten, denn er bekfimmerte sieh sparer nicht mehr um die angebotenen. Ein anderer Wiesenschm£tzer kam nach dem 9. Versuch zu dem gleiehen Ergebnis, gleichzeitig mit ihm ein Rotkehlchen, wghrend ein anderes Rotkehlehen naeh mehrt~gigen Pausen, in denen es die angebotenen K~fer nicht angriff,


stets wieder einen neuen Angriffsversueh unternahm. Ein Garten- rotschwanz hSrte nach l0 vergebliehen Versuchen auf, den Killer paeken zu wo]len.

Noeh schneller als die UngenieBbarkeit einer Nahrung beh~ilt tier Vogel die gute Geniei~barkeit einer solchen im Gedi~chtnis. An zwei in isolierten K~figen untergebraehte Jungtiere, einen Trauerfliegenschn/~pper und Gelbsp6tter, wurde etwas gekochtes Eigelb gegeben. Sie nahmen es an wie jeden anderen Bissen, der ihnen mit der Hand geboten wurde, zun/iehst ziemlich gleichgiiltig, fragen es dann aber sehr sehnell bis auf das letzte Kriimchen auf. Als der Trauerfliegenschn~pper naeh dreimaligem GenuB von Eigelb, der tiber 6 Tage verteilt war, zum vierten Male den Beobaehter ein gekochtes Ei zersehneiden sah, flog er in seinem K~fig aufgeregt piepend umher; er wurde erst ruhig, als ibm davon gegeben wurde. Der Eindruek des Gesiehtssinnes hatte sich mit dem Erlebnis der sehr guten Gesehmacksqualit/~t naeh diesen 4 Versuchen sehon derart lest verbunden, dal3 naeh einer Versuehspause von 29 Tagen beim Vogel noch genau so deutlieh beim Anbliek des Eigelbes wieder das Verlangen auftrat, davon zu fressen. Der GelbspStter brauehte, um zum gleichen Verhalten zu kommen, einen Versuch mehr.

W~hrend die geringe Zahl der Versuehe, die den Vogel zu einer Ab- lehnung der Hymenopteren brachten, noeh den Sehlul3 erlaubten, dab es sich um Instinkte handelt, die zu ihrer vo]lst/~ndigen AuslSsung einige Versuche n6tig haben, so kann dies bei den Eigelbversuchen nieht mehr der Fall sein; denn einen angeborenen Inst inkt beim Vogel anzunehmen, der ihm sagt, gekoehtes Eigelb schmecke sehr gut, ist widersinnig. Da aber zu dieser wirksamen Erfahrung weniger Erlebnisse notwendig waren als zum Erlernen der Unsehmackhaftigkeit der Hymenopteren, so kann man mit l~eeht annehmen, dab auch dieses nieht instinktmi~13ig im Vogel festgelegt ist.

2. Uber den Widerstreit der Erfahrungen.

Die Wirkung l~ngerer Erfahrung kann zerstSrt werden durch eine gegenteilige. Ungez/~hlte Male hat der Vogel beispielsweise sich an den Anblick eines Mehlwurmes gew6hnt und ihn als sehr sehmackhaft erkannt. Wird ibm nun ein kiinstlich unsehmackhaft gemachter Wurm vorgelegt, dieser angenommen und gefressen, so ist es yon Interesse, zu beobaehten, wie der Vogel sich unter dem Einflul3 widerstreitender Erfahrungen verh/~lt. Dureh Bienenstachelapparate unschmackhaft gemachte Mehl- wiirmer wurden 5 V6geln vorgesetzt. Sie verschlangen schnell die ersten beiden oder nur den ersten; stutzten dann etwas; schiittelten sich, wetzten den Schnabel, sahen die anderen Mehlwiirmer an. Alle 5 Tiere nahmen vorsichtig noch einen an und verzehrten ihn teilweise, nur ein Gartenrotschwanz verschlang ihn vollst~ndig. Danach schiittelten allo


sehr stark den Kopf, wetzten den Schnabel. 3 Tiere verlieBen den Fre$- napf; zurtiek blieben 2 Rotkehlchen, die die beiden vorhandenen Mehl- wtirmer noch etwa 10 Sek. ansahen, dann aber auch umkehrten. Nach 6 Min. sprang ein Wiesensehm~tzer auf die beiden unschmaekhaften Wtirmer zu und verschlang sie schnell, sehtittelte sich und brach einen der Wtirmer wieder aus. Nach 10 Min. wurden den gleiehen VSgeln 2 schmaekhafte Mehlwiirmer vorgesetzt; sie wurden yon allen abgelehnt. Nach weiteren 9 Min. wurde der Versuch wiederholt. Diesmal ging ein Rotkehlehen darauf zu, nahm vorsichtig einen Wurm, verschlang ihn; nahm danach sofort den zweiten, den es sehr schnell verschlang. Si~mt- liehe spi~ter gegebenen Wtirmer wurden yon dem Rotkehlehen wieder tern genommen. Bei 3 weiteren Tieren setzte dies Verhalten erst naeh 35 Min. wieder ein. Beim Wiesenschm~tzer, der 5real die Bekanntschaft mit einem unschmackhaften Mehlwurm gemacht hatte, dauerte es 40 Min., danaeh blieb a u c h e r stets bei einer Annahme der Mehlwiirmer.

Noch 3real wurden derartige Versuche wiederholt, stets mit dem Erfolg, dab nach einer gewissen Zeit die hgufiger gemachte Erfahrung der Schmaekhaftigkeit eines Mehlwurmes tiber die jtingere Erfahrung der Unsehmackhaftigkeit die Oberhand behielt. Stets war jedoeh der hemmende EinfluB der neuen Erfahrung deutlieh erkennbar.

Der gleiche kontrollierbare Widerstreit der Effahrungen trat an den Vogel ja aueh sehon bei den friiheren Mimikryversuchen heran; gleieh- gtiltig, ob der Vogel die Aufgabe hatte, sich mit einem Insektengemiseh auseinanderzusetzen oder ob einem Jungvogel, der von einem Vergleichs- paar nur den einen Partner kannte, jetzt auch der andere vorgesetzt wurde. Hat z. B. ein Vogel aus einem Gemisch yon 5 Fliegen und einer Hymenoptere bereits 3 Fliegen gefressen nnd greift dann die Hymenoptere an, gelangt jedoch naeh einem kurzen Versuch zu einer Ablehnung des Modells, so tibertrggt er jetzt die neue gemaehte Erfahrung der Un- schmaekhaftigkeit auf die anderen Mitglieder des Gemisches und l~Bt sie unangertihrt. Wenigstens in der Mehrzahl der F~lle ist der Verlauf des Versuches ein soleher (vgl. die Versuehe auf S. 426 und S. 434).

3. ~ber die Dauer des Gedgchtnisses.

Ffir die Mimikrytheorie ist es, wie sehon mehrmals betont, yon Wiehtig- keit, dal~ eine gemaehte Erfahrung lange wirksam bleibt. Wenn der Vogel naeh Stunden oder Tagen die Unschmackhaftigkeit der Modelle bereits wieder verlernt hat, so kann der von der Theorie verlangte Sehutz der Naehahmer dann nattirlieh auch nicht sehr grol~ sein. Besser steht es um ihn, wenn die mit wehrhaften Hymenopteren gemachten Erfahrungen monatelang im Gedgehtnis aufbewahrt werden. Tats£ehlieh ist dies auch der Fall. Um speziell diese Frage zu prtifen, wurden 2 Jungtiere und 3 Alt- tiere so lange mit Wespen geftittert, bis sie zu einer eindeutigen Ab- tehnung gelangten. Die in den n~chsten 5 Tagen gegebenen 14 Wespen


wurden s~mtlieh abgelehnt. Darauf folgte eine Versuchspause, die fiir die versehiedenen Tiere variiert wurde. Einem Jungvogel wurden nach 31 Tagen erneut Wespen vorgelegt; er betrachtete sie kurze Zeit, griff sie j edoch nicht an. Nach 44 Tagen wurden einem alten Gartenrotsehwanz die ersten beiden Wespen wieder vorgelegt. Er lieg sieh yon diesen nieht yon seiner Sitzstange locken. Nach 57 Tagen wurden einem alten Rotkehlchen 2 Wespen vorgeworfen, es sprang darauf zu, kehrte aber gleieh wieder urn. Nach 62 Tagen wurden einer jungen Gartengrasmiicke die ersten Wespen wieder vorgelegt. Nach 11 Sek. ergriff sie eine, schlug mehrmals auf sie ein; als das Insekt sehon get6tet war, lie6 der Vogel unter Kopfschiitteln davon ab. Eine 3 Stunden danach gegebene Wespe lehnte der Vogel ab, des weiteren zwei nach 8 Tagen gereichte; auch 3 Woehen sparer war er noch bei dieser Ablehnung geblieben. Als ihm 6t/2 Monate spgter die ersten Wespen wieder vorgelegt wurden, hiipfte er darauf zu, nahm eine an, gab sie jedoch gleich wieder frei. Nach 3Min. ergriff er wieder eine, die naeh mehreren Sehlggen fortgesehleudert wurde. Danaeh ergriff er keine Wespe mehr. Dem dritten fiir diese Ver- suehe verwendeten Alttier wurden naeh einer Pause von 21/2 Monaten die ersten Hymenopteren wieder angeboten; er blieb aueh bier bei seiner iibliehen Ablehnung. I m darauffolgenden Frtihjahr, weitere 51/2 Monate spgter, wurde bei den ersten 7 gereiehten Wespen bei 5 Stiiek der Ver- such gemaeht, sie zu erhasehen.

Die Ergebnisse dieser Versuehsreihe zeigen also, da6 wenn der Vogel erst einmal dutch eine geniigende Zahl yon Erlebnissen zu einem Er- fahrungsurteil gekommen ist, er dieses ffir erstaunlieh lange Zeit behalten kann, oder es abet dureh wenige gleiehartige Erfahrungserlebnisse wieder auf seine alte Stgrke zuriiekgebraeht werden kann. Bei den beiden Tieren, die tiberwinterten, zeigte sieh im neuen Frtihjahr die Neigung zum Fang der Hymenopteren gr6Ber als die hemmende Wirkung der im Sommer davor gemaehten Erfahrungen. Die Zahl der Versuehe zum Wiedererlernen der Ungeniel~barkeit der Wespen war dabei geringer als die Zahl der zum ersten Erlernen notwendigen. Da das Verhalten yon nut zwei V6geln keine allgemein gtiltigen Sehltisse zulggt, mug von einer erweiterten Bedeutung dieser Ergebnisse Abstand genommen werd'en. Eine ganz besondere Bedeutung kommt den bei einem Trauer- fliegenschniipper gemaehten Beobaehtungen zu. Das jetzt zweij~hrige Tier war etwa im Alter yon 15 Tagen am Nest gefangen worden. In seinen ersten Lebensmonaten waren ihm zun£ehst einige mimetisehe Fliegen gegeben worden, die er Irag. Danach wurde er auf die Ablehnung von Wespen dressiert. W~thrend yon den ersten 19 gereiehten Hymenopteren 8 Tiere gefressen wurden und weitere 6 erst naeh einem Angriff abgelehnt wurden, sind von den weiteren angebotenen 35 Stiiek, die in dem kurzen Zeitraum yon 3 Wochen dem Vogel vorgelegt wurden, keine mehr be- senders beachtet oder gar angegriffen worden. Naeh 141/2monatiger


Pause, in welcher der Vogel nur mit indifferentem Weichfutter und Mehl- wiirmern geffittert worden war, wurden ihm wieder die ersten Wespen vorgelegt. Er besah sie etwa 20 Sek., ging jedoch nieht zu einem Angriff fiber. 3 Tage danach wurden ibm 2 Helophilus trivitattus, 1 Chryso- thorax festivum und 1 Seraeomya borealis angeboten. Auch diese besah er nur wenige Sekunden, ohne sie anzugreifen. Noch 9mal wurden ihm sowoht die Hymenopteren als auch die entsprechenden Dipteran vorgelegt; stets blieb er bei seiner Zurfickhaltung. Stubenfliegen, Speck- kgfer und die Diptere Lueilia caesar wurden alsdann gegeben und auch sofort genommen. Es muB darauf hingewiesen werden, daf3 ihm diese letzteren Insekten w~thrend seiner 14monatigen Versuchspause ebenfalls voren~halten worden waren; wesentlich ist, dab der Vogel auch vor der Versuchspause nicht auf Ablehnung oder Annahme dieser Tiere dressiert worden war. Das Versuchsgebahren des Vogels kann als durch frfihere Erlebnisse beeinfluf3t gedeutet werden. Dann best~nde also die erstaunliche Tatsache, dab eine durch eine geniigende Anzahl yon Erlebnissen gemaehte Erfahrung fiber 14 Monate lung wirksam bleibt. Andererseits wird man einwenden, dab der Jungvogel durch das K/~figleben sein Verh~ltnis zu natiirlieher Nahrung vSllig verloren hat. Diesem berechtigten Einwand steht aber wiederum die Tatsache des Yressens yon harmlosen Fliegen und yon Speckk~fern entgegen. Man wird daher nieht umhin kSnnen, wenn man das Gebahren des Versuchstieres nicht als Laune ansehen will, dem Tier ein so lunge dauerndes Beha]ten yon gemachten wirksamen Erfahrungen zuzuschreiben.

4. Uber den Einflu[3 starlcer Erregungen auf das Gediichtnis.

In der Einlcitung war auf die Behauptung hingewiesen worden, dab starke Erregung, wie sie z. B. der Fang des Vogels mit sich bringt, zum vollst~ndigen oder teilweisen Verlust des Ged~chtnisses dieses Vogels ffihren so]lte. Um diese Behauptung in bezug auf ihre Richtigkeit einer Kontrolle zu unterwerfen, wurden die VSgel durch erneuten Fang aus der Voliere heraus stark erregt; ansehlieBend wurden sie in einem zweistfindigen Transport in eincm dunklen K~stchen an einen fremden Ort gebracht. I m neuen Raum war die Erregung der Tiere eine sehr groBe ; sie lehnten in den ersten 11/2 Stunden, solange der F~nger im Raum war, jade Nahrung ab. 14 Stunden sp£ter wurden mit ihnen Versuche der verschiedensten Versuchsreihen durchgefiihrt; stets zeigten die V6gel das Benehmen, welches nach den bisherigen Ergebnissen im alten Ver- suehsraum zu erwarten war. G/inzlicher oder teilweiser Verlust des Ge- d~chtnisses konnte nach dieser doch immerhin starken Erregung nicht festgestellt werden. Aus dem Ergebnis dieses Versuches und aus der Tatsaehe heraus, dab alle alten VSgel sich beim ersten Versuch in der Gefangenschaft als keineswegs unvorbelastet zeigen, kann mit Recht


gesehlossen werden, daft der Eingriff der Gefangennahme das Ged/tehtnis nieht sonderlieh ersehiittert.

5. g;ber den Einflu[3 der Mauser auf das Gediichtnis.

Desgleichen rief die Mauser keine feststellbare Schw~chung des Erinnerungsverm6gens des Vogels hervor. Insekten, die vor derselben angegriffen wurden, wurden auch danach noch ergriffen; Insekten, die vor ihrem Eintri t t nicht beachtet wurden, fanden auch danach keine Annahme. Leider konnten diese Beobaehtungen nut an 5 V6geln gemacht werden, doch bei der v611igen Eindeutigkeit ihres Verlaufes liegt kein Grund zu der Annahme vor, da[~ eine grSBere Zahl yon Versuchstieren das Ergebnis /~ndern k6nnte.

6. gTber die Rolle des Geruchs- und Gesicht.ssinne8 bei Entscheidungen des Vogels.

Ausffihrliche Versuche fiber die Rolle von Geruchs- und Gesichtssinn bei Entscheidungen des Vogels konnten hier nicht durchgeffihrt werden. Eine Versuehsfolge, die in verschiedener Richtung Fingerzeige gibt, sei zum Schlu• noch angeffihrt.

Zum ersten gibt sie an, wieviel Sinneseindrficke zur Erlangung einer wirksamen Erfahrung notwendig sind, zweitens zeigt sie, dag der Vogel sich in seiner ersten Entscheidung vom Gesichtssinn leiten l~gt und drittens ist sie ein Beweis dafiir, dab der Vogel seine Entscheidungen nieht auf Grund seines Geruehssinnes trifft.

Die Versuchsanordnung war folgende: In einem 3 cm hohen hell- orangefarbenen Napf, der am Deckel eine kleine 0ffnung hatte, die dem Vogel gerade gestattete, seinen Schnabel hineinzustecken, wurde ein sehr gutes Fut ter angeboten, es bestand aus zerschnittenen Mehlwfirmern und Eigelb. Gleichzeitig mit diesem Gef/~g wurde ein zweites ebensolches, aber mehr zitronenfarbiges Gef~B v611ig leer in den Versuchsraum gesetzt. Die V6gel besahen sich beide Gef~ge; erblickten dutch Zufall die Nahrung in dem orangefarbenen und versuchten erregt, sie zu erlangen, was ihnen wegen der geringen 0ffnung im Deck~l nicht restlos gelang. Bei einer ersten Wiederholung hfipften die V6gel wieder auf beide Gef/~Be zu, entdeckten in dem einen die Nahrung und schlugen sich darum. Beim dritten Versuch fiel dabei das Gef~g urn, so dag das Nahrungsgemisch restlos gefressen werden konnte. Beim ffinften Versuch - - noch immer hfipften die V6gel auf beide Gef~Be zu - - schlug ein Gartenrotschwanz mehr zuf/~llig den Deckel yon dem Orangegef/~i~ ab und gelangte so zu der begehrten Nahrung. Beim 7. Versueh sprang ihm wieder der Deckel herunter; vom 9. Versuch ab schien er es darauf abzusehen; denn er suchte nicht erst durch die0ffnung zu picken, sondern schlug 4mal gegen den Deckel, bis dieser absprang. Von dieser Zeit an zeigte er stets das

44~ Gerhard Mostler:

gleiche Benehmen; auch g i n g e r vom 10. Versuch an direkt auf das Orangegefgit zu, lieft yon da ab das gelbe vOllig unberiihrt, wghrend es bis dahin noch immer untersueht wurde. Man konnte dabei den Ort der Aufstellung der beiden Gefgf~e iindern, doch jedesmal nahm dieser Vogel den Weg auf das futterreiche GefgfL Bei den anderen VOgeln dauerte es etwas lgnger, bis sic zu den gleichen Resultaten kamen. Naeh durchschnittlieh 17 Versuchen waren sie aber a]le auf das OrangegefgB dressiert. Nur 2 yon im ganzen 6 Tieren lernten noch, den Deckel zu entfernen. Vom 23. Versuch ab wurden die Versuehsbedingungen gegndert: Die gute Nahrung wurde in das gelbe Gefgl~ getan, daffir blieb jetzt das OrangegefgB leer. Sgmtliche VOgel gingen zuerst wieder auf das Orange- gefi~B zu, fanden es leer, hfipften mehrmals um dieses herum, schlugen den Deckel ab, kehrten dann wieder zuriick. Nach 3 Min. ging ein Rot- kehlehen auf das andere Gef~tB zu, um eine zuf~llig dort liegende Ameisen- puppe aufzunehmen, es entdeckte dabei die im Gef~ft vorhandeneNahrung; auch die anderen VOgel kamen jetzt binzu. I m n~chsten Versuch, der 18 Stunden spgter stattfand, gingen die VOgel zun~chst auf das jetzt leere orangefarbene Gef£B zu, wohl auch wieder mehr durch Zufall entdeekten sie im anderen Gef£B die Nahrung. Nach 7 an 2 aufeinanderfolgenden Tagen gemaehten Versuchen gingen die VOgel fast sofort auf das gelbe Gef~B zu. Wurde nun erneut der Platz der Nahrung ge- wechselt, das orangefarbene Gef~B wieder als NahrungsgefgB benutzt, so muBten die VOgel wieder umlernen, was bei den meisten aber sehon nach 4 Versuchen geschehen war. Hi~tten die VOgel die ffir sie unsichtbare Nahrung sofort gerochen, so h/~tten sie stets beim 1. Versuch das richtige Gef~ft w~hlen miissen. AuBerdem zeigt der Versuch, daft der Vogel auf die verwendeten Farbnuancen durch die verhi~ltnismi~Big kleine Zahl yon 17 Versuehen dressiert werden kann; bei einem Vogel gelang dies sogar noch frfiher. Werden die Tiere umdressiert, so gelingt jede neue Dressur bei weitem schneller als die erste Dressur der ~hnlichen Methode. Die Tiere entwiekeln hier zum Teil eine erstaunliche Steigerung der Lernf~higkeit.

V. Auswertung der Versuchsreihen. Die vorliegende Arbeit liefert Tatsachenmaterial zur Kri t ik der

selektionistisehen Mimikrytheorie. Da die Versuehsreihen sich vielfach mit dem Intelligenzproblem berfihren, lassen sie aueh Aussagen fiber die geistigen F~higkeiten der Weichfresser zu. In der Hauptsache sollen nur die Ergebnisse der Versuchsreihen hier ausgewertet werden; denn bei der Launenhaftigkeit der Versuchstiere kommt einer Einzelbeobach- tung, wenn sie auBerhalb der Richtung der Summe der fibrigen Er- gebnisse liegt, keine grol3e Bedeutung zu.

Sollen Beweise fiir die Wirksamkeit einer Tracht erbracht werden, so werden die Untersuchungen am besten nur mit den natiirlichen


Feinden der Beutetiere durchgefiihrt, d .h . beide mfissen der gleiehen Lebensgemeinsehaft angeh6ren. Bei der Auswahl der Versuehstiere wurde dies berficksichtigt.

a) 1. Geschi~tztheit der Modelle bei Alttieren und JungvSgeln.

Die ersten Versuche galten der Beantwortung der Frage nach dem wirklichen Schutz einer gegebenen Tracht. Die Ergebnisse waren eindeutig. Die Wespen z .B. genieBen einen hohen Schutz. Abgesehen yon den sich a]s Wespenj~tger erweisenden V6geln, wie Rotrfickenwfirger (Vogel Nr. 13) und grauer Fliegensehn£pper (Vogel Nr. 11), sind yon den anderen Versuchstieren, die s/~mtlich gleich grol~e Insekten, wie Mehlk£fer und Kfichenschaben sofort verzehrten, die angebotenen fund 600 Wespen zu 85,2% spontan abge]ehnt worden (s. S. 396). Bei den beiden Traueffliegenschn~ppern (Vogel Nr. 12 und 18) zeigten sieh grofle individueUe Unterschiede (s. S. 399). Bei beiden hande]t es sich um Tiere, die mindestens 2 Jahre alt waren, als sie in Gefangenschaft gesetzt wurden; w~thrend der erstere nahezu die H~lfte der ihm gereichten Wespen angegriffen hatte und nicht sie zu verschm£hen lernte, maehte der andere nie einen Ansatz dazu. Neben diesen Wespenj~gern steht die Mehrzahlder Tiere, die nach unseren Versuchen nicht als solche anzusehen sind : Rotkehlchen, Gartenrotschwanz, Wiesenschmi~tzer, Nachtigall, Nonnenmeise, Heckenbraunelle, M6nehsgrasmficke und Dorngrasmiieke. Bei einigen yon ihnen zeigten sich jedoch Ausnahmen, die durch das verschiedene Alter und die damit verbundene Unterschiedlichkeit im Erfah- rungsreichtum erkl~rlich werden. BeimVogelNr. 1 (Rotkehlchen, S. 397), Nr. 5 (Gartenrotschwanz, S. 398), Nr. 14 (Rotkehlchen, S. 399) 1 land w~h- rend der ersten Versuche eine Annahme des Wespen statt. Sie wurden zwar in allen diesen F~llen nicht immer gefressen, aber doch moistens derart angegriffen, da[~ die Insekten an den erhaltenen schweren Verletzungen bald eingingen. In sp~teren Versuchen kamen diese V6gel zu der den Alttieren eigenen Ablehnung der Hymenopteren. Oiese Beobachtungs- daten zeigen also, daB dutch Versuehe die UngenieBbarkeit der Wespen kennengelernt wurde. Ffir die VSgel Nr. 1, 5 und 14 lieB sich nachweisen, dab sie einj~hrig waren; nur ihren ersten Sommer hatten sie in der Frei- heit verbracht. W£hrend dieses kurzen Lebens in der Freiheit mfissen sie nicht genfigend Gelegenheit gehabt haben, fiber die Wespen so viel Er- fahrungen zu sammeln, dab sieh diese zu der wirksamen Erfahrung: ,,Wespe . . . ungenieBbar" verdichten konnten. Bei Vogel Nr. 2, 3 und 6 (s. S. 397/398) handelt es sich um Tiere, die durch ihre F~rbung sieh als mindestens 3 Jahre alt auswiesen; sie machten hie einen Versuch zur Annahme; sie besahen sich h6chstens einmal das Insekt aus der N~he. Hier kann angenommen werden, dab diese Tiere schon in ihrem mindestens

1 Und Nr. 15 (Gartenrotschwanz) S. 399.


3ji~hrigen freien Leben in Feld und Busch geniigend Erfahrungen in bezug auf geeignete Nahrung gesammelt batten.

Da die Versuche mit den einj~hrigen Tieren sehon zeigten, dab diese dutch Erfahrungen lernen, wurde zur allgemeinen Kl£rung dieser Frage eine ganze Reihe yon Versuchen mit Jungtieren durehgeffihrt. Versuehe, die falls in unseren Fi~llen MffLLERsche Mimikry vorliegt, noeh yon erhShter Bedeutung sind. Gerade sie lassen einwandfrei erkennen (s. S. 404), dal~ Jungtiere erst dureh Versuche die Ungeniel~barkeit der Hymenopteren erkennen. Es geht freilich nieht an, diesen Satz ganz Mlgemein fiir die Klasse der VSgel auszuspreehen, denn es gibt, wie TIRALA (nach HE~PELMA.~, 33) mitteilt, tats£chlich F£1le, wo eine solche instinktm£Bige Festlegung statthat. Er sagt z. B. yon den australisehen Grol~ful~hiihnern, da~ sie, soeben dem Ei entschlfipft, die ihnen zusagende Nahrung yon anderen Gegenst~nden unterseheiden.

Der Sehutz der Biene ist kein so grol~er wie der der Wespen (s. S. 403). Von den Versuchstieren wurden nur rund 70 % der angebotenen 480 Bienen abgelehnt. Von jedem Vogel wurden bier gelegentlieh Versuche zum Fra~ dieser Hymenoptere gemaeht. Bienenfresser waren neben den schon oben als Wespenfresser bezeichneten VSgeln die Tiere Nr. l0 und 11, 2 Gartenrotsehwanzweibchen. Die VSgel Nr. 3, 5, 7, 9 und 13 nahmen wohl zu Anfang die angebotenen Bienen an, kamen aber zum Schlu~ der Versuchsreihen zu einer bleibenden Ablehnung. Da es sich bei den Tieren Nr. 7 und 9 einwandfrei um einj/ihrige VSgel handelt (bei den anderen kann dies nicht so ganz sieher behauptet werden), so wiire derselbe Sehlul~ wie bei dem entspreehenden VerhMten den Wespen gegenfiber zu ziehen.

GrSl3er als bei Biene und Wespe erwies sich der Sehutz bei der Hummel. Bei nur 2 % der angebotenen 646 Hummeln wurde der Versuch zu einer Annahme yon unseren VersuehsvSgeln (wieder unter Ausschlui~ des l~ot- riickenwiirgers) gemacht. Individuelle Unterschiede im VerhMten der ~lteren Tiere zeigten sich hier nicht. Das Bild einer Hummel mui~ also ffir alle untersuchten Tiere sehr stark einpr~gsam gewesen sein.

a) 2. Grund des Svhutzes der Modelle.

Wenn die Ablehnung der Hymenopteren ihren Grund im Besitz und Gebrauch des Stachelapparates h~tte, so w£re bei einem geniigenden UnterseheidungsvermSgen der R£uber zu erwarten, dab Drohnen yon ihnen gefressen werden, Schwalben sollen ja, nach persSnlicher Mitteilung yon O. HnI~nOTH, die Fi~higkeit haben, Drohnen yon Arbeiterinnen zu unterseheiden. Von unseren VersLrchstieren sind derartige Unter- schiede nicht gemacht worden. Der Prozentsatz der angenommenen Drohnen (s. S. 403) ist nur unwesentlich grSl~er Ms der der Arbeiterinnen ; er lag bei ersteren bei 34%, bei letzteren war er 4% geringer. Entweder


kommt nun tats~chlieh dem Staehel die ihm allgemein zugesehriebene Schutzbedeutung zu und dieser Schutz kommt dann wegen eines mangelnden UnterseheidungsvermSgens der R/tuber auch dem nieht wehrhaften Tell der Artmitglieder zugute, oder es ist auBerdem noch ein anderes Sehutzmittel vorhanden. In Wirkliehkeit hat auch die Drohne ein Schutzmittel, und zwar mit den anderen Artmitgliedern gemeinsam: Die Unsehmaekhaftigkeit. Da h~ufig eine Hymenoptere abgelehnt worden war, ohne dab sie yon ihrem Staehel wirklieh Gebrauch hat te machen k6nnen, so wurde versucht festzustellen, ob neben dem Gebraueh des Stachels noeh andere Eigenschaften des Insektes zu seiner Ablehnung fiihren kSnnten. Versuehsreihen mit Hymenopteren-Abdomen- und Eingeweidebrei zeigten in der Tat, dag eine Unsehmaekhaftigkeit der Eingeweide yon Bienen und Wespen "(orliegt (s. S. 402 und S. 403). Sie war so grol3, dal~ es sogar gelang, Lieblingsnahrung, wie z. B. Mehl- wfirmer, zu verekeln, wenn man letztere mit Wespeneingeweidebrei be- sehmierte. Hummeleingeweidebrei dagegen wurde dauernd ebenso gern wie gleiehfalls verfiitterte Stuben- und Fleischfliegeneingeweide angenommen. Die Eingeweide der stets gefressenen Fleisehfliege und Stubenfliege wurden verffittert, um einen VergleiehsmaBstab fiir das Verha]ten den hymenopteren Eingeweiden gegenfiber zu erhalten. Die Sehutzbedeutung des Aeuleatenstaehe]s ist nieht so groB, wie man gemeinhin annimmt. Sie ist ihm zwar nieht ganz abzuspreehen, wie die Versuchstiere jgg 1 auf S. 409, rs 3 auf S. 422 sowie na auf S. 407 beweisen; denn, yon ihm gestochen, nahmen diese seit der Zeit keine Hymenopteren mehr an. In erster Linie aber ist die Unsehmack- haftigkeit der Grund zur Ablehnung; bei den Hummeln wird diese in ihrer Wirkung ersetzt durch den Besitz des harten Panzers wie die Ver- suehe mit JungvSgeln auf S. 406 zeigen. Naeh mehr als 10 Min. ist das Insekt noch nieht bew/tltigt, so da6 der Feind manehmal siehtlieh ermattet davon abl~Bt. Da der Panzer des Insektes kaum Verletzungen zeigt, andere gleiehgro6e Insekten, wie Sehaben und grSBere Fliegen gefressen werden, so l£Bt dies eigentlich nur den Sehlu6 zu, dal3 der Panzer zu hart ist.

b) Der mimetische Schutz der Nachahmer.

Der Schutz, welcher den ungeniel~baren Hymenopteren zukommt, kommt bis zu einem gewissen Grade auch den Dipteren zugute. Es ist zwar nicht bei allen Dipteren der gleiche, ist auch abh£ngig yon der Zeitspanne, in der die Dipteren nach ihren Modellen gereicht werden, doch stets hat er eine betr/tchtliehe GrSl~e.

Der Vorteil der Naehahmer ist am grSBten, wenn sie gleichzeitig mit ihren Modellen den Ri~ubern vorgesetzt werden (s. S. 426 und 434). Werden die wespen/thnlichen Fliegen nach ihren Vorbildern (und zwar bis zu 50 Min.) dem Feind angeboten (s. S. 416), so werden sie nur zu

Z. f. Morph. u. Okol. d. Tiere. Bd. 29. 30a


18% angenommen und gefressen. Man kSnnte annehmen, dab der Vogel nach einer versuchten Annahme yon Hymenopteren fiberhaupt eine Seheu anderen Insekten gegeniiber zeigt. Der Einwand kann jedoch entkdiftet werden; denn wurden naeh einem solehen Versuch Stuben- fliegen, Mehlk~fer, Kfichenschaben oder Speekk~fer gereicht, so fanden sie eine sofortige Annahme.

Ganz allgemein l~l~t sieh sagen, da~ der mimetische Sehutz bei den fiir den menschlichen Beobaehter den Modellen am ihnliehsten sehenden Volueella-Arten (s. S. 427) und bei Wespenfliegen Chrysothorax festivum und Seracomya borealis am grSBten ist. Besonders bei den Hummel- fliegen rufen die Konvergenzerseheinungen in Form, Farbe, Flugart und Summton zwisehen ihnen und ihren Modellen beim Vogel dieselben Verwechslungen wie beim unbefangenen Beobaehter hervor. Daraus kann geschlossen werden, daI~ die Wahrnehmungswelt der VSgel nieht wesentlieh yon der unsrigen unterschieden ist.

Der Vorteil, den die bienen~hnlichen Eristalomya tenax und Eristalis arbustorum genief~en, wenn sie naeh ihren Modellen gereieht werden, liegt zahlenm~Big nieht so hoeh, wie bei der den anderen mimetischen Paaren; sie gleiehen auch weniger ihren Modellen, als die anderen Dipteren ihren entsprechenden Vorbildern.

Die Versuche ergeben weiterhin die interessante Tatsache, dal~ (s. S. 418) Chrysothorax festivum und Seracomya borealis, die bei ngherer Betraehtung ziem]iehe Untersehiede untereinander erkennen lassen, indem n£mlieh Chrysothorax festivum der Vespa vulgaris t~uschend ihnlieh sieht, Seraeomya borealis dagegen der Vespa germanica vor dem Vogel im selben Mal~e geschiitzt sind, einerlei, ob die betreffende naeh Vespa germaniea oder Vespa vulgaris gegeben wird. Ist dem Feind der Gesamt- eindruck der gleiche, so hat das Tier Vorteil. Diese statistische Tatsache ist bedeutsam, denn sic scheint zu zeigen, da~ der Vogel nicht geeignet ist, die Selektion bis zu einem Ahnliehkeitsgrade durchzufiihren, wie ihn Schmetterlinge untereinander so oft zeigen, da ja Unterschiede, wie sie bei den beiden Mimetikern vorhanden sind, nieht mehr yore Vogel erkannt werden.

Die fiir den Menschen weniger wespen~ihnliche Sirphus ribesii und sogar die bienenghnliche Eristalomya tenax wurden zu 28% nieht angenommen, wenn sic naeh den Wespen gegeben wurden (s. S. 422). Wir erinnern uns, da{3 bei Seraeomya borealis der Satz der Ablehnung 83% betrug, also: wenn einerseits auch nur der Eindruck einer Wespe schlechthin, nieht der verschiedener Arten nachgeahmt zu werden braueht, mut~ andererseits, um starken Schutz zu erzielen, ein hin- reichender Grad der Wespenghnlichkeit erreieht werden. Bis zu diesem bestimmten Ahnlichkeitsgrad kann also Selektion wirken.

Weiterhin is t abet der Schutz der Naehahmer abhingig yon der Zeitspanne, in der sic nach ihrem Modell gegeben werden. Mit zunehmender


zeitlieher Entfernung vom letztgesehenen lV[odell scheint dem Vogel dessen Erinnerungsbild versehwommener zu werden. Wurden Friseh- f~ngen, nachdem sic einige Zeit in Gefangenschaft verbracht hatten, yon allen zu untersuchenden Insekten zuerst die F]iegen vorgesetzt, so zeig~e sieh, dab dann der Prozentsatz der gefressenen Fliegen am gr6Bten war (s. S. 411. Bei den Tieren jedoch, denen in der Gefangenschaft sehon vorher Wespen angeboten worden waren, war der Prozentsatz etwas kleiner: Die Zahl der nichtgefressenen Fliegen hatte also zugenommen (s. S. 412). Die Zahl der geschfitzten Fliegen war am grSBten bei gleichzeitiger Darbietung yon Modell und Naeh- shiner. Bei Darbietung eines so]ehen Insektengemisches (s. S. 426, 434) seheint dem Vogel der Eindruck der ungenieBbaren Modelle grSger zu sein als der der harmlosen Fliegen; denn dieser wird yon ihm auf das gessmte Gemiseh iibertragen. Der Vogel widmete dem Naehahmer nie besondere Aufmerksamkeit, wenn kfirzere Zeit vorher oder gar gleiehzeitig die Modelle angeboten warden. Uberwogen dagegen die Naehahmer im Gemiseh (s. S. 426), so gesehah es sehr h/~ufig, dab neben den Nachahmern such die Modelle angegriffen wurden. War das Ver- h~ltnis yon Naehahmer zu Modell wie 5 : 1, so wurde regelm/~Big das Modell ergriffen. Der Eindruek der in der grSBten 1Kenge in diesem Gemiseh vorhandenen Insekten wurde also auf alle Tiere des Gemisches erstreckt. Als Experimentum crueis wurden einigen Tieren, die, nachdem sie zur Ablehnung yon Wespen gelangt waren, nur an Ffitterungen mit Nachahmern gew6hnt waren, plStzlieh wieder Wespen vorgelegt (s. Vogel r 8 und zg, S. 424). Die Zahl der angegriffenen Wespen hatte sich mehr als verdoppelt (yon ]5% auf rund 35%) gegenfiber den Versuehen, wo Wespen vor den Naehahmern gereieht wurden.

Diese Versuche zeigen besonders einleuehtend, dab der Vogel leicht der Verweehslung yon Mode]l und Nachahmer unterliegt.

Dem Nachweise, dab dem Mimetiker in seiner Tracht ein Sehutz- mittel zur Verfiigung steht, mag noeh fo]gende Beobaehtung dienlieh sein (s. S. 422): Es konnte 4real beobachtet werden, dab eine Chryso- thorax festivum, wenn sie auf den Riicken fiel, damit also auf Form und Farbe der Zeichnung verziehten muBte, such ihres Schutzes ver- lustig ging. Sie wurde verzehrt wie jede andere nicht mimetisehe Fliege such (s. S. 426).

c) Schutz und Schmackhaftiglceit der Dipteren. Die Tatsache der hohen Prozents~tze der abgelehnten Dipteren lassen

immerhin noch die MSglichkeit zu, dab M~LLE~sche Mimikry vorliegt, das heiBt mit anderen Worten, dab die Dipteren an sieh durch eigene Unschmackhaftigkeit geschfitzt sind. Diese MSglichkeit wurde einer eingehenden Priifung unterzogen: An AltvSgel, die in der Gefangen- sehaft noeh keine Wespen gesehen batten, wurden 555 mimetisehe

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448 Gerhard Mostler"

Fliegen verftittert. Die Zahl der gefressenen Dipteren bewegte sieh zwisehen 70,5 und 90,8%, fiir die einzelnen Arten. Die Einzelwerte waren bei Seracomya borealis 70,5% ; bei Chrysothorax festivum 74=%; bei Myatropa florea und Eristalomya tenax je 85,2% ; bei Eristalis arbustorum 87,6% ; bei Helophilus trivitattu8 90,8%. Hier ~am es im Gegensatz zu den Verfiitte- rungen yon Wespen nie vor, daft ein Vogel in dem ersten Teil der Versuche eine Fliege annahm, um dann in spiiteren Versuchen zu einer Ablehnung derselben zu kommen; vielmehr verteilen sich dis nicht angenommenen Fliegen fiber dis ganze Dauer der Versuehsreihe. Es sei noch vermerkt, dal~ nichtmimetische Fliegen, wie Musca domesticus, Calliphora, Sarco- phaga zu 100% yon Mlen Versuchstieren angenommen wurden.

Dis l~'titterungsversuehe yon Dipteren an JungvSgeln durchgeffihrt, ergaben je naeh den Vorkenntnissen derselben verschiedene Ergebnisse. I t a t t en dis JungvSgel mit den Wespen bereits vorher Bekanntschaft gemacht (s. S. 4A3), so wurden die mimetisehen Fliegen zun~ehst nieht genommen. Erst naeh einigen Versuehen kamen sic zu einer Annahme der Insek~en, die der der Al~tiere entspraeh. Kannten die VSgel aber die Modelle noeh nicht, als ihnen die ersten Wespen vorgelegt wurden, so wurden die Fliegen zu 100% gefressen (s. S. 413), wenn sis fiberhaupt erst einmal dis Teehnik des Fliegenfangens gelernt hatten.

Besonders diese le~zten Versuehe und der erbraehte Naehweis, dab der Eingeweidebrei der mimetisehen Dipteren keine sehlech~ sehmeekenden Teile enth~It (s. S. 412), lassen nur den SehluB zu, dal~ die verwende~en I)il0teren alle schmaekhaft sind. Mit diesem Nachweis ist auch derjenige des Nichtvorhandenseins yon 5I~LL~seher Mimikry bei unseren Ver- gleiehsloaaren geffihrt. Wenn die eigen~liehen Mimikryversuehe, wie schon oben dargestell~ wurde, einen Sehutz der Naehahmer erweisen, so ist dieser dureh ihre tiiuschende Warntracht bedingt. Wirkliehe Warn- tracht lieg~ in der Tracht der Fliegen wegen deren Sehmackhaftigkeit nieht vor.

Was bedeutet aber der hohe Prozentsatz der Fliegen, die gefressen werden, wenn vorher keine Wespen gereicht werden ~. Soll es bedeuten, dag die V6gel in Freiheit noeh keine Wespen gesehen haben ? Offenbar nicht; denn, wie gesagt, werden andere Beutetiere immer zu 100% gefressen und dann sind die Prozentzahlen des Gefressenwerdens fiir die einzelnen Naehahmer versehieden, und zwar nieht willkfirlieh, sondern je ~hnlicher ein Tier seinem Naehahmer ist, um so hSher ist der Prozen~- satz des Niehtgefressenwerdens. Der einzig mggliche Sehlui3 ist der, dag ein Erinnerungsbild, welches der Vogel yon dem Insekt beh/~lt, immer unklarer wird und nach einiger Zeit so verwisch~ ist, dab die Gleiehm/~Sigkeit im Benehmen des Vogels sieh verliert.

Wir haben also alle Veranlassung, die Ged~ehtnisfrage einer Priifung zu unterziehen.


d) ~)ber das Gediichtni~" der Rdiuber. Eine Verweehslung yon Modell und Nachahmer durch den Vogel

setzt fiberhaupt voraus, dab er vom wehrhaften Insekt ein Erinnerungs- bild im Ged~tchtnis beh/~lt. Die Ged/~chtnisleistungen des Versuchs- tieres spielten also bei allen unseren Untersuchungen eine nicht unerheb- liche Rolle. Um genaue Angaben darfiber machen zu kSnnen, wurden einige Versuchsreihen durchgeffihrt.

Zungchst wurde festgestellt, wie viele Sinneseindrficke zur wirksamen Einpr/~gung eines Erinnerungsbildes notwendig sind. Im Gegensatz zu HfihnervSgeln (s. KATZ, R~v~sz, KOEHLEg) erlernen die Weichfresser sehnell die gute Nahrung vonder sehlechten unterseheiden (s. S. 435/436). Die Zahl der zur Erlangung einer wirksamen Erfahrung no~wendigen Einzelerlebnisse ist bei den Weichfressern gering. 6 Versuchstiere z .B. kamen nach dem 8. Versuch bereits zu einer anhaltenden Ablehnung der Hummeln. Es sei zugegeben, dab es sich bei der Hummel um ein leicht einpr~tgsames Insekt handelt, aber selbst bei Bienen waren bei 9 V6geln nur durchsehnittlich 12 Versuche notwendig, um sie zu einer fiberwiegenden Ablehnung dieser Hymenoptere zu bringen. Das Bild einer Wespe schien wieder etwas leichter einpragsam zu sein, denn nach meistens 10maligem Versueh gelangten die V6gel zu einer Ablehnung der Hymenoptere.

Nebenbei sei vermerkt, dab bei Tieren eines Geleges sich Begabungs- unterschiede zeigten in bezug auf Sehnelligkeit des Erlernens der Un- genieBbarkeit der Hymenopteren (s. S. 407--409, Gartengrasmficken); eines der drei Gesehwister brauehte fast die doppelte Anzahl yon Ver- suchen.

Eine einma] erworbene Erfahrung kann nun der Vogel etwa fiber 3 Monate wirksam erhalten (s. S. 439). So wurden 3 Jungtieren und 3 Alttieren, die zu einer Ablehnung der Wespen gekommen waren, naeh einer Zeitspanne, die zwisehen 30 Tagen und 21/2Monaten lag, wiederum Wespen vorgelegt. Das Ergebnis war auch naeh dieser Zeit die fibliehe Ablehnung. Bei einem Alttier konnten die Versuche auf noeh l£ngere Zeit ausgedehnt werden: Erst naeh einer weiteren Zeit- spanne yon 51/2 Monaten mul~te dieser Vogel durch 5 Versuche wieder die Ungeniel~barkeit der Wespen erlernen. Bei einem Jungvogel konnte in einem /~hnlichen Falle sogar eine ZeitSpanne yon 14 Monaten ffir die Wirksamkeit einer gemachten Erfahrung ermittett werden (s. S. 440).

Wird die Wirkung langer Erfahrung momentan zerstSrt dureh die entgegengesetz~e, so ist einige Zeit die neue Erfahrung wirksam; bald verliert diese neue Erfahrung jedoeh ihre St~rke und die alte tr i t t wieder an ihre Stelle (s. S. 438). Denn wenn eine dem Vogel sehmackhafte Nahrung, wie z. B. ein Mehlwurm, dureh Bienenstaehelapparate ungenieB- bar gemacht worden war, so konnte diese neue Erfahrung : , ,Mehlwurm. . . ungenieBbar" wohl etwa 30 Min. vorhalten; wurde nach dieser Zeit wieder ein Wurm angeboten, so wurde er wieder angenommen. Die

Z. f. M o r p h . u . 0 k o l . d. T i e r e . Bd . 29. 30b


gl~ere Erfahrung hatte also den hemmenden Einflul~ der neuen wieder beseitigt.

Wenn man mit Frisehf~ngen arbeitet, so mu$ man mit ihrem Er- fahrungsschatz rachnen, den sie in der Freiheit erworben haben. Es ist nicht berechtigt, anzunehmen, dab dutch die Erregungen beim Fangen der Vogel seine Erfahrungen vSllig verliert ; denn kiinstlich erregte VSgel (s. S. 440) zeigten naeh der Erregung das gleiehe Verhalten wie vor derselben. Des weiteren fibt auch die Mauser keine feststellbare Schwii- ehung des ErinnerungsvermSgans der V5gel aus.

Was wir hier ffir das Ged~chtnis gewinnen, unterstfitzt unseren SehluB, dab die VSgel mehr oder weniger die Wespen vergessen hatten, wenn sie zu einem Angriff auf die Naehahmer fibergingen.

Um Dressuren, wie sie bei den Versuehen mit den versehieden- farbigen N~pfen angasVellt wurden (s. S. 441/442) gelangen schneller als die ersten Dressuren. Das Ged~chtnis erweist sich also durch diese ersten Versuche geschult, so dal3 spgtere Aufgaben vom Vogel schneller gelSst warden.

e) UnterscheidungsvermSgen und unterscheidender Sinn.

Wenn auch unsere Versuehe an sich zu anderen Zwecken durchgeffihrt wurden, so lassen sich nach den bier gemachten Erfahrungen doch einige Aussagen fiber das UnterscheidungsvermSgen der Weich- fresser machen. Es sei hier verwiesen auf die Versuche mit Chrysothorax /estivum und Seracomya borealis (s. S. 418). Die bier vorhandenen Unterschiede waren ffir den Vogel bereits so klein, dab sie yon ihm nicht als solehe empfunden wurden. An der Schwelle des gerade noch Unterscheidbaren liegen die Unterschiede yon WeizenkSrnern und Ameisenpuppen, die bei niiherer Betrachtung meistens nicht mahr verweehselt wurden.

Alle unsere Versuehe liei~en klar erkennen, dab der Vogel in seiner Entscheidung sich yore Gesichtssinn leiten l~l~t. Der Geruehssinn spielte bei seinen Entscheidungen dagegen nie eine feststellbare Rolle. Ab- schlie•ende Versuche waren nicht beabsichtigt ; einige orientierende Ver- suche ergaben folgendes: Wurde verschiedene Nahrung getrennt in zwei durch verschiedene Farbnuancen gekennzeichneten fast geschlossenen Ni~pfen gleichzeitig angeboten (s. S. 441/442), so liel3en sich die Versuchs- tiere bald auf eine Farbe dressieren; nach durchschnittlich 17 Versuchen war dies erreicht. Wurde die gute Nahrung jetzt in dem andersfarbigen Gef~I~ untergebracht, so mul~te das Versuehstier erst dutch eine Anzahl yon MiBerfolgen umdressiert werden. Wfirde der Vogel die Nahrung am Geruch erkannt haben, so h~tte er nicht die Anzahl yon Versuchen zur Umdressur n6tig gehabt.

Ein anderer Beweis daffir, dab der Vogel sich nieht naeh einem Geruehssinn orientieren kann, ist dam Verhalten des Vogels bei folgendem


Versueh zu entnehmen: Wird das verh/~ltnism£Big stark rieehende ge- koehte Eigelb, das vom Vogel mit der grSBten Vorliebe gefressen wird, unter einem undurchsiehtigen Deekel so angeboten, dab die Geruchsstoffe noeh dureh einen Spalt am unteren Rande des Deekels entweiehen k6nnen, so wird das Eigelb vom Vogel nicht erkannt ; denn er verhielt sieh gleieh- gfiltig diesem ganzen Aufbau gegeniiber.

VI. Zusammenfassung. Die Ergebnisse der Arbeit seien in kurzen S/~tzen noehmals zusammen-

gefa[~t :

1. Vespa vulgaris und Vespa germanica wurden im Durchschnitt yon den Versuchsv6geln, wenn Rotrfiekenwtirger und Grauer Fliegen- sehn£pper nieht beriicksiehtigt werden, zu 85 % abgelehnt. Als eigentliche Wespenfeinde haben sieh naeh den Versuchen nur die beiden sehon angefiihrten Weiehfresserarten erwiesen. Beim Trauerfliegensehngpper iiberwog die Zahl der Ablehnungen der Wespen bereits die Zahl der Annahmen.

2. Die Ablehnung wird hervorgerufen a) dureh Unschmaekhaftigkeit der Abdomeneingeweide, b) durch den Stachel, wie das Benehmen einiger JungvSgel zeigt.

3. Die Sehutzbedeutung des Aeuleatenstaehe]s den VSgeln gegeniiber ist jedoeh keine ausschlaggebende, wie man allgemein annimmt.

4. Apis melli]ica melli]ica wurde in rund 70% aller F£lle yon den VSgeha abgelehnt. Typisehe Bienenvertilger waren: 1%otriiekenwiirger, grauer Fliegenschn£pper, einer yon drei Trauerfliegenschn~ppern sowie zwei Gartenrotschwanzweibehen.

5. Ftir Drohnen war der Prozentsatz fast der gleiehe, er lag bei 66 %. 6. Die Ablehnung der ]3ienen beruht auf sehlechten Gesehmaek

ihrer Eingeweide und Gebraueh ihres Stachels. 7. Hummeln wurden mit Ausnahme veto Rotrtickenw/irger und

gelegentlich veto grauen Fliegenschn/~pper yon allen Versuchstieren g~nzlieh gemieden.

8. Unschmaekhaftigkeit der Hummeleingeweide liegt entgegen der Annahme von POCOCK nicht vor. Es ist vielmehr genau so sehmaekhaft wie das Fleiseh der Stubenfliege.

9. Jungtiere lernen erst durch Versuehe die Unsehmackhaftigkeit der Hymenopteren kennen; ihr Verhalten ist also nieht instinktiv festgelegt, wie EIM.E~ annahm.

10. Begabungsunterschiede waren bei den Jungtieren leieht festzustellen.

11. Wenn Jungtiere bereits zu der Ablehnung einer Hymenopterenart gelangt waren, so hatte dies noch keinen Einflug auf ihr Benehmen anderen staeheltragenden Insekten gegeniiber.


12. Sowohl den harmlosan wie den wehrhaften Insekten gagenfiber zaigen die Jungtiere bei ihrer ersten Begegnung das gleicha Verhaltan.

13. Werden Alttieren, 3 Wochen nachdem sia die letztan Wespen gesehen hatten, mimatische Dipteren angeboten, so warden letztere in folgenden Hunderts~tzen gefressen: Seracomya boreaIis 71,5%, bei Chrysothorax /estivum 74,5 %, bei Eristalomya tenax und Myatropa florea 85,2%, bei Eristalis arbustorum 87,6 %, bei Helophilus trivitattus 90,8%. Die modell~hnliehstan ~achahmer warden abet danach am wenigsten yon den Alttieren genomman.

14. Werden Jungtieren das ersta Mal wespen~hnliche oder andara Dipteren angeboten, so warden sia zu ]00% gefressen.

15. Unsehmackhaftigkeit der mimetisehen Fliegen liegt nicht vet. 16. Die Sehmackhaftigkei~ clar mimetisehen Fliegen schliaBt die

M5gliehkeit des Vorhandenseins M~LLS~scher Mimikryringe bai unseren Vargleiehspaaren aus. Andererseits zeigan die Versucha mit JungvSgeln (s. Punkt 9), dab der Jungvogel arst erlernt, die Hymanopteren zu ver- sehmghen. Das Varhalten des Jungvogels ist also andererseits so, wia as den Voraussetzungen von MeLL~Rscher Mimikry entsprieht. (Die M~LLE~seheMimikry kann demnach far andara Gruppen ihre vollkommene Giiltigkeit haben.)

17. Uhrysothorax/estivum und Seracomya borealis werdan nur in 18% dar Falle yon dan V6geln angegriffen, wenn sie bis zu 50 Min. naeh dem Modell geraicht werdan. Bei Eristalomya tenax und Eristalis arbustorum liagt der Satz der angegriffenen Individuen far die in dem gleichen Zeitraum nach ihrem Modell gereichten Tiere bei 61%.

18. Wie die Beobaehtung bewaist, genieBan Chrysothorax /estivum und Seracomya borealis den glaichen prozentualen Schutz, ganz gleieh, ob sia nach Vespa germanica, der besonders Seracomya borealis glaieht, odar naah Vespa vulgaris, der Chrysothorax/estivum gleicht, angebotan werden. Bei den weniger waspen~hnliehen Formen, wie z. B. Eristalomya tenax ist dagegen der Schutz vial geringer. Diese Tatsaehen lehren, dal~ einerseits also eine gewisse Minimal~hnlichkei~ notwendig ist und der Sehntz sieh mit dem Grad dar Xhnliehkei~ ~ndert, and dab andererseits Selektion wohl nicht mehr geaignet ist, die absolute Iden t i~ t zu erwirken, wie sie uns bei anderen mimetisehen Paaren manehmal en~gegantritt.

19. Werden die Naehahmer vor den Modellen angebot~n, so warden die letztaren h~ufigar als sonst angegriffen, also veto Vogel mit ihren Mimetikern verweehselt. Dies gilt sowohl far Wespen als aueh ffir Bienen.

20. Werden Modelie und Naehahmer gleiehzei~ig angeboten, so ge- nieBen ganz allgemein die Mimatiker einan guten Sehutz, sie werden wenigar als sonst angegriffen.

21. l~berwieg~ in einem angebotenen Insektengemiseh der harmlose Partner, so richter sieh der Angriff des Vogel sowohl gegan die Fliegen als auch in den meisten Fallen gegen das Modell.

Beobachtungen zur Frage der Wespenmimil~'y. 453

22. Hummelfliegen genieBen einen Schutz, der mimetischer Art ist. Die Konvergenzerscheinungen zwischen ihnen und ihren Modellen in Form, Farbe, Flugart und SummtSnen rufen beim Vogel dieselben Verweehs- lungen wie beim unbefangenen menschliehen Beobaehter hervor.

23. Eristalomya tenax und Eristalis arbustorum, die zu rund 85% yon den VSgeln gefressen wurden, werden nur zu 61% angenommen, wenn sie nach ihren Modellen gereicht werden. Wird die bienen/~hnliche Eristalo,rnya tenax in Verbindung mit Wespen gereicht, so wird sie nur zu 28 % abgelehnt.

24. In seiner Entscheidung l~$t sich der Vogel yon seinem Gesichts- sinn leiten.

25. Der Geruchssinn spielt bei seinen Entseheidungen naeh meinen Versuchen keine Ro]le, im Gegensatz zum Geschmaekssinn.

26. Im Gegensatz zu Hiihnerv6geha (s. l%~v~sz, KOEHLER, KATZ) ist die Zahl der zur Entstehung einer wirksamen Erfahrung notwendigen Erlebnisse bei den Weichfressern gering.

27. Eine einmal erworbene Erfahrung kann beim Vogel bei I~ieht- gebraueh bis zu 14 Monaten (auf l~ngere Zeit wurden die Versuche nicht ausgedehnt) wirksam bleiben, wie bei einem Vogel festgestellt werden konnte; im allgemeinen ist die Zeitspanne bei anderen untersuchten V6geln nur etwa 3 Monate.

28. Die Mauser ruft keine feststellbare Schw~chung des Erinnerungs- verm6gens der VSgel hervor.

29. Starke Erregungen wirken nicht feststellbar zerstSrend auf das Ged~cbtnis ein.

30. Wird die Wirkung langer Erfahrungen momentan zerstSrt dureh die entgegengesetzte, so ist einige Zeit die neue Erf~hrung wirksam, bald verliert diese neue Erfahrung jedoch ihre St~rke und die alte tritt wieder an ihre Stelle.

31. Durch die ersten Dressuren ist das Ged~chtnis geschult, so da~ spi~tere Aufgaben veto Vogel schneller gelSst werden.

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Beobachtungen zur frage der wespenmimikry

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