A computational model of action selection in the basal ganglia. II. Analysis and simulation of...

13
Abstract. In a companion paper a new functional architecture was proposed for the basal ganglia based on the premise that these brain structures play a central role in behavioural action selection. The current paper quantitatively describes the properties of the model using analysis and simulation. The decomposition of the basal ganglia into selection and control pathways is supported in several ways. First, several elegant features are exposed ± capacity scaling, enhanced selectivity and synergistic dopamine modulation ± which might be expected to exist in a well designed action selection mechanism. The discovery of these features also lends support to the computational premise of selection that underpins our model. Second, good matches between model globus pallidus external segment output and globus pallidus internal segment and substantia nigra reticulata area output, and neu- rophysiological data, have been found which are indicative of common architectural features in the model and biological basal ganglia. Third, the beha- viour of the model as a signal selection mechanism has parallels with some kinds of action selection observed in animals under various levels of dopaminergic mod- ulation. 1 Introduction In Gurney et al. 2001), henceforth referred to as GPR1, we proposed a new functional architecture for the basal ganglia based on the computational premise that these structures perform a selection function with respect to behavioural control. It was shown that, given this functional interpretation, the processing intrinsic to the basal ganglia may be viewed as one of signal selection. This was de®ned formally and it was claimed that the basal ganglia met the criteria to perform useful signal selection. The current paper articulates our model quantitatively and validates this claim by demonstrating analytically its selection-mechanistic behaviour. Further we show in simulation how the model is consistent with certain neurobiological data, and that dopaminergic modulation in the model endows it with selection properties consistent with behavioural change under dopamine depletion or excess. The plan of the paper is as follows. Section 2 gives details of the computational model based on the new basal ganglia functional architecture described in GPR1. We then solve the model analytically for the individual nucleus activities at equilibrium Sect. 3.1) and go on to use these solutions to obtain general results about the selection behaviour of the model in toto Sect. 3.2). The analysis is completed with an examination of the eects of dopaminergic regulation Sect. 3.3). The main ana- lytic results are then demonstrated in simulation Sect. 4), which is also used to show similarities between the model's dynamic behaviour and corresponding physiological data when presented with large, short- duration input stimuli. 2 Quantifying the new functional architecture For a synoptic reference throughout this section, Fig. 1 shows the structure of a single channel annotated with each of the model parameters. We ®rst describe the general arti®cial neural model and go on to give an account of each nucleus in turn. 2.1 General neural framework The model uses arti®cial neurons of the leaky-integrator type Arbib 1995). This is the simplest neural model which incorporates the idea of a dynamic membrane potential while obviating the need to model an abun- dance of ionic channels Yamada et al. 1989). As such, it is a common choice for biologically plausible models of Correspondence to: K. Gurney e-mail: [email protected]) Biol. Cybern. 84, 411±423 2001) A computational model of action selection in the basal ganglia. II. Analysis and simulation of behaviour K. Gurney, T. J. Prescott, P. Redgrave Department of Psychology, University of Sheeld, Sheeld S10 2TP, UK Received: 16 July 2000 / Accepted in revised form: 30 October 2000

Transcript of A computational model of action selection in the basal ganglia. II. Analysis and simulation of...

��������� �� � ��������� ��� � �� � ��������������� ��� ������ �� �� ����� ������� ������ �� ���� ���� ��� ���� �� �� � ���� � ������� �� ������ �� ������ �������� �� � �� ���� ����������� ������ �� ������ �� �� ���� ���� �������� ��� ��� ������� �� ������������ ���� ����� ������� ���� ������� ��� ������ �������� ��� ����� �� ���� ����� ����� ���� �������� � � ����� � �������� �������� ��������������� ��� ��������� ������� ��� ������ ������ ����� � ����� �� ���� �� � ��� ������������ ������� ��������� �� ������� �� ������ � ���� ���� � ���� �� �� ���� ������������ �� ������� ���� ������ � ����� ���������� ������ ���� ���� ���� � ������ � ���������� � �� � ��� ���� � ������ � ������ �������� � �������� ���� ��� ���� �� � �� �� ��� � ��������������� ����� ��� �� �� �� ����� ���������� �� ������ ������� �� ��� � �� ������ ��� ���������� ����� �������� ����� �� ������� �� �� ���� �� � ������ ������� �������� ���������� ���� ��� ���� �� ������ ������� ������� ������� �� ���� � ���� �� ���������� ���� �������

���� ������

�� ! �� � ��� "#$$%&� ������� �� �� �� !'(%�� ������ � �� � �������� ������� �� �� ������������ ���� �� �� ���� �������� ���� ���� ����� �� � ���� � ������� � ������ ���� ���� �������� �� ������� �� ��� ����� ����� ���� ����� �������� ����������� �� �������� �������� �� ������� ������� ��� � ���� �� �� �� ������ ������������ ��� �)�� ������� ��� �� ��� ������ ���� ��

����� ������� �� �� ����� �� ���� �� � �������������� �� � �� ��� ���� ���� � ����� ����������� ��� �������� ���� ����� �� ����������������������� ��� ������������������ ������ � � ��� ���� �� ��� ������ ��� �� ���� �� ��������� ��������� � ����������� ����� ��� ���� ������������� ������ �� �� ���� ����� �� ���� ������������� ��������� ���� ������ �� ����� ��������� ������� � �����

�� ���� �� �� ��� �� �� �������� ������ # ���������� �� �� ���� �������� ���� ���� �� �� ������� ������� � �������� ������� ������ �� !'(%�* ��� ���� �� ���� ������������ �� �� ������� ��� �� � ��������� �� � ����� � "���� +�%& ��� �� �� �� � ��� ��� ����� �� ������ ���� � ��� ��� � ��������� ������ �� �� ���� �� ���� "���� +�#&� ���������� �� ������� ���� �� ���������� �� �� ,����� ���������� � ������ "���� +�+&� �� ���� ��������� � ��� � ��� ��������� �� ��� ������"���� -&� ����� �� ���� �� �� ���� ���������� ������ ����.� ������� ������ ��� ����������������������� ���� ��� ����� ���� ���� ������ ����� ��� � ���� ���

� ����������� ��� ��� ���������� ������������

�� � �������� ��� ��� ��� � ���� ������� ���� %����� �� �� �� �� � ����� ������ �������� ������� �� �� ���� ������� * )�� ����� ������ ���)���� � �� ���� ��� �� �� �� ��� ������ �� �� ��� � �� � �� � ��

��� ������ ���� ����� ���

�� ���� �� ���)���� � ��� �� �� �� ������������ "/��� %001&� ���� �� �� ������� � �� ��������� ��������� �� ��� �� � ������� ������������� ���� ��������� �� �� �� ���� �� �� ������ �� ����� ������� "2����� � ��� %030&� /� � ��� ���� � ������ ����� �� ������������ ��� ���� ����� ��

�������������� ��4 5� ! ��"�����4 �� ��6������� &

7���� 8���� 3-� -%%�-#+ "#$$%&

� ������������� �� �� �� ������ ��������� �� ��� ����� ��������� �������� �� ���������� �� ���������

�� ������� �� � !�������� !� "� �����

9������ �� '���������� :������� �� ��;��� ��;�� �%$ #�'� :5

(����4 %< = �� #$$$ >/����� �� ���� ���4 +$ ?���� #$$$

� �� ��� ���� �� �� � ������� �� �)�� �� ���� �� ����� �� �� ���������� � ����� ��� ������� �� �� ����� �������� �� �� ���������� � @� � � �� ����� ������������� ������������� �� �� �,�� ��� �� � � �� �������� ���������� �� �� ��� ����� ���������� ��� ��������� ��� �� �� � ����� � ���������� ���

�� � ����� ���� � � �%�

�� �� � ������ �� � �� � � �� �� � �� "� ������� ������� �� �� ��� )��� ��& �� � ����������������� � ������ �� �� �� ���� � �� ��� ���� �� $��� ���� �� ��� ����� � ��� ���� ����� ��� ��������� �� %� * ����� � ������ ���� � �� �� ������ �� �� ����

� �$ � � � �

���� �� � � � � � %��� �% � � � %��� �

��� �#�

�� ����� �� ���� ��� �� � "�� �� �� � ���������� �������& �� �������� �� �� ���� ���� ��� ����� � ������ �� �� ���� �� ��� �������������������A �� ���������� ���� �� �� ���� �� ������

���� � �� �� ���B���� ����� ���� ������� �������� �� ����� ��� ����� ��� � �������������

:�� ����� ��� �������� �� ��� � ������� ���� ���� � �� ���� %� �� �� ��� ������� �� ����� � �� � ������ ��

� � ���� ������ �� �+��� �� � �� �� C������ ��� � ������� �� ��� ������� � � % �� ��� �� �� � ���� �� �� ����������� ���� �� �� ���� ��� �� ��� � � �� ��� �������

��� �������

/� ���� ��� �� !'(%� �� ������� ���� ������ ������������� �� ����� � �� ���������� � � �� ������������ �� ��� �������� �� � �� ���� ���� ����� ������ ���� �������� �� � �� �� �� ��������� ������ �� "%& ��� "+&� *����� ���� �� ��� ��� ��� �� ������� �� �� ��� ���� ��������� ��� ���� ����� ��� @� �� ����D� ������ �� � �� � ������ � ��� �� � ����� � � �� � ���� �� ��� � � ��� �� � �� � ������� �� ��� ������ � ����� � ���� �� �)�� �� �� ��������� ���� �� ��� � ������

#��� � E��� ������ ��� ������ "�� ������ ����&

-%#

�� � � � ���� ��

��

� � ����� � ������ � ���-�

F�� �� �� � ������� �� ���� %� ��� �� ��� ������ "-& ��

� � ���� � ����� � ���� �1��� � �� �� 5��� ����� ���� ��� ���� ��� ������ ��)� �� ���� � ����� ����� /� � ����� �� ���� � � �� �� � ����� ���� �� ����� ��� ����D�� �� � �� � ����� � ��� �� �� ��� � ���� �� ��� ������� ��� D� � �� �� �� ��� �� �� ������� ���������� �� !'(%� �� �� �� ��� ���� �� �������������� �#� ��� �� �� �� ������ ������ "��� � %����������� ������ � � ���� ��� � %�� "�� � �������&��� �������� ��� ����������

�� �� ������� ���� �� ��� �� ������ ������ ��� ��� �� � � � � � ���� �� �� �� � ��� �� ������� �������� ;����� �� �� ��� � ����� � ����� ��������� ��� ��� ��� ����� � �� � ����� �� ��������� ���� � �� ��� �� �� ��� �)�� �� "-&� ����������� ���� �������� �� ��� ���� �� "1& ������������ ���� ���� ���� ������� ����� � ������������� ��� ���� � ������� �� � �� ���������� F�� � ���� �� � � ������� ���� � ����� �� � �� ������ �� �� �� ������ �� ���� �� @������� � ������� ��� � � ������ � � � %� � � � ���� �� ���� ��������� ������ �������� F�� ����� ��� ����� � ���� ��� ���� ���� �� ���� ��� ����� � ������ � ����� �� � ����� �� � ������ �� �� ��� ��"1& �� ��� ��������� ������ ������

�� � ������� � ������ � ����� � � %� � � � �� �<�

C� �� ��� � ������ ��� �� ����� �� � �� � ��� ���� ������� �� ������ �� �� ������� �� ������>��������� ������ �� ��� � ����� ���� �� ��������� �� ������ �� ��������� � ������� ��� �� ��� ���� �� ��������� ��� G����. �� G �. ������������ �� �� � ���� �� � ����� � �������������� �� ��� �� �������� � � $ �� � � �����)����� �������� ������ ��� � � � �� � ����������

F�� ���� ���� �� ������ �� "<& ���� ������ ��� ����� � � �� � �� � ����� � �� �� ���������� ����� ����� ������� ��� �� ����� � �� ��� ������� �� � ����� � ��� ����� ������� ������������ ���� ������� �� �� ��� �� ���� � ������� �������� �� �������

����� ������������ ��������� * ��� ����� � ��������� ��� ������ �� ��� � ����� ��� ��������� ���������� �� �� �� � ������ �� ���� �� �������� ���� ������� ���� � ����� ��� ������� ����������� �� � �������� ���� �������� �� "�F�& ���� ������� ��� �� ����������� ������� ������� ������������� �� ���� �� ������������ �����)���� ���� �� "��� ��D��� (��� %00$&� C���� � ����� � ���� �� ������� ��� �� ������ ���� ����� � G��� �� ��. ����

�� ������� ���� ����� ��� �� � � �� �� ���������� ���F�� �������� ����� ������� �� ������� � ��������������� �� � ����� � �� � ��� � ���� � �� ��������������� ��� � �� ����� � �� ��, � �� �� ���� ���� ��������� �������� �� ��� ��������

9��������� ������� ��� ������� �� �� �������� �� ����� �� ��� � ����� ���� "7� � � ��� %03-&����� �� � ������ �� � � ����������� "��� ���� ��������& ������ C���� ������� �� �� ������ �� ���������� ��������� �� �� ������ ������� �� ���� ������������������ �� ����� ���� � � ���������������� �� �� �������� ������ ��� �� ��� ���� �� ������ ������ �� ���������� ��� ������ ���� ����� !'(%� � ��� � �������� ,��� "��� 9% �����&�� �� ������� ������� ��� ��������� ,��� "��� 9#�����& �� �� ������ �������� �� �� �� �� �������������� �� �,�� �������� ������ �� �� ����)� �����%� ���� �� �� �������� �� �� �� ������������ ��� ������ �� ���� ������� ��� $ � �� � %��� ��� � ������ �� "<& ��� ������ �� � ������%� ���� � �� �� �������� ��� �� �������� ���� �� ��� � ������ ������ �� ����������� �� � ���� �� � ���������� ������ ���� ���� �� �� ��

����� �� � ����� � � �� � �� �� ���������� � ����� ���� �� �� ������ �� �� ������ ��������� ���

�� � ������%� ���� � � �� ���� �H�

��������� �� �� ������� �������� �� ��������%� ���� $ � �� � % �� ���� �� �� �� �� � ����� �� �� � �� �� �� ������ �� ���� �������

�� � ������%� ���� � � �� ����� �3�

�� �� ����� � � �� � �����%� ��� �

@� � �� � �

�� � � � �� ��� �� ������� ����� ���

����� "����D�& ������� � �� �� �� �� ������ ��� �������� ��������� ��������� F��� ��

����� �� ����

�� ���� � �� � � �

� ���� � ����� �� ���� ������� ����������� �� �� � �� � $� * ���� ���� � �� �� �� �������� ������� � � � � �

� � ����� �� �� �� �� ���������������� ���� ����D� ������� � �� � �� ���� ����������

��� ��������� ���� �� !"

8����� )�� �� ��� �� ����� ��F �� � ����� ��������� ����� ������ ��� �������� ���� �� ������������� ����� �� ���������� �� ��F "9@��� � ���%031& ��� ����� ��F �� �� ��� ������� �� �� �������� ������� � ��� �� �� ����� �� � ��� �������� ����� �� �� � ����� � ���������� ��� �� �� �������� �� ��F� �� )�� �������� �� �� �,����� � �� ����� ������� �� ������ � �� ��F� ��� ����� ������������ ����� �������� ������ � �� ����� � ����� ����� ��� ��� � ��� �� �������������� �� ������ �� C���� �� ���� �� �,�������� �� ��� ������ ��� � ������ �� �� ��������� ���� �� �������� ������ ������ ���� ���

-%+

���� ���� ���� ��F ��B������ � � ��� �� ������ � ��� � �� ���� � ������ � ������ �����"!'�& ��� �� � �������� ���� ��� ���� �� "�F&���� �� ���� � ������ � ����� ����� "!'& ������� ���� �� ��������� �� �� ���� �� D�� ������� ������ ���� �� �� ���� ����� �������)������ � ����������� ��� � �� �� �������� *���� ��� �� ���� ��� ��� � ��� �� ��������� �� �������� �� �� ���� * ��� ������������� �� ���������� ����� ������� "���� �� � &��� ���� ����� � ���� �� �� ���� � ��� �������� ���� �� ��F �������� ��� ����� ��� � ������� ������� �� ���� �� �� ����� �� �������������� �� �,��� �� ��F� F������� �� � � ������� �,��� �� ����� ������� ����� � ��� ������� ����� ������� ������������ * ��� � ���� ��������� ����� �� ��F �������� ��� � ������ �� ���� ��� � �� � ������� ����� ?�� ������ ��� ������ ���� ��� D� ��������� ��� ���� �� � ������ �� ���� ��������� ��� � �� ����������� ���������� � ��� ���� ���� �� � ������� �������������� ���� ��� � ������� ���� ��� ��� G��� ��� ��. �� ������� ��� � �� ��F ���� ��� � ����� ������� ����� � �� � �� ���� � �� � "9���� � ���%031A *������� � ��� %00-&� �� ����� ��� ���� ���� �� ���� ������� � ������ ���� � �� �� ������������� ������ �� ���� �� ��F� C���� ���� ���� �� ����� �� �� �� � �� � �� � ���� �� ��� �������� ������� �� ���� ��� � ���� �������� � �� ������ ���� ���� �� ������� �� �� ��������� ���� � ��� �� �� ������ �� !'� ���� �� ��� � �� �� ��� �� �� �� �������� ����� ����!' ��� ��F� 8�������� ��� �� ���������� ���� ��� � ��� � �� � ���� � �� �� � �� � �� �� �������� �� ��F �� � ��� �� �� �� ������ �� ��������� �������� ��� �� �� � �� � � ������� ���� � ����� ����� �� �� ��F ���� � ��� � ���������� �� � ����� ���������

�� � �����%

���� � �� � ���� ������ � �0�

!��� �� ������� ����� ��D �� ��F ��� �� ������������� ������ ������ �� � ��������� "5��� � ��� %03+&� �� ��������� ���� ��F ��� ��� � ���� ����� ��������������� �� ��� � �� �������� �� ������ � ������ ����� ��� ������� � ��� �� � ����� ������ ������ ���� � �� � � ��

� � �����%

���� � �� � ���� � �%$�

8�������� �� "0& ��� "%$& ����� ����� �� ���� �� ����� �� �� ������������� ���� �� ����� ��� �������� � ��F ��������� �, ������ � ������ �������� �� �� ��F ����� � ������ �� ��������� ������� ������� ��� � ��� ��� ������ ���� �� �� ��� ����, � ���������� 7��� ����� ��� �� ������� ������ ���� � � ���� ����� ��,�� �� ��� ���������� �� ������ � �� ���� �� ���� �� �� �� ��������� �� ��������� �� ��F ��� � ������

���� ��� �� � ��� ���� �� � ��� �� �� ��� ������� ��������

��# �$�

@� �� �������� ������� ���� ����� � ��� ��F � ����� �� ��������� ��� � � �� � ���� @� ��� � ��� ����� � ���������� �� ������ �� !'� ��� �� ������� �������� ������� ��� ��� ��� ������� � �� � � ��� :���� �� ������� �� �� ������ "H&

��� � ������ � ����%� ������ � � ��

������ �� �%%�

��� �� � �� � ������ ��

�� � ����� ���� � �%#�

��% �$�&�!�

��F ��� � �� !'�>�F �� ��� �� �� � �� ��� �� ������ !'� ���� �� ��������� ���� �� ����� �������� ��F ��������� �� ��� ��� "9��� � ���%0H3A 5��� � ��� %03+&� � ��� � � ���� �����,��� ��� ��F ��� �� ��� �������� ������ ����� �� �� !'� �� �� �� �� �������� ������ �� �,������ !' ��� �� �� ������� �� ���� �� !'�>�F� ����� � ���������� ��

��� � ������ � �� � � ���� � �� �%+�� ����� ���� �� �� ��� "3&

��� ��������������%������ � �� ������ ����� � ��

�%-��� �� �� �� !'�>�F � �� � �� � ����� � ����� � ����� ���� ��

$ �������� �������

���� ������ � ������ �� ���� �������� ��������� ���� �� �� ��� �� ��� ������ �� �� �������� ��������� ��� � �� � � ������ ������� � �� ��A ���������� ������ � ������� ������� �� �� ������ ���������� �,���� * )�� ���� �� �� �������� ��������� �� �� ����� ������� � ��� ��� �� �� �� � ����������� �� ���� �� ������� ������ �� ������ �� � ���� ��� ��� ������ �� ������������� ������� 9����� ����� �� ��� �� � ��� ��� ��� �� �� ! �� � ��� "%003&�

��� !��� ����������

�$�� @� �$ � �� �� �� ����!'������ ������� "����$ � � � � �

� &� F�� �)� ��� � ���� �� � �� ��

� � � � �� � �� � $���� � � � �

� � �� � $�� ���

-%-

� �$ � �� � ����� � �� � � � �� � ����� � ��%� ������ � � � � �� � �� � �� � $

�%1�

� !� ������� ��� "0& �� �� ������� �� ���������� ���������� �� �������� ������ ��� � ��� ����� ����������� ���� �� � � $� �� �� ��

��� �� �����

��F ��� �� ��� ��� ������� ���� ���� ���� $�

����� � %� � ��� " �� ������ ������������& "0&���� ��

� � ���� � ���� �� /�� ������� � ���� �� �$

�� ����� � ����� ���� ��� "%1& ��� ������� �� �������

��� � ���� � �������%� �������� �� ���� �� � �������

� ��

�� � ���� �%<��� ���� ��� � ����������� �� �� �� �� �� �� ��������� ����� ����� � � % ���

�� �����

���� � �� � ���� � �%H�

* ��� ���� �� ������� �� ������ ���� �� ��� ��� ����� � ���� �� � $� �� ���� �� � $� ��� ���"%1&� �� � �� �� �� ���� �� � ���� �� � ���� � $� ���� ���� ��� ����� �� �� � �� "%<&� �������� ��� � $ ������ �� � $ ��� �� �� $� �� �� �� ������� ����"�� � $& �� ���������� ��� �� ���� �����

* ��� ���� �� ��� ��������� �� � ������� ��"%H& �� � ���� ������ �� �� !' � �� � ����������

�� �����

���� � ��� � ��

������$

�� ��

�������

� ��%3�

F�� �)� �� � �������� � ��� � ������ ' � � � � � �$

��� ��� � ��� ������� 9)� �� ��� ������ ��� �

���� �%

������

� ������ �%

�����

������

� �%0�

���� � ����� ���� �� "%3& ��� "%1& ��� ������� �� ������

�� � ��

%� ����������

������� � ����

� ��� ��%� ����������� � � � �� � ���

�� ��

��#$�

�$�&�!�� �� ���� ������� �� !'�>�F ����������� �� ���� �� "%-&� �� ����� ����� ���� ���������� ������� � ��� �� � � ��� � �$� ���

��� � ������� � ���� � �� �#%��� �� � �%� ���� �� ���� ���� ��� �� "#%& � �� ���� ���� D� �� � ������� ����� ���� �� ����� ���� �� ��� �� � �� ������ ������ �� ����� � $ ����� ������

�� � % �##�

��� �� ���� ������ �� � �������� ���������

���� ������ ��������� �� ���� �������� � ����������� �� � �������� ������� ������ �� ������� * )�� ���� ���� �� ���� �����)� ��������� � ���� �� ���������� �� ���������� �������A ���� ��� �� �)������ �� � ��������������� ���� �� !'(%� F��� � ���� ���� ������ ������� ��� � �� ��������� ���������� �� ��������A � ������� �������� ������� ���������������� �� �������� �� ����������

����� '����(���������� �������� �� ���� �� � ��������������� �� �� ��� �)�� �� !'(% �� �� ���������� ��������� ������� ��� �� ����� ����������� �������� �% ��� �# ���� �)� �� �������� ��������� ��� �� � �� � ������� � ��� ����������� "�� � � �� �� � �% ��� �� � �� �� �� � �#&�� ��� ���� ���� �� ����� � �� � ��� ��� �� �� ;���� �� �� ����������� � � ���� ����$ � �% � �# � ����

�� ���� � �� � ��� � ��� ������ ����� �� ���� ���� � � � ���� $� �� ��� ���� �� �� ��� �� �� ��������� ���� �� ����������� �� ����� � ��� � ���� � ��� ���"%+&

����� � �����%� ������� � � ��

� �����

� ��%� ������ � � �� �����

�� ������ �#+�

C� ���� � �� � ��� ��� �� �)�� ���� "%1& ��� ���� ��� �� �������� ���������� �� � � �� ������ �$�� ��� ��� �� � ������ ��� �� ��� � ���������

� �������� ����� � �)�� �������� �� ����

� � � � �� ��� ������������ �� �� ������� ������ ������� �� ��� ��� ���������� �� ��� ��� ������ ��������� � ��4 �� �� � �� ��� ����� $� ����� ����� ������� �� ��� ���� �� � � �� � �� :���� �� � �� ������� "+&� ����� � $ � �� � ��� ���� �

� � ��� � $� ���

�� � ���

(� �� %4 ���� $ ���� � ����� ������� �� ��� ���� ���� � ��� � $ � � � �� � �

����� �������� ������� ���� �� ���� ��� �� !'(% ����� �� �� � ���� ���� �� � �� � � � ����������� ���� ��������� ��� ���������� �� ���� ���� �� ����� ������� �� � ��������� �� �������������� � �� �� ����� �� ���� ������ �������� � �� � �������� ��� ���� ���� �� �� ����� ������� �� �

� � ��� � ���� ��� ���� "%-& ��� "#%&� �� �� ��������� ��� � ���� ��� �� �

� ����� ����������� �������

�� � ���� � ����� ���� � �+ �#-�

�� ��� � �%�� � �# ��� ��� �� ������� ���� �% �#�� ��� �� � ��� � �� ��� ���� �� �� � �� ���������A �� ���� ������������� ��� � �� ���� ��� �� ������� ������ �� �������� ������ ��

-%1

8����� ��� ���� �� �� ����� �� �� � ������������ ��� !' �� ��F� ���� �� �� � $� ��� �� � ����� ��� "#$&� �� � �������� � ��� ��� ��� � ��� �� ����� �� ���������� �� �� �� �������� �� ������������ �� "#-&� ��� �������� ������� ��� ���� ������� �� �� ��� � � ��%����

F�� ������ �� ��� ��� !' ���������� �� ������������� * )�� ���� ���� �� �� �� ��� �����*��� ��� �� "#$&� �� ����� �� �� � �� ��� �� ���� ���� ���� ��� �������� ��� ���� ������ � �������� �� �� ���� �� �� ������ ��� �� ������ ��� ���� �� ��� ��� �$ ���

�� � ���$��%� ���������� � �#1�

���� �� ��� �������� �� ��� ���� ���� �� ��� ������)����� ���� ����

� ����� �� ���� �� ���� �������� ������ ��� � � )�� ���� ���� � �� � ;��������� �� � ��� �� � $ "� I�� %%&� �������� ���

� � ������

�� � ��� � �� � $ � � �� � $ � ��

� � % �#<�* ��� ���� �� ������� �� ������� �� ��� ���� ���� �� �� ��� �� ��� ����� ��� ���� ���� � ��� � � � �� ����

�� � ������� � �$������� �#H�

�� ���� "#<& ����� ��� ��� � %� ���� ��� "#1&�

�� � �$��%��� � ������ � �$������ ����� ����������"#H& ��� �� �� �� �� ��� ����� �� ������� �������������� �� ��� �� ���� ����� �� �������� �� ������ �� ��� ����� � �� ��� � ���)����� ����� ����������� �� ������ �� �� ������ ��������� � ����� ������� �� �� �� ������ �� �� ��� "#1& �� ������� �� �� ��� ����� �� � ����� � ��� ��

��������� � ��

(� �� #4

%� �� �� � $ �������� ������� ��� ���� � ������ ���� ��� ���� � � ��%����

#� �� �� �� $� �� �� �� ��� ���� ��� ��$ � $� � ������ �� � � �$� �������� ������� �� ��������� ��� � ��

+� ��� �� �� ��� �����

�� ���� �� �� �������� �� �� ��� �� �� �� �� !'���������� �� ��F� ���� �������� ����� �� �� �����������

� �� �� ��������� �� �� ������� �� ���� "#$&� ����� ��� � ���� �� � ���� �� �� �� ������� �� ��� �� �������� ������� �� �� ���� ������ �������� �� �� ��� ���� �� �� ������� �� ���������� �� �� !' � ��F ��������� ����� ���������� ��� �� ��� ������ �������� ����������� ������ � ����� ��� �� � ���

����� ���������������� �� ���� ����� �� ������������� �������� �� �� ����� ������� ���������� ���� ��� �� !'(% �� ��� � ��������� ����� ����� ���� ����� ?�� ����� �� � � �� �� ����

���� �� �� ������� �� ���� ���� �� � ���$����� �� ������ �� ��������� � ��

(� �� +4

%� �� �� � ��� ���� ���� � $ �� � ��� ���� ���� � $ �� �� ���

#� �� �� �� ��� ���� ��� � $ ���� �� � �� �� ����� ������� ��� � $�

+� �� � �� ��� �� � � % ��� �� � ��� ���� ��� � $ ����

�� � �� �� ����� ��� ���� ��� � $�

/ ������� �� ���� � ������ �� �� � ��� ���� �� ��� �� � �� �� ���� �� �

� �� $� '�� % �� (� �� + ����� ����

�� ��� � �� ����� �� !'�>�F ��������� ������� ����� ������� ���� � �� ���� �� ��������� ���� ���� ������ �� !'�>�F "E�� %00<& ��� ��� � ���� ���� �� ������� � �� ��� ������ ��������������� ������� ��� ����� �� �� ��������� ��� ��F���� ������� ��� ���� ��� ��� � �� ������� ��� �� � ;������ ���� �� ��� � ������� �� ������ ������ ����� ��� �� �� � �� � �� � ���� �������� ������ � �� � ���� �� �� ����� �� �� ������� ����� ���� �A �� ���� ��� � ��� ���� ������ ������ ��� ������ �� '��� # ��� + �� (� �� + ��������� �� ����� �� � �� � �������� �� � ������ ���� ������ ���� ������ ������ �� ���� ������� ��������� ��� � ��� �� ������ �� ��� ;���� ���� �� ������ ��������� ������ ���� ��F ������������� ���� �� ������ �� ������� ���������� �� ������ � �� � �������� �������

����# ����������� 8����� ����� �� ����� �� !'�>�F���������� ���� �� "#-&� � ���� ���� �� ������ �������� � �� )�� ���� ���� �� ��� ������� �� �������� ������ ��� �� � �� "+&� �� � ��� ���� ��� ����� ������ �� �� �� �������� �� ��� ������� �� ���� � ����� �� � �� � �� � $ �� ������ ��� �������� ���� ��� �� �� �� B �� � � �� �� �� ���������� ���������� ��� �� ���� ��� �� ����� �������� ��� "� �������� ����� �� ���������& �� �������

�� �� �� ��������� �������� ���� ���� ���� �� �� ����� ������ ����� �,��� �� ����� ��������� �� ���� �� "#-&� F�� ���������� �� ����������� �� �������� �� ����� �� ����� �� ������� ���� � ����������� � ������� �� ��������� �� ��� �� �������� "���� � % ��� � ��� ���� �% ��� � �&� ��� "%0&

�������

� ������

���������

� ������������

��#3�

��� ���� "#$&

���

��� ������� � �����%� ���������

%� ����������

�#0�

F�� � ���� ���� � %� � ��� �� �� � �� "�� ��� ���� (� �� +� '�� +& ��� "#0& ������

-%<

���

��� ���%� �����%� �������

%� ����������

�+$�

�� ��� ��� (� �� #� '�� + ������ ����� � %� �� ����

���

������%� �����%� �������

����������

%

������

��+%�

F��� �� ������ ������������� �� ����� ����������� ��� �� ��� � �����)������ ��� ���� % ���� ���� ������ �� �� � �� � �� � � ������ �� �� ������ �� ���� ��� � ������������� �� ��������� �� �� �������� ��� ��������� ������ ����� ����� ��� ���� ���� �� � ���� ����� ������������ �� �� ��� ���� ���� ����� � ������ ��������� ���� ��� ��� *����� ����� ��� ���� ������ ���� � ������ � ��� ������ �� ����� ��� �� ���� � %� "+%& ����

����

�� ��

��+#�

F�� � ���� �� �� �� !' � ��F �������� �� ������ � $� ��� �� � �� ��� �� � � %�� "�� ������ ���������������& ��� "+$&

����

��� ��

��++�

8�������� ���� "+#& ����� ���� � �� ���� ������� ��������� ��� � ���� �� !' � ��F ������������������� ����� �� � �� ������ �� ���� ��������������� ��� ������ ����������

��� ������������ ��������

�� ���� ������ � ����� �� ��� �� ����� �� !'�>�F� �� � ������ ���� ���� �� ������� �� �� ���������� ������ �������� �������� �� �� ��� ������������ �� � �� �� �� ������� ������� ���������������� ��� "%-&� �� �� �� � � �

�������

� ������ �+-�

�� )�� ���� ���� ��������� �� ��� ����� �� ����������� "#$&

���

���� ����������

�� ������

%� ����������

�+1�

/ ������ �������� � �� �� ���������� �� �������� � � ����� ���� ������ � �� � ����D� �� ��� ������ �� ��� 8�������� �� � ��� ������� ��� "+1&���� "+-& ����

(� �� -4

�������

� $ � � � �

� $ � �� � �

�+<�

�������

� $ � ������ �� $� $ � ������ � $

�+H�

���� �� �� � ��������� � ������ �� ��� � �� �� �������� �� ���� � �� �� !'�>�F � �� � �� ����� ����������� �� � ����D� ������� �� ����� ������ � �� �� $� �� ���� ,�� �� �������� ������ ������� �� ������ ������� ��� ����� �� ����!'�>�F � �� � ���� ���� �� ��� ������� �������� � ��

9��������� ��� ������ �� �� ������ ������� �������� �� ,��� �� !' �� ���� ��F ��� !'�>�F�C���� �� !'�!'�>�F ������� �� � ���� �� �������� �� �� ���������� ������ ������ �� �� ��� ������ ���� ���������� �� $ ���� �� �� �� $� � ��� �������� ����� ������ �� ���� ��� ������� ������������ ������� �����

% &��������� �������

#�� $�������� ������

��� ������� ��� � �� � <������� ����� /�� ���������� "�����������& � �� �� %� ����� �� �������� ������������ ��� ������ ��� �� �� ���������� :��� ������� �� �� ������ ������ �� ����������� ��� ����� � ��� �� � �� �� %� (� �� + ����� �� � � %A � �� � � $�0 �� ������ � ��� � $�0� �� ������� �� ��������� �� "##&� ����� �� �� $�+� �� ������� �,�� � ��� �� �� $�# ����� � G���������. ���� �� ���������� �� ���������� ��� �,��� ���� ��� �� � �� �� �� ��������� � �$�#1��$�# ��� �$�#� ��������� �� ������������� ���� �� ����� ��� �� ����� � �� � �� !'�>�F����� ��� ����������� $�%1� !��� ���� $ � �� � % ����� ����� � �� � �� !'�>�F �� ����������� <$�3$ CD �� ������ "!����� ��� � ��� %03+A E�� ��� ����� %00%& ���� ������ � ��������������� ��� ����� ����� � !'�>�F �� �� -$$�1$$ CD� ���������� �� �������� � �� "%&� ����� ��� �� ��� ���� ���� ��� �������� ��� #1�

#�� )���� �������� ����������

��� �� �� ������ ������ �� ���� +�# ���� ����� �� �� ��� ������ � ��� ����� �� ���� #� ������ #�� ������� % ��� # � ���� ���� � ��� ����� ������� ���� �� ������ �� �� ������� ���������� �� �� D�� 8����� + �� ���� �������� ��������� +�<� �� ������� ���� �� ��� �� � ������ �� $�#� ��������� �� �� D� ������ �� ��� ���������� "��� ���� �� ������� �������� �� �� � �� �������� � �������� �� �� ��� ���� �� �� ��������� ���������� �� �� �������� ����&� /� ��� � � %� �������� �� ������ % �� ������ �� $�-� ���� � ��� ������� � �� � ��% �� ���� ������� ��� ������� �� � �� �� ��� �� �������� �� ��% � �% ��������� % ��� ���� ������ /� � � #� �� ������ �������� # ����� $�<� ���� �� � ;���� �� ��� ��# � $�

-%H

���� �� ��� ������� �� ������ #� ���� � ����� ��%���� �� ����� ��� ���� �� � �� � �� ������ + "������ ��� ��������� �������& �� ������ ����� � ����� �� �� ������ % � ����� ��� �� � � #� ��������� �� ������ # ��� �� �� �� ��� ����� �� ����������� �� ��� ��� ���� � �������� �� � ������������ �� ������ �� ������ % ��� � � + �� � � -�9 ��� ���� ���� ���� ������� % ��� # ��� �� ��������������� ���� ������� � � ���������� ����������� ���� �� � ���� ������ � �� � ��� ���� �� ��� �� ���� �� ��� ������ �� � ����� ������ ������������ F�� ���� �� ����� �� ������� �� ������� ��� �4 �� � � �� ��� �� � ��� �

��� #� ��������� �� �������� �� ���������������� �� � ��� � ������� ���� � ���� ������� �� !' � ��F ������� ��� �� ���������� �� ������ ��������� ���� ��F �,��� ������ �������� �� ������ ���� � ���������� ���� �� �� ������ ���� #�� � � ���� ������ % �������� �� � �� � ��� ��� �� % ��� ��� � ������ � � ���� ��� �� ������� �� �������� ���������� � ������� �� ������ � � %�� � %�<� �� ������� ���� #�� C���� �� ���� ���� ������ �� � ��������� � � �� � ����� �� ��������� 8���

������ �� �� ���� �� ������ % �� ���� #� ��� ����� ��������� �� � ����� �� ��������� ���� ��!' � ��F �������� �� �� �� �� ���� ��� ����������� � ��� �� ���� ����� �� + � � � -����� ��� ������� �� ������ �� !' ����������� �� ��F�

#�� ������������ ��������

��� +� ����� � ��� ������ �� ������ % ���� ���� �� �� ������ ���� �� �� ������ �� � ��� ������ #� *��� �� ������� "�� � �� � $&� ������� ������ ��� � *��� �� �������� ��� �� ������� �� ��������� ������� � � ��� �� �� ������ �������"�� � $�#� �� � $&� �� !'�>�F � �� � ������� � �������� � ��� �� ��� ������ ���� ������� �� ������ ������ ������� "�� � $� �� � $�#&� � � �� ,�� ����� ���� ���� *��� � �� ������� ���� �� ������������� �� ,��� �� !'�>�F ��� ��� �������� ������� ��������������

?� ����� �� �� �� ������������ � ������� ������ � �� � �� ���� ������� ������ �� �������� �� � �� ������ � �� ���� �� ��� ����� ��

#��� ��'�� ��� ������ � ��� �� �� ������� �� � <������� �����?��� ������� % ��� # ��� ����D� ������A ������ + �� ����� ���������� �� �� ���� ��������� �������� �� ��� ������� ������ ��� �������� �� !'�>�F � �� � ��� �� ������ ��� �� ��� �������� ��� �� ��� � �� ������ ����� � (� ��� �� �� ������

���� ���� �������� ������ �� ��F ,��� ������ $�0 ���� ����� �� ���� ��� ����� �� � �� � �� �� G��������. �� ���� !'� ��F ������� ���� ����������� �� �������� ������ ��� ��F ����� ��� ��� �� � �� ��� ����� �� �� � � � ��� �� ��������� ��F � %>< �� ��� ��� ��� �

-%3

���� +� �� ����� ��� ���� ����� ������� ����� ����������� ������� �� � ��� �� ������ �������������� �� ��� ��� � ���� $�# ��� % �� ���� �� $�%� ����� ���� � ������ �� ��� �� G�����. �� �� ��� D�� �� � ��� ������� ���� �� ���� ������ ��� �������� �������� � �� ���� *��� �� �������� ���������� � ��� ����� �� ���� ��� ��� �� ������� ��� �� F�� ������ �� ��� �� �� ����������� �� ������� "�� � �� � $�#&� C� ������� ����$�< ���� �� ������� ������� � �� �� ��� � ��� ���� �� �� �� ����� ������ ������� �� �������� *��� ������������ ������ ��� � ��� ���� $�0� �� �������������������� �� � ���� ������ ������ ��� ���������� �� ������ C���� �� ���� ������� � � ;������� ������� ��� ��� ��� ��� ����� � ��������� ���� �� �� ��� �� ���� ������� "�� � �� � $�-& ������� ���� ����� �� � ��� ��� � � � �� ������������� �� ������� �� ����� "$�-& ��� �� �� ������)������ �� ����� ���� �� ��� ����� � ��������������

#�# ���������� ��� ��������������� ����

?� ���� � ��� �� � ���� �� �� ����� �������������� ������ ��)�� �� ����� ���� ���������� ���� ������� �� ������ ���������� �� ����������� ������� ������ ��)�� ��� � ��� ��� �� �������� � �� �� �� �� ��� � ��������� ���� ���������� �� ���� ��� �����)������� ���� �� ���� ����� �� ����� �� ����� �� � ������ ������� ����� ����� �� ������ �� ���� ������ �� ������"������& ���� �� �� �� �� ���>� ������������)������ �� � ����� �� ��� ������� �� ����������� ����� �� ���������� ��� ��� �� ����� ��� ������ �� �������� ��������� �� ��� G��� �������.4 ��� � �� � ��� ���� ���� �� � � ������ � ���� �� ���� "���������� D�& � ����� ����� ��� "���������� ��)���& ������ �� /��)����������� ���� ������ �� � �� ���� �� � ���������� ��������� � ��� �� ���� ��� �� ��� �� (��� ���8�� "%00%& �� ���� ������ ���� ���� "$�# ��&

#��� $���� �� ,�� �� ������� �� ���� � �� � ������ � � /��� ������ ������ �� ���� ����� ���� �� ����� �� �� � ��� ������ + "���� ������ % �� ����� �&� � �� ,�� �� ������� ��������� ���� ��� �������� �������� I��� ���� ����� ������

������� �� � ��� �� ������ ������������� ���� ������ �� ������ � ���� $�# ��� % �� ���� �� $�%� �� ��� ���� � ������ ����� �� ����� �� �� ��� D� � �� �� 9������ ���� �� ������������ � �� ���

-%0

� ��� �� ��� ������ � � �� "$�+� $�H �/& ������ ��� �� ���� ��� ��� ��� ��� !'� ����� �� ���� ��� ������� � ����� �� ���� -����

��� ������� ������� �������� �� ������ �������� �������� �� ���� � ������������ ������ ��� ���� ���� ����� �� ��������� ��� ����������� ������ �� ��� ���� ����� �� ��� ���� � �� � ��� !'������� ���� � ������ � �� �� ���� � ����� "������ �� �� ����.� �������� ��� ����& ��� ��� ������� � "��� ���� � � �� �� %&� 8�������� ������ ����������������� ���� �� ��� ������� �� ��������� �� ���� � �� � �� �� ��� )��� �� �� !'A�� ��� ��� �� ����� �� �������� ��� ����������������� �� ������� ��� -� ����� ���� �� �� ��������� ��B����� ��� �� ���� ����� �� ���� -�� � � ���������� �� ��������� �� �������� ��� � ��� ��FA ������ ����� �� ���������� ���� ��� ������� F������ � ����� �� ��� ��� ��� �� ��������� ��� ������� � ����� �� �� ��������� ���� �� ���� ������� ��� ������� /� ��� �� �������� �� ����� �� ������� �� ���)���� � ���� �� �� ���� ������ �� ���)����� �� ���� ��� ������ ������ ������ �� ��� ������������ ��� ����� �� �������� �� ���� ����������� ������� �������� ��� - ����� ���� ��� ������ ��� � �F ���������� � ����� �� �������� � ��� ������� �� ��� "��� ��D %03<&� �� ���� �� ���� ���� ���� ���� !'�>�F � �� � �� � ����� ����� ������ ���� � ����� ������ �� ����� �� � �� ��� �� ��

����� ����� ��� ����� �� �� ���� �� �� � ������������� �� ������������� �� �F � �� ����� �� ���� ��� ������ ��� ���� �� ���������� ������ ��� ������ �� ����� ����� �� ��� �� �� �� ��� ��������� �� ����� ��� �� ���� ��� ������ �� ������� ����� ���� ��� ��� ������� �� �� �� �� ��� �� ���F ������ �� � ����������� ���� ���� ���� �� ��� ������������ ��� �� ������������� ���� �� ���� �� � ������������ �������� ��� -� ����� �� �F � ����� �� ��� ������ ����� ������ ��� � �� ������� ���� � �������� ��� ������ � �� ��� ��������� ���� ������� * �� �� ����� ��� � ����� ����� ���� �� ���� �� ���� - ��� � � ���������� ���� ����� ��� ��������� ������� ���������� �� ������ �� ��� �������

( )���������

%�� *������� ���������� �� ��� ���� �����������������

* ��� ����� ���� � ���� �������� ���� ���� ��������� ��� � �� ����� ������� ������� ��� ����!'�>�F � �� � ������� ��������� ���� �� � ������ �������� �������� ������� � ����� �� ��� ������ ������ �� �� �������������� ����� � �� ��� ��� �������� ����� � ���� ��� ��������� �� ����� �� �����

#��� %�'�� ������ ��� �������"������ � � ���������& ������������� ���� ��� ������� ��� "��� ������&� �'� (������� �� �������� ���� �� �� ����������� ������� �� ����������� ������ �� ������� ��� � ���� ����� ������� "(��� ���8�� %00%A )� � ��� ������ �������� �� ������J����&� �� ��� ������� ��� � ������ �� ������ � ��� �� ����� ����� "����� �� �� ����.��������� ��� ����& ��� ��������� �� "K%&� 9��� ������ ������ ��������� �� ����� ���������� ��� � ��� ��F� �8��� �� ��� � �F ����������������������� � ��� � ������ ��� ��� "��� ��D %03<A )� ���� �� ���� �������� ���� /����� '������������ �������& ��� ���� !'�>�F � �� ��� � ����� ������ ������� �9����� �� �F � �� ��� �� ��������� ����� ������ ���� �� � ����� ���� � ����������� ��� ������ � �� ��� ��������� ���� ������

-#$

� ����� ������ �� � �������� �� � �� �������������� ��� � �� ��� ��� F�� � ������ ����������� ���� �� �� �,���� ���� � �� ������� ����� ��� �� ����� �� �� ����� ��� �� ���������������� ����� ���� �� ������� �����)� �� ������ ���� �� �� ��������� ������� ������� � "������ ������& ��� � �� � "!'�>�F �����������&� � ��� ���� �������� � ����� ������ �������"���� ���������&� �� �� ����� ���� �������������������� ���� ��� ���������� ����� �� ������ ����� ��������

�� ������ �� �� ������ ������� ������� ���� ���� �� ������ ������� ��� !' ��� �� �� ���� � ����� ������ ������� ����� �� � ������������� �� �� ���� �� �� �� �������� ���������� ��������� ��� ���������� ���� ����� �� �������� �� ��� � ���� ����� �� �������� ������� ������� � ����������� ���� �� ������ ����� ��� !' �� ��F ��� �� �������� �� �� � �� ������� ��F ������� ��� �� � �� ������ ����� �� �������� � ����� � ��������� ������ ��� ������������ �� � ������� ������ �� ������ �������� ����� ��� �� ��� � � ������ ���� � �� ��������� ��� ��� ���� �� ������ ������ �������� �� ������ �� ��� � � �� �� �� ����� �������� * ������ ���� �� �� �������� �� � ���� ���� �� �������� �������� ������F "����� �� �& � ������ �� � ������ ���������� � �� �� �� � �� �� �������� * ������ ������ ���� �� ����� ������� � �� ��������������� � ����� �� ������ ����� ��� !' ����F �� � ������� �� ��������� ��� ��F �� ����������� �� ������ � �� �� �������� ������� �� �� �� ������ ������� �� �� ����� ����������� �� ���������� ����������� ���� ������� � ���� �� ����� ��� �� �� ������� ���������� �� ��������� �� �� ���� ���� ���� ������������� �������� ����� ���� ������� ���� �� �������� �� ���������� ������ �� ������� ���� �� ������ ������� �� �� ������� ��� ������ ���������� � ������������� �� ����� �� ������ � �������� ��� �� ����� �� ���������� � �� � ����������� �������

%�� +������ �� ������, ������������ ����������� ������

�� ��������� ,�� �� ������� �� ���� ������� ��������� �������� �� ��������� ���� �� �� �� �� E � ��� "%00H&� ����� ����� ���� �� ���� �� ����������� �� ���� ������� ���� � ������ ��� �� � ���� ������������ ,�� �� �F )��� ��� *������ ���� �� �������� ������� �� �������� �� ���� ��� �� �������� �� ������ �� �� ���� �� ��� ��� ������� �� ��������� ���� �� ������ ���������� ���� ������� ������� ��� ���� ��� ���� �������� �� '� �����.� �����"'9&� ��� ���� � ���� ����� "�� ������� �������� �� ����& ��� ���� ����� "�� ����� ���������� � �������� ��� � ����� ����� �� �������������� ���� ��� ��� �� �������� ��� ��� ���

"5��D�� %001&&� �� '9 ��� ��� �������� � ����� �� �� �� �� ������ �� � ����� "����� ��������& � �� ������ ��������� �� ��� ��� ���� ���� �� �)������ �� �� ������� �� ���� ����� � ���� �������� �� ��� �� � ����� '� ������.� ������� �� �� � ���� �� ��� ������������ ����� ��������� � �� � �� !'�>�F �� ��������� �������A �� � ���� ����� �� �� ��� � ���������� ���� �� ���� �� �� � �� ���� �� ���� �������� C���� �� ����� �� � ��� �� ����� ����� �� ���� ����� "������� �� ����� �������&� ���� ���� �� �� �� ������������� ��� �� �� �������� �� ���� � �� � �������� ��� ��� ����� ��� �� �� � ������������ ������ ���� ������ ������ "7 ���� � ��� %003& ��� �� �� ����� ���� ������ �� ���� ����� �� � ������ ���� �������� ������� "!��D��D � ��� #$$$&� ? ���� �,�� ������ ���������� �� �� � ����� �� ��� ���������������� ������ �� ������� "��� =�� � ���%03-&�

�� � ���� � �� �� ����� ���� �������� ������ �������� ������� �������� �� �� ���� ��� ������ ������ ������ ������� �� ����� ��� ���� �� ����� �� ���� ���� �� �� �� ����� "��� ����� ����������& ���� ��� �� �� � �� ���� �� ��� �������� �� ��� ������� ���� �������� �� � ��� ����� ������� ��� ������� � ����� ��� ����� ���� ������� �� ������� �� ���� ��� � �� ��� �������� ��� ��� �� ���� ��� ������� ����� I������������� ���� ���� �� �� ��� �� ������ ��������� � � ���� G��������. ��� ���� ������ "����� %00H& ��� �� ��������� ���� �� �� ��� ������ �� ����������� ������� �� ���������� ������ �� ����� �������� ��������������� �� � ����� �� ����� ��� �� �� 7��� � ��� "%03<&� ����� ����� ���� �� ������� ��'9 ������� "����� �� �������& �� � �� ���� ��� � ����� ���� ���� ��������� ��� ��� ������� ���� ��� � ������� ����� ���� �� �� ����� �� ����� ��������)��� ��� ���� � ������� �������� G������� . ���� �� G�� ���. �������

/� �� ������� ��� �� ������ ����� ���������� � ���� ������ ���� �� ����� ���� �� ���� ����� � ��� �� ���������� "��� ���� �������������& �� ���� ������� C���� �� �� ������� ������ ��� ����� � � ����� �� � �� � �� ������� ��������� ������ �� �� � ������ ��� �� � �� ������ ����� �� � ��� ���������� ������ ���� ���� ������� ������ � ��� �� ���� �� �� �� � �� ������� ���� � ��������� ���� �� �� �� ��� ����� ��������� ���� �� ��� ��������� ������ ����� ���� � ��� ����� � ������ �������� ���� ��������� �� ���� ������ �� ��� �������� ������������� �� ��������� �� ���� ���������� �� �� �� ������������ ���������� ��������� ���� ������ �� �� ������������ �� ����� ���� ���� �� ������� � ������������� � ���������4 ��� ���� � �������� �)�������������� ����� "������� � ��� %003&� �� ��.������� "7��� %00H&� ����D������ "8������ � ���%00H& ��� ���� ���� ������������ "!���� � ��� %00H&�������� ��� ������ �� �� � ��� ��� ���� ���������������������� ����� ��� ��� ������� �� ��� ��� � �

-#%

��� �������� ���� ���� ��������� �� ���� � ����������� �� ��� ������ �����������

C ��������.� ����� �� ����� ��������� ������������� ����� ������� ��������� � �� ��� ���� ���� � �� ���� �� ������� ���������� �� �� ����� �� �� ���� � ����� ��� ��������� ����� � ��� "#$$$& �������� ���� C ��������.� ����� ������� � ���� ������� �� � �� �������� �� �� ��B����� �� ����� ��� � �� ���� �� �� ��� ��������� ��� �� ��������� ����� � ��� ���B�� � ���� �� ����� ���������� � ������� �� � ������� ��� ��� ��� ������ �������� �� C���� �� ���� �� @���� "#$$$&� �� ��������� ���� �� ����� ���� �� � � ����,���� �� ���� � ������ �� ����� ������� ������ � ����� �� ��������

� ���� �� �� ������������� ����� �� ������������� ���� ��� ������ ���� ��� ����� ����� �������� �� ������ G������ �. ������ �� �� ����������� ������� �� ��� ������� ��� � ������� �� ��� ����������� ���� ������ ���� "�� ��� ���� ������� ��� ��� ��� �� �� ����������� ���� ������ �� ���� �� � ���&� ?� ����� �� ���� �� �� � ���������"���������� ���������� ��� �� ��& ������ ������� !' �� �� ���� �� (��� ��� 8�� "%00%&� ����� �������� �� �� ��� �� ������ �� ����� ����� ������� ��� ��� � � �� �� � �� ��� �� ���������� ��F ��� !'� � ��� � ����������� �� ������ ������ �� �� ���� � ����� �� �� ��� ���� ���� ��� �� ����� "������ �� �� ���� ������������& ����� �� ����� �� ���� �� ��� ������ ������� �� ���� -�

8��� ��������� �� ���� -�� ����� �������� ������� ��� � �� �� ���������� ���� � ��� ������� ���� ��� ������� �� �� ��� � ���� �� ���������� ���!' �� � ��� !' � �� �������� ���� � � ����� ������ �� �� ��� ����� 7 �� )��� ��� � ������������� �������� ����� ������ �� � � �� ���� ���� ����� �������� �� ������� ����� �� � ����� ���� ��������� �� ����� � ��� ������� � � ��� ����F "7 � � ��� %000&� 8����� ��� �������� ��� ����������� �� � ����� � �� ������C���� � ��� ����� ��������� ���� �� �� �������� �� ���� ��� � ��� ����������������"C ����� ��� ! �� #$$$& ��� ��� � � � ���������� ������ �� �� ������ ������ ����� �� ���� ���� � �� �� ��F ��� !' �� ��� �� '��D ���5���� "%000&� * ��������� ���� ���� "��������& ����� � �� �������� ���� ��� ����� �� � �� � ���������� �������� ����� ��� �� �������������� ������ ��

? � ��� "� ���� -�& � ���� ��������� ���� ���������� �� E�� "%00<&� ��� �� �������� �� �� ����������� � � � ���� ����� � ������ �� �� )������ �� ��� � �� � � ��� �� !'�>�F ����� ���������� �� �� �������� ���� � ����� �� )������ ���� ���� �� ����� �� �� � �������� ����� ��������������� �����)� �� 8����� ��� 9��� "%00$&�* ��� � ���� ��� ���������� L�� �� ����� ��������� �� � ���� �� �� � �� � �������� �� ������ ������� �� � ����� ���� ���� �� ��������� � ���������� ������� �� ��������� � �������

%�� ��������

�� ���� ��� �������� ����� � ������ �� ��)�� ���� ���� ������ ������ � ������� �� �� ������������ E�� ��� ����� %00+A C� ��� � %00-A (����� � ��� %000� � ���)�� ��� � �� � ���� ��������� ���� �� �� ���������� ������� � ����������� ������ �� �� ����� � �� �� �������� ���������� ������ ���������� � ��� ������ � ���� ����� ���� ��� � ��������� �������� �� �� ������ ���� ������ �������� ��� ��� � ����� ���������� �� ����� ��,�� ����� �� ���� ����� ������������ ������������ ����� �������� �� ����� ��������� �� �� �� � �� ���� �� �� ����� ����������� � ��� �� G� ����� �. �������� ���� ���������� ������ �� ������ ���� ��������������� �� ���� � ����� ���� �������� �� �� � � �� � ��� �� � �� ���� ��� � ������� ������� �������� �������� �������� � ������"��� ��D %00HA (���� � ��� %000�& ��� ������ ���� �� ������ ��� � ������������ "C� ��� � %00-A=�� � ��� %000&�

"���������

/��� E "%001& ����� ���� �� � ��� ��4 /��� E "�& ��������� �� ���� ���� ��� � �� ���� �� E�� '���8������� E����� �� -�%%

7�� (� (������ =� 9�� =� 9�� 7� E���� 8 "%03<& '������� �� ��� ����� � ������� �� ������� ���� '�� �����.� ������ 7��� %$04 H+0�H1H

7 � 8� 8���� '� 7�� ��� E� C������ 8 "%000& � ���������� �� � � ��� ������ ��� ����� ��� ��������� �� � ���)������� = F ���� %04 100�<$0

7� � =� '� 9� =�� �� '�� � J "%03-& 8������ ��� �� �� ���������� �� �� ������ ���� ������� ��� �� ��� �������������������������� ������� �� �� ������� �� 7��� (�+$#4 #<H�#H1

7��� ! "%00H& / � ����������� ���� �� �� �� ���������� �� �� � �� � ��� ����� E� C������� -04 %++�%-#

7 ���� 9� 8�� '� !����� � "%003& 8������ ���� � �������� �� ��� ���� �� ������� �� ������ �������������� 8� 8��� 34 -3�<#

8������ '� 9E ��� E� 7���� ! "%00H& �� ������� ������ �� ���� � ������4 �������� ��� �������� ������F ���� H34 +0�<$

8����� !� 9��� = "%00$& 9������������ �� � ����� ����� ���� ������� �� ������� � �������� ���� F ���� %+4#HH�#3%

9@��� E� 8 ��� E9� !����� ��� / "%031& '���� ���� ������� � ��� � ��������� � �� �4 � �������� �����D������= F �������� 1+4 1+$�1-+

9��� =� C������ 8� 8����� !� �� = "%0H3& I����� �������� � ��������� � �� � ��B������ �� � �������� ���������� �� �� � �� � ��� ���� � ������ �� F ���� @�� 04%%H�%#%

!���� @� 7 =� C���� � "%00H& E��� �� ����������� ������������ ����� �� ������� � ���4 ����� � ���������������� �� ���������� F ����� 9�� -4 #+0�#-<

!����� ��� /� 9@��� E� 8 ��� E9 "%03+& (������ ����� ������ �� ������� ��� ������� ��� ����� ���������� �� �� ���� � ������ � ��� � ��������� � �� � �� ��������� ��� �� = F ���� +4 %13<�%103

!��D��D �� '����� �� ! �� 5� C ����� E� (���� '"#$$$& /� ����� ���� �� ������ ������� ��������� ��

-##

�� ����� ����� ��4 '������� �� ������ �� /������7����� E����� '���� ����� ����� %%�%<� �� %1H�%<<

! �� 5� (���� '� '����� � "%003& /������� ��� ��� �������� � ���� �� �������� �������� �� �� ����� �������� ��������� (��� /�J(: %+%� 9�� '���������� ��;�� :��������

! �� 5� '����� ��� (���� ' "#$$%& / ���� �������� ������ ������ ������� �� �� ����� �������� �� / �� � ���������������� 7��� 8��� 3-4 -$%�-%$

C� ��� � ? "%00-& (�� �� ����� ������� �� ������ �� ������������� ���� ������ ��� ���������� ��4 '���� !�E�5�D� =� �� = "��& �� ����� ������� �J4 �� ���� ������� �� �� �� ��� � ������� '�� �� F� 2� � �� 130�10<

C ����� E� ! �� 5 "#$$$& / � ��� � �� ���� ���� ��� ����� �� �� ����� �������� F �� F��� �� �� ���

=�� '� ( ���� F� (�� �� 5��� I� 5������� !� @� /�E���� 8 "%03-& %�������-�������%�#�+�<������������������� �� �� �������� �� �� ������ ������� F ����@�� 1$4 31�0$

=�� E� 5 ��� 2� 8������� 8� C������� J� !����� / "%000&7 ������ � �� ���������� �� ������� ����� #3<4 %H-1�%H-0

5��� C� 8���� C� 5���� � "%03+& �� ��������� �� ������� ���������� �� � ��������� � �� �4 � ����� ���������� ���������= 8��� F �� #%14 #-1�#1H

5��D�� / "%001& '� �����.� ������ ��4 7���� �� 5 �� 9"��& '����������������4 �� �� �� ������� �� ������(���� F� 2� � �� %-H0�%-3-

@���� / "#$$$& I� ������� ��� �� ����� �������4 ���������� ������� �� ������� ��������� ��� ������M ���� 8������ -4 +<1�+<H

E�� = "%00<& �� ����� �������4 ��� �� ������� ��� ������������ �������� ���� ������� '�� F ����� 1$4 +3%�-#1

E�� =� ����� * "%00%& 7���� ������� ���� ������� �� F������ ��� ������ �� �������� ������� �� )� ������ �����= F �������� <14 #H+�+$$

E�� =� ����� * "%00+& 7���� ������� �������� ��� ��� ��� ����� �� ������ � 8 ?��� F ����� +4 01$�01H

E E� (�� �� @� ���� 5� 8����� /� ������ =� '�D� = "%00H&9%�9# ������� ���� ���������4 �� �� ���� ����� �������������������� �� ��� F ���� 34 H3+�H3H

'��D 9� 5���� �� "%000& / ����� ������� ����� ���� �� ��� ��������� � �� � ��� ����� ���� � ������ �� F�� -$$4<HH�<3#

(���� '� '����� �� ! �� 5 "%000�& �� ����� �������4 ������ ��� ���� �� �� ������� �����M F ���� 304%$$0�%$#+

(���� '� '����� �� ! �� 5 "%000�& �� �� ������������������ ����� ��� ���� �� ������ ��� �M ����F ���� ##4 %-<�%1%

(��� @� 8�� 5 "%00%& �� �� �� �� � ��������� � �� � �� ������� �� ���� � ������ � � ��� �� ���� ������ �� �� �������� ��� ���� �� ������ ������ �� ���� I�� 7��� (� 3<4<-%�<1%

��� ��D * "%03<& /������� �� ��� ��� ���� � ��� �� ��� �� �������� ���� �� ������ �� ����� ������ ��� ����������� = F �������� 114 <<$�<HH

��� ��D * "%00H& 9������ � ��� ��� ��� �� �� ������������� 8 ?��� F ����� H4 %0%�%0H

��� ��D *� (��� ( "%00$& 9������ � ��� �� �� ��� ��������4 ����������� �� ������ �� ���� �� �������� �������� ������ �� �������� = F �������� <+4 <$H�<#-

����� E� 7���� =� ������ ( "#$$$& E��� ����� �� C ���������.� ����� ����� �� � ���� ������ �� � ����� ������� F�� -$+4 1--�1-0

����� I "%00H& �� ���������� �� ��������� '��������� '���I��� � ���

������� =� 8��������� �� E ��� E� @�C��� !� 5���� ="%003& 8������� � ������ �� �������� �)��� ���������������� ��� ��� ����� ������ 8 ?��� F ����� 34#<+�#H%

*������� �� 7���� C� 9@��� E "%00-& �� ����� � ���������� � �� �� �� � �������� ������ �� ������ ��������= F �������� H#4 -0-�1$<

2����� *� 5�� 8� /���� ' "%030& E ����� ������� ��� ������ � ��������� ��4 5��� 8� ��� � "��& E����� �� � ������������� E�� '��� 8������� E����� �� 0H�%+-

-#+