BAB IPENDAHULUAN

Pada hampir semua mahkluk hidup suatu generasi baru dimulai dari suatu telur yang telah difertilisasi (dibuahi), atau zigot yaitu suatu sel hasil penggabungan dariovum dan spermatozoa, dimana masing-masing berperan dalam menentukan sifat-sifat individu baru tersebut.Pada proses perkembangan manusia melalui berbagai tahap yang dimulai dari proes gametogenesis, dimanalaki-laki mengalami spermatogenesis (proses pembentukan sperma) dan perempuan mengalami oogenesis (proses pembentukan ovum).1Setelahterjadifertilisasi(prosespeleburanduagametsehinggaterbentukindividudengansifatgenetikyangberasaldarikeduainduknya)makaakanterbentukzigot.Zigotakanmulaimembentuksuatuorganisme yang multiseluler yang dilakukan dengan proses-proses pembelahan.Pembelahan awalyang terjadi disebut sebagaiblastulasi,dimanaselyangmerupakan hasil fertilisasi mengalami pembelahan menjadi 2, 4,8, 16, 32, 64, 128, 256, dsb.1Setelah beberapa kali mengalami pembelahan sinkron, embrio kemudian membentuk suatu bola yang disebut morula. setelah embrio menjalani tahap pembelahan dan pembentukan blastula, embrio akan masuk kedalam suatu tahapan yang paling kritis selama masa perkembangannya, yaitu stadium grastula. 1,2Grastulasi (proses pembentukan grastula) ditandai dengan perubahan susunannya yang sangat besar dan sangat rapi dari sel-sel embrio. grastulasi akan menghasilkan suatu embrio yang mempunyai tiga lapisan lebaga yaitu lapisan endoderm isebelah dalam, mesoderm disebelah tengah dan ektoderm disebelah luar. dalam perkembangan selanjutnya, ketiga lapisan lembaga akan membentuk jaringan-jaringan khusus dan organ-organ tubuh dimana proses ini disebut organogenesis. Organ pertama yang terbentuk adalah jantung.2Tahap awal dari organogenesis adalah histogenesis. Histogenesis adalah suatu proses diferensiasi dari sel yang semula belum mempunyai fungsi menjadi sel yang mempunyai fungsi khusus. Dengan kata lain, histogenesis adalah differensiasi kelompok sel menjadi jaringan, organ,atau organ tambahan.1,2Setiap jaringan mengandung sekelompok sel yang sama. Sel jaringan ini sudah merupakan sel khusus, kecuali sel epitel dan jaringan ikat dipertimbangkan sebagai sel kurang khusus. Bentuk umum dan struktur dari sel dimodifikasi selama perkembangan sehingga setiap jaringan mengandung sel dengan fungsi khusus. Ketiga lapisan benih akan mengalami spesifikasi selama periode ini dan karena itu, setiap lapis benih menghasilkan sel yang fungsional pada jaringan tempat yang berbeda.Organogenesis adalah proses pembentukan organ tubuh atau alat tubuh, mulai dari bentuk primitif (embrio) hingga menjadi bentuk definitif (fetus). 1,2

BAB IIPEMBAHASAN

II.A SPERMATOGENESISSpermatogenesis mencakup semua peristiwa yang berlangsung pada saat spermatogonia berubah menjadi spermatozoa.Para pria, diferensiasi sel benih primordial mulai pada masa pubertas; tetapi pada wanita, proses ini mulai di uterus pada trimester 3 perkembangan.Pada saat lahir, sel benih pada laki-laki dapat dikenali di dalam tali benih testis sebagai sel yang besar, pucat, dikelilingi sel Leydig. Sel Leydig ini berasal dari epitel permukaan kelenjar testis seperti halnya sel folikuler dan menjadi sel sustentakuler atau sel sertoli.3Sesaat sebelum masa pubertas, tali benih menjadi berongga dan menjadi tubuli seminiferi. Kira-kira pada saat yang sama, sel benih primordial berkembang menjadi spermatogonia, yang terdiri dari dua jenis : spermatogonia yang membelah secara mitosis untuk terus-menerus menyediakan sel induk, dan spermatogonia yang berkembang menjadi spermatosit primer. Bila peristiwa-peristiwa spermatogenesis tersebut berlangsung normal, beberapa sel meninggalkan populasi sel induk dan berkembang menjadi generasi spermatogonia berikutnya, yang lebih terdiferensiasi daripada sel sebelumnya. Setelah pembelahan terakhir sel selesai, spermatogonia lain terbentuk; jika sel-sel ini selanjutnya mengalami mitosis, terbentuklah spermatosit primer.3

Gambar 1.SpermatogenesisSpermatosit primer kemudian memasuki masa profase yang panjang (22 hari), diikuti dengan selesainya meiosis I dengan cepat dan pembentukan spermatosit sekunder.Sel-sel ini segera mulai membentuk spermatid pada pembelahan meiosis kedua, yang mengandung jumlah haploid 23 kromosom. Sepanjang rangkaian peristiwa ini, dari saat sel jenis A meninggalkan populasi sel induk sampai ke pembentukan spermatid, sitokinesis tidak selesai sehingga generasi-generasi sel berikutnya saling dihubungkan oleh jembatan-jembatan sitoplasma. Dengan demikian, progeny dari satu spermatogonium jenis A membentuk sebuah kelompok sel benih yang tetap saling menyatu di sepanjang diferensiasi. Selanjutnya, spermatogonia dan spermatid tetap tertanam di lekukan-lekukan sel-sel sertoli yang dalam di sepanjang perkembangan mereka. Dengan cara ini, sel sertoli memberikan sokongan dan perlindungan bagi sel-sel benih tersebut, ikut menunjang nutrisi mereka, dan membantu dalam pelepasan spermatozoa matang.3II.A.1 SpermiogenesisSerangkaian perubahan yang menimbulkan transformasi spermatid menjadi spermatozoa dikenal sebagai spermiogenesis. Perubahan ini adalah : (a) pembentukan akrosom, yang menutupi lebih dari setengah permukaan inti; (b) kondensasi inti; (c) pembentukan leher, bagian tengah, dan ekor; dan (d) meluruhkan sebagian besar sitoplasma. Pada manusia, waktu yang diperlukan oleh spermatogonium untuk berkembang menjadi spermatozoa matang adalah sekitar 64 hari.Setelah terbentuk sempurna, spermatozoa memasuki lumen tubuli seminiferi.Dari sini, spermatozoa di dorong ke arah epididimis oleh bagian dinding tubuli seminiferi yang berkontraksi.Walaupun pada mulanya gerakannya lambat, spermatozoa mendapatkan kemampuan gerak penuhnya di dalam epididimis.4

II.B OOGENESISII.B.1 Pematangan intranatalGamet diperoleh dari primordial germ cells (PGCS) , dibentuk di epiblast sepanjang minggu yang kedua dan bergerak di dinding yolk sac. Sel-sel ini berpindah dengan pergerakan menyerupai amuba dari kantung kuning telur menuju gonad yang sedang berkembang (kelenjar kelainan primitive).Mereka tiba disana pada akhir minggu keempat atau permulaan minggu kelima.Begitu sel benih/primordial sampai pada kelenjar kelamin wanita, akan membentuk oogonium/oogonia.3

Gambar 2. OogenesisOogonium mengalami pembelahan mitosis, sampai akhir bulan ketiga, mereka tersusun dalam kelompok-kelompok yang dikelilingi selapis epitel gepeng (folikel).Sedangkan sel epitel gepeng yang dikenal sebagai sel folikel, berasal dari epitel permukaan yang membungkus ovarium.Sebagian terus membelah mitosis, sebagian berdiferensasi menjadi oosit primer, yang melipatgandakan DNAnya dan siap memasuki tahap proses pada meiosis pertama.Dalam bulan-bulan berikutnya, jumlah oogonia meningkat dengan cepat, dan menjelang bulan kelima perkembangannya, jumlah keseluruhan sel benih di dalam ovarium mencapai puncaknya, diperkirakan 7 juta.Pada saat ini, mulai terjadi kematian sel, dan banyak oogonia maupun oosit primer menjadi atretik. Semua oosit primer yang bertahan hidup (tidak jadi atretik) sudah memasuki tahapan meiosis I, dan sebagian besar diantaranya dikelilingi oleh selapis sel epitel gepeng (folikel) atau Folikel Primordial.3II.B.2 Pematangan PascanatalMenjelang saat kelahiran, semua oosit primer telah memulai profase pembelahan meiosis pertama, tetapi tidak ke tahap metafase, melainkan diploten, Fase Istirahat yang ditandai oleh adanya jalinan halus kromatin sampai masa pubertas, karena adanya oocyte maturation inhibitor (OMI).Jumlah oosit primer saat lahir antara 70.000 2 juta.Pada permulaan masa pubertas, kira-kira 40.000 bertahan, sisanya menjadi atretik. Kurang dari 500 oosit akan mengalami ovulasi sepanjang masa reproduksi. 3Memasuki masa pubertas, 5-15 Folikel primordial akan mencapai kematangan pada setiap daur ovarium. Oosit primer (tetap dalam tahap diploten) mulai membesar, sementara sel folikuler yang mengelilinginya berubah bentuk dari gepeng menjadi sekarang disebut folikel primer.Sel granulosa terletak di atas suatu membran basalis yang memisahkan mereka dari sel stroma sekelilingnya yang membentuk teka folikuli.Di samping itu, sel-sel granulosa dan oosit mengeluarkan suatu lapisan glikoprotein pada permukaan oosit tersebut, sehingga membentu zona pelusida (gambar 3).Karena folikel terus berkembang, sel-sel teka folikuli menjadi tersusun menjadi satu lapisan dalam sel sekretorik, tekainterna, dan satu lapisan luar jaringan ikat yang mengandung sel-sel mirip fibroblas, tekaeksterna. Juga, tonjol-tonjol kecil sel folikuler yang menyerupai jari-jari menjulur melintasi zona pelusida dan saling terjalin dengan mikrovilli membran plasma oosit tersebut. Tonjol-tonjol ini diperkirakan penting untuk pengangkutan zat-zat daris sel folikuler menuju ke oosit.3Lalu, terbentuklah ruang berisi cairan (antrum) di antara sel granulosa dan folikel ini disebut folikel sekunder.Sel granulosa di sekitar oosit tetap utuh dan membentuk kumulus ooforus. Pematangan Folikel yang berjari-jari 10 mm dikenal sebagai Folikel Tersier/Folikel de graaf/Fesikuler, yang dikelilingi oleh theca interna/externa.3

Gambar 3.Follikel De GrafPada saat ovulasi metafase meiosis 2, hanya 1 sel yang mengalami pematangan penuh, lalu ovulasi, apabila ovum dibuahi, tahapan meiosis 2 baru dapat diselesaikan. Apabila tidak dibuahi maka sel akan bergenarasi 24 jam setelah ovulasi.4

II.C FERTILISASIFertilisasi adalah proses penyatuan ovum (oosit sekunder) dan spermatozoa yang biasanya terjadi di daerah ampulla-tuba. Fertilisasi meliputi penetrasi spermatozoa ke dalam ovum, fusi spermatozoa dan ovum, diakhiri dengan fusi materi genetik. Proses fertilisasi meliputi berbagai tahap yaitu :5a. Kapasitasi Suatu proses bagi sperma untuk menembus lapisan-lapisan sel di sekeliling oosit. Hanya sel sperma yang menjalani kapasitasi yang dapat melewati sel korona & mengalami reaksi akrosom.Selama kapasitas, selubung glikoprotein yang menempel pada membran sel spermatozoa mulai dilepaskan, menyebabkan perubahan pada permukaan membran sperma dan reorganisasi membran tersebut. Sperma yang telah dikapasitasi mengubah gerakan ekornya dari gerakan yang teratur menjadi gerakan yang menyerupai cambuk yang menyentak dan mendorong sperma ke depan. Kapasitas membutuhkan waktu beberapa jam baik secara in vivo maupun in vitro. Kapasitas sperma memungkinkan terjadinya reaksi akrosom. Pada keadaan tidak terdapatnya reaksi akrosom, sperma tidak mampu menembus zona pelusida.6b. Reaksi AkrosomReaksi penyatuan membran plasma spermatozoa dan membran luar akrosoma. Setelah dekat dengan oosit, sel sperma yang telah menjalani kapasitas akan terpengaruh oleh zat-zat dari corona radiaata ovum, sehingga isi akrosom dari daerah kepala sperma akan terlepas dan berkontak dengan lapisan corona radiata. Pada saat ini dilepaskan hialuronidase yang dapat melarutkan corona radiata, trypsine-like agent dan lypsine-zone yang dapat melarutkan dan membantu sperma melewati zona pellucida untuk mencapai ovum.6,7,8

Gambar 4. Fertilisasic. Penembusan Korona Radiata dan Zona PellusidaUntuk mencapai ovum, spermatozoa harus melewati korona radiata (lapisan sel diluar ovum) dan zona pelusida (suatu bentuk glikoprotein ekstraselular).Zona pellusida merupakan perisai glikoprotein di sekeliling telur.Diketahui bahwa protein zona pekusida yang dikeluarkan oleh oosit dalam bentuk ZP3, ZP2 dan ZP1 dengan ZP3 adalah yang paling dominan. Spermatozoa mengeluarkan dua bentuk enzim protein yaitu pH 20 bertindak melakukan ikatan dengan zona pelusida, sedangkan pH 30 disebut "fertilin" bertindak melebur inti spermatozoa dengan oosit. PH 20 bersama dengan hialoronidase bertindak ikut serta melepaskan korona radiata. Maka glikoprotein di zona pelusida berkaitan satu sama lain membentuk suatu materi yang keras dan tidak dapat ditembus oleh spermatozoa. Proses ini mencegah ovum dibuahi lebih dari satu sperma.7d. Penyatuan Sel Oosit SpermaPenyatuan terjadi antara selaput oosit dan selaput yang meliputi bagian belakang dari kepala sperma (selaput plasma kepala akrosom telah hilang saat reaksi akrosom). Ada tiga peristiwa penting yang terjadi saat fusi antara membran sperma dan sel telur, yakni:6 Membran sel telur berdepolarisasi, sehingga mencegah fusi membran dengan spermatozoa lainya. Hal ini disebut sebagai blok primer terhadap polispermia. Blok ini memastikan bahwa hanya satu pronukleus pria yang dapat berfusi dengan pronukleus wanita dan menjaga keadaan diploid pada zigot. Reaksi kortikal, granula-granula kortikal berada sedikit di bawah membran sel telur, dan bersama dengan reaksi kortikal ini mereka berfusi dengan membran dan melepaskan isinya ke dalam zona pelusida. Reaksi ini akan membuat zona menjadi keras dan mengganggu kemampuan sperma lain untuk berikatan dengan zona, atau disebut juga dengan Blok sekunder terhadap polispermia. Meiosis kedua dari sel telur. Badan polar kedua terbentuk dan dikeluarkan dari sel telur sehingga memastikan bahwa pronukleus wanita bersifat haploid. Hal ini akan menjaga zigot tetap diploid. Kedua pronukleus dekat mendekati dan bersatu membentuk zigot yang terdiri atas bahan genetik dari perempuan dan laki-laki. Pada manusia terdapat 46 kromosom, ialah 44 kromosom otosom dan 2 kromosom kelamin, pada seorang laki-laki satu X dan satu Y. Sesudah pembelahan kematangan, maka ovum matang mempunyai 22 kromosom serta 1 kromosom X atau 22 kromosom otosom serta 1 kromosom Y. Zigot sebagai hasil pembuahan yang memiliki 44 kromosom otosom serta 2 kromosom X akan tumbuh sebagai janin perempuan, sedangkan yang memiliki 44 kromosom ototsom serta 1 kromosom X dan 1 kromosom Y akan tumbuh sebagai janin laki-laki.5Dalam beberapa jam setelah pembuahan terjadi, mulailah pembuahan zigot. Hal ini dapat berlangsung oleh karena sitoplasma ovum mengandung banyak zat asam amino dan enzim. Segera setelah pembelahan ini terjadi, pembelahn-pembelahan selanjutnya berjalan dengan lancar, dan dalam 3 hari terbentuk suatu kelompok sel yang sama besarnya. Hasil konsepsi berada dalam stadium morula.Energi untuk pembelahan ini diperoleh dari vitelus, hingga volume vitelus makin berkurang dan terisi seluruhnya oleh morula. Dengan demikian, zona pelusida tetap utuh, atau dengan perkataan lain, besarnya hasil konsepsi tetap sama. Dalam ukuran yang sama ini hasil konsepsi disalurkan terus ke pars ismika dan pars interstisialis tuba (bagian-bagian tuba yang sempit) dan terus disalurkan ke arah kavum uteri oleh arus serta getaran silia pada permukaan sel-sel tuba dan kontraksi tuba.5

II.D NIDASIDalam beberapa jam setelah pembuahan terjadi, mulailah pembelahan zigot. Hal ini dapat berlangsung oleh karena sitoplasma ovum mengandung banyak zat asam amino dan enzim. Segera setelah pembelahan ini terjadi, maka pembelahan pembelahan selanjutnya berjalan dengan lancar, dan dalam 3 hari terbentuk suatu kelompok sel-sel yang sama besarnya. Hasil konsepsi berada dalam stadium morula. Energi untuk pembelahan ini diperoleh dari vitellus hingga volume vitellus makin berkurang dan terisi seluruhnya oleh morula. Dengan demikian, zona pellusida tetap utuh, atau dengan perkataan lain, besarnya hasil konsepsi tetap sama.5Dalam ukuran yang sama ini hasil konsepsi disalurkan terus ke pars ismika dan pars interstisialis tuba (bagian-bagian tuba yang sempit) dan terus ke arah kavum uteri oleh arus serta geteran silia pada permukaan sel-sel tuba dan kontraksi tuba. Dalam kavum uteri hasil konsepsi mencapai stadium blastula. Pada stadium blastula ini sel-sel yang lebih kecil yang membentuk dinding blastula, akan menjadi trofoblas.5,7Dengan demikian, blastula diselubungi oleh suatu simpai yang disebut trofoblas. Trofoblas yang mempunyai kemampuan menghancurkan dan mencairkan jaringan menemukan endometrium dalam masa sekresi, dengan sel-sel desidua.Sel-sel desidua ini besar-besar dan mengandung lebih banyak glikogen serta mudah dihancurkan oleh trofoblas.Blastula dengan lapisan yang mengandung inner-cell mass aktif mudah masuk ke dalam lapisan desidua, dan luka pada desidua kemudian menutup kembali.Kadang-kadang pada saat nidasi yakni masuknya ovum ke dalam endometrium terjadi perdarahan pada luka desidua (tanda Hartman).5Pada umumnya blastula masuk di endometrium dengan bagian dimana inner-cell mass berlokasi. Dikemukan bahwa hal inilah yang menyebabkan tali pusat berpangsal sentral atau para sentral.Bila sebaliknya dengan blastula bagian lain memasuki endometrium, maka terdapatlah tali pusat dengan insersio velamentosa. Umumnya nidasi terjadi di dinding depan atau belakang uterus, dekat pada fundus uteri. Jika nidasi ini terjadi, barulah dapat disebut adanya kehamilan. Lapisan desidua yang meliputi hasil konsepsi ke arah kavum uteri disebut desidua kapsularis, yang terletak antara hasil konsepsi dan dinding uterus disebut desidua basalis, disitu plasenta akan dibentuk. Desidua yang meliputi dinding uterus yang lain adalah desidua parietalis. Hasil konsepsi sendiri diselubungi oleh jonjot-jonjot yang dinamakan vili koriales dan berpangkal pada korion.Bila nidasi telah terjadi, mulailah diferensiasi sel-sel blastula.5Sel sel yang lebih kecil, yang dekat pada ruang eksoselom, membentuk entoderm dan yolk sac, sedangkan sel-sel yang lebih besar menjadi ektoderm dan membentuk ruang amnion. Dengan ini, di dalam blastula terdapat suatu embryonal plate yang dibentuk antara dua ruangan, yakni ruang amnion dan yolk sac. Sel sel fibroblas mesodermal tumbuh disekitar embrio dan melapisi pula sebelah dalam fibroblas. Dengan demikian, terbentuk chorionic membrane yang kelak menjadi korion. Trofoblas yang amat hiperplastik itu tumbuh tidak sama tebalnya dan dalam dan 2 lapisan. Disebelah dalam dibentuk lapisan sitotrofoblas (terdiri atas sel-sel yang monokleus) dan di sebelah luar lapisan sinsisiotrofoblat, terdiri atas nukleus-nukleus, tersebar tak rata dalam sitoplasma.5Selain itu villi korialis yang berhubungan dengan desidua basalis tumbuh dan bercabang-cabang dengan baik, disini korion disebut korion frondosum, yang berhubungan dengan desidua kapsularis kurang mendapat makanan, karena hasil konsepsi bertumbuh ke arah kavum uteri sehingga lambat laun menghilang, korion yang gundul ini disebut korion laeva. Dalam tingkat nidasi trofoblas antara lain menghasilkan hormon chorionic gonadotropoin. Produksi human chorionic gonadotropin meningkat sampai kurang lebih hari ke 60 kehamilan untuk kemudian turun lagi.Diduga bahwa fungsinya ialah mempengaruhi korpus luteum untuk tumbuh terus, dan menghasilkan terus progesteron, sampai plasenta dapat membuat cukup progesteron sendiri.Hormon korionik gonadotropin inilah yang khas untuk menentukan ada tidaknya kehamilan.Hormon tersebut dapat ditemukan didalam air kencing wanita yang hamil.5,6II.D.1 Pembentukan MorulaSetelah zigot mencapai tingkat 2 sel, ia menjalani serangkaian pembelahan mitosis yang mengakibatkan bertambahnya jumlah sel dengan cepat. Sel yang semakin kecil pada setiap pembelahan ini dikenal sebagai blastomer.Hubungan antara blastomer semakin rapat, sehingga membentuk sebuah bola sel yang padat yang disatukan oleh persambungan yang kuat. Proses ini dikenal sebagai pemadatan. Kira-kira 3 hari setelah pembuahan, sel-sel embrio yang memadat tersebut membelah lagi membentuk morula (arbei) dengan 16 sel. Sel-sel bagian dalam morula membentuk massa sel dalam, sedangkan sel-sel sekitar membentuk massa sel luar. Massa sel dalam akan membentuk jaringan-jaringan embrio yang sebenarnya, sementara massa sel luar membentuk trofoblas, yang kemudian ikut membentuk plasenta.3,4

Gambar 5. Pembelahan sel dari hasil konsepsi sampai stadium morula

II.D.2 Pembentukan BlastokistaSetelah morula memasuki rongga rahim, cairan mulai menembus zona pelusida masuk ke dalan ruang antar sel yg ada di massa sel dalam. Berangsur-angsur ruang antar sel menyatu dan akhirnya terbentuklah sebuah rongga dinamakan blastokel.Pada saat ini mudigah dikenal sebagai blastokista. Sel di dalam massa sel dalam, yang sekarang disebut embrioblas, terletak pada salah satu kutub, sedangkan sel-sel di massa sel luar atau trofoblas, menipis dan membentuk dinding epitel untuk blastokista. Zona pelusida kini sekarang sudah menghilang, sehingga implantasi bisa dimulai.Sel trofoblas di atas kutub embrioblas mulai menyusup diantara sel epitel mukosa rahim kira-kira pada hari ke-6.Sel trofoblas menghasilkan enzim proteolitik, tetapi selaput lendir rahim menunjang kegiatan proteolitik blastokista, sehingga implantasi merupakan hasil kerjasama trofoblas dan endometrium.3,4

BAGambar 6. Pertumbuhan dalam blastogenesis (A) Blastula dengan inner-cell mass (B) Blastula dalam tingkat lebih jauh

Gambar 7. Proses dimana sel-sel embrio berkembang melalui pembelahan sel

II.D.3 Uterus Saat ImplantasiDinding rahim terdiri atas tiga bagian, yaitu :3,4a) endometrium (selaput lendir yang melapisi dinding bagian dalam)b) miometrium (lapisan tebal otot polos)c) perimetrium (peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar).Endometrium terbagi tiga lapisan, yaitu :a) lapisan kompakta (lapisan permukaan)b) lapisan tengah (spongiosa)c) lapisan dasar yang tipis.Biasanya blastokista berimplantasi di endometrium di dinding posterior atau anterior korpus uteri dan menempel diantara muara-muara kelenjar (bagian fundus).3,4

Gambar 8. Transpor ovum yang dibuahi melalui pars ismika dan pars interstisialis tuba ke kavum uteri, untuk bernidasi ke dinding uterus

II.E PERKEMBANGAN EMBRIO TRIMESTER ISetelah terjadi nidasi pada uterus, maka embrio akan berbentuk sebagai berikut:3,4Hari ke-8Sebagian blastokista terbenam di dalam stroma endometrium. Trofoblas akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan:1). Sitotrofoblas (lapisan sel-sel berinti tunggal)2). Sinsitiotrofoblas ( berinti banyak tanpa batas sel yang jelas).Embrioblas juga berdiferensiasi menjadi dua lapisan :1). Hipoblas (sel-sel kecil kuboid yang berdampingan dengan rongga blastokista)2). Epiblas ( sel silindris tinggi bersebelahan dengan amnion)Sel-sel dari masing-masing lapisan mudigah membentuk sebuah cakram datar dan keduanya dikenal sebagai ckram mudigah bilaminer. Pada saat yang sama, sebuah rongga kecil muncul di dalam epiblas, disebut rongga amnion. Epiblas yang berdekatan dangan sitiotrofoblas disebut amnioblas.3,4

Gambar 9. Blastokista 7 1/2 Hari

Hari ke-9Blastokista mulai terbenam di dalam endometrium, dan luka bekas penembusan epitel ditutup oleh endapan fibrin. Vakuola yang berada di sinsitium akan bergabung membentuk lakuna-lakuna yang besar. Hipoblas membentuk suatu selaput tipis yang disebut selaput eksoselom, yang melapisi permukaan dalam sitotrofoblas dan membentuk lapisan untuk rongga eksoselom (kantung kuning telur primitif).3,4

Gambar 10.Blastokista 9 hari

Hari ke-11 dan 12Blastokista telah terbenam seluruhnya di dalam stroma endometrium, dan epitel permukaan menutupi hampir seluruh luka bekas pada dinding rahim.Sel-sel sinsitiotrofoblas menembus stroma lebih dalam dan merusak lapisan endotel pembuluh-pembuluh kapiler ibu.Pembuluh-pembuluh rambut ini tersumbat dan melebar yang dikenal sebagai sinusoid dan darah ibu mulai memasuki lakuna.Karena trofoblas terus merusak sinusoid, darah ibu mulai mengalir melalui sistem trofoblas, sehingga terjadilah sirkulasi utero-plasenta.3,4Sel-sel yang berasal dari kuning telur membentuk suatu jaringan penyambung yang halus dan longgar disebut mesoderm ekstraembrional dan terbentuklah rongga baru antara sitotrofoblas dan selaput eksoselom dan menyatu yang dinamakan selom ekstraembrional(rongga khorion).Mesoderm ekstraembrional yang membatasi sitotrofoblas dan amnion disebut mesoderm ekstraembrional somatopleural; sedangkan yang menutupi kantung kuning telur dikenal sebagai mesoderm ektraembrional splanknopleural.3,4

Gambar 11.Blastokista 12 hari

Hari ke-13Trofoblas ditandai dengan munculnya struktur-struktur villi.Sel-sel dari sitotrofoblas berproleferasi dan menembus ke dalam sinsitiotrofoblas, sehingga membentuk silinder-silinder sel yang dikelilingi sinsitium.Silinder-silinder sel yang dibungkus sinsitium ini dikenal sebagai villi primer.Hipoblas menghasilkan sel-sel lain yang bermigrasi ke sisi dalam selaput eksoselom.Sel-sel ini berproliferasi dan berangsur-angsur membentuk rongga baru di dalam rongga eksoselom.Rongga baru ini dikenal sebagai kantung kuning telur sekunder.3,4Sementara itu, selom ekstraembrional meluas dan membentuk sebuah rongga besar yang dikenal sebagai rongga korion. Mesoderm ekstraembrional yang melapisi permukaan dalam sinsitiotrofoblas kemudian disebut sebagai lempeng korion.Satu-satunya tempat dimana mesoderm ekstraenbrional melintasi rongga korion adalah di tangkai penghubung. Dengan berkembangnya pembuluh darah tangkai penghubung tersebut akan menjadi tali pusat.3,4II.E.1 Cakram Mudigah Trilaminer Cakram mudigah bilaminer sendiri berdiferensiasi menjadi embrio trilaminer, terjadi proses epithelio-mesenchymal layer (gastrulasi pada vertebrata kelas bawah). Gastrulasi dimulai dengan pembentukan primitive streak (garis primitive) pada permukaan epiblast.Selama periode ini embrio mengalami perubahan-perubahan yang cukup menonjol.3,4Sel-sel epiblast berpindah mengikuti garis primitive untuk membentuk mesoderm dan entoderm intraembrional.Setelah tiba di daerah garis tersebut, sel-sel ini menjadi bentuk seperti botol, memisahkan diri dari epiblast dan endoderm yang baru saja terbentuk untuk membentuk mesoderm.Sel-sel yang tetap berada di epiblast kemudian membentuk ectoderm. Dengan demikian epiblast, walaupun terjadi proses gastrulasi, merupakan sumber dari semua lapisan germinal pada embrio (yaitu, ektoderm, mesoderm, dan endoderm).3,4Sel-sel prenotokord yang bergerak masuk ke dalam lubang primitif, bergerak ke depan hingga mencapai lempeng prekordal. Mereka menempatkan diri dalam endoderm sebagai lempeng notokord.Pada perkembangan selanjutnya, lempeng ini mengelupas dari endoderm, dan terbentuklah sebuah tali padat, notokord. Notokord akan menentukan Sumbu tengah dari embrio yang akan menentukan situasi ke depan mengenai dasar tulang belakang dan dapat menyebabkan diferensiasi dari ektoblast untuk membetuk neural plate. Karena itu, pada akhir minggu ke-3, terbentuklah 3 lapisan mudigah yang terdiri dari ectoderm, mesoderm, dan endoderm yang berdiferensiasi menjadi jaringan dan organ-organ.II.E.2 Embrio Minggu ke 4 sampai 12Masa mudigah berlangsung dari perkembangan minggu keempat hingga kedelapan dan merupakan masa terbentuk jaringan dan system organ dari masing-masing lapisan mudigah.Sebagai akibat pembrntukan organ, cirri-ciri utama bentuk tubuh mulai jelas.3,4Lapisan mudigah ectoderm membentuk organ dan struktur-struktur yang memelihara hubungan dengan dunia luar:3,4 Susunan saraf pusat System saraf tepi Epitel sensorik telinga, hidung dan mata Kulit, termasuk rambut dan kuku Kelenjar hipofisis, kelenjar mammae, dan kelenjar keringat serta email gigi.Lapisan mudigah mesoderm memiliki bagian terpenting yaitu : mesoderm paraksial, intermediate, dan lempeng lateral. Mesoderm paraksial membentuk somitomer, yang membentuk mesenkim di kepala dan tersusun sebagai somit-somit di setiap segmen aksipital dan kaudal.Somit membentuk miotom (jaringan otot), sklerotom (tulang rawan dan tulang), dan dermatom (jaringan subkutan kulit), yang semuanya merupakan jaringan penunjang tubuh.Mesoderm juga membentuk pembuluh, yaitujantung, pembuluh nadi, pembuluh balik, pembuluh getah bening, dan semua sel darah dan sel getah bening. Di samping itu, ia membentuk system kemih-kelamin : ginjal, gonad, dan saluran-salurannya (tetapi tidak termasuk kandung kemih). Akhirnya, limpa dan korteks adrenal juga merupakan devirat mesoderm.3,4Lapisan mudigah endoderm menghasilkan lapisan epitel saluran pencernaan, saluran pernafasan, dan kandung kemih.Lapisan ini juga membentuk parenkim tiroid, kelenjar paratiroid, hati, dan kelenjar pancreas.Akhirnya, lapisan epitel kavum timpani dan tuba eustachius juga berasal dari endoderm.3,4Sebagai akibat dari pembentukan system-sistem organ dan pertumbuhan system saraf pusat yang cepat, cakram mudigah yang mula-mula datar mulai melipat dengan arah sefalokaudal, sehingga terbentuklah lipatan kepala dan ekor.Cakram ini juga melipat dengan arah melintang, sehingga terdapat bentuk tubuh yang bulat.Hubungan dengan kantung kuning telur dan plasenta dipertahankan masing-masing melalui duktus vitellinus dan tali pusat.3,40-4 mingguPada saat ini, janin memiliki panjang tubuh kurang lebih 2 mm. Perkembangannya juga ditandai dengan munculnya cikal bakal otak, sumsum tulang belakang yang masih sederhana, dan tanda-tanda wajah yang akan terbentuk. Janin telah memiliki cikal bakal otak, sumsum tulang belakang yang masih sederhana, dan tanda-tanda wajah yang akan terbentuk. Panjang tubuhnya kurang lebih 2 mm.3,4

4-8 mingguPada saat kehamilan mulai memasuki minggu ke-6, jantung janin mulai berdetak, dan semua organ tubuh lainnya mulai terbentuk.Muncul tulang-tulang wajah, mata, jari kaki, dan tangan. Ketika usia kehamilan mulai mencapai usia 6 minggu, jantung janin mulai berdetak, dan semua organ tubuh lainnya mulai terbentuk. Muncul tulang-tulang wajah, mata, jari kaki, dan tangan.3,48-12 mingguSaat memasuki minggu-minggu ini, organ-organ tubuh utama janin telah terbentuk. Bentuk kepalanya pun kini lebih besar dibandingkan dengan badannya, sehingga dapat menampung otak yang terus berkembang dengan pesat. Ia juga telah memiliki dagu, hidung, dan kelopak mata yang jelas. Di dalam rahim, janin mulai diliputi cairan ketuban dan dapat melakukan aktifitas seperti menendang dengan lembut.Organ-organ tubuh utama janin kini telah terbentuk.Kepalanya berukuran lebih besar daripada badannya agar dapat menampung otak yang terus berkembang dengan pesat.Ia telah memiliki dagu, hidung, dan kelopak mata yang jelas. Di dalam rahim, janin diliputi cairan ketuban.3,4

BAB IIIPENUTUPPerkembangan fetus dimulai proses fertilisasi yaitu peleburan sperma dan ovum yang akan menghasilkan inti zigot diploid dan setelah zigot terbentuk akan mengalami pembelahan mitosis dan memulai tahapan perkembangan embrio. Tahap perkembangan embrionik ini disebut juga embriogenesis yaitu proses perkembangan dari zigot dengan perkembangan organ tubuh (organogenesis). Sehingga terbentuk individu yang fungsional. Proses tersebut meliputi proses pembelahan morulasi, blastulasi, gastrulasi, dan organogenesis.

DAFTAR PUSTAKA

1. Puja, I K etut etal. 2010. Embriologi Modern. Udayana University Press : Denpasar. 2. Shadler W. T. 2014. Embriologi Kedokteran. EGC : Jakarta3. Thomas W. Sadler, Jill Leland, Susan L. Sadler. Langman's Embriology. 7th ed. William and Walkins; 1995.4. Moore et, al. 2000. Embriologia Clinica. McGraw Hill : Jakarta5. Saifudin A. Pembuahan, Nidasi dan Plasentasi. In: Ilmu Kebidanan Sarwono Prawirohardjo. 4th ed. Jakarta: PT Bina Pustaka Sarwono Prawirohardjo; 2011.6. Heffner L, Schust D. Fertilisasi dan Terjadinya Kehamilan. In: At A Glance Sistem Reproduksi. 2nd ed. Jakarta: Erlangga; 2008.7. Manuaba, Manuaba C, Manuaba F. Fisiologi Proses Kehamilan. In: Pengantar Kuliah Obstetri. Jakarta: EGC; 2007.8. Obstetri FKUNPAD. Obstetri Patologi. Bandung : Elstar ofset; 1984.

9