sylwan 158 (3): 221−230, 2014

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa

Kurek P., Kapusta P., Holeksa J. 2014. Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki (Meles meles) i lisy(Vulpes vulpes) na właściwości gleby i roślinność. Sylwan 158 (3): 221−230.

In this study effects of burrowing by badgers and foxes on forest soil and vegetation were examined.Burrow digging resulted in increasing topsoil alkalinity and changing the availability of some nutrients.Soil disturbances supported higher diversity of herbaceous and woody plants, and favoured the occurrenceof fugitive and nutrient demanding species. Badgers had stronger impact on soil and vegetation than foxes.

KEY WORDS

burrows, disturbances, carnivorous mammals, soil properties, vegetation changes, endozoochory

Effects of burrowing and burrow usage by badgers (Meles meles) and foxes(Vulpes vulpes) on soil properties and vegetation

ABSTRACT

Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki (Meles meles) i lisy (Vulpes vulpes) na właściwości gleby i roślinność*

Addresses

Przemysław Kurek (1) – e−mail: p.kurek@botany.plPaweł Kapusta (1) – e−mail: p.kapusta@botany.plJan Holeksa (2) – e−mail: janhol@amu.edu.pl

(1) Zakład Ekologii; Instytut Botaniki PAN im. W. Szafera; ul. Lubicz 46; 31−512 Kraków(2) Zakład Ekologii Roślin i Ochrony Środowiska; Uniwersytet im. Adama Mickiewicza; ul. Umultowska 89; 61−614 Poznań

* Praca została wykonana częściowo w ramach działalności statutowej Instytutu Botaniki PAN.

Wstęp

Borsuki (Meles meles) i lisy (Vulpes vulpes) to jedne z najbardziej pospolitych i najczęściej badanych

ssaków drapieżnych na naszym kontynencie [Goszczyński 1995; Kowalczyk i in. 2000]. Mimo to

niektóre aspekty ich ekologii wciąż pozostają słabo poznane. Jednym z nich jest rola tych zwierząt

w kształtowaniu fitocenoz leśnych.

Zarówno borsuki, jak i lisy budują nory i przez pewien czas użytkują je intensywnie, gene−

rując w dnie lasu różnego rodzaju zaburzenia. W ten sposób kreują mikrosiedliska o właściwo−

ściach innych niż właściwości otoczenia. Wydaje się, że przekopywanie gleby, a w szczególności

przerywanie ciągłości jej górnej warstwy (łącznie z warstwą runa) oraz wydobywanie materiału

z głębszych poziomów genetycznych, może lokalnie zmienić podaż niektórych pierwiastków

odżywczych oraz poprawiać warunki kiełkowania gatunkom roślin o niskiej zdolności konku−

rencyjnej. Efekty takie obserwowano w przypadku innych ssaków, głównie w warunkach kli−

matu ciepłego i suchego [Kerley i in. 2004; Eldridge, Whitford 2009; Whitford, Steinberger 2010].

Niektórzy badacze twierdzą, iż na skład gatunkowy roślinności kolonizującej norowiska może

też znacząco wpływać zawartość łatwo przyswajalnych związków azotu i fosforu pochodzących

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa222

z odchodów i moczu, używanych przez zwierzęta do znakowania terytorium, oraz resztek ofiar

[van Wijngaarden, van den Peppel 1964; Neal, Cheeseman 1996; Bruun i in. 2005]. Wreszcie

zbiorowiska leśne penetrowane przez borsuki i lisy przypuszczalnie wzbogacane są o gatunki

drzew i krzewów produkujących owoce soczyste. Te ostatnie stanowią w pewnych porach roku

ważny składnik diety ssaków drapieżnych [Herrera 1989; Kurek 2012]. Zawarte w nich nasiona

mogą być przenoszone endozoochorycznie między innymi w pobliże nor.

Jak dotąd niewielu badaczy zajmowało się w sposób kompleksowy przemianami roślin−

ności, do których dochodzi na skutek lokalnych zaburzeń generowanych przez ssaki drapieżne.

W nielicznych publikacjach [van Wijngaarden, van den Peppel 1964; Neal, Cheeseman 1996;

Bruun i in. 2005; Obidziński, Głogowski 2005; Obidziński, Kiełtyk 2006] znaleźć można porów−

nanie bogactwa i składu gatunkowego oraz innych charakterystyk runa leśnego pomiędzy noro−

wiskami i ich otoczeniem. Brakuje natomiast danych na temat zmian właściwości fizycznych

i chemicznych gleby zachodzących w trakcie budowy nory. Rzadkie jest też jednoczesne bada−

nie więcej niż jednego gatunku ssaka [Obidziński, Głogowski 2005; Obidziński, Kiełtyk 2006].

Celem pracy jest ocena wpływu kopania i użytkowania nor na właściwości gleby i związane

z tym cechy zbiorowisk roślinnych oraz porównanie efektów działalności w tym zakresie borsuka

i lisa.

Materiał i metody

Badania prowadzono w latach 2009−2010 na terenie Kampinoskiego Parku Narodowego, w więk−

szości w siedliskach borów i lasów mieszanych. Do badań wytypowano 19 norowisk borsuka

i 14 norowisk lisa (łącznie 33 stanowiska), które rozpoznano jako norowiska aktualnie użytko−

wane. Ich przynależność gatunkową określono na podstawie zaobserwowanych śladów bytności

zwierząt oraz tropów [Kowalczyk i in. 2000; Panek, Bresiński 2002].

Na każdym stanowisku założono dwie powierzchnie kołowe o promieniu 5,64 m (100 m2).

Jedna z nich (powierzchnia podstawowa) znajdowała się pośrodku norowiska, druga (powierzch−

nia referencyjna) lokowana była 50 m dalej (w losowo wybranym kierunku), w miejscu o zbliżo−

nych warunkach siedliskowych, ale poza zasięgiem zaburzeń. Dla każdej powierzchni określono

pokrycie warstwy runa, bogactwo, skład gatunkowy i ilościowość (według skali Braun−Blanqueta)

roślin runa, a także bogactwo, skład gatunkowy i zagęszczenie drzew i krzewów o owocach so−

czystych. Gatunkom runa przypisano następujące cechy: historię życiową (rośliny jednoroczne

i wieloletnie [Grime i in. 2007]), trwałość banku nasion (t0 – krótkotrwały bank nasion, nasiona

kiełkują na jesieni; t1 – krótkotrwały bank nasion, nasiona kiełkują na wiosnę następnego roku;

t2 – dość trwały bank nasion, niewielka liczba nasion może kiełkować nawet po 5 latach, t3 – długo−

trwały i duży bank nasion [Grime i in. 2007]) oraz przynależność do klasy zbiorowiska (klasy

pogrupowano w 4 kategorie zbiorowisk: Bs – bory sosnowe, Ll – lasy liściaste, N – zbiorowiska

nieleśne, takie jak łąki, pastwiska, murawy, okrajki, oraz Z – zbiorowiska zaburzone, np. ruderalne;

Frank, Klotz [1990]). W analizach nie brano pod uwagę gatunków, których nie dało się jedno−

znacznie przypisać do wyżej wymienionych kategorii. Nazwy gatunków podano za Mirkiem i in.

[2002].

Badaniami glebowymi zostało objętych 18 stanowisk (po 9 dla każdego gatunku) z najlepiej

wykształconymi norowiskami. Próby glebowe pobierano do głębokości 10 cm po uprzednim

usunięciu poziomu O (o ile był obecny). Z powierzchni podstawowej zebrano 10 prób gle−

bowych: 5 z kopców ziemi usypanej przy norach (K) i 5 z przestrzeni znajdującej się między

kopcami (M). Z powierzchni referencyjnej (R) pobrano 5 prób rozmieszczonych równomiernie.

Przed analizą próby połączono, tworząc dla każdego stanowiska próby mieszane reprezentujące

trzy obszary o różnym stopniu zaburzeń, odpowiednio: K, M i R.

Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki 223

Określono następujące właściwości gleby: skład granulometryczny (metodą areometry−

czną), pH (w H2O), ogólną zawartość węgla (aparat LECO SC−144) i azotu (metoda Kjeldahla

z użyciem aparatu Kjeltec 2300) oraz, w próbach zmineralizowanych na gorąco w kwasie nadchlo−

rowym (HClO4), całkowitą zawartość potasu, wapnia i magnezu (spektrometr Varian AA280FS).

Przed analizą statystyczną zmienne o rozkładzie skośnym transformowano, stosując

funkcję logarytmiczną lub eksponencjalną. Do oceny wpływu zaburzeń oraz wpływu gatunku

ssaka na właściwości fizyczne i chemiczne gleby oraz na parametry zbiorowiska roślinnego zasto−

sowano analizę wariancji dla układów zależnych (split−plot ANOVA). Gatunki roślin istotnie

związane z zaburzeniami lub terenem niezaburzonym identyfikowane były za pomocą indeksu

wartości wskaźnikowej [Dzwonko 2007]. Związek pomiędzy właściwościami gleby a składem

gatunkowym roślinności runa określono za pomocą kanonicznej analizy zgodności (CCA). Przed

analizą CCA właściwości fizyczne i chemiczne gleby dla powierzchni podstawowych musiały

zostać uśrednione (z wartości reprezentujących kategorie K i M).

Wyniki

Zaburzenia generowane przez ssaki mają istotny wpływ na właściwości badanej górnej warstwy

gleby (ryc. 1). Obszar norowisk, zarówno kopce, jak i przestrzeń pomiędzy nimi, charakteryzuje

się wyższym pH niż powierzchnie referencyjne. W obrębie norowisk jest też więcej potasu,

wapnia i magnezu, ale za to mniej węgla i azotu. Różnice w zawartości pierwiastków pomiędzy

poszczególnymi stopniami zaburzeń są wyraźniejsze w przypadku borsuka niż w przypadku lisa.

Jeśli chodzi o skład granulometryczny gleby, norowiska nie różnią się istotnie od powierzchni

referencyjnych (ryc. 2).

Stanowiska z norowiskami borsuka (zarówno powierzchnie podstawowe, jak i referencyjne)

cechują się istotnie większą zawartością wszystkich badanych pierwiastków (ryc. 1) oraz większą

zawartością drobnych frakcji glebowych (ilastej i pylastej) niż stanowiska z norowiskami lisa

(ryc. 2).

Na 33 stanowiskach w runie leśnym znaleziono w sumie 96 gatunków roślin. Aż 42 z nich

występowały wyłącznie na norowiskach, a tylko 5 – wyłącznie na powierzchniach referencyj−

nych. Gatunków wspólnych dla obu typów powierzchni było 49. Jeśli chodzi o drzewa i krzewy

owocowe, w sumie odnotowano 21 gatunków. Większość z nich (16) pojawiała się zarówno na no−

rowiskach, jak i na powierzchniach referencyjnych. Norowiska znacznie przewyższały powierzch−

nie referencyjne pod względem bogactwa gatunkowego roślin runa oraz bogactwa gatunkowego

drzew i krzewów owocowych (ryc. 3). Dwa typy powierzchni nie różniły się natomiast pokry−

ciem roślin runa i zagęszczeniem drzew i krzewów owocowych.

W wyniku zaburzeń w runie norowisk pojawiały się w istotnie większej liczbie rośliny o róż−

nych cechach i przynależności syntaksonomicznej. Wśród nich były gatunki jednoroczne i wielolet−

nie, tworzące trwały i nietrwały bank nasion oraz charakterystyczne dla różnych typów zbiorowisk.

Stosunkowo największy wzrost bogactwa gatunkowego nastąpił w grupie gatunków typowych

dla lasów liściastych i gatunków siedlisk zaburzonych (ruderalnych, inicjalnych itp.; ryc. 4a),

a także w grupie gatunków tworzących dość trwały bank nasion (t2; ryc. 4b). Jedynie dla gatun−

ków roślin związanych z uboższymi siedliskami (borami) zaburzenia były obojętne (lis) lub

nawet niekorzystne (borsuk).

Analiza CCA (ryc. 5) pokazała, że pod wpływem zaburzeń następuje istotna zmiana składu

gatunkowego roślin runa, która, zarówno w przypadku borsuka, jak i lisa, skorelowana jest ze

wzrostem pH oraz wzrostem zawartości takich pierwiastków jak potas, wapń i magnez w glebie

(oś CCA 2). Z kolei różnica w składzie gatunkowym roślin runa pomiędzy dwoma typami stano−

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa224

K>R, M>R*

B>L*

K<M, K<R***

B>L**K<M, K<R**

B>L**

K>R, M>R*

B>L*

K>R*

B>L**

K>M>R***

Ryc. 1.

Właściwości chemiczne gleb (średnia z błędem standardowym) kopców (K), obszaru między kopcami (M)i powierzchni referencyjnej (R) na stanowiskach borsuka (B) i lisa (L)

Soil chemical properties (mean and standard error) for mound (K), intermound (M) and reference areas (R)at badger (Borsuk, B) and fox (Lis, L) sitesZnaki nierówności wskazują na istotne różnice między grupami (* P<0,05; ** P<0,01; *** P<0,0001)Inequality signs indicate significant differences between groups (* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.0001)

Ryc. 2.

Udział frakcji mineralnych w glebie (średnia z błędem standardowym) kopców (K), obszaru między kop−cami (M) i powierzchni referencyjnej (R) na stanowiskach borsuka (B) i lisa (L)

Soil mineral composition (mean and standard error) for mound (K), intermound (M) and reference areas (R)at badger (Borsuk, B) and fox (Lis, L) sitesOznaczenia jak na rycinie 1Denotes as in figure 1

B<L* B>L* B>L*

Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki 225

Ryc. 3.

Cechy zbiorowisk roślinnych (średnia z błędem standardowym) na powierzchniach z norowiskami (Nor) i referencyjnych (Ref) na stanowiskach borsuka (B) i lisa (L)

Vegetation parameters (mean and standard error) for burrow (Nor) and control (Ref) plots at badger (Borsuk, B)and fox (Lis, L) sitesOznaczenia jak na rycinie 1; INT – interakcja gatunku i zaburzenia; DKO – drzewa i krzewy owocoweDenotes as in figure 1; INT – species and disturbance interaction; DKO – fleshy−fruited shrubs and trees in the understory

Ryc. 4.

Liczba gatunków roślin runa występujących na norowiskach (Nor) i powierzchniach referencyjnych (Ref)u borsuka i lisa reprezentujących różne zbiorowiska roślinne (a) i różne typy banku nasion (b)

Number of plant species occurring in burrow (Nor) and control (Ref) plots at badger (Borsuk) and fox (Lis)sites within different plant communities (a) and different seed bank types (b)Bs – bory sosnowe; Ll – lasy liściaste; N – zbiorowiska nieleśne; Z – zbiorowiska zaburzone; t0 – nasiona kiełkują na jesieni; t1 – nasionakiełkują na wiosnę następnego roku; t2 – niewielka liczba nasion może kiełkować nawet po 5 latach; t3 – długotrwały i duży bank nasionBs – coniferous; Ll – deciduous; N – non–forest communities; Z – disturbed communities; t0 – transient seed bank, seeds germinatingin autumn; t1 – transient seed bank, seeds germinating in late winter or spring; t2 – a small amount of seeds persists in the soil, often formore than 5 years; t3 – there is a large bank of long persistent seeds

a) b)

Nor>Ref***

B>L***Nor>Ref***

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa226

Ryc. 5.

Związek składu gatunkowego roślin runa z właściwościami fizycznymi i chemicznymi gleby dla 36 powierz−chni badawczych

Relationship between soil physicochemical properties and the herbaceous species composition for 36 studyplotsŚrednie położenie poszczególnych typów powierzchni: kółka – borsuki, kwadraty – lisy, szare – powierzchnie podstawowe, białe – powierz−chnie referencyjne; wąsy oznaczają błędy standardowe położenia Average position of different plot types: circles – badgers, squares – foxes, grey – burrow plots, white – reference plots; whiskers indicatestandard errors of position Agrostol – Agrostis stolonifera; Chelmaiu – Chelidonium maius; Convmaja – Convallaria majalis; Desccaes – Deschampsia caespitosa; Descflex –Deschampsia flexuosa; Dryocart – Dryopteris carthusiana; Dryofili – Dryopteris filix−mas; Festhete – Festuca heterophylla; Festovin – Festuca ovina;Galetetr – Galeopsis tetrahit; Hierpilo – Hieracium pilosella; Holclana – Holcus lanatus; Leonsp – Leontodon sp.; Luzusp – Luzula sp.; Maiabifo– Maianthemum bifolium; Melaprat – Melampyrum pratense; Milieffu – Milium effusum; Moehtrin – Moehringia trinervia; Mycemura – Mecelismuralis; Polyodor – Polygonatum odoratum; Ruburubu – Rubus subgen. Rubus; Rumeacet – Rumex acetosella; Solivirg – Solidago virgaurea;Urtidioi – Urtica dioica; Vaccmyrt – Vaccinium myrtillus

Zwierzę Roślina Nor Ref

Urtica dioica 44,5* 1,6

Geum urbanum 35,6* 0,8

BorsukFestuca gigantea 31,6* 0,0

Chelidonium maius 28,3* 1,2

Sambucus nigra 52,7** 2,6

Prunus cerasifera 59,2** 2,1

LisAgrostis stolonifera 34,0* 0,4

Hieracium pilosella 31,6* 0,0

Tabela.

Indeksy wartości wskaźnikowej dla gatunków roślin istotnie związanych z powierzchniami podstawowymi(Nor) lub referencyjnymi (Ref)

Indicator value indices for plant species significantly related with burrow (Nor) or control (Ref) plots

* P<0,05; ** P<0,01

Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki 227

wisk (lisimi i borsuczymi) powiązana jest ze zmiennością zawartości węgla i azotu (oś CCA 1).

Pierwsze dwie osie CCA wyjaśniły łącznie 21,3% zmienności w składzie gatunkowym roślin i 57,8%

zmienności w składzie gatunkowym roślin tłumaczonym właściwościami gleby (P<0,01).

Dla norowisk borsuka typowe gatunki roślin to Urtica dioica, Geum urbanum, Festuca gigantea,

Chelidonium maius, Prunus cerasifera i Sambucus nigra, natomiast dla norowisk lisa – Agrostisstolonifera i Hieracium pilosella (tab.). Dla powierzchni referencyjnych nie znaleziono gatunków

wskaźnikowych.

Dyskusja

Większość gleb cechuje wyraźna pionowa stratyfikacja właściwości fizycznych i chemicznych.

W przypadku gleb leśnych strefy umiarkowanej przypowierzchniowe warstwy są często silnie

zakwaszone, co wynika z nagromadzenia kwasów humusowych będących produktami rozkładu

ścioły. Kwaśny odczyn ułatwia wypłukiwanie niektórych pierwiastków mineralnych i ich prze−

mieszczanie się w głąb profilu glebowego [Jobbágy, Jackson 2001]. To naturalne uwarstwienie

jest zakłócane w trakcie budowy nory. Borsuki i lisy, wynosząc na powierzchnię pokaźne ilości

materiału, doprowadzają lokalnie do wzrostu pH i zwiększenia dostępności pierwiastków meta−

licznych. Wydaje się, że jest to zjawisko powszechne – podobne wyniki uzyskano dla innych

gatunków zwierząt, np. królika [Eldridge, Myers 2001], kreta [Goszczyńska, Goszczyński 1977;

Canals, Sebastiá 2000] i borsuka amerykańskiego [Eldridge, Whitford 2009].

Odmienna sytuacja ma miejsce w przypadku węgla i azotu. Pierwiastki te akumulują się

w postaci związków organicznych przy powierzchni, a ich zawartość szybko się zmniejsza wraz

z głębokością. W trakcie budowy nory następuje odwrócenie tego wzorca – górna warstwa gleby,

bogata w związki organiczne, zostaje przykryta pryzmami „jałowego” substratu. Efektem jest

miejscowy spadek zawartości azotu.

Wielkość zmian we właściwościach gleby jest zależna od gatunku ssaka. Norowiska borsuka

(zarówno kopce, jak i przestrzeń pomiędzy nimi) różnią się od powierzchni referencyjnych bardzo

wyraźnie pod względem pH oraz zawartości badanych pierwiastków. W przypadku lisa różnice

pomiędzy poszczególnymi stopniami zaburzeń są mniejsze, a czasem nawet niezauważalne (patrz:

pierwiastki metaliczne; ryc. 1). Można to tłumaczyć różną wielkością zaburzeń generowanych

przez badane gatunki zwierząt. Borsuki, w przeciwieństwie do lisów, kopią głębsze i bardziej

rozbudowane nory, wydobywając nieraz duże ilości gleby [Neal, Roper 1991; Goszczyński

1995], przez co silniej oddziałują na otoczenie.

Borsuki i lisy różnią się nie tylko intensywnością generowanych zaburzeń, ale także pre−

ferencjami co do wyboru siedliska. Z porównania samych tylko powierzchni referencyjnych

(niezaburzonych) wynika, że borsuki zakładają nory w lasach nieco żyźniejszych niż lisy – zawie−

rających w glebie więcej pierwiastków odżywczych i drobnych frakcji mineralnych (ryc. 2) – co jest

zgodne z wynikami innych badań [Kurek 2011].

Analiza CCA sugeruje, iż skład gatunkowy roślin runa na norowiskach jest odpowiedzią na

podwyższone pH gleby i zwiększoną podaż pierwiastków mineralnych. Wykryta korelacja nie−

koniecznie jednak świadczy o istnieniu związku przyczynowo−skutkowego. Jak pokazują nie−

które prace [Mayer i in. 2004], samo zaburzenie polegające na przerwaniu ciągłości warstw runa

i ścioły wystarczy, aby w zbiorowisku pojawiły się nowe gatunki. Są to często rośliny siedlisk przej−

ściowych, krótko żyjące, produkujące znaczną liczbę nasion lub nasiona o dużej żywotności

(co wykazano w tej pracy; ryc. 4b). Są one zdolne do szybkiej reakcji na zmieniające się warunki

abiotyczne (np. poprawę warunków świetlnych) i biotyczne (osłabienie konkurencji). Przykładem

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa228

takiej rośliny jest Urtica dioica – jej nasiona mogą tworzyć trwały bank nasion, a ich kiełkowanie

wyzwalane jest zmianami spektralnymi światła dochodzącego do dna lasu [Jankowska−Błasz−

czuk, Grubb 1997; Milberg i in. 2000].

Opisane w niniejszej pracy rośliny kolonizujące norowiska to w przeważającej liczbie gatunki

preferujące siedliska żyzne (ryc. 4a i 5). Są wśród nich gatunki charakterystyczne dla lasów liścia−

stych, ale także dla zbiorowisk łąkowych i ruderalnych (jak wyżej wymieniona U. dioica).

Pojawianie się tego rodzaju roślin na norowiskach jest typowe [van Wijngaarden, van den Peppel

1964; Neal, Cheeseman 1996; Bruun i in. 2005; Obidziński, Głogowski 2005; Obidziński,

Kiełtyk 2006] i jak dotąd tłumaczone było głównie eutrofizacją siedliska powodowaną zwięk−

szoną depozycją odchodów i moczu zwierząt. Badania glebowe nie potwierdzają tej hipotezy

(gleba norowisk zawiera mniej azotu ogólnego niż gleba powierzchni referencyjnych), ale także

jej nie przeczą (nie badano nietrwałych, łatwo przyswajalnych form azotu – amonowych

i azotanowych). Wydaje się jednak, że sam zwiększony dopływ substancji odżywczych jest wa−

runkiem niewystarczającym do pojawienia się wielu stwierdzonych na norowiskach gatunków

roślin. Konieczne są wyraźne zaburzenia powierzchni gruntu. Świadczą o tym wyniki badań nad

roślinnością latryn borsuków (niewielkich i płytkich zagłębień w ziemi, w których zwierzęta

deponują odchody). Mimo niewątpliwie wysokiego dopływu łatwo przyswajalnych związków

azotu w obrębie latryn nie pojawiają się żadne gatunki nitrofilne, a występująca tam roślinność

nie odbiega składem gatunkowym od typowej roślinności runa leśnego (P. Kurek, dane niepub−

likowane).

Działalność borsuków i lisów powoduje wzrost zagęszczenia i bogactwa gatunkowego

drzew i krzewów owocowych. Wzrost ten może wynikać z lepszych warunków kiełkowania na

norowiskach, ale także ze zwiększonego dopływu nasion. Sambucus nigra to drobnoowocowy

krzew rozsiewany ornitochorycznie (nie znajdowano jego nasion w odchodach ssaków drapież−

nych [Kurek 2012]), a jednocześnie gatunek silnie związany w badanym terenie z norowiskami

borsuka. Swój sukces zawdzięcza prawdopodobnie osłabionej konkurencji i obecności odsłonię−

tej gleby na powierzchniach zaburzonych. W przeciwieństwie do niego Pyrus sp., Prunus cerasifera,

P. domestica, P. avium i P. serotina (również znajdowane na norowiskach) to gatunki, których owoce

są chętnie zjadane przez ssaki drapieżne [Kurek 2012]. Zawarte w nich nasiona trafiają z odcho−

dami w pobliże nor, co później odznacza się w składzie gatunkowym.

Podsumowanie

Badane ssaki drapieżne, zwłaszcza borsuk, w trakcie budowy i użytkowania nor istotnie zmie−

niają warunki siedliskowe. Przekopując się przez warstwy mineralne gleby, wynoszą na powierz−

chnię materiał charakteryzujący się stosunkowo wysokim pH, wysoką zawartością pierwiastków

metalicznych i niską zawartością materii organicznej. Towarzyszy temu przerwanie ciągłości warstw

runa i ścioły. Zmiany te skutkują pojawianiem się wielu nowych gatunków roślin, niewystę−

pujących wcześniej (lub występujących incydentalnie) w runie leśnym. Przebudowa składu

gatunkowego idzie w kierunku roślinności siedlisk żyznych (w tym siedlisk zaburzonych).

W większej liczbie pojawiają się też gatunki drzew i krzewów owocowych (jest to efekt nie tylko

sprzyjających warunków siedliskowych, ale także endozoochorii z udziałem borsuka i lisa).

Mimo że zaburzenia generowane przez ssaki drapieżne w skali lasu nie są duże i nie występują

licznie, mogą mieć istotne znaczenie jako refugia gatunków nieleśnych. Wpływają one bezpo−

średnio na wzrost różnorodności zbiorowiska leśnego i pośrednio mogą stymulować wzrost ogólnej

różnorodności biotycznej (np. drzewa owocowe mogą przyciągać ptaki i inne zwierzęta, a zarazem

stanowić mikrosiedlisko dla specyficznych porostów i grzybów).

Wpływ kopania i użytkowania nor przez borsuki 229

Podziękowania

Autorzy dziękują dyrektorowi Kampinoskiego Parku Narodowego Jerzemu Misiakowi za umożli−

wienie prowadzenia badań na terenie Parku.

LiteraturaBruun H. H., Österdahl S., Moen A., Angerbjörn A. 2005. Distinct patterns in alpine vegetation around dens of the

Arctic fox. Ecography 28: 81−87.

Canals R. M., Sebastiá M. T. 2000. Soil nutrient fluxes and vegetation changes on molehills. Journal of Vegetation

Science 11: 23−30.

Dzwonko Z. 2007. Przewodnik do badań fitosocjologicznych. Wydawnictwo Sorus, Poznań.

Eldridge D. J., Myers C. A. 2001. The impact of warrens of the European rabbit Oryctolagus cuniculus on soil and

ecological processes in a semi−arid Australian woodland. Journal of Arid Environments 47: 325−337.

Eldridge D. J., Whitford W. G. 2009. Badger Taxidea taxus disturbances increase soil heterogeneity in a degraded

shrub−steppe ecosystem. Journal of Arid Environments 73: 66−73.

Frank D., Klotz S. 1990. Biologisch−ökologische Daten zur Flora der DDR. Martin−Luther−Universität, Halle−

−Wittenberg.

Goszczyńska W., Goszczyński J. 1977. Effect of the burrowing activities of the common vole and the mole on the

soil and vegetation of the biocenoses of cultivated fields. Acta Theriologica 22: 181−190.

Goszczyński J. 1995. Lis. Monografia przyrodniczo−łowiecka. Oikos, Warszawa. 44−46.

Grime J. P., Hodgson J. G., Hunt R. 2007. Comparative plant ecology, a functional approach to common British

species. Castlepoint Press, Clippenham.

Herrera C. M. 1989. Frugivory and seed dispersal by carnivorous mammals, and associated fruit characteristics,

in undisturbed Mediterranean habitats. Oikos 55: 250−262.

Jankowska−Błaszczuk M., Grubb P. J. 1997. Soil seed banks in primary and secondary deciduous forest in Biało−

wieża, Poland. Seed Science Research 7: 281−292.

Jobbágy E. G., Jackson R. B. 2001. The distribution of soil nutrients with depth: Global patterns and the imprint

of plants. Biogeochemistry 53: 51−77.

Kerley G. I. H., Whitford W. G., Kay F. R. 2004. Effects of pocket gophers on desert soils and vegetation. Journal

of Arid Environments 58: 155−166.

Kowalczyk R., Bunevich A. N., Jędrzejewska B. 2000. Badger density and distribution of setts in Białowieża

Primeval Forest (Poland and Belarus) compared to other Eurasian populations. Acta Theriologica 45: 395−408.

Kurek P. 2011. Spatial distribution of badger Meles meles setts and fox Vulpes vulpes dens in relation to human impact

and environmental availability. Acta Zoologica Lituanica 21: 17−23.

Kurek P. 2012. Depozycja nasion a rozmieszczenie endozoochorycznych drzew i krzewów rozprzestrzenianych przez

ssaki drapieżne. Praca doktorska. Instytut Botaniki PAN. Kraków.

Milberg P., Andersson L., Thompson K. 2000. Large−seeded species are less dependent on light for germination

than small−seeded ones. Seed Science Research 10: 99−104.

Mirek Z., Piękoś−Mirkowa H., Zając A., Zając M. 2002. Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist.

W: Mirek Z. [red.]. Biodiversity of Poland 1. W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków.

Mayer P., Abs C., Fischer A. 2004. Colonisation by vascular plants after soil disturbance in the Bavarian Forest – key

factors and relevance for forest dynamics. Forest Ecology and Management 188: 279−289.

Neal E. G., Cheeseman C. 1996. Badgers. Poyser Natural History, London.

Neal E. G., Roper T. J. 1991. The environmental impact of badgers Meles meles and their setts. Symp. Zool. Soc.

Lond. 63: 89−106.

Obidziński A., Głogowski R. 2005. Changes of forest flora composition in vicinity of dens of red fox and setts of Eurasian

badger. Polish J. Ecol. 53: 197−213.

Obidziński A., Kiełtyk P. 2006. Changes in ground vegetation around badger setts and fox dens in the Białowieża

Forest, Poland. Polish Botanical Studies 22: 407−416.

Panek M., Bresiński W. 2002. Red fox Vulpes vulpes density and habitat use in rural area of western Poland in the end

of 1990s, compared with the turn of 1970s. Acta Theriologica 47: 433−442.

van Wijngaarden A., van den Peppel J. 1964. The Badger Meles meles in the Netherlands. Lutra 6: 16−20.

Whitford W. G., Steinberger Y. 2010. Pack rats Neotoma spp. Keystone ecological engineers? Journal of Arid

Environments 74: 1450−1455.

Przemysław Kurek, Paweł Kapusta, Jan Holeksa230

Effects of burrowing and burrow usage by badgers (Meles meles) and foxes(Vulpes vulpes) on soil properties and vegetation

The aim of this study was to estimate the effects of digging and usage of burrows by the European

badger Meles meles and the red fox Vulpes vulpes on soil conditions and forest community.

The study was conducted in pine and oak−pine forests of the Kampinos National Park (central

Poland). Vegetation of burrow plots established at badger setts (N=19) and fox dens (N=14) was

compared with vegetation of control plots located in similar but undisturbed habitat. Soil

physicochemical properties at different disturbance levels (mounds, intermounds and reference

areas) were also investigated. Animals considerably affected nutrient availability within the burrow

plots, as they excavated material from deep soil horizons, which were less acidic and with higher

K, Ca and Mg but poor in C and N. The effect was stronger in case of the badger, probably

because it displaced larger amounts of material and disturbed wider areas. Despite the differences

in the burrowing intensity, both carnivores triggered similar changes in plant communities. They

increased herbaceous species richness and caused a shift in the herbaceous species composition

(the burrow plots contained more fugitive species, i.e. short−living plants typical for disturbed

environments, including ruderal forbs and nutrient demanding species). The carnivores also

increased the species richness of fleshy−fruited shrubs and trees. In closing, badger setts and fox

dens differed significantly from the forest matrix in terms of soil properties and vegetation.

They contributed to habitat heterogeneity and biological diversity.

summary