VII SEMANA

PHYLUM NEMATELMINTOS

GENERALIDADES

Los nematelmintos son animales generalmente no segmentados, La forma del cuerpo casi siempre es alargado, cilíndrica yaguzada

Cuerpo cubierto por una cutícula, relativamente gruesa quese continúa con el revestimiento cuticular de la cavidadbucal. Puede formar estructuras adhesivas especiales; porejemplo, engrosamientos sencillos y gruesos (Gongylonema).Muchas especies presentan expansiones cuticulares aplanadas,laterales denominadas alas, especialmente en la regióncervical (Toxocaris, Oesophagostomum); y, la mayoría de los machospresentan expansiones cuticulares en la extremidadposterior.

Su mesénquima corporal está muy reducido, lo que losdiferencia de los platelmintos.

Entre la capa músculo cutánea y el intestino hay un espacioque viene a ser el Pseudoceloma que contiene líquido. Losmúsculos son dorsal, ventral y laterales longitudinalmente.Son cordones laterales.

Órganos genitales muy sencillos. Siempre presentan ano Carecen de sistema hemático. Su locomoción es rápida por ondulación sinusoidal.

CLASES:

A. NEMATODA.

Características. Parte de los nematodos viven en libertad enla naturaleza y parte son parásitos de plantas y animales. Songusanos cilíndricos.

Su tamaño varía entre 0,5 mm y 1 m.

Forma.-De los nematodos parásitos su forma generalmente escilíndrica, fusiforme y filiforme. Uno de los dos extremos oambos pueden estar acuminados, no existe separación entre las

distintas partes corporales. Algunas especies tienen forma debotella, piriforme o de salchicha, son cortos y esféricoshinchados.

La boca es anterior, unas veces subdorsal y otras subventral,normalmente está rodeada de labios.

La superficie corporal raras veces es lisa, siendo en lamayoría de los casos anillada. Existe una cavidad corporal.

La cubierta corporal consta de una cutícula dura, unahipodermis y una capa muscular simple.

Los nematodos casi siempre están sexualmente diferenciados,con dimorfismo sexual, aunque algunas veces existe undesarrollo partenogenético. La especificidad de hospedadorpuede ser muy pronunciada. El ciclo evolutivo se realizadirecta o indirectamente.

Aparato digestivo. Consta de:

La boca que puede abrirse en el fondo de una cápsula o cavidad bucal, que es redonda, triangular o hexagonal,puede estar rodeada de 2-6 labios, o bien puede llevarcorona foliares, o de ganchos en forma de cerdas, o deestructuras dentiformes especiales, o placas cortantes. Lacavidad bucal está revestida de una capa cuticular- cápsulabucal, se comunica con una faringe, normalmente cilíndricay rodeada de tejido muscular, que se comunica con elesófago.

El esófago , es un órgano fuertemente musculoso es lacontinuación de la cavidad bucal, revestido de cutícula enla mayoría de nematodos. Consta de tres partes: a) Cuerpo.-forma cilíndrica, puede estar dilatado formando elprebulbo; b) El istmo, en forma de cuello y el c) Bulbo, enforma de cebolla, que lleva un aparato triturador. En lapared musculosa del esófago están situadas las glándulasesofágicas dorsales y dos glándulas digestivas ventrales,que inician la digestión de los alimentos reciénsuccionados, luego la papilla alimenticia pasa al

Intestino, que también presenta 3 partes a) anteriormusculoso, b) intestino medio, destinado a la absorción delos alimentos; y el c) intestino terminal muy corto(recto), terminando en el ano situado centralmente y pordelante de la punta de la cola. En algunos parásitos machosestá en posición terminal, sirviendo al mismo tiempo decloaca.

Sistema Excretor, el cual está formado de dos tubos quediscurren de atrás hacia adelante para unirse en la proximidaddel esófago, en el llamado poro excretor. La cavidad corporalcomprendida entre la pared del cuerpo y el tubo intestinaleses el Pseudoceloma, ocupado por el líquido celómico y por elaparato genital.

Sistema respiratorio. La respiración lo realiza a través de lapiel, es por difusión ingresa el O2 y sale el CO2

Sistema nervioso central. Lo constituye el anillo nervioso,que está en torno al esófago. Lasfibras nerviosas y los gangliosdiscurren hacia adelante y hacia laparte posterior. En conexión con lasramas nerviosas periféricas seencuentran órganos sensoriales, entreotros las papilas táctiles, situadas enla abertura oral y en los machos en lacloaca.

Los nematodos macho son más pequeñosque las hembras de su especie.

Aparato genital masculino, consta de untubo dividido en la mayoría de casosen:

a) Los testículos (En los nematodos propiamente hay un solotestículo); b) conducto espermático (vías deferentes); la c)vesícula seminal y el d) Conducto eyaculador musculoso, quetermina en el intestino final, formando con él la cloaca. Encontraste con las hembras, en el macho falta una abertura

genital propia. Los espermatozoos alcanzan la madurez sexualen el aparato genital femenino.

En casi todos los nematodos, en relación con el aparatogenital existe un aparato copulador, que consta de dos espículas,cada una de las cuales se halla en una vaina sacciforme,cuticular, de fina pared que viene a ser la bolsa de la espícula.La función de éste órgano copulador es penetrar en la vagina,contribuye a la fijación de los órganos copuladores y conducea los espermatozoides hacia la vagina. En la bolsa de lasespículas, el engrosamiento de la parte doral forma elGobernáculo que rodea a las espículas y sirve de guía. Con menosfrecuencia aparece uno sobre la pared ventral, conocido comotelamón.

En muchos nematodos el extremo posterior del macho estáprovisto de lóbulos cuniculares en forma de aletas, que en elacto de la cópula facilita la unión y fijación. Tambiénpuede haber expansiones cuniculares (aletas caudales), que enla mayoría de casos se extiende desde la cloaca al extremoposterior y están bien desarrolladas por costillas, van aformar la bolsa copuladora, las que van a formar dos lóbulos.

Aparato genital femenino, consta dedos tubos genitales, compuestos deovario,(que es un órgano sólido,

aproximadamente cilíndrico, que contiene un cierto número decélulas, que por división, producen los óvulos, los que pasanal oviducto, luego al receptáculo seminal, que es una pequeñadilatación en la que se almacena los espermatozoides y seproduce la fertilización. A continuación se encuentra elútero, en el cuál se forma la cáscara del huevo y sedesarrolla, el embrión. Los úteros están conectados a lavagina por los músculos oviyectores, o a veces uno de losúteros hace el papel de vagina.

La copulación tiene lugar inmediatamente después de la últimamuda; después de concluida la cópula, la abertura genitalfemenina está provista de una masilla de color pardoprocedente de los órganos masculinos, que mantiene unidos aambos sexos durante la cópula.

La producción de huevos solamente dura un tiempo determinado. Lamáxima producción suele alcanzarse hacia la semana de iniciadala puesta, se detiene en las diversas especies al cabo de untiempo variable y nuevamente vuelve a incrementarse para,finalmente, dejar paso a la esterilidad. Los ovarios enfunción activa son grandes y lisos, presentan huevos cuyotamaño aumenta en el transcurso del desarrollo, y alcanza suforma definitiva en el útero, siendo eliminados paulatinamenteal exterior. Los huevos contienen cierta cantidad desustancias nutritivas, como gotas de grasa, o gránulos deglucógeno. La cáscara consta de varias membranas.

Los huevos son generalmente elípticos (Oxyuris, Enterobius; Trichuris yCapillaria); o en ocasiones alargados y retorcidos en forma deembutido o renacuajo (Habronema). Los huevos fecundadosconsisten en la condensación de la masa vitelina, que viene aser el zigoto, el cual se va segmentando, se incrementa elnúmero de blastómeros, hasta formar el huevoembrionado.

Las primeras transformaciones visibles de loshuevos fecundados consisten en una condensaciónde la masa vitelina granulosa que inicialmente

ocupaba el espacio interior. A la división del zigoto siguela de toda la masa vitelina, incrementándose el número deblastómeros. Así van formándose en los huevos, principalmenteen el útero y en menor proporción en el aparato digestivo delhospedador por ejemplo, 4, 8, 16, hasta 64 blastómeros. Lamasa de los mismos es irregularmente esférica, de color grisoscuro o gris- verde granulosa. Existe una zona clara entrelos blastómeros y la cáscara del huevo

La diferencia entre un embrión verme y una larva de primeraetapa, es que, el primero sólo contiene grupos de células comoórganos primordiales, mientras que la segunda presenta órganosclaramente reconocibles, como el esófago, intestino yglándulas excretoras (una microfilaria es un ejemplo deembrión verme, que sólo se transforma en larva después de seringerida por un mosquito. Cada fase larvaria se distingue dela siguiente por una muda marcada por la metamorfosis de lalarva y ecdisis o desprendimiento de la cutícula de la faseprecedente.

Se distinguen dos clases de huevos: de cáscara fina y decáscara gruesa. En estos últimos el desarrollo generalmente nose realiza tan rápidamente, pudiendo eliminarse los huevos sinsegmentar.

En los de cáscara fina, el embrión abandona el huevo pocodespués de la salida de los huevos al exterior (estrogílidos,Tricoestrongílidos, Strongyloides). Los de cáscara gruesatodavía tienen que permanecer más tiempo en el interior de lacáscara en la naturaleza (ascáridos, especies de capilaria yTrichuris).

En los Strongyloides se observa tres clases de huevos en lasheces frescas, cuando se hace el análisis microscópico:

a) Con menos de 16 blastómeros, por ejemplo de losancilostómidos, Nematodirus, y Oesophagostomum dentatum (cerdo).

b) Con más de 16 células, por ejemplo en los Tricoestrongílidos,Oesophagostomum (salvo en anterior) y la Chabertia.

c) Con 16 células aproximadamente, ejemplo: Strongylus,Trichonema, Syngamus spp.

Tan pronto como el número deblastómeros ya es innumerable se hablade la forma de mórula, que por suorganización interna de las células yalargamiento de la masa celular da pasoa la llamada forma arriñonada, que a suvez, en el curso de nuevas divisiones se convierte en formade renacuajo. La estructura del embrión toma la formacilíndrica, se enrolla en el limitado espacio interno hastaque presiona a la cáscara y eclosiona en forma de larva.

Ciclo biológico. Se presentan distintos tipos de ciclosvitales entre los nematodos, dependiendo en cierta medida delgrado de adaptación a la vida parasitaria que haya alcanzado.Los nematodos más especializados por (ejemplo, Trichinella) nopresentan ninguna fase libre.

Los ciclos vitales pueden clasificarse como sigue:

1. Sin hospedero intermediario:a) Los huevos eclosionan fuera del hospedador, y las

larvas permanecen libres durante un tiempo; porejemplo, lo mayoría de los Strongylidae y Trichostrongylidae.

La entrada en el hospedador se realiza por vía oral,con el agua o los alimentos. No obstante, las larvasinfestantes de algunas especies pueden atravesar lapiel del hospedador, o penetrar en él a través de laboca (Ancylostoma, Bumostomum)

b) Los huevos se desarrollan fuera del hospedador, pero nollegan a eclosionar. Las larvas infestantes permanecenpasivamente en el interior del huevo. La entrada en elhospedador se realiza exclusivamente por medio de lavía oral; por ejemplo, Ascaridae.

2. Con un hospedador intermediario:a) Los huevos eclosionan, o bien los adultos son

vivíparos. En cualquier caso, la larva lleva durante uncorto periodo una existencia libre, tras de la cualpenetra en un hospedador intermediario; por ejemplo,Metastrongylidae, Habronema spp. Seguidamente, estoshospedadores son ingeridos por el hospedadordefinitivo.

b) Los huevos no eclosiona, y son ingeridos por elhospedador intermediario; por ejemplo, Spiruroidea. Elhospedador intermediario es ingerido después por elhospedador definitivo.

c) Los adultos son vivíparos, y las larvas penetran en eltorrente circulatorio del hospedador de donde sonextraídas por un hospedador intermediarios hematófago,en el cual se lleva a cabo el desarrollo de la larva.Cuando el hospedador intermediario toma sangre de unnuevo hospedador definitivo, las larvas infestantes soninoculadas mediante la proboscis del primero a travésde la piel del segundo; por ejemplo, Filarioidea.

Después de la entrada en el hospedador final, muchosnematodos realizan migraciones a través de su cuerpo,antes de asentarse en su localización definitiva.Algunas especies pueden causar grandes daños mecánicosdurante este proceso.

En numerosas especies de nemátodos, una vez concluido eldesarrollo embrionario, con la salida de la larva a partir delhuevo, se inicia el desarrollo postembrionario. Comprende éstecuatro estadios larvarios y la fase adulta. La eclosión larvaria tiene lugar en la

mayoría de los casos dentro de la propia masa de los excrementoseliminados por el hospedador, aunque en algunos ya se realizaen el organismo del hospedador, como sucede con los nematodospulmonares

La primera fase del desarrollo postembrionario concluye conla formación del estadio infestante, ya sea en libertad enla naturaleza, ya en hospedero intermediario.

La segunda fase comienza al infestarse el hospedadordefinitivo, en el que, finalmente, la larva llega aconvertirse en verme adulto.

Las mudas que se efectúan en ambas fases van precedidasde un descanso, durante el cual, se realizan todas lasmodificaciones morfológicas que preceden antes de seradulta. Al llevarse a cabo la primera muda puededesprenderse la vieja cutícula de la larva, pero tambiénpuede conservarse como envoltura protectora, de tal maneraque la larva II solamente está recubierta por su propianueva cutícula, mientras que en el segundo está rodeada dedos cutículas; esto sucede por ejemplo con Dictyocaulus spp. Detal forma que la larva III está cubierto por las dos viejasvainas y su vaina recién formada (a excepción de losStrongyloides), que es desnuda.

Las vainas tienen la misión de proteger eficazmente a lalarva III frente a las influencias nocivas externas,especialmente la desecación. La larva III ingerida por elhospedador definitivo abandona en el canal gastrointestinalsu vaina., luego penetran en la mucosa intestinal, paraproducir luego emigraciones a través del cuerpo delhospedador, algunas toman la vía hemopulmonar; otras comopor ejemplo los trichoestrongilos gástricos permanecen en elaparato digestivo, dondetienen su definitivo asiento.Estos cuando van mudando, lasmudas van quedando y formanuna especie de nudillos dediversos tamaños en la mucosaintestinal o debajo de ellas,esta es la fase histotropa,

por ejemplo: (Ostertagia, Hyostrongylus, spp.) o en los estrongilusequinos: (Strongylus y Trichonemas spp.)

En general, las condiciones más favorables para la infestaciónla proporciona la primavera y el otoño, y en segundo lugar elverano especialmente si es húmedo.

Influyen sobre la contagiosidad de una pradera las aguasestancadas como lagunas, charcos, estanques, zanjas de desagüey drenaje, etc.

En los pastos constantementeutilizados, el peligro de contagiopara los animales pastantes esesencialmente superior al queofrecen los pastos rotacionales,aprovechados temporalmente comoconsecuencia de la constantediseminación de huevos y larvas.

La larva III, implantada en lasplantas o localizada en unhospedador intermediario tiene queesperar un hospedador adecuado para proseguir su evoluciónhacia el estado adulto.

Las larvas de algunas especies penetran en el intestino delhospedador superficialmente, buscan solamente el fundus de lasglándulas del lumen, mudan, y convertidas en larvas de IVestadio, regresan a la luz intestinal, donde tras una nuevamuda (4ta), llegan a convertirse en gusanos sexualmentediferenciados. Esto sucede en los Trichostrongylidae:Haemonchus, Nematodirus, Hyostrongylus. En los Strongylidae: Chabertia,Ancylostoma spp. En los Ascaroidea: Toxascaris y Ascaridia spp. En losOxyuridae: Oxyuris, Enterobius, Heterakis spp

El poder patógeno, de los nemátodos sexualmente madurosdepende de su modo de alimentarse. Los más nocivos son los queposeen cápsula bucal, como los ancilostómidos de loscarnívoros y los rumiantes, los estrogílidos de los solípedos ylos nemátodos de las vías respiratorias. Se nutrenexclusivamente de los tejidos vivos del hospedador succionandola mucosa, como es el caso del Haemonchus contortus, otroslesionan los pequeños vasos sanguíneos.