Biologia Ambientale, 28 (2): 1-8, 2014

Possibili impatti del cambiamento climatico globalesulle entomocenosi dei sistemi fluviali di basso ordine§

Stefano Fenoglio* e Tiziano BoDipartimento di Scienze e Innovazione Tecnologica, Università del Piemonte Orientale, Viale T. Michel 11 – 15121 Alessandria.

* Referente per la corrispondenza: fenoglio@unipmn.it

Pervenuto il 23.4.2014; accettato il 26.4.2014

RiassuntoI fiumi rappresentano probabilmente i sistemi ecologici che maggiormente risentono del cambiamento climatico globale. In questocontesto, i sistemi lotici di basso ordine (torrenti e piccole aste fluviali) mostrano la massima vulnerabilità. Infatti, le variazioni termichee le alterazioni idrologiche hanno effetti più intensi nelle piccole aste fluviali piuttosto che negli ambienti potamali, caratterizzati da grandivolumi d’acqua in transito. Inoltre, le comunità degli ambienti fluviali di basso ordine sono dominate da Insetti, e specialmente da ordiniparticolarmente sensibili alle variazioni ambientali, generalmente stenotermi e stenossibionti, mentre i grandi ambienti fluviali presentanocomunità dominate da Anellidi, Crostacei, Molluschi (oltre che da alcuni ordini di Insetti), generalmente euritermi e tolleranti allevariazioni ambientali. Le entomocenosi delle aste fluviali di basso ordine svolgono un ruolo di estrema importanza nelle dinamicheecologiche dei sistemi lotici, utilizzando ed immettendo nelle reti trofiche acquatiche ingenti quantitativi di sostanza organica di origineterrestre, per cui una loro alterazione potrebbe avere profonde ripercussioni funzionali. In questo lavoro vengono sinteticamente riportatii potenziali impatti che direttamente (tramite innalzamento termico o alterazione idrologica) o indirettamente minacciano le entomocenosidi rii e torrenti.

PAROLE CHIAVE: cambiamento climatico / insetti acquatici / temperatura / secche /piene

Possible impacts of global climate change on low order lotic entomocoenosesRivers are probably the ecological systems most affected by global climate change. In this context, low order lotic systems (streams andsmall rivers) show the highest vulnerability. In fact, thermal variations and hydrological alterations have more intense effects in smallrather than in large, potamal environment, characterized by large volumes of water in transit. In addition, communities of low orderenvironments are dominated by insects, especially belonging to taxa that are stenothermic, stenoxybiont and particularly sensitive toenvironmental change, while the large riverine communities are dominated by annelids, crustaceans, molluscs (in addition to some insectorders), generally eurithermic and tolerant to environmental changes. Stream entomocoenoses play a fundamental role in the ecologicaldynamics of lotic systems, introducing in the aquatic food webs large amounts of organic matter of terrestrial origin, so that their alterationcould have profound functional implications. In this paper, we briefly reported the potential impacts that directly (because of increasedwater temperatures or hydrological alterations) or indirectly threaten the insect communities of rivers and streams.

KEY WORDS: global climate change / aquatic insects / temperature / droughts /floods

§ Inserto speciale Stato attuale e tendenze evolutive negli ecosistemi di acque interne e di transizione in Italia, a cura di Pierluigi Viaroli

FENOGLIO e BO - Impatto del cambiamento climatico sulle comunità di insetti fluviali2

Lavori originali

INTRODUZIONEIl cambiamento climatico globale ha originato un

grande dibattito nell’ambito della biologia ambientale,stimolando ricerche che cercano essenzialmente dievidenziare o perlomeno ipotizzare quali possano es-sere le ricadute ecologiche di questo fenomeno intermini di perdita di biodiversità e funzionalità degliecosistemi (Sala et al., 2000; Hooper et al., 2012). Inquesto contesto i fiumi, e particolarmente i sistemilotici di basso e medio ordine, sono estremamentevulnerabili in quanto l’innalzamento termico globalesi accompagna spesso a cospicue alterazioni del cicloidrologico a livello locale (Arnell e Gosling, 2013). Adimostrazione di quanto detto, è stato stimato comela perdita di biodiversità nei sistemi dulciacquicoli siastata sinora maggiore rispetto a quanto avviene inquelli marini o terrestri (Jenkins, 2003). Fenoglio etal. (2010) hanno pubblicato una review dedicata aipossibili effetti del cambiamento climatico sul biotadei sistemi acquatici, con una particolare attenzione asituazioni e casi di studio italiani. Il presente lavoro sifocalizza maggiormente sulle possibili alterazioni in-dotte dal global change sulle comunità di insettiacquatici di piccoli e medi sistemi fluviali.

Le entomocenosi dei sistemi fluviali:importanza e ruolo funzionale

Dal punto di vista sistematico Oligocheti, Mollu-schi e Crostacei sono particolarmente importanti,come numero di taxa e densità, nelle comunità ma-crobentoniche degli ambienti francamente potamali,mentre gli Insetti costituiscono il gruppo dominantenei sistemi lotici di basso e medio ordine (Lancaster eDownes, 2013). Nel nostro paese, campionamentiquantitativi condotti su un arco temporale di dodicimesi rilevano, ad esempio, che nel torrente Carama-gna (AL) gli Insetti rappresentano l’87% della comu-nità macroinvertebrata, mentre nel fiume Po a Cris-solo (CN) questa percentuale sale addirittura al 96%.L’entomofauna di questi ambienti è quindi estrema-mente ricca e diversificata e svolge importanti fun-zioni ecosistemiche, oggetto di crescente interessescientifico da oltre quattro decadi (Petersen e Cum-mins, 1974). Infatti, analizzando lo sviluppo longitu-dinale di un sistema fluviale possiamo rilevare comele aste di basso ordine abbiano generalmente unabassa produttività interna, perché l’impetuosità dellacorrente, l’instabilità del substrato e l’elevata om-breggiatura impediscono l’instaurarsi di una riccacomunità di organismi fotoautotrofi. Questi tratti flu-viali sono quindi energeticamente eterotrofi, e dipen-dono in larga misura dagli input alloctoni. In questiambienti, la comunità macrobentonica è costituita ingran parte da insetti tagliuzzatori che si nutrono di

particellato organico grossolano di origine alloctona(CPOM) e raccoglitori. L’attività di questi organismipermette di immettere nel sistema lotico un importan-te flusso di materia organica prodotta nei sistemiterrestri, che entrerà direttamente nelle reti trofichelocali o verrà frammentata e resa disponibile comeparticellato fine (FPOM) che raggiunge e supporta lereti trofiche dei tratti posti a valle (River ContinuumConcept; Vannote et al., 1980). Considerando l’or-ganizzazione dendritica dei reticoli idrografici, l’enor-me numero e la capillare distribuzione di rii e torrentisul nostro territorio, è facile comprendere l’impor-tanza fondamentale del ruolo svolto dalle entomoce-nosi fluviali che li popolano. Queste sono in granparte costituite da taxa estremamente adattati, chemostrano diversi livelli di sensibilità alle alterazioniambientali ma che in gran parte sono caratterizzati dauna spiccata stenoecia. Per questo motivo il cambia-mento climatico globale può avere impatti diretti edindiretti su questo importante comparto biologico.Tra i primi si possono generalmente distinguere quellilegati all’incremento delle temperature e all’alterazio-ne dei cicli idrologici, mentre tra i secondi ricordiamola crescita degli impatti antropici dovuta alla minoredisponibilità della risorsa acqua.

POSSIBILI IMPATTI DIRETTILEGATI ALL’INCREMENTO TERMICO

L’acqua superficiale riceve calore direttamente dal-l’irraggiamento solare e indirettamente per conduzio-ne dal terreno che attraversa. Il regime termico di unfiume è quindi legato a numerosi fattori, come ilclima locale, l’ampiezza dell’alveo, la velocità dellacorrente, la copertura arborea, la connessione con leacque di falda, la latitudine, l’altitudine e la portata(Fig. 1) (Poole e Berman, 2001). La portata è unodegli elementi che influenzano maggiormente il regi-me termico di un fiume: infatti, considerando i relativivolumi d’acqua, le variazioni termiche saranno ov-viamente più rapide e importanti nei piccoli piuttostoche nei grandi sistemi fluviali (Caissie, 2006). Latemperatura è uno dei più importanti elementi checondizionano la vita nei fiumi, in quanto i suoi valorisono inversamente correlati con la solubilità dell’ossi-geno ed inoltre influenzano la viscosità del mezzoacqueo, e quindi la sua velocità e capacità di traspor-to. Dal punto di vista biologico, le variazioni termicheesercitano direttamente una profonda influenza sullosviluppo embrionale, sul tasso di crescita, sui ciclivitali e sulla produttività degli insetti acquatici. Con ilprevisto incremento delle temperature delle acquefluviali si può ipotizzare che le comunità di insettiacquatici subiranno impatti che sono di seguito rias-sunti.

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Alterazione dei cicli vitaliGli Insetti sono organismi ectotermi e pecilotermi,

cioè hanno una temperatura corporea strettamentedipendente dalla temperatura esterna, al contrariodegli organismi endotermi ed omeotermi come adesempio i mammiferi. Vivendo in ambienti caratteriz-zati naturalmente da una elevata variabilità stagionale,gli insetti fluviali hanno evoluto adattamenti temporaliche sincronizzano con precisione i principali eventidei cicli vitali, come la deposizione delle uova, laschiusa, lo sviluppo postembrionale e lo sfarfalla-mento degli adulti. In questo contesto, la temperaturadell’acqua è uno dei più importanti fattori che condi-zionano ed influenzano la regolazione temporale deicicli vitali. Una alterazione termica potrebbe quindiavere importanti conseguenze per numerose specie diesapodi fluviali. In primo luogo, l’incremento dellatemperatura delle acque ha un effetto diretto sul tassometabolico degli organismi, incrementando la veloci-tà dei processi biochimici e accelerando quindi lavelocità di accrescimento e sviluppo degli stadi pre-immaginali (Nedv d, 2009). Ad esempio, un effettodiretto della temperatura è stato recentemente rileva-to in Oligoneuriella rhenana (Ephemeroptera: Oligo-neuriidae): le popolazioni che vivono in ambienteappenninico crescono più rapidamente e sfarfallanoprima rispetto a quelle che vivono in ambiente preal-pino, probabilmente in virtù del diverso regime termi-co (Fenoglio et al., 2005). Innalzamenti termici pos-sono accelerare lo sviluppo pre-immaginale e quindianticipare le date di comparsa degli adulti: Dingeman-se e Kalkman (2008) hanno recentemente evidenziato

come numerose specie di Zigotteri e Anisotteri (Odo-nata) abbiano anticipato notevolmente il periodo disfarfallamento negli ultimi anni, indicando l’innalza-mento delle temperature come causa principale diquesto fenomeno. In un interessante studio speri-mentale, Hogg e Williams (1996) hanno dimostratol’esistenza di una stretta relazione tra incrementotermico e anticipo delle date di sfarfallamento e voloanche per Plecotteri Nemouridae e Tricotteri Lepido-stomatidae. Questi sfasamenti nella comparsa deidiversi stadi del ciclo vitale possono causare un di-saccoppiamento delle relazioni temporali esistenti traquesti organismi ed altri elementi delle comunità, lacui entità e dimensione sono ancora generalmentepoco conosciuti (Visser e Both, 2005).

Migrazioni latitudinali e altitudinaliA causa dell’incremento delle temperature, nume-

rose specie stanno espandendo il loro areale di distri-buzione, in particolare colonizzando regioni che perla posizione geografica (latitudine o altezza sul livellodel mare) erano in precedenza caratterizzate da climipiù freddi di quelli attuali (Walther et al., 2002; Rootet al., 2003). Uno spostamento latitudinale, conl’espansione verso le regioni boreali, è già stato rile-vato per numerose specie di insetti terrestri (Parme-san et al., 1999; Musolin, 2007). Pochi sono ancorai dati disponibili a questo riguardo per gli insettiacquatici, tra i quali spiccano alcuni lavori legati agliEterotteri (Hickling et al., 2006) e agli Odonati (Hi-ckling et al., 2005). Per quanto concerne lo sposta-mento altitudinale, la carenza di lunghe serie tempo-

Fig. 1. Fattori che determinano la temperatura delle acque fluviali (Ridisegnato da Caissie, 2006).

Condizioni climatiche

Radiazione solareTemperatura dell’aria

VentositàPrecipitazioni

Temperaturadell’acqua

Condizioni topografiche

Latitudine/altitudineGeologia

OmbreggiamentoEsposizione

Condizioni dell’alveo

Scambi iporreiciScambi con la falda

PortataTurbolenza

Condizioni idrologiche

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rali di dati limita notevolmente la possibilità di analisidel fenomeno; tuttavia, in un interessante studio rea-lizzato sulle Montagne Rocciose, Sheldon (2012) evi-denzia un cospicuo innalzamento delle quote medie dirinvenimento di Plecotteri Perlidae (sino a 250 m)negli ultimi trenta anni. Tuttavia, è presumibile chealcuni gruppi, caratterizzati da buona capacità disper-siva (elevata durata della fase adulta e buone capacitàdi volo - come Odonati, alcuni Ditteri, Coleotteri edEterotteri), possano disperdere facilmente e coloniz-zare nuovi ambienti, mentre altri gruppi con scarsecapacità di dispersione (per esempio con adulti pessi-mi volatori ed a vita breve – come Efemerotteri,Plecotteri e in parte Tricotteri) abbiano maggiori pro-babilità di estinguersi a causa delle variazioni cli-matiche. Anche l’organizzazione dendritica e gerar-chica dei reticoli idrografici può costituire un ulterio-re limitazione alle possibilità di dispersione per gliinsetti fluviali (Grant et al., 2007).

Scomparsa dei taxa stenotermi freddiL’incremento delle temperature può avere un di-

retto e nefasto effetto sulla ricchezza biologica delleentomocenosi fluviali, provocando la rarefazione e lascomparsa di numerose specie. Gli insetti acquatici(essendo pecilotermi) sono adattati a vivere in undeterminato intervallo termico e variazioni anche lievipossono avere un notevole effetto su diversi processifisiologici e metabolici, influenzando il successo ri-produttivo, la longevità e addirittura la sopravvivenzadelle specie più stenoterme (Giller e Malmqvist, 1998).Ad esempio, aumentando sperimentalmente la tempe-ratura di un piccolo torrente, Hogg e Williams (1996)hanno rilevato una generale riduzione della densità ericchezza dell’entomocenosi fluviale. Tierno de Fi-gueroa et al. (2010) riportano come un generaleimpoverimento della plecotterofauna europea sia mol-to probabile nel prossimo futuro, poiché il 63% dellespecie mostra una estrema stenotermia e vulnerabi-lità al cambiamento climatico. Numerosi autori ipo-tizzano che aumenteranno sia la frammentazioneche l’isolamento delle popolazioni di stenotermi fred-di, con il conseguente incremento delle possibilità diestinzione a livello locale (Schindler, 1997; Muhlfeldet al., 2011).

POSSIBILI IMPATTI DIRETTI LEGATIALLE ALTERAZIONI IDROLOGICHE

Numerosi modelli idroclimatici predicono che, nelprossimo futuro, si verificherà nei fiumi europei ungenerale decremento delle portate medie, con l’incre-mento di eventi estremi quali le piene o le secche(Feyen et al., 2012). Zanchettin et al. (2008) riporta-no come negli ultimi decenni la frequenza dei feno-

meni estremi sia aumentata nel Po, dove i periodi disecca sono divenuti sempre più comuni e prolungati.I recenti mutamenti climatici, sommati all’eccessivae capillare artificializzazione dei sistemi fluviali e aldrastico incremento delle captazioni idriche, hannofatto sì che numerosi fiumi, naturalmente non inte-ressati dal fenomeno della secca estiva, presentinooramai usualmente questo fenomeno. A questo pro-posito occorre ricordare che la scomparsa dell’acquadai fiumi nei mesi più caldi è un fenomeno abbastanzausuale in alcune regioni geografiche, tanto che indeterminate aree (ad esempio in Nord Africa) si parlacomunemente di intermittent streams. In Italia esem-pi di questa tipologia fluviale sono le fiumare calabre,caratterizzate da portate discontinue a seconda dellestagioni e da secche estive che possono generalmenteprotrarsi da tre a cinque mesi (Cattaneo et al., 2006).In questi ambienti naturalmente intermittenti le comu-nità macrobentoniche mostrano un’elevata resilienzaagli eventi di secca (Fonnesu et al., 2005; López-Rodríguez et al., 2009a,b), in quanto le diverse spe-cie hanno evoluto meccanismi per superare i momen-ti di maggiore criticità idrica. Purtroppo, l’instaurarsidi periodi di carenza o scomparsa delle acque superfi-ciali in sistemi lotici naturalmente perenni produce undrammatico impatto sulle cenosi macrobentoniche ditali ambienti, che non sono evolutivamente adattate aquesto pattern idrologico. Gli organismi dei fiumiperenni del nostro paese hanno infatti caratteristicheche li rendono spesso particolarmente sensibili allealterazioni idrologiche, tra cui mancanza di stadi quie-scenti, dimensioni medio-grandi, impossibilità di uti-lizzare rifugi quali la fascia iporreica, cicli vitali chepossono anche essere relativamente lunghi, disper-sione in parte o in prevalenza acquatica. In questocontesto, il nostro gruppo ha realizzato uno studio neltratto pedemontano del fiume Po, che risulta interes-sato da secche più o meno prolungate ogni estate(Fenoglio et al., 2007). In questo ambiente sono stateanalizzate le comunità macrobentoniche di quattrostazioni, distanti tra loro pochi chilometri ma sotto-poste ad una diversa intensità e frequenza dei periodidi secca. Esaminando centinaia di campioni per oltreun anno è risultato evidente come esista una nettarelazione tra la durata del periodo di secca e la com-posizione e ricchezza tassonomica delle comunitàbiologiche. Le stazioni a monte, in cui l’acqua è statasempre (o quasi sempre) presente, ospitano comuni-tà ben strutturate, mentre la stazione più a valle, in cuil’acqua manca per interi mesi, presenta una comunitàpovera e banalizzata. La capacità di recupero dellecomunità sembra quindi inversamente proporzionalealla durata del periodo in cui l’acqua è assente: conl’intensificarsi delle secche la maggior parte dei taxa

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scompare e le comunità risultano dominate da pochigruppi estremamente tolleranti e con elevata capacitàdispersiva. In generale, gli effetti delle magre e dellesecche sulle cenosi biologiche possono essere direttied indiretti. Tra i principali effetti diretti ricordiamo laperdita di microhabitat e di connettività tra diversi trattidel fiume, mentre tra gli effetti indiretti il deterioramen-to delle condizioni chimico-fisiche dell’acqua (portateminori significano spesso acque più calde e quindimeno ossigenate), l’alterazione della struttura trofica el’inasprirsi delle interazioni interspecifiche quali l’au-mento della competizione e della predazione (Gagnonet al., 2004; Golladay et al., 2004).

All’opposta estremità degli eventi idrologici si si-tuano le piene, cioè gli intensi e rapidi aumenti delleportate. Anche in questo caso, il mutamento climati-co e la diffusa alterazione morfo-idrologica del no-stro reticolo fluviale hanno acutizzato la potenza di-struttiva delle piene (Brunetti et al., 2004; Surian eRinaldi, 2004), facendo diminuire al contempo lacapacità di recupero naturale degli ecosistemi acqua-tici. I fenomeni di piena sono caratterizzati dall’ina-sprimento delle dinamiche erosive, dall’aumento delcarico trasportato, dall’abrasione dei substrati, dallostravolgimento del ciclo di sedimentazione e dalladistruzione di molti microhabitat. Le alluvioni attual-mente provocano gravi scompensi nella composi-zione e nella struttura delle cenosi bentoniche, la cui

entità e importanza sono pressoché sconosciute. Inalcuni studi condotti sull’alluvione che ha devastatoil Piemonte meridionale nel 1994 è emerso comel’effetto delle piene sulle comunità fluviali sia indub-biamente legato alla tipologia, alle dimensioni e algrado di antropizzazione dell’asta fluviale (Battegaz-zore et al., 1997; Ferrari et al., 1998; Fenoglio etal., 2003).

Possibili impatti indirettiIl cambiamento climatico globale colpisce indiret-

tamente i biota fluviali in quanto provoca una profon-da alterazione nella disponibilità e nella qualità di unarisorsa fondamentale come l’acqua dolce. L’estre-mizzazione delle precipitazioni e l’aumento termico,unitamente all’incremento demografico e alla cre-scente antropizzazione del territorio, hanno numerosee potenzialmente pericolose conseguenze; in primoluogo, si registra un aumento nel numero di dighe edinvasi, ritenuti sempre più necessari per gestire ladisponibilità idrica per usi irrigui ma anche potabili(Watts et al., 2011). Inoltre, l’alterazione delle preci-pitazioni incrementa gli emungimenti e le captazioni,diminuendo ulteriormente le portate e frammentandosempre più i reticoli idrografici. Infine, le diminuzionidei volumi d’acqua unitamente alle variazioni termi-che possono far incrementare le alterazioni di tipochimico-fisico, cioè il cosiddetto inquinamento delle

Fig. 2. Impatti diretti e indiretti del riscaldamento globale sugli ecosistemi fluviali (Ridisegnato da Fenoglio e Bo, 2009).

Cambiamento climatico globale

Impatti diretti Impatti indiretti

Incrementotermico

Alterazioniidrologiche

Aumento della richiesta per usi antropiciFrammentazione sistemi fluvialiPeggioramento della qualità delle acqueFacilitazione per specie invasive

Alterazioni fenologicheMigrazioni altitudinali elatitudinaliRiduzione e scomparsaareali specie stenoterme

Diminuzione degli habitatContrazione areali

Riduzione della biodiversità delle entomocenosi fluviali

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acque superficiali (Delpla et al., 2009). Infine, ilcambiamento climatico rende le nostre acque internefacilmente colonizzabili da parte di numerose speciealiene, che possono avere effetti nefasti sulle comu-nità autoctone. Gherardi et al. (2007) riportano cheoltre cento specie aliene popolano ormai le nostreacque interne, con un tendenza all’incremento neiprossimi anni.

CONCLUSIONIEsistono numerose evidenze del fatto che il clima

della nostra penisola stia rapidamente cambiando,con un marcato incremento delle temperature minime(Bartolini et al., 2008) ed una estremizzazione delleprecipitazioni (Brunetti et al., 2004). I sistemi loticidel nostro paese, per la posizione geografica e lapresenza di una elevatissima diversità geomorfologi-ca, ospitano una enorme diversità biologica (Tiernode Figueroa et al., 2012). Quali possano essere glieffetti di questo cambiamento sul biota dei sistemifluviali, ed in particolare sulle entomocenosi di tor-renti e piccoli fiumi, è cosa difficile da definire (Fig.2). Il cambiamento climatico probabilmente sta pro-

vocando una complessa serie di trasformazioni alivello biologico ed ecologico, selezionando all’inter-no delle comunità taxa che, per le loro caratteristicheecologiche e biologiche, verranno sfavoriti ed altriche al contrario potranno addirittura essere avvantag-giati (Fig. 3). È molto probabile, in questo contesto,una riduzione della biodiversità complessiva, con lascomparsa dei taxa stenotermi freddi e meno resilien-ti e l’espansione dei taxa più euritermi e tolleranti.Considerato il ruolo fondamentale svolto dalle ento-mocenosi nelle reti trofiche fluviali, tutto questo puòtradursi in una profonda alterazione funzionale degliambienti lotici. In questo contesto è auspicabile unincremento delle conoscenze di base sulla biologia el’autoecologia degli insetti fluviali del nostro paese,purtroppo sinora ancora incomplete e frammentarie.

Fig. 3. Probabile effetto selettivo del cambiamento climatico sulle entomocenosi fluviali in base alle caratteristiche biologiche ed ecologi-che dei diversi taxa (freccia rivolta in basso= impatto negativo, freccia rivolta in alto= impatto positivo).

RingraziamentiDesideriamo ringraziare P. Viaroli per averci invitato a collabo-rare a questo numero di Biologia Ambientale e per i preziosiconsigli.

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