ISSN 2302-1616Vol 3, No. 1, Juni 2015, hal 1-10

Karakter Morfologis dan Molekular Macrobrachium spp.dari Sungai Opak Daerah Istimewa Yogyakarta

TRIJOKO1, NIKEN SATUTI NUR HANDAYANI2, ANITA WIDIANAWATI3, RURYEPRILURAHMAN1

1Laboratorium Sistematika Hewan, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah MadaJl. Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta 55281

email: rurybiougm@ugm.ac.id2Laboratorium Genetika, Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada

Jl. Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta 552813Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada

Jl. Teknika Selatan, Sekip Utara, Yogyakarta 55281

ABSTRACTSeveral rivers flow across Daerah Istimewa Yogyakarta (DIY) includes Opak River which it’s

upstream located on Merapi Volcano area. The river has a lot of biological resources, includes prawns.Freshwater prawns (Macrobrachium spp.) has important role in maintaining the balance of freshwaterecosystems. The purpose of this research was to determine species diversity of Macrobrachium spp.and to understand the morphological and molecular characters of them. Phenetic similarity wasanalyzed using 74 morphological characters, ISSR1 and ISSR3 primers. The results were analyzedusing a program MVSP 3.1 (Multi- Variate Statistical Package) to obtain a dendogram that showedboth intra-and interspecies similarity of Macrobrachium spp. Six species of Genus Macrobrachiumwere identified, they are Macrobrachium pilimanus, M. sintangense, M. lanchesteri, M. cowlesi, M.latidactylus, and M. equidens. Both morphological and molecular analyses show two major clusterswith the similarity of 55.6% for morphology and 21.52% for molecular. Based on morphological andmolecular characters analysis, we concluded that phenetic similarity of Macrobrachium spp. in OpakRiver was affected by the morphological structure of the second pereiopod, habitat type, size andnumber of eggs, as well as the type of larval development.

Keywords: characters, Macrobrachium, molecular, morphology, Opak River

PENDAHULUANMacrobrachium spp. (udang air tawar atau

udang sungai) merupakan salah satukomoditas perikanan air tawar yang memilikinilai ekonomi tinggi. Menurut Wowor et al.(2009) dan Taufik (2011), udang air tawarmempunyai peranan penting dalam menjagakeseimbangan ekosistem. Salah satunyasebagai komponen mata rantai makanan.Keberadaan berbagai jenis udang air tawardalam suatu sungai dapat digunakan sebagaiindikator kualitas suatu perairan, serta dapatmeningkatkan kualitas kondisi lingkunganperairan sungai tersebut. Pelestarian udang airtawar penting dilakukan agar keseimbanganekosistem dapat dipertahankan.

Sungai Opak merupakan salah satu sungaidi DIY yang mempunyai Daerah Aliran Sungai

(DAS) berhulu di lereng Gunung Merapi. DASSungai Opak mengalir ke arah selatanmelewati daerah Kalasan dan memasukidaerah Imogiri. Sungai ini sebagai tempatmuara sungai-sungai kecil dan menengah yangada di sekitarnya seperti Sungai Kuning,Gajahwong, dan Code (Trijoko & Pranoto,2006). Pada tahun 2010, Gunung Merapimengalami erupsi yang cukup besar. Erupsitersebut berdampak pada perairan di SungaiOpak terutama ketika hujan. Debit air dari hululereng merapi akan membawa materialvulkanik berupa lahar dingin yang terdiri daripasir, kerikil, dan batu yang tentunya akanberpengaruh terhadap perubahan ekosistemsungai. Hal tersebut dikhawatirkan dapatmenurunkan keragaman genetik dan populasidi alam.

TRIJOKO dkk Biogenesis 2

Penelitian ini menggunakan penandamolekular ISSR. Penanda molekularmerupakan suatu teknik yang dapat digunakanuntuk analisis variasi genetik antar spesiesmaupun intra spesies. ISSR (Inter-simpleSequence Repeat) merupakan PCR(Polymerase Chain Reaction)-based marker,tidak memerlukan informasi tentang sekuengenom yang akan diuji, dan menggunakanprimer mikrosatelit tunggal dalam reaksi PCRdengan target multiple-locus genomik.Penelitian mengenai karakterisasi morfologisdan molekular Macrobrachium spp. di SungaiOpak DIY belum pernah dilakukan sehinggapenelitian ini perlu dilakukan untukmengetahui keanekaragaman spesies udangMacrobrachium di Sungai Opak DIY sertadiversitas genetik baik intra maupuninterspesiesnya.

Penelitian ini bertujuan untuk mengetahuikeanekaragaman jenis udang air tawar(Macrobrachium spp.) di Sungai Opak DIYsetelah erupsi Merapi tahun 2010, sertamengetahui karakter morfologis dan molekularudang Macrobrachium spp.

METODEPengambilan Sampel Udang. Sampling

dilakukan pada bulan Juni-Oktober 2013 disepanjang Sungai Opak yang memilikipanjang kurang lebih 60 km dari hulu (di DesaCangkringan, Sleman) sampai muara sungai(di daerah Samas, Bantul). Pengambilansampel dibagi menjadi empat stasiun yaitu:Opak Hulu (OHu), Opak Tengah (OTe), OpakHilir (OHi), dan Opak Muara (OMu). Pada tigastasiun pertama dibuat masing-masing 5 titiksampling (TS), sedangkan stasiun Opak Muarahanya dibuat 3 titik sampling.

Panjang sungai yang disampling pada tiapTS lebih kurang 500 m. Pengambilan sampeldilakukan secara random purposif sampling.Pengambilan sampel di sungai bagian hulu-hilir dengan menggunakan seser kecil (ukuran20 x 25 cm) dan seser besar (ukuran 40 x 20cm) dengan diameter mata jaring ± 1 mm.Sementara pengambilan sampel di sungaibagian muara dengan menggunakan jala tebar.Pengambilan sampel dilakukan dua periodeyaitu pagi/ siang hari dan malam hari.

Identifikasi dan Verifikasi Jenis Udang.Identifikasi dilakukan dengan menggunakankunci identifikasi Macrobrachium dan bukuidentifikasi udang yang disusun oleh Eguia etal. (2009). Identifikasi dilakukan dengan caramengamati secara langsung bagian-bagiantubuh udang yang dapat dilihat oleh mata, sertapengamatan dengan menggunakan mikroskopstereo atau mikroskop digital untuk melihatstruktur bagian tubuh mikroskopis udang yangpenting untuk identifikasi. Udang yang telahteridentifikasi kemudian dibawa keLaboratorium Zoologi, Puslit Biologi, LIPIuntuk verifikasi atau memastikan hasilidentifikasi jenis udang.

Penentuan Karakter Morfologis.Karakter-karakter morfologis diperolehdengan melakukan pengamatan sifat-sifatfenotip yang dimiliki oleh setiap jenis UdangMacrobrachium yang diperoleh. Data yangdiambil meliputi data morfologis,morfometrik, dan meristik lainnya. Datamorfologis yang diambil meliputi karakter-karakter diagnostik udang. Data morfometrikudang diperoleh dengan cara mengukurbagian-bagian tubuh udang denganmenggunakan kaliper dengan ketelitian 0,01mm. Data meristik diperoleh dengan caramenghitung jumlah bagian tubuh tertentu dariudang tersebut.

Karakterisasi Molekular. EkstraksiDNA udang dilakukan dengan mengikutipetunjuk GeneJET Genomic DNA Isolation Kit(FERMENTAS). Amplifikasi DNAmenggunakan primer ISSR1 dan ISSR3dilakukan berdasarkan Protokol Dream TaqMaster Mix PCR. Amplifikasi DNA dilakukandengan mesin PCR menggunakan tiga tahapanstandar yaitu denaturation pada suhu 94 ºC,annealing pada suhu 50ºC dan extension padasuhu 72ºC. PCR tersebut dilakukan sebanyak45 siklus. Hasil PCR diamati denganelektroforesis menggunakan agarose 2%,tegangan 50 volt, dalam buffer TBE (TrisBorat EDTA) dan digunakan DNA ladder 100bp atau 1 kb sebagai pembanding.

Analisis Hasil. Karakter-karaktermorfologis dan pita-pita DNA hasilelektroforesis diubah menjadi matriks biner (0-1). Jika sifat karakter morfologik yang diamati

Vol 3, Juni 2015 Biogenesis 3

ada atau dimiliki oleh suatu individu, sifattersebut ditulis dengan angka 1. Sifat yangtidak muncul atau tidak dimiliki oleh suatuindividu ditulis dengan angka 0. Karaktermorfometrik yang bersifat kuantitatif diubahke dalam bentuk kualitatif. Nilai yang beradadi dalam kisaran deviasi ditulis dengan angka1, sedangkan yang berada di luar deviasi ditulisdengan angka 0. Fragmen DNA yang tampakpada foto gel hasil elektroforesis diberi skor 1sedangkan bila tidak ada diberi skor 0. Matrikdata dibuat dengan program Ms. Excel 2007.Analisis clustering menggunakan metode

UPGMA (Unweighted Pair Group withArithmetic Average) dengan program MVSP3.2 (Multi Variate Statistical Package).

HASILIdentifikasi Jenis Udang. Total individu

udang yang teridentifikasi sebanyak 266individu. Enam jenis udang dari genusMacrobrachium yang ditemukan di SungaiOpak adalah M. cowlesi, M. equidens, M.lanchesteri, M. latidactylus, M. pilimanus, danM. sintangense. Sebaran jenis di tiap lokasisampling dapat dilihat di Tabel 1.

Tabel 1. Daftar Jenis Udang Macrobrachium spp. yang ditemukan di Sungai Opak DIYJenis Udang M.

pilimanusM.

sintangenseM.lanchesteri M.cowlesi M.latidactylus M.

equidens

Stasiun TS S M S M S M S M S M S MHulu

(532-151 m dpl)1 - 5 - - - - - - - - - -2 10 32 1 - - - - - - - - -

3 9 18 - - - - - - - - - -

4 - - - 3 - - - - - - - -5 - - 2 7 - - - - - - - -

Tengah(137-70 m dpl)

1 - - 5 - - - - - - - -2 - - 2 19 - - - - - - - -

3 - - 11 7 - - - - - - - -4 - - 7 35 - - - - - - - -

5 - - 7 13 - - - - - - - -Hilir

(74-22 m dpl)1 - 1 - 17 - 1 - - - - - -2 - - 1 20 - - - - - - - -3 - - - 11 - - - - - - - -

4 - - 1 13 - - - 1 - - - -5 - - - 1 - - 1 - - - - -

Muara(22-20 m dpl)

1 - - - - - - - - - 3 - 12 - - - - - - - - - 1 - 2

3 - - - - - - - - - - - 1Keterangan : TS= Titik Sampling, S=Siang, M=Malam

Hasil Analisis Karakter Morfologis.Analisis similaritas morfologis baik intermaupun intra spesies disajikan dalam bentukdendogram (Gambar 1). Dendogramsimilaritas untuk kelompok Macrobrachium

spp. dari Sungai Opak berdasarkan 74 karaktermorfologis membentuk 2 cluster besar yaitucluster B dan cluster C dengan koefisien 0,556(kesamaan 55,6%).

TRIJOKO dkk Biogenesis 4

Gambar 1. Dendogram similaritas fenetik karakter morfologis intraspesies dan interspesies Macrobrachiumspp. dariSungai Opak DIY (Ket: M. pil=M. pilimanus, M.sin=M. sintangense, M. cow=M.cowlesi, M. lati=M. latidactylus, M. lan=M. lanchesteri, M. equ=M. equidens)

Hasil Analisis Karakter Molekular.Pengamatan variasi genetik udangMacrobrachium spp. menggunakan penandaISSR dilakukan berdasarkan ada atau tidaknyapita DNA hasil amplifikasi pada gelelektroforesis. Pengamatan terhadap pola pitaDNA pada gel hasil elektroforesis

menunjukkan bahwa setiap jenis primermenghasilkan pita DNA yang berbeda. Hasilanalisis molekular untuk Macrobrachium sppdari Sungai Opak disajikan dalam bentuk tabeldan gambar. Tabel 2 dan Tabel 3 menunjukkanhasil penghitungan lokus berdasarkan primerISSR1 dan ISSR3.

.Tabel 2. Jenis dan Jumlah lokus yang dihasilkan oleh primer ISSR1 dan ISSR3

Primer Sekuens 5’-3’ TotalLokus

JumlahLokus

Polimorfik

PersentasePolimorfik

(%)ISSR1 AGAGAGAGAGAGAGAGT 18 18 100%ISSR3 GAGAGAGAGAGAGAGAT 20 20 100%

Jumlah 38 38Rata-rata 19 19 100 %

Tabel 3. Jenis dan Jumlah lokus intraspesies yang dihasilkan dari tiap-tiap jenis Macrobrachium spp. olehprimer ISSR1 & ISSR3

Spesies/ Jenis TotalLokus

JumlahLokus

Polimorfik

JumlahLokus

Monomorfik

PersentasePolimorfik

(%)M. pilimanus 10 7 3 70%M. cowlesi 9 4 5 44,44%M. sintangense 12 7 5 58,33%M. latidactylus 13 7 6 53,85%M. equidens 10 6 4 60%M. lanchesteri 8 - - -Jumlah 62 31 23Rata-rata 10,33 6,2 4,6 57,32%

Vol 3, Juni 2015 Biogenesis 5

Gambar 3. Hasil elektroforesis sampel DNA Macrobrachium spp. yang diamplifikasi dengan primer ISSR1(Keterangan: M=marker, Pi=M. pilimanus, Co=M. cowlesi, Si=M. sintangense, Lan=M.lanchesteri, Lat=M. latidactylus, Eq= M. equidens).

Gambar 4. Hasil elektroforesis sampel DNA Macrobrachium spp. yang diamplifikasi dengan primer ISSR3(Keterangan: M=marker, Pi=M. pilimanus, Co=M. cowlesi, Si=M. sintangense, Lan=M.lanchesteri, Lat=M. latidactylus, Eq= M. equidens).

TRIJOKO dkk Biogenesis 6

Gambar 3 dan 4 menunjukkan hasilelektroforesis amplifikasi sampel DNAMacrobrachium spp dari Sungai Opak, DIYmenggunakan primer ISSR1 dan ISSR3.

Gambar 5 menunjukkan dendogram hasilanalisis similaritas berdasarkan karaktermolekular Macrobrachium spp. dari SungaiOpak DIY.

Gambar 5. Dendogram similaritas fenetik karakter molekular intraspesies dan interspesies Macrobrachiumspp. dari Sungai Opak DIY (Ket: M. pil=M. pilimanus, M.sin=M. sintangense, M. cow=M.cowlesi, M. lati=M. latidactylus, M. lan=M. lanchesteri, M. equ=M. equidens).

PEMBAHASANKeanekaragaman jenis udang di

Sungai Opak. Macrobrachium sintangensememiliki kemelimpahan paling tinggi danpersebaran yang paling luas. Hal inibersesuaian dengan kenyataan yang terjadi diSungai Opak bahwasanya spesies ini dijumpaidari hulu TS2 hingga hilir TS5 karena bagiansungai tersebut berarus lambat dan cukupdalam sehingga habitat tersebut cocok untukMacrobrachium sintangense. Macrobrachiumpilimanus hanya dijumpai pada sungai bagianhulu TS 1 hingga TS 3 dan sungai bagian hilirTS 1. Jenis ini hidup pada habitat air sungaiberarus deras dengan substrat pasir dan batuan.Hal ini dapat dibuktikan dengan fenomenayang terjadi di lapangan, bahwa pada stasiunhulu TS1-3 merupakan sungai yang berarusderas dengan substrat pasir dan batuansehingga cocok sebagai tipe habitat M.pilimanus.

Macrobrachium equidens dan M.latidactylus merupakan spesies yang lebihmenyukai hidup di perairan payau sehinggapada penelitian ini spesies tersebut hanyadijumpai di sungai bagian muara dengankemelimpahan sebesar 1,5%. Sementara M.cowlesi hanya dapat dijumpai di sungai bagianhilir TS 4 dan TS 5. Informasi mengenai jenis

ini masih belum banyak diketahui (De Grave& Wowor, 2013). Keberadaan spesies inisangat sedikit yaitu hanya ditemukan 2individu. Karakter habitat tempatditemukannya spesies tersebut berupa sungaiyang dalam dengan batu-batu besar dantanaman eceng gondok serta merupakan titikpertemuan antara Sungai Opak dengan SungaiOya. Spesies ini juga ditemukan di bagiansungai yang sangat dekat dengan muara danterdapat bendungan.

Spesies udang yang memilikikemelimpahan paling sedikit adalah M.lanchesteri yang hanya ditemukan 1 individudari seluruh total titik sampling yaitu di TS 1Sungai Opak bagian hilir. Spesies ini bukanlahspesies asli Indonesia, namun merupakanspesies introduksi dari Thailand. Berdasarkanhasil penelitian ini menunjukkan bahwakeanekaragaman jenis udang di Sungai OpakDIY dipengaruhi oleh ketinggian tempat dankarakteristik habitat. Beberapa titik samplingberarus deras dan dalam sehingga tidakmemungkinkan untuk mengambil sampel dibagian tengah badan sungai dengan peralatansampling berupa seser dan jala tebar.

Karakter morfologis Macrobrachiumspp di Sungai Opak. Cluster C terdiri dari M.lanchesteri dan M. equidens yang merupakan

Vol 3, Juni 2015 Biogenesis 7

kelompok udang yang memiliki pereiopodkedua yang halus atau tanpa rambut-rambutyang lebat. Selain memiliki kemiripan dalamhal bentuk pereiopod, individu-individu yangdiperoleh saat sampling dari kedua spesies inimasih juvenil. Bagian-bagian tubuh tertentuyang penting untuk identifikasi pada individuyang masih juvenil seringkali belum tumbuh,sehingga dari hasil pengamatan morfologis,pengukuran morfometri maupun perhitunganmeristik menyebabkan kedua spesies inimemiliki kemiripan yang tinggi. Kedua spesiestersebut mengelompok dengan koefisien 0,618(kesamaan 61,8%). M. equidens memilikikemiripan intraspesies sebesar 73,6%. ClusterB terdiri dari M. pilimanus, M. sintangense, M.cowlesi, dan M. latidactylus. Tiga spesiespertama merupakan kelompok udang yangmemiliki kaki dengan rambut-rambut yanglebat atau pubescene. Sedangkan M.latidactylus merupakan jenis udang yang tidakmemiliki rambut-rambut lebat pada pereiopod.Dalam dendogram ini (Gambar 1), M.latidactylus memiliki kemiripan yang palingtinggi dengan M. cowlesi, hal ini disebabkankedua spesies ini sama-sama memilikipasangan pereiopod kedua yang berbedabentuk maupun ukuran. Selain itu, keduaspesies ini memiliki habitat yang cukup dekatyaitu pada bagian hilir dan muara sungai.

Cluster B memisahkan M. latidactylusyang merupakan udang air payau dengancluster D (kelompok udang dengan habitat airtawar) dengan koefisien 0,612 (kesamaan61,2%). Cluster D memisahkan M. cowlesi(udang dengan habitat di sungai bagian hilir)dengan Cluster E (kelompok udang denganhabitat di sungai bagian hulu dan tengah)dengan koefisien 0,623 (kesamaan 62,3%).Cluster E terdiri dari kelompok jenis M.sintangense dan M. pilimanus yang keduanyamemiliki kemiripan dengan koefisien 0,698(kesamaan 69,8%). Bila dilihat dari segimorfologis, M. sintangense memiliki karaktermorfologis yang sangat mirip dengan M.lanchesteri, sehingga dalam dendogram iniseharusnya M. sintangense lebih dekat denganM. lanchesteri, namun karena M. lanchesteriyang ditemukan saat sampling masih juvenilmenyebabkan kedua spesies ini tidak

menunjukkan kemiripan dalam dendogram. M.sintangense menunjukkan kemiripan yanglebih tinggi dengan M. pilimanus karena keduaspesies ini sama-sama memiliki pasanganpereiopod kedua yang sama bentuk dandilengkapi dengan pubescene. Indekssimilaritas intraspesies tertinggi dimiliki olehkelompok M. cowlesi yaitu sebesar 86,5%,diikuti oleh M. latidactylus, M. sintangense,M. pilimanus, dan M. equidens secaraberturut-turut sebesar 85,5%, 82,2%, 74% dan73,6%. Indeks similaritas intraspesies yangtinggi menunjukkan bahwa variasi morfologisantar individu dalam spesies tersebut rendah,sedangkan similaritas intraspesies yang rendahmenunjukkan bahwa variasi morfologis antarindividu dalam spesies tersebut tinggi. Variasimorfologis intraspesies yang tinggimemungkinkan spesies tersebut memiliki dayasurvive yang tinggi terhadap variasi perubahanlingkungan habitatnya.

Karakter molekular Macrobrachiumspp. di Sungai Opak. Berdasarkan Tabel 2,dapat dilihat bahwa kedua primer yangdigunakan menunjukkan polimorfisme yangtinggi yaitu 100%. Hal ini menunjukkanbahwa primer ISSR1 dan ISSR3 dapatmendeteksi variasi genetik antar jenis padaudang air tawar terutama genusMacrobrachium. Jumlah lokus polimorfikdalam analisis variasi genetik menentukantingkat variasi genetik intra maupuninterspesies, jika jumlah lokus polimorfikbanyak maka tingkat variasi genetik juga akantinggi.

Total lokus yang dihasilkan dari tiapspesies yang diamplifikasi denganmenggunakan kedua primer sangat bervariasi.Hal ini berhubungan dengan prosespengenalan primer terhadap sekuenhomolognya pada DNA template, karena tiapindividu memiliki perbedaan panjang situsDNA yang dapat diamplifikasi oleh primer.Selain itu, jumlah lokus yang dihasilkan jugadipengaruhi oleh jumlah sampel tiap individuyang diamplifikasi.

Polimorfisme yang dihasilkan dari tiapspesies juga bervariasi, persentase polimorfikintraspesies paling tinggi dihasilkan oleh M.pilimanus yaitu sebesar 70%, sedangkan

TRIJOKO dkk Biogenesis 8

presentase polimorfik paling rendah dihasilkanoleh M. cowlesi yaitu sebesar 44,44% (Tabel3). Hal ini menunjukkan bahwa M. pilimanusmemiliki keragaman genetik yang lebih tinggidibandingkan species lain. Keragaman genetikmempunyai arti penting dalam stabilitas danketahanan populasi seperti pencegahanterhadap kehilangan fitness individu yangdisebabkan oleh inbreeding yang dapatmengakibatkan kepunahan karena sifat yangseragam. Keragaman genetik yang rendahakan berakibat negatif terhadap sifat pentingdalam makhluk hidup seperti kecilnyakelangsungan hidup suatu organisme,berkurangnya pertumbuhan dan keragamanukuran serta turunnya kemampuan adaptasi.Hal ini disebabkan karena setiap gen memilikirespon yang berbeda-beda terhadap kondisilingkungan, sehingga dengan dimilikinyaberbagai macam gen dari individu-individu didalam populasi maka berbagai perubahanlingkungan yang ada akan dapat direspon lebihbaik.

Primer ISSR1 menunjukkanmonomorfisme yang terjadi pada individu-individu dalam satu spesies (Gambar 3). Pita-pita monomorfik intraspesies ini merupakansuatu lokus dengan ukuran tertentu yangdimiliki oleh semua individu dalam suatuspesies. M. pilimanus memiliki pita-pita yangmonomorfik pada ukuran 806 bp. M. cowlesimemiliki pita-pita monomorfik yang lebihbanyak yaitu dengan ukuran 806, 575, dan 537bp. Lokus monomorfik juga ditemukan padaindividu-individu M. sintangense pada ukuran1227, 650 dan 300 bp. Spesies udang yangberhabitat muara, yaitu M. latidactylus dan M.equidens, keduanya memiliki lokusmonomorfik dengan ukuran 600 bp. Individu-individu M. latidactylus yang dideteksi denganprimer ini juga memiliki lokus monomorfikdengan ukuran 400 dan 300 bp. Sementarapopulasi M. equidens memiliki lokusmonomorfik lain di ukuran 465 bp.

Primer ISSR3 juga menunjukkan adanyalokus monomorfik intraspesies pada populasiudang Macrobrachium yang diteliti (Gambar4). Primer ini menghasilkan 2 lokus pada M.pilimanus yang keseluruhannya adalahmonomorfik pada ukuran 900 dan 800 bp.

Sedangkan pada M. cowlesi dijumpai adanyalokus monomorfik pada ukuran 840 dan 626bp.

Lokus monomorfik dengan ukuran 800dan 600 bp ditemukan pada populasi udang M.sintangense. Pita DNA dengan ukuran 800 bpjuga ditemukan pada M. lanchesteri yangsecara morfologis sulit dibedakan dengan M.sintangense. Populasi udang muaramemilikilokus monomorfik 1094, 800, 700, dan 440 bpuntuk M. latidactylus, sedangkan M. equidenspada ukuran 1154,1000, dan 576 bp.

Gambar 5 menunjukkan similaritasberdasarkan karakter molekular seluruhsampel Macrobrachium spp. Berdasarkandendogram tersebut dapat diketahui bahwasampel yang diamati membentuk dua clusterbesar, yaitu cluster B dan C dengan koefisiensimilaritas 21,52%. Pola pengelompokan inilebih cenderung berdasar dari perbedaanukuran telur, tipe perkembangan larva sertapersamaan karakter morfologis udang. Woworet al. (2009) menyebutkan bahwa nenekmoyang udang Macrobrachium di Asiamemiliki ukuran telur yang kecil dan banyakserta memiliki perkembangan larva yangpanjang dan membutuhkan air payau untukperkembangan larvanya. UdangMacrobrachium yang memiliki ukuran teluryang besar dan berjumlah sedikit memilikiperkembangan larva yang pendek serta tidakmemerlukan air payau untuk perkembanganlarvanya.

Pada Cluster E terdapat M. pilimanus danM. lanchesteri yang memiliki koefisiensimilaritas 52,77%. Kedua spesies inimerupakan kelompok udang yang memilikiperkembangan larva yang pendek dan tidakmemerlukan air payau untuk perkembanganlarvanya. M. pilimanus memiliki ukuran teluryang besar sedangkan M. lanchesteri memilikiukuran telur sedang. Cluster E menyatudengan M. cowlesi pada cluster B dengankoefisien similaritas 29,11%. M. cowlesimerupakan udang yang membutuhkan airpayau untuk perkembangan larvanya. Namun,pada dendogram ini M. cowlesi memilikikemiripan yang lebih tinggi dengan M.lanchesteri dan M. pilimanus daripada denganM. latidactylus dan M. equidens yang

Vol 3, Juni 2015 Biogenesis 9

kehidupan larvanya berada di air payau. Hal inimungkin disebabkan karena M. cowlesi secaramorfologis mirip dengan M. pilimanus, yaitumemiliki pasangan pereiopod kedua yangpendek dan gemuk. Cluster C terdiri dariudang dengan struktur kaki yang langsing danpanjang. M. sintangense menghabiskanseluruh perkembangan larvanya di air tawarsehingga perkembangan larvanya pendek danmemiliki telur yang berukuran sedang.Sedangkan M. latidactylus dan M. equidensmemiliki telur yang berukuran kecil danbanyak serta perkembangan larvanya panjang.Namun hasil yang ditunjukkan daridendogram, M. equidens lebih menyatudengan M. sintangense. Hal ini mungkindikarenakan kedua spesies ini sama-samamemiliki pasangan pereiopod kedua yangsama bentuk maupun ukurannya.Keduaspesies ini mengelompok pada cluster Ddengan koefisien similaritas 51,88%.Kemudian M. latidactylus dan cluster Dmenyatu pada cluster C dengan koefisiensimilaritas 37,67%.

Similaritas intraspesies secara berturut-turut, dari yang paling tinggi hingga yangpaling rendah, dimiliki oleh M. cowlesi(90,9%), M. latidactylus (84,44%), M.sintangense (77,72%), M. pilimanus (66,97%)dan M. equidens (66,66%).

Hasil analisis similaritas fenetikberdasarkan karakter morfologis danmolekular melalui dendogram terlihat bahwasimilaritas udang Macrobrachium spp. diSungai Opak DIY dipengaruhi oleh strukturmorfologis pereiopod kedua, tipe habitat,ukuran dan jumlah telur, serta tipeperkembangan larva. Dari keenam jenis udangyang diperoleh, nampak pada keduadendogram bahwa M. pilimanus yangmerupakan udang yang berhabitat di sungaibagian hulu selalu terletak saling berjauhandengan kelompok udang yang ditemukan dimuara (M. latidactylus dan M. equidens). Halini menguatkan pendapat Wowor et al. (2009)yang mengatakan bahwa udang denganperkembangan larva yang panjang merupakancommon ancestor udang Macrobrachium spp.di Asia, sedangkan Macrobrachium yangsukses berevolusi hanya memerlukan air tawar

untuk meyelesaikan siklus perkembanganlarvanya yang pendek.

KESIMPULANPenelitian ini memperoleh 6 jenis udang

Macrobrachium di Sungai Opak DIY (M.pilimanus, M. sintangense, M. lanchesteri, M.cowlesi, M. latidactylus, dan M. equidens).Persentase similaritas fenetik berdasarkankarakter morfologi, morfometri, dan meristikmenunjukkan indeks similaritas secaraberturut-turut dari tertinggi hingga terendahdimiliki oleh M. cowlesi (86,5%), M.latidactylus (85,8%), M. sintangense (82,2%),M. pilimanus (74%), dan M. equidens (73,6%).Keseluruhan sampel memiliki indekssimilaritas dengan koefisien 55,6%. Persentasesimilaritas fenetik berdasarkan karaktermolekular pada keseluruhan sampel beradapada koefisien 21,52%. Indeks similaritasintraspesies dari yang tertinggi hinggaterendah secara berturut-turut dimiliki oleh M.cowlesi (90,9%), M. latidactylus (84,44%), M.sintangense (77,72%), M. pilimanus (66,97%)dan M. equidens (66,66%). Hasil analisissimilaritas fenetik berdasarkan karaktermorfologis dan molekular melalui dendogramterlihat bahwa similaritas udangMacrobrachium spp. di Sungai Opak DIYdipengaruhi oleh struktur morfologispereiopod kedua, tipe habitat, ukuran danjumlah telur, serta tipe perkembangan larva.

Perlu dilakukan penelitian secara intensifpada musim yang berbeda untuk mendapatkaninformasi keanekaragaman Macrobrachiumspp. yang lebih lengkap. Penelitian molekularmenggunakan marker gen mitokondriamaupun gen inti (nuclear) dan metode analisisyang berbeda untuk mendapatkan hubungankekerabatan antar spesies yang lebih akuratperlu dilakukan.

UCAPAN TERIMA KASIHPenelitian ini dapat terlaksana atas

bantuan dari Fakultas Biologi UGM dan PPKBUGM yang telah memberikan dana penelitianmelalui Dana BOPTN 2013 kepada RuryEprilurahman dan Dana PPKB UGM 2013kepada Anita Widianawati. Penulismenyampaikan terima kasih kepada Tim

TRIJOKO dkk Biogenesis 10

peneliti Sungai Opak yang telah banyakmemberikan waktu baik di lapangan maupundi laboratorium dan Dr. Ir. Daisy Wowor,M.Sc. (Peneliti Crustacea LIPI) atas bantuan,diskusi dan bimbingannya dalam identifikasispesimen Macrobrachium spp. dari SungaiOpak.

DAFTARPUSTAKADe Grave S. and Wowor D.

2013. Macrobrachium cowlesi. In: IUCN2013. IUCN Red List of ThreatenedSpesies. Version 2013.1.http://www.iucnredlist.org. Diakses 05November 2013.

Eguia MRR, Dejarme HE, Rosario WR, RoxasEC, and Wowor D. 2009. Philippinefreshwater prawns (Macrobrachium spp.).Aquaculture Extension Manual. vol 43:50.

Taufik. 2011. Keanekaragaman Udang AirTawar di Danau Kerinci Provinsi Jambi[Tesis]. Bogor: Fakultas Matematika danIlmu Pengetahuan Alam. InstitutPertanian Bogor.

Trijoko dan Pranoto FS. 2006.Keanekaragaman Jenis Ikan di SepanjangAliran Sungai Opak Daerah IstimewaYogyakarta. Prosiding Seminar NasionalIkan IV. 29-30 Agustus 2006. Jatiluhur.hal. 293-300.

Wowor D, Muthu V, Meier R, Balke M, Cai Y,and Ng PKL. 2009. Evolution of LifeHistory Traits in Asian Freshwater Prawnsof Genus Macrobrachium (Crustacea:Decapoda: Palaemonidae) Based OnMultilocus Molecular PhylogeneticAnalysis. Molecular, Phylogenetic andEvolution. vol 52: 340-35.