Gospodarka człowieka w diagramach pyłkowych

Gospodarka człowieka w diagramach pyłkowych

Human economy reflected in pollen diagrams

Małgorzata Latałowa

Pracownia Paleoekologii i Archeobotaniki, Katedra Ekologii Roślin, Uniwersytet Gdański,Al. Legionów 9, 80-441 Gdańsk, e-mail: [email protected]

Abstract: Potentials and limitations of pollen analysis for the reconstruction of prehistoric human economyand human impact on vegetation have been discussed. The concept of anthropogenic indicators in pollen re-cord has been presented and different groups of indicators have been analyzed as concerns their use in the as-sessment of the human activity. Special attention has been paid to pollen representation of cultivated plants.Content of charcoal particles and mineral matter in the sediments are indicated as an important source of sup-plementary information on the land use. Problems of spatial representation of pollen record have been dis-cussed. Examples of pollen diagrams from N Poland reflecting economy of the Mesolithic and of the Lusatianculture are given to show the way of interpretation of this kind of data. The most important recommendationsfor the effective co-operation between palynologists and archaeologists are suggested.

Key words: pollen analysis, palaeoecology, prehistoric economy, anthropogenic indicators, interdisciplinaryco-operation

Słowa kluczowe: analiza pyłkowa, paleoekologia, gospodarka prehistoryczna, wskaźniki antropogeniczne,współpraca interdyscyplinarna

Wstęp

Analiza pyłkowa zajmuje szczególne miejsce wśródmetod paleoekologicznych, ponieważ umożliwia za-równo rekonstrukcję historii przemian środowiskaprzyrodniczego, jak i rozwoju osadnictwa i gospodar-ki. Wynika to z ekologicznej i przestrzennej roli szatyroślinnej w krajobrazie, a także odmiennego, w po-równaniu z innymi fosyliami, sposobu rozprzestrze-niania się pyłku. W osadach jezior i torfowisk zespołykopalnych szczątków glonów, różnych przedstawicielifauny, a także makroskopowe szczątki roślin są pozo-stałością organizmów żyjących w bezpośrednimsąsiedztwie miejsca poboru próbek, tymczasem pyłekpochodzi przede wszystkim ze zbiorowisk roślinnychpokrywających obszar zlewni, częściowo zawieraskładnik regionalny, a nawet ponadregionalny. Zpunktu widzenia interpretacji składu spektrumpyłkowego rozprzestrzenianie się pyłku na znaczne

odległości ma swoje dobre i złe strony. Cechą pozy-tywną jest możliwość poznania ogólnych proporcjimiędzy najważniejszymi składnikami roślinnościlądowej na szerszym niż tylko ściśle lokalny obszarze.Do niekorzystnych należy ograniczona możliwośćprzestrzennej interpretacji zespołu pyłkowego zacho-wanego w materiale kopalnym.

Ilustrując przekształcenia szaty roślinnej, analizapyłkowa umożliwia m.in. ocenę zmian środowiskapod wpływem działalności człowieka i dostarcza prze-słanek dotyczących charakteru gospodarki na obsza-rze objętym badaniami. Ten aspekt analizy pyłkowejma szczególne znaczenie dla badań nad osadnictwempradziejowym i jest ważną płaszczyzną spotkania ar-cheologii i botaniki (m.in. Berglund 1986; Kruk 1994).

Celem tego artykułu jest przedstawienie najważ-niejszych aspektów badań palinologicznych ukierun-kowanych na współpracę z archeologią w zakresie re-konstrukcji środowiska i gospodarki na terenach obję-

Środowisko – Człowiek – Cywilizacja, tom 1Seria wydawnicza Stowarzyszenia Archeologii Środowiskowej

Studia interdyscyplinarne nad środowiskiem i kulturą człowieka w PolsceM. Makohonienko, D. Makowiecki, Z. Kurnatowska (red.)

Bogucki Wydawnictwo Naukowe, Poznań 2007

172 Małgorzata Latałowa

tych studiami osadniczymi. Omówiono w nim zarów-no możliwości, jak i ograniczenia analizy pyłkowej.Podjęto próbę odpowiedzi na najczęściej stawiane py-tania w kwestii interpretacji wyników uzyskiwanychtą metodą. W celu ilustracji sposobu wnioskowaniaopartego na diagramach pyłkowych przedstawionoprzesłanki palinologiczne dla rekonstrukcji procesówgospodarczych i zmian środowiska w północno-za-chodniej Polsce w dwóch okresach, w których formy iskala oddziaływania człowieka były zasadniczo różne– w mezolicie oraz na przełomie epoki brązu i żelaza.

Palinologiczne wskaźnikigospodarki i antropogenicznychprzemian środowiskaJuż najwcześniejsze etapy rozwoju osadnictwa i go-spodarki skutkowały przekształceniami określonychelementów środowiska. Ze względu na szatę roślinnąnajważniejsze składowe tych przemian to zastępowa-nie zbiorowisk leśnych przez nieleśne oraz rozprze-strzenianie się gatunków znajdujących szczególniekorzystne warunki na siedliskach przekształcanychprzez człowieka, w tym gatunków obcego pochodze-nia. Rozwój analizy pyłkowej był związany między in-nymi z doskonaleniem podstaw teoretycznych i po-szukiwaniem rozwiązań metodycznych, które pozwa-lałyby na możliwie najpełniejszą rekonstrukcję tychprocesów (np. Iversen 1941, 1949; Troels-Smith1960; Vuorela 1975; Behre 1981; Berglund i in. 1986;Turner 1986; Gaillard i in. 1994; Hicks, Birks 1996;Hjelle 1998; Makohonienko i in. 1998). Interpretacjadiagramów pyłkowych pod kątem antropogenicznychprzemian środowiska opiera się na kombinacji dowo-dów świadczących o zmianach w stopniu zalesieniadanego obszaru (stosunek pyłku drzew do pyłku ro-ślin zielnych (AP/NAP), udział pyłku drzew cienio-lubnych i światłożądnych) oraz dokumentujących dy-namikę zbiorowisk kształtowanych przez działalnośćczłowieka (udział pyłku roślin charakterystycznychm.in. dla pól uprawnych, pastwisk czy siedlisk rude-ralnych).

Pyłek drzew oraz stosunek AP/NAPjako wskaźniki stopnia zalesieniai zaburzeń na siedliskach leśnychRedukcja zalesienia w rejonie stanowiska w diagra-mie pyłkowym wyraża się spadkiem udziału pyłkudrzew (AP) oraz wzrostem udziału i różnorodnościtaksonomicznej pyłku roślin zielnych (NAP), w tymroślin światłolubnych (heliofitów); załamują sięprzede wszystkim krzywe tych drzew, które były po-zyskiwane w celach gospodarczych, a także tych, któ-rych siedliska zostały najbardziej zniszczone jako do-godne pod wypas lub uprawę. Zależność ta jest więcwzględnie prosta w przypadku odlesień. Jednak dzia-

łalność gospodarcza nie zawsze była związana z po-wstawaniem przestrzeni otwartych, zajmowanych na-stępnie przez zbiorowiska nieleśne. Niektóre formygospodarki prowadziły przede wszystkim do zmian wstrukturze zbiorowisk leśnych (Göransson 1986;Aaby 1988; Andersen 1988). Najbardziej oczywistymprzykładem są tu tzw. lasy odroślowe, które prawdo-podobnie powstawały już w mezolicie, lecz od neoli-tu, w wyniku stosowania różnych systemów rotacyj-nych, wypasu leśnego i pozyskiwania gałęzi i liścidrzew jako paszy dla zwierząt (m.in. Troels-Smith1984; Göransson 1986; Rasmussen 1990), mogły od-grywać ogromną rolę przestrzenną na znacznych ob-szarach Europy; na niektórych terenach ten typ go-spodarki kontynuowano w czasach historycznych(Pott 1986; Rackham 1988; Haas, Rasmussen 1993).Te, przekształcone przez człowieka niskopienne lasy zobfitym podszyciem odznaczały się bujnym rozwojemtakich gatunków drzew, jak np. leszczyna i dąb, a wpóźniejszych okresach także grab, które w razieuszkodzenia (również w wyniku eksploatacji lasu wcelach gospodarczych) regenerują się poprzez wytwa-rzanie tzw. „pędów odroślowych”. Ponadto w przy-padku lepszego doświetlenia spowodowanego wycię-ciem części gałęzi i przerzedzeniem lasu drzewa tereagują intensywnym kwitnieniem. Taka forma prze-kształceń zbiorowisk leśnych nie jest więc czytelnapoprzez prostą zmianę stosunku AP/NAP, lecz jej za-pis palinologiczny obejmuje szereg innych wskaźni-ków (Göransson 1982; Aaby 1986; 1988). Na przy-kład w odniesieniu do neolitycznych faz osadniczychw diagramach pyłkowych z wyspy Wolin (Latałowa1992) są to m.in.:— bardzo wysoki udział pyłku leszczyny Corylus i dę-

bu Quercus;— obecność pyłku gatunków świadczących o hodowli

zwierząt i uprawach (m.in. babki – Plantago lanceola-ta, chwastów polnych, pyłek w typie zbóż), mimoogólnie niskiego udziału roślin zielnych (NAP);

— obecność pyłu węglowego oraz zarodników/pyłkuroślin uważanych za wskaźniki wypalania w lasach(orlica – Pteridium aquilinum, pszeniec – Melampy-rum, wiązówka – Chamaenerion angustifolium).Dowodem na powstawanie lasów odroślowych co

najmniej od neolitu są znaleziska dendrologiczne zwielu europejskich stanowisk archeologicznych(m.in. Rackham 1980; Malmros 1986; Haas, Rasmus-sen 1993). Pędy odroślowe stosowano jako materiałkonstrukcyjny (faszynowanie, moszczenie dróg naobszarach bagiennych, grodzenie osad i miejsc kosza-rowania zwierząt), a także wykorzystywane były naopał oraz jako karma dla zwierząt. W lasach tychprawdopodobnie pozostawiano większe drzewa, po-zyskując z nich liście, gałęzie i korę na paszę. Przy-puszcza się też, że specjalnie oszczędzano niektóregatunki, takie jak dąb dla żołędzi, które były warto-ściowym pokarmem zarówno dla zwierząt, jak i dla

Gospodarka człowieka w diagramach pyłkowych 173

ludzi (Maurizio 1926), lub lipa (Andersen 1988). Su-che gałęzie i podszycie wypalano, co podnosiło ży-zność gleby. Dobre warunki świetlne i luźna strukturalasów umożliwiały intensywną regenerację warstwyzielnej i podszytu stanowiących podstawę wypasu le-śnego, zwłaszcza w okresach poprzedzających rozwójotwartych łąk i pastwisk. W tak przekształcanych la-sach na użyźnionej popiołem glebie zakładano upra-wy (Göransson 1986). Podobny typ gospodarki,zwłaszcza w neolicie, sugerują m.in. dane palinolo-giczne z północnej części Pomorza (Latałowa 1992).

Ważną informację na temat antropogenicznychprzekształceń krajobrazu dostarczają wysokie warto-ści pyłku brzóz Betula, topoli/osiki Populus (tremula),wierzb Salix i sosny Pinus – światłożądnych drzew rea-gujących obfitym kwitnieniem na dobre warunkiświetlne oraz szybko kolonizujących zaburzone sie-dliska. Wyraźny wzrost udziału pyłku tych taksonówjest na ogół związany z wczesnymi etapami regenera-cji zbiorowisk leśnych na wcześniej odlesionych tere-nach i oznacza osłabienie presji gospodarczej w rejo-nie będącym obszarem źródłowym pyłku dla danegostanowiska palinologicznego (Iversen 1949; Aaby1988; Latałowa 1992).

Pyłek wskaźnikowych roślin zielnychWraz ze zmniejszaniem się powierzchni leśnych do-chodziło do ekspansji rodzimych gatunków światło-żądnych, a w pobliżu siedzib ludzkich także gatunkówazotolubnych, korzystających z nowych siedlisk (apo-fity). Rozwój rolnictwa sprawił, że do flory zaczęłyrównież przenikać gatunki obce (antropofity), przy-wleczone przede wszystkim z materiałem siewnym.Pod wpływem różnych form gospodarowania stopnio-wo rozwijały się nowe typy zbiorowisk roślinnych (np.zbiorowiska chwastów polnych, pastwiskowe, kośnychłąk, ruderalne), które nie mają odpowiedników wukładach naturalnych. Procesy te można rekonstru-ować, poszukując w diagramach pyłkowych tzw.„wskaźników antropogenicznych”, czyli taksonów re-prezentujących gatunki rozprzestrzeniające się na róż-nych siedliskach kształtowanych przez człowieka.

Poszczególne taksony zaliczane do tej grupy mająróżną wartość wskaźnikową, ponieważ większość zzaliczanych do nich gatunków znajduje odpowiedniewarunki rozwoju nie tylko w różnych zbiorowiskachantropogenicznych (np. równocześnie jako chwastyupraw, rośliny ruderalne, składniki flory pastwisk),lecz także na siedliskach naturalnych (Behre 1981;por. Latałowa 2003a). Udział poszczególnych gatun-ków w różnych kategoriach zbiorowisk antropoge-nicznych zmieniał się też w ciągu minionych tysiącle-ci, m.in. w zależności od metod uprawy, w tym sposo-bu przygotowania ziemi, systemu odłogowania i na-wożenia. Na przykład bardziej prymitywne metodyuprawy zbóż z wykorzystaniem motyki czy radłasprzyjały rozwojowi bylin, których systemy korzenio-

we nie były całkowicie eliminowane za pomocą tychnarzędzi, natomiast wprowadzenie głębokiej orkispowodowało spadek ich udziału w zbiorowiskachchwastów polnych i jednoczesny wzrost roli gatun-ków jednorocznych. Podobny efekt przyniosła zmianasystemu odłogowania i przejście do stałych upraw(Behre 1981; Wasylikowa 1981).

Inną przyczyną trudności w jednoznacznej inter-pretacji roli taksonów zaliczanych do wskaźników an-tropogenicznych jest ograniczona dokładność ozna-czeń palinologicznych; w wielu przypadkach możliwajest identyfikacja pyłku tylko do rodzaju, rodziny lubtypu grupującego szereg gatunków o różnych wyma-ganiach ekologicznych. Taksony te mogą więc repre-zentować różne siedliska oraz zbiorowiska protego-wane przez różne formy gospodarki.

Wymienione ograniczenia powodują, że wybórgrupy taksonów wskaźnikowych musi uwzględniaćm.in. lokalne warunki przyrodnicze, skład rodzimejflory oraz okres prahistorii, którego dotyczy rekon-strukcja (Behre 1981; por. m.in. Latałowa 1992).

Wskaźniki upraw. Najważniejszą kategorięwskaźników antropogenicznych stanowi pyłek roślinuprawnych. Jednak dane palinologiczne, mimo że czę-sto dostarczają jedyną informację w tym zakresie, nieodzwierciedlają w pełni ani składu gatunkowego, aniroli poszczególnych upraw. Wynika to: 1 – z różnegopoziomu produkcji i możliwości dyspersji pyłku po-szczególnych gatunków, 2 – z różnych możliwościoznaczeń ich pyłku.

U podstaw interpretacji wyników analizy pyłkowejleży wiedza na temat właściwości poszczególnych ga-tunków pod względem wysokości produkcji pyłku imożliwości jego rozprzestrzeniania (Makohonienko iin. 1998; Broström 2002). Szczególnie dobrymi para-metrami w tym zakresie wyróżniają się gatunki wia-tropylne i to one są najlepiej reprezentowane w spek-trach palinologicznych. Grupę pośrednią stanowią ga-tunki owadopylne, których pyłek jest produkowany wmniejszych ilościach i jest stosunkowo ciężki dziękirozbudowanej rzeźbie zewnętrznej warstwy błony(eksyny) umożliwiającej dobrą przyczepność do od-nóży owadów odwiedzających kwiat; pyłek roślinowadopylnych ma znacznie mniejszą szansę dostaniasię do osadów jezior i torfowisk niż pyłek gatunkówwiatropylnych. Pod tym względem najbardziej upo-śledzoną grupę stanowią rośliny samopylne, któreprodukują znikomą ilość pyłku źle przystosowanegodo rozprzestrzeniania się. Te trzy kategorie odnosząsię również do roślin uprawnych (ryc. 1), co wpływana niejednakową reprezentację poszczególnych ga-tunków w diagramach pyłkowych.

Pyłek różnych gatunków roślin nie jest jednakoworozpoznawalny. W obrębie jednych rodzin (stenopol-liniczne) obserwuje się duże zróżnicowanie formmorfologicznych, co zwiększa szanse oznaczeń gatun-kowych, inne rodziny (eurypolliniczne) charakteryzu-


je jednolita lub mało zróżnicowana morfologia pyłku,co ogranicza identyfikację taksonów niższej rangi.Wśród roślin uprawnych występują gatunki reprezen-tujące obie wymienione tutaj kategorie morfologicz-ne, co oznacza, że pyłek jednych gatunków możnastosunkowo łatwo oznaczyć, natomiast identyfikacjainnych nie jest możliwa lub jest bardzo ograniczona(ryc. 2). W tym drugim przypadku pewne sukcesymoże przynieść stosowanie metod biometrycznych(np. Wasylikowa i in. 1985) lub specjalnych technikoptycznych wymagających wysokiej jakości sprzętu idoświadczenia, jak to ma miejsce w kwestii oznacza-nia pyłku zbóż.

Ze względu na ogromną rolę zbóż w gospodarceprehistorycznej, możliwości oznaczenia ich pyłku

zasługują na szczególna uwagę. Trawy (Poaceae), doktórych należą zboża, są bardzo liczną w gatunki ro-dziną eurypolliniczną, w której wymiary ziaren pyłkuoraz wykształcenie pory i elementów delikatnej, pra-wie jednorodnej skulptury, tylko wyjątkowo umożli-wiają dokładniejszą identyfikację (por. Behre 2007).W związku z tym pyłek zbóż jest na ogół oznaczany dotypów pyłkowych (ryc. 3). Bliższe określenia, zwłasz-cza wykluczenie gatunków dzikich, są często możli-we, lecz wymagają szczególnie precyzyjnych analizmikroskopowych (Beug 2004), a także uwzględnieniaprawdopodobieństwa występowania na danym tere-nie tych gatunków traw, których pyłek ma cechy mor-fologiczne zbliżone do pyłku zbóż.

W rezultacie wskazanych wyżej ograniczeń repre-zentacja roślin uprawnych w diagramach pyłkowychjest bardzo zróżnicowana. Wśród zbóż jedynie żytoSecale jako gatunek wiatropylny produkuje dużo pyłkui efektywnie go rozprzestrzenia. Ziarna pyłku żyta sąteż na ogół łatwe do identyfikacji. Pyłek innych zbóż(jęczmień Hordeum, pszenica Triticum, owies Avena),jako organizmów autogamicznych, jest słabo rozprze-strzeniany, a oznaczenia są znacznie trudniejsze i nie-jednoznaczne (Beug 2004). Nie zawsze możliwe są doodróżniena ziarna pyłku konopi Cannabis sativa ichmielu Humulus lupulus (Punt, Malotaux 1984; Whit-tington, Gordon 1987). Liczna grupa roślin upraw-nych z rodziny krzyżowych (Brassicaceae), takich jakrzepa, kapusta, kalarepa, rzepak czy lnicznik siewny,ze względu na bardzo jednolitą morfologię pyłku wogóle nie jest identyfikowana. Natomiast dobrze roz-poznawalny jest np. pyłek lnu Linum usitatissimum,gryki Fagopyrum, bobu Vicia faba czy grochu Pisum sa-tivum, lecz wszystkie te gatunki produkują go mało istąd w niewielkich ilościach trafia on do środowiska.

Do wskaźników palinologicznych, które dostar-czają pośrednią informację na temat upraw, należąchwasty polne. Te z nich, które posiadają charaktery-styczny pyłek umożliwiający precyzyjne oznaczanie,tak jak np. chaber bławatek Centaurea cyanus, rdestów-ka powojowata Fallopia convolvulus i czerwiec rocznyScleranthus annuus, i które rozprzestrzeniają go w okre-

Ryc. 1. Przykłady wiatropylnych, owadopylnych i samopyl-nych roślin uprawnych

Fig. 1. Examples of wind-, insect- and self-pollinated culti-vated plants

Ryc. 2. Przykłady roślin uprawnych z rodzinstenopollinicznych (pyłek dobrze rozróżnialny) ieurypollinicznych (pyłek słabo zróżnicowany); gwiazdkązaznaczono taksony, których pyłek może być oznaczonymimo słabych cech diagnostycznych)

Fig. 2. Examples of cultivated plants from the stenopollinicand eurypollinic families; the eurypollinic taxa that canbe successfully identified under special conditions aremarked by an asterisk

Ryc. 3. Oznaczanie pyłku zbóż (wg danych Beuga 2004)Fig. 3. Determination of cereal pollen (according to the

data by Beug 2004)


ślonych warunkach uprawy, są szczególnie cenne wrekonstrukcjach historii dawnego rolnictwa.

Wskaźniki hodowli zwierząt. Poprzez obecnośćpyłku roślin, które optymalne warunki rozwoju znaj-dują w zbiorowiskach kształtowanych przez wypas ikoszenie, diagramy pyłkowe dostarczają danych natemat gospodarki hodowlanej. W diagramach rośnieudział pyłku traw, zazwyczaj pojawia się babka lance-towata Plantago lanceolata, a także wiele innych takso-nów, których skład jest uzależniony od lokalnych wa-runków, w jakich rozwijały się te zbiorowiska. Naprzykład wypas na lekkich, piaszczystych glebachpowodował ekspansję zbiorowisk murawowych zwrzosem Calluna vulgaris, szczawiem polnym Rumexacetosella, jasieńcem piaskowym Jasione montana i na-leżącymi do rzadszych składników spektrów pyłko-wych świerzbnicą polną Knautia arvensis i czerwcemtrwałym Scleranthus perennis. Intensyfikacja eksplo-atacji tego typu siedlisk prowadziła do rozprzestrze-niania się jałowca Juniperus communis, którego pyłekw znacznych ilościach może się pojawiać zwłaszczaw najmłodszych fazach osadniczych (Latałowa 1992;Noryśkiewicz 2004). Z kolei rozwój łąk na siedli-skach podmokłych może sugerować wyższa fre-kwencja pyłku m.in. szczawiu Rumex-t. acetosa,kozłka lekarskiego Valeriana officinalis, krwawnicypospolitej Lythrum salicaria, wiązówki Filipendula iczermieni Caltha-t (czermieni ? Caltha – knieć lubkaczyniec, Calla – czermień).

Od wielu lat toczy się dyskusja na temat argumen-tów dostarczanych przez diagramy pyłkowe w zakre-sie hodowli zagrodowej i pozyskiwania paszy liścio-wej dla zwierząt (m.in. Troels-Smith 1960; Andersen1988). Do najczęściej przywoływanych przesłaneknależą wahania krzywych wiązu, lipy i jesionu, któ-rym nie towarzyszą istotne zmiany w udziale pyłkuroślin zielnych; wahania te wskazują więc na eksploa-tację drzew, która nie skutkowała odlesieniami, leczprawdopodobnie prowadziła do powstawania róż-nych form lasów odroślowych (por. wyżej). Diagramypyłkowe z jezior i torfowisk dostarczają jedynie po-średnich argumentów dotyczących tej formy gospo-darki, natomiast bezpośrednie dowody stosowaniapaszy liściowej opisano z wielu archeologicznych sta-nowisk europejskich, na których znajdowano młodegałęzie i liście drzew (Troels-Smith 1960; Haas i in.1998; Karg i in. 2004; por. artykuł przeglądowy Wasy-likowa 1999) oraz koprolity zwierząt domowych za-wierające ich pyłek i szczątki makroskopowe (Ras-mussen 1993; Akeret i in. 1999).

Inne ekologiczne wskaźniki zmian siedlisko-wych. Poszukując w diagramach pyłkowych śladówdziałalności człowieka, wykorzystujemy nie tylkoobecność pyłku roślin uprawnych i związanych z ho-dowlą, lecz również roślin wskazujących na określonezmiany siedliskowe będące skutkiem antropopresji.Najwcześniejsze zaburzenia na siedliskach leśnych

ilustruje wzrost frekwencji pyłku lub zarodników he-liofitów (większość roślin zielnych, ponadto osika Po-pulus (tremula) i brzoza Betula), roślin nitrofilnych,(np. bylice Artemisia, pokrzywa Urtica, komosowateChenopodiaceae), a także rozprzestrzeniających sięna pożarzyskach (m.in. Betula, orlica Pteridium aquili-num, pszeniec Melampyrum i wierzbówka Chamaenerionangustifolium). Eksploatację ubogich, piaszczystychgleb dokumentuje rosnący udział pyłku m.in. szcza-wiu polnego Rumex acetosella, wrzosu Calluna vulgaris ijałowca Juniperus communis.

Diagramy pyłkowe zazwyczaj dostarczają długą listętaksonów, których wartość wskaźnikowa dla rekon-strukcji zmian środowiska i gospodarki jest bardzozróżnicowana. Ich interpretacja zależy od wielu czyn-ników, w tym rodzaju osadów, charakteru stanowiska,a także warunków naturalnych w jego otoczeniu (Beh-re 1981). W wykorzystaniu taksonów o słabszych wa-lorach bioindykacyjnych (oznaczenia w randze rodza-ju, rodziny, typu pyłkowego, gatunki o szerokim spek-trum występowania w zbiorowiskach roślinnych) po-mocna jest analiza współwystępowania różnych skład-ników spektrum pyłkowego, która może wskazać naj-bardziej prawdopodobne siedliska, z których, w danymodcinku profilu, pochodzi pyłek określonego taksonu.Kluczową rolę w interpretacji poszczególnych takso-nów jako biowskaźników odgrywają badania nadwspółczesnym opadem pyłku na obszarach o różnymstopniu przekształcenia antropogenicznego. Do naj-cenniejszych należą dane z terenów o mniej zaawanso-wanych lub reliktowych formach gospodarki rolnej(Brorström i in. 1998; Makohonienko i in. 1998; Hjelle1998) oraz ze stanowisk, na których eksperymentalniepodejmuje się próby odtworzenia dawnych technik rol-niczych (Gaillard i in. 1994) (ryc. 4).

Ryc. 4. Eksperymentalna uprawa zbóż w systemiegospodarki żarowej (Ire, Blekinge, pd. Szwecja); fot. M.Latałowa

Fig. 4. Experimental slash-and-burn cultivation (Ire,Blekinge, S. Sweden); phot. M. Latałowa


Mikrofosylia pozapyłkoweW ostatnich latach rośnie zainteresowanie wykorzy-staniem właściwości bioindykacyjnych różnych gruporganizmów, których mikroskopijne szczątki wystę-pują w preparatach palinologicznych (tzw. „mikrofo-sylia pozapyłkowe”). Ich badanie nie wymaga odręb-nych procedur laboratoryjnych, ponieważ mogą byćoznaczane i liczone równolegle z pyłkiem. Są to naj-częściej szczątki glonów, sinic, grzybów, a także róż-nych grup zwierząt (pierwotniaki, bezkręgowce)(m.in. van Geel i in. 1981, 1994; van Geel 2001; vanGeel, Aptroot 2006; Komárek, Jankovská 1999; Jan-kovská, Komárek. 2000). Większość tych pozapyłko-wych wskaźników odzwierciedla lokalne zmiany wzbiorniku wodnym (przede wszystkim zmiany pozio-mu i żyzności wody), które najczęściej mają związek zrozwojem osadnictwa w jego bezpośrednim otocze-niu (Goslar i in. 1999; Makohonienko 2000; Świę-ta-Musznicka 2005).

Pył węglowy i zawartość terygenicznejkrzemionki w osadachObraz przemian osadniczych i gospodarczych uzy-skany metodą analizy pyłkowej doskonale uzu-pełniają dane dotyczące zawartości cząsteczek pyłuwęglowego w osadach. Mikroskopijne węgielki zli-czane są równolegle z pyłkiem w preparatach palino-logicznych (Tolonen 1986; Tinner, Hu 2003; Fisin-ger, Tinner 2005), a wyniki tych analiz są zamiesz-czane na diagramach pyłkowych (por. ryc. 5, 7, 8).Dostarczają one informacji na temat historiipożarów (m.in. Carcaillet i in. 2001; Tinner i in.2006) i stosowania ognia w gospodarce prehisto-rycznej (m.in. Bennet i in. 1990; Latałowa 1992; Ma-kohonienko 2000). Ich wysoka frekwencja jest naogół skorelowana z obecnością pyłku i zarodnikówroślin uznawanych za wskaźniki pożarów na siedli-skach leśnych (por. wyżej).

Ważnym uzupełnieniem diagramu pyłkowego po-winien być wykres zawartości frakcji mineralnej wosadzie (por. ryc. 8), a zwłaszcza krzemionki teryge-nicznej (piasek, ił), która trafia do jezior i na po-wierzchnię torfowisk w wyniku transportu eolicznegolub wodnego (soliflukcja ? – soliflukcja w klimatachzimnych, w warunkach peryglacjalnych, zamarzania iodmarzania gruntu) cząsteczek mineralnych wyero-dowanych z gleb. Procesy erozyjne są związane z na-ruszeniem pokrywy roślinnej, zwłaszcza leśnej, któremoże być skutkiem zmian klimatycznych lub działal-ności człowieka. W holocenie erozja gleb była przedewszystkim konsekwencją odlesień antropogenicz-nych, a zwłaszcza intensyfikacji upraw. Wielokrotniewykazywano bardzo ścisłą korelację między zawarto-ścią krzemionki w osadach i palinologicznymi wskaź-nikami omawianych procesów (np. Rumex acetosella)(Behre 1981; Aaby 1997).

Reprezentacja przestrzennawyników analizy pyłkowejJedne z najczęściej stawianych pytań w odniesieniu dowyników analiz palinologicznych dotyczą ich repre-zentatywności przestrzennej. Tymczasem zdefiniowa-nie odległości, z jakiej pochodzi pyłek zdeponowanyna danym stanowisku, jest jednym z najtrudniejszychzagadnień metodycznych w tej dziedzinie. Przyczynątrudności w określeniu obszaru źródłowego pyłku sąogromne różnice między poszczególnymi taksonamiw poziomie jego produkcji i możliwościach rozprze-strzeniania (Broström 2002; Broström i in. 2005), atakże różnice dotyczące produktywności tych samychtaksonów w różnych regionach geograficznych (So-epboer i in. 2007).

Zarówno modele matematyczne (Prentice 1985;Sugita 1993, 1994), jak i prace empiryczne (Calcote1995; Jackson, Kearsley 1998; Bunting i in. 2004)wskazują, że wielkość obszaru reprezentowanego wprofilu pyłkowym zależy od składu gatunkowego,struktury i rozmieszczenia przestrzennego roślinno-ści na terenie otaczającym stanowisko palinologiczne,lecz decydującą rolę odgrywa powierzchnia jezioralub torfowiska, na którym wykonano wiercenie. Wy-kazano, że im większa powierzchnia zbiornika, tymznaczniejsze obciążenie spektrum pyłkowego skład-nikami ponadlokalnymi i regionalnymi (Jacobson,Bradshaw 1981; Sugita 1998; por. Latałowa 2003a); wdiagramach z większych jezior czytelne są jedyniezniszczenia pokrywy leśnej, które obejmowały dużepowierzchnie w ich bezpośrednim sąsiedztwie (Sugi-ta i in. 1997; Sugita 1998). Wynika stąd, że w celuuzyskania bardziej precyzyjnych informacji doty-czących historii roślinności i oddziaływania człowiekaw nawiązaniu do określonego stanowiska do badańnależy wybierać bardzo małe obiekty, natomiast więk-sze zbiorniki powinny służyć rekonstrukcjom w skaliregionalnej.

Ogromne znaczenie dla składu spektrum pyłkowe-go ma skala występowania na danym terenie gatun-ków, które produkują dużo pyłku łatwo przenoszone-go na znaczne odległości (transport ponadlokalny iregionalny) (m.in. Calcote 1995; Jackson, Kearsley1998; Carrión 2002). Według modelu Sugity (1993),w osadach jezior o średnicy 50 m około 70% stosun-kowo ciężkich ziarn pyłku (m.in. buka) pochodzi zobszaru około 1,2 km wokół jeziora, a 70% lekkichziarn pyłku (m.in. sosny lub dębu) z obszaru o pro-mieniu około 10 km. Podobną informację przynosikonfrontacja składu palinologicznego spektrów po-wierzchniowych z 8 jezior na Pojezierzu Kaszubskimze stopniem zalesienia ich otoczenia, która wskazuje,że na obszarach, na których przeważają lasy sosnowe,spektra pyłkowe słabo odzwierciedlają różnice w zale-sieniu (Święta-Musznicka 2005, 2007). W tym przy-


padku bardzo wysoka produkcja pyłku sosny i jegodoskonałe przystosowanie do dalekiego transportupowodują daleko idące ujednolicenie składu palinolo-gicznego próbek, co przekłada się na słabsze możli-wości rozpoznania i charakterystyki faz osadniczychwydzielanych w diagramach pyłkowych. Łatwiej jestwięc uzyskać czytelny obraz przemian gospodarczychw diagramach z obszarów zajętych przez lasy liściaste(np. Jezioro Skrzetuszewskie w Wielkopolsce: Tobol-ski 1991; Kołczewo i Jezioro Racze na Wolinie: Lata-łowa 1992) niż porośniętych przez bory sosnowe (np.Bory Tucholskie: Hjelmroos-Ericsson 1981; Miotk--Szpiganowicz 1992).

Wiadomo również, że ponieważ brak pokrywy leś-nej powoduje nieskrępowany napływ pyłku z dalekie-go transportu, w przypadku terenów otwartych lubpółotwartych obszar, z którego pochodzi pyłek na da-nym stanowisku, jest znacząco bardziej rozległy w po-równaniu z sytuacją w terenie zalesionym (Sugita1994). Jest to, obok znacznie wyższej produktywno-ści pyłku przez drzewa niż przez rośliny zielne, zasad-nicza przyczyna, dla której związek między stosun-kiem AP/NAP w spektrach pyłkowych i stopniem od-lesienia otaczającego terenu jest nieliniowy (Gaillard iin. 1998; Broström i in. 1998; Sugita i in. 1999). Daneprzedstawione powyżej wskazują, że obszar źródłowypyłku dla tego samego stanowiska może się znaczącoróżnić w kolejnych okresach rozwoju roślinności. Jeston największy w sytuacji krajobrazu bezleśnego orazznacząco większy, gdy w lasach przeważają gatunkiobficie produkujące lotny pyłek niż gdy w szacie ro-ślinnej otaczającej stanowisko dominują gatunki wy-twarzające skąpą ilość ciężkiego pyłku.

Odpowiedź na pytanie, czy zmiany rejestrowanew danym diagramie pyłkowym odzwierciedlają pro-cesy zachodzące lokalnie, czy też są echem wydarzeńna bardziej odległym obszarze, często wymaga anali-zy wielu czynników kształtujących skład spektrumpyłkowego w warunkach konkretnego stanowiska(por. Hicks 1997). Rola najważniejszych z tych czyn-ników została omówiona powyżej. Należy jednakpodkreślić, że ważnych przesłanek na rzecz obecno-ści osadnictwa w bezpośrednim sąsiedztwie stano-wiska palinologicznego dostarczają przede wszyst-kim te spośród wskaźników antropogenicznych, któ-rych pyłek jest produkowany w niewielkiej ilości isłabo się rozprzestrzenia w środowisku; ich obec-ność w diagramie pyłkowym świadczy o lokalnymwystępowaniu odpowiednich zbiorowisk antropoge-nicznych. Dodatkowo lokalny charakter danychmogą potwierdzać mikrofosylia pozapyłkowe doku-mentujące zmiany siedliskowe wywołane aktywno-ścią osadniczą w sąsiedztwie stanowiska (Makoho-nienko 2000; Święta-Musznicka 2005); wzrost trofiiwód badanego zbiornika w określonych horyzontachczasowych, jeśli nie jest efektem jego naturalnejewolucji, na ogół świadczy o tym, że w tych okresach

znajdował się on w obszarze bezpośredniego od-działywania osadnictwa.

Przesłanki palinologicznedla rekonstrukcji niektórychform gospodarki pradziejowejw północnej części Pomorza

Mezolit i początki neolityzacjiPółnocno-zachodnia Polska, a zwłaszcza północnastrefa Pomorza, to obszar szczególnie interesujący dlabadań nad mezolitem i początkami rolnictwa. Mimoże wiedzę w tym zakresie stale poszerzają prace ar-cheologiczne (m.in. monografie: Galiński 1992a; Ba-gniewski 1996; Kobusiewicz 1999), nadal wiele wąt-ków tej problematyki, a także wiele obszarów, należydo słabo poznanych. Z wyjątkiem badań w Dąbkach k.Koszalina, gdzie wykonano wstępne analizy paleobo-taniczne (Tobolski, Kubiak-Martens 1997) i gdzieobecnie realizowany jest projekt interdyscyplinarny(Heinrich i in. 2005), niemal brak jest stanowiskopracowywanych wspólnie przez archeologów i przy-rodników. Tymczasem, zwłaszcza w przypadku kultur,których gospodarka była oparta wyłącznie na zaso-bach naturalnych, kontekst środowiskowy jest nie-zwykle istotny.

Pomimo braku bezpośredniego powiązania ze sta-nowiskami archeologicznymi wyniki analizy pyłkowej(m.in. z jezior i torfowisk w strefie Pobrzeża) dosko-nale opisują warunki przyrodnicze, w których funk-cjonowały grupy mezolityczne, a określona metodąradiowęglową chronologia faz wyróżnionych w dia-gramach pyłkowych dokładnie odzwierciedla podziałmezolitu na tym obszarze (por. Latałowa 1994). Do-brym przykładem są wyniki z Pobrzeża Kaszubskiegoi Wolina (ryc. 5 i 7), przy czym należy podkreślić, żepodobny podział rysuje się w większości diagramów zPomorza.

Starsza faza, obejmująca wczesny holocen (tj. ok.10 000–8000 BP; 9500–7000 kal. BC), charakteryzujesię sporadycznym występowaniem niewielkich ilościpyłku roślin światłolubnych oraz nitrofilnych, któ-rych obecność niekoniecznie musi odzwierciedlaćdziałalność człowieka. Początek holocenu to wstępnyetap postglacjalnej sukcesji zbiorowisk leśnych, wktórym rozwijały się lasy sosnowo-brzozowe i sosno-we (okres preborealny). Panowały w nich dobre wa-runki świetlne i dopiero ekspansja gatunków liścia-stych, zwłaszcza leszczyny i wiązu (okres borealny),stopniowo ograniczała występowanie heliofitów. Zkolei rośliny nitrofilne znajdowały w tym czasie odpo-wiednie warunki na obrzeżach zarastających, płytkichzbiorników wodnych, zwłaszcza tych chętnie odwie-dzanych przez ptaki i inne zwierzęta. Rozpowszech-nienie naturalnych siedlisk dla wymienionych grup


roślin, które w rekonstrukcjach paleoekologicznychsą również wykorzystywane jako wskaźniki antropo-geniczne (por. wyżej), nakazuje, by w odniesieniu dowczesnego holocenu taką interpretację prowadzić zdużym krytycyzmem. W tej sytuacji szczególnie cen-

ne są analizy zawartości mikro- i makroskopowychwęgielków w osadach. We wczesnoholoceńskich od-cinkach profili z Pomorza (ryc. 5) często spotyka sięcząsteczki pyłu węglowego, węgielki drzewne orazspalone tkanki roślin bagiennych, a nawet wodnych

Ryc. 5. Fragmenty procentowych diagramów pyłkowych z dwóch stanowisk we wschodniej części Pobrzeża ilustrującezmiany roślinności w mezolicie; udział wybranych taksonów przedstawiono na osi czasu (wg Latałowej 1982)

Fig. 5. Fragments of the relative pollen diagrams from two sites in the eastern Baltic coastal zone of Poland illustratingvegetational changes during the Mesolithic; selected pollen curves are plotted on a time scale (acc. to Latałowa 1982)


(m.in. Latałowa 1982, 1992; Tobolski 1987), któredokumentują pożary. Wypalanie podszycia w lasach, atakże szuwarów, zapewne należało do technik łowiec-kich (Jacobi i in. 1976). Frekwencja węgielków, w do-tychczas zbadanych osadach odpowiadających star-szemu mezolitowi, nie jest jednakowa. Na niektórychstanowiskach występują one sporadycznie (Orle:Latałowa 1988) na innych w sposób ciągły lub niemalciągły (rynna Jeziora Żarnowieckiego: Latałowa 1982;Kluki: Tobolski 1987; Kołczewo i Jezioro Racze naWolinie: Latałowa 1992), co niewątpliwie odzwiercie-dla różną intensywność penetracji sąsiedztwa tychstanowisk przez mezolitycznych łowców.

Młodsza faza. Wyniki analizy pyłkowej wskazują,że warunki przyrodnicze w młodszej fazie mezolitu,która (poza enklawami zasiedlonymi przez neolitycz-ne kultury wstęgowe) obejmowała środkowy holocen(tj. ok. 8–5 tys. (5300) BP; 7000–3800 (4100) kal. BC– okres atlantycki), były zasadniczo różne w porówna-niu ze starszą fazą. Odnosi się to przede wszystkim doroślinności, która w tym okresie wzbogaciła się o sze-reg gatunków drzew. Stopniowo ulegały ograniczeniuzbiorowiska widnych lasów sosnowych z leszczyno-wym podszyciem, które były zastępowane przezznacznie bogatsze i zróżnicowane lasy liściaste. Rady-kalne zmiany nastąpiły w dolinach rzecznych i ryn-nach jeziornych, gdzie w miejsce otwartych bagien itorfowisk rozprzestrzeniły się olszyny. Przemianyzbiorowisk leśnych musiały mieć znaczący wpływ nawarunki życia człowieka, w tym warunki dla łowiec-twa, a także pod względem możliwości pozyskiwaniaróżnych gatunków roślin będących przedmiotemzbieractwa.

Dane archeologiczne, które wskazują na istotnezmiany kulturowe i demograficzne społeczności me-zolitycznych w tym czasie, znajdują doskonałe po-twierdzenie w diagramach pyłkowych. W młodszej fa-zie mezolitu znacząco rośnie liczba stanowisk arche-ologicznych, ocenia się też, że osadnictwo miało wtym okresie bardziej trwały charakter (Kobusiewicz1999). Równocześnie we wszystkich zbadanych pro-filach palinologicznych faza ta wyróżnia się bardzowysoką frekwencją zarówno mikroskopowych, jak imakroskopowych węgielków oraz gwałtownie ros-nącym udziałem zarodników orlicy Pteridium aquilinum(ryc. 5), które na ogół w tym okresie osiągają maksy-malne wartości w skali całego holocenu. Rola tego ga-tunku, jako wskaźnika pożarów na siedliskach le-śnych, była wielokrotnie omawiana w pracach palino-logicznych (np. Göransson 1986; Latałowa 1994; Ral-ska-Jasiewiczowa, van Geel 1998; Makohonienko2000; por. również Madeja i in. 2004) głównie w opar-ciu o wyniki badań ekologicznych Oinonena (1967).Jest to światłożądna paproć, która może pojawiać sięmasowo w śródleśnych prześwietleniach, na porę-bach lub na skraju lasu. Dzięki intensywnie rosnącymkłączom (pomnażanie wegetatywne) i produkcji sil-

nych fitotoksyn ograniczających wzrost innych gatun-ków (allelopatia) (Gliessman, Muller 1978), trwaleopanowuje raz zajęte stanowiska. Zjawisko hamowa-nia regeneracji lasu na stanowiskach opanowanychprzez tę paproć opisano współcześnie m.in. z Wolina iUznamu (Markowski 1971) (ryc. 6). W zwykłych wa-runkach gatunek ten rzadko i skąpo produkuje zarod-niki. Intensywność tego procesu rośnie wraz zpełnym doświetleniem i obecnością popiołu w glebie.Ponieważ metodą analizy pyłkowej możemy stwier-dzić obecność tylko okazów zarodnikujących, pośred-nio otrzymujemy informację o wypaleniach na siedli-skach leśnych. Równocześnie zarodniki orlicy wska-zują, że pył węglowy obecny w osadach nie pochodzi,lub nie pochodzi wyłącznie, z palenisk domowych,lecz jest związany z pożarami w lasach. Według wielubadaczy tego okresu (m.in. Jacobi i in. 1976) plemio-na mezolitycznych łowców stosowały w lasach rodzajzabiegów gospodarczych, które polegały na regular-nym wypalaniu podszycia, co prowadziło do stopnio-wego przekształcania ich pierwotnej struktury. Ogieńsłużył z jednej strony do wypłaszania zwierzyny łow-nej, z drugiej zaś powodował lepszy dostęp światła dodna lasu i wzbogacenie gleby poprzez dostawę spo-pielonych szczątków roślin. Umożliwiało to inten-sywną regenerację runa, stanowiącego karmę dlazwierzyny płowej. W ten sposób człowiek mógł wpły-wać na zasoby dzikich zwierząt, stanowiących podsta-wę jego egzystencji. Również i w tym okresie pożarytrawiły roślinność bagienną, co dokumentują spaloneszczątki roślin szuwarowych znajdowane w wieluprofilach (Latałowa 1982; Tobolski 1987). Były onezapewne wzniecane przede wszystkim przez myśli-wych polujących na ptactwo wodne.

Ryc. 6. Orlica pospolita – Pteridium aquilinum (L.) Kuhn wlesie dębowo-brzozowym na Uznamie – masowewystępowanie tej paproci całkowicie ocienia glebę; fot.M. Latałowa

Fig. 6. Bracken – Pteridium aquilinum (L.) Kuhn in theoak-birch forest on Uznam – the massive occurrence ofthis fern totally overshadows the ground; phot. M.Latałowa


W skali Pomorza wpływ człowieka na roślinnośćnie był w tym czasie znaczący, chociaż wysoka fre-kwencja pożarów mogła mieć wpływ na stosunki kon-kurencyjne między gatunkami, a tym samym na prze-bieg sukcesji zbiorowisk leśnych. Do istotnych prze-kształceń roślinności i innych elementów środowiskadochodziło w warunkach mniejszej stabilności gleb(gleby piaszczyste), a tym samym niższej stabilnościekologicznej zbiorowisk leśnych; lokalnie mogło toprowadzić do powstawania pokryw eolicznych (Tro-szyn: Nowaczyk 1986; por. również Kloss 1987).

Do szczególnie interesujących należą stanowiska,które dostarczają przesłanek dotyczących gospodarkii jej skutków w środowisku przyrodniczym, na tere-nach oddziaływania grup protoneolitycznych. Mimobraku bezpośrednich danych archeologicznych możnaprzyjąć z ogromnym prawdopodobieństwem, że nale-ży do nich stanowisko Wolin II w dolinie Dziwny (La-tałowa 1992, 1994, 1999), które leży na wschodnimskraju gromadnego występowania osadnictwa kulturkompleksu Ertebølle-Ellerbek-Lietzow (Gramsch1978; Czarnecki 1983; Galiński 1992b). W jego oto-czeniu już od około 7000 lat 14C BP (5 880 kal. BC)najpierw las lipowy, a następnie lasy z sosną, brzozą idębem, były stale niszczone za pomocą ognia. Ilustru-je to diagram pyłkowy (ryc. 7), w którym, szczególniew odcinku datowanym na okres od 6340±110 BP(5275±245 kal. BC) do 4930±60 BP (3720±90 kal.BC), obok wysokiej frekwencji pyłku roślin nitrofil-nych i światłolubnych wyróżnia się bardzo wysokiudział Pteridium aquilinum, a w osadzie, oprócz prze-warstwień spalenizny, masowo występują zarównomikroskopowe, jak i makroskopowe węgielki (La-tałowa 1992, 1999). Kontynuacja tych praktyk

w sąsiedztwie stanowiska przez ponad dwa tysiące latprowadziła do stopniowej degeneracji zbiorowisk le-śnych i degradacji ich siedlisk. Jednym z istotnychczynników ograniczających regenerację roślinności le-śnej mógł być masowy rozwój protegowanej przezwypalenia Pteridium aquilinum, która ocieniając dnolasu, uniemożliwiała wzrost światłożądnych sieweksosny (por. wyżej). Z czasem siedliska leśne zastąpiłysuche murawy ze szczawiem polnym Rumex acetosella iwrzosem Calluna vulgaris, po czym proces ten dopro-wadził do rozwoju wrzosowiska. Znacząca skala i nie-odwracalność tych zmian były zapewne skutkiemtrwałości osadnictwa, charakterystycznej dla kultur zkręgu Ertebølle (m.in. Vang Petersen 1984).

Diagram pyłkowy ze stanowiska Wolin II dostarczarównież materiału do dyskusji na temat początku ho-dowli zwierząt i upraw na tym obszarze (Latałowa1992, 1994). Pierwsze ziarno pyłku babki Plantagolanceolata, uważanej za wskaźnik wypasu, stwierdzo-no w poziomie datowanym na około 5600 BP (ok.4400 kal. BC), natomiast w próbce datowanej naokoło 5400–5300 BP (ok. 4300–4100 kal. BC) pyłektego gatunku osiągnął aż 1,2% i wystąpił razem z po-jedynczymi ziarnami pyłku w typie Cerealia i w typieHordeum. Należy podkreślić, że również na stanowi-sku kultury Ertebølle w Dąbkach stwierdzono pierw-sze ziarna pyłku w typie Cerealia w warstwie datowa-nej na 5700±80 BP (ok. 4500 kal. BC) (Tobolski, Ku-biak-Martens 1997), a więc podobnie, jak na Wolinie.Równocześnie z tymi wskaźnikami antropogeniczny-mi pojawiają się znaczące depresje w krzywych drzewliściastych.

Wyniki analizy pyłkowej ze stanowiska Wolin IIwpisują się w dyskusję na temat protoneolitycznej go-

Ryc. 7. Fragment procentowego diagramu pyłkowego ze stanowiska Wolin II ilustrujący zmiany roślinności i gospodarkę wpóźnym mezolicie (Ertebølle?) i na przełomie mezolit/neolit (wybrane taksony) (wg Latałowej 1992)

Fig. 7. Fragment of the relative pollen diagram from Wolin II (NW Poland) illustrating vegetational changes and the econ-omy during the late Mesolithic (the Ertebølle?) and at the Mesolithic/Neolithic transition (selected taxa) (acc. toLatałowa 1992)


spodarki póęnej kultury Ertebølle (m.in. Schwabedis-sen 1981; Jennbert 1988; Hartz, Lübke 2005) oraz rolikontaktów z plemionami neolitycznymi w przemia-nach gospodarczych środowiska mezolitycznego(m.in. klasyczna praca Wiślańskiego 1979; Czerniak,Kabaciński 1997; Klassen 2000). Wskazują one jed-noznacznie na trwałe, antropogeniczne przekształce-nia na siedliskach leśnych co najmniej od około 5300kal. BC, które mogły być skutkiem intencjonalnychzabiegów polegających na wypalaniu podszycia. Pro-wadziły one do rozluźnienia struktury lasu, co mu-siało być korzystne dla niektórych, szczególnie cen-nych z punktu widzenia gospodarki, gatunków dzi-kich zwierząt (m.in. tura). W dalszym etapie (odokoło 4400 kal. BC?) zabiegi te prowadziły do po-wstania przestrzeni, na których wypasano zwierzętahodowlane. Z większą rezerwą należy potraktowaćwspomniane wyżej pierwsze ziarna pyłku w typiezbóż, które mogłyby sugerować niewielkie uprawy wokresie poprzedzającym rozwój kultury pucharów lej-kowatych na tym obszarze. Takiej możliwości nie na-leży wykluczać, zwłaszcza że pyłek w typie zbóż poja-wia się razem z wysokimi udziałem Plantago lanceolata,jednak równocześnie trzeba wziąć pod uwagę, że:— w tym przypadku data jest wynikiem interpolacji i

jest zbliżona do określeń metodą radiowęglowąwieku początku kultury pucharów lejkowatych,m.in. na pobliskim wybrzeżu Meklemburgii (Harz,Lübke 2005);

— pyłek zbóż może pochodzić z dalekiego transportu(Ziemia Pyrzycka?), chociaż w tym przypadku, zewzględu na współwystępowanie innych wskaźni-ków antropogenicznych, jest to mało prawdopo-dobne;

— oznaczenia Ceralia-t. i Hordeum-t. nie określają wsposób bezwzględny, że mamy do czynienia zpyłkiem zbóż (por. wyżej).Powyższe zastrzeżenia nawiązują do krytycznej

analizy palinologicznych przesłanek dotyczących naj-wcześniejszych upraw w różnych regionach Europy,którą ostatnio przedstawił Behre (2007).

Hipotezy oparte na wynikach analizy pyłkowej mo-gą być zweryfikowane tylko przez bezpośrednie bada-nia na stanowisku archeologicznym. Bez wątpieniadane palinologiczne uzyskane na stanowisku Wolin IIzasługują na uwagę archeologów. Są one tak wyrazi-ste, że można przyjąć z całą pewnością, iż dotyczą pro-cesów osadniczych, które miały miejsce w jego bezpo-średnim sąsiedztwie. Nowe badania paleoekologicznezostały już na tym stanowisku podjęte (Latałowa i in.npbl.).

Skala i kierunki przemian gospodarczychw okresie kultury łużyckiejMożliwości, jakie daje interpretacja wyników analizypyłkowej pod kątem przemian gospodarczych, dosko-nale ilustrują fragmenty diagramów pyłkowych z

Kołczewa (wyspa Wolin) i z Puszczy Darżlubskiej(wschodnia część Pobrzeża), które zawierają rozwi-nięte sekwencje odpowiadające późnej epoce brązu iwczesnej epoce żelaza (ryc. 8).

W obu diagramach, w poziomach datowanych naokoło 2800 BP (950 kal. BC), drastycznie spadaudział pyłku drzew (AP), przede wszystkim dębu Qu-ercus, lipy Tilia, wiązu Ulmus, jesionu Fraxinus i lesz-czyny Corylus, oraz rośnie udział pyłku roślin ziel-nych (NAP), który w przypadku Kołczewa sięga aż50%. Są to dowody na rozległe odlesienia na siedli-skach lasów liściastych. Ich skalę podkreśla wysokiudział krzemionki w osadach, który jest skutkiemerozji gleb. Cechą charakterystyczną tych diagra-mów jest wysoka frekwencja węgielków, którym,zwłaszcza w diagramie z Puszczy Darżlubskiej, to-warzyszy pyłek roślin rozprzestrzeniających się naspaleniskach – Melampyrum, Pteridium aquilinum i Cha-maenerion angustifolium. Pyłek roślin uprawnych (Ce-realia-t., Hordeum-t., Triticum-t. i Secale) pojawia się,co prawda, w niewielkich ilościach, jednak dużą rolęupraw podkreśla dodatkowo występowanie wieluchwastów polnych. Szczególnie interesująca jest li-sta tej grupy roślin w diagramie z Kołczewa. Czer-wiec roczny Scleranthus annuus i rdestówka powojo-wata Fallopia convolvulus to chwasty jednoroczne, któ-re szczególnie licznie pojawiają się na polach upra-wianych w systemie ciągłym. Z kolei duża ilość pyłkuroślin nitrofilnych, zwłaszcza Chenopodiaceae, Lap-sana-t. (łoczyga pospolita L. communis?) skłania doprzypuszczenia, że na polach zlokalizowanych bez-pośrednio w pobliżu osad być może stosowano na-wożenie. Obecność przedstawicieli zbiorowisk drob-nych terofitów zasiedlających wilgotne bruzdy polnei ścierniska na podłożu piaszczystym (bebłek błotnyPeplis portula, cibora cf. Cyperus i glewik Anthocerospunctatus) są tu dodatkowym argumentem na rzeczerozji gleb. Na obu stanowiskach bardzo obficie wy-stępują wskaźniki łąk i pastwisk, zwłaszcza pyłekbabki lancetowatej Plantago lanceolata. Dużą rolę od-grywały pastwiska na suchych, zdegradowanych gle-bach, gdzie rozprzestrzeniły się wrzos Calluna vulga-ris, szczaw polny Rumex acetosella i jasieniec Jasionemontana.

W większości diagramów pyłkowych z północnejczęści Pomorza schyłek epoki brązu i początek epokiżelaza rysuje się podobnie, jak na stanowiskach wKołczewie i w Puszczy Darżlubskiej. Wskazują one naogromne zniszczenia mezofilnych lasów liściastych,powstanie otwartych pastwisk na różnych siedliskach iznaczącą rolę upraw. Intensyfikacja hodowli i uprawyroli spowodowała erozję gleb i nieodwracalną degrada-cję siedlisk, co przy równoczesnym ochłodzeniu i zwil-gotnieniu klimatu (m.in. Ralska-Jasiewiczowa, Starkel1988; van Geel i in. 1996) zaowocowało zmianami wskładzie zbiorowisk leśnych. Na zniszczonych osadnic-twem siedliskach, w zależności od lokalnych warun-


ków glebowych, rozprzestrzeniły się lasy z udziałemsosny, dębu oraz buka na zachodzie, a grabu główniena wschodzie regionu (Latałowa 1995, 1997).

PodsumowanieAnaliza pyłkowa jest ważnym narzędziem do rekon-strukcji warunków przyrodniczych na obszarach obję-tych dawnym osadnictwem. Rejestruje zmiany w sza-cie roślinnej i umożliwia identyfikację czynników śro-dowiskowych kształtujących te zmiany. Dostarczaprzesłanek dla rekonstrukcji gospodarki pradziejo-wej. Jednak skomplikowana natura danych palinolo-gicznych (wieloznaczność oznaczeń palinotaksono-micznych, zróżnicowany poziom produkcji pyłku orazjego rozprzestrzenianie się w skali ponadlokalnej) jestprzyczyną szeregu trudności we właściwej interpreta-cji diagramów pyłkowych zarówno w zakresie jako-ściowej, jak i ilościowej rekonstrukcji przemian przy-rodniczych i gospodarczych. Dlatego planując bada-

nia palinologiczne, należy wziąć pod uwagę, że po-ziom informacji uzyskanej na podstawie analizypyłkowej zależy od:— możliwości oznaczeń palinologicznych, tj. od jako-

ści materiału pyłkowego (stopień rozkładu), sprzę-tu optycznego i doświadczenia specjalisty;

— cech morfometrycznych zbiornika sedymentacyj-nego, które warunkują wielkość obszaru źródłowe-go pyłku zdeponowanego na stanowisku;

— lokalizacji profilu względem stanowiska archeolo-gicznego;

— gęstości opróbowania profilu w stosunku do tempaakumulacji osadów;

— uwarunkowań geobotanicznych na terenie obję-tym badaniami.Interpretacja diagramu pyłkowego pod kątem prze-

mian gospodarczych powinna wykorzystywać wiedzęna temat skali ekologicznej (zależność od czynnikówśrodowiskowych) i synekologicznej (występowanie wokreślonych zbiorowiskach roślinnych) potencjal-

Ryc. 8. Fragmenty procentowych diagramów pyłkowych z Kołczewa (wyspa Wolin) i z Puszczy Darżlubskiej (wschodniaczęść Pobrzeża Bałtyku) ilustrujące zmiany roślinności i gospodarkę w epoce brązu i na początku epoki żelaza; udziałwybranych taksonów przedstawiono na osi czasu (wg Latałowej 1982, 1992)

Fig. 8. Fragments of the relative pollen diagrams from Kołczewo (Wolin Island) and Darżlubie Forest (eastern Baltic coastalzone of Poland) illustrating vegetational changes and the economy in the Bronze Age and at the beginning of the IronAge; selected pollen curves are plotted on a time scale (acc. to Latałowa 1982, 1992)


nych składników taksonu pyłkowego zaliczanego do„wskaźników antropogenicznych”. Często spotykane,mechaniczne podejście do klasyfikacji i interpretacjitaksonów wskaźnikowych spłyca opis przemian go-spodarczych rekonstruowanych na podstawie diagra-mów pyłkowych i zamiast wyodrębniać nowe fakty,unifikuje je w czasie, a także pomiędzy stanowiskamizlokalizowanymi w różnych regionach geograficznychi kulturowych.

Ze względu na pracochłonność analizy pyłkowejwłaściwe podjęcie badań powinno być poprzedzoneekspertyzą, która pozwoli ocenić, czy:1) dany profil zawiera odcinek chronologiczny właści-

wy dla okresu funkcjonowania osadnictwa, którejest przedmiotem badań archeologa;

2) tempo akumulacji osadu umożliwi analizę pyłkowąo właściwej rozdzielczości chronostratygraficznej;

3) stopień rozkładu pyłku nie ograniczy w podstawo-wym zakresie oznaczeń taksonów wskaźnikowychumożliwiających rekonstrukcję gospodarki.

Negatywny wynik ekspertyzy nie powinien prowa-dzić do zaniechania badań palinologicznych, lecz sty-mulować do dalszych poszukiwań odpowiedniegozbiornika akumulacji biogenicznej, a tym samym ma-teriałów, w których znajdzie się pełniejszy zapis pro-cesów osadniczych. Dobry rezultat takiego uporczy-wego poszukiwania właściwych osadów w sytuacji,gdy pierwsze stanowiska wytypowane do badań pali-nologicznych nie przyniosły oczekiwanych wyników,ilustrują opracowania z Osłonek (Nalepka 2005) iKałdusa (Chudziak i in. 2004; Noryśkiewicz 2004).

Podziękowania. Serdecznie dziękuję moimwspółpracownicom Paniom dr Joannie Świętej-Musz-nickiej i mgr Marcelinie Zimny za pomoc w przygoto-waniu rycin. Artykuł opracowano w ramach projektuN305 081 31/3181.

LiteraturaAaby B. 1986. Trees as anthropogenic indicators in re-

gional pollen diagrams from eastern Denmark,[w:] K.-E. Behre (red.), Anthropogenic indicatorsin pollen diagrams. Balkema, Rotterdam–Boston,s. 73–94.

Aaby B. 1988. The cultural landscape as reflected inpercentage and influx pollen diagrams from twoDanish ombrotrophic mires, [w:] H.H. Birks,H.J.B. Birks, P. Kaland, D. Moe (red.), The culturallandscape, past, present and future. CambridgeUniv. Press, Cambridge–Sydney, s. 209–228.

Aaby B. 1997. Mineral dust and pollen as tracers ofagricultural activities. PACT 52: 115–122.

Akeret Ö., Haas J.N., Leuzinger U., Jacomet S. 1999.Plant macrofossils and pollen in goat/sheep faecesfrom the Neolithic lake-shore settlement ArbonBleiche 3, Switzerland. The Holocene 9: 175–182.

Andersen S.Th. 1988. Changes in agricultural prac-tices in the Holocene indicated in a pollen diagramfrom a small hollow in Denmark, [w:] H.H. Birks.,H.J.B. Birks, P. Kaland, D. Moe (red.), The culturallandscape, past, present and future. CambridgeUniv. Press, Cambridge–Sydney, s. 395–408.

Bagniewski Z. 1996. Mezolit Pojezierza i RówninyDrawskiej. Studia Archeologiczne 28.

Behre K.-E. 1981. The interpretation of anthropoge-nic indicators in pollen diagrams. Pollen et Spores23 (2): 227–245.

Behre K.-E. 2007. Evidence for Mesolithic agriculturein and around central Europe? Vegetation Historyand Archaeobotany 16: 203–219.

Bennet K.D., Simonson W.D., Peglar S.M. 1990. Fireand man in post-glacial woodlands of Eastern Eng-

land. Journal of Archaeological Science 17:635–642.

Berglund B.E. 1986. The cultural landscape in along-term perspective. Methods and theories be-hind the research on land-use and landscape dy-namics. Striae 24: 79–87.

Berglund B.E., Emanuelsson U., Persson S., PerssonT. 1986. Pollen/vegetation relationships in grazedand mowed plant communities of South Sweden,[w:] K.-E. Behre (red.), Anthropogenic indicatorsin pollen diagrams. Balkema, Rotterdam–Boston,s. 37–52.

Beug H.-J. 2004. Leitfaden der Pollenbestimmung füritteleuropa und angrenzende Gebiete. Verl. Dr.Friedrich Pfeil, München.

Broström A. 2002. Estimating source area of pollenand pollen productivity in the cultural landscapesof southern Sweden – developing a palynologicaltool for quantifying past plant cover. Lundqua The-sis 46, Quaternary Geology, Lund University,Lund.

Brorström A., Gaillard M.J., Ihse M., Odgaard B.1998. Pollen-landscape relationships in modernanalogues of ancient cultural landscapes in south-ern Sweden – a first step towards quantification ofvegetation openess in the past. Vegetataion His-tory and Archaeobotany 7: 189–201.

Broström A., Sugita S., Gaillard M.J., Pilesjö P. 2005.Estimating the spatial scale of pollen dispersal inthe cultural landscape of southern Sweden. TheHolocene 15: 252–262.


Bunting M.J., Gaillard M.-J., Sugita S., Middleton R.,Broström A. 2004. Vegetation structure and pollensource area. The Holocene 14: 651–660.

Calcote R. 1995. Pollen source area and pollen pro-ductivity: evidence from forest hollows. Journal ofEcology 83: 591–602.

Carcaillet C., Bergeron Y., Richard P.J.H., Frechette B.,Gauthier S., Prairie Y.T. 2001. Change of fire fre-quency in the eastern Canadian boreal forests dur-ing the Holocene: does vegetation composition orclimate trigger the fire regime? Journal of Ecology89: 930–946.

Carrión J.S. 2002. A taxonomic study of modern pol-len assemblages from dung and surface sedimentsin arid environments of Spain. Review of Palaeo-botany and Palynology 120: 217–232.

Chudziak W., Noryśkiewicz A.M., Noryśkiewicz B.2004. Zasiedlenie okolic Góry św. Wawrzyńca wostatnich trzech tysiącach lat w świetle historii ro-ślinności, [w:] W. Chudziak (red.), Wczesnośre-dniowieczny zespół osadniczy w Kałdusie. Studiaprzyrodniczo-archeologiczne. Mons Sancti Lau-rentii 2: 209–229.

Czarnecki M. 1983. Początki zasiedlenia w paleolicie imezolicie, [w:] W. Filipowiak, G. Labuda (red.),Pradzieje Szczecina. PWN, Warszawa–Poznań, s.60–101.

Czerniak L., Kabaciński J. 1997. The Erteb¸lle Culturein the Southern Baltic Coast, [w:] D. Król (red.),The built environment of coast areas during theStone Age. Muzeum Archeologiczne w Gdańsku,Gdańsk, s. 70–79.

Fisinger W., Tinner W. 2005. Minimum count sumsfor charcoal concentration estimates in pollen sli-des: accuracy and potential errors. The Holocene15: 293–297.

Gaillard M.-J., Birks H.J.B., Emanuelsson U., KarlssonS., Lagerås L., Olausson D. 1994. Application ofmodern pollen/land-use relationships to the inter-pretation of pollen diagrams – reconstructions ofland-use history in south Sweden, 3000-0BP. Re-view of Palaeobotany and Palynology 82: 47–73.

Gaillard M.-J., Birks H.J.B., Ihse M., Runborg S. 1998.Pollen/landscape calibration based on modern pol-len assemblages from surface-sediment samplesand lanscape mapping – a pilot study in south Swe-den. Paläoklimaforschung 27: 31–55.

Galiński T. 1992a. Mezolit Pomorza. Muzeum Naro-dowe, Szczecin.

Galiński T. 1992b. Obozowiska mezolityczne i proto-nolityczne na stanowisku w Tanowie badane w la-tach 1989–1991. Materiały Zachodniopomorskie38: 53–121.

Geel van B. 2001. Non-pollen palynomorphs, [w:] J.P.Smol, H.J.B. Birks, W.M. Last (red.), Tracking Envi-ronmental Change Using Lake Sediments, 3, Ter-

restrial, Algal and Siliceous Indicators. Kluwer Ac-ademic Publishers, Dordrecht, s. 99–119.

Geel van B., Aptroot A. 2006. Fossil ascomycetes inQuaternary deposits. Nova Hedwigia 82: 313–329.

Geel van B., Bohncke S.J.P., Dee H. 1981. A palaeoeco-logical study of an upper Late Glacial and Holocenesequence from “De Borchert”, The Netherlands.Review of Palaeobotany and Palynology 31:367–448.

Geel van B., Mur L.R., Ralska-Jasiewiczowa M.,Goslar T. 1994. Fossil akinetes of Aphanizomenonand Anabaena as indicators for medieval phos-phate-eutrophication of Lake Gościąż (Central Po-land). Review of Palaeobotany and Palynology 83:97–105.

Geel van B., Buurman J., Waterbolk H.T. 1996. Ar-chaeological and palaeoecological indications of anabrupt climate change in The Netherlands, as evi-dence for climatological teleconnections around2650 BP. Journal of Quaternary Science 11:451–460.

Gliessman S.R., Muller C.H. 1978. The allelopathicmechanisms of dominance of bracken (Pteridiumaquilinum) in southern California. Journal ofChemical Ecology 4: 337–362.

Goslar T., Ralska-Jasiewiczowa M., van Geel B., ŁąckaK., Szeroczyńska K., Chróst L., Walanus A. 1999.Anthropogenic changes in the sediment composi-tion of Lake Gościąż (central Poland), during thelast 330 yrs. Journal of Palaeolimnology 22:171–185.

Göransson H. 1982. The utilization of the forests innorth-west Europe during early and middle Neo-lithic. PACT 7: 207–221.

Göransson H. 1986. Man and forests of nemoralbroad-leafed trees during the Stone Age. Striae 24:143–152.

Gramsch B. 1978. Die Lietzow-Kultur Rügens undihre Beziehungen zur Ostseegeschichte.Pettermanns Geographische Mitteilungen 122:155–164.

Haas J.N., Karg S., Rasmussen P. 1998. Beech leavesand twigs used as winter fodder: examples fromhistoric and prehistoric times. Environmental Ar-chaeology 1: 81–86.

Haas J.N., Rasmussen P. 1993. Zur Geschichte derSchneitel- und Laubfutterwirtschaft in der Schweiz– eine alte Landwirtschaftspraxis kurz vor demAussterben. Dissertationes Botanicae 196:469–489.

Hartz S., Lübke H. 2005. Zur chronostratigraphi-schen Gliederung der Ertebølle-Kultur und frü-hesten Trichterbecherkultur in der südlichenMecklenburger Bucht. Bodenenkmalpflege inMecklenburg-Vorpommern 52: 119–143.

Heinrich D., Kabaciński J., Terberger T. 2005. Dąbkirevisited – new evidence on the question of the ear-


liest cattle use in Pomerania. Abstracts. Meso2005, The 7th International Conference on theMesolithic in Europe. Belfast, Northern Ireland,August 29–Sept. 2, 2005.

Hicks S. 1997. Pollen analogues and pollen influx val-ues as tools for interpreting the history of a settle-ment centre and its hinterland. PACT 52: 137–150.

Hicks S., Birks H.J.B. 1996. Numerical analysis ofmodern and fossil pollen spectra as a tool for eluci-dating the nature of fine-scale human activities inboreal areas. Vegetation History and Archaeobo-tany 5: 257–272.

Hjelle K.L. 1998. Relationships between modern pol-len deposition and the vegetation in mown andgrazed communities in western Norway and theirapplication to the interpretation of past cultural ac-tivity. PhD Thesis, Dept. of Botany, University ofBergen, Bergen.

Hjemroos-Ericsson M. 1981. Holocene developmentof Lake Wielkie Gacno area, northwestern Poland.Lundqua Thesis 10. Quaternary Geology, LundUniversity, Lund.

Iversen J. 1941. Landnam i Danmarks Stenalder.Danmarks Geologiske Undersøgelse 2, 66: 1–68.

Iversen J. 1949. The influence of prehistoric man onvegetation. Danmarks Geologiske UndersøgelseIV, 3, 6: 1–25.

Jackson S.T., Kearsley J.B. 1998. Quantitative repre-sentation of local forest composition in forest-floorpollen assemblages. Journal of Ecology 86:474–490.

Jacobi R.M., Tallis J.H., Mellars P.A. 1976. The south-ern Pennine Mesolithic and the ecological record.Journal of Archaeological Science 3: 307–320.

Jacobson G.L., Bradshaw R.H.W. 1981. The selectionof sites for palaeovegetational studies. QuaternaryResearch 16: 80–96.

Jankovská V., Komárek J. 2000. Indicative value ofPediastrum and other coccal green algae in palaeo-ecology. Folia Geobotanica 35: 59–82.

Jennbert K. 1988. Der Neolithisierungsprozess inSüdskandinavien. Praehistorische Zeitschrift 63:1–22.

Karg S., Bauer S., Fingerhut D. 2004. Erste Botani-sche Großrestanalysen aus dem Östlichen Feucht-bodenareal, [w:] J. Czerebreszuk, J. Müller (red.),Bruszczewo. Ausgrabungen und Forschungen ineiner prähistorischen Siedlungskammer Gro-ßpolens. Studien zur Archäologie in Ostmitteleu-ropa 1: 263–272.

Klassen L. 2000. Waterborne exchange and late Erte-bølle social structure. Beiträge zur Ur- u. Frühges-chichte Mecklenburg-Vorpommerns 35: 43–51.

Kloss K. 1987. Pollenanalysen zur Vegetationsge-schichte, Moorentwicklung und Mesolithi-sch-Neolithischen Besiedlung im UnterenRhinluch bei Friesack, Bezirk Potsdam. Ve-

röffentlichungen des Museums für Ur- undFrühgeschichte Potsdam 21: 101–120.

Kobusiewicz M. 1999. Ludy łowiecko-zbierackiepółnocno-zachodniej Polski. Prace Komisji Arche-ologicznej 19. PTPN, Poznań.

Komárek J., Jankovská V. 1999. Review of the greenalgal genus Pediastrum; implication forpollenanalytical research. Bibliotheca Phycologica30. J. Cramer, Berlin–Stuttgart.

Kruk J. 1994. Botanika w badaniach nad dawnymispołecznościami ludzkimi (uwagi archeologa). Po-lish Botanical Studies Guidebook Series 11: 9–16.

Latałowa M. 1982. Postglacial vegetational changes inthe eastern Baltic costal zone of Poland. ActaPalaeobotanica 22: 179–249.

Latałowa M. 1988. A palaeobotanical study of thepeat-bog at Orle in the Reda–Łeba ice-marginalvalley. Folia Quaternaria 58: 45–58.

Latałowa M. 1992. Man and vegetation in the pollendiagrams from Wolin Island (NW Poland). ActaPalaeobotanica 32: 123–249.

Latałowa M. 1994. Gospodarka mezolityczna ipoczątki rolnictwa na obszarze polskiego PobrzeżaBałtyku w świetle danych palinologicznych. PolishBotanical Studies Guidebook Series 11: 135–153.

Latałowa M. 1995. Zarys problematyki palinostraty-grafii holocenu polskiego Pobrzeża Bałtyku, [w:]W. Florek (red.), Geologia i geomorfologia Po-brzeża i południowego Bałtyku. WSP, Słupsk, s.111–125.

Latałowa M. 1997. Wpływ osadnictwa schyłku epokibrązu i wczesnej epoki żelaza na późnoholoceńskąhistorię lasów, [w:] W. Fałtynowicz, M. Latałowa,J. Szmeja (red.), Dynamika i ochrona roślinnościPomorza. Bogucki Wyd. Nauk., Gdańsk–Poznań,s. 11–125.

Latałowa M. 1999Latałowa M. 2003 a. Podstawy interpretacji wyników

analizy pyłkowej osadów czwartorzędowych, [w:]S. Dybova-Jachowicz, A. Sadowska (red.), Palino-logia. Wydawnictwa Instytutu Botaniki PAN, Kra-ków, s. 224–233.

Latałowa M. 2003. Holocen, [w:] S. Dybova-Jacho-wicz, A. Sadowska (red.), Palinologia. Wydawnic-twa Instytutu Botaniki PAN, Kraków, s. 273–307.

Latałowa M., Chmielewska K., Święta-Musznicka J.(niepubl.). Analiza paleoekologiczna profiluWII/00 w dolinie Dziwny na Wolinie. Manuskryptw Katedrze Ekologii Roślin Uniwersytetu Gdań-skiego.

Madeja J., Bałaga K., Harmata K., Nalepka D. 2004.Pteridium aquilinum (L.) Kuhn-Bracken, [w:] M.Ralska-Jasiewiczowa, M. Latałowa, K. Wasylikowa,K. Tobolski, E. Madeyska, H.E. Wright, Ch. Turner(red.), Late Glacial and Holocene history of vegeta-tion in Poland based on isopollen maps. W. Szafer


Institute of Botany, Polish Academy of Sciences,Kraków, s. 327–335.

Makohonienko M. 2000. Przyrodnicza historia Gnie-zna. Wydawnictwo Homini, Poznań–Bydgoszcz.

Makohonienko M., Gaillard M.-J., Tobolski K. 1998.Modern pollen/land-use relationships in ancientcultural landscapes of north-western Poland, withan emphasis on mowing, grazing, and crop cultiva-tion. Paläoklimaforschung 27: 85–102.

Malmros C. 1986. A Neolithic road built of wood atTibirke, Zealand, Denmark. Contribution to thehistory of coppice management in the Sub-Borealperiod. Striae 24: 153–156.

Markowski R. 1971. Regeneracja acidofilnych zbioro-wisk leśnych na porębach wysp Wolina i południo-wo-wschodniego Uznamu. PTPN, Wydz.Mat.-Przyr., Prace Komisji Biologicznej 35(1):1–29.

Maurizio A. 1926. Pożywienie roślinne i rolnictwo wrozwoju dziejowym. Kasa Mianowskiego, Warsza-wa.

Miotk-Szpiganowicz G. 1992. The history of the vege-tation of Bory Tucholskie and the role of man in thelight of palynological investigations. Acta Palaeo-botanica 32: 39–122.

Nalepka D. 2005. Late Glacial and Holocee palaeoeco-logical conditions and changes of vegetation coverunder early farming activity in the south Kujawyregion (central Poland). Acta Palaeobotanica,Suppl. 6.

Noryśkiewicz B. 2004. Vegetation and settlement his-tory in the area of Lake Zawada in the north-east-ern part of the Świecie District (northern Poland).Acta Palaeobotanica 44: 195–216.

Nowaczyk B. 1986. Wiek wydm w Polsce. Wyd.Naukowe UAM, Poznań.

Oinonen 1967Pott R. 1986. Der pollenanalytische Nachweis exten-

siver Waldbewirtschaftungen in den Haubergendes Siegerlandes, [w:] K.-E. Behre (red.), Anthro-pogenic indicators in pollen diagrams. Balkema,Rotterdam–Boston, s. 125–134.

Prentice C. 1985. Pollen representation, source areaand basin size: toward a unified theory of pollenanalysis. Quaternary Research 23: 76–86.

Punt W., Malotaux M. 1984. Cannabaceae, Moraceaeand Urticaceae, [w:] W. Punt, G.C.S. Clarke (red.),The northwest European pollen flora, IV. ElsevierSci. Publ., Amsterdam, s. 23–44.

Rackham O. 1980. Ancient woodland, its history, veg-etation and uses in England. Arnold, London.

Rackham O. 1988. Trees and woodand in a crowdedlandscape – the cultural landscape of the BritishIsles, [w:] H.H. Birks, H.J.B. Birks, P. Kaland, D.Moe (red.), The cultural landscape, past, presentand future. Cambridge Univ. Press, Cambridge–Sydney, s. 53–78.

Ralska-Jasiewiczowa M., van Geel B. 1998. Humanimpact on the vegetation of the lake Gościąż sur-roundings in prehistoric and early-historic times,[w:] M. Ralska-Jasiewiczowa, T. Goslar, T. Ma-deyska, L. Starkel (red.), Lake Gościąż, Central Po-land. A Monographic Study, p. I. W. Szafer Instituteof Botany, Polish Academy of Sciences, Kraków, s.267–293.

Ralska-Jasiewiczowa M., Starkel L. 1988. Record ofthe hydrological changes during the Holoceneinthe lake, mire and fluvial deposits of Poland. FoliaQuaternaria 57: 91–127.

Rasmussen P. 1990. Leaf foddering in the earliestNeolithic agriculture. Evidence from Switzerlandand Denmark. Acta Archaeologica 60: 71–86.

Rasmussen P. 1993. Analysis of goat/sheep faecesfrom Egolzwil 3, Switzerland: evidence for branchand twig foddering of livestock in the Neolithic.Journal of Archaeological Science 20: 479–502.

Schwabedissen H. 1981. Ertebølle/Ellerbeck – Meso-lithicum oder Neolithicum? Veröffentlichungendes Museums für Ur- und Frühgeschichte Potsdam14/15: 129–142.

Soepboer W., Sugita S., Lotter A.F., van LeeuwenJ.F.N., van der Knaap W.O. 2007. Pollen productiv-ity estimates for quantitative reconstruction ofvegetation cover on the Swiss Plateau. The Holo-cene 17: 65–77.

Sugita S. 1993. A model of pollen source area for anentire lake surface. Quaternary Research 39:239–244.

Sugita S. 1994. Pollen representation of vegetation inQuaternary sediments: theory and method inpatchy vegetation. Journal of Ecology 82: 881–897.

Sugita S. 1998. Modelling pollen representation ofvegetation. Paläoklimaforschung 27: 1–16.

Sugita S., Gaillard M.-J., Broström A. 1999. Land-scape openness and pollen records: a simulationapproach. The Holocene 9: 409–421.

Sugita S., MacDonald G.M., Larsen C.P.S. 1997. Re-construction of fire disturbance and forest succes-sion from fossil pollen in lake sediments:potentials and limitation, [w:] J.S. Clark, H.Cachier, J.G. Goldammer, B. Stocks (red.), Sedi-ment records of biomass burning and globalchange. Springer Verlag, Berlin, s. 387–412.

Święta-Musznicka J. 2005. Rekonstrukcja paleo-ekologiczna późnoholoceńskiej historii wybranychjezior lobeliowych na tle zmian zachodzących w ichzlewniach. Mnskr. rozprawy doktorskiej. Uniwer-sytet Gdański, Gdańsk.

Święta-Musznicka J. 2007. Palinologiczne spektra po-wierzchniowe osadów dennych trzech jezior wpółnocnej Polsce. Studia Limnologica & Telmato-logica 1. (w druku)

Tinner W., Hu F.S. 2003. Size parameters, size-classdistribution and area-number relationship of


microscopic charcoal: relevance for fire reconstruc-tion. The Holocene 13: 499–505.

Tinner W., Hu F.S., Beer R., Kalterieder P., ScheurerB., Krähenbühl U. 2006. Postglacial vegetationaland fire history: pollen, plant macrofossil and char-coal records from two Alaskan lakes. VegetationHistory and Archaeobotany 15: 279–293.

Tobolski K. 1987. Holocene vegetational develop-ment based on the Kluki reference site in theGardno–Łeba Plain. Acta Palaeobotanica 27:179–222.

Tobolski K. 1991. Dotychczasowy stan badań paleo-botanicznych i biostratygraficznych LednickiegoParku Krajobrazowego, [w:] K. Tobolski (red.),Wstęp do paleoekologii Lednickiego Parku Kraj-obrazowego. Biblioteka Studiów Lednickich, Po-znań, s. 11–34.

Tobolski K., Kubiak-Martens L. 1997. Dabki near Ko-szalin, the state of paleobotanical research, [w:] D.Król (red.), The built environment of coast areasduring the Stone Age. Muzeum Archeologiczne wGdańsku, Gdańsk, s. 66–69.

Tolonen K. 1986. Charred particle analysis, [w:] B.E.Berglund (red.), Handbook of Holocene palaeoec-ology and palaeohydrology. Wiley & Sons Ltd.,Chichester–New York, s. 485–496.

Troels-Smith J. 1960. Ivy, mistletoe and elm climateindicators – fodder plants. Danmarks GeologiskeUndersøgelse IV, 4, 4: 1–32.

Troels-Smith J. 1984. Stall-feeding and field manuringin Switzerland about 6000 years ago. Tools andTillage 5: 13–25.

Turner J. 1986. Principal components analyses of pol-len data with special reference to anthropogenic in-dicators, [w:] K.-E. Behre (red.), Anthropogenicindicators in pollen diagrams. Balkema, Rotter-dam–Boston, s. 221–232.

Vang Petersen P. 1984. Chronological and regionalvariation in the late Mesolithic of eastern Den-mark. Journal of Danish Archaeology 3: 7–18.

Vuorela I. 1975. Pollen analysis as a means of tracingsettlemen history in SW-Finland. Acta BotanicaFennica 104: 1–48.

Wasylikowa K. 1981. The role of fossil weeds for thestudy of former agriculture. Zeitschrift fürArchäologie 15: 11–23.

Wasylikowa K. 1999. Pożywienie zwierząt domowychw czasach prehistorycznych w świetle znaleziskarcheobotanicznych. Polish Botanical Studies Gui-debook Series 23: 343–365.

Wasylikowa K., Starkel L., Niedziałkowska E., SkibaS., Stworzewicz E. 1985. Environmental changesin the Vistula valley at Pleszów caused by Neolithicman. Przegląd Archeologiczny 33: 19–55.

Whittington G., Gordon A.D. 1987. The differentia-tion of the pollen of Cannabis sativa L. from that ofHumulus lupulus L. Pollen et Spores 29: 111–120.

Wiślański T. 1979. Kształtowanie się miejscowychkultur rolniczo-hodowlanych. Plemiona kulturypucharów lejkowatych, [w:] W. Hensel, T. Wiślań-ski (red.), Prahistoria ziem polskich, II, Neolit.Ossolineum, Wrocław–Gdańsk, s. 165–260.

Gospodarka człowieka w diagramach pyłkowych

Documents

Transcript of Gospodarka człowieka w diagramach pyłkowych