Fistum fotosintesis dan reaksi terang

23
BAB I PENDAHULUAN Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi pada tumbuhan yang berklorofil dan bakteri fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk foton) ditangkap dan diubah menjadi energi kimia (ATP dan NADPH). Energi kimia ini akan digunakan untuk fotosintesa karbohidrat dari air dan karbon dioksida. Jadi, seluruh molekul organik lainnya dari tanaman disintesa dari energi dan adanya organisme hidup lainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan atau bakteri fotosintetik untuk berfotosintesis. (Devlin, 1975). Energi cahaya diubah menjadi energi kimia oleh pigmen fotosintesis yang terdapat pada membran interna atau tilakoid. Pigmen fotosintesis yang utama ialah klorofil dan karotenoid. Klorofil a dan b menunjukkan absorpsi yang sangat kuat untuk panjang gelombang biru dan ungu, jingga dan merah (lembayung) dan menunjukkan absorpsi yang sangat kurang untuk panjang gelombang hijau dan kuning hijau (500-600 nm) (Sasmitamihardja dan Siregar, 1996 dalam Song, 2012). Klorofil merupakan komponen kloroplas yang utama dan kandungan klorofil relatif berkorelasi positif dengan

Transcript of Fistum fotosintesis dan reaksi terang

BAB I

PENDAHULUAN

Fotosintesis adalah suatu proses yang hanya terjadi

pada tumbuhan yang berklorofil dan bakteri

fotosintetik, dimana energi matahari (dalam bentuk

foton) ditangkap dan diubah menjadi energi kimia (ATP

dan NADPH). Energi kimia ini akan digunakan untuk

fotosintesa karbohidrat dari air dan karbon dioksida.

Jadi, seluruh molekul organik lainnya dari tanaman

disintesa dari energi dan adanya organisme hidup

lainnya tergantung pada kemampuan tumbuhan atau bakteri

fotosintetik untuk berfotosintesis. (Devlin, 1975).

Energi cahaya diubah menjadi energi kimia oleh pigmen

fotosintesis yang terdapat pada membran interna atau

tilakoid. Pigmen fotosintesis yang utama ialah klorofil

dan karotenoid. Klorofil a dan b menunjukkan absorpsi

yang sangat kuat untuk panjang gelombang biru dan ungu,

jingga dan merah (lembayung) dan menunjukkan absorpsi

yang sangat kurang untuk panjang gelombang hijau dan

kuning hijau (500-600 nm) (Sasmitamihardja dan Siregar,

1996 dalam Song, 2012).

Klorofil merupakan komponen kloroplas yang utama dan

kandungan klorofil relatif berkorelasi positif dengan

laju fotosintesis (Li et al., 2006). Klorofil disintesis

di daun dan berperan untuk menangkap cahaya matahari

yang jumlahnya berbeda untuk tiap spesies. Sintesis

klorofil dipengaruhi oleh berbagai faktor seperti

cahaya, gula atau karbohidrat, air, temperatur, faktor

genetik, unsur-unsur hara seperti N, Mg, Fe, Mn, Cu,

Zn, S dan O (Hendriyani dan Setiari, 2009).Sekarang

ini, klorofil dapat dibedakan dalam 9 tipe : klorofil

a, b, c, d, dan e. Bakteri klorofil a dan b, klorofil

chlorobium 650 dan 660. klorofil a biasanya untuk sinar

hijau biru. Sementara klorofil b untuk sinar kuning dan

hijau. Klorofil lain (c, d, e) ditemukan hanya pada

alga dan dikombinasikan dengan klorofil a. bakteri

klorofil a dan b dan klorofil chlorobium ditemukan pada

bakteri fotosintesin. (Devlin, 1975).

Klorofil pada tumbuhan ada dua macam, yaitu klorofil a

dan klorofil b. perbedaan kecil antara struktur kedua

klorofil pada sel keduanya terikat pada protein.

Sedangkan perbedaan utama antar klorofil dan heme ialah

karena adanya atom magnesium (sebagai pengganti besi)

di tengah cincin profirin, serta samping hidrokarbon

yang panjang, yaitu rantai fitol. (Santoso, 2004).

Struktur klorofil berbeda-beda dari struktur

karotenoid, masing-masing terdapat penataan selang-

seling ikatan kovalen tunggal dan ganda. Pada klorofil,

sistem ikatan yang berseling mengitari cincin porfirin,

sedangkan pada karotoid terdapat sepasang rantai

hidrokarbon yang menghubungkan struktur cincin

terminal. Sifat inilah yang memungkinkan molekul-

molekul menyerap cahaya tampak demikian kuatnya, yakni

bertindak sebagai pigmen. Sifat ini pulalah yang

memungkinkan molekul-molekul menyerap energi cahaya

yang dapat digunakan untuk melakukan fotosintesis.

(Santoso, 2004).

BAB II

ISI

1. Fotosintesis

Fotosintesis adalah proses pembentukan zat makanan

(glukosa) pada tumbuhan yang menggunakan zat hara, air

dan karbondioksida dengan bantuan sinar matahari.

Fotosintesis merupakan suatu proses biologi yang

kompleks, proses ini menggunakan energi dan cahaya

matahari yang dapat dimanfaatkan oleh klorofil yang

terdapat dalam kloroplas. Seperti halnya mitokondria,

kloroplas mempunyai membran luar dan membran dalam.

Membran dalam mengelilingi suatu stroma yang mengandung

enzim-enzim tang larut dalam struktur membran yang

disebut tilakoid. Proses fotosintesis dipengaruhi oleh

beberapa faktor antara lain air (H2O), konsentrasi CO2,

suhu, umur daun, translokasi karbohidrat, dan cahaya.

Tetapi yang menjadi faktor utama fotosintesis agar

dapat berlangsung adalah cahaya, air, dan

karbondioksida (Salisbury, 1992).

Fotosintesis berasal dari kata foton yang berarti

cahaya, dan sintesis yang berarti menyusun.Jadi

fotosintesis dapat diartikan sebagai suatu penyusunan

senyawa kimia kompleks yang memerlukan energi cahaya.

Sumber energi cahaya alami adalah matahari. Proses ini

dapat berlangsung karena adanya suatu pigmen tertentu

dengan bahan CO2 dan H2O. Cahaya matahari terdiri atas

beberapa spektrum, masing-masing spektrum mempunyai

panjang gelombang berbeda, sehingga pengaruhnya

terhadap proses fotosintesis juga berbeda. (Lakitan,

2007).

Reaksi dari fotosintesis dapat dituliskan pada

persamaan sebagai berikut (Heddy, 1990):

6CO2 + 12H2O + energy cahaya klorofil  C6H12O6 + 6O2 +

6H2O

Persamaan ini dihasilkan bahan organic yang mengandung

energy kimia potensial dan oksigen. Oleh karena itu

dalam fotosintesis, energy radiasi cahaya diubah

menjadi energy kimia dalam senyawa organik yang stabil

(semacam karbohidrat). Proses fotosintesis merupakan

bagian penting bagi kehidupan, karena (Guritno, 1995) :

      a.      Sebagai sumber energi bagi semua mahluk

hidup.

      b.      Pertumbuhan dan hasil tumbuh dipengaruhi

oleh kecepatan fotosintesis.

      c.      Diperlukan untuk sintesis berbagai

senyawa organic yang diperlukan.

      d.      Menyediakan oksigen bagi kehidupan.

2. Perangkat fotosintesis

a. Pigmen

Pada tumbuhan didapatkan bermacam-macam pigmen yang

berperan menyerap energi cahaya. Pigmen fotosintetis

terdapat dalam kloroplas yang terdiri dari klorofil a,

b, santofil, karotenoid, bakterioklorofil pada bakteri.

Pigmen ini menyerap warna atau gelombang cahaya yang

berbeda-beda. Masing-masing menyerap maksimum pada

gelombang cahaya tertentu. Pigmen umumnya mempunyai

penyerapan maksimum pada gelombang cahaya pendek dan

juga panjang. Untuk memaksimalkan penyerapan energi

cahaya, maka pada kloroplas terdapat kelompok pemanen

cahaya yang disebut dengan antena yang terdiri dari

bermacam-macam pigmen, pigmen yang paling banyak pada

kloroplas adalah klorofil. Klorofil merupakan pigmen

yang berwarna hijau yang terdapat pada kloroplast.

Pigmen ini berguna untuk melangsungkan fotosintesis

pada tumbuhan . Aneka bentuk dan ukuran kloroplast

ditemukan pada berbagai tumbuhan (Salisbury, 1992).

Fotosintesis terjadi pada semua bagian berwarna hijau

pada tumbuhan karena mamiliki kloroplas, tetapi tempat

utama berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Pigmen

warna hijau yang terdapat pada kloroplas disebut dengan

klorofil dan dari zat inilah warna daun berasal.

Klorofil menyerap energy cahaya yang menggerakkan

sintesis molekul makanan dalam kloroplas untuk

menghasilkan energi (Campbell, 2002).

Di dalam daun terdapat mesofil yang terdiri

atas jaringan bunga karang dan jaringan pagar. Pada

kedua jaringan ini, terdapat kloroplas yang mengandung

pigmen hijau klorofil.Pigmen ini merupakan salah satu

dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam

menyerap energi matahari.

b. Kloroplas

Kloroplas adalah salah satu pigmen fotosintetik yang

berperan penting dalam proses fotosintesis dengan

menyerap energi matahari. Kloroplas adalah zat hijau

daun yang terdapat pada semua tumbuhan yang berwarna

hijau. Di dalam kloroplas terdapat klorofil.

 Dartius (1991) menyatakan bahwa kloroplas berasal dari

proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil dan

hampir tak berwarna, dengan sedikit atau tanpa membran

dalam). Pada umumnya proplastid berasal hanya dari sel

telur yang tak terbuahi, sperma tak berperan disini.

Proplastid membelah pada saat embrio berkembang, dan

berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang

terbentuk. Kloroplas muda juga aktif membelah,

khususnya bila organ mengandung kloroplas terpajan pada

cahaya. Jadi, tiap sel daun dewasa sering mengandung

beberapa ratus kloroplas.

Kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian

amplop dan bagian dalam. Bagian amplop kloroplas

terdiri dari membran luar yang bersifat sangat

permeabel, membran dalam yang bersifat permeabel serta

merupakan tempat protein transpor melekat, dan ruang

antarmembran yang terletak di antara membran luar

danmembran dalam. Bagian dalam kloroplas mengandung

DNA, RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi

gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran

tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang) dan ruang

tilakoid (ruang di antara membran tilakoid)

(Abererombie, dkk, 1993).

Gambar 1. Struktur kloroplas

http://tentang-senja.blogspot.com/2013/10/kloroplas-

tempat-ber-fotosintesis.html

3. Tahapan fotosintesis

Secara garis besar proses fotosintesis dibagai menjadi

2 tahap, yaitu raksi terang dan reaksi gelap.Dalam

reaksi terang, terjadi konversi energi cahaya menjadi

energi kimia dan menghasilkan oksigen (O2). Sedangkan

dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi siklik yang

membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi (ATP dan

NADPH). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini

diperoleh dari reaksi terang. Reaksi terang melibatkan

dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu

fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat

reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal

menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm,

sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi

P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang

680 nm. Namun pada kesempatan kali ini saya akan

memaparkan secara khusus mengenai reaksi terang.

a. Reaksi terang

Disebut reaksi terang sebab dalam tahapan proses

fotosintesis ini multak membutuhkan cahaya. Dalam

reaksi ini cahaya dibutuhkan untuk proses Fotolisis

(pemecahan air) dan reaksi kimia  lainya seperti

pembentukan ATP dan pembebasan oksigen ke udara. Semua

proses reaksi terang terjadi di dalam kloroplas

tepatnya di bagian yang disebut Tilakoid Reaksi terang

adalah proses untuk

menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2. Reaksi ini

memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses

diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai

antena.

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling

bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I

(PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa

fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang

gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II)

berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya

pada panjang gelombang 680 nm.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap dimana

fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga

elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan

menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk

menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron

dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air

akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak

sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+

di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II

akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk

PQH2.Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang

terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid.

Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II

ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f

kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II

adalah:

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron

dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan

mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan

mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin

(PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa

H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi

pada sitokrom b6-f kompleks adalah:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh

fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya

terpisah dari PS II, tapi mengandung kompleks inti

terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari

H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai

sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi

mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan

elektron ke protein Fe-S larut yang disebut

feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam

tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi

NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam

stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya

adalah:

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid

akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan

menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan

elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya

H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja

mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP.

Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang

adalah sebagai berikut:

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

ATP dan NADPH2 inilah yang nanti akan digunakan sebagai

energi dalam reaksi gelap.

Gambar 2. Reaksi Terang Fotosintesis

http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

Reaksi terang di bagi lagi menjadi dua yaitu reaksi

Fotofosforilasi Siklik dan Fotofosforilasi nonsiklik

Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang

hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu

fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik,

pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan

berakhir di fotosistem I.

Gambar 3. Fotofosforilasi siklik

http://biologigonz.blogspot.com/2010/02/

fotofosforilasi-siklik-dan-non-siklik.html

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh

matahari, membuat elektron-elektron di P700

menjadi aktif karena rangsangan dari luar

elektron yang terbentuk itu kemudian keluar

menuju akseptor elektron primer kemudian

menuju rantai transpor elektron.

Karena P700 mentransfer elektronnya ke

akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi

elektron dan tidak dapat melaksanakan

fungsinya.

Selama perpindahan elektron dari akseptor

satu ke akseptor lain, selalu terjadi

transformasi hidrogen bersama-sama elektron

pada fotosistem P 700 itu

Rantai transpor ini menghasilkan gaya

penggerak proton, yang memompa ion H+

melewati membran, yang kemudian menghasilkan

gradien konsentrasi yang dapat digunakan

untuk menggerakkan sintase ATP selama

kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.

Dari rantai transpor, elektron kembali ke

fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke

fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali

melaksanakan fungsinya lagi

Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa

bakteri, dan juga terjadi pada semua

organisme fotoautotrof.

Fotofosforilasi Nonsiklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi

dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil

yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam

fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron

dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak

kembali lagi ke fotosistem II.

Gambar 4. Fotofosforilasi nonsiklik

http://biologigonz.blogspot.com/2010/02/

fotofosforilasi-siklik-dan-non-siklik.html

Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ +

1/2O2 + 2e-.

Dua elektron dari molekul air tersimpan di

fotosistem II,

Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang

lain

dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas.

Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua

elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi

dan keluar menuju akseptor elektron primer.

Setelah terjadi transfer elektron, P680

menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat

cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil

penguraian air tadi.

Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai

transpor elektron, yang membawa mereka

melewati pheophytin, plastoquinon, komplek

sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya

sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.

Perjalanan elektron diatas disebut juga

dengan "skema Z".

Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua

elektron tersebut mengeluarkan energi untuk

reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang

kemudian menghasilkan ATP.

Sesampainya di fotosistem I, dua elektron

tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup

besar dari cahaya matahari.

Kemudian elektron itu bergerak ke molekul

akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di

ujung rantai transpor, dimana dua elektron

tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+,

yang berasal dari penguraian air.

Dengan bantuan suatu enzim bernama

Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR,

NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani

suatu reaksi:

NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH

NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan

digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau

reaksi gelap.

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi

nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu

sebagai berikut

Fotofosforilasi Siklik Fotofosforilasi

NonsiklikHanya melibatkan

fotosistem I

Melibatkan fotosistem I

dan IIMenghasilkan ATP Menghasilkan ATP dan

NADPHTidak terjadi fotolisis

air

Terjadi fotolisis air

untuk menutupi

kekurangan elektron pada

fotosistem II

4. Hal – hal yang mempengaruhi fotosintesis

1.    Intensitas cahaya, laju fotosintesis maksimal

jika banyak cahaya.

2.   Suhu, enzim yang bekerja pada proses ini maksimal

pada suhu yang diinginkannya.

3.   Banyaknya karbondioksida, semakin banyak semakin

maksimal  proses fotosintesis.

4.   Banyaknya air, semakin maksimal jika jumlah air

banyak.

5.   Tahapan pertumbuhan, tumbuhan yang masih

berkecambah menunjukan laju fotosintesis yang maksimal

dari pada tumbuhan yang dewasa.

BAB III

KESIMPULAN

1. Fotosintesis adalah suatu proses pembentukan

karbohidrat (glukosa) menggunakan zat hara, air

dan karbondioksida dengan bantuan sinar

matahari. Fotosintesis hanya dapat dilakukan

oleh mahkluk hidup yang memiliki klorofil.

Fotosintesis sangat penting untuk kelangsungan

hidup, karena dengan fotosintesis mahkluk hidup

mendapatkan oksigen dan fotosintesis merupakan

sumber energi utama bagi mahkluk hidup.

2. Komponen yang berperan penting dalam proses

fotosintesis adalah kloroplas. Didalamnya

mengandung klorofil sebagai pigmen utama untuk

fotosintesis. Terdapat struktur grana dan

stroma tempat terjadinya reaksi terang dan

reaksi gelap fotosintesis.

3. Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi

energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan

mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa

ATP dan NADPH. Hasil dari reaksi terang akan

digunakan untuk proses reaksi gelap.

4. Reaksi terang secara garis besar dibagi menjadi

dua bagian, yaitu fotofosforilasi siklik dan

fotofosforilasi nonsiklik.

DAFTAR PUSTAKA

Abererombie, M. dkk. 1993. Kamus Lengkap Biologi Edisi

8. Jakarta: Erlangga.

Alfan, K.R. 2012. Fotosintesis. Surabaya : Fakultas

Pertanian Universitas

Brawijaya

Campbell, and Reece. 2002. Biologi. Jakarta: Erlangga.

Dartius. 1991. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. USU-Press.

Medan.

Devlin,  Robert  M.  1975.  Plant  Physiology  Third  Edition.  

New  York:  D.

Van  Nostrand.

Guritno, B. dan Sitompul, S. M. 1995. Analisis Pertumbuhan

Tanaman.UGM

Press. Yogyakarta.

Heddy, S. 1990. Biologi Pertanian. Rajawali Press. Jakarta.

Hendriyani, I.S. and N. Setiari. 2009. Kandungan

klorofil dan pertumbuhan

kacang panjang (Vigna sinensis) pada tingkat

penyediaan air yang

berbeda. J. Sains & Mat. 17 (3):145-150.

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan.

Jakarta : PT.

Grafindo Persada.

Li, R., P. Guo, M. Baum, S. Grando and S. Ceccarelli.

2006. Evaluation of

chlorophyll content and fluorescence parameters as

indicators of drought

tolerance in barley. Agric. Sci. in China 5 (10):751-

757.

Salisbury, J.W. dan Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid II.

Bandung: Institut

Teknologi Bandung.

Sasmitamiharjdo, D. Siregar. 1990. Dasar- dasar Fisiologi

Tumbuhan. ITB.

Bandung

Santoso. 2004. Fisiologi Tumbuhan. Bengkulu: Universitas

Muham- madiyah Bengkulu.