Characterisation of programmed cell death during aerenchyma formation induced by ethylene or hypoxia...

10
Abstract. Aerenchyma is a tissue type characterised by prominent intercellular spaces which enhance ¯ooding tolerance in some plant species by facilitating gas diusion between roots and the aerial environment. Aerenchyma in maize roots forms by collapse and death of some of the cortical cells in a process that can be promoted by imposing oxygen shortage or by ethylene treatment. Maize roots grown hydroponically in 3% oxygen, 1 lll )1 ethylene or 21% oxygen control) were analysed by a combination of light and electron microscopy. Use of in-situ terminal deoxynucleotidyl transferase-mediated dUTP nick-end labelling TUN- EL) suggested internucleosomal cleavage of DNA. However, chromatin condensation detectable by elec- tron microscopy was preceded by cytoplasmic changes including plasma membrane invagination and the for- mation of vesicles, in contrast to mammalian apoptosis in which chromatin condensation is the ®rst detectable event. Later, cellular condensation, condensation of chromatin and the presence of intact organelles sur- rounded by membrane resembling apoptotic bodies were observed. All these events were complete before cell wall degradation was apparent. Therefore, aerenchyma for- mation initiated by hypoxia or ethylene appears to be a form of programmed cell death that shows characteris- tics in part resembling both apoptosis and cytoplasmic cell death in animal cells. Key words: Aerenchyma ± Apoptosis ± Ethylene ± Hypoxia ± Programmed cell death ± Zea apoptosis) Introduction Aerenchyma comprises a series of interconnected inter- cellular spaces which facilitate gas diusion between roots growing in waterlogged soil and the aerial environment Armstrong 1979). In many, but not all species, these spaces are created by a spatially distinct pattern of selective cell death. In maize and rice roots, its formation begins with the death and lysis of cells of the mid cortex in a zone behind the root apex and it spreads radially to form gas spaces separated by radial bridges of living cells Armstrong and Armstrong 1994) linking the stele and epidermis. The cell walls and contents of cells that form aerenchyma are completely digested and leave no apparent trace Drew et al. 1979). Aerenchyma formation occurs as an ordered series of events and thus shows a key characteristic of pro- grammed cell death PCD) but does not show charac- teristics of necrotic or traumatic) lesions. In maize roots it is speci®cally initiated by ethylene, produced endog- enously or applied exogenously Drew et al. 1979; Jackson et al. 1985). Previous studies have investigated aerenchyma forma- tion in maize roots, including its initiation by hypoxia but not anoxia) and the plant hormone ethylene Drew et al. 1979; Jackson et al. 1985); its inhibition by calcium antagonists He et al. 1996), the induction of wall degradative enzymes cellulase, xyloglucan endotransgly- cosylase; Saab and Sachs 1996) and ultrastructural changes which occur Campbell and Drew 1983). While aerenchyma formation has been recognised as a form of PCD for some time Brailsford et al. 1993), the precise nature of the processes involved remains uncertain Drew 1997; Buckner et al. 1998; Drew at al. 2000). Various forms of PCD have been characterised in animal cells, including apoptosis and cytoplasmic cell death, distin- guishable by the order of events in cell degradation. Apoptotic cells show chromatin condensation to the nuclear periphery at an early stage, with blebbing of membranes, cellular condensation, and retention of intact organelles until a late stage of cell death. These intact organelles are observed in membrane-bounded bodies *Present address: Department of Agricultural Biology, University of Peradeniya, Sri Lanka Abbreviations: PCD programmed cell death; TEM transmis- sion electron microscopy; TdT terminal deoxynucleotidyl trans- ferase; TUNEL TdT-mediated dUTP nick-end labelling Correspondence to: D. E. Evans; E-mail: [email protected]; Fax: +44-1865-483242 Planta 2001) 212: 205±214 Characterisation of programmed cell death during aerenchyma formation induced by ethylene or hypoxia in roots of maize Zea mays L.) Arunika H. L. A. N. Gunawardena 1, *, Deborah M. Pearce 1 , Michael B. Jackson 2 , Chris R. Hawes 1 , David E. Evans 1 1 Research School of Biological and Molecular Sciences, Oxford Brookes University, Gipsy Lane Campus, Headington, Oxford, OX3 0BP, UK 2 IACR-Long Ashton Research Station, Department of Agricultural Sciences, University of Bristol, Long Ashton, Bristol, BS41 9AF, UK Received: 12 April 2000 / Accepted: 18 June 2000

Transcript of Characterisation of programmed cell death during aerenchyma formation induced by ethylene or hypoxia...

��������� ��������� � ��� � ���� ���������� ���������� �������� �� ����� ���� ������ �������������� � ���� ���� ������ �� ������� ���� ��� ������� ����� �� ��� ��� �������������������� � ��� ����� ����� �� ������� �� ������ ���� �� ��� ������ ����� � ������� ��� �� ���������� �� ������ ������ ������� �� �� ����������������� ��� ����� ����� ������������ � ��������� �� �� �������� �� ! � ������ "�������# ���������� �� �������� �� ���� �� ������������������ $�� �� �%�� ������ ������ �����������������%������ �$&' ��(%��� ������� "&$)%*+# � ������� ����� �������� ������ �� ,)��-������� ������� ���������� ��������� �� ����%���� ��������� �� �������� �� ��������� ��������� ��� ���� ������� ������� �� ��� ���%���� �� �������� � ������� �� ����� �������� ���� ������� ���������� � ��� .��� ��������������� +���� ���� �� ����������� ���������� ��������� �� ��� �������� �� ���� ��������� � �%�� ���� �� ������� ��������� ������� ����� ������������� ��� ����� ������ ���� �������� ������ ���� ����������� �� ������� &��������� �������� ���%���� ����� �� ����� �� �������� ����� �� �� ���� �� ��������� ���� ���� ��� ����� ��������%��� � ��� ��������� ���� ������� �� ������������� ���� � ��� ������

� � ���� ��������� / �������� / *������� /-���� / '�������� ���� ���� / ��� "�������#

���� ����� �

��������� �������� ����� �� ������������� ����%���� �� ����� ���� ������ �� �� ��� ������������ ������ � ���������� ��� �� ��� ������������� "��������� 010#� 2� ���� � � ��� ��������� ����� ����� �� ������ �� ������ ������������ �� �������� ���� ����� 2� ��� �� ��� ������ ��������� ����� ��� ��� ���� �� ���� �� ����� �� ����� ������ � ���� ����� ��� ���� ��� �� � ����������� �� ���� �� ����� ������� �� ��� ������ ������ ����� "��������� �� ��������� 003# ��(�� �������� �� �������� &�� ���� ���� �� �������� �� �������� ���� �������� �� ���������� ������� �� ������ ������ ���� ",��� �� �� 010#�

��������� ������� ��� �� � � ������� ����� �������� �� �� � ����� (�� ���������� �� ���%������ ���� ���� "'4,# � � ���� ��� ���� ����%������� �� ������� "�� �� ���# ������� 2� ��� ������ � ����.���� ����� �� ��������� ���� ��� �����%��� ��� �� ����� ������� ��� ",��� �� �� 01056�(��� �� �� 078#�

'���� � �� ��� ��� ��������� �������� ����%��� � ��� ������ ��� ��� �� ����� �� �����"� � ��� ���# �� ��� ���� ������� �������� " ,����� �� 0105 6�(��� �� �� 078#5 �� ������ �� ��� ��������� "-� �� �� 009#� ��� �� ���� �� ����������� ������� "���� ���� ������ �� �����������%�������5 :� �� :��� 009# �� ������ �� �������� ���� ��� � "4������ �� ,��� 07�#� ;����������� ������� �� ���� ��������� � ���� ��'4, ��� ���� ��� "<������� �� �� 00�#� ��� �������� �� �� ��� ��������� ������� ����� ������ ",��� 0015 < �(��� �� �� 0075 ,��� � �� !===#� >�� ������ �� '4, ��� ���� ���������� � ��� ��������� ��� ������� �� ��������� ���� ����� ����%� ����� �� ��� ����� �� ������ � ���� ����������������� ����� ���� ������� ���������� �� ���� ���� �������� � � ���� ����� ��� ������� ����������� ���� �� ����������� �� �������� �� ������������� ��� ��� ���� �� ���� ����� &���� ������������� �� �������� � �������%�� ���� �����

?������� �����@ ,�������� �� ���� �� �� <������ $��������� '������� :� +�(

����������@ '4,� ��������� ���� ����5 &*�� ������%��� �������� ���������5 &�&� ������ ������ �������� ����%�����5 &$)*+�&�&%������ �$&' ��(%��� �������

���������� � ��@ ,� *� *���5*%��@ ������A����(����� (5 B�@ C33% 798%37�!3!

'��� "!== # ! !@ !=8/! 3

������������� � � �� ������ ��� ���� ������ ��������� ����� � ������ �� ����� � ��� ��� �� � �� � �������� ���� ���

����� � !� �� �� "� #���������$%?% &� ��� '� (���$% '����� )� *�� � �+% ����� ,� !���$% &�-�� .� .-���$

D������ :����� �� <������ �� ����� �� :������� E����� <���(�� $�������� F��� +�� 4�� �� -�������� E������ EG� =<'�$H!2�4D%+��� ������ D������ :����� ,�������� �� ���� �� �� :������� $������� �� <������ +��� ������� <������ <:3 0�B� $H

D������@ ! ���� !=== I��������@ 7 6 �� !===

"����� ������� �����5 ;���� �� �� " 07=� 073#5< ���� �� �� 00=#� 4������ ���������� � ����%���� �� ����� �������� ���������� �� ,)��4�������� ���� ���� "44,#� ������ ���� �� '4, ���� ������ ������� �� ��� ����� � � ���� � � ���������� � �������� ��� ��� ������� �� ���� ��%���� �� ����� +���� ��������� �� ������� ��.���� ������� ���������� �� ����� ��������,)� ������������ �� �������� "J(�� �� �� 008#�

'�������� ���� ���� �� ���� �������� � ��� ������������� ��������� � ����� ����� "<���� 07!5'������ �� +�� 001#� �� �� ��� �� ��� ����� ������ ��������� ��������� ������� ��� ��� �� *��������� ����� �������� ,)� ���������� " (�� ��� ���� �������# �� ���� ������ � ��� �������%�� ��� '4, "D������ �� -��� 009#� �������������� ���������� "������ �� +� 008# �� ����������� � ��� ���� �� ";�� �� �� 009#� ;�� �� ��" 009# ��� �������� ��� ����%�������� ���������%�� ��� '4, ������ ��� �������%�(� ��������%���� � �� � ��� ����� �� ��������� �� � ��� �� ���������� �� �������%�(� ������ 4������ ������%���� � � ��� �� ���� �������� �� ����������������� ��������� "&*�# � ��� ����� �����������";�� �� �� 007� 000#� E���� ����������� � ��������� � �� � ��� �������� �� ���� ���������� ���%���� ������� �� ��� �������� �� �������%�� ������� �� ��� ���� �� ��� ���� �������� � ���������� � ����� � ��� ��������%��������� ������

� ����� � ������ �� �� �� �� �� �������� ���%���� � ��� "4������ �� ,��� 07�# ����� ��������������� ���������� �� ���� ����������� ������� ���� �� ���� � ����� �� ���� �� ��� ���� �� ��������� ����� &�� �� ��� �������� �� ����� �� �����%����� �� ���� ��������� ������ �� �� ��� ������������� � ��� � ��� � ��� �� ��� (���� �� �� �������� '4,� D�������� :�� ����� �� +��������� "!===# ������ ��� ��� ��� � � ������ �� �� �� �� ������%����� �� �������� � ���������� ��� ������5 ������������ ���������� �� ��� ���� ��������� �� ��� �� ����� �������� �� ����� ������� 2� ��� ����� ��������� ������ �� �� �� ������ � ��� � ��� � ���������� "��� ��� ��� �������� �� ,)� �������%��� �� ��������� �� ������� � ��� �� ��� �������� ��� ��������# �� ��������� ��� ����� �� ����� ���� �� ��������� ������ � �������� ��������� ������ ���� ���� � ��� ����� ��� �� ������������ �������� E � .����� �� ��� ���� � ��� ���� ��(�������� �� � '4, ��������� � ���� ����� ���� �����%���� ��������

'������� ��� ��� ��

$����� �������� ������ �� ������� ���� � ������ ���� :��4����� 4�� "'����� ,������ $H# �� <,-I����( +�������: ����� "'�����,������$H# ������ �� ��� ������ ����� �����

����� ��������� �� ������������ ����������

��� �������� "��� ���� +� �� +F%!=%7=5 B���� +�������(�� D���� $H# ���� ����� ��� � ���� �� ���� ��� !/� ��

�� ��(�� �������� � ����� ������� ���� � ������ ������ 7 �4 " 9%� ����������#� 2����� �������� ���� ���� �������� ����� ��� ��� � ��� �������� � 7 �4 ��� � ��:������� ��� ����� ���� ������ "�� � != ��# ���� ���������� ��(�� = �� ���� ��� ���� �� ��� ���� ������� �������� �� ��� ��� .�� �� ��� &���� 1/ = �������� �������������� �� �������%����� ���� ���� 8== �� 4")E�#!��� ��� � ����� ��� ����� �� ����� �� �� ������ �������� �� "<E4� +������ $H#� �� �� �������� � 7/!=������� "<E4#� �� � "! � ������# � ��� �� 8= �� ��� � &����������� �� ������� � ���� ����� ���� ��� ����� ����������� ��������� &�� ������ ����������� � ��� �� ��� �� ���� ��� �� ��� ��� ��� ������� ���� K �� ���� ��������������� ">F �������� 4������� $H#�

D���� ���� ��(�� = �� ���� ��� ���� �� ����� !3 � ��������� ��� �� �� ��� � �� ��� ������� �(�� �� ������ ������ �� ��������� ���� ����� !3 �� ��� ����� ���� �������� ������ ���� ��� ��������� �� ��������� ������� ��� ����� � ��� � ������� ���� ��� ���� �� �� �������� ���� ���� ��������� �� �������� ����� �������� �� �������&���� ��� ���� ��� ��������� ���� ������� � =�8 � "�� ���� ����������#� �8 � "��������� ��������# �� !�8 � "�����������������# ���� .��� ��� ���� �� �������� ����������

����������� �� ��� ����� ��� ����� �� ��� ���

:������� �� ���� ��� � "8 ��# ���� .��� � 8 �� ������� 8 ������ ��� 0= �� 8=� ������ ��� � � �� ���� ������������� �� ����� ������ ����� " =� !=� �=� 8=� 18� ==�� != ����� ����# �� �� ���� �������� � ==� ������� &����������� ��� � �� ���� �(�� ���� �� ����� ������������� "������ � ���� ��5 &��<# "!8� 8=� 18� ==� �������� ��� � � ��� ����#� &�� ��� � �� �������� � ��L� �� �����"!8� 8=� 18� ==�# � �������� ��� � � � 80 �4� &�� ������������ .���� ����� � ==� '����� � ������� ����� ��������� �������� ��� ��������� &�� � ������� "8 ��# ���� ������ ��� :������ 7!= ����� �������� �� ��������� ���� �'*:"�%���������������������#%����� ������

����� �� �������� ������ ������� ���������������������� ��� �� � �� ��������� ��� !"�

&�� � ������� ������� ��� ���� ��������� ���� ��%���� ��������� ��� � �� �� ������� ���� �� ����� ������ ������&�� &$)*+ ��� �� ���� ����� � � ������� �� ����� ��� ���M� "<��������� +����� $H# ���� ������ �� � ������� ����� �� �� ���� � �� "�I�# ����� � ���� "'2#��� ! ��� &� ��� ����������� � � �� ��� ����� �� '2 ������ ���� ���� ������ ���� �� ���� � =�8 �� ��� D)�� ",)��%����5 :��� $H# ��� = �� � �1 �4 ���������� :��������� �������� ��� J��� +:� 3 = ������� ������� ���������� ��������� "4+:�# .���� ��� ��� �������� .�������.� ����@ �������I377 ��� ������I8 8 �� ��� B2&4 "� %������� ����������# �� �������I83� ��� ������I81= ����� '2� &�� ������ ������� �� ����� � � ���� � &�& �������� ������ ������� �� ����� � � ��� ,)�� � &�� � ������ &$)*+%������ � ��� �� '2%����� � ��� ���� K ��.�� ��������� ������ �� ����� � ��� ������� ���@ ���%��������"=�8 � ���#� ��������� �������� " �8 � ���# �� ����������������� "!�8 � ���# �� ��� ��� ���� ��� ������� ������

�������� �� ��������

<�� �� �� ��� ������ � ��� ������� �� ����� ����� ��� ������� ";������ �� ��4 ��� 00 #� ��� �������� �� ������������ �� ����� ��� ������ � ��� � � ��� ��� ��� � �� ��� �� ������ � ��� ������� &� � ��� ���� �� ��������� �� ����� ��

!=9 ��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� �������

&$)*+ � ��� �� �� ��� ��� N ���� ��� ������ �� ����������� ,)� ������� 2����� ������� ������ � ��K ��� ������ ��� ��������� �� � ��� �� ���� �� '2 ��� �� ��� �������� ��� &$)*+ ������� &�� � ���� �� � ��� ����� ��&$)*+ � �������� ������� �� ����� ���� �� ���� ��� ����� ��.�� ������� ���� ����� ����� � ����� ������� ��� "=�8 �� �8 ��!�8 �# �� ���� ��� �� &�� ��������� �� &$)*+%������ � ��� ����� ���� ��� ������� �� ��� � ���� �� � ��� ����� ��� '2 ���� ��� ������� ������ �� ����� "�)E>�# �� ����� � ��� �����%���������� �� ��� :����� ":������� <������$H#� &�� & (�� ���� �� ��� �� �������� ��� ���.����������� ��������� ��� ��� ��� ��(���

#�������� �� $ � �� ��������

����� � � �� ��������� ������ ,)� �� ������ ���� =�8% �� �8%�%��� ��� � ����� �������� �� ������� ��� � =�8/ �= � ������ ������� ��� ��� �������� �� ������ � �K � ��������������� ���� ���� ��������� �� ��� �� ��� ����� �������� �� .�� ������� 2������ �� ,)� �� ����� � � ��� ,)��� '��� �� H� "O2�F*) 4������ $H# ������� �� ����� ��� ���M� ���� ������ &� ������� ,)� ����������������� " �1 �� ��� ���# ���� � � �� =�8� ����� ��� ���=�8 �� ��� ".�� �����������# ���� � ������ � �������8= > ��� ��%�22 ����� �� ����� �������

������������ ��� ���� �� ��� ���

D��� ������� "! ��# ���� .��� � � �� ��������� �� !�������������� � =� � ��� � �������� � ��� "�- 9�0# ���! � � ���� ������� �� "H�����(� 09 #� &�� �������� ��������� � ��� � ���� �� ����%.��� � � K �� � ��� ��������� ��� �� ������ ���� ����� � =�8� ���� ����� �3 �4 ��������� &�� � ������� ���� ��������� � ����������� ����� "�= �� ���# �� ���� �������� ���� �� ���%���@:� �� ���� ��� ��� "�@ � @ � @�# ��� � ���� &��� ����.���� �������� � ==� :� �� ���� ":� �� 090# �� �������%��� � 9= �4 ��� 0 � � �� ������ � ���� �� ���� $���%���������� "0= ��# ���� � � �� D������ $���� � * ��������"+��� ����� H������ $H#� ��������� ���� B�����%����� ����"!==%���� ������ ������� ����@ ��� :����.�� :������� $H#�

����� � ��� ����� "D������� 09�# �� �������� ��� 6*E+ !== *G22 ��������� �������� ����������

,�����

D���� ����� � �� ������ �� �� �� ���������������� ���� ��� ����� ����� � ! � ������"B�� #� ��������� �� ��� �������� � =�8%�%������ � ����� � ! � ������ " = �� ���� ��� ���� ��5B�� !�#� -������� ��������� �������� �� ������� ��� ������ ������ �� ����� ����� � �� ������"B�� !<# �� ���� ��� � ��� ������ � ����� ����� �

/��� $� D��� ������� &���� ��� �������� ����� � ! � ������"�#� �� ������ "&#� �� �� �� �������� " #� 4����� ��(� �������� �� ����� ���� ��� ���� ���� &�� � ����� ���� ��� ���������� ��� �� �� ��� ���� ��� �� "=�8 �� �8 �� !�8 �#

/��� +�0/� "�# ,���������� �� ����%����� -��������% �� ����%�������� ���� ������� ������ ������������� �������� "����'����# � =�8%�%������ � � �� ������ ")# �� �� ��

�������� "�# � � ��� � ! � ������ "�#�B ��� ��������� �������� "!�8%�%������ �# � ����� � �� ������ ".#� �� �� �� �������� "/# � � ��� � ! ������� "&#� <�� == ��

��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� ������� !=1

�� �� �������� "B�� !4#� ��������� �� ��� ���������� � ����� ����� � ! � ������ "B�� !,# � !�8%�%��� ��� � � � �� ���� ��������� �� ��� ��� � �������� "� ���� � �������� ���� ��� �� ����� ��������� ��� ��������� �� ��� �� ����� ����� ���� ����������5 B�� !*# �� � �������� "� ���� ����������� ���� �� ��� ������ �� ������5 B�� !B#� 2� ������� ��� =�8% �� !�8%�%��� ��� � ���������� �� �������� �� ���� ���� ����� �� ��� ������� ���������� �� ��� ��� � �� ��� � ����������������� � � ���K ��� �����������

D��� ��� �� � ������� ����� �� ���������������@ ���%�������� "=�8 �#� ��������� ����%���� " �8 �# �� ��������� �������� "!�8 �# ��������� ��� ��� &$)*+ ���� B� �� � ����� ������ ��� �� &$)*+ ������� �� ��� � ������ �������%� � =�8%�%��� ��� � ���� ����� ���� �� ������� � ��� �������� "B�� �� �� ,@ ! � ������5 < �� *@ ��������5 4 �� B@ �� �� ��������#� 4������ ����� "! �������# ������ ��� &$)*+%������ � ��� � ���������� � � ��� ��� ������ �� ����� "B�� ��#� <� ���%���� � �� ������ "B�� �<# �� �� �� ��������"B�� �4#� ��� � ��� �� ����� �� ��� ������ ���� &$)*+������ � ���� � ��� � ��� � ��� ������� �� ������&�� &$)*+%������ � ��� ���� ����� ��� ���� ��%� � ��� ������� ��� � ��� � ��� ��������� ���� �������� ��� ����� � ���� "'25 B�� �,/B# �� ���� ��%�������� ������� ������� �� ��� ����%��� �� ��� ��������� �� � ��� ��� ���� &$)*+������ ��� ��� �������� "&��� #� �� �������������� ��� &$)*+ ��� �� ��������� ���� � &�&������ �� �� ,)� ������� �� �������� "B�� �F#���� �� � ��� ����� ����� ��� '2 "B�� �2#� ������� �������� ����� � � ��� ,)�� � ������ ��� ,)� ���(�� ��� ���� � �� '2%����� � ������� &$)*+ ������ "B�� �-�6#� :��� ��� ��� ���������� ��� �8% �� !�8%�%��� ��� � "�� ��� �����#�

� ������� ����� �� ��� ��������� �� &$)*+%������ � ��� � ��� �������� ������ �� ����� ������� � � ��� ����� ��� �� ��� � "=�8� �8 �� !�8 �#�&���� ���� �� ���.��� ��������� ������� ������������ �� &$)*+%������ � ��� � ��� ������ ���� �� �� ��� � "��� �� ��� ���� � ���� �� � ��� ���� &$)*+%������ � ��� ������� ��� ������� ��� ����� ��� �� ���� ��������#� &���� ���� ���.������������ "� P =�= # ������� ��� ��������� �� &$)%*+%������ � ��� � ! � ������ ��� �� ������ ��! � ������ ��� �� �� �������� � ��� ������� )����.��� ��������� "� Q =�= # ���� �������� ��%����� �� ������ �� �� �� �������� � ��� ������5�������� ���.����� "� P =�=8# ���� � ��� ����&$)*+ ������ � ��� ������� �� ��� � ������ ����� ������ ��� � ! � ������ �� �������� ���� ������ �� � ����� ���� ���� "&��� #�

����� � � �� ��������� ,)� �� ������ ���� =�8%�� �8%�%��� ���� ��� � �� ������� �� ����� ������������������ ,������� �� ,)� �� ��� ��������� ����� ������ ��� ! � �� �� ������ "B�� 3� ���� �!#� *������� �������� �� ��� ��� ������� ������ ������ ���� ��� ����� ��� ��� ��������%��������� � �� ����� � ��� ������� "B�� 3� ������ ����

�� 9#� � � ��� � ������� �� ������ ��� �� ���� ��������� � ��� ��� �� "B�� 3 ���� 3� 8#�

��� ��� ���������� �� ������ �� �� � ��� � �������� ���� ���� ���� � ����� ��� .���� ������� ������� � �L� �� �� ��K ��� ���� � �������%��� �� ��������� &�� ���� ����� �� .��� �����"���� ������ ���� ��� ����# � � �� ��������� ��!� ������������� �� �������� � :� ��M� �����4��� � ���������� �� ���� �� ������� ��� K ����� .����5 � ���� ��� ��� �������� �� ������ ����������� ����� ������ �� �� ���� � ��������� ��������� ���� �� ��������� ���� � ������� �����"B�� 8�@ ! � ������# �� ���K ����� ����� �� ��� ������ ���� � ������ ����� "B�� 8�/45 ! � �������3� ������� �� �� ��������� �����������#� *���������"��� ��� .���� �� ��������# ���� �������� ��������� �� ������� ������� �� ������ ����� ������� ��� ��� �� ��� �� ������ ������

:������ ���� �(�� ���� ��� ��� ���� � ���������� �� ��� � "=�8 �� !�8 �# ������ ��� ! � ������"�������#� �� ������ �� �� �� ��������� &���� ������������ ��K ������ �� &*� ���� ��� ����� ������:���� �� �������� ������� ���� ����.�� � ������� ������ ���� ��� ���� �� �� ������ ��� � ������ �� ������ ������ &�� �� �� �(� �� "�������� ������ ���� ��� ���� ��# ���� ��������� ���%���� � ��� ���������� &�� ��K ���� ��������� ����� ������������ �� ���������� ��� �� ����� �� �� ������ � ��� �������� ���� ����� ���������� �������� �� ��� ��� �������� ��������� D�� ��� ��%���� ���� ����� ������ ��� �� ������ �� �� ��

�������� ������ �������&�� .��� ��� �� ���� ���� �� �������� � ��� ��

������ �� =�8%�%��� ��� � ������ ��� �� ������ �� �� �� ��������� 2� ����� ������ ���� �������������� "B�� 8,�*� �� ������5 B�� 8B� �� ��

��������# �� ������� ��� � ���� ������� ���������� ��� ���� ������� "B�� 8F� �� ������5 -� �� �� ��������#� &�� ���� ������� �� ������������ ��� ���� ��� �� ��� �������� ������ ������������%��K � "B�� 84# ��� � ����� ����� ���� ���� ���� .���� ��� ��� �� ����� "B�� 82#� &���������� �� ����� ����� "B�� 86� �� ������5 H� �� �� ��������#� 4����� ����� �� ������� ����� "! �������# ������ ����� ������ �� �� ��� ���� �������� �� �������� "B�� 8+#�

E���� " / �8 �# ��� � ���� ��� �� ������ �� �������� �� ���� ������ ��� �� ������ �� �� ��

�������� ������ � ���� ���������� ��� ��������� � ���� � ��� � ���� ��������� 4���������������� �� ��� �������� � ������� ���� ����������� ��� ! � ������ "B�� 9�#� ������� ����(%�� �� ������ � ����� ������ ��� �������� � ����������� ���������� �� ��� ��� ���� "B�� 9<#5���������� �� ��������� � %� ��� � ���� ����������� ��� �������� "B�� 94# �� �� ������ "�� ��������#� �� ��� ����� ��� F��� ���� � ���������� � � ��� ��� ��������� ������� "B�� 9,#���������� ���� ���K ����� �������� ����� ������� ������� �� ������� ���� "B�� 9*� �� ��

��������5 B�� 9B� �� ������#�

!=7 ��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� �������

2� ������� ���� �8% �� !%� ��� � ���� ����� ��������� �� �� �������� "B�� 1�# �� �� ������"B�� 1<�4# ��������� "B�� 1��<#� F��� ���� �

"B�� 14# �� ����� ���� �� ��� �������� �� � ����%���� "B�� 1�/4# ���� �������� � ��� ���� �� ���%����� 4������ "! � ������# ����� ������ �����

/��� 1�0*� ,������� �� ��������� � ���� ,)��� &$)*+ ���� &$)*+ ����� �� ���������������� "8 ��# �� ��%��������� =�8%�%��� ��� ����� ��� ����� ����� � ! � ������ "�% &#� �������� ")% .# �� �� �� �������� "�% /# ���������� �� ������� ���������� )��� ��� ����%���� �� &$)*+%������ � ��� ������ �� ������ ��������� � ��� ������ �� ����� ������ ��� ��")# �� �� �� �������� "�# � � ��� � ! � ������"�#� ) ��� ����� �� ����� � ���� "'2# ������� ��� �������� ��� ��� ������ "! �������� &5 �� ������� . �� �� �� ��������� /#�'����� �� ������ �������� ���� ����� � � ��� ������� ���� ! �%������%������ ��� � )�� ��� � ������ �������� "���� � &�& ������#������ ������ &$)*+ ����� "#� &$)*+������ 2� '2 �����#� 2� ������� ������ ���,)�� 2 "������ �������# �� � ��� ���� &$)*+%������ "������ !� &$)*+ ������ ��� *� '2�����#� <�� !8= ��

��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� ������� !=0

������ �� �� "B��� 1,�*#� &�� ���� ��� ����������� ����� ��� ���� "Q!�8 �#� ���� ��� ���������� ��� ������� �� � ����� ��� �����

&������� �

&�� ���� R��������� ���� ����M "'4,# �������� ���������� �� ��������� ��������� ���� �� ���� �������� 2� � ����� ���� ���� ������� �� ��� ��������� �� �� ������ ��� ��� �� -������� ��� �������� �������� ����� �� '4, �(�� �������� (�� �������%���� �L� ��� �� �������� ������� ��� �� ������� ��� � �������� ������ ��.������ � ������ �� ��� ��� ������� �� �(�� ����� � ����������� ���� � ���K ����� ����� �� ��� ���� ��

������ ������� �� ��������� ����� ">�������� 6�(��� 001#� -������� ������ ���� ���� ����%��� ��� ������ ����.� �������� ������� ��� ���� ������ ��������� � ��� ����� ������ ����������� �� ����� � ������ ��������� 2� ��� �������������� � �������� ���� ���� � �������� "6�(����� �� 078#� &�� ������ ��� ��� ������� �����%K ����� �� ����� �� ��� �N�� ������ � ������ �������� �� � ������ ��� ����� �� ���� ���� �����"<������� �� �� 00�5 -� �� �� 0095 '������ �� +�� 0015 H� �� �� 007#� ,� ������ � ��� �� �����.���� ���� &�� ��� �� ��� �� �������� ����%��� �� ���� � ����� ������ ��� �� ������ ����� �� �� ��������� ��� .��� ���� �� ��������������� ���� �������� � =�8%�%��� ��� � � ����������� ��� � � "B��� � !# � ���� ����� 4��� ��������� ���� � �������� �� ������ ����� ���� �����%� ����� "��� �����#�

2����� �������� ,)� ���������� ���K �������� �� � '4, �� ��� ������ 2� �� ������� ����������� "� �������# �� ������ ���� "���� � �������%�� ���� ����#� &�� &$)*+ ������ �� �� �� ��� �������� � �� ,)� ����������� 2� ��� �� ��� � �� ��� �� ������� ��� ���� �� ������ �� ,)���������� ����� �� ���� &$)*+%������ � ������� .��� �������� � =�8%� ��� � � ��� ������� ��������� ������ ��� ���� ������ ����� ������ ���.�����"� P =�= # ����� ��������� �� &$)*+%����� � ���� �� ������ �� �� �� ��������%������ ����� ���%���� �� ������� ��������� 2� �� �������� ������.����� "� P =�=8# ���� &$)*+%������ � ������� ������� � ������� ����� � ��� �� ������ ��� �������� ������� ��� �������� "! � ������# � � ����� ��� ��� ��� ��� ��������%������ ��� �� &�� ������ � ��������� ���.��� �������� �� �� ������ ���� �� ������� �� ��� ����� �� ��� ��������� ����%���� "��� ��� ��� � ��� ������# �� ��� �� ��������� � ��� ��������� ��� ������ �������� �������� ������� ������ �� '4,�

F��� � ��� � �������� � ��� ����������� �� ������ ��� �� &$)*+ ����� � &$)*+ ������� ����� �� ���� ��� �������� �� ,)� ���� � ������������ � ���� � � '4,� 2� ����� �� ������ �������� �������� "��� (������#� �������� �� ,)� �������� ����� ���� �� ���� ��� �� ����� ����� �����%��� ������ "���� D������ �� -��� 0095 S�� ��S�� 0075 ;�� �� �� 000#� ��� �� � �� R������M ����� ���� ���������� ���� ���� � ����������� ���� � � ���� ��������� � ����� �� ���� ���� ����� ��� ���� ";�� �� �� 009�#� ;��� ,)� ���������� ���� ��������%������ ���� ��� � �� �����%�� �� ����� ���� ��� ,)� ������� �� ���������5���� �� ��� �� ��� �������� � ,)� ������� ������� � ������ ��� �� ������ �� �������� "B�� 3#� &������ �� ��� �� ,)� ����� �� ��� �������� ��������� ����� �� ��������� � ����� �� ���� ������ �(��� �� ��� ��� �� ���� �� ���� �������� 2� �������� ��� �������� �������� ��� ��� � ��������������� �� ���� ���� ��� ������ �� ������������� ������� � ��� "���� � ��� �������� ��� ����#�������� ���� ��� ����� ��������� ������

2��� $� 4������� �� ��������� �� &$)*+%������ � ��� ��������� ������ �� ����� ��� ��� ����� ����� � �� �� ! ������� �� �� �� ��������� &�� � ������� ���� ����� ���&$)*+ ������ �� ����� � ���� "���� � ���# �� ���������� ������� ���������� &�� &$)*+%������ � ��� �� ����� ���� �� � ��� ���� �� ���� ��� � ���� ����� ������� ���� ���������� � ����� ������� ��� "=�8 �� �8 �� !�8 �# �� ��� ����������� &$)*+%������ � ��� � ��������� ��� ��� ��������� �����%���������� �� ���� ������ �� ����� �� ����� ���:����� �� ��� & (�� ���� ����� �� �������� ���.����������� ��������� ":������� $H#

&������� &$)*+%����� � ��� "�#

*������ 4����� :����

! � E! �� T 9�! � T !�� 8 T !���� E! 1 T ��3 73�8 T 8� 8 T !�!*������� 80 T 8�= 7� T �� 1 T !�7

/��� 3� B��������� �� � ���� ,)� � ��� ����� � ����������� �������� F����� ,)� ������ ���� ��� ���������� � ! � ������ "����� )� * #� �� ������ "����� +� , # �� �� ��

�������� "����� -� .# �� ����� ���� =�8� "�I�# ����� ���� �������� ���� � ������ �� ������� ������������������ /� �����% �� ����� ��(��� " == �� / ! (� �,)� ������� ��� ��%�22#�"���� )0- ���� ������ ������ �� �� ������ ��� � ��� �������"����� *0. #� )��� ��� �������� �� ������� � ��� � ������ ��� �� �� �������� "���� 9# ���� � ��� ������ � ��� � ������ �������� ! � �� �� ������ "����� *� , #

! = ��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� �������

$������ �� �� ����� ������� � �������� �%����� �� ��� ������ �� ����������� �� &$)*+��� � � ������ ������ � ���� � ����� �� ��� �� ���� �� ���5 ����� ������ �� �� �� ��� ������ ����� ��� ��� ��� ����.���� �� ������� "�������� �� ����� ����� �� '4,# � ��� ���� �������"J(�� �� �� 008#� : �� �� ��� ����� ������ � ���� ��� � �� �� �������� � ������ �� ������ � ������������ &�� �� ��� ����� ��� ���� ����� � � ����������� �������� *������� ��������� �������������� ���������� �� �� ������� ��� �� ����������� �� ��� � ��� � � ����� �� ��� �� ������ � ����� ���� " �= �# �� ���� �������� �� �� ��������������� ��� �� ��� � ! � ������ ���������������� ��� ��� ��� ��� ��� �� &$)*+ ������

4������ ���������� �� ��� � ���� �������� � ���������� �� ������� � ��� ������

&�� .��� ��������� ������ � ��� ����� �� ��� ����������� ��� �������� �� �� ������ ��������� ���� ������������ � ��� � ��� � � � � ��� ��������� 2� ��������� ���� �� �������� ������� "=�8 �5 B�� 8#����� ������� �������� ���� ��������%��K ��������� �� ����(�� �� ��� ���� ������� ������� ���� ��� ���� �������� � ����� ��� ������ ,)������������ :��� ����� ��� �������� �� ��� ������� �� ��� �� ��� �������� �� �� �� ����� ����������� ��������� � ��� ���� �� ������� � ��� �� ����<� "=�8/ �#� � ���� � ������� ������ ��� ����������� ���� ������5 �������� ���� ����� ������� ����� 4������ �� ,��� " 07�# ��� �������� � ��

/��� 4�0�� $������ �� �� ����� � ���� =�8% �� �=%�%������ ���� ��� �� &�� � ��������� ������ ��� ! � ��������� ������ �� �� �� ���������� .���� �������� � :� ��M����� �� �������� ������ ���%�� ��� ��� ������ +��%��%�.���� ���� �� ��� ������ ��� ���������� �� ���%�� ������ �� �� � ! � ���%��� "�# �� � ���� ������ ������N���� �� ������ ������� ������� ���� ������� � �� ������")# �� �� �� �������� "�#������������ -����%���.�%��� ���� ������ ��� ��������������� ������ �� ���� ���� ����� �� ������ "&% .% #% *#�� �� �� �������� "/% !% �% #�'��� ������� ��������� �������� �� ������� ���������� ���� ������� �� ������� "&% .% #% !# ���� ����� ������� ���������� � �� ��� ������� � ��� �� ��� �� ����� ����� �������� "�% *%#� 4������ "! � ������# ���%���� ������ ����� ������ �%� �� "�#� <��� 8 �� "�0�#� �� "&0/% !% �#� !== ��"#% #� 8== �� "*% �#

��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� ������� !

������� ��� ���� ������� ������� �� � ��� ��� ����� ���� 4������ ���������� �� .��� �������� ���� ��� �� ��� ���� " �= �5 B�� 9#� � ����� � ������������� ������ ���� ����� ������� &�� � �������� �� ��� .����� �� :�� ����� �� +���������"!===# ��� ����.�� � ���� ���������� �� ���%������� � ��� ������ ������ � ���������� ��� �������2� �������%�� ��� '4, � ������ "������ �� �� 001# �� � ���� ������� �� '4, � ����"6������ �� �� 0035 *����� 008#� ��������������� ��� ���� �������� ���� �� ������� ������%���� �� � �� ����� � ������ "���� ;���� 07 #� 2���������� ����� ��� � ���� ���������� ����������� �������� ��������� ������� "����� ��� ��������# ����� ���� �� ��� ��������� ������ ������ -�������

� � ������� ��� ������ �� ,)� ��� �� � ���� �������� �� �������� �������� �������� ��������������� ������ �� ����� � &$)*+%������ ��������� ������� � =�8%�%��� ��� � "B�� �#�

B ����� ������ � ��� �������� �������� ���������� ��������� �������� 4�������� ������ � ������� ��� ���@ �������� �� ��������� "��� �� ���%������ � ��%������%������ ��� � ������ ��� �%� ���� ������ "��� �� ��� ���� ������� ����#���������� ����� �������� � ��� ����� ��������������� ";���� 07 #� <� �8 �� ����������������� ������ ����� ������ ���� ���� ����� ������������ � ���� �� ������ �� � ��������%������������ ���� ���� ������� � ������� ������� "B�� 9�� �� ��� �����#� � ���(���� �� ���������

/��� 5�0�� $������ �� �� �� �=% �� !�=%�%��� ��� ���� ��%� �� &�� � " �=/!�= �# ��������� ������ ��� ! � ��������� ������ �� �� �� ���������� .���� �������� �� ���%����� � �������� ��� B�� 8�$������ �� �� ������ �������� � ������� �� ��� ������� ��� �� ������ "/% # ���������� ")0.% #% *#� ���� ���%����� "! � ������# ������ ����� ������ �� �� "�% !% �#�&�� �������� �� ������� ���%������� �� ��� ������ ��������� "�#5 ������� ����(%�� ���� � ������� ������%���� �� �������� ")# ���� ��������� ���������� "/#� &�� ������ �� �� �� ��� F��� �%��� � "&% ## �� �������%�� ".0## ���� ��� ���������� ������� ��� ��� ������������ "! � ������5 !% �% �#�'��������� ���� ������ ������� ��� � "*0#� <�� ��"�% )#� == �� ".% /% !% �#�!== �� "&% #% % *% % �#�8== �� "�#

! ! ��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� �������

������� ������� �N���� ����� �������� ���� � ���%� ���������� � �������� ���� � ������� ���������

+���� � �8% �� !%� ��� �� �������%�� �� ������������ ���� ��������� ���� ������� &���� ������������� ���� ��������� "B�� 9# �� F�������� �� ����� ��� ���� "B�� 9#� 2� ��� ���������� ��� �� ���� ������ ������� ������ ��� � ������ ����� ���� ��������� ����� "��� ������������# �� ������� �� ��������� � ��� �� ����%����� �������� "D ����� �� �� 01!# ��� ��� ������������� ";���� 07 #� ;� �������� ������� ������ �������%�� �� ������ ������� ����� ������� "B�� 1#� 2� ��� ���� ����� � ��������� ��� �� ��� �� ��� � ������ ;�� �� �� " 009# ���������������%�(� ����� � ��� ��� ���� �� ���� �� ���������� �� ���� ���� &$)*+ ������� &��� ��� �������� ��� ���� �������� � ��� ��������%�������������� � ����� �� ���� ��� �������� �� :�� ����� ��+��������� "!===# � ���� �� �� �� ���������� ��� �������� ����� ������� �� �� 4������ �� ,��� " 07�# ����� �� �� �� ���� &��� ������� �� �� ��� ������ �� ������ �� �� �������� ��������� � ���������� ��� � � ������ ��� �� '4, � ���������������� -������� ���� ��� �������� �� ��� ���� ���� ��� ����� ���� � ����� � ��(��� �� �� ���� � ��������� ����� � ����� &��� ��� �������� ��������� � ��� ��������� �� ��������� �� ���������� ���� �� �� �������� �� � ��� ���� ��� ��

2� � ����� ���� ���� � �������� ������� ���� ������ �� ���� �� ��� ������ �� ������������ �� � ����� �� ������ ���� �� ����������� ������� ��� �� � ������ :��� "� ��� �� �������� =�8%� ��� �# ������� ��������� ������� ��� ������� ������� �������� ������� �� ������������ ���� ����� �� �������� �� ��������%��K � �������� �� �� ���� :��� ! " % �� �8%���� �# ������� � ���� ������� ��� ��� �������

���������� ������ � ��� ��������%��������� ������� �������� �� ��������� � ��� ��������� 2� ���� �" � ��� �8% �� !%� ��� �# ���� ��������� ���� ���������%�� ���� ��� �� ���� &�� ���� ��� ���������� :��� 3 " � ��� Q!�=%� ��� �# ������� ���� ����������� �� ������� �� �� ����� ;��� &$)*+����� �� ����� ���� � ����� ��� ,)� �������� �������� � ���� � ������ �� �� ������ � ���� ��� � �� ��� ������ ��� �����

� �� ������� � ���� ����� � '4, � ����� ���������� ��������� ��� ������� �� ���� ����:��� ����� � RR��������MM ������ �� ��� ���������� ����� ���� �� ��� ����� ���� �� ���� �� ��������� ���������� ��������� "J(�� �� �� 008#� 2� � ��������� ����� �� ��(�� ��������� � ��� ���� ����� ��'4, ������� ����� �� ����� � ��� �������� �� ���� ��� �������� �������� ������� � ��� ����������� �� ��� �������� -������� ��� ����� ����������� ������� ��� ��� ���������� 2� ����� �������� ������ ��� ���� ����������� ������ ��� � � ���� ��� �� ��� ���� ����(� �� �������� � � ����������������� �������� ���� ���� � ��� �� ������� ���� ��������� ��� ��� � ��� �������� 2� ����������� �������� ������� ���������� �� ���� ���� �������� � ������ � ������� �������� 4���%����� ������ � ���� � � ��� ������ ���� ����� ��� ��� ��� ��� �� �������� ���� ��������� ���������� � ��� ���� �� ������� ��� �� ��� ��� ���� ����� � �� ������� ������ -������� ��� ����������� ���� � ����� ��� ���� ������ �� ��������������� �� ���� ���� ���.��� ��������� ������������ � ������� ������ �� ��������� � ����� ����� �������� ������ �� � ���� ������ �� ���������� ������ � � ���� ���� �� ���������� �� ������ ���� �� '4, � ����� (���� � ������������� ���� "44,#� 2� ��� �������� � ���� ������ �� ������ � ��� ���� ���� �� ��� ������� �� �������� ���� �� �(�� ����� -������� �� �������� � 44,

/��� 6�0.� $������ �� �� �� �8% �� !�=%� ��� ��� ������� �� &�� � " �8/!�= �# ��������� ������ ��� ! � ��������� ������ �� �� �� ���������� .���� �������� �� ���%����� � �������� ��� B�� 8��������%�� ���� ������������ ���� �� ����������� ����� ����� ���� �������� ������ ��� � " �� �� �����%���� �5 �� ������� )% �# � � ����������� "! � ������� &% .#�)��� ��� �������� �� ������������� "�% )#� F������� � "�# �� ����� ��� %���� "�0�# �� ��� �������� ��� �������� ���� ���� ���"�0�#� <��� == �� "�% �% .#�!== �� "&#� 8== �� ")#

��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� ������� ! �

��������� �� ���K ����� ������� � ����.� ��K ��������� �� ��� ���������� �� �������� E � .�������������� ����� ��� �������� ������� � �K � ���� �� '4,� � ��� ��������� ������� ��� ��� ��������� 44,�

;� �(�������� ��� � ����� �� ��� -�� ;���� B� ������� ��� D��� :����� ��� ���� � ����� ��� ��� ���(���-�+���)�F��� '�������� :����� �� ��� F��������� ��:� +�(� ;� ���( '���� D�E� &���� "$������� �� '�������:� +�(# ��� ���� �� �� ������ ;� �� ��� ����� � �� ,��B����� <����� "E����� <���(�� $�������# ��� ���� ����� �����

,�����

��������� ; " 010# ������ � ����� ������ ��� <�� D�� 1@!!8/��!

��������� 6� ��������� ; " 003# 4���������� ����������� ��� �� ������� � �� ��������� � ���� ��������� �������������� �� ����� �� ������ ���� ������ )�� '����� !9@30�/301

<���� '; " 07!# 4��� ���� / � ������ ��� �� ���������������� 2�@ 6�(��� �<� F�� � <� ��(���� 2� "���#F����� ��� ����� � ���� ����������� <���� '��� F�����D�� ���� F�� �� ;����� �� !1/38

<������� D;� >������( +�46� <��� 4;'�� :��� �D� -����� 6�(��� �< " 00�# *������ �������� ���� ���� ������� ����� �� ��� ���� +� � �������� �� � �%����� ��������� ��� �� ������� '��� 4��� *����� 9@ =1 / =7=

< �(��� <� 6��(%< �(��� ,� F�� 6� 6��� F: " 007# 4���%������������ � ���� &����� '��� :� �@ ! 7/!!�

< ���� ;� H���� +� &�������� � " 00=# &�� ���������� ������%���� �� �������� <����� 4��� <�� 97@ =1 / =13

4������ D� ,��� �4 " 07�# *�������%��������� �� �� ����"��������# ������� � ������� � ����� �� ��� ���� +�� �N����� �� ������ �������� '��� 81@ �8=/�81

,��� �4 " 001# E����� ��.����� �� ���� ��������@ �N ���� ������� ���� ����� �� ���� ��� D�� '���'����� '��� ��� <�� 37@ !!�/!8=

,��� �4� 6�(��� �<� F��� : " 010# *������� ��������������� � ������ �� ����������� �� ������ � ����� ���� ���� +� '��� 31@ 7�/77

,��� �4� 4� �%6 -� ����� '; "!===# '�������� �������� �� �������� ������� � ������ &����� '��� :� 8@ !�/ !1

*����� ;4 " 008# �������� / ������� ���� �%���� ��������&����� 4��� <�� 8@ ! 1/!!=

-� 46� ����� ';� ,��� �4 " 009# &���� ���� �� � ������������ � ��K ��� ��� ���� ���� �� ���� � ��� ���� ������ ����� � ��� �������� ������� �� ��� �� ������ '���'����� !@ 39�/31!

6�(��� �<� B����� &�� ,��� �4� :(�� +D " 078# :�� �%��� �� �������� ���� ���� �� ��%���� "��������#������� � ������� � ����� �� ��� ���� + �� ���� ��������� ��� �� ������� '��� 98@ 379/30!

6������ �,� < ��� 2B� D� �4 " 003# '�������� ����%������ ���%! ��������� � ��� ������ �� � ��� �� *�<E 6 �@ 700/ 0 =

H�����(� �6 " 09 # � �����������%�� ��������� .���� ����� �������� ��� �� � �������� ���������� 6 4��� <��!1@ �1�

H� �� :��N��� 'H� <����� D�� )��� �� �� $����- " 007# 4��� �� �������� �� ��� �������� ������ �������� ���� ���� � ��� �������� ������� �� ��� ������'��� !=3@ !11/!71

������ D� +� * " 008# 2����.����� ������������ ��� �.���� �� ������ ����� ����� ����� �� ��� ��������������� �������� ����%����� '��� 4��� 1@ 08 / 09!

������ D� :��� +� +� * " 001# '������%�� ��� ������������� ���� � ������� 6 4��� :� =@ ���/ �33

'������ D2� +�� 4 " 001# '�������� ���� ���� � ������ '���4��� 0@ 81/ 97

D������� *: " 09�# &�� �� �� ��� ����� � ��� �- � ��������� ��K � ��� � �������� ���������� 6 4��� <�� 1@!=7/! !

D ����� :;� D���� ;� +�� 64 " 01!# 4����� �� ��� �� � ������������� �� 6 '���� 90@ =�/ 7

D������ ,*� -��� �4 " 009# 4����� �� � ���� ,)� �������� �������� �������� � ��� ���� ���� �� ��� �� � ���������� �� �� ���� ���������� '��� 4��� 7@ �0�/3=!

:� 2)� :��� �� " 009# � ������%�� ��� ������ �� ����%�������������� ������� � ��� � ��������� �� �������� ��������� ��� ��������� '��� '����� !@ �78/�0

:�� ����� **� +��������� ,6 "!===# 4����� � ���� ��� �� ��� ��� ��� ������� �� ���� �������� � ���������� ��� ������"��������#� �� 6 <�� 71@ !/ 0

:� �� �D " 090# � ��� ������� ����� ���� �������� ��� ���� �������� ���������� 6 $������ �� D�� 30@ � /3�

>������ <<� 6�(��� �< " 001# '��� ������� �� ���%��� ������� ��� <�� 10�@ �/!=

;�� -� + 6� <�����( D�� F������ ,F " 009# ��������@ � ������ ����� ��� ��������� ���� ���� ���� �� ����� ����%�������� ��������� �� ���(�� � ��� �������%����� '��� 4��� 7@ �18/�0

;�� �� E����N( <6� + G� >� , N� <� :���������� D�" 009�# �������� � ����� �� ���� � ��� �������� ���� ������ �� ����� ��� '��� ��� <�� �!@ !8/ �3

;�� �� E����N( <6� 4����� �'�� +���� F*�� <��� �6�F������� ,)F� <(� ��� <� ��N�� �-� >� , N� < " 007#:��� �� ������� ��� ���� �� ,)� ���������� � ����� ���� �� �������� ������ 6 *�� <�� 30@ !0�/ �=

;�� �� -��(��� :� �� <����� :� +���� F*�� E����N( <6��� ��� -�N��� �;� �� '������ ;� :���������� D� " 000#�������� � ��������� ������ �� ��� ���� �� �<� � ���������� � ��� ���������� � 1����� %������ +� '��� ���<�� �0@ 370/8=

;������ 4+� ��4 ��� �* " 00 # *��� ���������� �� ������ ������ ��� ����� �� ������� -�� ���� � ��� �������U �� 6 <�� 17@ 8!7/ 83

;���� �- " 07 # 4��� ����@ ��� ����.���� �������������� ���� �������� 2�@ <���� 2,� +��(��� D� "���# 4������� � ������ �� ��������� 4���� �� -��� +�������� 0/!0

;���� �-� H��� 6BD� 4 ��� �D " 07=# 4��� ����@ ��� ���.%���� �� �������� 2�� D�� 4���� 97@ !8 /�=9

;���� �-� ����� DF� :��� �+� , ���� , " 073# 4������������ � ������� / ������� ��� ��������� ����������������� �� ���������� �� ��������� ��%���������6 '���� 3!@ 91/11

S�� 4-� S�� 4- " 007# *������ ��� ��������� �������� � ��� ��� ���������� � ������ '��� 4��� '������0@ 0!!/0!1

J(�� J� < ���� ;� &�������� �� +��(��� D� " 008# 4���%���� / ���������� �������� �������� �� ������ 4��� ,���,��� !@ 71/09

! 3 ��-�+���)� F ������ �� ��@ '�������� ���� ���� � ��� �������� �������