Beefing up starch digestion - CiteSeerX

10
Recent Advances in Animal Nutrition in Australia, Volume 14 (2003) 197 Summary Any improvements in starch digestion in cattle would undoubtedly be of great benefit to the feedlot industry. There are numerous factors that are likely to vary between animals that may affect both the efficiency and site of starch digestion. The benefits of starch digestion in the small intestine, as opposed to in the rumen, include a higher energetic efficiency, and a reduced risk of acidosis provided that high levels of starch do not reach the hindgut. Recent research has identified genetic differences between similar cattle in their ability to digest starch. The evidence is provided by differences between progeny groups of steers in the level of fermentation occurring in the hindgut. We have also found betweenanimal differences in total tract starch digestibility that are consistent across diets. Keywords: starch, digestion, fermentation, faeces, genetic variation, cattle, hindgut Introduction Profitable beef production in feedlots relies heavily on efficient grainstarch digestion. For this reason, the opportunity of being able to identify and select for cattle that are more efficient at digesting starch is of great potential importance to the industry. Aside from economic and environmental benefits, identification of animals that are more efficient at starch digestion may also improve the safety of grain feeding. Our interest in the concept of genetic variation in starch digestion has been stimulated by the relatively recent finding that genetic variation in feed conversion efficiency exists between animals of the same breed (Archer et al. 1999). It is not known exactly why some animals are more efficient; differences in the ability to digest feed may be one of the biological mechanisms involved (Oddy and Herd 2000). This paper develops the idea that variation in the efficiency of starch digestion exists throughout the gastrointestinal tract and shows that this variation may be an important factor influencing feed efficiency in intensive grainfeeding systems. The importance of site of digestion There are three sites of importance: the rumen, small intestine, and hindgut (large intestinecaecum and colon) (see Figure 1). The rumen is the major site of starch digestion (Huntington 1997). Microorganisms ferment substrate entering the rumen to shortchain steamvolatile fatty acids (VFA), methane (CH 4 ) and carbon dioxide (CO 2 ). CH 4 is of no use to either the microbes or the host animal and, coupled with the heat of fermentation, represents a loss of energy. The host animal absorbs and utilises VFA as the major source of energy and carbon (Wolin 1981) and microbial materials (carbohydrate, lipid and protein) pass into the small intestine for subsequent digestion and absorption. A similar pattern of fermentation also occurs in the hindgut. Unfortunately, microbial peptides and amino acids produced here cannot be absorbed and are lost in the faeces (Ørskov et al. 1970b). Fermentation in the hindgut also suffers from the same sort of energetic losses as those that occur in the rumen. Acidosis can arise when microbial populations in the rumen (Nocek 1997) or hindgut (Zust et al. 2000) rapidly ferment starch. The deleterious effects of clinical acidosis have been widely documented (Al Jassim and Rowe 1999; Owens et al. 1998). It is now understood that subclinical acidosis may be an even more widespread and costly problem in grainfed cattle than the clinical condition (Beauchemin 2000; Rowe 1999). In this situation, animals appear to be healthy but the acid concentration in the rumen is unusually high (greater than 120 mM; Goad et al. 1998) and pH is typically between 5.0 and 5.8. This is below optimal for fibre fermentation (Russell and Wilson 1996). It can be seen that there is a conflict between avoiding acidosis and extensively processing grain to maximize digestibility in the rumen. Beefing up starch digestion A.F. Channon 1 and J.B. Rowe 2 1 Cooperative Research Centre for Cattle and Beef Quality, Animal Science, University of New England, Armidale NSW 2351 2 Australian Sheep Industry CRC, Locked Bag 1, Armidale NSW 2350 [email protected]

Transcript of Beefing up starch digestion - CiteSeerX

Recent Advances in Animal Nutrition in Australia, Volume 14 (2003)

197

Summary������������� ���� ���������� ����������������������������������������������������������������� ���������� ���� ������ � ����� � ����� ���� ������� �� ����������������� ��������������������������������������� ������ ���������� ���������������� ��� ���������� ������ ���� ����� ���� ������ � � �� ��� �� ��� ���� ������������������������������������������������������������� ������� � ���������������������� ��� �������������������������������������� �������� ����������������������������� � �������� ������� ������� ��� ������ �������� ����� �� �������������������� ��������������������� �������� ������� ���� � �� ���� � ��� ���� ����� ���������������������� ��� ���������������������� ������������������������������ ��������������� ��������� �������������������� � �������� ����� �

�������� ������� ���� ����� ������������� ����� ���������������������������������

Introduction��������������������������������� ������ ������������������� ������ ������ ���� ����� �� ��� � ��� ��� ����������������������������������������� ��������������������������������������������� ����� ������� ����������������� ���������� �� ���� ���� ������ ���� ��������������������������������� ����������������������� ��������������������������� ���������� ��������� ����������� ����������������������

!��������� ������������������������������������ ���������� ������ ������ �������������������������������������������������������������������������� ��������������"� � ��������������� ��� ���� ���������#��������������$%%%&��'��� ����������"���������� �������� ������������������(����������� ��������������������� ��������������������������������������� � ������#!��������)����*+++&����� ������������ ���� ����� ����� �������� ��� ���� ����������� �� ��������� �����"� � ���������������� ������ ��������������� �� ��������� ���������������������������������

������������������������������������ ���������������� � ��� �

The importance of site of digestion���������������� ��� ������������,������������ �������� ������ ���� �������� #������ ���� ������������ ������&�# ��� ������$&������������� �������-�� ����� ���������� ���� #)���������$%%.&��/�������� � �������� �� ������ ��������� ���� ������ �� ��������� ���������������������� �#0 �&����������#1)�&������������"����#1!�&��1)��� ������ �������������������� �������� ������������������������������������������������������ ��� ���� ���������������� ���������� �� ���������� � �0 ��� �������-�� �����������������������#�����$%2$&���������������������� #������������� ������ ����������&��� � ���� ���� �������� ����� ��� �� �3����� ���� ���� ���� �� �������� ������� �������� �� ������������ �� � ���� � ��� ������������4����������������������������� ������������� ������������������������� �������������� ������������� �#5� ���������$%.+�&�� ������������������������� �� � ����� � ���� ���� ���� ��� �� ���������� � �� ��� �������������������������

���� � �������� ������������������������ �������������#6����$%%.&�����������#7� ���������*+++&���������������� �������������������� ������� ��������������� � ���������������������������#���8� ����������$%%%(�!��� ��������$%%2&��'��� ��������� ������� ������������ ���� � � ���� ��� ��� ����������� ����������� ��������������������������������������������������������#9����������*+++(�����$%%%&�'����� � ��������������� ��������������������������������� ������������ ��� ���� ������ � � ��� ������ ����#�������� �����$*+��/(�:���������� $%%2&� �����)� � ������������������;�+�����;�2����� �� ���������������������������������#�� ����������� ��$%%<&��'�������� ���������������� ������������������������������ � ���� �"��� ����� ���� ���� ������ �� ��"���=����� ����������������������

Beefing up starch digestion

A.F. Channon1 and J.B. Rowe2

1Cooperative Research Centre for Cattle and Beef Quality, Animal Science, University of New England, ArmidaleNSW 2351

2Australian Sheep Industry CRC, Locked Bag 1, Armidale NSW 2350 [email protected]

198 Channon, A.F. and Rowe, J.B.

'������� �� �� ���� ��� ��� ��� ������������� ��� ����� ���� ����� ������ � ���� ������> � ��� ���� �����=��� � ����� ������ ���� ������ �� ���� �� ���� ������#9�������������������������� ��������������������� ����� ����� �� ���������� ����� ������������������������������ ������������������������������� �������� ��������� ��� ���� �� ���������������� ��� ����� ����������� ������ ������������� ���������������������

!�� �� ����� �"� �#��������� "�����$�� ��������������������������%����������&�'�����())�����������������������"����������*���(�+ ),��������$��������� �""������� ����� ������ ��$������������� ���������� �"� ���� ������� �����������*���� "����������������� ���� ������ ����*���� ��""������� ��� �������""�����������"������������������������!�������������"���������$���������"�����"���������$�����������$����������������������������������������������"������������%������ ��$����������� ��� ��""��������� �������� ��������� ���� ������ �"� ������ ������$%� ��������-�����������$�"���������%���������$������������&�'����())����.���������������������$���*������� ����� ����� ���$��������� �""������� ����� ���"����������$�����������������$���������������������������������������������������"������� ��*��������������/��0��������������1)���0��������������1(����������$�������������������������������"���������$�������

2������������"������%�*���������������3������������������������������������������""������� �"� �������#����� ������ ��$������� ��� ���� ���� ���%� ����������%� ��� ��������� �����������4#�������� ��� ��������������������������������������������������

Why is variation in starchdigestion likely to exist in cattle?����� ��� ��������� ��� ���� �����$����� ������ �����""�������*���� ��*���� ����� ���*���� �������������������"����������������������������"��������

���� ������������� ������� ����� $�3��$� ������������������$�����������������5��������������"����������$�������"��%������������������$������������$������������"�����������������������������������3��$���*�-������"�����������������������������������*����������������������$�������$���������������������������������$������� ��3��� ������� ���� ���� �������������������"����������������������������������������������������������$����������"�������

����� ���� ����� ��� ������ $������� ���������� "��""���������������$�������������������������������������"�����������������1))�)))�*�������$�"���������������"�����������6������())(���'.��()) �������"���������� "������� ����� ������ ������� ���� ���"� �"� ���� ��"�� ��� �����������������������������������������"���������������������"������������7�����$�"����������������������"�������"��$�������

8��������%��������������$������������������������������ ��������� "�� �""������� ����������� �������$���������������������"���"���������$���+������������6����������������������������%���$����������������������������������$�����������������������*������#������ ����$� ������� �����$�*����+������ ������ �9�$����/����!���������������������*��������""���������*��$��$�������*�����������������������������$�����������������������������"���������$��������������:�������()) �������������������������������$����������*��� �� ������ "�� �� ����� �������$�� �"� ����� �����$$������ �������$������� ��� �����������*��� �����������������$��"��������������������$�������4���������"��������������������$������������������������$�����������������������������*������#��������������

Likely mechanisms behindvariation in starch digestion����� ��� ������� "������ ������� ��� ���� ���*���������������������������""���������������%����%�����#������"���������$�����������$���������$��������������

Figure 1 The ruminant digestive tract. From an energeticperspective, the small intestine is the most desirable siteof starch digestion and the hindgut is the least desirable.

Beefing up starch digestion 199

������������"����������������������������������$������������������������������������������������������

Feeding and intake

.�����$���������%����������"����������%����������%�������� -�������� ���� ����������� �"� ������� ����������:�������1;����������������*����������������������"�����������5�����������"��������"��������������3�����������������������9�������������$�$���+��������������������������������������������""���$�������������� ������� �������� ��� ���� ���� ��$��3��� ��� ��7���������()))���������������������������"��������������"����������������"������"�����������"������%����������"��$��������""���������"���������$�*������������� ������ ������� ����$��� �������� ��� ���������������������������������������9����������<���������;��:�������1;��

.��������������������������������%�����������������������"�������!��������������*���������������������"��������"������*��$������������$������������������6&!�����������������������$������"������*��$���� ������������������������������ �������������������������������������������������������������������������������� �� ����!�� ��� �""���������� ����� ��� ������������������ ��� ������ ��� �� �������� ���������� ���� ������������������������#$%��%�������������������������������� ���� &��� ����� &���� �&&� ��� �� ����� �����'��� &�������(���)�%��������������#$%���������������&�����'�������� ���� ����� ���� &���� �&&� ��� �� ������)�%�� �������)� �������� ��� ���� ����������� ��� ������� �&� ����&������� �������'�� ��� ���������� &'� ����� ���� ���� ���������������'� ������*���������������(��������� ������������������ ������������� ����������������������'������������&�&���������������������������&�� ��������� ����� ������������&�� ������' ������%�� �������+�����������������������&���� ���'�����������������(�������,����� ��� ������-���������������

Rumen

���� &��.'�� �� ���� �&&� ��� �� �&� �'�������+� �'���������� ���� ������� �� ���� �&� ���� ������� ��&&������������������������'������������������������*�������������#�&&���� ���������������'����������������&&� ����� ������������������'�����&�����/

0 ��������������� ��������� ����������������'���

0 ����������������������&�!�1��������������' �����

0 ����������� ��������&&� ��� ��

0 ����������������'����&�'�������������� ���������������������'���������������������������

������ ��������� �� ����� ���� ����� &������������������� ������� ��� $������ ����� ���� ���'����� �� �� ������� �����������'���&'� ������2����� ��3���� ������������������������� ����&���������������������' ��������&� ����������� �����������������(�

�&�#$%+� ����� ����� ���� ���� &��� ��������� ������4��� �����&���������������������������� �'���� ��������������'����������������������������&���'��������� ����������������������'���������(��������� �������� ���� �'������'����� ������!��������� �������� �������� ����������� ��� �������������������&��������� ��� ����'������������ ������������������������� � ��������4'����������� ��5���6��(����������� �" ������������������&&���� ���������������������������������&��������� �����������78��������� �����9���������'����"8�&������������������� ������&����������������'����&���� ����+� ����� 5"8� �&� ���� ���������� ���� �����&����������������'����&������������������� �����������' ���' �������� ����������������������'������' ���������� ����������������������������������������������'��������'������������'������������&&���� �������������������'����'�&���������������������������!������������+�4'����������� ��5�������������������������������������&�����������������'�����������������������������������������������&���:5-��3�������������(����������������&��� �������!�������������'����'�&����������� ���������������������6��(����������� �����������&�'���������&&���� �������'����'�&������������������ ����������������������������������������� ��������(����&���������������'����������������� �������� ����� �����&&���� ����������� ����'����� �����������,�������� �������������� �����������'����'�&������������'���������� � �������

������ ���� '���(���� ��� ��� ��������+����'�������&&���� �����������'���� ��������'���������&� ����������� ������� ����������&������'�������������������&&��������������&����������*'������ �33����'��������+�� ������� ������ ��� �� �������� ������� ����� �,�����&�' �'�����������'��� ���� ������� ������������*'����� �33���1����������-��������&&���� �����������'��� ��������'�������������(���������������������&&� ���&������������������� ��������������'������'����������*�������������

;���������� ����� '����� ������� ���������� ���� ������������'����6��(���������� �"��������������&� ��������������&�'�� �������&&� ��� ���&����� �������������������'����*������+�����'��&'�������&������� ����������'����'���������������'���'���������������������������� �����&&���� �������������' �'��������������&� ���� �'��+� ����� ���������� ���� �����'�������� ����,���+� �����������������������������������&��'�������(�����������������������������������������������'��&���������������&����������� �' ������*����������;���� �35��

Abomasum

)������ �� ���� ���� ����� �&� *<�� �� ������� ��� ��������'�������������������������=������������������� ���������� ��� ���� �����'������ ���� �� ������� �&����������1����>��� ��7����=������������ ���������������� �����&��+�����+������������� ���&�� ����������'���� 4�������+� ���� �� ����� �� ������ ��� ��������������� ����� ��������� ����������� %�� ���� �����������'��+� ����������� ��� ������ �������� ��� �����������+

200 Channon, A.F. and Rowe, J.B.

������� �1����>��� ��7����������� ������ �������� ����������������������������������������������������� ����>���+� ���������� ���� ��������� �1����>�� ��7����=����������������������������(��������� ����������������' �'��������������������,������&����� �-������������� ��������� ����������������(���������&&� ����� �����������������)����������=&�'�&������ ��3�������� '���������� �������&���������� �����������������������������������&&� ���������������������������������� �����������&&� ������������ ������������

Small intestine

���� �'������ ���� ���� �� ���� ��� ����� ��� ���������������� ���� ���� �� ��� ���� ����� ���������� ���� �������������'�'���&��� ����� �α-��������<���������������������������������� ������������������������������������������������������������������� ���!�"�� ����������������# ����������������������� �� "����� �����$��� %���� ���� ���%�������� &��� '�$��()��*�%� ��� ���� ���+���� �$�������� ���������%����������������� ����� �������������������������� ,��$� � � �$���� �������# ��� %�������� �����������&�����-�

.��������������$��� �������$������ �$�������� ���,�����������%���� ��$������������������$������������ ��� ������ ���������� .� � ��� '�$��(� ����������������,������������ � �������������������� ,���� ��� ������ ,����� �/��# ��� ����� �,%��������$��� ������'������ ���,,���������$������� �����������������������������

# � � ������������ $� ���$�� ������������������,����������$������������������������������ ��*��� ��� �%��%� � ��������%��������$(�������������� ��$����� �������*��������������� ���������0&1� ���������� �1��!��� ���2��3���$�����������-���4������!�����������*������������ ��� '��� ��$�5��� �,���� �� ��������α"�$����� ���������� �/��$�� ���-���1� ���������������,�� ������������$����������$� ����,��$���%�������������� ��$�����������#����� ������������������������� ��������6�������������

� ��$�������������$����������������α"�$�����������������������������������.,�� ���������(������ ����������� ������$������*������������������ ����,�����,�$�������������������������,��$�� ��$�

�$���� �������� $�������� $��� %���� ������%��������# ����,������ ���$�� ���������������%�������,���!�$��������������7���������$�%�� ���� �� ��$����������������������������������������$�������$�'�����,�'���1��!������2������%���(���������������� � ��2� ��� � ��$��������� �,� ����� �8�� ������� ���9(� ����� ��������������������1�����������,��������� ���� �� �$���� ������ ��� ����� ��� ����$��� ��$������������,������ �������,��������� ��� � ������

Hindgut

&��������,,������ ����������,�$����������$����� ������ ��� ,�$�� ����� ������ �� ��$����� ��� � ���,������ ,�$������ �� � � ��$�� 7��������$�������,��������$�����,��$�� �����$���� � �,���������,��������� ������,��������74.�:��%�$����/�*�� ��+2��;��������� ���� ��+����1��������� ������������,��������� �����������������%���$�������� ����� � �������7:����������������-����������"<������4��� �����������������"<������4��� ����������# �$�������������������,�� � ��������������������������������� ���������$�����,�� ������� ����,�� ���$��4�����)��*�%��+2��)��*�%����������+9����# �,,�������,����������� ���$�����$�������������������������,,��� �=����������=��������,����������� ���� � ������

Evidence of genetic variation instarch digestion>� �%����������� ��� ��������,������ ������������$������� ��� � �� ��� ������ ��� '���� ���"��$��� ��,,���� � ��� $��� �� � ��������������$��������;,��������(�� ������������ �%��

Figure 2 Effect of the level of glucose infused into the abomasum onglucose passing the terminal ileum (—) and excreted in faeces(– – –) of sheep 1 (•) and sheep 2 (o). Adapted from Ørskov etal. (1971b).

Beefing up starch digestion 201

%�������������� ����������������������,������%��������������� ������������������.������$������������������� ���� �������������������,�� �������������� ��������$��� %���� �� � ��� ��������� ��� ������ ����� � ����������,��$�� ����������������%�������� "�����,��������%��� �������>��������*���� ����%�����,�,,�������������� ��������%���������/������������������� ������������������������ ���������� ���������� ������ ������ ��� ��� �������� � ��� ���������!� ��� ����� �"������� ���� ��� � �� �� ������������!������������������#���$�� �����#����#�"���������#����������!���� �"������� �������������������"��#��������#$�#������������%����#��������������!��������#�!�������������#��������������������������&�����������������������#����������������������������#���������#������ ������������ �!�#�������'&� �"���������!� ������ �����!�%������!��"���!� ������������� ������ ��� ����� �"�������� (���������$� ��������#������ ��������������� ������"�#��������"���������������������������!���� �"��������� �������������������

)�� ���#�������� ���*���� � ���������$� ��� �� ��������������� ����������� ����������������������� �"���������!����� �+��� ����������,������� � "�������������������������������������!���� �"����������������� � �������������������-��������������������� ���������������������������� ����"������������������������� �������� ��������� �������"��!�#�������������������������� � ����������������� �"�����"'&��� ��� �������������������*���� � ����$������������������ ����������������� �������������'&)$�.'/�� �������� ��������� ��������� ��� ������ � ��������0�!������ �����!�������1��������������2333��0���������������������� ����������"���������"�* �������� ����*���� � �������.�"����� �0���"��������������� ��!������-��.�"���������� ���"�������'&)�������������!����������!� �������#�������������������0���"����������� )�� ������� �!���$� ���.�"��� ������

� � �"���'&� �� � ����� �"������������� ���� ��0���"����-����� ��������������� �������� � ���������������������� �"���������!$���� � ��������� � ����#����� -��� ��""����� ���� �����#�!� ��� "����� ����������������"*���#�� �������������"*����� �����

���� ���� ��� ���� ����4�� ������� � �#���� �����"�������� �������������'&� �"���������!���� ������������ �"� �� � �� � ��)�� ������� ��� �"� ���� ��� �����������������!�� ������*�������"��������"��'&� �"���������!����������� ����� �������� �����������������!� ��� � �� ������� � �35� ������6� 735� ���#���������8�+� ���$��� ���)���"��������!��.�"������������ � ���� �"����������� �*�������"��������#���'&����#������ ����������������"���)���� ��������!�.�"������������������ �'&� �"���������!�9���5����&�:�� ����������������� � �����

&�������� ��� ���� ����4�� ������� � ����������� ������������� �������*�� ��������������*�##���������"����� �����������������!������� �� ���#��-� ���������� �����-�������

;�"����#������ �"���������!���������#����;&'�� ��� ��"��������!� ��"������!� �������� � ���(.(���� 9� 3�7��� �� � ����� ����9� 3����� �����"�� ��� �� �� ���#� �&����������� ���� ���4���-�� ������ ��� ���������������;&'��#�����������#�����#����� �#�������� �������#��������(.(��� �������������"��� �� ���#��&������������������4���;&'�����+�� ��������������� � �����#���������������#�$� ���������$���������!��������� � ������ �����+���-���� ��������!�������������������� ������� � ����+���� �;&'�� ������ ������#����� �����%�����!$� ����#����� ���� ��������� ��������������;&'���� ���������"����������� ����*�##����������"����������#�������������� ���������������������������������!������#���������������#��

)�������� ��������������#��������������"��������#�������!��������������!�������������!��� ������! �"���� ����� ��� ��� ���������� ���������� ��� �����

Flow to duodenum (g/day)

Steer OMDR (%) NAN Starch

1 85.0c 51.7ab 340a

2 80.5bc 37.4a 490ab

3 76.1abc 44.0a 550abc

4 72.7abc 70.1bc 790bc

5 72.1abc 65.2bc 670abc

6 71.8abc 90.8d 1000c

7 70.7a 67.7bc 840bc

8 66.4a 78.4cd 960c

Average 74.4 63.2 705

SD 1.43 2.26 50

Values in the same column with different superscripts differ significantly (P<0.05)

Table 1 Variation between individual steers in the proportion of OM fermented in the rumen (OMDR) and its relationship withnon–ammonia nitrogen (NAN) and starch passage to the duodenum (average for 4 corn–based diets fed to eachanimal where treatment differences were mainly not significant). Adapted from Meissner et al. (1996).

202 Channon, A.F. and Rowe, J.B.

��������!��� ��:��)�� ������!��� � ������ ��� ����#���� ����������������������� ��������������!����������� ������ ��������������!���� �������#�������#� ���� %����� �������� ��� ��� !� ��� �� ������ ��� �� �� <���+����=��>�!�������4�������� ���������������������� ������!� ��� ���#���� ��� ���� ��� �� ?����! ���������"�@���������������� ��!�0�� �������������������� �������������������������������������������� ��� ���������������������������������� ! ����"������ �������#����������������������������#������$��������%������������#���&'�������������������������"�����������������������������(&�����������������������)��������������#����������"������������

*���+��������������������#�����#�����(&�������������������������������������,������#�������� ��������� ��� ���� ����!�� ����� ��� �� ���� �� �� �����#����"���������-�*��������������������,���������������� ������ "��� ����� ��,��,�� ����������� ��� ����,���"������� �� ����#����"����&�&���������"���������������(&������ ��� �� ��� �� �#����� ��� ���#����"�����"����������,����� �� ����,������������������ �������� ���������������� ������� ����������� ��� ���� �##������&����������������#� � ����������,����"������� ����� ���� ��� ����� ���������������� ��� ���� �(����� �������##������������!� ���*����"������������������������������� ��������������������������!�������"����,��,���� ������ #��� "�� ���&�� ���� ������� ���������� ���.���������������������/���������"���������&�������������������#������������"����������(�����,����� �����������������

�#������������������������������������������,���� ����������"�����#��������������� ���

New findings0�#������,�����������!��1�����������������&���������$�����&��,��� ����,����������� ���������������������������� ����������(�����0�����&�� �����������������������������������23����� ������������������� ��23��������������������������������������������������4�"�������������5������#����������������!�����,���� ��� ������ ������� &���#����������� ��#"���� ��� ��,���� ���������������� "������� ������� � ������� ��� ���������������3������&'��5��������� ��� �6�����������������������������������������������#��������������"��� ����#��������������� ����*���������������&����������*�"�������$����7�

*�"��� �� ������ ����� ������ ����� �� �������������������"������������&�� ���� ���&������������&'����������5����������������� � ��������������������������&���#�������*����,��������������������� ��,������������������������������"����,�������������������������5���*�����������������&���#������������!�������������������(������������������#������������������� �������&'� ���5��������� �������� �#���� ���#����������&��,�����,��������� �������,�����������������#��������������������� �������� ���

Table 2 Differences between sire progeny groups in faecal parameters.

Sire Progeny pH DM % N %

Q002 17 6.85a 14.61a 2.30

Q072 13 6.90ab 15.54abc 2.35

Q018 14 6.91ab 15.97bcd 2.21

Q048 12 6.91ab 15.68abc 2.25

Q312 12 6.94abc 14.73ae 2.41

Q106 11 6.96abc 15.83bcde 2.25

Q006 10 6.98bc 16.36bc 2.20

Q167 14 7.00bc 14.99ad 2.26

Q198 19 7.04c 15.75bde 2.22

Means within a column with different superscripts differ significantly (P<0.05)

Repeated measures DMI RFI

Faecal pH 0.02* 0.01

Faecal DM (%) –0.20* –0.47**

Faecal N (%) 0.02 –0.02

Table 3 Phenotypic associations between dry matterintake, kg/d, and residual feed intake, kg DM/d,with faecal parameters.

*P<0.05, **P<0.01; indicate that the regression coefficient(b value) is significantly different from zero

Repeated measures RFI

Faecal pH –0.07*

Faecal DM (%) –0.80**

Faecal N (%) 0.03

Table 4 The genetic association between faecalparameters in progeny and mid–parent estimatedbreeding value (EBV) for residual feed intake, kgDM/d.

*P<0.05), **P<0.01; indicate that the regression coefficient(b value) is significantly different from zero

Beefing up starch digestion 203

*�"���$�������������������������������#���������������5������������������������������ ����23��������������������������*�������������������#�������������#�����������������������������������23�������������,����#������������������� ��������� ������#����������

*�"��� 7� ������ ����� ������ ���� �� �� ��������������������"������� ������� &'� ���5��������� ��#�8&������9���#����:����� �;�������9:;������23��*����#������������ �������������&�����������������������23��� ���������&������&�� ���������������� ����������&'�����������5������������������&�� ������������������������������������������ ��23������������ �8������� ������ *���� ���� ������#������ ��� ��������������"�������&���#������"����,�� ��������"��������� �������������� �������,����������������#&������&��������� �������*����#����� ����� ������ ����� "�� ���&&�������������������������������������#�������������"��������������#�������������������#���<��#���������������������� �������

%����,����������������"������8���#���,����������� ������� � ������� ��� �� ������� ����8����� � ������1����������2�������$����&�"��������0�(������"������� �=��8=����(�>� ���� �?� #������ ���� $�?� ! ��,���� ������������� �����������,������ ������������"���������8�������������&���������!��������������� ����#8���!��� ��� ����� ���!�� ������ ���������#8���!���� 1���#��� �(��� ���� ���� ��� �� ����"������#��!����0&������������#&�����������!���������#��!���������������+��������������������������,�������� ������ ������ ������� � ����"������ ���� ����� ���8�����#"���������*������������������������*�"�����

*���������������������!�� �������������������������������� ����"��������������������� ���� �����&�������� #����������#����"���������������������������������� �������������������������� ���������������������������� �������������������� ���������������������� � ����� !"���#��������������� ������������������������ ������������ ��$������������!������ ����������� �������������������������� �����%��������������������� ����������������������������� ��� �� �������������������������������������� �� ����� � � ����� ���$���������� ���������� ������� ���� ��� ���� �������� ������ ����

������������������ $����������������� ��� ����������� ��������������������������

&��$������������ ����������������$�������������������������������� ���������� ������� $������������������%� ���� ���� � �����$����� ��������� ������������%�$�����������$���������������������� ���������� ����������������������������� ��������� ����������������'������%������������������������������������������������� ��� �����������$���������� �������� �����������$������������ �������( ����� ")��

����� $��� ������������������ ���������������������������������%������������������$��������� ���� ��������� � � ��������������� ����*��� +,������������������� ������$������������� ��-����� +����� -��� ��� ���� �.��.��� ��� ������ ������ ������������������ ��������������� � ��� ������������������� �� ����� �� ����� ���� � �� �����������$��������������������

Future&�������� �� ������������������� ����������������������� ������ �� ���� ��� �� ������ �� ������� � ��� ��������� �������� �� ����������������������������������� ��/�� ��������������/����� ������������� �������������� ��� ����������������� �������������� � � ��� �� ��������� ���������� &�� �������������� $%���������� ������������ �������$ �����������

&�������������%���$ �������������� ��������� ������������������������� ���������0�����1��� �������$���� �� �������23#� ���� �������� �������#�� ���� ��������������������������������0�$ ���������������� ������������� �������������� ������������������� ��������������������������������� � ��������������������������� ��������������� ����������� ����� ���� �� ���������� ��� ������ ���������� ������������������ ���������������������������������������� ������������ ��

����� �����%� ����� ����� ����� ���� � ����������� ����� ������������� ��� ������� ����������� ������

Dry rolled Poorly flaked Well flaked

Animal Digestibility Animal Digestibility Animal Digestibility

6 95.6 6 96.9 3 98.5

2 96.7 2 97.6 2 98.5

3 97.1 3 98.7 6 98.6

4 97.2 4 98.7 5 98.9

5 97.3 5 99.0 1 98.9

1 98.5 1 99.2 4 99.

Average 97.07 98.36 98.75

Table 5 Ranking of animals by their total tract starch digestibility for three wheat–based feedlot rations.

204 Channon, A.F. and Rowe, J.B.

�����������������������4������������ ����������������������������������������������� ������� �� ����� �����5��� ���� �� ����� ������%�������$��� ����� $��������������� ������������� ��������$������������������ � � �� �������� ������������������������ �����������6

Acknowledgements#����$�7���� �������8�1��� �������� �����������7 ��������(�������7������� ��7����������9���:�������4��������������������� ��������� ����� ���������� ������ ��

References����������������� �������������������������

� ������ �� ��������������� �������� ������������������������� �������������������������������

� !����""#���!�������� �����$�� ���������������%��& '�������������������������������������������������������������((��)����

������ ����������#��������*�����$�����+������ �� �������� ��������� ����� ����& '��������������������� ������� ���((��,���,��������������-�� �� �� ��.�/��������0������1�2�*���+� ������������� � �� 3 ��� ��

���+����������+����� �3�0��4��������� �����+���2�!���������2��� ����������������� ������(��5��������� �$������������� �*����������'�����5�����������������������������������������6"��,���7��

���� 8�����������#����9������� �� ���*���(��� ������*�+$����������� ��(����� ��& '�������������������� �������� ���((��#7��#�6������������-�� �� � ��.�/���������0������1�2�*���+� ������������ � �� �3 ��� ��

���� 8�����������#*���:������ ����� ����������$��& '�������������������� �������� ���((��##7�#,)�������������-�� �� �� ��.��/���������0������12�*���+� ������������� � �� �3 ��� ��

���� 8�����������#����:� ������� ���� ������+�������� ����� ���������� ���+������ ������ ��� �������� �& '��������������������� �������� ���((��#�6�##6������������-�� �� �� ��.�/���������0������12�*���+� ������������� � �� �3 ��� ��

���� 8�����������#����-�������$��� ���� ������+�������� ����� ����������& '��������������������� ������� ���((��#,��#7�������������-�� �� �� ��.�/��������0������1�2�*���+� ������������� � �� 3 ��� ��

�������� ��4���� �9� ���� ����;���� �4� �� ��� �:��������6������(����� ����������� ����� �������+������������ �� ������������� �(����� ����� � ���������������� �� ��������#��)�)��)#)�

�����+��� �;������"""����� ��� ������ ������ ����� � �*����$�*����������'�*��� ���*����� �+��+�(�������� � ���������������������������!�������������"����6�

���5���3�3��.����������3���������-����4� ���1�9� �4� �+�-����� ��/<0� ���9� �����)����& ���� �����*������ �������� ������+� ����� ���������*����$*��$����(������ �� ��(������+���� ��������� ���� ��� ������������������������� �� �������7��,�6��,�6�

��$����-� ��� �����$���:����������!�������(������� ��������+�� �%�� ����5������� ��������������� ����������+����������������� �� �������7���7����7),�

���� ���-��;��+*����0���:��$�� ��� ������ ����9��2��������2��4�**��������*� �� ����� �������$�.������"""���35������� ����������������������������� ����*���������������� ���$��������� ��1����� �������� ����� �*������+������$�� ��� ����� �(�����������*������������������������� �� ��������)#�66�#�7)�

0���$����������+�������:�3�� ������0�/��� ��������$�=�.����7����2� ����������$���������5��$���������� � ������������� ������� ���"������������������������������ �������,���7���7,�

0��������.��������� �-��� ��>�$����&� ����������������� ����(� ���������%���� ���������� �� ���� � ��'�����5���������������������������������"��

9�:������������>��1����3������+�������:�3��� ��:���.�.�����)����0��*�+$����������� ����� �� ��+�������� ����� ��������*���������������� �� �������6,)66�)7��

9���+���$��.�����$��� ������8��� ��0��1�4����� �0�*�� �;�-������6���2+$��������������������%(����� ����$����� �� ��������������� ���+��(�� ����������������#����������������#7�)##�)#6�

!����+���3��� ��?��������3����������!����� ��1������ ����������+����� ������*����������� ��������� �$������������������ �� �$�������� ��$��������������*�������������� ��������������6�#,#�#6)�

:����9�.��:����0� ��� ��=�����@��>�:������)����� ��������*����� ������� ����5���+� �����������������+��%(����� ����$�� ��������*��������������� ���������������������� �� ��������7�#,��,��

:��5���.� ��� ��4��1�����!������#����������(������������������ ��+��(�����>+��������������5������������ ��1�� ������������� ��� �������� ��� �������� ����������$���*���(��� �� ��+��������� ����� ���$�������������������������#"������#"�

4���� �9� ����������9�����$�� ���� ����� ����*�+$������� ��������� ����� ��������+�+$����$������(����$�� ���� � �����������������������������"#���"�

4���� �9� ������#���=������� ������������ ����(������� ���������5��� 8$����� ����� � ������������������ ��������7���"�������

4���� �9� ��� ���� ����;�����""����:��������(��1�� ����������� �*$�� ����� ����������'���(������� ��� ��+����*��$�� ����������������������� �� ���������6�����

4�����$��-����"""���:� �������5�����$�� ��� ���� �� ������*��������*����������+������ ��& '�����������������������%����������&�����'��((��7#�7)�������������

Beefing up starch digestion 205

���+��������4����� ��2��!�����+����00�����0������ �������A�����$��������������������

4�����������+�����������+���2�!����+����� �3�0�.���+����4��9�*��$�;�0�2��� ������� �9�����������2������� ������(���� $����+��+�5������ ��������� 5����� �������� �$������������������������������� ���������� ��$�����������(����������,���,6�

4� ������:��� ��/�� �!�:�����76��������� �������� ��(���1�����������5���(�� �����5������������$������*���(��� ����������������� �������,)��"7���"�6�

4� ������3�����77���!����� ���������)����*�����������2�����=���B��1�

4� �� ��� �:������������-����+����������� �*$����� � ��'�����*����������+��*� 1��������������� �� �������6�)6��)7��

;�+ � �2������7���9������ ����*����� ����� ���������� �� ���� ������*����$�����������+������ �� ������������ ���(����� ���������������+��2+9�>+�����C �5�����$���=���3 ��� ���������������������

;�+ � �2�� � ������� ��2�(��� �����"""������ �����*����$�����������+��(��� �������$�������� ����������������+������+��������������������� � �������,-������� �''�� ����#��� ��"��#��

; ����� �;�!��:�� ���2��� ��3���� ���������)��2������� ������� �������� ����� �� ���������������+�������� �� �����$��������� ������������� ����� +��5������� ��(���������������� ��$���������������� �������)���������),�

;��+*����0���;���1�������;�;��� ��!�������0� ����"""��& ���� ������$��������������*����� ��� ������������� ��((��� ������������ ������+��+����� ������������������� �� ��������)��7,���7,��

;���1�������;�;��4���� �9� ����� �������>���5��$>����� ����+ �� �9�3����������-������ ����� ��������+�������� �� �������'�3���������5���������5��������*����������������� ������+�� ����� ���%��� �� ����� �� ������� ����� �������((���� ���� �� ������������*���(��� �������������� �� �������7��#�)�##)�

�� �-�/��� ��D��1�5�3�������#���>+���������������� � ��(�������� ������ ��������*�+$�������� ��+�����������������������+��(�������������''�����$����������#7�,�6�,),�

����� ���4�4��2����������9�?�� �����;������ �0���8���0��������7������ ���� ��(������� ���������� ����������$�(����� �� �������+�� �������'��������5�������������(�������� ���� � ����� �� ������ �� �������+�(�������� ���������*����$�� ������������������������ �� ��������7�77��,�

���� �$���������7)���������� ���������2����� 2� ��� ����1�� ����4���� ������+���������%3 ��� ��

=���1���3������������5� ����������'���(������� ��� ���� ��������������������� �������)"��""6��"�)�

/��$�?�4��� ��4����������"""���2��� ��������+� ��������5������� �� �������� �$������������������� �� ���� � ����& '������������������������%���������&�����'��((��#"�#,���������������+�������4����� �

2�!�����+����00�����0������� �������A�����$�������������������

D��1�5�3����� 8���9��� ��;�$��=��������"����>+����������������� ��(���������� �������������+�����(+����������5��� �$�� ���+��(��$��������������������������,��)6���,�

D��1�5�3���!������0������ �?�0��� ���� �-�/�����"*���& ���� �����������+��������� �� ��+�������� ����� ������+��(�� ������������� ����� ������������������� ��������� ������ ��%������ ��$��������������������������,�7���7)��

D��1�5�3���!������0��� ����9� ����&����������9������� ������ �� �������� ��+��(��#��3������������� ����� ����� ����*����$�� �����8��������� �(����� �������� ��$���������������������������7�,���,)7�

D��1�5�3�����$����.��� ��2� ���������*���>+���(����$������+������5��������������������+�������� ����� ��*$���������+��(����������������������������� �������#"�,#��

D��1�5�3�����$����.��� ���� �-�/���������2������� ����������� ������������� ��+��(��$��������������������������)�,�6�,#��

D��1�5�3���/@�� ��&��� ������:�.�����))���������$� ��� ����� �$����������� ����*����� ������� ����� ������������������*�����(���������� ����+�����*�������� ���� ��E�� ���������������*����$�� ��� ��1��������+��������� �������������,��,6�6��

/�� ��!�=��-�������9�-��4����.����� ��:����9�������)������������ �������'�����5������������������ �� �������7���6��)7�

/�� ��!�=��F� ������ ��;���B�;�����)7��� �������������+��������� �� ��+������ � ��������� ����� ��������������� �� �������7#��7#,��7,)�

��+����� �3�0��4�����������+��������.��������>��� �����+���2�!������)���-������*����������(��5�� ��������������� �$���������������+��������������(������� ������� ���������������������������#���7�

��+����� �3�0��4�����������+���2�!��.���+�����G�:��9�*��$�;��� ��/��$�?�4������7���2����*��(+$������������ ������������� ���������� 5����� ������� �$�� �*��������������� ��������������������������"#���7�

��+����� �3�0��4��������� ��/��$�?�4����"""��?������� �� �*��$����(������ �����5��$�� ����+��(+$�����������(���������� ���+�������������� �����+������������ �$��& '������������������������%���������&�����'��((��,7�6"���������������+�������4����� �2�!�����+�����00�����0������� �������A�����$�������������������

�������������)6���>+���������� �����+���������+�� *��������+��1� ���2+9�>+�����C �5�����$����-$� �$-$� �$�����������

�� �$� �.��� ��2������������ �����)7���!������������� �������+��������*����$����+��(��������(+����� �����+���� ����� ��������������� �� ������7#��7"���7�#�

206 Channon, A.F. and Rowe, J.B.

�����������������4������+������� ��+����������������+H�������������������� ������������������������)��)��

���������� ��2��+��1�9�.������,���-����+��������� �� ���� � ��I(��*������������ ��� ���((���� ���������������������������������� �����������������)�,"�6��

������������� ��.���� �9��������7���.+$��������� ����������$����*��������� �*�����������������������������(4H���������������� �����������6"#��6"��

�����������B�� ����.��� ������� �� �=�������)���3���������������$���� ������+�� ��1��� �(� ���������$������ ��� ����� ������������ ��(4�� ��������������������� �� �������6���������)��

-+���8������+�$�-�2��4���$���������.� ��B��-����9��-���+���.��� ��.���+��3������������/ ���� ����5���(�� ��������*�� ����� ������������������������ �(�������������������*$��������������������������,#��7����")�

-������ ���� ������� �����(+$��������)�����=����� ��������� �� ��+��������� ����� ������ ���� ����*$������������ �� ������������� ���������(+$�������������������������� ����������,���,),�

-������ ���� ������� �����(+$��������)�*���2�������� ���5������������$�������� ��+������ �� ������������� ����������������������*$�������'�� �� ������� ��������(+$��������������������������� ����������,)6�,���

-�$���� � ������7���& ���� ���������������� ����� �� ���� ��������������� �� �������,#���"�����

-������������� ���4�4��� ��0�� @��2��������6����� ��� ������������������ ��+������ '�������(����*����$� ��������� �+�(����+������(�������� �������� �������������������� �� ��������#��"7���"�

-5�+��������""#���2+$������������ ���+��������� ����� ����������+��������� �� �����������*���(��� �� �*��������& '����������������������������������� ������ � '��� ��6�����6��-$� �$�C �5�����$�-$� �$����������

>� ����+��;��4� �� ��� �:����� ��:�� ���2������6��=��� ����� �����%�*$�5�������������������*�������������5� �*�������� ������ ���� ����� ���������� �� �������+�������������� �� ��������#��#7��,��

>+��(�� ���0��9������9�.��� ������$�>�=�����)���>+�������������������� ����������������+���(� ���������*������� ���������5���� ���� �� ��� �$��+��(��������������������������������������,"�"76��"�,�

C�$���������9������9�.������-�.��� ������+�(�>�����6���-���������� ���� ���� �����+��������� ����� �������� � ����& '�������������)��*��� ��������� ����.�������������������/#�/���������� � '��� ������ ����������������((�������##������&�.����9� ����� ����0�&��.�� �����C �5�����$���=���3 ��� ���������������������

.�����1�3����� ��0�**�3�4������6���:� �����5������� �� ������� ��������������������(�������� ��& '�!���%��������(�������#����������������������0���� ��������� ���((��#��)��=���� ���������$����-��� ������$�� ��C-��

.��� ���������)����!���� ����� �� ��+������ �� ��+��� ������� ����� ��� ���������#��,7#��,7)�

F� ���������,���& ���� ���������1���+��1 ����� ��+������ ��5����������������������+������������������������������������ �� ��������������)�

F� �����/�� ��!�=��� ��.����������""����!��1� ���� '�2������� �����+� ����E�����$���� ������� ���(������ �� ���$��5����*����$�� ��(������� ���������������������������������� �� �������)"���,6���67�

F�������2����5��1�C��� ��?� ����������"""���&�(����������������������� ����� �������*�+$�������� ��+�������� ����� ��� ��+��(��+��� ������������������������������������������������!���1�2�������&�������������"�#6��#7#�