Barley sex6 mutants lack starch synthase IIa activity and contain a starch with novel properties

13
Barley sex6 mutants lack starch synthase IIa activity and contain a starch with novel properties Matthew K. Morell 1, , Behjat Kosar-Hashemi 1 , Mark Cmiel 1 , Michael S. Samuel 1,y , Peter Chandler 1 , Sadequr Rahman 1 , Alain Buleon 2 , Ian L. Batey 1 and Zhongyi Li 1 1 CSIRO Plant Industry, GPO Box 1600, Canberra 2600, Australia, and 2 Institut National de la Recherche Agronomique, Centre de Recherches Agroalimentaires, Rue de la Ge  raudie Á re, BP 71627, 44316 Nantes Cedex 03, France Received 1 September 2002; revised 24 December 2002; accepted 13 January 2003. For correspondence (fax 61 2 6246 5000; e-mail [email protected]). y Current address: Colon Molecular & Cell Biology Laboratory, Ludwig Institute for Cancer Research, PO Box 2008, Royal Melbourne Hospital, Parkville, VIC 3050, Australia. Summary Analysis of barley shrunken grain mutants has identi®ed lines with a novel high amylose starch phenotype. The causal mutation is located at the sex6 locus on chromosome 7H, suggesting the starch synthase IIa (ssIIa) gene as a candidate gene altered by the mutation. Consistent with this hypothesis, no evidence of SSIIa protein expression in either the starch granule or soluble fractions of the endosperm was found. Sequences of the starch synthase IIa gene, ssIIa, from three independent sex6 lines showed the presence of a stop codon preventing translation of the ssIIa transcript in each line. Perfect segregation of the starch phenotype with the presence of stop codons in the ssIIa gene was obtained, providing strong evidence for the lesion in the ssIIa gene being the causal mutation for the sex6 phenotype. The loss of SSIIa activity in barley leads to novel and informative phenotypes. First, a decrease in amylopectin synthesis to less than 20% of the wild-type levels indicates that SSIIa accounts for the majority of the amylopectin polymer elongation activity in barley. Secondly, in contrast to high amylose starches resulting from branching enzyme downregulation, the sex6 starches have a shortened amylopectin chain length distribution and a reduced gelatinisation temperature. Thirdly, the mutation leads to pleiotropic effects on other enzymes of the starch biosynthesis pathway, abolishing the binding of SSI, branching enzyme IIa and branching enzyme IIb to the starch granules of sex6 mutants, while not signi®cantly altering their expression levels in the soluble fraction. Keywords: barley, starch, amylose, sex6, mutation, starch synthase. Introduction A suite of enzymes that catalyses four key steps carries out the synthesis of starch in the endosperm of higher plants. First, ADPglucose pyrophosphorylase activates the mono- mer precursor of starch through the synthesis of ADPglu- cose from G1P and ATP. Secondly, the activated glucosyl donor, ADPglucose, is transferred to the non-reducing end of a pre-existing a-(1!4) linkage by starch synthases. Thirdly, starch branching enzymes introduce branch points through the cleavage of a region of a-(1!4)-linked glucan followed by transfer of the cleaved chain to an acceptor chain, forming a new a-(1!6) linkage. Finally, genetic stu- dies demonstrate that starch de-branching enzymes are essential for the synthesis of normal quantities of starch in higher plants. However, the speci®c role played by the de-branching enzymes in starch biosynthesis is unresolved (Myers et al., 2000). While it is clear that at least these four classes of enzyme activities are required for normal starch granule synthesis, multiple isoforms of each of the four enzymes are found in the endosperm of higher plants, and speci®c roles have been proposed for individual isoforms on the basis of mutational analysis (Buleon et al., 1998; Wang et al., 1998) or through the modi®cation of gene expression levels using transgenic approaches (Abel et al., 1996; Jobling et al., 1999; Schwall et al., 2000). However, the precise contributions of each isozyme to starch biosynthesis are still not known. In the cereal endosperm, two isoforms of ADPglucose pyrophosphorylase are present, one within the The Plant Journal (2003) 34, 173±185 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 173

Transcript of Barley sex6 mutants lack starch synthase IIa activity and contain a starch with novel properties

������ �������� ��� ����� ������ ��� ������ ������ � ����� ��� ���� ���������

����� �� ���������� ����� ��������������� ��� ������� ������� �� ���������� ��� ��������� ����!�� "������

#��� �����$� �� %� ����� �� &��'�� %��

������ ��� �� ����� ��� ��� ����� ����� ����� � ������ ������� � ����� �� � ��������� � ���!�" �� ����� �� ���������� � ����!������� � � �� � ��# � ���$ ���

�� %���%� &&'�� ���� ����� �'� (���

�������� � ������ ����� ������ �� ������� ����� ������ �� ����� � �������� �� ��������� ���� � � � �� !���� �"���# $�%�&�$� �##'��� ����(��)� �� ��� ���* )�#�� $�#���#� + )�## ,��#�-� .��� �� �/ .��&�- 0����� �� )���� ����� �%/ 12 ,�� ���3/ ����# $�#��� �� 4����#/1� 5��##�/ 60) ��!�/ 7�� �#���

�������

#������ �( )����� ���� � '��� ���� ��� ����*�� ���� ��� � ���� ��'� ������� ����� ��������

+�� ������ ����� �� ������ � �� ���� ����� � ���������� ,�� ��''���' �� ����� ������ ���

-�����. '�� �� � ������� '�� ������ )� �� ������ ������ ��� ��� ���������� � ������� �(

����� ����� �/������� � ����� �� ����� '����� �� ����)�� (������ �( �� �������� ��� (����

��!����� �( �� ����� ������ ��� '��� ������ (��� ���� ������� ���� ���� ������ �� �������

�( � ��� ���� ������' ������� �( �� ����� ������� � ���� ���� ��(�� ��'��'��� �( �� �����

������� ��� �� ������� �( ��� ����� � �� ����� '�� ��� �)����� �������' ���' ������� (��

�� ����� � �� ����� '�� )��' �� ������ ����� (�� �� ���� �������� +�� ���� �( ����� ������ �

)����� ����� � ���� �� �(������� ��������� 0���� � �������� � ��������� ������� � ���� ��

$12 �( �� �������� ������ ������� �� ����� ������ (�� �� ������� �( �� ��������� �������

���'��� ������ � )������ �������� � ����� � ��'� ������� ������� ������' (��� )�����'

�3��� �����'������ �� ���� ������� ���� � ������� ��������� ���� ��'� �����)��� �� �

������� '��������� ���������� +������� �� ����� ����� � ���������� �((��� � ���� �3���� �(

�� ����� )��������� ������� �)������' �� )���' �( ���� )�����' �3��� ��� �� )�����'

�3��� ��) � �� ����� '������ �( ���� ����� ����� � ��'�*���� �����' ���� �/������� ������

� �� ����)�� (������

��������4 )������ ������ �������� ����� ������ ����� �������

��������

7 ���� �� ��8���� %� ���#���� ��� 5�� ��� �� ��� ��

%� ���%���� �� �� �% �� %� ������ � �� %�-%� #����

�� �/ 7�1-#����� � �%��%� �#��� ������� %� ����"

�� ��� �� �� �� �% % ��-% %� ���%���� �� 7�1-#�"

���� � �� 9�1 ��� 7:1� ������#�/ %� ������� -#�����#

���� / 7�1-#�����/ �� ����� �� � %� ���" ������- ���

�� � �"������- �"����( #��5�-� �� �� �% ���%�����

:%� �#�/ �� �% � ���%��- ��8���� �� ����� � ���% ����

% ��-% %� �#����-� �� � �-��� �� �"����("#��5�� -#����

��##�&�� �� ����� �� %� �#����� �%��� � �� �����

�%���/ �� ���- � ��& �"��� ( #��5�-�� ����##�/ -����� ��"

���� ������ �� %� �� �% ��"� ���%��- ��8���� � �

�������# �� %� ���%���� �� �� ��# ;������� �� �� �%

�� %�-%� #���� 4�&��� / %� ����<� �#� #���� �� %�

��"� ���%��- ��8���� �� �� �% ������%���� �� �� ���#���

�$�� � �� ��/ ����(�

=%�#� � �� �#�� %� � #��� %��� ��� �#����� �� ��8���

�������� � � �;�� �� �� �� ��# �� �% - ���#� ���%����/

��#�#� ����� �� �� ���% �� %� ��� ��8���� � � ����� ��

%� ������ � �� %�-%� #���/ ��� ����<� �#�� %���

���� ����� �� ���������# ����� �� �� %� ����� ��

�������# ���#���� �,�#��� �� ��/ �>>3� =��- �� ��/

�>>3( � % ��-% %�����<����� �� -��� �� ������ #���#�

����- ���-���� � ���%�� �7��# �� ��/ �>> � ���#��-

�� ��/ �>>>� ��%&�## �� ��/ ����(� 4�&��� / %� �����

��� ������� �� ���% ���8��� � �� �% ������%���� � �

��## �� 5��&�� 0� %� �� ��# ������ �/ &� ����� �� ��

7�1-#����� � �%��%� �#��� � � ����/ ���&�%�� %�

)�� ��� *� �� �����( 56/ �?�@�3!

� ���� ,#��5&�## 1��#��%��- .� �?�

���#�#�� ��� %� �%� �� %� ���#��� ������ �� ��/

�>> �(� A��% �� � �� ������� �� &� ������ ���� :%�

�% ��5�� ����( ��� � �#� ����( ����� �� ���8� � ����

#������ �� #� -� ��� ���## �������/ �������#� �9� ���

��� 4����%/ �>>�(� ��� �#����� �� �� �% ���%��� � �

����� �� %� �� ��# ������ �� 7� ����� � ���#�����#�

#���#���� &�%�� %� �� �% - ���#�/ - ���#�"����� �� �%

���%��� 0 �9,��0(/ �� �������# �� %� ���%���� �� ���#���

��%� � �� ��/ �>3�(/ ��� %� � �� �������� � ��--�� %�

9,��0 �#�� %�� � �#� �� %� �#��-���� �� #��- �%���� ��

���#����� ������ �� ��/ �>> �(� 0� �� #��/ %� � �� �#��

�������� ��--����- %� %� �� � �� 9,�� ����##�

�� ����� �� #����� ��� �%� ������ �A�&� �� �� ��/

����( �� �#�� �� ����� �� %� ����#�� ��� #��� �� ��##�

�� %� ������ �/ ���% %� 9,��0 ������� �� �� ���#"

��% ���#��� ���%���� �� %� ������ � �� ����� ���"

#��� ����� � #��� %�� !B �7��� ���� �� ��/ �>>>(� �� �%

���%��� 0 ���0( �� ���� �� ��% %� - ���#� ��� %�

��#��#� � ����� �.� �� ��/ �>>>�(� %�&��� / %� �#� �� ��0

������ � �� ��<���� ��00� �� �#�� � ������ ��&��� %�

- ���#� ��� %� ��#��#� � ����� �� �� #� ������ � ����#"

����/ �#%��-% � �� ��� �#� ���� �� %� �� �% - ��"

�#� � �� ���"- ��� <##��- ��&� �� �.� �� ��/ �>>>�(�

C����� � �� �� �����( %��� �����<�� �� ��00�"��<����

&%�� &�% ������ ��� �#� �� ���#����� ���%����� 7

��� % �� � �� �� �% ���%���/ ��000 �)�� �� ��/ ����� .�

�� ��/ ����(/ �� ��� �#� #����� �� %� ��#��#� � ����� �� %�

������ �/ ��� � ������ �� %�� -��� &�� �%�&� ��

9�� �� �� ��>>3( � �� �������#� �� %� ��## %�����

�� ���8� �� &%��% ��% ���#����� ���%���� ��� ���#�"

���� �%��� #��-% &� � ������� ��;������ �� �� ����"

����# �� � �� �� �% ���%��� �#���#� �#��� � ��00�/

����-��� �� ��00�/ %��� ���� ����� �� ���8� ������ �

�4� � �� ��/ �>>3(� %�&��� / %� �� �������- ���� %��

�� �� ���� ������ ��� � �� �� ����� �� %� �� ��#

������ �� 0� %� �����#������� #��� ������ � ���/

��#� � ���-#� �� � �� ��00 %�� ���� �� ��� $������

�#�������- ��00 �� ������ �� �� &� � �%�&� � ���# ��

��-��<��� �������� �� ���#����� ���%���� ��� �#� �"

���� �� ���#����� ��� - ���#� � ��� � �) ��- �� ��/

�>>3(�

:% �� �� �� �� � ���%��- ��8���� � � �� ����� �� %�

�� ��# ������ �* � ���%��- ��8��� 0 �,A0(/ � ���%��-

��8��� 00� �,A00�( ��� � ���%��- ��8��� 00� �,A00�( �,���

��� 1 ����/ �>?3� $�8��� �� ��/ �>>�� ��� �� ��/ �>>?(� 0�

���8� ��� ���/ %�-% ���#��� %������ %��� ���� �%�&�

� ���# � �� #������ �� %� ,A00� -��� �,��� ��� 1 ����/

�>3�� $�8��� �� ��/ �>>�(� 0� %��� �����/ ���#��� ���"

�� �� ��-��<���#� �#����� ��� %� � ���%��- � �;����� ��

%� ������# ���#����� �� ������� 0� �������/ %� � �� �

��-��<��� ��# �� ��� ��# %� �� ��<��� �� D��� ������E

��&��� ���#��� ��� ���#����� �,��� �� ��/ �>3��

:�5��� �� ��/ �>>�(� 7 ������ ������- %� �� ������

�� ,A00� �� ���8� %�� ������ ������ �� #��� �� �%�

%�&��� / %� � ��� � �� %� �� �% � �� %� ������ �

�� �� �#� �� ��-��<���#� �,#��% �� ��/ ����(� �����#�/ �

�������"������� ������ �� ,A0 &�� ���� ����/ �� ��

�#�� %����� &�� ����� �� ��%� %� #����� � %�

������ � �,#��% �� ��/ ����(� 0� ���/ ��&� �-�#����

�� ,A0 �#��� �#�� ������ ������# ������ �� %� �� �%

� ��� � ���#�� �� ��/ �>> (� %�&��� / %� ����������

�� ��&� �-�#���� �� ,A00 ��� ,A0 ������ � ���% %�-%�

���#��� ����� %�� %� �� ,A00 �#��� ���%&�## �� ��/

����(� :&� ��� �� ��"� ���%��- ��8���� � � ���� ��

%�-%� #���/ ��� � � ��<��� �� %� ����� �� %�� ���� ��

����<�����* ������#���"�� ��"� ���%��- ��8���� ���

�##�#�����"�� ��"� ���%��- ��8����� � ��+� ���"

���� �� ���8�/ ��� ��� ���!���!�� � � ���������

&�% ��<������ �� %� ������#���"�� ��"� ���%��-

��8��� -��� �$�� � �� ��/ ����(� �����#�/ ,� �� �� ��

�����( ������ ��� %� %� ������� ���� �� ���F �?

��� G��% � &� � �� � ���# �� #������ �� %� ������#���"

�� ��"� ���%��- ��8��� �� �% ������� ?4�

7 � ��� ��-� �� �� ����� �� �� �% � ��� � ��� �"

� ��� �� �� #�� %�� ���� ���� ���� �,��5� �� ��/ �>?��

��%����#���� �� ��/ �>>�� ���- ��� ����/ ����(� :%����

%�-%#� �%� ��� ���� �� �%�� � �� �� #�� ����� � �

%��� � �� &��� ��� ��� #���� &�% �� �#����� ���#���

����� ��� ��- %� !��������� �� �%�� &�% �#�����

���#��� ����� � � �� &���� ��� ��� �� �� %�� ����"

����# �� ��� ������� %�� %��� �����# ��#�� ��

��� ��� �� �� �% %� � � ������ � ��-����� �� %�����

� ������ �� �%( ��� %��� ������ ����� �� ��&�#

%��#% �:���- ��� )#����/ ����(�

0� %�� �� / %� - ��� ��� �� �% �%� ��� ����� ��

��������� ���� ����� %��� ���� ������-��� ��

����#/ ��� %�� ����%�����# ��� -����� ����� �%� ��"

� ����� :%� ���#��� ������ �� %� �� �% � �� %�

����� � !@?�B( � � ����� %��� 5��&� � �� %� !��

����� ���%����#���� �� ��/ �>>�(/ ��� %��� �� �% &�%

�� ���#����� � ��� � %� %�� �� ��� ���� �� �� �%

� ���%��- � �;����� �� ��� �� � %� ������ � ���%��-

� �;����� ��������� &�% %� !����� ����������� ��

���8� �:�5��� �� ��/ �>>�(� :%� �����#������ �� �%�&� �

�� #����� �� %� ��00� -���/ ����� :%� ������ �� %� ����

������ �� �� #�� �%�� ��& #�-% �� %� �#�� �� ���������#

���� ��� �� �� �% ���%���� �� �� �% ������%���� ��� ��

%� �#�����%�� ��&��� �� �% � ��� � ��� ��������

"�����

�������� �, ! ���

:%� �����<����� �� � ��-� �� ����� �� %� %�##"#��� �

��5�� �� #�� �� ��� D4���#���E ��##�&��- ������ �8���

����� %�� ���� ������#� �� �� �� H&� ���

)%���#� ��>>!(� 7 - �� �� ?! �% ��5�� - ��� �����

�?� -����. /0 -����� � �#�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

&�� �����<�� ��� %� ���#��� ����� �� %� �� �% � ��

%� �% ��5�� ����� &�� ��� ����� �� ��8� ���#����� 41.)

�� >�B ��I�( �$�2� 7���- %� ?! #����/ %� #���� $�>� ���

$��� &� � ����� � %��� �#����� ���#��� ������ �� ?�

��� ��!B/ �������#� �:��#� �(� :%��� ���#��� ������

&� � ��������##� %�-%� %�� %� ������#� &�##"�%� ��"

� ���� 7)�3 ��?B ���#���/ ��� :��#� �( ��� %� � ��

�� ���/ 4���#��� ��!B/ :��#� �(�

7��#���� �� %� - ��� �� %�#�-� ��� �� �% �%� ��� "

����� �� � �� ��� �� �% ��5�� - ��� ����� ����#��#� � ��

%� ,� #�� 9� �#��� )�##����� �J��7"7��/ G�����#

���## 9 ���� 9� �#��� ����� �% ����#��/ 7�� ����/

0��%� 3����/ J�7( �%�&�� %� %� #��� $K 3�? �,9���/

�#�� ��� �� � �� 9�42 ��? (/ � ������- � ���� �##�#�

�G�������/ �>>�(/ �%�&�� � %�-%#� ����#� �� �� �� �%

��� - ��� �%� ��� ����� � %� �� %� $�>� ��� $���

������� ���� :��#�� � ��� �(� $K 3�? &�� %� ��� �

���#���� �� %� �� �� #���� �� %� �%� ��� ���� �� %��

�����

��� !��1���� � � ��!1������

:%� ������ �� %� ������ �� - ��� &��-% ��� �� %�#"

�-� &� � �� 5�� �:��#� �(� :%� - ��� &��-% &�� ������

� �� � ���� &��-% �� !� �- �� %� � �� #��� 4���#���

� %� �� �� ��� �! �- �� $�>� ��� $���/ �������#��

:%� ����� ������ %� #��-% ��� &��% �� %� &�#�"��

- ���� %�&��� / %�� &� � L����� �� �� ��3 �� ��� �-�

%��5���� �� 4���#��� � �� ��� ��3 �� ��� �-� %��5����

�� $�>� ��� $���/ �������#�( ��� %�� �� �������##�

��<##�� ��� �# �-���� ��-� � � �%�&� %��- �%� �� %�

���� ��� &�#�"�� - ���� :%� ��� �� - ��� #��-% �.( �

%��5���� �:( &�� ����� � �� � �����# ���-����� � ����

�� %� ���� �##�#�/ &�% ����� ��� &�#�"�� �����

%����- �� .*: ��� �� ���! ��� ���!/ �������#�� :%�

�� �% ����� �� %� ���� #���� &�� ������ � ��

�>��B �� 4���#��� � �?�? ��� ���>B �� $�>� ���

$���/ �������#� ���� :��#� �(�

-���� �� ���� �, ��� ��� ! �����

������!��� �2�����

:%� ��������� �� �� �% ������%��� ��8���� �� %�

���� ��� �� ��# �� #�� #���� &�� ������-���� 7��#����

�� %� �� �% - ���#� �������� %� ���� �# ���� �����

��������� &�% ����<� �� �% ������%��� ��8���� &� �

����� �� %� ������ 7 >� 5�� ���� &�� ����� � �� %�

��#�� "������ ���@179A -�#� ���-� � ��(� :%�� ���� &��

������#� �%�&�/ �� �������#���-/ � ������ ��"

��- ���- ,A00�/ ,A00� ��� ��00� �#������� 7� 3� 5��

���� ��������- ��0 &�� �#�� ����� � �� ������ ��

������� � � #���# #��� %�� !B �� %� #���# ����� �� %�

&�#� �� ���-� � ��(� 0������#���- �� �� ���@179A -�#

���-� � ��( �%�&�� %� � ���� �� >� 5�� %� �� ������ "

������ &�% ��������� ����� �-���� &%�� ��00� ����

&�� �� ���� �� $�>� � $���/ �� &�� ���� ��

4���#��� ��� 7)�3� 7��#���� �� %� ��#��#� � ����� ��

%� ����#���- ������ � ������ ��� %� �## #����

�������� ,A0/ ,A00�/ ,A00�/ ��0 ��� ��000 ������/ ��� %�

%� ����� �� %��� ����� �� �� ,A ��� ��/ �������#�/

&� � �������##� ���#� ��� ��-� � ���( �%�&� �������� ��

,A00�/ ,A00� ��� ��0 �� ������ �� %� ��#��#� � ����� �� %�

����#���- ������ �� ,A00�/ ,A00� ��� ��0 � � 5��&� �

�� ��� ����� ��&��� %� ��#��#� � ����� ��� %� �� �%

- ���#� �� �� ��#� ���%��� �� ��/ ����(/ ��� %� <����-

%� %�� � � ���� �� %� ��#��#� � ����� �� �� %�

- ���#� �������� %� %� � %�� ���� �� �#� ���� �� %�

��� ������ �� %��� ��8���� �� %� ���� �����/ �%�

%�� � ������"���#��%��- �� ������� 0� ��� ��/ ��

�������� &�� ����� �� ��00� �� ������ �� ��%� %�

��#��#� � %� - ���#� � ������

������ �2�����

) �����- $�>� � �� #�� �� ����� �� ���#����- %� �% ��"

5�� ������ � %����� ������ ��� %� %� $�>�

������ &�� � ���#� �������� ������/ -����- ��� �

+�)�� � ,� #�� - ��� ���������� ��� ����������

�� �%����� �B(�

7��#���������� 41.) �B(�

7��#���������� ������������- �B(

9 ���&��-%��-(

9 ���#��-%���(

9 ���&��%���(

9 ���%��5�������(

.��-%"�"%��5���� ���

4���#��� �> �! �!�� !��� � � ?�� � ��! �� � ��� ��3 � ��� ��!7)�3 �? �?�� �� !��3 � 3�� ?� � ��? ��� � ��� �� � ��� ��>�$�>� �?�? ?� 3�> ���� � ��? ?�� � ��! �� � �� �� � ��� ����$��� ���> ��! ?��? �!�! � �� ?�� � �� ��3 � ��� ��3 � ��� ���!

$K 3�? ���� ���� ���� ���> � ��3 ���� � �� �� � ��� ��3 � ��� ���=��� � ���3 ���� !�� �!�? � !�� ?�! � ��! ��� � ��� ��? � ��� ��??:����-� � !�� ���� �>�! !��� � �! ?�� � ��� �� � ��� ��? � ��� ��

�1� ����-� - ��� &��-%/ ��B ����� ���1� ����-� �� ��# �� �% ����������* G� ��� ������

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �?!

� ��� �� % �� �� ��# - ���� � ��� �% ��5�� - ��� �� %� ������� �� �� ��� ��� � %� ��#��� �#�� ��!! <##�� � �!

�% ��5�� �����* �� �� * �( � ���( ��� ��� �� ��# � ���

�% ��5�� - ��� �� %� ���� �� � ����#�� %�#��� ��#����

����#��� ��##�&��- � ���-#� ��� ��� � %� ��#��� :��"

��-� � �� <##�� � �! �% ��5�� �����* �� �� * �( � ����(�

:%� ������� �� $�>� ��� $��� &� � �%�&� � �� �##�#��

% ��-%�� %� ���#���� �� �-��� � �� %� ��� � ������

7## �� ����� �� ���� � �� ��� ���# � ����� ��&��� $�>�

��� $��� �%�&�� - ��� �� %�#�-� %������ ���� "

����� �� %� .*: ���( &�%�� %� ��-� ���� ��� �� %�

� ���# $�>� ��� $��� #���� ��� ������ %� ��-� �����

�� %� � ���# 4���#��� #���� �� %� �� �/ �## �� �����

�� ���� � ��$�>� � $��� �� #��� �%�&�� %� �% ��5��

���� %����� ��� - ��� ���������� ����# �� %� $�>�

��� $��� ������ ) ����� &� � ���� ��&��� $�>� ���

$K 3�?/ ��� �## �� - ���� �%�&�� � �% ��5�� ���� %���"

�� ����# �� %� � ���� :%� �� ����� �� ���� � �� %�

$�>� � $K 3�? �� #��� �%�&�� %� �% ��5�� ����"

�� � %����� ���< ���- %� %� $�>� ��� $K 3�?

����� &� � �##�#��� �� ����� -��� ��� � �� � ����� ��

$�>� ��� <�� �%� #���� &�% �% ��5�� ������ � %�"

����� @ ,9� �3�/ �% ��5�� ������ � �/ �% �������

#������ ?4. ��� �� ��� A�#��5/ �>?!(� ,9� �3�/ �% ��5��

������ � !/ �% ������� #������ ?4� ��� �� ��� A�#��5/

�>?!(� ,9� �3�/ ����/ �% ������� #������ 4. �A�#��5 ���

����/ �>? (� ,9� �> / �% ��5�� ������ � / �% �������

#������ �4. �����-� ��� A�#��5/ �>?!�(� ,9� �>?/ �% ��"

5�� ������ � ?/ �% ������� #������ ��5��&� �����-�

��� A�#��5/ �>?!�( @ �## ���#��� - ���� &�% � <##�� ����

�� %�#�-�� :%� $�>�/ $��� ��� $K 3�? ����� &� �

%� ��� � ������� �� � �� �##�#�� � ���� #����� 2� %� �����

�� ������#� ��#��%�� �� #������� �� %� ���� #����/

%� ������� �� $�>� ��� $��� &��#� �� ������ �

�� � %� �%� � � �� �% ������� ?4 �� �� #��/ � ���"

���#� � �� � �� %� ��� ��� � �,����%�� �� ��/ �>3 �

G�������/ �>>�/ �>>�� G������� ��� K ����5��/ �>>�(�

3�4 � �����

7 ����#� %�#��� ��#���� &�� -��� ��� � �� � � ���

��&��� $�>� ��� %� ����� ���# ��#��- �� #�� �� ���/

:����-� �/ &%��% �������� >� �-��� #����� :%� #����

&� � ��� �� �� ���� �� %�#�-� �.*: ���(/ �%��� #��-%

��� ������ �� ����-� �� �1 @��( ��� ���� ���� ��-

���5�� � %��5��(� :&� �%��� #��-% ��� ������ �� ��

&� � �������/ ��� ��� ������ ����# �� %� 4���#���

� �� �� &%��% %� � ����-� �� �%���� �� �1 @�� &��

���B ��� %� �%� ��� ������ ����# �� %� $�>� � ��

�� &%��% %� � ����-� �� �%���� �� �1 @�� &�� ��!B� 0�

%�� ��#����/ .*: ��� ��� �%��� #��-% ��� ������

�� � ��"��- �-��� � ���#� ���-� � �(/ �� &��#� ��

0�'��� �� 1%��- �%� �%�&��- %� - ��� �� "%�#�-� �� ���� ��� � ���# #�������( 4���#������( 7)�3���( $�>����( $������( $K 3�?���( �#���:%� #��-% �.(/ &��% �=( ��� %��5���� �:(���������� �� %� - ��� ���� �� ��#��#���--����� #��5�-� ��� � � �##�� ��� �� ���# ��(�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

�? -����. /0 -����� � �#�

������ �� %� �#� �� - ��� ��8�/ �%�� ��� �� �% ����"

����� &� � � �����;����� �� � ���-#� �������

0� �� #��/ %� ������ � ������� �� %� %��5 �� ���"

�##�� �� %� � #���� #����� �� �% ������� ?4/ ��� ��

:����-� � �� � %��5�� �� #�� ��� $�>� �� � ��5�� ��/

%�� �%� ��� ��- �-��� �� %� ����#� %�#��� �-����

7��#���� �� %� #��5�-� ��&��� %� ��5��I%��5�� �%� ��"

� / %� .*: ��� ��� %� �%��� #��-% ��� ������ �%��

�%�&�� %� �� %�� � ���/ %� $�>� ������ ����

&�%�� � �� �� �� %� � #����� :%�� #������ �� ��������

&�% ������ ����- ��� �� %� ���� #���� �,����%��

�� ��/ �>3 � G�������/ �>>�/ �>>�� G������� ���

K ����5��/ �>>�(�

�����,����� �, ��� � �� ��

7���- %� �� �% ������%��� -���� 5��&� �� &%��/

% �� �� �% ���%���� �9,��/ ��0 ��� ��00�( � � #�����

�� %� �%� � � �� %� %����#�-��� �% �������� ?7/ ?,

��� ?� �.� �� ��/ �>>>�/�/ ����� C����� � ��� A���/ �>> (�

:%� �#��� #��5�-� � %� � #���� �� �% ������� ?4

���-� � �( ��� %� ����%�����# �������� ��--���� %� �

������ �� %� ���� -��� &�� � �������� �� %� �����#

������� :%� &%�� ��00� -��� %�� ������#� ���� �%� "

��� ���� � %� ��G7 �.� �� ��/ �>>>�� 9��,��5 ���������

��� 7��!!��?( ��� -������ #���#� �.� �� ��/ ����� 9��,��5

��������� ��� 7C�����3(� :%� ��� � �G7 ��;������ ��

�#���� �� %� ���� -���� � �� %� �� #�� ��#��� � $� ��

���������- &�#�"�� �� �%( �.� �� ��/ ����(/ $�>� ���

$K 3�? &� � ��� ����� �� %�� ����/ &�% %� �������

�� � � 5� �-��� &�%�� �� �� ? �� ���% -��� �9��,��5

��������� ���� 7C����!� ��� 74���>��(� 0� �������/ %�

��;����� �� � ��##"#��-% ��G7 � �� 4���#��� &�� ��� "

����� �.� �� ��/ ����� 9��,��5 ��������� ��� 7C�����>(�

:%� $� �� -������ ��;����� &�� ����� � �� ��##� ���"

����� &�% %� ��G7 ��;����� � ��4���#���� 4�&��� / �

9"�"7 ������� &�� ����� �� $�>� � � ������ �� ��"

�����- � ������ �3�> �� %� 4���#��� ��G7 ��;�����/

�� ������- � �� ����� � ����� ���� ������ !?�

���-� � !(� ��;������- �� %�� �-��� �� $��� �%�&�� %�

%�� #��� �#�� %�� �� �������#������� :%� ��;����� �� %�

$K 3�? ���� -��� �%�&�� %� ������ �� � 9"�"7 ����"

��� � � ������ �� �������- � ��� �� %� 4���#���

��G7 ��;�����/ �� ������- � �� ����� � ����� ����

������ �� ���-� � !(� 0� ��% $�>� ��� $K 3�?/ %�

�� ������ �� ������ &��#� ����� %� -��� ����

0�'��� $� A#�� �%� ��� ���#���� �� �� �% - ���#� ��� ��#��#� ������ �� ���� ����� ��� &�#� ���7## ���#�� &� � � �� ������ � ��##���� �!@�3 ���� ��� ��%�����$�#���#� &��-% ����� �� �� ��<��� ���� ����� � � �� 5�#���#���( � ��������� �� ���% ���� �� ���#� ��( ��� ��(���( ���!B �� �#����� ��� * ����! 7� �#*,��(/ ��#�� ���������( 3B �� �#����� ��?�! * � 7� �#*,��( ���@179A -�#/ �#�� ��#��� ��� ���� &�% �� ��00� ������� ������ �-���� � �<�� - ���#�"�������00� ���� � �� &%�����( G��"����� ��- 179A ���#���� �� ��#��#� �� ��� �� ����#���- ����"�� �� .������ 5�� � ������ �� ��� �� 4���#���/ #������ 5�� � ������$�>� ��� #���� �� 5�� � ������ $���� 7�������� ����<� �� ,A00�/ ,A00���� ��0 &� � ���� �� �������� �����% %� ���# ��� � � ���� ���� ����%��� �� �� �����(� :%� � �& �� %� #�� ���� �� ���# ��( �������� %������� � &%��% ��% ,A00� ��� ,A00� ��- ��/ %� � �& �� %� �-%�������� ��0�

0�'��� 5� ��- �-���� �� ���� ��� �� �% %���������#�����%�� ��&��� ���� ���������� ��� �� �% �%��� #��-% ��� ���"��� �� $�>� � :����-� � ����#� %�#��� #����* ���� #��-%"�"%��5���� ��� #��� �-���� %� � ����-� �� �� �% �%���� &�% �1 ��&��� ������ .���� ������ �� ��( ���#��� %� 4���#��� 1)� �� � ��� #���� �������� ��( -��� %� $�>� 1)� ���#�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �??

���% %� %� ��� � )"� ����# ���#��� ������ �� %� ����

-��� &��#� �� �� ���#���/ ��� � �� %� ��� � %�-%#�

#�5�#� %� �## ��00� ������ �� ���#��%�� �� %� ��������

:%� 9"�"7 ������� ������ �� $�>�I$��� ��� ��� �

�� ����� ��� �G#�06( �� %� ���� -���� 7�#�<����� �� %�

�-��� ��������- %� ������/ ��##�&�� �� �� �����/

%� ��� � ������ � ���-����� �� 5� �� %� ������

�� %� &�#�"�� ���� -��� � %� ���� $�>� ���� -����

:%� 1)� �� 5� �� %� 9"�"7 ������� &�� ��� �� �� %�

>� #���� �� %� $�>� � :�����-� � ����#� %�#��� ��"

#����/ ��� &�� ����� � ��"��- �-�� �����#� &�% %�

�% ��5�� ���� ��� �%��� #��-% ��� ������ %������/

��������- %� %� $�>� ������ �� � ���#� #��5�� � %��

�� �% %������ �� %� / �%� ��� ������ �� ��� ����

�-����� -��� ���- �� ��- ���5"� �����- %�$�>����"

��� � ���"���� �� #�� ���5- ����� ���#��� �� ����

&%� � %� � ��� ��"��- �-���� �� %� ������ �� ����

��� %� %����� &�� � �5��� :% �� #���� �� ��������

���������#� ������� %� %� �����# ������ �� %�

���� %����� ������ &�%�� %� ���� -���* < �/ %�

����%�����# �������� ��������- %� %� ��00� ���� ��

�� �� ����� �� %� ������ � �� %� ����� ������#�/

%� ������ �� �� ������ �� %� ���� -���� �� ���% �� %�

��������� ���#����� �� %� ����� %� �#�/ %� � ���

#��5�-� �� %� �� ����� �� %� $�>� ���� -��� &�% %�

- ��� ��� �� �% %������ ���� ��� �� � ����#� %�#���

��#����� =� %� ��� � ����#��� %� %� ���� %�����

�� �� #�� � ���� �� � ���# �� %� �#�������� �� ��00� ������

� �� %� ������ ��

����� ��!1������ � , ��������

7��#��� ����� &�� ��� ����� ����- &� ��%��;���*

��8� ���#����� 41.) �� >�B ��I�( �$�2 ��� ������ �#��

��#��� :%� ���#��� ������ ��� ����� �� ���% ��%��

&� � ��% ����#� �:��#� �(� 9 ��� &��-%/ ��� ���#��� ���

���#����� ����� ��� �� ���� ��� &�#�"�� #����

����#�� ��#��#���� �� %� ���� ������ �� ���#��� ���

���#����� ������� � �� ������ 0 &�� �%�&� %�

&%�#� %� � &�� � ��� ���� �� ���#��� ����� � - ���

0�'��� 7� ��� �� ��00� ����������;������ �� %� �-���� �� %� �� #�� ����-��� ��������- �G7 �#��� %���� �� ���"���- �� ������ ��� %� -���� :%� ��� ���"���� � � �%�&� �� ��#��

0�'��� 6� .��� �� �� #�� �% ������� ?4 �%�&��- %� ������ �� %� ����� ���� #�������- �� ��� 9 ���9���� �%*II&%���&������-��I( ,� #�� �� %�#�-�"��# -����/ ?4 ��/ ��%� � � ���5�&��5 ���

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

�?3 -����. /0 -����� � �#�

� �� �� �- � �� ����� �� 4���#��� � ��� ��� ��3 �-

� �� ����� �� $�>� ��� $��� �������#�/ %� � &�� �

� ����� ������� �� ���#����� ����� � �� �����

� �� �3�? �- �� 4���#��� � �� ��� ��> �- �� $�>� ���

$���/ �������#��

��� �� �� ������� ���

:%� �%��� #��-% ��� ������ �� %� �� �% ��##�&��- ���"

���#��� ��"� ���%��- &�� �� ��� �� ����- L�� �%� �"

������� �� ��%�� �� �#�� �%� ���� ��7)A(� :%� �%���

#��-% ��� ������ �� %� $�>� ��� $��� ����� ���

4���#��� � � �%�&� �� ��-� � ��(� ��-� � ��( �%�&� �

����� ���� #� �� &%��% %� �� ��#���� �%��� #��-% ���"

������� �� %� $�>� ��� $��� ����� � � ��� ����

� �� %� �� ��#���� ��� ������ �� 4���#���� :%� � ���"

�-�� �� �%��� #��-%� � ���1 @��/ �1 ��@�� ����1 ��@ �

%��� ���� ��#��#��� ��� � � ������ �� :��#� �� :%� �

�� � �� 5�� �%�� �� %� $�>� ��� $��� ����� ��

�%��� #��-% ��� ������ ���% %� %� � �� � %�-%� � ���"

�-� �� �%���� �� %� �-��� � �� �1 @�� ���� �� � �1

��@���

5�,,������ ��� �����!����

:%� -�#��������� ��� �� � �� �� �% � ����� %�

��� �� � � &%��% �� �%/ �� %����- �� &�� / #����

��� ��# � �� � :%� -�#��������� ��� �� � �� %� �� �%

� �� %� ����� &�� ������-��� ����- ����� ����# ����"

���- ��#� ��� � �:��#� �(� ,�% $�>� ��� $��� ���#���

�� �%�� %� %�� �� 5��#� #�&� -�#��������� ��� �"

� �� %�� %� � ���# 4���#��� �� �%��/ &�% ���� �

����/ ��5 ��� <��# ��� �� �� �� %� ��5 ���������

&�% -�#���������� :%� ��%�#� �� %� -�#��������� ��5

�� %� $�>� ��� $��� ����� &�� �#�� � ������##�

������ �� ���� ���� � %� &�#� �� �1��5 �/ :��#� �(�

:%� ��� ���� �� ��%�#� &�� �� ���� � %� �� ����

���#����� �� %� �� �% � �� %� ���� #����/ -�#���������

����%� �� ���#� �� �� ��<���� :%� ���#���I#��� ��5

���� ��� �� �&�� �#�� ������ �� %�$�>� ���$���

����� �1��5 �/ :��#� �(� %�&��� / %� ��%�#� &��

��� �����/ �������� &�% %� ��� ����� ���#��� �����

�� %� ����� ��� %� ������ �� ���#���I#��� ���"

#���� �� %� - ���#� ���� ��#�&(�

�����������

9 ���#� �� �%�� ����##� ������ � �� �� �-���� ����#�

�� ���� ����- M" ��� � -��� �%� ��� ���� �� ��/ ����##�

��%� 7"�� � ���-� �� ��# �� �%(/ ,"�� � ���-� ���

�� �%(/ )"�� � ���-� ��/ � ���� � �� 7 ��� , �� ��( �

6"�� � ����#���I#��� ���#��(� :%� � ��� � �� %�

�� �%�� � �� $�>� ��� $��� &� � �� %� ������-���

�� M" �� � ���##�- �%� �#��- &�% 4���#���/ 7)�3 ��� �

&��� �� #�� �� ���/ D=��� �E ���� :��#� �(� 4���#���

�%�&�� %� ������ �� � �� � �� ��# �� �%/ %����-

��������#� D7E"�� � ���##����/ ��� ��% 7)�3 ���

=��� � �%�&�� �� � ����#� M" �� ���� ����� �� ��/

�#%��-% %� #���#� �� � ���##���� &� � #�&� �� 7)�3

��� %�-%� �� =��� �� �� %� $�>� ��� $��� �����/

0�'��� 8� 7��#���� �� %� �%��� #��-% ��� ������ �� �� ���� ���� ���&�#�"�� �� �%�� ����- L�� �%� �"������� �� ��%�� �� �#�� �%� ������7)A(���( G� ��#���� �%��� #��-% ��� ���������( )��� ���� �� �%��� #��-% ��� ������� �� ����� ���� #�����#�� &� �$��� ��(/ $�>� � (/ :����-� � ��(/ 7)�3 ��(/ $K 3�? ��(��� 4���#��� ��(�

+�)�� $ )%��� #��-% ��� ������ �� ������#��� ��"� ���%�� �� �%��

�1� 4���#��� �B(� :����-� �� 7)�3 �B(� $��� �B(� $�>� �B(� $K 3�? �B(�

�1 @�� ����! ����� � ��� �3��3 �3�> �?�>3�1 ��@�� >��� ?�!> ?� � !���� !���� !!� ��1 ��@ � �?� ����� ��! ?� 3 ?� � ���

���- �� �� �#��� ��������1� ����-� �� ��� ������ �� �#�-�����%� ���� �� ����� �� � ��#� ������

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �?>

%� M" �� ���� ����� �� � �%���� � ����� � �� 6" ��� ,"

�� ��� 0� ������� � %� �%�� �� ���� ����� �� �/ %�

����� �� � ���##���� &�� �%� #� ������/ �� %� $�>�

��� $��� �����/ � > ��� ��B/ �������#�� :%� ���#

&�� �������� &�% %� #�& ���#����� ����� �� %�

$�>� ��� $��� �� �%���

�� �� !��1���� �

�� �% - ���#� �� %�#�-� &�� ������-��� ����- ����"

���- �#�� �� ��� ����� ���-� � ?(� :%� ��8� ��� �%�� ��

0�'��� ,� �������- �#�� �� ��� �- �%� �����#��� �� #�� �� �%�����( 4���#������( =��� ����( 7)�3���( $�>����( $������( $K 3�?�,� � ��������- �� ��� � �%�&� �� ���%��� �"- �%�

+�)�� 5 ,� #�� �� �% %� ��# �� ��� ����� �� �� ����� ����# �������- ��#� ���� ���)(

1��5 � 1��5 �

2��� 1��5 A�� �4 2��� 1��5 A�� �4

9#���� !!�� !>�� !�� ��� >��> ����� ��?�? ��3?47"9#���� !!�� ��� 3�� ��> 3>�� ����� �� �> ���>!4���#��� ! �3 ��> 3�� ��! >��� ����3 ��3�� ��?3$�>� � �� !��� !3�� ���> 33�? >?�? ����> ����$��� �!�� !��� ! �3 ���? 3 �! >?�� ��!�� ��!>

+�)�� 6 �� �% � ���##���� ���

���#�B 4�2 �&����� #�� �� ���(

) ���##�����B(�

7�B(�

,�B(�

6�B(�

$�>� �>� > @ �� 3?$��� �!�3 �� @ �3 3�7)�3 � �� �> >� ? �

4���#��� �?�? �? >� ? �

=��� � �>�? �� >� @

��I� � !B��: ��� ������ �������

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

�3� -����. /0 -����� � �#�

- ���#�� � �� 4���#��� ���-� � ?/ ���# 7(/ &��� �� #��

�=��� �� ��-� � ?/ ���# �( ��� 7)�3 ���-� � ?/ ���# �(

&� � �������� &�% ������#� ��#��%�� ���� ������ ��

�� �% - ���#�� �� �� ��# �� #�� #����� :%� �� %�#�-� ��

D7E"�� �� �% - ���#�� �� %� ���� #���� $�>� ���-� � ?/

���# �(/ $��� ���-� � ?/ ���# �( ��� $K 3�? ���-� � ?/

���# �( &�� �#�� #� �#� ��/ &�% %� - ���#�� %����- �

�����#��� �� ���� �� ���� ���� � %� ����% #�����#�

�%�� �� %� �� ��# �� #���� ���## D,E"�� - ���#�� &� �

�#�� #� ���� �� %� ���� ����� ���-� � ?(�

9��������

0� %�� �� / &� ���� ��� %� ���#���� �� ����# �����/

$�>� ��� $���/ �� �� #�� %� %��� � �% ��5�� ������ �

%������ 7��#���� �� - ��� ��������� ������ ���

%� %� �% ��5�� %����� &�� �� � ���# �� � ��-��<���

��� ���� �� �� �% �����/ ��� ���#���� �� �� �% ���"

������ �%�&�� %� %�� ��� ���� &�� ��������� �� �

%�-%"���#��� %����� ��� �#� � ����- ������� �� �

��������# ��� ���� �� ���#����� ������

7��#���� �� %� -����� ����� �� $�>�/ $��� ��� $K 3�?

�������� %� %�� &� � �������� ������� ��� ������

� �� %� !�� ������ �� �% ������� �4 ������#�

�� �� � �� �� #��/ &%��% �#�� %�� �� �#����� ���#���

%����� ���%����#���� �� ��/ �>>�(� :%� �� #������

�� %� ���� #���� ��� %� ����%�����# �������� ��--����

%� ��� �������� �� %� -��� ��� ��� �� %� ����

������ &�� ��00�/ 5��&� �� &%�� � �� #���#���� ��

%� ���� �-��� �� %� %����#�-��� �% �������/ �% �"

������ ? �.� �� ��/ �>>>�� C����� � ��� A���/ �>> (�

��;����� ���#���� �� %� $�>� ��� $��� ����� �%�&��

%� %� � &�� �� �������# 9"�"7 ������� �� %� ����

-��� �� ���% ����/ &%��% &��#� ����� ������� �� %�

-��� ���% %� %� )"� ����# �-��� ��������- %� �����

��� �� %� ��8��� &��#� �� �� ���#���� :%� $�>� ���

$��� ����� &� � ����#���� � �� %� ����� �� ��%�

��� �� ���-���� �����/ &%��% �� �%���� ���� �� �

�����#� %� ���� #������ �� %� -���/ � / � %�� �� �

#�5�#�/ %� ����� �� ��� ���-���� ����/ ��� &� �

��������� �� ��� �� #���� % ��-% %� ��#�#������

�� %� ���� ����� 7 ����� �� 9"�"7 ������ ��

$K 3�? ����#� #� #���� � ���� � � ������� �� %�

���� -���/ �� #���� � � ����#� %������ :%� � ���

��"��- �-���� �� %� �G7 �#��� %��� ���� �� $�>�

��� %� �% ��5�� - ���/ ��� �#� �� �� �% %������ ��

%� �-��� �� � ����#� %�#��� ��#���� �� ���� � �� �

� ��� ��&��� $�>� ��� � �� ��# �� �% #���/ � ��-#�

��--�� %� %� ������� ���� �� %� ���� -��� ��

$�>�/ $��� ��� $K 3�? � � %� �����# ������� #�����-

� %� �% ��5�� ������ � �%� ��� �� %� ������� ����

������ %�&��� / <��# ��� &�## �;�� � ���#�����"

��� �� %� ������ &�% � &�#�"�� ���� -��� % ��-%

����� ����� ��� ������

:%� �� �% �� ��� �� %� #���� � � ���;�� �������

%�� � � %� < � ����#�� �� � %�-% ���#��� �� �% &�%

�� ���#����� �%��� #��-% ��� ������ ��������- ��

��� ���� �� �%� �%����/ ��� � �� �% &�% � #�& -�#������"

��� ��� �� �� :%�� ��� ��� &�% %�-% ���#��� ���"

���� ���#��- � ��������� �� ,A00 �� &%��% ���#�����

�%��� #��-% ��� ������ ��� -�#��������� ��� �� �

����##� ��� �����/ ���% �� %� !����� �������������

�� ���8� ���&� �� ��/ �>>>� K ��-� �� ��/ �>3?(� :%�� ���#

�� �������� &�% %� ������� %� � �� %� ���#�����

� ��� �/ ��� �� %� ���#��� �����/ &%��% �� %� �"

�� � ��� ����� �� -�#��������� ��� �� � �� �� �%

- ���#��� 0� %� ���������/ %� �%� � ��� ��# �%���� ��

%� ���#����� � ����� � � ������ � #��� � &��5�

��� ������ ��&��� ���#����� ��#���#�� �� %� � ���#"

#��� �-���� �� %� - ���#�/ &%��% � � �L���� �� %�

��� ���� �� -�#��������� ��� �� � ��� -�#���������

����%� �� 0� ��� ��/ %� #��-� ���#����� �%���� ��

%� !����� ������� %�-% ���#��� �� �% #��� � ��"

� ����� -�#��������� ��� �� �� ���� �� �� ��>>>( ����

����#� ������ �� � ��-� �� �� �%���

:%� - ���#�� �� $�>� ��� $��� %��� ������ #���#� ��

� ���##����/ ��� %� � ���# �� � �%��� � �� %� 7"��

����# �� �� ��# �� �%�� � ����� � �� 6" ��� ,"���� :%�

6"�� �� ����# �� ���#���I#��� ���#����/ ��������- %�

� �� ��� �� %� ���#��� �� $�>�I$��� �� ���#����

&�% #����/ &%�#� %� ,"�� �� ����##� �� ���� � �� ��

�#� �� � ���# ��5��- �� � �� ���#������ :%� ,"�� ��

#�5�#� � � ��� � �� %� ������# ���#����� ����� �� %�

$�>�I$��� �� �%�� �,�#��� �� ��/ �>>3(� :%� ������ ��

6"�� ���#��� ���#���� �� �� �% � �� %� �� ��# ����"

�� � �� %�-%#� ������#� :&� ������ �� �� ������ ���

�� ���#���� %�&��� / �� %� ���� �% �� %�� ��� ��

�;�� ��� �� �/ %� ������ � �� %� ��������� �������

%�-% #���#� �� #���� �#���� � %� &�#� �� ���� ��

�%�&�(/ �����##� �����- ���������� �� #��� &�%

���#���� ������#�/ %� �����#��� - ���#� �� ���� �� %�

��������� ���#�� � %�-% �� ���� � ��"�"���� ��� ��� ��

���#�� &�% %� �� ��#� &��5� ��� ������ &�%�� %�

� ���##��� ���#����� #��� � �� %� - ���#� ���������

�� %� #�& -�#��������� ��� �� �(� %��� ���� �� ��

%� - ���#� � ��� � ��� �##�& #���� � ��� �� ��� %�

- ���#� ��� �� � ���#���� &�% - ���#� ���#���� :%�

������ �� 6"�� ���#���� �� ��������##� ��� �� ��

���#���I#��� ���#���� %��� ���� ������ ��� � ��%�"

�� �&�##��- �� %� �� �% - ���#�� �� %����- �� &�� ���

� ��%��� ��"�#��� ������ �� �� �% �� ���#�#���

��8�����

:%� ��������� �%�& #��� �� ,A00�/ ,A00�/ ��0 ��� ��00�

� �� %� �� �% - ���#�� %�&��� / %� ������ ���� ��

����� %� �� ������ �� ,A00�/ ,A00� � ��0 �� %� ��#��#�

� �����/ ��--����- %� ��%� %� ,A00/ ,A00� ��� ��0

����� ��� �� #��-� ���� � %� �� �% �� %� ����

����� � ,A00�/ ,A00� ��� ��00� �� � � ���#�� �� %�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �3�

- ���#� &%��% �� ��� ��� �� %� ������� :%�� ���#

������ ��� %� %� ������ �� %��� ��8��� ��������

�� %� �� �% - ���#� �� �� ����#��#� �������# �� - ���#�

���%����� %�&��� / � �� �� �����#� � ������ �� %�

����<� ���� �� %� ������� �� %��� ����� � �� %�

�� �% - ���#� �#���� � %� ���� �� %� ������� �� ��00�

������ � �� %� ������ �� :%� %������ ���� ���

��� �� ������� �� � ���������� �� %� �� �� ����� ��

%� ������� �� ��00� ��� %� ���� �� ����� �� %� ������

�� %� � ������- �� ,A00�/ ,A00� ��� ��0� :%�� ������� �"

��� #���� %� ���� � &%��% � � ��-%�� &� � ��� ��"

��� �� %� ����<� �#���( �� ��00� �� �� �% ������%����

��� �� �� ���� � �� %� ���#���� �� %� ���� �����/ ���

� �� #�5�#� %� %�� #������� ������ � �%� �������

�� ����#�/ �������� ������ �� %� ���#���� �� %�

��00� ����� �����<�� �� &%�� �� C����� � �� ��

�����( �%�&� %� �� ������� � %� ��00� �#������/

%� ,A00�/ ,A00� ��� ��0 �#������ � � �#�� �������##�

����� � �� %� �� �% - ���#� �� &%�� ��00� ������

�� %� ���#���� �� - ���#� ����� �� ����� �������-

,A00�/ ,A00� ��� ��0 ������ �� &� ���� �� � �� � �����"

�-�� &%�%� ���% � ���#�� �� #�5�#� � ���� ��� ��

��������##� ��-��<����

:%� %����� ���� ��� �� %� ��00� ����� �� �� #��

�� ����#� � %� %������ �� ��00 ����� �� �%� #���

�� ���� ������ %�&��� / �%� ��00 ����� %��� ��

-���� ��� � ���#��� ������ �� %�-% �� %��� ����� ��

$�>�I$���� 0� &%��/ C����� � %�� ����#��� � �#�

��## #��� %� #��5� %� �-"� ���� �C����� � �� ��/ ����(

�%�&� �� .� �� �� ��>>>�( � �� %� ���� �� %� ����

-���� 0� %� &%�� � 1+� �#� ����/ ���#��� ����� ��

��� ����� � ���� �!B/ ��� ���� ��# �� �% - ���#��/

�#� �� � ���##���� ��� �#� �� -�#��������� ��� �� �

� � ���� ��� �C����� � �� ��/ ����(� 0� ���/ J�����

�� �� �����( %��� ����#� ������ ��� %� ������� ���

������� �� ��00� ������ %� #���� � � ��� ����� �%���

#��-% ���#������ %�&��� / ���#��� ����� �� �� �#�"

����� :%� � �� �#�� �#����� � �������� � ��--�� %�

%� � ��+� ���� �� ���8� � ���� % ��-% ������ ��

%� ��00� -���/ �#%��-% %�� %�� �� � �� ����#�����#�

������ ��� �4� � �� ��/ �>>3(� 0� ���8�/ %� � ��+�

���� �� �% %�� ������ -�#��������� ��� �� ��

�)����## �� ��/ �>>�(� 0� ���� �� %� �� #�� ���� �����/

%� � ��� � � �� � %�-%� ��- �� �� �� ������ ��

���#����� ���%���� ��� %�� �� ���� ��� �� �%� ��"

���� #�����- � %� #�& ���#����� ��� �� ��#� %�-%

���#��� ����� %����� ���� ��� �� %�� &� 5� 2��

����� ���� ��&��� �� #�� ��� �%� ������ %� ��� ��

��� �� � %�� ����� ���� �� %����� ��&��� ������

�� %� ���� ����� %� %� �� � �� �� ������ �� 9,��0�

�� �� #�� ������ � ������ ��� %� ����#�� ��� #��� � ��

%� ������ �/ &%� ��� %�� -��� �� �� �� ����� �� %�

������ � �� �%� #���� 7#� �����#�/ %� � ��� �� �

����� ���� �� %� � ������- �� L�� ��&��� ����� �� ���"

�� �� �� %� �� �% ���%���� �� ����� �� ������ ���#��-

� �� ����� ����� �� -��� �� ������ #���#� � � �� ����� "

����� �� 5����� �� ��� ��&��� %� �� �� ����� �� ���%

������� �� %� ���� �% �� �;�� �� � ���� ���� %�

����� ��- ������ �� ��00� ������� �� ����� �� ������� 0�

%�� �����/ � �� ��� �� � ��� %�/ �� %� ������

������ �� &%��% ��00� ����� � � 5��&�/ ��#� %� �� #��

���� ����� %��� ���� �%� ��� ���� &�% ���� � %�

��� � �� %� ����<� #����� ���� #���- %� %������ 0 ��

%� ��� � �����#� %� %� ����� ����� �� %������

��&��� ������ �#�� � %� ��- �� �� ���� �� �� %�

���� �� %� ������� �� ��00� �������

:% �����%������ �� %� ���%���� �� �� �%��&�% %�-%

���#��� ����� ��� �� ������ �� �/ � ��� ���� ��

� ���%��- ��8��� ������ #�����- � %� ���%���� �� ��

��� ����� ����� �� ���#���"#�5� �#�����%� ����* %�

%�-% ���#��� ����� �� �� �%�� � �� ����� ���% ��

%� !����� ����������� �����8� �� -��� ��� % ��-%

� ������� �� � ���%��- ��8��� ������/ &%� � %� %�-%

���#��� ����� ���#� � �� � ���������� �� %� ���%"

���� �� ���#����� &�% ������ � ���%��- � �;����� �%�

%�� ��������# �� ��� ����#� � ���#���( ��� � ����"

��� �� ��� �## ���#����� ���%���� ������� �� � �������

�� %� ����� �� ���" ������- � ���� �� -#���� �%����

����#��#� �� �� �% ���%����� ������#�/ �� ��� ���� ��

���#��� ���%���� �#���� � ���#� �� #���#� �� ���#���"

�� ���%����* &%�#� �� ����� �� ����� �� ���#��� ����� ��

�## ������ ������/ %� � � � �� �� � �� ����#�� &%� �

���#��� ����� #���#� �;�� �� � -��� �� � %�-% ���#���

�� �% % ��-% %�� ���%����� � � ��� ����� &�" � % ��"

��#�� :%� �#�/ � ������� �� ���#����� ���%���� �#����

� ���#��� ���%����* %� ���� �% ������ �� %�� ��

� ����� � ������ ���� �� %�� %� � ���%����� ��

&%��% %� ���#����� ���%���� �� ��� ����� � ���% ��

���� %� �� �� ��#� %�-% ���#��� �� �% ���#�� :%�

�� ��� �� %� �� �% ������ �� %�� ���%����� � �

�#�� #� ����� �� � �� %� �� ��� �� %��� ������ ��

������ � ���%��- ��8��� ������/ ��� ��� %��� ��� "

����- ��� ����� �� ��#���

:/�������� ����������

- � ����� � ������

:%� %�##"#��� �� #�� �� ��� D4���#���E &�� ���-������ ����-������ �8��� ���� ���- � H&� ��� )%���#� ��>>!(� ��#����� ���� ���� &�% �#� �� - ��� �� %�#�-� &�� �� ��� �� ���� ���-� 9 ��� �� �� ��>>?(� 7 ��# �� ?! #���� &�% �% ��5�� ������ �%������ &� � �����<�� ��� ��������� ���� ���- � 9 ����� �� ��>>?(�

����� �������

�� �% &�� ���#��� � �� �� #�� - ���� ����- %� ��%�� ����%�#��� ��� K������� � ��>>�(�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

�3� -����. /0 -����� � �#�

-������ ,�� !����� �����!����

��� �������� �� %� ���#���I���#����� ��� �� �� 41.)��%�� �� ��� ���- ��"� ���%�� �� �%�� ��� �� ������"����"��- ��%�� &� � �� ��� �� �� ���� ���� �� ,��� ��� )� ����>>?(� 7��#���� �� %� ���#���I���#����� ��� �� %� ���#������ ���"��� ���%�� �� �%�� &�� �� ��� �� ���� ���- � )����� �� ��>>3(�

����� ����� !�� ��!��

�� �% &�� ��� ����� ����- %� ��# �� �% ���#���� 5� ��#����� $�-�8��� �, ��/ )� =��5#�&/ ����#�� �� 0 �#���(�

����� ��� �� �� ������� ���

�� �%�� &� � ��"� ���%�� ��� �%��� #��-% ��� ������� ���"#���� �� �7)A ����- � ���##� � �#�� �%� ����/ ���� ���- �$� �## �� �� ��>>3(�

5�,,������ ��� �����!����

9�#��������� &�� ����� �� �� � 1� �� � ����� ����# �������-��#� ���� ���)� 1� 5�� A#�� / G� &�#5 ):/ J�7(� �� �% &������� &�% &�� �� %� ��� �� � � � &�� *� � �� �� �%/ ���%�� ���� � ���@!� �-/ ���� ��#� &��-%��( &�� #���� �� �����#��� ���# �� ��� ���#��� :%� ���#� &�� ������� ����) ����� � �� �� � ����) &�% �� ��� ����#��� ���# ���� � ��� ����� 9�#��������� ��� �� �� ��� ��%�#� &� ���� ����� ����- %� 1C�0� ���&� ��

6+�� ��

M" �� ���� ����� ��� &� � ��##���� ����- ����� � ��%��;����,�#��� �� ��/ �>>3(�

��� ������� !�������1�

�������- �#�� �� ��� ����� &�� �� ��� �� �� � ���# ��$ �!)��� ����� 1� �<�� �� �%�� &� � ��� "����� &�% -�#� ���������� � �! 56 � ��� ��� �� ��

5� ��� �1���� 1��� ����

����#� %�#���� &� � ������ � �� �� #��� �� ���� � ��� ����� ��&��� $�>� ��� 7���� ! 2 � �� ��� :����-� �/��� ��&��� $��� ��� 70 2 � �� ��� :����-� � �� � 1� ������/=��� 0�����/ 7��#����/ 7�� �#���

3�4 � �����

9����� #��5�-� ��� &� � ��#��#��� ����- $�$���-� �

����� ���� �, ����� �5�� ������

���� ��� �- ��� �� �#��7(���G7 � �� ��/ �� ��� �! ���� ��"��%���� �� �� #�� ������ � ������ &�� ���� �� ��G7 ���%�������� ���- � %� ����#� �.��� :��%��#�-�/ 7�� �#��(� :%� ���0"��:(�3 ��� �1%� ����� ,����%/ 7�� �#��( &�� ���� �� %� < ����� �� ��G7 ���%����� :%� ����#�"� ��� ��G7� &� � #�-���&�% � ��0@6��0 ���� �� ��-���/ 7�� �#��( ��� �#���� � %���0@���0 � �� �� �H�.�� �.��� :��%��#�-�/ 7�� �#��( ��� ��-��"��� �� ��G7� &�% ���0 ��##�&�� �� ��8� � ��������� ���8���"���� ��� ��� )�#��� �� 7�� �%�� 1%� ����� ,����%/7�� �#��(� :%� #�-��� ��G7� &� � ��5�-�� &�% 9�-���5 0009�#� ��5�-��- �� �� �� ��-���/ 7�� �#��(� :� � �� %� #�� � �&�� � � �� 1�� ���� &�% C��>��H.( � ��� �� 8��������� ����0

���� �, �1���,�� �5�� �� ��� �, ����� ���� ��

���

:%� ��G7 �#���/ &��00�/ &�� ���� �� %� �� �����- �� � ��G7#�� � � �� �� #��� :%� ��G7 �#���/ &��00�/ &�� -��� ��� �� 1)�����- %� ��� � ���� �! :9::9799::))7:99)7)9::) �(��� ����� �! 79:)9::):9))9:7:97:9:)9 �(/ ��#�����- %� �-��� ��&��� ���#����� ������� ���! ��� �3�! �� &��007�9��,��5 ��������� ��� 7��!!��?(�:%� ��#�<����� &�� � �� ��� ����- �� �:�"� %� ��#

��;����� �)� ��/ 7�� �#��( �� � ���#� �� >!�) �� � ���� �!���#�� �� >!�) �� �� ���/ ��) �� � ���/ ?��) �� � ��� ��� � ���#��� �!�) �� � ���� :%� � �-���&��00�&�� �#���� ��� � 9A$":���� �1 ���-�/ 7�� �#��(�

������ �, ����� �5�� ������

7 ��G7 #�� � �/ ���� ���� � �� �G7 � �� %� ������ � ���� #�� ��� 4���#���/ &�� �� ����� &�% � ��? � ��G7 � �-���/&��00�/ � %� %�� �������� ��������� �� ���� ���� ������#����%��� �� ��/ ����(� 4�� �������� &�� �� ��� �� �� !�B �� "������/ � ��1A/ ��!B ���/ !� ���%� �E� ��� ��? �- �#��

��#��� �� � �G7 � ���) �� � %/ ��� %�� &��%�� % ��� &�%�� ��) ��������- ���B ��� � !�) �� � % � &��%�

��� ����� �, ��� �+��+� ! ���� � ��� ��00� ��

1)� ��� � &� � ����-��� %� ��#��� %� �-��� ��������- %�9"�"7 ������� ������ �����<�� �� $�>�� :%� ��� ��;������ � �* H.���1� �! )):9977)7)::)797):9:7)9 �(��� H.,��00! �! 79)7:)7))79):9)7)9:)): �(� :%� ��#�<"����� &�� � �� ��� ����- �� �:�"� %� ��# ��;����� �)� ��/7�� �#��( �� � ���#� �� >!�) �� � ���� �! ���#�� �� >!�) �� �� ���/ ��) �� � ���/ ?��) �� � ��� ��� � ���#� �� �!�) �� � ����

#� �����'����

:%� ��%� � &��% � ��5��&#��-� �����## 4��&���/ �%����� M���� C����� K� �����5� � �� ��%����# ���������/ ���� 7�#��� ��������� &�% #��5�-� ���#����/ ��-��� 7%��� �� �������#���#����/ ������ � =%�� ��� A �� 4���� �� �������- �#�� ����� �����/ , ��� 1���� � �� ��%����# ��������� �� M" �� ���"� ����� ��� K�� :� ���## �� ��������� �� �� ���� �� %������� ��

"�(������

#)��� ;�<�=�� ����'��� 0� �� ������� <� ��>> ( )#����- �����������# ���#���� �� � ��G7 �������- � ����# ��> 5���� �% ���%��� � �� ��� ���� ! � ����� ! .�(� ��� *0�1/ >3�@>>��

#������� #�#���� #������� "�� #���� �� �� #��� � ��>>>()%�����# ��������� ��� ��� �� ��� � �� &� ��5�� &����� #���� *0 ����� ���0 51/ �3�@�>��

�� �� =�� ;�������� ��+� ��=�� ��� <�+� ��>?�( ������ �� %��� �%�� �� �� #�� -������� 7 ���� ���� �� %� �� �%�� � ���� ��# ��� %�-%"���#��� �� #��� �����/ $5/ ��@�!�

����� ��%� �� ����� ���� ��>>?( $���� ���� �� ���#���I���"#����� ��� �� %�-%"� �� ����� #�;��� �% ����- �%�������/ 6>/ ��3@����

��������� "���� ?�������� @� � �� ��3���� #�#� ��>3 ( 9�������� �# �� ���� �� %�#�-���# �� 5� � �� ;��#����� �������%�����# �%� ��� � ��� #������ �� % �� -����� ���� �

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �3�

�� �% �������� � ��� ! �� �� #��/ 7���� ! 2 � �� .� ��2�������0 $$/ �> @����

������ ��%�� ���� ��?�� �������� <�� ����� <���� +������� 9��� ;������ �� �����( 0����<����� �� ���� ���� ����#����� �� �� �%"� ���%��- ��8��� � �����( �� 9� !�� .���� -��0 ����0 6>/ �3?@�>?�

������ ��%�� A��� A�� �������� <�9�� ����� <���� +������� 9����� ;������� ��<� �����( 0����<����� �� ���� ���� ����#����� �� �� �%"� ���%��- ��8��� �� �� �� �� ��� �������0�$7/ ��> @���!�

������ ��9�� 9�������� �#� �� ������� :���;� ��>3�( A���� ��-��� ����-� � %�-% ���#��� #��� �� %� �� ��� �� %����#����� � ������ �� %� �� �%��� �����/ 5$/ ��?@����

������ ��9� �� ������ <� ��>?3( $�#�#� �� �� �� ��/�( "�"�"-#������/�("�"�"-#����" "-#�����# ����� ��� � �� ����#���- 9�!�� .� 5� ��#�� ��������0 ���0 8�/ ���@����

������ ��9� �� ������ <� ��>3�( A������� �� ���������-����� ��� �# �� %� ��#�#� �� �� �� ���8� ������ �� ���%��- ��8���� ��� �� �% ���%����� ��� �������0 8,/����@���!�

������ #�� ������ �� ������ @� �� ����� �� ��>>3( �� �%- ���#�� @ � ��� � ��� ������%����� ��0 *0 ����0 -���!��� $5/3!@����

����� "�#�� <���� ��� �����'��� %�� 0���� ��� 0������ ;��������� ��� %������ 9�#�� �� ��� ��� =���� 9�� @���'�� ���@�������� +� �� 9����� �� �����( �� �% - ���#� ����������� - �&% � � �#� �� �� �� #�� ����� %� #��5 ������#���������� ��� *0 5�/ >?@����

����)���� ��"��=���� �<� �� ���� � %��� ��>>�( ����-� ����� �%� � ��+� #���� �����8� �� �% � ��� � ��� ����������������!0 ,�/ � �@� 3�

���� �� �� <����� ��;� �� ������ #��� �����( 1� �<����� ����%� ��� �8���� �� ��#��#� �� �% ���%���� � �� ���8� ����"�� �� ����0 ������!0 ���1���� 5,5/ ��!@�� �

����� ��:�� ������� +�� ���� A���� +�3�� �� �� <�((���� "� ��;���(��)� ���� ��>>3( 1%�����# �� ��� ��� -�#���� ��%����� �� � #�&"���#����� ���8� �� �% ��� �%� %�-%"���#������8� �� �%��� *0 ����� ���0 $,/ ���@����

����'� <�� %����� <�"�� +������� ��� ���)��� %�� :������� #�� =�'�+�%�� ����� ��� ������� ��%� �� ����� #��� ��>>3( $������ ��%� -��� �������- �� �% ���%��� 00 ������#� �#� ���#�"���� � ��� � �� �� ��� ���� ��� ����/ �1/ ���@�� �

9����� ��� ���� �� ��� ����� ��� +�'�� �� �� ����� #��� ��>> �(:%� �#��-���� �� ���#��� ��� ���#����� �%���� �� ���#����� �% - ���#��� ��� *0 �1/ ���!@�����

9����� ��� 9����� 0�� +���)������ +�� �����'� � �� �����#��� ��>> �( :%� ��N� �� � �� 7�1"-#����� � �%��%� �"#��� �� ���8� ������ � �� �� �"#������#� ��� �������0 ��$/??>@?3!�

:������� #�� @�� �� <� �� ������ %���<���� @������ "�;�0�� &������ ��� ����� #� �� ����� �� �����( ���� �� �� �� �����#��� � � ���%���8�� �� ����� �� �� 9,��# �� ��� �������/ �6/ �? ?@�?3!�

:���� � "�0� �� "���� ��?� ��>? ( 1��������- ���� �� �% ������� � ����� ����0 ��.�������/ 8/ ��@���

0������ :�� ������ %� �� @������ "�;�0� ��>> ( 0� ������� �� �������� �������� ��G7 �� � ���%��- ��8��� �� %� ���#���"� ����� ���� #���� � %�����"�%�����# �%��-�� �� %� �� �%����/ �B>/ ����

0���� ��� ;������ 9�@�� 0����� ��� ��'����� A�� ������� ?�� ��'������� ��� A����� �� �� �� A������ �� ��>>>( � ��� �# ���%������%�����# �� ��� �� ������ � �� �%�� ��������-����� �� �##�#�� � %� !����� ������� ���.�� #���� �����8��9� !�� .�(� �����/ 7�/ ��?@�!��

;��� ��� =��� <�� ������ ���� <����� ��;� �� ������ #�����>>3( )%� ��� �8���� �� � ���/ � ���8� -��� �����- �� � ����#�� �% ���%���� ��� ����/ �1/ �>>@����

;����/� ��<� �� ����� %��� ��>>�( 7�1"-#����� � �%��%� "�#��� �� ��� 4�+� ��� �������+ � ����� �� ���8�� -��0 ��0����0 $65/ ���@��3�

;���� %���� 0��'����� :���� ����� #� �� �������� ��� ��>>?(9 ��� ����#���� ����� �� �� #��@�"���#��� ��������� ��- - ��� ��� ���� ��� �� �#���� � ����-����� -���� "�##�� ���� ������ ��� �������0 ��6/ ���@����

���� ��� ��'�� ��� "��� ������ #�� ;��� �� �� �����'� �%���=�������� �� � ��>>3( 0��#���� ��� �%� ��� ������ �� %�H��007 ��� H��00, �� �% ���%��� ��G7 �#���� � �� ���8������� �� ��� -��0 ����0 5,/ �>@ �>�

<��� <�� ���� A�A�� %��� %�0�� �� ������ #�:�� =�'� �����"������������� �� �� ���������� +� ��>>>( A����� �� ���"#����� � ���% �%��� #��-% ��� ���#��� ����� �� %�-�#����8���� ��� ����- �� ��� �� �� �%� ����� ���!0,8/ �>@ �?�

<����� #�<� �� :���� � "�0� ��>?!( �% ��5�� ������ � ����� ���� #��� ���1 ���0 �7/ � �@� �

<�)��'� ��#�� �������� ;� �� =����� "�<�� ����)���� �����9�)�� ��� ;������ ��<�� <�((���� "� �� ��((���� "� ��>>>( 7���� �� � �� �� �% � ���%��- ��8��� �� ��� ���� !� ����� ! .�( ��� � %�� � ��N� ����� �� �� �% � ��� �*�#����- ��� �%� ��� ������ �� ��#�#� �� �� �� �,A 7� ��� *0�>/ � �@�?��

����'��� ��"�� =�� ��� ��:�� ����� ��#� �� �'��� ;�:� ��>3?(����� ����# �������- ��#� ��� � �� �& ��� �����#�� �� �%���#��� � �� �� ��# ��� ���� ���8� -������� ��������!0 86/ �3?@�>��

%�� &�A�� ���� C���� �������� ;�� A�� %�� �������������� ��� ���� ���?������ <�� ������� �� ���� �� ��� #������ "�� ������� ���� ��"����� �� ��>>>�( :%� #���#�8���� ��� �� ������ �� %� �#���00 �� �% ���%���� �� &%��� ��� �������0 �$1/ ���?@��! �

%�� &�� �������� ;�� �������������� ��� "����� ��� ���� �� ���#������ "� �� ������� ���� �����( :%� � ��� � ��� �� �������� %� &%�� �� �% ���%��� 000 -���* ����� �� %� �� �����-��� ��<�� %� #����-� �� %� �� �% ���%��� 000 -��� ����#����� �������0 �$5/ ��@ ���

%�� &�� "����� ��� �������������� ��� �������� ;�� #������ "� ��������� ���� ��>>>�( )#����- ��� �%� ��� �8���� �� � -����������- &%�� �� �% ���%��� 0� )����0 �11�0 ����0 B>/���3@��� �

%�� &�� ��� 0�� C�� ��� ���� C�� �� ��� A�� A������� ��� #��� ���"�����'� %�� �������������� ��� "����� �� �� ������� ���������( :%� � ��� �# � -�������� �� %� -��� �������- �#��� 00�� �% ���%��� �� &%�� ��� �� #�� ��� %� ���#���� �� %�-���� �������- �� �% ���%���� �� #���� ( ��0 ��� 0 ���+!���/ 5/ ? @3!�

��3��� ��� ������ �� +�� �������� ��� ����� ��� ��)������� :��D ������ ��� #���� A� �� ��)�� +� ��>>�( 7#� ���� �� %�� ��� �# �� ��� �� �� �% �������� �� %� #��5 �� ������� � �� �� �% � ���%��- ��8��� �� ��� ������ *0 ����0 ���!0$8>/ �>�3�@�>�>��

������� ����� ������� ���� �� DE����� ��;� ��>>3( 7��#���� ���� �% � ��� � ����- L�� �%� �"������� �� ��%�� �� �#��" �%� ����� 8������1�������/ �B/ � ��@� ���

������ #���� ������� ����� <����� ��;� �� ����� ��;� �����(����� �- ��� �&� � ���� ������- ������%���� �� %� ���"#����� � ���#� ��� �������0 �$$/ >3>@>>?�

?�������� @� � ��>>�( .������ �� � �% ��5�� ������ � -���/����/ �� �� #��� � ���+)�4�0 � ��0 :���� ������ ��0 �/ ,7/��@�!�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

�3� -����. /0 -����� � �#�

?�������� @� � ��>>�( :%� ��� �� ����#� ���#������� � #���#�8�-���� �� �� #��� �����0 ����0 ;/��2</ $8/ � @���

?�������� @� � �� ����� ��� ���� ��>>�( )% �������# ���"��� �� %� ��� ����� �������� #����/ ���� �����,(/ �� �� #�������� ����0 ��.�������/ $$/ ��@�!�

"����� ��� "�'��� #�� %�� &�A�� �� ��� A�� A������� ��� �������������� ��� #)������� �� �� ������� ���� �����( )��� ������ �� �%"� ���%��- ��8���-���� ����#� ���#����� � �#����"�%�� ����- ����� ��� )%� ��� �8���� �� � -��� �� �� �%"� ���%��- ��8��� 00� � �� %� &%�� � -����� ���� �� ���1�� ������ ��� �������0 �$7/ ����@�����

"���'�� "�+� �� :���� � "�0� ��>?!�( �% ��5�� ������ �/ �����/�� � ����� ����0 ��.�������/ 7/ ����

"���'�� "�+� �� :���� � "�0� ��>?!�( �% ��5�� ������ �/ �����/��?� ����� ����0 ��.�������/ 8/ ��!�

������������� <�� <���)�� #�� 0����)�� � ;� �� <������ #� ��>>�(9������# ������ �� %� ���� �� ��%� ����� ��� #���#�8���� ��%� !�� �%�-% ���#���( -��� �� �� #��� ��� ������ / �1B/�?�@�3��

�������� #��� �� ����������� �� ��>>�( 1� �<����� �� �� #���� �% �� ���� �� ������ �����/ 65/ �3?@�3>�

�������� ;� �� ��((���� "�� =����� "�<�� <�((���� "�� +����� #������ A���� ;������ ��<� �� <�)��'� ��#� �����( 1 ������� ���� � %�-% ���#��� ��� �� �% �� ��%������ �� �,A 7 ��� ,���0 ���������0 �>/ !!�@!!��

������ ��� =������� �� �� 0�����((� ?� ��>3�( $�#���#� �����"<����� ��� ���#���� �� %� =�� #���� �� ���8�� ����/ 57/��!@����

��'� A� �� <��� <� �����( )%� ��� �8���� �� �� #�� �� �%�� ��&���/ �� ��#/ ��� %�-% ���#��� �� ������ ��������0 ����+!���/ 6�/ � !@�??�

��� ��� ������� � �� <����� �� ��>>?( 0����<����� �� ��� �� �%"� �����- ��8���� �� �� #�� ������ �* � ��# � �<��"��� �� �� �� 0/ 00� ��� 00�� ��. ����0 �5,/ ��!@��!�

+� ���� ��� +� ���� A� �� ��3� ���� �� ��>>�( � ��� � �� %� ���"#����� � ����� �� ���#����8�� ��������0 ���0 $68/ �?�@�3��

+����'� 9�%� �� ���(�� ��� �����( �%� "�%��� ��� ����� ���%���� ��#���� �������* �#�� �� ������ �� �% ��� ���"�� �%�#�����%� ����� �������0 ��20 >�/ ����@�� ��

F������ +�� A��� ��� ����� ��� �������� #� �� ?� ������ A������( $���- �� � -��� �������#� �� %� ����� ���� �����#����� � ��� � ��&��� N������"�� ��� ������"�� ��� �� ������ )����0 �0 �11�0 ����0 �16/ �@3�

=�'� +�%�� ��'�������� +�A� �� ������� ��%� ��>>3( �� �%* �����#� �� 7/ ,/ )� *0 8�10 ���0 6B/ �3�@!���

A�������� �� �� :��� +�"� ��>> ( 6� ����� �� �� �% - ���#� ����� ��� �% ������� ����- �� %�� �����- -���� �������� &%��� )����0 �11�0 ����0 B5/ �?!@�3��

A�������� ��� 0����� ��� ���� ���� ��� ���� �� <� �� A����� +������( 9����� �#�������� �� � �� �% - ���#� ����/ �91"�/ ��&%�� -��� ��� �� �#� �� �� �% &�% �� �� %�-% ���#����)����0 �11�0 ����0 �1�/ ��@�>�

&���� <�#� �� �������� ��� ��>>!( 7#%�"���#��� ���������� #��� ���� ���%���� �� � -���� �##��" �������� �&� ����� �� D4���#���E �� #�� �7���� ! 2 � �� .�(� ���/�B,/ �>@�3�

� ,#��5&�## 1��#��%��- .�/ )�� ��� *� ��/ �����(/ 56/ �?�@�3!

����� ����� ������ �� ! ��� �3!