Aplicación de técnicas de germinación a semillas de especies leñosas nativas promisorias para la...

UNIVERSIDAD DE QUINTANA ROO

División de Desarrollo Sustentable

Aplicación de técnicas de germinación a semillas de

especies leñosas nativas promisorias para la

fitorremediación de suelos contaminados por

hidrocarburos en Tabasco, México

TESIS

Que para obtener el grado de

LICENCIADO EN MANEJO DE RECURSOS NATURALES

Presenta

José Guadalupe Chan Quijano

Directora de Tesis

Dra. Susana Ochoa Gaona

Cozumel, Q. Roo, Septiembre de 2011

“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”


“Llegará una época en la que una investigación diligente y prolongada sacará a la luz cosas

que hoy están ocultas. La vida de una sola persona, aunque estuviera toda ella dedicada al

cielo, sería insuficiente para investigar una materia tan vasta. Por lo tanto, este conocimiento

sólo se podrá desarrollar a lo largo de sucesivas edades. Llegará una época en la que

nuestros descendientes se asombrarán de que ignoramos cosas que para ellos son tan

claras. Muchos son los descubrimientos reservados para las épocas futuras, cuando se haya

borrado el recuerdo de nosotros. Nuestro universo sería una cosa muy limitada si no

ofreciera a cada época algo que investigar... La naturaleza no revela sus misterios de una

vez para siempre”.

Séneca. Cuestiones naturales, libro 7, siglo I

El hecho de ser un científico de la vida se determina en forma inherente por el

reconocimiento genuino y la profunda aceptación de dos de los conceptos más estimulantes

e intrincados: el de la diversidad y el del cambio, ¿Cómo evitar el inspirarse en unidades de

estudio (individuos, poblaciones, comunidades) tan diversas que ninguna de ellas puede

considerarse absolutamente idéntica a otra y a la vez tan dinámicas que son capaces de

cambiar, incluso durante el reducido periodo de un trabajo de investigación?

Francesco di Castri, 1989

D e d i c a t o r i a


DEDICATORIA

A MI MADRE REYNILDA QUIJANO PAT (Q.E.P.D.)

Mi mejor ejemplo de fortaleza y perseverancia, a pesar que no estés entre nosotros me

enseñaste con tu ejemplo que la vida es algo a lo que vale la pena aferrarse y que la

paciencia no es una virtud, sino una condición de aquel que no espera porque todo lo tiene,

este logro es tuyo.

A MI PADRE FELIPE DE JESÚS CHAN ERGUERA

Por toda su comprensión y apoyo.

A MIS HERMANOS JOSE ISIDRO (Q.E.P.D.), NEYDA RUBÍ, CRISTIAN FELIPE, LUIS

ENRIQUE, MERCEDES KARINA, LIBRADA VICTORIA Y ARTURO

Por su incondicional apoyo y confianza, por enseñarme con sus ejemplos, que esta vida

ningún obstáculo es suficientemente grande como para no superarlo.

A MIS ABUELOS ELEAZAR QUIJANO ERGUERA Y PETRONILDA PAT CHAN

Por su cariño incondicional, confianza y sus bendiciones; porque con amor y esfuerzo me

han mostrado el camino correcto. Por la increíble fortaleza para afrontar los momentos

difíciles y cuidar de mí y mis hermanos. Para ustedes con amor, agradecimiento y

admiración.

A JERÓNIMO SARAGOS MÉNDEZ

Un especial agradecimiento por ser el mejor amigo que he tenido, por toda tu ayuda en el

trabajo de campo y laboratorio durante la realización de esta investigación, por

acompañarme en los momentos difíciles, por tu apoyo en todo momento, por mantener tu

vista en las metas más altas, por los regaños y consejos que me han ayudado a entender

muchas cosas tanto personales como académicas, este trabajo también es tuyo.

Y A TODOS MIS SOBRINOS

Los quiero mis pequeñines.

A g r a d e c i m i e n t o s


AGRADECIMIENTOS

Gracias Dra. Susana Ochoa Gaona y M.C. Isidro Pérez Hernández que sin conocerme

bien me dieron su confianza y apoyo para dirigir este trabajo de investigación. Les agradezco

la experiencia vital intensa al trabajar con ustedes, por los conocimientos brindados y el rigor

de ser unas grandes personas. Gracias Dra. Martha A. Gutiérrez Aguirre por creer en mí y

por sus sabios consejos, usted es una fuente de inspiración que me transmitió una gran

dosis de formación, experiencia y rigor en estos años en la licenciatura y por ser parte de

esta investigación. Gracias Dra. Marilú López Mejía por sus consejos académicos así como

los personales, Dr. Adrián Cervantes Martínez , Dr. Luis Manuel Mejía Ortiz, Dr. Oscar

Frausto Martínez y M.C. Joseph Thomas Ihl por sus incuestionables ayudas y tenacidades

en muchísimos momentos de la licenciatura. Gracias Dr. Luis Alejandro Collantes Chávez-

Costa por su aceptación como sinodal en este trabajo y por los apoyos otorgados.

A mis profesores el Biol. Luis Gonzaga Marrón Quiroz , M.C. María Teresa Perdigón

Castañeda , Ing. Beatriz González Ramírez, LLM. Deymi Margarita Collí Novelo y Lic.

Antonio Casas Edroso para ustedes el cielo es el límite. A la Psic. Claudia Sánchez

Contreras por ser una amiga durante estos cinco años, me gustaría destacar, en especial,

sus excelentes consejos que han sido de gran utilidad en mi vida profesional. También

quiero agradecerte tu comprensión y sensibilidad en otros aspectos no científicos (tú sabes a

lo que me refiero), pero también te quiero agradecer por tenerme tanta paciencia.

A la Universidad de Quintana Roo , por respaldarme siempre en mi formación académica y

junto con ella a la Coordinadora M.F. Erika Leticia Alonso Flores por su incondicional

apoyo en todas mis peticiones de apoyo tanto académicas como culturales, así como a el

Lic. Leonel Rodríguez Soberanis , Lic. Heyden Rubén Herrera Medina , Lic. Héctor

Zacarías Zagoya y Lic. Lilia Alonzo Sansores porque cada uno de ustedes aportaron sus

conocimientos y experiencias en sus respectivas áreas, porque una de las cosas que me

llevo de la UQROO es su amistad, la cual agradezco.

Al Departamento de Ciencias y Humanidades de la División de Desarrollo Sustentable y

al M. en C. Frank Farmer por brindarme el apoyo para la realización de esta investigación

en el estado de Tabasco para mi desarrollo profesional.



Al Lic. Mario Chi García responsable de la Biblioteca Sara María Rivero Novelo de la

UQROO y al personal de biblioteca.

A El Colegio de la Frontera Sur , Unidad Villahermosa, Tabasco. Institución que con sus

instalaciones, investigadores y acciones involucradas me permitió caminar en el sendero de

mi crecimiento profesional así por el apoyo brindado.

A la Familia Aguilar Dzul (mi familia) porque sin su valiosa aportación en la experiencia de

la vida no hubiera sido posible este trabajo y también por haber plasmado su huella en mi

camino.

A mis amigos, compañeros y familia de las diferentes licenciaturas de la Universidad tanto

dentro como fuera, he tenido la suerte de conocer a gente estupenda, con una gran ilusión

por aprender, ayudar y vivir. Muchas gracias Lourdes Coronado Álvarez , Meybi Karina Pat

Canche , Juan Carlos Uh Moo , Yanecsi Paredes Barradas , Santiago González Río de la

Loza , Alba Francelia Cruz González , Antonia de Gpe. Puch Delgado , Rudy de la Cruz

Zenteno , Jerónimo Saragos Méndez , Juan Torres Arcos , Nelly Mena Aguilar , Heidi

Cruz López , José Luis Arcos Vázquez , Yanet Morales Guzmán , Patricia Morales López ,

Paulina Sabido Villanueva , Coral Koh Pasos , Jorge Sulub Tolosa , Mónica Vázquez ,

Karina Pech Villanueva , Lizbeth Tamayo Chan , Laura Chan , Cinthia Pech , Adriana

Velázquez , Brenda García , etc. Me gustaría nombrarlos a todos pero son demasiados pero

los recuerdos siempre estarán bien presentes y para todos ustedes mi más sincera amistad.

Nunca olvidaré los viajes de estudios, trabajos de campo y por supuesto las fiestas. Por su

actitud siempre generosa y de gran ayuda durante muchos momentos. Tampoco me olvido,

ni mucho menos, de los compañeros y amigos con los que he compartido tristezas y muchas

alegrías gracias Ana María Magaña , Johana Morales López , Brenda Cauich , Karla

Medrano Náhuatl y a todos mis grandes amigos que hemos compartido momentos y

vivencias con un gran número de personas.

Maestra Isabel Solís Vera , Lic. Flor Ojeda y Bailarina profesional Lucero Trejo mis

grandes maestras de danza y amigas (ballet clásico y danza contemporánea), gracias por

enseñarme que la disciplina es la fortaleza de los actos y como dijo Isadora Duncan “me

dedicaba a leer todo lo que se había escrito en el mundo sobre el arte de la danza, desde los



primeros egipcios hasta el día y tomaba nota especial de todo lo que iba leyendo; pero

cuando hube terminado esta tarea colosal, comprobé que los únicos maestros de danza que

yo podía tener… eran y son ustedes”. Gracias.

Fundación Comunitaria Cozumel I.A.P. por sus grandes tenacidades y por todos los

apoyos otorgados para la realización de este trabajo.

Y a todos los que directa o indirectamente participaron en este trabajo. Por lo tanto antes de

nada quisiera mostrar mi agradecimiento de una manera general a todas las personas que

han intervenido.

¡A todos ustedes muchas gracias!

C o n t e n i d o |


iCONTENIDO

ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………………..…….…iv

ÍNDICE DE CUADROS…………………………………………………………..………………......vi

RESUMEN……………………………………………………………………………………..…........1

INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………..……….....3

Manejo de semillas………………………………………………………………………..….…..6

Semillas ortodoxas…………………………………………………………………………....7

Semillas recalcitrantes………………………………………………………………………..8

Semillas intermedias………………………………………………………………………….8

ANTECEDENTES………………………………………………………………………………..…..10

Germinación de especies forestales nativas…………………………………………………11

JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………..……………14

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA………………………………………………...……………16

OBJETIVOS…………………………………………………………………………………..………17

ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………………………..……..18

MATERIALES Y MÉTODOS...………………………………………………………..…………….22

Selección de especies……………………………………………………………………....22

Variables que se midieron…………………………………………………….………...….28

Análisis estadísticos de los datos…………………...………………….……………….…31

RESULTADOS………………………………………………………………………………..….......32

Germinación de semillas con cuatro tratamientos pregerminativos……………………32

1- Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea, Inga inicuil y Pachira aquatica (remojo en agua y escarificación mecánica)…………...……33

C o n t e n i d o |


ii2- Guazuma ulmifolia, Byrsonima crassifolia y Psidium guajava (Tratamiento de remojo en agua hirviendo y escarificación química)…..………………..…...37

3- Eugenia capuli y Bursera simaruba (Remojo en agua, escarificación mecánica y escarificación química)……………………………………………….41

Altura final (crecimiento) de las plántulas de las diez especies arbóreas en condiciones.……………………………………………………………………………...…..43

Sobrevivencia de plántulas de las especies evaluadas...……………………………….47

Porcentaje final de sobrevivencia de plántulas…….…………………………....47

Descripción del desarrollo morfológico de las plántulas de las diez especies…….....50

Bursera simaruba (palo mulato)……………………………………………..…….50

Byrsonima crassifolia (nance)………………………………………..……………50

Cedrela odorata (cedro)……………………………………………..…………..…52

Eugenia capuli (escobillo)…………………………………………..………...……52

Guazuma ulmifolia (guácimo)………………………………………..…………….53

Inga inicuil (jinicuil)………………………………………………………………….53

Pachira aquatica (zapote de agua)…………………………………………..……54

Psidium guajava (guayaba)………………………………………………………..55

Swietenia macrophylla (caoba)………………………………………..................56

Tabebuia rosea (macuilis)……………………………………………………..…...57

Identificación del tipo de germinación de cada una de las especies……………..……57

ANÁLISIS DE RESULTADOS ………………………………………………………………….....59

Evaluación de germinación de semillas con tratamientos remojo en agua…………...59

Evaluación de tratamientos con escarificación química, remojo en agua caliente e hirviendo………………………………………………………………………………………62

Evaluación del crecimiento (altura) de las plántulas………………………….………….64

Evaluación de la sobrevivencia (%) de las diez especies arbóreas...……….………...67

C o n t e n i d o |


iiiDesarrollo morfológico de las plántulas…………………..……………………………….68

Identificación del tipo de germinación…………………………………………………......70

CONCLUSIONES…………………………………………………………………………..……..…71

LITERATURA CITADA…………………………………………………………………………...….73

APÉNDICE…………………………………………………………………………….................….89

Anexo 1. Ubicación de las semillas dentro del fruto……………………...…………...…89

Anexo 2. Ecología y descripción biológica de las especies usadas…………….…..…90

Anexo 3. Formatos para la toma de datos en el experimento en campo……………104

GLOSARIO……………………………………………………………………………………..……106

Í n d i c e d e F i g u r a s |


ivÍNDICE DE FIGURAS

Fig. 1. Ubicación geográfica del estado de Tabasco en la República Mexicana y detalle de la

porción oeste del mismo, se muestra los puntos de colecta de semillas (puntos verdes)..…19

Fig. 2. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician

con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión (modificado de Vázquez-

Yanes et al., 1997)………………………………………………………………………………...…29

Fig. 3. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos:

Swietenia macrophylla (A), Inga inicuil (B), Cedrela odorata (C), Pachira aquatica (D) y

Tabebuia rosea (E)……………………………………………………………………………..……37


Guazuma ulmifolia (A), Byrsonima crassifolia (B) y Psidium guajava (C)………………...…...39


Eugenia capuli (A) y Bursera simaruba (B)………………………………………………..………43

Fig. 6. Tasa de crecimiento cada dos días para las diez especies arbóreas evaluadas.....…46

Fig. 7. Tasa de sobrevivencia: Bursera simaruba (A), Byrsonima crassifolia (B), Cedrela

odorata (C), Guazuma ulmifolia (D), Eugenia capuli (E), Inga inicuil (F), Pachira aquatica (G),

Psidium guajava (H), Swietenia macrophylla (I) y Tabebuia rosea (J)……….………………...49

Fig. 8. Estadio temprano de plántulas de Bursera simaruba. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, E: Epicótilo, P: Protofilos, M: Metafilos………………………………………….……50

Fig. 9. Estadio temprano de plántulas de Byrsonima crassifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos…………………………….....51

Fig. 10. Estadio temprano de plántulas de Cedrela odorata. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,

C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………………………….....52

Fig. 11. Estadio temprano de plántula de Eugenia capuli. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,

C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos…………………………………………….52

Fig. 12. Estadio temprano de plántulas de Guazuma ulmifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………………………….53

Fig. 13. Estadio temprano de plántulas de Inga inicuil. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:

Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………………………………..54

Í n d i c e d e F i g u r a s |


vFig. 14. Estadio temprano de plántulas de Pachira aquatica. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………….55

Fig. 15. Estadio temprano de plántulas de Psidium guajava. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………...……..56

Fig. 16. Estadio temprano de plántulas de Swietenia macrophylla. R: Raíz, Cl: Cuello, H:

Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………….56

Fig. 17. Estadio temprano de plántulas de Tabebuia rosea. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,

C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………...………………………..…57

Fig. 18. Ubicación de los óvulos (semillas) dentro del fruto (tomado de Vázquez-Yanes et al.,

1997 y Villareal-Quintanilla, 2002)………………………………………………………………….89

Í n d i c e d e C u a d r o s |


viÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su viabilidad, de acuerdo

con diferentes autores (tomado y modificado de Vázquez-Yanes et al., 1997)……………......7

Cuadro 2. Nombre común y científico de las especies usadas en el experimento y tipo de

semilla según su viabilidad………………………………………………………………………….22

Cuadro 3. Lugar y geoposición de colecta en los diferentes puntos de Tabasco……………24

Cuadro 4. Tratamientos pregerminativos que se aplicaron a las semillas de las especies

seleccionadas y tiempos de conservación……………………………………………………..….26

Cuadro 5. Prueba de Kruskal-Wallis de porcentaje de germinación entre distintos

tratamientos, por especie……………………….………………………………..……………….…32

Cuadro 6. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentajes de germinación total por

tratamiento para Swietenia macrophylla…………………………..…………………………...….33

Cuadro 7. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por

tratamiento para Cedrela odorata…..………………………………………………………….…..34


tratamiento para Tabebuia rosea............................................................................................34


tratamiento para Inga inicuil…………………………………………………….……………..……35


tratamiento para Pachira aquatica………………………………………………………………….36


tratamiento para Guazuma ulmifolia……………………………………………………………….38


tratamiento para Byrsonima crassifolia…………………………………………………………….39

Cuadro 13. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos

para Psidium guajava........………………………………………………………………...………..40


para Eugenia capuli…………………………………………………………………….……………41


para Bursera simaruba……………………………………………………………………………....42

Í n d i c e d e C u a d r o s |


viiCuadro 16. Prueba de Kruskal-Wallis de la tasa de crecimiento entre los distintos

tratamientos, por especie (P ≤0.05 es estadísticamente significativa)….…………….……..…43

Cuadro 17. Prueba de Kruskal-Wallis de sobrevivencia entre los distintos tratamientos, por

especie…………………………………………………………………………….……………..……47

Cuadro 18. Tipo de germinación y característica de las diez especies utilizadas……………57

Cuadro 19. Especies de rápido crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del

cuello…………………………………………………………………………………………………..64

Cuadro 20. Especies de lento crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del

cuello……………………………………………………………………………………………….….66

R e s u m e n |


1RESUMEN

Huimanguillo y Cárdenas, Tabasco, son áreas que han sido impactadas por derrames

de petróleo desde hace 40 años hasta la fecha. La fitorremediación está adquiriendo

reconocimiento como método ambientalmente adecuado, económico y estético para la

restauración de sitios contaminados por hidrocarburos. Una de las opciones para la

fitorremediación es la reforestación y restauración con especies leñosas nativas. En un

estudio realizado para SERNAPAM-Tabasco, se identificaron a 646 individuos

pertenecientes a 16 familias botánicas y 45 especies, las cuales crecen en suelos

contaminados por hidrocarburos. De este estudio, se recomendó experimentar la

germinación de 10 especies arbóreas, las cuales fueron seleccionadas con base en su

capacidad para crecer sobre suelos contaminados y a sus características de usos múltiples

que puedan ser aprovechadas por los productores. Para ello, se evaluaron los métodos de

germinación en condiciones de vivero para 10 especies arbóreas. Estas especies se

registraron en este tipo de suelos mostrando tolerancia a los hidrocarburos por lo que

pueden ser consideradas como promisorias como especies fitorremediadoras de suelos

contaminados por hidrocarburos. Las pruebas de germinación se realizaron en un vivero

establecido en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur, con condiciones de

humedad contralada y bajo sombra al 60%. Necesarias para que las semillas germinaran y

crecieran sin limitaciones ambientales. De acuerdo a las formas y características

morfológicas de la testa de las semillas, se utilizaron tratamientos pregerminativos como

escarificación mecánica, remojo en agua durante 24 hrs, inmersión en agua hirviendo,

remojo en ácido sulfúrico y sin tratamiento o control. La colecta de semillas se realizó en

árboles padres que presentaron como características ser fuertes y vigorosos, buenos

productores de frutos y libres de plagas. Se midió la capacidad de germinación,

sobrevivencia de plántulas y crecimiento. Se identificó el tipo de germinación de cada

especie, Se encontró que Swietenia macrophylla (caoba), Cedrela odorata (cedro) y

Tabebuia rosea (macuilis) presentaron porcentajes de germinación mayores al 80%. En

cuanto al crecimiento en altura Cedrela odorata, Inga inicuil y Byrsonima crassifolia

presentan un crecimiento intermedio. Las tasas mayores de sobrevivencia las obtuvieron

Psidium guajava, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Inga inicuil y Cedrela odorata.

R e s u m e n |


2De acuerdo a los resultados, las semillas respondieron de manera diferencial a los

tratamientos y se observaron diferencias significativas en la germinación, crecimiento y

sobrevivencia. Para propagar de manera eficiente cualquiera de las especies analizadas es

necesario aplicar un tratamiento pregerminativo. El mejor tratamiento depende de las

características propias de las especies así como de las familias. La aplicación de los

tratamientos pregerminativos a las semillas de las diez especies utilizadas, favorecieron la

velocidad de germinación, al crecimiento de las plántulas y a la longitud de la raíz. La

descripción morfológica de la raíz que se presenta, proporciona un cúmulo importante de

carácter morfológico, de investigación y presencia de algunas estructuras del desarrollo

plántula para su identificación en campo. Los datos generados proporcionan información

sobre el manejo y técnicas de germinación de las especies utilizadas, mismas que pueden

ser aplicadas para la reforestación en áreas con suelos contaminados por hidrocarburos,

considerando la importancia de incluir especies nativas y productoras de madera. Por otra

parte, aún son necesarios estudios ecofisiológicos de las semillas y plántulas nativas que

incluyan las variables que determinan el establecimiento y futuro desarrollo de las plantas en

los sistemas naturales.

Palabras clave: Plántulas, descripción y carácter morfológico, crecimiento, tratamiento

pregerminativo, sobrevivencia.

I n t r o d u c c i ó n | 3


INTRODUCCIÓN

A nivel global y local una de las grandes preocupaciones en el cuidado del medio ambiente

es la contaminación de los suelos (Bernal et al., 2007). La contaminación de suelos más

severa, es la que ocurre por hidrocarburos, esto es a causa de la extracción y el manejo del

petróleo en todos los países productores en América Latina; principalmente en Venezuela,

Brasil, México, Argentina y Ecuador (Schmidt, 2000).

La contaminación del suelo ocurre por accidentes de vehículos que transportan petróleo en

tanques en las carreteras, por derrames de tanques de almacenamiento, pozos, baterías de

separación, complejos procesadores de gas, centrales de almacenamiento y bombeo,

ruptura de oleoductos o por daños a los oleoductos, red de ductos y presas para el

confinamiento de desechos sólidos y líquidos procedentes de la perforación y mantenimiento

de los pozos petroleros (Chiou et al., 1998).

El desarrollo de la actividad petrolera, ha generado el incremento de residuos que en

concentraciones altas pueden tener efectos nocivos a la salud de la población y afecta el

equilibrio ambiental (Anónimo, 2008a). La Ley General del Equilibrio Ecológico y la

Protección al Medio Ambiente en materia de residuos sólidos establece los aspectos para

atender la contaminación del suelo con 11 artículos, destacando los criterios de prevención y

control de la contaminación para recuperar o restablecer las condiciones del sitio (Ortíz-Brito

et al., 2003; Sierra-Villagrana, 2006).

En México, el derrame accidental por petróleo conduce a la contaminación de los suelos por

hidrocarburos. Estas son sustancias de composición química muy diversa, insolubles en

agua, que resultan muy tóxicas para los organismos vivos cuando entran en contacto con el

suelo (Saval, 1995; Pérez et al., 2008). Asimismo, provoca un deterioro creciente de las

fuentes de abastecimiento de agua potable, ya sea superficial o subterránea y afectando a la

vegetación natural (Schmidt, 2000). Gallegos-Martínez et al. (2000), Chaíneau et al. (2003) y

Rivera-Espinoza y Dendooven (2004) aseguran que en el sureste de México existen



extensas áreas contaminadas con hidrocarburos del petróleo y contienen concentraciones de

hidrocarburos hasta de 450,000 mg/kg.

Dorn et al. (1998) afirman que la intensidad del daño depende del tipo del petróleo, ya que el

petróleo ligero es más toxico que los petróleos mediano y pesado, debido a que tienen

grandes cantidades de hidrocarburos saturados y contenidos bajos de compuestos polares.

En el 2002 en el estado de Veracruz hubo 41 emergencias ambientales asociadas con el

derrame de sustancias, incluyendo hidrocarburos (Anónimo, 2003). En el 2004, en Tabasco

se registraron 54 fugas en ductos de PEMEX, que afectaron a casi 1,000 ha, derramando

más de 36,680 barriles de petróleo, según datos de la delegación de la Procuraduría Federal

de Protección al Ambiente. De las 54 fugas, el 41% fueron por corrección exterior, el 20%

por fallas de materiales, el 17% por errores de operación y el 22% por problemas de

mantenimiento y descuido (Ramírez, 2005). Como resultado, diversas localidades de

Tabasco presentan contaminación con hidrocarburos, generalizando la contaminación de la

tierra y los pastizales (Zavala-Cruz et al., 2005). Por otra parte, hasta ahora no se tienen

contabilizado los daños de derrames de hidrocarburos en el estado de Campeche, que

puede presentar problemas muy graves.

Ramírez (2005) reporta que dos de los lugares más contaminados por hidrocarburos a nivel

nacional son la refinería "Lázaro Cárdenas" y el Pantano de Santa Alejandrina, ambos

ubicados en el sureste de México (Veracruz y Tabasco). En Tabasco los municipios más

afectados son Huimanguillo y Cárdenas donde se ubican las instalaciones más antiguas y

que reportan la mayor falla de materiales por su antigüedad.

Los estudios realizados en México han demostrado que algunas especies de plantas

incrementan la remediación de suelos contaminados por hidrocarburos, de aquí surge la

aplicación de una nueva técnica para colaborar con la naturaleza de revertir el efecto de los

contaminantes en los ecosistemas por medio de la fitorremediación (López-Martínez et al.,

2005). La fitorremediación es una tecnología alternativa in situ, no destructiva, de bajo costo

para limpiar suelos contaminados con petróleo que se basa en el uso de plantas que tienen

la propiedad de acumular metales pesados y para disminuir la concentración de



hidrocarburos. Ésta, estimula la actividad microbiana en la rizosfera para degradar

contaminantes que consiste en la remoción, transferencia, estabilización y neutralización de

compuestos orgánicos e inorgánicos y radioactivos que resultan tóxicos en suelos y así

poder recuperar los suelos contaminados (Merkl et al., 2004; Sierra-Villagrana, 2006;

Ferrera-Cerrato et al., 2007).

La aplicación de la fitorremediación es cada vez mayor y sus resultados se valoran como

muy positivos, ya que es un procedimiento pasivo, estéticamente agradable, útil para

remediar simultáneamente una gran variedad de contaminantes y cada vez tiene mayor

importancia a nivel mundial y comienza ser una tecnología competitiva en la recuperación de

suelos contaminados (Frick et al., 1999; Bernal et al., 2007; Pujol-Martínez, 2008).

Con la fitorremediación, Chile ha comenzado un proceso de reducción de emisiones

contaminantes y descontaminación de recursos alterados, mostrando a ésta como una

alternativa válida para el tratamiento de problemas de contaminación de suelos (Merkl et al.,

2004). Con la consolidación de la fitorremediación, los europeos han dado la iniciativa a

proyectos e investigaciones, que destacan la creación de redes científicas específicas, como:

PHYTONET (Marmiroli y Monciardini, 1999) y las acciones COST 837 y 859 (que se

encuentra en vigor hasta el año) que han posibilitado numerosos contactos científicos tanto

internacionales como nacionales, es así que España ha llevado a cabo investigaciones en

los últimos años en el campo de la fitorremediación de suelos contaminados por metales

pesados (Carpena y Bernal, 2007). Para llegar a estas metas, la Organización Mundial de la

Salud (OMS) y la Agencia Europea del Medio Ambiente establecen programas a escala

global que proponen un ambiente más sano, con las que analizan los distintos componentes

del medio natural y su relación con la deposición de residuos peligrosos (López-Martínez et

al., 2005).

Dentro de las técnicas de restauración de suelos afectados por la contaminación, se han

utilizado plantas herbáceas, mayormente gramíneas, buscando tratar de incidir en el

funcionamiento de los ecosistemas. La investigación con especies vegetales leñosas nativas

ha sido muy escasa, por ello es necesaria la búsqueda de aquellas con capacidad para

crecer en zonas profundamente alteradas con hidrocarburos y que, con el tiempo, permitan



la recuperación de la fertilidad del suelo, que favorezcan un microclima y un ciclo hidrológico

similares a los originales, el restablecimiento de al menos parte de la flora y fauna nativa que

aún sobrevive en algunos sitios (Vázquez-Yanes et al., 1999).

Una parte de la planeación del proceso de restauración de suelos contaminados por

hidrocarburos con especies leñosas nativas, es germinar las semillas en vivero dando el

inicio de la producción de plántulas y estas se trasplantan al terreno para su crecimiento, en

este estudio se analiza la primera fase a partir de la semilla, demostrando el crecimiento

activo del embrión por la prominencia de la radícula, en el que nuevos individuos se

incorporan a la población reproductiva como nuevas plantas (Harper, 1977; Ochoa-Gaona et

al., 2009a).

En resumen, por una parte México cuenta con riqueza natural que alberga una gran

diversidad de especies de flora y fauna, por otra parte, que el medio ambiente no reconoce

fronteras, ni obedece límites políticos y su destrucción nos afecta a todos, que su deterioro a

pasos agigantados es una realidad innegable y que el final de este camino es la destrucción

de nuestra propia civilización; por ello, se debería ser más estricto, al evaluar las actividades

de manejo de estos recursos y de exigir la reparación de los daños al medio ambiente.

Por lo tanto, el presente trabajo pretende sentar las bases para el uso de especies arbóreas

nativas para actividades de fitorremediación, lo cual hasta ahora poco se ha estudiado en

particular en los trópicos. Con esto, además de ofrecer una alternativa productiva a las

comunidades rurales de la zona, se favorece la restauración de áreas arboladas para

conservar parte de la flora y fauna regional.

Manejo de las semillas

El uso de las técnicas apropiadas para el manejo de semillas forestales es de gran

importancia para garantizar su aprovechamiento adecuado y asegurar el abastecimiento de

plántulas a proyectos de reforestación. Las semillas responden de manera distinta a los

procesos de manejo, almacenamiento y germinación, según la especie. Esto obliga a

seleccionar los mejores tratamientos para obtener mejores rendimientos (Anónimo, 2000b).



Las semillas pueden clasificarse según su viabilidad, varios autores han realizado trabajos

para definir o conceptuar los tipos de semillas existentes. En el cuadro 1 se muestran varias

clasificaciones según cada autor y más abajo se describe la clasificación realizada por Ellis

et al., 1992.

Cuadro 1. Clasificación de las semillas, de acuerdo a su viabilidad (tomado y modificado de Vázquez-

Yanes et al., 1997).

Evart, 1908

Macrobióticas (de larga longevidad más de 15 años)

Mesobióticas (de longevidad media de 3 a 15 años)

Microbióticas (de longevidad corta de 3 años)

Harrington, 1972

Pérdida de la viabilidad en un tiempo corto

Pérdida de la viabilidad en un tiempo largo

Roberts, 1973

Ortodoxas (de larga viabilidad)

Recalcitrantes (de corta viabilidad)

Bonner, 1991

Ortodoxas verdaderas

Subortodoxas

Recalcitrantes templadas

Recalcitrantes tropicales

Ellis et al., 1992

Ortodoxas

Intermedias

Recalcitrantes

Arriaga et al., 1994

Ortodoxas

Recalcitrantes

Semillas ortodoxas

Este tipo de semillas son susceptibles de almacenarse por largos periodos de tiempo. Para

ello, pasan por una etapa de deshidratación (perdida de agua) y de completa inhibición del

metabolismo, por lo cual su tasa respiratoria es mínima. Estas semillas pueden ser

desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir daños, al menos hasta un

nivel de humedad constante que se mantengan en equilibrio con una humedad ambiental

relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad

cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%). Sus longevidades



aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura durante el

almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible. Tienden a ser de talla pequeña

(con excepción de las que tienen testa dura) y se desprenden de la planta madre con un

contenido de humedad generalmente menor al 20% sobre su peso. En estado de latencia su

tasa respiratoria es insignificante y pueden permanecer almacenadas por largos periodos a

temperaturas menores de 5°C cuando alcanzan bajos n iveles de hidratación (Arriaga et al.,

1994; Vázquez-Yanes et al., 1997; Gold et al., 2004).

Semillas recalcitrantes

En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no se pueden almacenar, tienen

escasa longevidad y no pueden ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto en

el contenido de humedad sin causarles daño. A pesar de que existen gran variación en el

contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas

especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con una humedad relativa

ambiental de 98-99%; cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad

ambiental de 60-70% (que corresponden a un contenido de humedad de 16-30% sobre el

peso fresco) la mayoría de las semillas mueren. Las semillas maduras generalmente tienden

a ser grandes y son liberadas de la planta madre con un alto contenido de humedad (entre

40 y 60% de agua sobre su peso). Asimismo, su latencia es de una naturaleza más efímera y

menos profunda y en muchos casos no se pueden asegurar que la presente. Por ello, no se

presenta como tal una interrupción del metabolismo, por lo que en ningún momento dejan de

respirar, manteniendo un requerimiento de oxígeno elevado y al carecer de ventilación las

semillas mueren. Todavía no existe un método satisfactorio para mantener la viabilidad de

las semillas de estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo

corto, menor a un año (Arriaga et al., 1994; Vázquez-Yanes et al., 1997; Sosa-Méndez,

2004).

Semillas intermedias

Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido

demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera, papaya y neem. La principal



característica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta un nivel

de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa

ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical

se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto, las

condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas (5% de

contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañ inas para las semillas intermedias y

no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto, es posible

almacenar las semillas intermedias por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas

hasta un 7-10% de contenido de humedad y manteniéndolas a la temperatura de un

laboratorio (Vázquez-Yanes et al., 1997; Villegas-Monter y Andrade-Rodríguez, 2005).

Las especies forestales que se germinan en vivero permiten la producción de plántulas, las

cuales pueden contribuir para remediar los suelos contaminados por hidrocarburos en

Cárdenas y Huimanguillo, Tabasco; finalmente estas plántulas generaran árboles con las

características esperadas de forma (fenotipo) y, al mismo tiempo, que estas sean heredables

a través del tiempo (genotipo; Quiroz-Marchant et al., 2009).

Zamora-Cornelio et al. (2010) mencionan la importancia de incluir especies nativas en los

planes de restauración y que la germinación de estas especies en vivero es relativamente

fácil y evita problemas de falta de condiciones adecuadas que pueden ocurrir en el medio

natural.

Por todo lo anterior, en este estudio se planteó la evaluación de métodos de germinación en

vivero de especies nativas arbóreas que son potenciales para la fitorremediación de suelos

contaminados por hidrocarburos.

La información que se generé en este estudio podrá ser útil para efectuar acciones de

conservación, reforestación y restauración, particularmente en suelos contaminados por

derrames de petróleo. Así como la reproducción de plántulas en vivero y proporción de

bancos de germoplasma para futuros proyectos de reforestación.

A n t e c e d e n t e s | 10


ANTECEDENTES

La fitorremediación se utiliza principalmente para sitios que han sido contaminados con

metales pesados, plaguicidas, solventes, explosivos, petróleo, hidrocarburos, policíclicos y

lixiviados. Esta tecnología propone el uso de algunas especies de leguminosas y pastos para

remediar suelos contaminados por hidrocarburos. Existen plantas que se les llaman

hiperacumuladoras, ya que son capaces de absorber y acumular los contaminantes en

grandes cantidades como el Phaseolus coccineus (ayocote, frijol chinapopo) y otras con

tolerancia y crecimiento en suelo contaminado por hidrocarburos como algunas leguminosas

(Bautista-Zúñiga, 1999; Sangabriel et al., 2006; Ferrera-Cerrato et al., 2007).

Helianthus annus (girasol) ha sido identificada como una planta hiperacumuladora de Cromo

(Cr) ya que tiene la habilidad de absorber y acumular grandes cantidades del contaminante

(Shahandeh y Hossner, 2000). En los últimos años se han realizado estudios con Thlaspi

caerulescens (carraspique), la cual es una especie silvestre de angiosperma perteneciente a

la familia Brassicaceae, que tiene la capacidad de ser hiperacumuladora de Cadmio (Cd) y

Zinc (Zn). Estas dos especies son consideradas como modelos en los estudios de tolerancia

por contaminantes y han permitido conocer algunos de los mecanismos de tolerancia y

acumulación de metales (Larenas-Parada y de Viana, 2005; Becerril et al., 2007).

Por otra parte Brassica napus (nabo) es una hierba de forraje y de semillas oleaginosas y es

captadora de Selenio (Se) desde su tejido hasta las hojas (Hernández-Acosta, 2007).

Varias especies de gramíneas, poseen un sistema de raíces fibrosas que proveen una gran

superficie para los microorganismos de la rizosfera. Se han probado para fitorremediar

suelos contaminados con petróleo, entre las que destacan Sorghum vulgare sudanese (caña

forrajera), Panicum virgatum (pasto varilla), Lolium perenne (ballico perenne), Echinochloa

polystachya (pasto alemán) y Paspalum fasciculatum (gramalote; Reilley et al., 1996; Rivera-

Cruz et al., 2002; Zavala-Cruz, 2004; García-López et al., 2005; Rivera-Cruz et al., 2006).

También se reportan 14 especies de plantas gramíneas y leguminosas: Saccharum

officinarum (caña de azúcar), Trifolium pratense (trébol), Oryza sativa (arroz), Zea mays



(maíz), Pisum sativum (chícharo), Phaseolus vulgaris (frijol), Gossypium herbaceum

(algodón), Medicago sativa (alfalfa), Nicotiana tabacum (tabaco), Linum usitatissimum (lino),

Glycine max (soya), Triticum vulgare (trigo), Avena sativa (avena) y Hordeum vulgare

(cebada), siendo los dos últimos muy buenos receptores de hidrocarburos; estas especies

contienen 14 tipos de compuestos orgánicos que comúnmente resultan ser buenos

degradadores de contaminantes del suelo en la rizosfera (Anderson et al., 1993; García-

López et al., 2005).

Tithonia tubaeformis (Compositae) tiene importancia en la remediación de suelos

contaminados por aceite o derivados del petróleo (Larenas-Parada y de Viana, 2005).

Eicchornia crassipes (lirio acuático) contiene una gran cantidad de fibra y es capaz de

retener en sus tejidos compuestos orgánicos no polares, tales como los hidrocarburos.

Suprayogi y Murray (1999) en Olguín et al. (2007) y Zahed et al. (2010), investigaron el

efecto de plántulas de mangle: Rhizophora stylosa, Rhizophora mucronata, Ceriops tagal y

Avicennia marina en dos tipos de petróleo (crudo y condensado). La última especie absorbió

concentraciones más altas de hidrocarburos.

El Eucalyptus sp. (eucalipto), Populus sp. (álamo) y Salix sp. (sauce), al igual que Phaseolus

coccineus (pcocc) son especies que tienen la habilidad para limpiar suelos contaminados por

derrames de petróleo y son útiles para la fitorremediación (Rockwood et al., 2004). Anónimo

(2007) y Vester y Navarro-Martínez (2007) por su parte, aseguran que con la utilización de

las especies arbóreas se han logrado un aprovechamiento favorable en las últimas décadas,

entre las técnicas empleadas para contrarrestar los efectos de los contaminantes. Con base

en la bibliografía, se encuentra que existen pocos estudios basados con especies arbóreas

para aplicar estrategias de remediación de suelos contaminados con petróleo.

Germinación de especies forestales nativas

En el estado de Querétaro se determinó la viabilidad y germinación de Taxodium

mucronatum (ahuehuete, sabino) en dos sitios, encontrando que en el primer sitio más del

50% de las semillas son viables y el segundo tiene una viabilidad de 30%, con estos datos

se pudieron reforestar dos sitios degradados (Enríquez-Peña et al., 2004).



En Tenosique, Tabasco Pérez-Hernández (2009) evaluó la germinación y sobrevivencia de

semillas de seis especies arbóreas, en condiciones de vivero, obteniendo como resultado el

90% de sobrevivencia de plántulas de Ormosia macrocalyx (caracolillo), Rollinia mucosa

(anona de montaña) y Lonchocarpus castilloi (machiche). Con porcentajes de germinación

altos (80%) para las plántulas de Aspidosperma megalocarpon (bayo) y Manilkara zapota

(chicozapote, chicle) y el que obtuvo porcentaje bajo fue Eugenia sp. (escobillo) con el 25%.

En el Chaco, Argentina se analizó mediante escarificación química, mecánica y biológica, la

germinación de Caesalpinia paraguariensis (guayacán, guayacán negro), la cual presentó

una latencia física en las semillas debido a la presencia de una testa dura e impermeable,

por lo que se necesitó escarificarlas para germinar, obteniendo así el 5% de germinación

(control), 45% (escarificación mecánica), 12% (escarificación química), 5% (tracto digestivo

de vacas) y 6% (tracto digestivo de caballos; Ortega-Baes et al., 2001).

Sánchez-Paz y Ramírez-Villalobos (2006), Escobar-Ocampo et al. (2009) evaluaron el

crecimiento de plántulas de Trichospermum mexicanum bajo condiciones de vivero y de

campo, para ello, las semillas fueron sometidas a tratamientos pregerminativos de

hidratación-deshidratación y choque térmico. El crecimiento de las plántulas se afectó

significativamente cuando la siembra se realizó a plena exposición solar en condiciones de

vivero, independientemente del tratamiento pregerminativo aplicado. En cambio, la

climatización de las plántulas en condición de sombra parcial, previa a su exposición en

insolación total, resultó un procedimiento favorable para aumentar el crecimiento de la

especie en condiciones de vivero y de campo. También, la combinación de los tratamientos

robustecedores incrementó la floración y producción de semillas y denotan un patrón de

dispersión anemófilo y la forma discoidal y la presencia de cilios en la superficie de plántula

de T. mexicanum (Muñoz-García et al., 2005).

El laboratorio de semillas forestales de la Universidad Nacional de Colombia, Medellín,

investiga acerca de la germinación de semillas de especies forestales: Chlorophora excelsa

(iroko, abang, teca de áfrica), Chlorophora regia (kambala), Mitragyna ciliata (abura),

Musanga cecropioides (acacia negra) y Nauclea diderrichii (bilinga, aloma) teniendo como

resultado que tienen fotoblastismo positivo, favorecida por una temperatura media de 24°C y



que oscila entre 20°C como mínimo y 29°C como máxim o, teniendo un notable significado

ecológico que se relaciona con la permanencia de las semillas en el suelo, la dinámica de

claros y la regeneración de los bosques (Piedrahita-Cardona, 1991).

Navarro (2003), abordó algunos de los aspectos referidos al desempeño fisiológico de las

semillas durante la germinación de especies de árboles leguminosos que son empleados en

los sistemas agroforestales y que constituyen puntos de desarrollo para la tecnología de

producción, procesamiento y conservación para cada especie, junto con las características

biológicas y genéticas, así como las del ambiente en que se desarrollan y la interacción entre

ambas. En ésta investigación se encontró que Stryphnodendron microstachyum germinó al

94% con la ayuda de tratamientos pregerminativos, al igual Acacia spp. logró germinar el

90% de las semillas.

Sánchez-Paz y Ramírez-Villalobos (2006) trabajaron con Leucaena leucocephala (leucaena)

y Prosopis juliflora (cují, mezquite), a las cuales se les aplicaron tratamientos

pregerminativos, dando como resultado un inicio de la germinación al cuarto día, a los 32

días se apareció la presencia de hojas, mejorando así, la producción de plántulas para

reforestación.

Valle-Doménech y Ochoa-Gaona (2008) mencionan que los programas de reforestación en

áreas tropicales a nivel nacional y en particular en el estado de Tabasco han ganado

importancia en los años recientes. Pero hasta ahora pocas especies nativas son utilizadas

para estos fines.

Asimismo con los trabajos realizados en la selva húmeda de la Sierra de Tenosique,

Tabasco se cuenta con información base para contar con una fuente potencial de semillas de

especies nativas para la producción diversificada de plántulas con fines de reforestación,

aunque aún es escasa la información básica para su manejo y producción, por ello es

necesario continuar con estudios para promover el uso de especies nativas en la

rehabilitación y restauración de bosques tropicales (Valle-Doménech y Ochoa-Gaona, 2008;

Ochoa-Gaona et al., 2008b; Pérez-Hernández, 2009).

J u s t i f i c a c i ó n | 14


JUSTIFICACIÓN

La selva tropicales, albergan gran cantidad de especies de flora y fauna, sin embargo, son

las más amenazadas del mundo (Hartmann y Kester, 1997). La gran diversidad de las

especies que contienen, las hacen de interés tanto para la conservación, como para la

búsqueda de opciones productivas para las comunidades que hacen uso de estas selvas. En

cualquier opción de conservación, restauración o rehabilitación de este tipo de vegetación,

es necesario conocer aspectos básicos en la propagación de plántulas como lo son los

tratamientos pregerminativos (Hernández-Vargas et al., 2001).

En la reforestación de áreas tropicales tanto a nivel nacional como local, aún se utilizan

principalmente especies exóticas y pocas especies arbóreas nativas, sin embargo algunos

programas de reforestación en particular en el estado de Tabasco se ha dado mayor

importancia a las especies nativas en los últimos años (Arriaga et al., 1994; Vázquez-Yanes

et al., 1997; Brenis-Csouttolenc et al., 2005; Valle-Doménech y Ochoa-Gaona, 2008). Por

ello, el probar técnicas de germinación de especies promisorias para la fitorremediación,

contribuye con el fomento de especies nativas, adaptadas al medio ambiente, que hacen

sinergia con otras especies para la restauración y proporcionan productos forestales a los

pobladores de la región.

Las propiedades físicas y químicas de los suelos se ven afectadas por la contaminación con

hidrocarburos: las partículas del suelo al aglutinarse generan estructuras más gruesas que

cubren la superficie de las partículas en el espacio poroso y afectan la aireación del suelo,

haciendo que las bases del suelo se saturen y acidifiquen. Estos factores acarrean la

disminución de la fertilidad del suelo, provocando la disminución del equilibrio ecológico de la

rizosfera, haciendo que las concentraciones sean más tóxicas, que la mesofauna del suelo

se inhiba, al igual que la germinación y el rebrote de meristemos y la disminución de la

elongación radicular, así como el contenido de clorofila y la fotosíntesis; sin embargo en

concentraciones bajas los hidrocarburos permiten y hasta promueven el crecimiento de las

plantas (Vargas-Pérez et al., 2002). Flores-Cuevas (2008) asegura que debido a la magnitud

de este problema, es apremiante la búsqueda de soluciones redituables a corto plazo, sin

J u s t i f i c a c i ó n | 15


generar impactos acumulativos al área afectada, por tanto, las técnicas de germinación para

la fitorremediación encaja adecuadamente.

Si aunado a esto, se aplican medidas de conservación y reforestación en los suelos

contaminados por hidrocarburos con especies arbóreas nativas, se tendrá un impacto en los

patrones sociales y arreglos institucionales para el buen manejo y uso de los recursos

naturales (Ramírez-Marcial et al., 2003; Coronado-Álvarez, 2009).

El estudio de especies arbóreas con capacidad de desarrollarse en suelos contaminados por

petróleo es un tema poco estudiado y no hay evidencia de que estos se hayan realizado en

el estado de Tabasco. Se ha observado que en la zona de contaminación se han establecido

al menos 45 especies, principalmente especies arbóreas, en suelos contaminados por

hidrocarburos en Cárdenas y Huimanguillo (Ochoa-Gaona et al., 2009a), especies

considerables para la fitorremediación.

En su conjunto la información que se generará sienta bases para conocer la capacidad de

germinación, crecimiento y sobrevivencia de diez especies arbóreas nativas con potencial

para la fitorremediación de suelos contaminados por hidrocarburos del petróleo, al igual que

se conocerán los métodos más apropiados para su germinación.

P l a n t e a m i e n t o d e l P r o b l e m a | 16


PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Para atender la problemática de los suelos contaminados por hidrocarburos, con este trabajo

se pretende presentar algunos aspectos de los tratamientos pregerminativos para la

producción oportuna de planta de calidad y sugerencias para el establecimiento de

plantaciones, que sirvan de apoyo a los proyectos de reforestación con especies nativas, ya

que el manejo de las semillas ha sido una de las estrategias para mejorar los efectos

benéficos en la producción de los cultivos y con perspectivas de ser utilizadas por los

productores. Por lo anterior, se plantean las siguientes preguntas:

¿Qué métodos de germinación, manejo de las semillas y tiempos de germinación, son los

más útiles para el manejo silvícola de las diez especies arbóreas seleccionadas?

¿Qué aportaciones se dan con este trabajo en el manejo de suelos contaminados por

hidrocarburos?

O b j e t i v o s | 17


OBJETIVO

Evaluar los métodos de germinación en condiciones de vivero más adecuados para diez

especies arbóreas potenciales para la fitorremediación.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Evaluar la germinación de semillas en condiciones de vivero con tratamientos

pregerminativos para diez especies arbóreas nativas tropicales.

• Evaluar la capacidad de sobrevivencia de las plántulas de diez especies arbóreas.

• Evaluar el crecimiento de las plántulas de diez especies arbóreas en condiciones de

vivero.

• Describir el desarrollo morfológico de las plántulas de las diez especies de plántulas.

• Identificar el tipo de germinación de cada una de las diez especies estudiadas.

Á r e a d e E s t u d i o | 18


ÁREA DE ESTUDIO

Situado en el sureste mexicano, se encuentra el estado de Tabasco (Fig. 1), cuenta con una

extensión territorial de 24,661 km2 representando el 1.3% del territorio nacional. Colinda al

norte con el Golfo de México; al este con Campeche y la República de Guatemala; al sur con

Chiapas; al oeste con Veracruz (Anónimo, 2001; Inzunza, 2005). En Tabasco los municipios

más afectados por derrames de petróleo y por consiguiente por hidrocarburos son

Huimanguillo y Cárdenas, actualmente se conocen pocos estudios sobre el impacto de las

actividades petroleras en el estado, pero se sabe con certeza que en estos dos municipios

se ubican las instalaciones más antiguas de PEMEX, mismas que reportan la mayor falla de

materiales por su antigüedad.

El clima del estado es del tipo cálido húmedo con abundantes lluvias en verano con una

precipitación promedio anual de 1,141 mm con un mínimo de 367 mm y la máxima de 1,915

mm. La época del año con mayores precipitaciones se presenta de junio a noviembre,

periodo en que se concentra el 72% de la lluvia total anual (Anónimo, 2001).



Fig. 1. Ubicación geográfica del estado de Tabasco en la República Mexicana y detalle de la porción

oeste del mismo, se muestran los puntos de colecta de semillas (puntos verdes).



Tabasco está integrado por 17 municipios (Sánchez y Barba, 2005) entre estos, Cárdenas y

Huimanguillo destacan por su nivel de contaminación por hidrocarburos (Velázquez-Villegas,

1994).

El municipio de Cárdenas (Fig. 1), se localiza en la región de la Chontalpa teniendo como

cabecera municipal a la ciudad de H. Cárdenas, la que se ubica en los paralelos 17º 59’

latitud norte y 91º 32’ de longitud oeste, colinda al norte con el Golfo de México y los

municipios de Paraíso y Comalcalco; al sur con el estado de Chiapas y Huimanguillo; al este

con los municipios de Comalcalco, Cunduacán y el estado de Chiapas; al oeste con el

municipio de Huimanguillo y el estado de Veracruz (Anónimo, 1986; Anónimo, 2005a;

Sánchez y Barba, 2005).

La extensión territorial del municipio es de 2,112 km2, los cuales corresponden al 8.63%

respecto al total del estado y ocupa el 5º lugar en la escala de extensión municipal, se

caracteriza por sus terrenos planos en áreas de depresión, la altitud de la cabecera

municipal es de 10 msnm, siendo ésta la máxima altura del municipio (Anónimo, 2001). Su

clima es cálido-húmedo con abundantes lluvias en verano, con un régimen normal de calor

con cambios térmicos en los meses de noviembre, diciembre y enero; se tiene una

temperatura media anual de 26ºC, siendo la máxima media mensual en mayo con 30.3ºC y

la mínima media en diciembre y enero de 20ºC (Anónimo, 2005a; Pérez et al., 2005).

Al igual encontramos vegetación de humedales que son los que dominan como vegetación

natural, siendo regiones de notable biodiversidad. De acuerdo con Zamora-Cornelio et al.

(2010) pueden incluir extensiones de marismas, pantanos, turberas o superficies cubiertas

de agua, sean éstos naturales o artificiales, permanentes o temporales, con agua estancada

o corriente, dulce, salobre o salada, incluidas las extensiones de agua marina cuya

profundidad en marea baja no exceda los seis metros.

El municipio de Huimanguillo (Fig. 1), se localiza en la región de la Chontalpa y tiene como

cabecera municipal a la ciudad de Huimanguillo, la que se ubica al este del estado, entre los

paralelos 17° 19’ de latitud norte y 93º 23’ de lon gitud oeste. Colinda al norte con el municipio

de Cárdenas, al sur con los estados de Chiapas y Veracruz, al este con el estado de Chiapas



y al oeste con el estado de Veracruz (Anónimo, 2005b; Sánchez y Barba, 2005). Por la parte

sur se encuentra el cerro Mono Pelado que delimita al municipio con el estado de Chiapas; al

oeste se localiza el río Tonalá que delimita al estado de Tabasco con el de Veracruz, y por el

oeste el río Mezcalapa que señala los límites del municipio con el estado de Chiapas. La

extensión territorial del municipio es de 3,757.6 km2, los cuales corresponden al 15.35%

respecto del total del estado, ocupa el primer lugar en la escala de extensión municipal

(Anónimo, 1986; Sánchez et al., 2002).

En el municipio se presentan tres formas características de relieve, la primera corresponde a

la zona montañosa y abarca aproximadamente el 2% de la superficie; la segunda

corresponde a zonas de lomeríos y semiplanas, abarcando el 11%; y la tercera corresponde

a zonas planas con el 87% (Anónimo, 2001).

Se aprecian dos tipos de clima: el cálido húmedo con abundantes lluvias en verano con

cambios térmicos en los meses de diciembre y enero; su temperatura media anual es de

26.2°C, siendo la máxima media mensual en mayo con 30.6°C; a la vez, la máxima y mínima

absoluta alcanzan los 45°C y 14°C respectivamente; y el clima cálido húmedo con lluvias

todo el año (Af) se da en la parte sur y suroeste, colindando con los estados de Veracruz y

Chiapas, éstas lluvias decrecen ligeramente en invierno, período en la cual se registra el

14.4% del total anual (Velázquez-Villegas, 1994). La temperatura media oscila entre los

25.4°C y 26.9°C. El régimen de precipitación pluvia l se caracteriza por un total de caída de

agua de 2,290 mm anuales en el mes de septiembre y nula en el mes de abril (Anónimo,

2005b).

La vegetación es diversa en diferentes áreas del municipio, podemos encontrar selva alta

perennifolia con árboles mayores de 30 m de altura y algunos con selva media perennifolia

de 15 a 30 m de altura. Sin embargo, gran parte de los recursos forestales han sido talados,

lo cual ha provocado la formación de vegetación secundaria diferente. Otro tipo de

vegetación importante son los popales, suelos bajos inundables en donde se cultiva maíz,

frijol y calabaza en diferentes épocas del año. Por último se detecta una extensión bastante

grande de sabanas (140,000 ha) utilizadas para la ganadería principalmente, cuyas

características son pasto natural de 1.5 m de altura (Ochoa-Gaona et al., 2009b).

M a t e r i a l e s y M é t o d o s |

“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”

22MATERIALES Y MÉTODOS

Selección de especies

En una investigación realizada por Ochoa-Gaona et al. (2009a), se realizó un inventario

florístico en zonas contaminadas con diferentes contenidos de hidrocarburos en áreas que

han sido impactadas por derrames de petróleo en años recientes y anteriores de hasta 40

años en Cárdenas y Huimanguillo Tabasco. En estas áreas se identificaron 646 individuos

pertenecientes a 16 familias botánicas y 45 especies, entre los que se cuentan árboles,

arbustos y algunas especies de palmas. Dado que estas especies se encuentran

establecidas en estos sitios, se considera que tienen tolerancia a los hidrocarburos y muy

probablemente algunas de estas funcionen con fitorremediadoras de suelos contaminados

por hidrocarburos. En el informe realizado se recomienda experimentar la germinación de

10 especies arbóreas, las cuales fueron seleccionadas con base en su utilidad local

(frutales, cercos vivos, madera), preferentemente las de usos múltiples (ver anexos;

Ochoa-Gaona et al., 2008a; 2009a; 2009b).

En la presente investigación se dará seguimiento a las recomendaciones del estudio

arriba mencionado. Las 10 especies seleccionadas para el experimento de la presente

investigación se muestran en el cuadro 2.

Cuadro 2. Nombre común y científico de las especies usadas en el experimento y tipo de semilla

según su viabilidad.

Especie Nombre común Tipo de semilla

Bursera simaruba palo mulato Ortodoxa

Byrsonima crassifolia Nance Ortodoxa

Cedrela odorata Cedro Ortodoxa

Eugenia capuli Escobillo Intermedia

Guazuma ulmifolia Guácimo Ortodoxa

Inga inicuil Jinicuil Recalcitrante



23Pachira aquatica zapote de agua Recalcitrante

Psidium guajava Guayaba Ortodoxa

Swietenia macrophylla Caoba Recalcitrante e Intermedia

Tabebuia rosea Macuilis Recalcitrante e Intermedia

A las 10 especies seleccionadas, se les realizaron pruebas de germinación de semillas en

un vivero establecido en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad

Villahermosa, Tabasco, con sombra al 60% y con riego para mantener las condiciones de

humedad necesaria para que las semillas germinen y crezcan sin estas limitaciones

(Anónimo, 1994; López-Mendoza, 1995; Hermosillo-González et al., 2008).

Se siguieron las recomendaciones de Willan (1991), Arriaga et al. (1994), Pérez-

Hernández (2009) y Meza-Sánchez et al. (2009) de colecta y conservación de semillas;

los cuales indican que la colecta de semillas se debe realizar en la época con mayor

producción de frutos maduros, ya que se obtienen más y mejores semillas con menor

esfuerzo. Los frutos se obtuvieron directamente de los árboles de manera manual,

utilizando una garrocha con extensión de 4 metros; además para algunas especies se

colectaron frutos del suelo, procurando seleccionar aquellos que estuviesen frescos y sin

daños por insectos o visiblemente quebrados.

Las semillas se colectaron en remanentes de vegetación, cercas vivas, árboles dispersos

y parcelas de los municipios Centro, Huimanguillo y Nacajuca, Tabasco. Los frutos de

guayaba y el nance se compraron en mercados de la localidad por no estar fructificando

en campo al momento de realizar la colecta (Cuadro 3). Se buscó que los árboles padres

presentaran características de vigor, forma, buenos productores de frutos, sin plagas,

madurez fisiológica y para el caso de especies maderables con un fuste recto, sin

bifurcaciones ni torceduras (Arriaga et al., 1994; Tomalá-Rossi, 2002; Mayo-Mosqueda et

al., 2009; Ochoa-Gaona et al., 2009b).



24

Cuadro 3. Lugar y geoposición de colecta en los diferentes puntos de Tabasco.

Una vez colectado los frutos, se dejaron secar bajo sombra a temperatura ambiente para

que éstos abrieran y poder sacar las semillas con facilidad. Una vez seleccionadas, se

limpiaron y secaron por tres días a la sombra y posteriormente (Arriaga et al., 1994; Meza-

Sánchez et al., 2009), se conservaron en un refrigerador convencional al que se mantuvo

a 8°C (Chaves et al., 1999; Enríquez-Peña et al., 2004). Al momento de iniciar el

experimento las semillas de Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Bursera simaruba,

Nombre científico Lugar de colecta Geoposición de lugar

de colecta

Bursera simaruba Buena vista 2ª. Sección,

Cárdenas, Tabasco.

17°59 ′21’’N

92°55 ′41’’O

Byrsonima crassifolia Mercado Miguel Orrico de los Llanos,

Col. Tamulté de las Barrancas,

Villahermosa, Tabasco.

17°58’11’’ N

92°57’26’’ O

Cedrela odorata La Trinidad, Cárdenas,

Tabasco.

18°09 ′00’’ N

92°52 ′00’’ O

Eugenia capuli La Trinidad, Cárdenas, Tabasco. 18°09 ′00’’ N

92°52 ′00’’ O

Guazuma ulmifolia La Trinidad, Cárdenas, Tabasco. 18°09 ′00’’ N

92°52 ′00’’ O

Inga inicuil Rio viejo 2ª sección. Villahermosa,

Tabasco.

17°59 ′21’’ N

92°55 ′41’’ O

Pachira aquatica Comunidad San Miguel Huimanguillo,

Tabasco.

17°52 ′18’’ N

93°41 ′50’’ O

Psidium guajava Mercado José María Pino Suárez,

Villahermosa, Tabasco.

17°58’22’’ N

92°57’25’’ O

Swietenia macrophylla Camellones chontales,

poblado Tucta, Nacajuca, Tabasco.

18°11’36’’ N

92°59’37’’ O

Tabebuia rosea Buena vista 2ª sección,

Cárdenas, Tabasco.

17°59 ′21’’ N

92°55 ′41’’ O



25Guazuma ulmifolia y Eugenia capuli tenían 60 días de conservación y Tabebuia rosea 30

días. Las semillas de Byrsonima crassifolia, Inga inicuil, Pachira aquatica y Psidium

guajava se despulparon y mantuvieron a temperatura ambiente, ya que se dio tratamiento

pregerminativo y se sembraron de inmediato.

Las semillas iguales o mayores a 1 cm se sembraron en camas de germinación a ras del

suelo para su fácil manipulación (Zamora-Cornelio et al., 2010). Las semillas menores a 1

cm se sembraron en bolsas negras de polietileno para vivero con medidas de 20 cm de

largo x 10 cm de diámetro; esto con el objetivo de evitar la pérdida de las semillas ya que

en las camas podrían quedar muy enterradas o muy juntas, lo que podría limitar su

crecimiento y seguimiento (Pérez-Alfredo et al., 2005).

Para las camas de germinación (camellones) las medidas fueron de 4 x 1 m cada una,

utilizando como base grava sobre plástico negro para evitar que crezcan malezas y

retener la humedad, una capa de arena de 10 cm, para evitar la humedad excesiva; por

arriba un sustrato compuesto de suelo con cascarilla de cacao en proporción 1:1. Para el

establecimiento de las camas, se tomó en cuenta la pendiente del terreno y la distancia

entre estas para facilitar la circulación para un buen manejo de las plántulas. Al igual es

importante el abastecimiento de agua (cercanía al vivero) ya que es de suma importancia

tener a disposición el agua por las temporadas de sequía para evitar la deshidratación de

las plántulas o la muerte de las mismas y para el fácil riego. Se consideraron las

condiciones ambientales naturales, para tener un manejo adecuado y saber cuándo llevar

a cabo las labores en el vivero (siembra, riego, deshierbe, etc.; Arriaga et al., 1994;

Vázquez-Yanes et al., 1997; Pérez-Alfredo et al., 2005; Meza-Sánchez et al., 2009).

Las semillas que se sembraron en camas tuvieron una distancia de 20 x 20 cm entre filas

y columnas, en cada punto se sembraron tres semillas. Conforme fueron germinando, las

plántulas se etiquetaron con un popote de plástico (Pérez-Hernández, 2009) en los cuales

se anotó el número de semillas germinadas en ese momento y la fecha de germinación

(Arriaga et al., 1994; Zamora-Cornelio et al., 2010).

A las semillas de cada especie se les aplicaron cuatro tratamientos pregerminativos y un

lote de control al que no se le aplicó tratamiento. Para cada tratamiento se utilizaron 30



26semillas de cada especie, que representó 150 semillas por tratamiento, evaluando un total

de 1,500 semillas.

De acuerdo a las formas y características morfológicas de la testa de las semillas

descritas por Stearn (1992) y las particularidades del embrión y cotiledones de las

semillas definidas según Niembro-Rocas (1988) los tratamientos pregerminativos variaron

para cada especie, siendo los más utilizados: a) escarificación mecánica, b) remojo en

agua durante 24 hrs, c) inmersión en agua hirviendo, d) remojo en ácido sulfúrico y c) sin

tratamiento o control (Anónimo, 1994; Zamora-Cornelio et al., 2010; Cuadro 4).

Cuadro 4. Tratamientos pregerminativos que se aplicaron a las semillas de las especies

seleccionadas y tiempos de conservación.

Especie Clave del

Tratamiento*

Contracción clave

del tratamiento

Fecha de

siembra

Fecha final del

experimento

Bursera simaruba

(palo mulato)

BsT1. EQAS3MLS

BsT2. EQAS3MR24

BsT3. RAH30S

BsT4. RAH30SR24

BsT5. R24

BsT1

BsT2

BsT3

BsT4

BsT5

10/Junio/2010

24/Agosto/2010

Byrsonima

crassifolia (nance)

BcT1. EM

BcT2. EQAS2MLS

BcT3. EQAS3MLS

BcT4. EQAS3MR24

BcT1

BcT2

BcT3

BcT4

13/Agosto/2010

2/Octubre/2010

Cedrela odorata

(cedro)

CoT1. R6

CoT2. R12

CoT3. R24

CoT4. R34

CoT1

CoT2

CoT3

CoT4

30/Junio/2010

21/Agosto/2010

Eugenia capuli

(escobillo)

EcT1. EMR24

EcT2. EQAS3MLS

EcT3. EQAS3MR24

EcT4. RAH30S

EcT5. RAH30SR24

EcT1

EcT2

EcT3

EcT4

EcT5

5/Julio/2010

24/Agosto/2010

Guazuma ulmifolia

(guácimo)

GuT1. EQAS2MLS

GuT2. R30ACR24LS

GuT3. RAH10R24LS

GuT4. RAC10R24LS

GuT1

GuT2

GuT3

GuT4

23/Junio/2010

26/Agosto/2010



27Inga inicuil

(jinicuil)

IiT1. R6

IiT2. R12

IiT3. R24

IiT4. R34

IiT1

IiT2

IiT3

IiT4

21/Julio/2010

22/Agosto/2010

Pachira aquatica

(zapote de agua)

PaT1. R12

PaT2. R24

PaT3. R48

PaT4. R72

PaT1

PaT2

PaT3

PaT4

25/Junio/2010

22/Agosto/2010

Psidium guajava

(guayaba)

PgT1. R34

PgT2. RAH30S

PgT3. RAC5MLS

PgT4. RAH10R24LS

PgT1

PgT2

PgT3

PgT4

13/Agosto/2010

2/Octubre/2010

Swietenia

macrophylla (caoba)

SmT1. EM

SmT2. R24

SmT3. EMR24

SmT4. R48

SmT1

SmT2

SmT3

SmT4

10/Junio/2010

23/Agosto/2010

Tabebuia rosea

(macuilis)

TrT1. R6

TrT2. R12

TrT3. R24

TrT4. R34

TrT1

TrT2

TrT3

TrT4

9/Julio/2010

22/Agosto/2010

* Bs : Bursera simaruba, Bc : Byrsonima crassifolia, Co: Cedrela odorata, Ec: Eugenia capuli, Gu:

Guazuma ulmifolia, Ii: Inga inicuil, Pa: Pachira aquatica, Pg: Psidium guajava, Sm: Swietenia

macrophylla y Tr: Tabebuia rosea.

EM: Escarificación mecánica, EMR24: Escarificación mecánica más remojo en agua durante 24 hrs, R6:

Remojo en agua durante 6 hrs, R12: Remojo en agua durante 12 hrs, R24: Remojo en agua durante 24

hrs, R34: Remojo en agua durante 34 hrs, R48: Remojo en agua durante 48 hrs, R72: Remojo en agua

durante 72 hrs, EQAS2MLS: Escarificación química con ácido sulfúrico por 2 minutos y lavado de

semilla, EQAS3MLS: Escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos y lavado de semilla,

EQAS3MR24: Escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos más remojo durante 24 hrs,

R30ACR24LS: Remojo por 30 segundos en agua caliente más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs

y lavado de semilla, RAH10R24LS: Remojo con agua hirviendo por 10 minutos más remojo en agua a

T° ambiente por 24 hrs y lavado de la semilla, RAC10R24LS: Remojo con agua caliente durante 10

minutos más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavado de semilla, RAH30S: Remojo en agua

hirviendo por 30 segundos, RAH30SR24: Remojo en agua hirviendo por 30 segundos más remojo en

agua a T° ambiente durante 24 hrs, RAC5MLS: Remojo con agua caliente por 5 minutos y lavado de

semilla.



28Variables que se midieron

Cada dos días se registró el número de semillas germinadas, el crecimiento en altura (cm)

y sobrevivencia de plántulas, además se identificó el tipo de germinación de acuerdo a la

clasificación propuesta por Garwood (1996). Al final del experimento se midió el diámetro

del cuello de la raíz y la morfología de la raíz de acuerdo a Villareal-Quintanilla (2002). El

número de días que se dio seguimiento al registró de datos fue variable para cada

especie. El experimento se llevó a cabo del 10 de junio al 2 de octubre de 2010.

a) Los datos de semillas germinadas se expresaron como la capacidad de

germinación para cada especie (%).

Para considerar una semilla germinada se siguió la descripción del proceso de

germinación realizada por Vázquez-Yanes et al. (1997), en el que identifica tres etapas

sucesivas que se superponen parcialmente (Fig. 2): 1) la absorción de agua por

imbibición, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa; 2) el inicio de la

actividad enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las

reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión y 3) el crecimiento y

división celular que provoca la emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula.

En esta investigación se consideró germinación de la semilla cuando emergió la plúmula,

considerándola como una germinación exitosa (Pérez-Hernández, 2009).



29

Fig. 2. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician con la

absorción de agua y la activación metabólica del embrión (tomado de Vázquez-Yanes et al., 1997).

b) El crecimiento se evaluó midiendo la altura total de la plántula, desde la base

hasta la yema terminal con un flexómetro (cm). Los datos se expresaron en altura final y

tasa de crecimiento cada dos días.

c) La sobrevivencia de plántulas se midió a partir de que emergió la primera

plántula y se mantuvo viva a lo largo de la evaluación. Los datos se expresaron en

proporción de plántulas sobrevivientes al final del experimento para cada especie.

d) Se identificó el tipo de germinación que presenta cada especie, para lo cual se

siguió la clasificación propuesta por Garwood (1996); Castillo-E. y Moreno (2000);

Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004). En esta se distinguen los tipos de

plántulas en función al crecimiento diferencial de los órganos del embrión. Si crece el

hipocótilo y coloca a los cotiledones sobre la superficie del suelo, la germinación es



30epigea. Por el contrario, si el epicótilo experimenta el mayor crecimiento y lleva a la

plúmula sobre la superficie del suelo y los cotiledones quedan bajo tierra, la germinación

es hipogea (Garwood, 1996; Marino et al., 2008). Considerando esta clasificación se

pueden tener ocho posibles tipos de plántulas combinando estos criterios, pero

biológicamente se pueden tener cinco tipos de plántulas posibles (Ibarra-Manríquez et al.,

2001; Pérez-Hernández, 2009).

1. Epigea fanerocotilar con los cotiledones foliáceos.

2. Epigea fanerocotilar con reserva en cotiledones.

3. Hipogea fanerocotilar con reserva en lo cotiledones.

4. Hipogea criptocotilar con reserva en cotiledones.

5. Epigea criptocotilar con reserva en cotiledones.

Además Gunn (1981) ha propuesto el uso de los términos: criptocotilar, para aquellos

casos en donde los cotiledones permanecen dentro de la testa luego de la germinación o

fanerocotilar, cuando salen de la testa; clasifica entonces con los prefijos fanero y cripto,

agregando epigea o hipogea, según la ubicación de los cotiledones con relación a la

superficie del suelo.

e) Diámetro del cuello de la raíz (cm), se midió con un vernier al final del

experimento para plántula de cada especie (Landis, 1990; Arriaga et al., 1994; Rojas,

2002; Rodríguez-Rivas et al., 2009).

f) Morfología de la raíz, se describió de acuerdo a Villareal-Quintanilla (2002) el

cual menciona que la raíz presenta diferencias morfológicas tanto longitudinal como

transversalmente y se clasifican en dos tipos: las axonomorfas o pivotantes, característica

de las dicotiledóneas y la fibrosa, característica de las monocotiledóneas.

La descripción y caracterización de plántulas se efectúo a partir del material biológico

procedente de las pruebas de geminación y basados en Zamora-Cornelio et al. (2010).



31Análisis estadísticos de los datos

A los datos obtenidos de germinación, crecimiento y sobrevivencia se aplicó la prueba

estadística de Kruskal-Wallis (Daniel, 1995; Blanco, 2000). Esta prueba nos ayudó a

determinar las posibles diferencias significativas entre tratamientos para cada especie

(Rodríguez-Rivas et al., 2009).

R e s u l t a d o s |


32RESULTADOS

Germinación de semillas con cuatro tratamientos pre germinativos

Las semillas de las especies respondieron de manera diferente a cada uno de los

tratamientos y la prueba estadística mostró que las diferencias fueron significativas

(Cuadro 5). El porcentaje de germinación entre las diez especies varió del 1 al 100%.

Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Tabebuia rosea presentan porcentajes

promedios de germinación mayores al 80% (Fig. 3). Los menores valores lo presentó

Guazuma ulmifolia.

Cuadro 5. Prueba de Kruskal-Wallis de porcentaje de germinación entre distintos tratamientos, por

especie.

Especie N* Estadístico de prueba (H) P

Bursera simaruba (palo mulato) 168 88.28 0.0000

Byrsonima crassifolia (nance) 130 16.26 0.0027

Cedrela odorata (cedro) 135 47.63 0.0000

Eugenia capuli (escobillo) 150 64.65 0.0000

Guazuma ulmifolia (guácimo) 165 108.45 0.0000

Inga inicuil (jinicuil) 85 61.37 0.0000

Pachira aquatica (zapote de agua) 150 73.50 0.0000

Psidium guajava (guayaba) 130 85.16 0.0000

Swietenia macrophylla (caoba) 190 31.98 0.0000

Tabebuia rosea (macuilis) 115 46.026 0.0000

*N: Tamaño de la muestra.



33Para facilitar la explicación de los resultados de la germinación de semillas, las especies

se separan en tres grupos de acuerdo a los tratamientos aplicados:

1- Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea, Inga inicuil y

Pachira aquatica (remojo en agua y escarificación mecánica)

Para Swietenia macrophylla la germinación de semillas en todos los tratamientos estuvo

el 90% y 86%. El mayor valor lo presento el SwT2 y el menor valor lo presentó el control

(SwC) junto con SwT1 y SwT3 (Cuadro 6 Fig. 3A).


tratamiento para Swietenia macrophylla.

Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de

germinación

Capacidad de

germinación (%)

SwC Control 24 86

SwT1 Escarificación mecánica (EM) 6 86

SwT2 Remojo en agua durante 24 hrs (R24) 10 93

SwT3 Escarificación mecánica y remojo en agua

durante 24 hrs (EMR24)

6 86

SwT4 Remojo en agua durante 48 hrs (R48) 10 90

Para Cedrela odorata, el CoT1 presentó el mayor valor de germinación hubo respuesta

diferencial a los tratamientos. CoC, CoT2 y CoT3 presentaron porcentajes de germinación

entre 83 y 96%. El menor porcentaje de germinación se presentó en el CoT4 (74%); La

germinación de esta especie inició entre el cuarto y sexto día después de la siembra

(Cuadro 7 y Fig. 3C).



34Cuadro 7. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por

tratamiento para Cedrela odorata.


germinación

Capacidad de

germinación (%)

CoC Control 6 83

CoT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 6 100




Los mayores valores de germinación para Tabebuia rosea se presentaron en TrT2 y TrT4

(93% y 96%, respectivamente). El menor valor de germinación se presentó en el control

(TrC). Las semillas de esta especie iniciaron a germinar entre el cuarto y sexto día

después de la siembra (Cuadro 8, Fig. 3E).


tratamiento para Tabebuia rosea.


germinación

Capacidad de

germinación

(%)

TrC Control 6 73

TrT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 6 86





35TrT4 Remojo en agua durante 34 hrs (R34) 4 96

Las semillas de Inga inicuil presentaron la mayor germinación en IiT1 y IiT2 con 83% y

80% de germinación respectivamente. La menor germinación se presentó en el control

(liC). Esta especie inició la germinación a los dos días después de la siembra (Cuadro 9;

Fig. 3B). Se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de germinación de Inga

inicuil entre tratamientos.


tratamiento para Inga inicuil.


germinación

Capacidad de

germinación

(%)

IiC Control 2 36

IiT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 2 83




La mayor germinación para Pachira aquatica se presentó en PaT3 (50%) y los menores

valores se presentaron en el PaT1 (3%). La germinación de semillas se inició entre el

sexto y el octavo día después de la siembra en todos los tratamientos (Cuadro 10 y Fig.

3D).



36Cuadro 10. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por

tratamiento para Pachira aquatica.


germinación

Capacidad de

germinación

(%)

PaC Control 6 10

PaT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 32 3






37

Fig. 3. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Swietenia

macrophylla (A), Inga inicuil (B), Cedrela odorata (C), Pachira aquatica (D) y Tabebuia rosea (E).

2- Guazuma ulmifolia, Byrsonima crassifolia y Psidium guajava (Tratamiento

de remojo en agua hirviendo y escarificación químic a)

Para Guazuma ulmifolia bajo el tratamiento GuT3 y GuT4 presentaron los porcentajes

más altos de germinación (83% y 90% respectivamente). Los valores más bajos se

presentaron en GuT2, GuC (control) y GuT1 Esta especie inició la germinación entre el

cuarto y el octavo día después de la siembra en todos los tratamientos (Cuadro 11, Fig.

4A).



38


tratamiento para Guazuma ulmifolia.


germinación

Capacidad de

máxima (%)

GuC Control 8 13

GuT1 Escarificación química con ácido sulfúrico por 3

min y lavado de semilla (EQAS2MLS)

8 13

GuT2 Remojo por 30 seg en agua caliente más remojo

en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavado de

semilla (R30ACR24LS)

4 6

GuT3 Remojo con agua hirviendo durante 10 min más

remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y

lavado de semilla (RAH10R24LS)

4 83

GuT4 Remojo con agua caliente durante 10 min más

remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y

lavado de semilla (RAC10R24LS)

4 90



39

Fig. 4. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Guazuma

ulmifolia (A), Byrsonima crassifolia (B) y Psidium guajava (C).

El mayor porcentaje de germinación para Byrsonima crassifolia se presentó en el BcT4

(60%) y el menor en BcT1 (1%). El inicio de la germinación de esta especie se presentó

entre el día ocho y el día 14 para todos los tratamientos (Cuadro 12; Fig. 4B).


tratamiento para Byrsonima crassifolia.


germinación

Germina ción

máxima (%)

BcC Control 12 43

BcT1 Escarificación mecánica (EM) 8 1

BcT2 Escarificación química con ácido sulfúrico

por 2 min y lavado de semilla

(EQAS2MLS)

14 43



40BcT3 Escarificación química con ácido sulfúrico


(EQAS3MLS)

14 40

BcT4 Escarificación química con ácido sulfúrico

por 3 min más remojo durante 24 hrs

(EQAS3MR24)

14 60

Para Psidium guajava la mayor proporción de semillas germinadas se presentó en el

control PgC con 93%, seguida de PgT1. En el PgT3 y PgT4 se presentó 0% de semillas

germinadas. Esta especie inicio a germinar entre el día 6 y el día 12 (Cuadro 13; Fig. 4C).


tratamiento para Psidium guajava.


germinación

Capacidad de

germinación (%)

PgC Control 10 93

PgT1 Remojo en agua a T° ambiente durante 34 hrs

(R34)

6 66

PgT2 Remojo en agua hirviendo por 30 seg

(RAH30S)

12 16

PgT3 Remojo con agua caliente por 5 min y lavado

de semilla (RAC5MLS)

0 0

PgT4 Remojo con agua caliente durante 10 min más

remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs

y lavado de semilla (RAH10R24LS)

0 0



413- Eugenia capuli y Busera simaruba (Remojo en agua, escarificación

mecánica y escarificación química)

Para Eugenia capuli sólo se logró semillas germinadas en el EcT1, esta especie inicio a

germinar después de 28 días de realizada la siembra. Para el resto de los tratamientos no

germino ninguna semilla hasta el momento de finalizar el experimento. (Cuadro 14, Fig.

5A).


tratamiento para Eugenia capuli.


germinación

Capacidad de

germinación (%)

EcC Control 0 0

EcT1 Escarificación mecánica más remojo en agua

a T° ambiente durante 24 hrs (EMR24)

28 26

EcT2 Escarificación química con ácido sulfúrico por

3 min más remojo en agua a T° ambiente por

24 hrs y lavado de semillas (EQAS3MLS)

0 0

EcT3 Escarificación química con ácido sulfúrico por

3 min más remojo en agua a T° ambiente

durante 24 hrs (EQAS3MR24)

0 0

EcT4 Remojo en agua hirviendo por 30 seg

(RAH30S)

0 0

EcT5 Remojo en agua hirviendo por 30 seg más

remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs

(RAH30SR24)

0 0



42Para Bursera simaruba los tratamientos BsT3, BsT4 y BsT5 y el control (BsC) presentaron

los mayores valores (3%). Los tratamientos BsT1 y BsT2 no presentaron ninguna semilla

germinada (Fig. 5B y Cuadro 15).

Cuadro 15. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos para

Bursera simaruba.


germinación

Germinación

máxima (%)

BsC Control 16 3

BsT1 Escarificación química con ácido sulfúrico


(EQAS3MLS)

0 0

BsT2 Escarificación química con ácido sulfúrico

por 3 min más remojo en agua a T°

ambiente por 24 hrs (EQAS3MR24)

0 0

BsT3 Remojo en agua hirviendo por 30 seg

(RAH30S)

12 3

BsT4 Remojo en agua hirviendo por 30 seg más

remojo en agua a T° ambiente durante 24

hrs (RAH30SR24)

10 3

BsT5 Remojo en agua a T° ambiente durante 24

hrs (R24)

14 3



43

Fig. 5. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Eugenia

capuli (A) y Bursera simaruba (B).

Altura final (crecimiento) de las plántulas de las diez especies arbóreas

Byrsonima crassifolia, Cedrela odorata, Inga inicuil y Tabebuia rosea no presentan

diferencias significativas en cuanto a la altura en función de los tratamientos aplicados. En

cambio, Bursera simaruba, Swietenia macrophylla, Guazuma ulmifolia, Eugenia capuli,

Pachira aquatica y Psidium guajava mostraron diferencias significativas en la altura en

función de los tratamientos aplicados (Cuadro 16).

Cuadro 16. Prueba de Kruskal-Wallis del crecimiento entre los distintos tratamientos, por especie

(P ≤0.05 es estadísticamente significativa).

Especie N* Estadístico de prueba (H) P








44Inga inicuil (jinicuil) 80 1.44 0.8368






La mayor altura final y mayor tasa promedio de crecimiento para Bursera simaruba se

alcanzó en el tratamiento BsT4 (12 cm y 0.57 cm cada dos días respectivamente),

seguido del tratamiento BsT5 (8.3 cm y 0.39 cm cada dos días). El control (BsC) en los

primeros cuatro días después de la germinación alcanzó 3.5 cm de altura con una tasa de

crecimiento de 0.18 cm, sin embargo ya no se dio seguimiento porque las plántulas

murieron. Para el BsT1 y BsT2 no se presentan datos porque las semillas no germinaron

(Fig. 6A).

Las plántulas de Byrsonima crassifolia alcanzaron la mayor altura y mayor tasa de

crecimiento en BcT2 (7.6 cm y 0.4 cm cada dos días, respectivamente), seguida del BcT3

(6.7 cm y 0.33 cm cada dos días). La menor altura y menor tasa de crecimiento lo

presentó el BcT1 (2.4 cm y 0.1 cm cada dos días, Fig. 6B).

La mayor altura final y mayor tasa de crecimiento para las plántulas de Cedrela odorata se

presentaron en el CoC (15.6 cm y 0.74 cm cada dos días). La menor altura y la menor

tasa de crecimiento se presentó en el CoT2 (13 cm y 0.61 cm cada dos días, Fig. 6C).

Guazuma ulmifolia mostró la mayor altura final y la mayor tasa de crecimiento en GuT4

(23.4 cm y 1.1 cm cada dos días) seguida de GuT3 (18.5 cm y 0.88 cm cada dos días). La

menor altura final y menor tasa de crecimiento se presentó en el GuC (1.6 cm y 0.08 cm

cada dos días, Fig. 6E).



45En comparación a las otras especies Eugenia capuli presentó la menor altura final y las

menores tasas de crecimiento, los mayores valores lo presento Pachira aquatica. Para

Eugenia capuli sólo se presentan datos de crecimiento final y tasa de crecimiento para el

EcT1, ya que en los otros tratamientos no se pudo dar seguimiento al experimento porque

las semillas no germinaron (Fig. 6D).

Inga inicuil presentó las mayores alturas y mayor tasa de crecimiento en IiT1 (22 cm y

1.37 cm cada dos días), seguida de IiT4 (21 cm y 1.31 cm cada dos días). Los menores

valores de altura final y tasa de crecimiento se presentaron en IiT3 (17.5 cm y 1.09 cm

cada dos días; Fig. 6F).

Los mayores valores de altura final y tasa de crecimiento para Pachira aquatica se

presentó en el PaT2 (95 cm y 3.8 cm cada dos días) seguida de PaT3 (87.5 cm y 3.5 cm

cada dos días). Las menor altura final y tasa de crecimiento se presentó en PaT1 (31 cm y

2.8 cm cada dos días, Fig. 6G).

Psidium guajava presentó la mayor altura final en PgT1 (8.6 cm) y la mayor tasa de

crecimiento en PgT2 (0.375 cm cada dos días). La menor altura final y tasa de crecimiento

lo presentó el PgC (5.2 cm y 0.24 cm cada dos días). No se presentan datos de PgT3 y

PgT4 porque en estos tratamientos las semillas no germinaron (Fig. 6H).

La mayor altura y mayor tasa de crecimiento para Swietenia macrophylla se registró en

SmT3 (29.3 cm y 0.97 cm cada dos días), seguida de SmT4 para la altura final (28 cm) y

de SmC para la tasa de crecimiento (0.94 cm por cada dos días). La menor altura y menor

tasa de crecimiento lo mostró el SmT1 (23 cm y 0.76 cm cada dos días, Fig. 6I).

Tabebuia rosea presentó la mayor altura final y mayor tasa de crecimiento en TrT3 (15.4 y

0.73 cm cada dos días). La menor altura y menor tasa de crecimiento lo mostró el TrT4

(11.5 cm y 0.54 cm cada dos días, Fig. 6J).



46

Fig. 6. Tasa de crecimiento cada dos días para las diez especies arbóreas potenciales evaluadas.



47Sobrevivencia de plántulas de las diez especies eva luadas

Los resultados obtenidos en la sobrevivencia de plántulas muestran que Eugenia capuli

no presentó diferencias significativas entre los tratamientos aplicados. Psidium guajava,

Swietenia macrophylla, Bursera simaruba, Cedrela odorata, Guazuma ulmifolia, Tabebuia

rosea, Pachira aquatica, Inga inicuil y Byrsonima crassifolia presentaron diferencias

significativas en función a los tratamientos aplicados (Cuadro 17, Fig. 7).

Cuadro 17. Prueba de Kruskal-Wallis de sobrevivencia entre los distintos tratamientos, por

especie.

Especie N* Estadístico de pr ueba (H) P






Inga inicuil (jinicuil) 84 60.46 0.0000






Porcentaje final de sobrevivencia de plántulas

En general, la mayor sobrevivencia promedio de plántulas lo presentó Swietenia

macrophylla y Tabebuia rosea con 90%, seguida de Inga inicuil, Guazuma ulmifolia y



48Cedrela odorata con un promedio de 70% de sobrevivencia. La menor sobrevivencia

promedio lo presentó Psidium guajava y Byrsonima crassifolia con 67%

Bursera simaruba presentó el 100% de la sobrevivencia de sus plántulas en BsT1, BsT2 y

BsT4. La menor sobrevivencia lo mostró el BsC y los tratamientos BsT3, BsT5, los tres

con 97% (Fig.7A).

El mayor valor de sobrevivencia en Byrsonima crassifolia se presentó en el BcC con 70%,

los menores valores se presentaron en los tratamientos BcT1, BcT2, BcT3 y BcT4 con

66% de plántulas sobrevivientes (Fig. 7B).

Cedrela odorata mostró la mayor sobrevivencia en el CoC (100%), el menor valor en los

CoT2 y CoT4 (73%, Fig. 7C).

Para el caso de Eugenia capuli donde sólo se obtuvo plántulas en el EcT1, el 100% de

estas sobrevivió hasta el final del experimento (Fig. 7D).

Guazuma ulmifolia mostró la mayor sobrevivencia en GuT2 (97%) y el menor valor en

GuT4 (63%, Fig. 7E). Inga inicuil presento la mayor sobrevivencia en IiTC (97%) y el

menor valor en IiT4 (77%, Fig. 7F). Pachira aquatica mostró el 100% sobrevivencia en el

PaC, PaT1, PaT2 y PaT4, el menor valor lo presento en PaT3 con 97% (Fig. 7G).

Psidium guajava mostró la mayor sobrevivencia de plántulas el tratamiento PgT2 con

70%, el control y el resto de los tratamientos presentaron un promedio de sobrevivencia

del 66% (Fig. 7H). Swietenia macrophylla presentó el 100% de sobrevivencia en los

SmT1, SmT2 y SmT3, el menor valor lo mostró el SmT4 con 93% (Fig. 7I). Para Tabebuia

rosea la mayor sobrevivencia se presentó en TrT4 con 100% y el menor valor se presentó

en TrT3 con 93% (Fig. 7J).



49

Fig. 7. Tasa de sobrevivencia: Bursera simaruba (A), Byrsonima crassifolia (B), Cedrela odorata

(C), Eugenia capuli (D), Guazuma ulmifolia (E), Inga inicuil (F), Pachira aquatica (G), Psidium

guajava (H), Swietenia macrophylla (I) y Tabebuia rosea (J).



50Descripción del desarrollo morfológico de las plánt ulas de las diez especies

A continuación, se presenta la descripción de la raíz, cuello, hipocótilo, cotiledón, epicótilo,

metafilos y protofilos para cada especie de plántula considerada en este estudio.

Bursera simaruba (palo mulato)

La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 54 días con eje primario principal, de

mayor tamaño y grosor con una longitud de 13 cm, con raíces secundarias laterales de

menores dimensiones, de color blanco-amarillento; los cotiledones aún persistentes,

opuestos, trifoliado-compuestos de color verde intenso, teniendo una longitud de 6.6 cm y

2.6 cm de ancho, el hipocótilo presenta 5.5 cm con un diámetro del cuello de 0.2 mm, el

epicótilo alcanzó 4.5 cm de longitud. Los protofilos compuestos imparipinnados con 4.5

cm de longitud y 0.8 mm de ancho, peciolos de 1-1.5 cm. Los metafilos son compuestos

imparipinnados con 6.5 cm de longitud y 2.5 de ancho (Fig. 8).

Fig. 8. Estadio temprano de plántulas de Bursera simaruba. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:

Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.

Byrsonima crassifolia (nance)

La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 50 días, existe un eje primario principal

de mayor tamaño y grosor con una longitud de 9 cm, raíces secundarias laterales de

menores dimensiones hacia la base del cuello de 1 a 2.5 cm de longitud y con un color



51blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 5.5 cm de longitud con un diámetro del cuello de

0.1 mm de color blanco-amarillento a café. Los cotiledones persistentes a los 50 días,

opuestos de 4.5 cm de longitud y 2 cm de ancho. El epicótilo de 4.5 cm de longitud de

color verdecillo a café. Los protofilos simples, opuesto-decusadas, elípticas de 0.5 cm de

longitud y 0.5 cm de ancho, peciolos de 0.4 a 0.8 mm. Metafilos simples, opuesto-

decusados, elípticos margen entero con una de longitud 5.5 cm y 3.1 cm de ancho (Fig.

9).

Fig. 9. Estadio temprano de plántulas de Byrsonima crassifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,

C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.

Cedrela odorata (cedro)

La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 52 días, se ramifica en varias raíces

secundarias con una longitud de 12 cm, con raíces terciarias de menores dimensiones y

con un color blanco-amarillento, los cotiledones persistentes, opuestos, carnosos de color

verde intenso, anisocótilos es decir con cotiledones desiguales, ovales, teniendo una

longitud de 1.6 cm y 1.3 cm de ancho, el hipocótilo presenta 9 cm con un diámetro del

cuello de 0.2 mm, el epicótilo alcanzó 4.2 cm de longitud. Los protofilos compuestos

paripinnados con 6 cm de longitud y 5 mm de ancho, peciolos de 1.5 cm. Los metafilos

compuestos imparipinnados con 8.3 cm de longitud y 10 de ancho (Fig. 10).



52

Fig. 10. Estadio temprano de plántulas de Cedrela odorata. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Eugenia capuli (escobillo)

La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 50 días, con eje primario principal de

mayor tamaño y grosor con una longitud de 5.5 cm, con raíces secundarias laterales de

menores dimensiones de color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 1.2 cm de

longitud con un diámetro del cuello de 0.1 mm, el epicótilo alcanzó 7.3 cm de longitud. Los

protofilos opuestos, simples con 3.5 cm de longitud y 0.5 mm de ancho, peciolos de 0.1

mm. Los metafilos son opuestos, simples, con el ápice acuminado y el margen entero

simples con 3.5 cm de longitud y 0.6 mm de ancho (Fig. 11). Esta especie tiene glándulas

translucidas sobre la superficie de sus hojas.

Fig. 11. Estadio temprano de plántulas de Eugenia capuli. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, E:

Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.



53Guazuma ulmifolia (guácimo)


mayor tamaño y grosor con una longitud de 14 cm, con raíces secundarias laterales de

menores dimensiones de color blanco-amarillento; los cotiledones persistentes a los 64

días, opuestos, carnosos de color verde intenso, ovales, teniendo una longitud de 1.5 cm

y 1.2 cm de ancho, el hipocótilo presenta 8 cm de longitud con un diámetro del cuello de

2.2 mm, el epicótilo alcanzó 8.1 cm de longitud. Los protofilos alternos oblongo-

lanceolados con 3 cm de longitud y 2.5 mm de ancho, peciolos de 1 cm. Los metafilos

simples, alternos oblongo-lanceolados con 7 cm de longitud y 5 de ancho (Fig. 12).

Fig. 12. Estadio temprano de plántula de Guazuma ulmifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Inga inicuil (jinicuil)


mayor tamaño y grosor con una longitud de 14 cm, con raíces secundarias laterales

abundantes de menores dimensiones hacia la base del cuello de 1.5 a 4.5 cm de longitud

y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 3.5 cm de longitud con un

diámetro del cuello de 0.4 mm de color café, cilíndrico y se encuentra cubierta por los

cotiledones. Los cotiledones persistentes a los 32 días, opuestos carnosos, anisocótilos

de forma angular de color verde intenso, el epicótilo de 12.5 cm de longitud, carnoso de

color verde intenso. Los protofilos son simples y opuestos (par inferior), glabras, lustrosas

y puntiagudas de 5 cm de longitud y 2.9 cm de ancho, peciolos de 1.5 a 2 cm. Los



54metafilos son compuestos pinnados, alternas lanceoladas a elípticas, glabras, lustrosas y

puntiagudas, bien desarrollados de 10.5 cm de longitud y 5 cm de ancho (Fig. 13).

Fig. 13. Estadio temprano de plántulas de Inga inicuil. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Pachira aquatica (zapote de agua)

La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 58 días, con un eje primario principal

de mayor tamaño y grosor con una longitud de 15 cm, raíces secundarias laterales

abundantes de menores dimensiones hacia la base del cuello de 2 a 3.5 cm de longitud y

con un color blanco-grisáceo a café, el hipocótilo presenta 2.5 cm de longitud con un

diámetro del cuello de 1 cm de color café, cilíndrico y se encuentra cubierta por los

cotiledones. Los cotiledones persistentes a los 58 días, opuestos carnosos, anisocótilos

de forma angular de color verde intenso, el epicótilo cónico de 41.5 cm de longitud,

carnoso con abundantes lenticelas y estípulas filiformes menores a 5 mm, de color verde

intenso. Los protofilos trifoliado, alterno en espiral, bien desarrollado de 8.5 cm de longitud

y 3.5 cm de ancho, peciolos de 2.7 a 4 cm. Metafilos compuestos pentafoliados, alternos

en espiral, bien desarrollados de 14 cm de longitud y 7 cm de ancho (Fig. 14).



55

Fig. 14. Estadio temprano de plántulas de Pachira aquatica. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Psidium guajava (guayaba)


de mayor tamaño y grosor con una longitud de 14.3 cm, raíces secundarias laterales de

menores dimensiones hacia la base del cuello de 2.4 a 3.5 cm de longitud y con un color

blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 3.5 cm de longitud con un diámetro del cuello de

0.1 mm de color blanco-verdecillo. Los cotiledones persistentes a los 50 días, opuestos de

3.5 cm de longitud y 2.6 cm de ancho. El epicótilo de 8 cm de longitud de color verdecillo.

Los protofilos son simples, opuesto-decusados, oblanceolados, oblongos o elípticos de

3.5 cm de longitud y 2.5 cm de ancho, peciolos de 0.7 mm a 1 cm. Los metafilos simples,

opuesto-decusados, con abundantes glándulas translúcidas, oblanceolados, oblongos o

elípticos, con una de longitud 4.2 cm y 3.5 cm de ancho (Fig. 15).



56

Fig. 15. Estadio temprano de plántula de Psidium guajava. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Swietenia macrophylla (caoba)

La raíz en plántulas de 74 días es axonomorfa o pivotante, con un eje primario principal,

de mayor tamaño y grosor, que alcanza una longitud de 11 cm, con raíces secundarias

laterales de menores dimensiones y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo

presenta 2.3 cm con un diámetro del cuello de 0.4 mm, el epicótilo alcanzó 28.5 cm de

longitud. Los protofilos son alternos imparipinnados con 6.5 cm de longitud y 4.3 cm de

ancho, peciolos de 1-1.3 cm. Los metafilos también son alternos, imparipinnados con 10.3

cm de longitud y 6.3 de ancho (Fig. 16).

Fig. 16. Estadio temprano de la raíz de Swietenia macrophylla. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, E:

Epicótilo, P: Protofilos, M: Metafilos.



57Tabebuia rosea (macuilis)


de mayor tamaño y grosor con una longitud de 6 cm, con raíces secundarias laterales de

menores dimensiones y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 7 cm de

longitud con un diámetro del cuello de 0.2 mm, los cotiledones persistentes a los 44 días,

opuestos, carnosos de color verde intenso, anisocótilos, ovales, teniendo una longitud de

1.5 cm y 1.2 cm de ancho, el epicótilo alcanzó 6 cm de longitud. Los protofilos digitado-

compuestas, opuestos-decusadas con 2 cm de longitud y 0.3 mm de ancho, peciolos de 1

cm. Los metafilos digitado-compuestas, opuestos-decusadas con 6.5 cm de longitud y 3.5

de ancho (Fig. 17).

Fig. 17. Estadio temprano de plántulas de Tabebuia rosea. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:


Identificación del tipo de germinación de cada una de las especies

El tipo de germinación de cada una de las diez especies se muestra en el cuadro 18.

Cuadro 18. Tipo de germinación de las diez especies usadas en el experimento.

Especie Tipo de germinación

Bursera simaruba (palo mulato) Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones

foliáceos

Byrsonima crassifolia (nance) Epigea fanerocotilar con cotiledones de reserva



58Cedrela odorata (cedro) Epigea fanerocotilar con cotiledones

fotosintéticos

Eugenia capuli (escobillo) Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de

reserva

Guazuma ulmifolia (guácimo)

Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones

foliáceos

Inga inicuil (jinicuil)

Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de

almacenamiento

Pachira aquatica (zapote de agua)

Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de

almacenamiento

Psidium guajava (guayaba)

Epigea de tipo criptocotilar con cotiledones

foliáceos

Swietenia macrophylla (caoba) Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de

reserva

Tabebuia rosea (macuilis)

Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones

foliáceos

A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |


59ANÁLISIS DE RESULTADOS

Cada vez es mayor la diversidad de especies arbóreas utilizadas para la limpieza de los

suelos, subsuelos, agua y el número de compuestos orgánicos y metales pesados que

pueden ser extraídos de los sitios afectados (Hernández-Acosta, 2007; Zamora-Cornelio et

al., 2010). Los valores registrados en esta investigación podrían servir de punto de referencia

en futuros trabajos y con la información aportada se puede mejorar la producción de

plántulas en condiciones de viveros para las especies estudiadas.

La producción en el vivero proporcionó un ambiente adecuado para producir en tiempo,

plantas sanas y vigorosas en cantidad suficiente para satisfacer la reforestación en el área

de influencia, con el menor costo posible, al igual se seleccionaron plántulas útiles para la

fitorremediación de los suelos contaminados por hidrocarburos en Cárdenas y Huimanguillo,

ya que estas obtuvieron una calidad requerida para los proyectos de reforestación,

obteniendo y proporcionando los cuidados para el crecimiento, desarrollo y vigor adecuado

(Arriaga et al., 1994; Anónimo, 2000a; Pérez-Hernández, 2009; Meza-Sánchez et al., 2009).

En este estudio, dentro del vivero el comportamiento de las especies durante su desarrollo,

se debe a que las semillas permanecieron en un ambiente más controlado. Los días

requeridos para el inicio de la geminación sugieren que este proceso es rápido, lo cual pudo

deberse a que las semillas fueron sembradas casi de inmediato después de la colecta sin

modificar su viabilidad (Arriaga et al., 1994; Pérez-Hernández, 2009). Sin embargo, es

posible que también las diferencias morfológicas de las semillas y la aplicación de

tratamientos pregerminativos, causaran las diferencias estadísticas significativas y

favorecieran la germinación, sobre todo paras las semillas ortodoxas como Guazuma

ulmifolia, Psidium guajava, Byrsonima crassifolia.

Evaluación de germinación de semillas con tratamien tos remojo en agua

Los tratamientos en remojo de agua a temperatura ambiente son considerados excelentes ya

que hidratan a la semilla después de la conservación; haciendo así que la germinación sea

más efectiva. Para alcanzar alta capacidad de germinación de Swietenia macrophylla una de

las técnicas más recomendables es el remojo en agua ya que esta reduce el tiempo para



60lograr la máxima germinación (Niembro-Rocas et al., 2006), esto se observó en el SmT4

(Remojo en agua durante 48 hrs.) y SmT2 (Remojo en agua durante 24 hrs.) donde se

encontraron porcentajes más altos. El control (SmC) con el 86% de germinación indica que

sin aplicar ningún tratamiento puede germinar sin problema alguno. Guerrero y Herrera

(1994) reportaron que la escarificación favorece la germinación de las semillas.

Salvador Figueroa et al. (2005) en su estudió con semillas de Carica papaya, encontró que al

inicio de la emergencia de plántulas se redujo al incrementarse el tiempo de remojo de las

semillas. Cuando las semillas tuvieron 96 o 120 hrs de remojo la emergencia de plántulas se

observó después de 9 y 8 días, respectivamente [13 días de tiempo neto (tiempo de remojo

más tiempo de emergencia de la primera plántula después de la siembra)] mientras que,

para el tratamiento de 24 horas de remojo las primeras plántulas se observaron después de

17 días de la siembra (18 días de tiempo neto). Se observó que la velocidad de emergencia

de las plántulas incrementó 12 veces al pasar de 24 a 120 hrs de remojo. Así mismo, a los

18 días después de la siembra se alcanzó 98% de emergencia en el tratamiento de

pregerminación de 120 hrs. Se piensa que además del ablandamiento de la endotesta, el

remojo diluyó los compuestos inhibidores de la germinación y rompió la latencia de los

embriones.

Cedrela odorata es una especie con potencial para la reforestación en zonas degradadas de

selva, en su distribución natural no es posible encontrar árboles de gran talla y buena forma

debido a la gran explotación a la que han sido sujetos durante más de 200 años.

Adicionalmente Perozo-Castro et al. (2003) mencionan que las plántulas de las especies

arbóreas presentan un crecimiento lento pues encontraron que, con 56 días de germinación

las plántulas solo alcanzaron 7.7 cm de crecimiento, fenómeno que especialmente no

sucedió a esta especie (Cedrela odorata), ya que en este estudio se obtuvo una altura final

de 15.6 cm en 52 días (CoC), también se observa en esta investigación que el tratamiento

remojo en agua durante 6 hrs. (CoT1) con la prueba de Kruskal-Wallis se acepta con certeza

que este tratamiento es el más recomendable (14.2%), en cuanto a los otros tratamientos

también son recomendables ya que alcanzaron porcentajes mayores al 70% (Arriaga et al.

1994).



61Anónimo (2008b) menciona que es importante saber que al almacenar las semillas de

Tabebuia rosea en refrigeración por tiempos largos estas pueden perder su viabilidad, sin

embargo es una forma para mantener la viabilidad de las semillas, este proceso facilita el

manejo de las semillas a nivel local por los campesinos y productores rurales. La

germinación con el tratamiento remojo en agua durante 34 hrs. (96% de germinación) es la

más recomendable de acuerdo a los resultados. Según Salvador-Figueroa et al. (2005) en

sus resultados muestran que el incremento en el tiempo de remojo favorece tanto el inicio

como el porcentaje total de emergencia de plántulas.

De acuerdo a Salvador-Figueroa et al. (2005) y Vargas-Simón et al. (2009), el Inga inicuil es

una especie que presenta porcentajes intermedios de germinación, esto se muestra en IiT1

(remojo en agua durante 6 hrs.) y IiT2 (remojo en agua durante 12 hrs.) en ambos casos

existe una conexión de la semilla con el agua y con base en nuestros resultados estos dos

tratamientos son los recomendados ya que aumentan las probabilidades de germinación.

Ochoa-Gaona et al. (2008a) y Zamora-Cornelio et al. (2010) aseguran que Pachira aquatica

es una especie con semillas recalcitrantes por lo tanto no soporta los tiempos de

conservación, lo cual nos indica que se tienen que sembrar después de ser colectadas. Los

resultados alcanzados nos demuestran el bajo porcentaje de germinación mostrado a pesar

de haber sido sometidas a tratamientos, siendo el PaT3 (remojo en agua durante 48 hrs.) es

más indicado para lograr mayor cantidad de semillas.

Para estas especies nativas, sus semillas siguen siendo el método de propagación más

empleado en vivero (Ochoa-Gaona et al., 2008a; Quiroz-Marchant et al., 2009; Quiroz-

Marchant et al., 2009). Por tal razón, es de gran importancia disponer desde un comienzo

con semillas de buena calidad. De acuerdo con el contexto antepuesto, los tratamientos

pregerminativos aplicados a estas especies cobran una gran importancia, pues a partir de

estos resultados se podrá tener los mejores tratamientos para que las semillas germinen

exitosamente. Ya que cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación

característicos que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones

ambientales predominantes sobre la naturaleza, viveros y fisiología de las semillas.



62Evaluación de tratamientos con escarificación quími ca, remojo en agua caliente e

hirviendo

Otros trabajos realizados con diferentes especies arbóreas han encontrado que la

escarificación con ácido sulfúrico permite incrementar la proporción de semillas germinadas

(Padma et al., 1995). Sin embargo en el presente experimento para Guazuma ulmifolia los

tratamiento con agua hirviendo y caliente mostraron los mejores porcentajes (GuT3= 83% y

GuT4= 90%) y el tratamiento de escarificación química con ácido sulfúrico presento baja

cantidad de semillas germinadas (GuT1= 13% y GuT2= 7%). El agua hirviendo y caliente

ayuda a la eliminación del mucilago que recubre a las semillas ayudando a que se inicie la

germinación. Por el contrario los tratamiento con ácido sulfúrico no propiciaron la

germinación, tal vez porque que las semillas no soportaron el ácido causando daños a los

cotiledones o al embrión (Hernández-Vargas et al., 2001; Hermosillo-González et al., 2008;

Hernández-Gil et al., 2010).

La escarificación química (ácido sulfúrico) incrementó la germinación de Byrsonima

crassifolia obteniendo porcentajes medios de acuerdo a Arriaga et al. (1994). En este caso el

tratamiento recomendable es BcT4 (escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos

más remojo en agua durante 24 hrs.), este tratamiento presentó el porcentaje más alto de

germinación en comparación con el resto de los tratamientos, esto debido al que el ácido

probablemente provocó el rompimiento de la estructura externa de la semilla y el remojo en

agua durante 24 horas ayudo a la hidratación de las semillas provocando la germinación. La

germinación del nance solo en remojo en agua es un método sustitutivo que va a ser difícil

encontrar que produzca una germinación alta, este método podría ser empleado por el

pequeño agricultor, aceptando las grandes pérdidas de semillas no germinadas y la

desuniformidad de las plantas, por lo que sería una alternativa poco eficiente, en cambio con

la escarificación química con el ácido sulfúrico induce la germinación de las semillas de

nance, proporcionando porcentajes favorables (Camino, 1998).

Los tratamientos aplicados a Psidium guajava tuvieron poco efecto sobre la capacidad de

germinación, posiblemente porque el tiempo de inmersión aplicado mató al embrión o porque

no se logró romper la testa que es muy dura. Datos similares encontró Castellano et al.

(2006).



63Tal vez el calor no sea la solución para esta semilla. Con esto se recomienda utilizar semillas

sin tratamientos pregerminativos ya que el control (PgC) presentó un porcentaje alto de

germinación.

Las semillas de Eugenia capuli tienen una viabilidad larga (Rebollar-Domínguez y Tapia-

Torres, 2010) y el porcentaje bajo de germinación de esta especie puede ser debido a su

testa dura, Poulsen y Stubsgaard (1995) encontraron que las semillas de testa dura

necesitan métodos de escarificación sumergidas en agua caliente o hirviendo así como en

ácido sulfúrico. Es así que con ayuda del EcT1 (escarificación mecánica más remojo en agua

a temperatura ambiente durante 24 hrs.) pudo lograr un porcentaje de 26% de germinación,

siendo este el más recomendable, sin embargo aquellos agricultores que produzcan esta

especie al igual que el Byrsonima crassifolia corren el riesgo de perder semillas ya hay que

por el momento hay que probar nuevos tratamientos para mejorar la germinación.

Para Bursera simaruba los porcentajes bajos presentados tal vez sean debido a que las

semillas les falto un poco más de tiempo de inmersión en agua, en relación a esto Baskin y

Baskin (2004) aseguran que las semillas de estas especies son permeables y pueden lograr

la germinación a grandes porcentajes con mayor tiempo de inmersión. O por el contrario a

las semillas les falto maduración pues Valle-Doménech y Ochoa-Gaona (2008) en su trabajo

con esta especie obtuvieron el 60% de germinación (con el tratamiento de remojo en agua

durante 24 hrs.). Cabe mencionar que los tratamientos pregerminativos aplicados a esta

especie cobran una gran importancia, pues las técnicas adecuadas de germinación y

complementadas con técnicas de conservación de semillas permitirán un uso racional de los

escasos recursos genéticos de los árboles nativos. El tratamiento BsT5 (Remojo en agua

durante 24 hrs.) podría ser recomendable para aplicar en la germinación de esta especie;

pero también se recomienda experimentar con más tiempo de inmersión en agua. El estudio

sobre el proceso germinativo y la descripción de las plántulas en especies tropicales es

escaso y no se le ha dado la debida importancia, siendo que éstas características son

esenciales para evaluar el éxito en programas de reforestación y/o regeneración natural de la

vegetación (Schmidt, 2000; Zamora-Cornelio et al., 2010).



64Evaluación del crecimiento (altura) de las plántula s

Según Marín (1986); Poorter y Garnier (1996); Hernández et al. (1999); Rincón et al. (2007);

Ochoa-Gaona et al. (2008b) y Chan-Quijano (2010) mencionan que el crecimiento de las

plántulas es el resultado del genotipo y del ambiente que las rodea; la influencia de los

cambios ambientales y cualquier variable producirán efectos sobre el conocimiento. En el

vivero las condiciones ambientales son relativamente constantes si se compara con las

condiciones del campo, por lo que las plantas del vivero presentaran mejores características

que las establecidas en el campo de forma natural.

El análisis de crecimiento en las plántulas de las especies arbóreas es una herramienta

ampliamente usada en áreas tan diferentes como en el fitomejoramiento, la fisiología y en la

ecología de las plantas (Niembro-Rocas et al., 2006).

De acuerdo al crecimiento de plántulas de Cedrela odorata, Inga inicuil, Pachira aquatica,

Swietenia macrophylla y Tabebuia rosea son especies de crecimiento rápido (Piedrahita-

Cardona, 1991; Niembro-Rocas, 2000; Ramírez-Marial et al., 2003; Quiroz-Marchant et al.,

2009; Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres, 2010) en relación al resto de las especies con las

que se experimentó. Para referencia de las especies en su crecimiento en el hipocótilo y el

diámetro del cuello ver cuadro 19.

Cuadro 19. Especies de rápido crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del cuello.

Especie Hipocótilo Diámetro del cuello

Cedrela odorata 9 cm 0.2 mm

Inga inicuil 3.5 cm 0.4 mm

Pachira aquatica 2.5 cm 1 cm

Swietenia macrophylla 2.3 cm 0.4 mm

Tabebuia rosea 7 cm 0.2 mm



65Davidson et al. (1998) consideran que el ritmo de crecimiento del hipocótilo y el diámetro del

cuello de la raíz pueden considerarse análogos y que la longitud del tallo es una variable

utilizada en viveros para definir el momento en que las plantas están aptas para

trasplantarse pues es un factor a considerar para procesos de reforestación, restauración y

manejo de especies forestales. De esta manera Márquez-Ramírez et al. (2005) en su

evaluación de crecimiento inicial de plántulas de Cedrela odorata obtuvo como resultados 20

cm de altura con un diámetro de 0.92 a 3.08 mm y Negreros-Castillo et al. (2010), muestran

que tener mayor efecto en la etapa de crecimiento de las plántulas en el vivero depende de

la calidad del sustrato y de los tratamientos aplicados. Ya que con el efecto de estos se

manifiesta el crecimiento en altura y el área de la base de la plántula, es así que Swietenia

macrophylla alcanzó una altura de 25-40 cm con un diámetro de la base de 0.44-0.33 mm,

Cedrela odorata obtuvo 15-43 cm de altura y con una diámetro de 0.14-0.55 mm y Tabebuia

rosea mostró una altura de 15-28 cm con un diámetro de base de 0.12-0.36 mm. Pero

también el crecimiento de ambas características fueron afectadas por la especie, lo cual

pone de manifiesto el acervo genético específico de cada especie, que permite en la

literatura clasificarlas en de lento o rápido crecimiento. Vargas simón et al. (2009) en su

trabajo con Inga inicuil su mayor crecimiento de longitud del tallo fue de 30 cm obteniendo

plántulas con radículas mayores a 2 cm. Estas semillas son apropiadas para obtener

plántulas mejor desarrolladas en el menor tiempo, cuando alcanzan una longitud de tallo

aproximado a los 30 cm. Por otro lado Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004)

muestran en su estudio que Pachira aquatica alcanzó 1.5-2 mm de diámetro del cuello y el

hipocótilo obtuvo 1-2 cm. Por lo menos en esta investigación como se mencionó

anteriormente estas cinco especies son las que presentaron un crecimiento rápido en estas

variables.

El Bursera simaruba, Byrsonima crassifolia, Eugenia capuli, Guazuma ulmifolia y Psidium

guajava se considera que fueron de lento crecimiento (Yoshio-Kageyama y Márquez, 1983;

Francis, 1990; Francis, 1991, Willan, 1991; para referencia de las especies ver cuadro 20).



66Cuadro 20. Especies de lento crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del cuello.

Especie Hipocótilo Diámetro del cuello

Bursera simaruba 5.5 cm 0.2 mm

Byrsonima crassifolia 5.5 cm 0.1 mm

Eugenia capuli 1.2 cm 0.1 mm

Guazuma ulmifolia 8 cm 2.2 mm

Psidium guajava 3.5 cm 0.1 mm

De acuerdo a Francis (1990) las plántulas de Bursera simaruba por general crecen a una

tasa moderada con diámetros a la altura del pecho (d.a.p.) iniciales de 4 a 15 cm y con un

diámetro de 0.28 mm. En este sentido las semillas de esta especie tal vez estaban

inmaduras o los tratamientos aplicados no la favorecieron. Byrsonima crassifolia después de

50 días muestra que es una especie de crecimiento lento pues hasta estos días solo alcanzó

una altura de 7.6 cm como máxima. Según Luc-Maurice (1991), Ochoa-Gaona et al. (2008b)

y Gubler (2010) frecuentemente se encuentra creciendo en terrenos pedregosos y arenosos

con alturas medias de 20 cm en un mes, con un diámetro de 0.3 mm sin tratamientos, en su

forma biológica alcanza hasta 10 m de alto y 20 cm de diámetro en su etapa adulta.

Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres (2010) mencionan que Eugenia capuli es su etapa

adulta es un árbol de 6 a 12 m de altura con el tallo de 20 cm de diámetro, en este caso el

hipocótilo obtuvo 1.2 cm y de diámetro 0.1 mm, esto debido a que solo EcT1 germinó.

Guazuma ulmifolia es un árbol el cual se conoce poco sobre su etapa de desarrollo de

crecimiento, Manríquez-Mendoza (2010) obtuvo resultados de crecimiento máximas de 35.3,

22.8, 17.6 y 19.2 cm con diámetros de 1.0, 0.8, 0.6 y 0.6 mm respectivamente con 13 y 15

semanas de edad, los datos obtenidos en esta investigación para Guazuma ulmifolia tuvo

alturas similares al igual que los diámetros. Chirinos-Torres et al. (2006) en su investigación

de crecimiento y producción con cuatro tratamientos (volúmenes diarios de agua y frecuencia

de riego) para Psidium guajava alcanzó alturas similares de PgT1 y PgT4 (3 cm) y PgT2 y



67PgT3 (4 cm) no considerando los diámetros ya que los tallos son pequeños y no fueron

considerados por los autores.

Zamora-Cornelio et al. (2010) y Pérez-Hernández (2010) mencionan que el crecimiento de

las plántulas están directamente relacionados con el nivel de competencia por la luz, la

cantidad de agua y por los tratamientos aplicados, estas estuvieron en cantidades requeridas

por las plantas y por eso tal vez ayudaron al crecimiento de las plántulas de las especies

utilizadas en este trabajo. Por consiguiente si lo que se busca con los tratamientos es la

altura para poder reforestar lo más rápido posible o si el agricultor quiere que las especies

arbóreas a utilizar alcancen alturas rápidas se recomiendan el SmT4 para Swietenia

macrophylla, BsT4 para Bursera simaruba y el GuT4 para Guazuma ulmifolia. Para Cedrela

odorata e Inga inicuil no se recomienda tratamiento alguno, sólo se es necesario sembrar

semillas frescas para obtener porcentajes de germinación. Para el Eugenia capuli (EcT1),

Tabebuia rosea (TrT1) y Psidium guajava (PsT1) son los tratamientos más favorables. Los

tratamientos recomendados para aplicar al Pachira aquatica es el PaT2 y para Byrsonima

crassifolia el BcT3. Estos tratamientos ayudan a adquirir un crecimiento favorable y un

diámetro del cuello de la raíz adecuado (Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda, 2004).

Evaluación de la sobrevivencia (%) de las diez espe cies arbóreas

La sobrevivencia son etapas críticas en las plántulas en ambientes tanto naturales como en

plantaciones y programas de reforestación (Meza-Sánchez et al., 2009). Swietenia

macrophylla y Tabebuia rosea muestran que el tratamiento en remojo en agua alcanza la

mayor proporción de plántulas sobrevivientes para la mayoría de las especies, por el

contrario el tratamiento de escarificación química con ácido sulfúrico y el remojo en agua

caliente e hirviendo mostraron la menor sobrevivencia de la mayoría de las especies

(Burbano, 1990), estos resultados se observaron debido a que se pudo dañar la testa de la

semilla.

Psidium guajava, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Inga inicuil y Cedrela odorata

presentan un promedio de sobrevivencia similar en los tratamientos, esto tal vez debido a

que tuvieron efectos positivos a los tratamientos aplicados al ser estos sólo sumergidos en

agua con diferentes tiempos. Martínez (l986), Chaves et al. (1999), Collantes Chávez-Costa



68(2000), Zamora-Cornelio (2010) y Pérez-Hernández (2010) reportan un crecimiento medio

anual en la altura y diámetro de estas especies bajo condiciones de tratamientos y en vivero.

Piedrahita (1991) y Vázquez-Yanes et al. (1997) mencionan que Bursera simaruba, Pachira

aquatica y Eugenia capuli la mayor mortalidad de plántulas ocurren durante la germinación y

esto debido a procesos metabólicos que se producen en estrecha relación con los

tratamientos aplicados a estas especies y su efecto se expresa en la sobrevivencia.

Desarrollo morfológico de las plántulas

La descripción morfológica de las plántulas que se presentan, proporcionan una aportación

importante de caracteres morfológicos que permiten con base en características de los

cotiledones, protofilos, metafilos, cambios en la coloración y presencia de algunas

estructuras, separar diferentes fases del desarrollo de las plántulas que pueden servir para

su identificación en campo (Zamora-Cornelio et al., 2010).

En algunos trabajos como el de Cañizares et al. (2003) en el desarrollo morfológico de las

plántulas de Psidium guajava observaron cambios en la coloración (detectados visualmente)

a los 119 días después de la apertura floral. Francis (1990) considera en su estudio, que

Bursera simaruba tiene una variación en el color de la corteza y la forma del árbol que han

llevado a algunos botánicos a la creencia de que puede haber más de una especie en

existencia. Esta especie en su desarrollo inicial presenta variaciones morfológicas, al igual

exhibe una notable variación fenotípica asociada a cierto nivel de diferenciación ecotípica,

por lo menos para ciertos caracteres ecofisiológicos y anatómicos de la madera. Así mismo

Yamamoto et al. (1995), Kozlowski (1997) y Hernández-Gil et al. (2010) observaron un

engrosamiento en el cuello de la raíz de Tabebuia rosea debido a un gran desarrollo de la

plántula y engrosamiento del tejido xilemático. Márquez-Ramírez et al. (2005) en sus

resultados no encontraron evidencias que las plántulas de Cedrela odorata tuvieran un buen

desarrollo morfológico inicial, esto debido a que las semillas con mejores características no

influyeron significativamente en el desarrollo de la plántula. Para Montero-Solis (2009) el

Guazuma ulmifolia en temporada de baja humedad (agosto) mostro un desarrollo

morfológico distinto a lo largo del tiempo debido principalmente a la falta de precipitación

durante tres meses, lo cual no se encontró en este estudio al estar las plántulas en



69condiciones de vivero. Vargas-Simón et al. (2009) menciona que el Inga inicuil se desarrolla

en menos tiempo y alcanza una longitud en el hipocótilo de hasta 30 cm. En cambio Infante-

Mata (2004) obtuvo mejores resultados en el desarrollo morfológicos (en el hipocótilo y la

raíz) en plántulas de Pachira aquatica en condiciones de suelo húmedo y cielo abierto; para

Swietenia macrophylla en el hipocótilo alcanzo 27.8 cm con un diámetro de 0.97 la cual

sugiere que su desarrollo inicial son buenos. Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres (2010)

observaron claramente marcas de fibras por la presencia de poros solitarios en las zonas de

desarrollo de Eugenia capuli. Hartmann y Kester (1997) y Camino (1998) aseguran que

fisiológicamente y morfológicamente Byrsonima crassifolia comienza con etapas iniciales de

reactivación bioquímica y termina con la emergencia de la radícula y Bidwell (1990)

menciona que el proceso consiste en la absorción de agua, la reactivación del metabolismo y

la iniciación del desarrollo de la plántula.

Al igual, una de las partes difíciles de encontrar es información sobre la descripción

morfológica de la raíz y en algunos casos no existe y al omitir caracteres del desarrollo de la

raíz se generan vacíos en la información de las plántulas que no permiten reconocer y

establecer relaciones de parentesco o conexiones filogenéticas.

Zamora-Cornelio et al. (2010) en su trabajo con 6 especies nativas reportó que las especies

presentaron raíz axonomorfa, lo cual es típico de las dicotiledóneas. En este sentido nueve

de las especies de las diez especies (Swietenia macrophylla, Bursera simaruba, Cedrela

odorata, Guazuma ulmifolia, Eugenia capuli, Tabebuia rosea, Pachira aquatica, Byrsonima

crassifolia y Psidium guajava) utilizadas en este estudio presentaron raíces axonomorfas y

una presento la raíz ramificada (Inga inicuil) lo cual puede deberse a una mal formación de la

raíz. Al respecto, Vargas-Simón et al. (2009) observó en su estudio en invernadero que el

jinicuil en la semana 24, la longitud de la raíz principal alcanzaban más de 20 cm, ésta

comenzó una mal formación (crecimiento en espiral alrededor de las paredes de la bolsa).

Condición observada por Landis (1990) y Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004) en

diferentes especies. Esto sugiere que el período previo a esta mal formación sería el

momento apropiado para el trasplante definitivo al campo cuando se utiliza un tamaño de

bolsa similar a la de estos experimentos.



70Identificación del tipo de germinación

Existen varias etapas de desarrollo de las plántulas cuyas características varían,

dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie (Vázquez-Yanes et al.,

1997). En estudios anteriores (Gunn, 1981; Garwood, 1996; Vázquez-Yanes et al., 1997;

Marino et al., 2008; Zamora-Cornelio et al., 2010; Pérez-Hernández, 2010) la germinación

epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo, esto ocurrió con Bursera

simaruba, Cedrela odorata, Guazuma ulmifolia, Tabebuia rosea, Byrsonima crassifolia y

Psidium guajava; en tanto que en la germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los

cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste; esto lo presentó Swietenia

macrophylla, Eugenia capuli, Pachira aquatica e Inga inicuil.

C o n c l u s i o n e s |


71CONCLUSIONES

• Los tratamientos pregerminativos aplicados a estas especies, pueden contribuir a

producción de plántulas para la reforestación con especies nativas con algún

beneficio para los productores. Pues los tratamientos que se aplicaron presentan una

serie de información, necesarias para poner en práctica y contar con técnicas para

germinación de las semillas. Los tratamientos más recomendables de acuerdo a los

resultados son Remojo en agua durante 6 hrs (R6), Remojo en agua durante 12 hrs

(R12), Remojo en agua durante 24 hrs (R24), Remojo en agua durante 34 hrs (R34),

Remojo en agua durante 48 hrs. (R48), Remojo con agua caliente durante 10 min

más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavad o de semilla (RAC10R24LS),

Remojo con agua hirviendo durante 10 min más remojo en agua a T° ambiente por 24

hrs y lavado de semilla (RAH10R24LS), Escarificación química con ácido sulfúrico por

3 min más remojo durante 24 hrs (EQAS3MR24), Escarificación mecánica más

remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs (EMR24) , Remojo en agua hirviendo

por 30 seg (RAH30S). Por otro lado, el Control (C; sin tratamiento) para algunas de

las especies fue favorable.

• Aún son necesarios los estudios ecofisiológicos de las semillas y plántulas nativas, ya

que la existencia de estos estudios son pocas y muchos de los estudios existentes

excluyen las variables que determinan el establecimiento y futuro desarrollo de las

plantas en los sistemas naturales.

• Algunas de las semillas utilizadas pueden germinar bien, completar su proceso de

maduración sin tratamientos pregerminativos. Sin embargo, otras semillas aún en

condiciones favorables no germinaron y esta situación puede deberse a que las

semillas estuvieron inmaduras o a que se encuentran en latencia, es decir en un

periodo de inactividad y aun cuando han superado este lapso y las condiciones son

adecuadas pero no germinan, es conveniente experimentar con otros tratamientos

diferentes a los usados en esta investigación, ya sean mecánico o químico.

• Los resultados obtenidos sugieren que para propagar de manera eficiente cualquiera

de las especies analizadas, en algunos casos es necesario aplicar un tratamiento

C o n c l u s i o n e s |


72pregerminativo. El mejor tratamiento depende de las características propias de las

especies.

• En términos generales, la aplicación de los tratamientos pregerminativos a las

semillas de las diez especies utilizadas, favoreció el porcentaje de germinación para

la mayoría de las especies, al crecimiento de las plántulas y a la longitud de la raíz.

La descripción morfológica de la plántula que se presenta, proporciona un aporte

significativo en la descripción morfológica, de investigación y presencia de algunas

estructuras del desarrollo plántula que pueden ser usados para identificar estas

plántulas en campo.

L i t e r a t u r a C i t a d a |


73LITERATURA CITADA

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88Zamora-Cornelio, L. F., S. Ochoa-Gaona, G. Vargas-Simón, J. Castellanos-Albores y

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en suelos y adaptación de pastos tropicales en el Activo Cinco Presidentes, Tabasco,

México. TERRA Latinoamericana 23: 293-302.

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89APÉNDICE

En esta sección se presenta la ubicación de las semillas dentro de los frutos, la ecología y

descripción biológica de las diez especies arbóreas usadas en este trabajo y los formatos

donde se tomaron los datos en el experimento en campo.

Anexo 1. Ubicación de las semillas dentro del fruto (Fig. 18).

Fig. 18. Ubicación de los óvulos (semillas) dentro del fruto (tomado de Vázquez-Yanes et al., 1997 y

Villareal-Quintanilla, 2002).

Marginal: los óvulos se ubican en los márgenes del carpelo. Un ejemplo de un fruto con este

tipo de placentación es la chaucha.

Parietal: los óvulos se fijan en la pared del ovario, ejemplo: la calabaza.

Central: los óvulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario unicular, ejemplo:

la manzana.

Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los óvulos se hallan en los ángulos de

unión, ejemplo: la naranja.

Basal: los óvulos se ubican en la cavidad ovárica.

Apical: los óvulos se ubican en el apéndice de la cavidad ovárica.

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90Anexo 2. Ecología y descripción biológica de las es pecies usadas

Con base en revisión bibliográfica especializada como: (Niembro, 1986; Francis, 1991;

Strasburger et al., 1993; Mamerto-Valerio, 1999; Avendaño-Reyes y Acosta-Rosado, 2000;

Niembro, 2000; Infante-Mata, 2004; Ochoa-Gaona et al., 2008a; Ochoa-Gaona et al., 2008b;

Pérez-Hernández, 2009; Yasmin-Gutiérrez, 2009; Anónimo, 2010 y Rebollar-Domínguez y

Tapia-Torres, 2010), se describen las 10 especies utilizadas para este trabajo, en el que se

incluye la fotografía de cada especie arbórea para apoyar su identificación, en combinación

con su nombre científico, común y maya, permitiendo identificar los árboles en el campo y

con ello apoyar los trabajos de manejo y aprovechamiento de las diez especies.

Nombre científico: Bursera simaruba

Nombre común : Palo mulato

Nombre maya: Chakah, Chaca

Familia: Burseraceae

Forma biológica: Árbol de hasta 30 m de alto y 1 m de

d.a.p.; tronco con una ligera y característica torcedura en su

parte media o superior, con pocas ramas gruesas y torcidas.

Copa irregular y dispersa.

Corteza: Externa muy escamosa, que varía de rojo a verde y

pardo, las escamas papiráceas y casi transparentes, rojizas

o verdosas, troncos viejos escamosos en piezas conchudas, con abundantes lenticelas

pálidas y grandes. Interna crema-rojiza que cambia a pardo, laminada, fibrosa, con un

exudado resinoso transparente y pegajoso con olor a copal, ligeramente dulce.

Hojas: Estípulas ausentes. Hojas compuestas imparipinadas, dispuestas en espiral, de 15 a

30 cm incluyendo el pecíolo, más grandes en árboles jóvenes; compuesta por 7 a 13 foliolos

opuestos de 4.5 x 2 a 9x 3.5 cm, ovado-lanceolados u oblongos; margen entero, ápice

largamente acuminado, base muy asimétrica; verde oscuro brillante en el haz, verde pálido y

escasamente hirsutos en el envés, con fuerte olor a copal cuando se estrujan.

Flores: Especie monoica o dioica. Panículas masculinas producidas lateralmente en brotes

nuevos, de hasta 18 cm de largo, flores ligeramente fragantes, actinomorfas, cáliz verdoso,

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91pétalos color crema verdoso o crema rosado, estambres 8 o 10, anteras amarillas; ovario

ausente. Panículas femeninas producidas lateralmente en brotes nuevos de hasta 12 cm de

largo; flores fragantes, actinomorfas, cáliz y corola semejantes a las flores masculinas;

estambres 6, de color crema; ovario supero, trilocular, con dos óvulos en cada lóbulo.

Frutos: Cápsula trivalvar con sólo el epicarpo dehiscente, de 10 a 15 mm de largo, globosa

u ovoide, triangular, morena, rojiza, en infrutescencias de hasta 15 cm de largo.

Semillas: De 6-9 mm de largo, triangular, angulosa, parda, el hueso totalmente cubierto por

el pseudoarilo rojo a anaranjado que se desprende al madurar.

Ecología: Muy abundante como elemento primario o secundario en las selvas altas y

medianas perennifolias, subperennifolias y subcaducifolias y llega a ser dominante en selvas

bajas o medianas caducifolias.

Distribución: Desde Tamaulipas hasta la Península de Yucatán, la Selva Lacandona y la

depresión central de Chiapas en la vertiente del Golfo y en la del Pacífico desde el sur de

Sonora hasta Chiapas. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón, Corregidora, Ignacio

Allende, Los Rieles de San José, Nuevo progreso, Madero Ríos.

Usos: Se utiliza para la fabricación de chapas y madera terciada, para mangos de

herramientas y piezas similares. La más usada como cerca viva. Como medicina la infusión

del cocimiento de la madera se utiliza para bajar de peso. Fruto, flor: antidiarréico,

mordedura de serpiente. Planta: resfriado, disentería, diarrea, fiebre, hongos en la piel, mal

de viento, antimicótica, purgante y sudorífica. Hoja: tosferina y sarampión, antiasmático,

acelerador de parto, encías infectadas, evacuaciones con sangre, diurética, amigdalitis,

comezón, úlceras (enfermedades venéreas), antiinflamatorio, para fiebre intestinal,

analgésico (dolor de cabeza, estómago y muelas). Corteza: antipirético (calentura),

hemorragia nasal, dolor muscular, remedio para el hipo, limpieza de heridas, inflamación de

ovarios, picadura de araña hemorragia nasal.

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92Nombre científico: Byrsonima crassifolia

Nombre común : Nance

Nombre maya: Chi

Familia: Malpighiaceae

Forma biológica: Árbol o arbusto de hasta 10 m

de alto y 20 cm de d.a.p.; copa irregular con

ramas ascendentes y frecuentemente

ramificadas desde el suelo.

Corteza: Externa escamosa que se desprende en pedazos rectangulares, gris pardo a

moreno claro. Interna de color crema rosado, que cambia a pardo rosado, fibrosa, amarga y

muy rugosa.

Hojas: Con una estípula intrapeciolar. Hojas simples, opuesto-decusadas, láminas de 5 x 2 a

15 x 7.5 cm, elípticas margen entero. Ápice agudo o redondeado, base aguda; verde oscuro

y casi glabras en el haz y verde amarillento grisáceo con abundantes pelos en forma de T en

el envés.

Flores: En racimos o panículas estrechas terminales de 5 a 15 cm de largo, pubescente;

flores actinomorfas; cáliz verde, con 5 lóbulos ovados, agudos o redondeados prominentes, 5

pétalos amarillo anaranjados, alternos respecto a los lóbulos del cáliz, orbiculares; margen

ondulado, 10 estambres, ovario súpero, 3 lóculos, uniovulares, ovoide, glabro.

Frutos: En infrutescencias péndulas de 10 a 15 cm de largo; drupas globosas, con los

sépalos persistentes; amarillentas a anaranjadas cuando maduran, con una abundante carne

agridulce que rodea un hueso duro que contiene 1 a 3 semillas blancas.

Semillas: Son blancas, rodeadas por una testa delgada morena.

Ecología: Es un árbol heliófito (que no tolera la sombra) y tiene rápido crecimiento. Es una

especie característica de las sabanas o de la vegetación sabanoide, donde llega a ser

dominante o codominante. También se encuentra en la vegetación secundaria derivada de

varias selvas en suelos bastantes degradados. Puede soportar condiciones de drenaje

excesivamente rápido o impedido en el suelo. Es resistente a los fuegos periódicos de las

zonas sabaneras. Se cultiva y protege en muchas partes de su área de distribución.

Distribución: En la zona tropical de México desde el sur de Tamaulipas hasta Tabasco y el

norte Chiapas, la depresión central y la Selva Lacandona hasta Campeche, Yucatán,

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93Quintana Roo en la vertiente del Golfo y de Sinaloa hasta Chiapas. En el Pacífico incluyendo

la cuenca de Balsas.

Usos: Los frutos agridulces se venden frescos en los mercados. Se utiliza además para

preparar licores, jaleas, dulces, nieves y es rica en vitamina C. Su madera dura, flexible,

fuerte y pesada se utiliza en la construcción rural. La madera no tiene olor ni sabor de textura

fina, lustre mediano e hilo recto, se emplea en la elaboración para muebles, gabinetes, pisos,

puertas, marcos para puertas y ventanas, molduras, marcos de cuadros. En lo medicinal, la

corteza tiene propiedades astringentes se emplea en cocimiento como antidiarréico; también

se utiliza para infecciones en la matriz e inflamación en los ovarios y otros tipos de

desórdenes digestivos como disentería y dolor de estómago. El nance en cocción con trozos

de cedro es muy bueno para curar afecciones de la piel como sarna, salpullido y heridas,

además ha resultado eficaz para afianzar las encías, aliviar el dolor de cintura, resfriado y

para las mordeduras de víbora.

Nombre científico: Cedrela odorata

Nombre común : Cedro

Nombre maya: Kuyché

Familia: Meliaceae

Forma biológica: Árbol de hasta 35 m de alto y 1.7 m de

d.a.p.; el tronco derecho forma a veces pequeños

contrafuertes pocos prominentes; ramas ascendentes y

gruesas; copa redondeada y densa.

Corteza: Externa ampliamente fisurada con las costillas

escamosas, pardo grisácea a moreno rojiza. Interna rosada que cambia a pardo amarillenta,

fibrosa y amarga.

Hojas: Estípulas ausentes. Hojas paripinnadas o imparipinnadas, dispuestas en espiral de

15 a 20 cm incluyendo el pecíolo, compuestas por 10 a 22 foliolos opuestos o alternos de 4.5

x 2 a 14 x 4.5 cm, lanceolados u oblongos, asimétricos; margen entero, ápice acuminado,

base muy asimétrica; de color verde oscuro en el haz y verde pálido o verde amarillento en el

envés; nerviación amarillenta en el envés; las hojas poseen un penetrante olor a ajo cuando

se estrujan.

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94Flores: Especie monoica. Flores masculinas y femeninas en la misma inflorescencia. En

panículas terminales de 15 a 20 cm de largo; flores suavemente perfumadas, actinomorfas;

masculinas con el cáliz verdoso, corola crema verdoso, estambres 5, ovario situado sobre un

ginóforo alargado, 5 lóculos multiovulares. Flores femeninas parecidas a las masculinas,

pero con las anteras abortivas, sin polen, el ovario hinchado.

Frutos: En infrutescencia de hasta 30 cm, péndulas. Cápsulas de 2.5 a 5 cm de largo, 4 a 5

valvadas, elipsoides a oblongas, pardo verdoso a moreno, con un fuerte olor a ajo y que

producen un exudado blanquecino acuoso cuando están inmaduras; contiene alrededor de

30 semillas.

Semillas: Aladas de 2 a 3 cm de largo, incluyendo el ala, morenas.

Ecología: Muy abundante en vegetación secundaria de diversas selvas. Se desarrolla

igualmente en suelos de origen volcánico o calizo con buen drenaje.

Distribución: En la vertiente del Golfo desde el sur de Tamaulipas hasta Chiapas y la

Península de Yucatán, en el Pacífico desde Sinaloa hasta Jalisco, Colima y en la Costa de

Chiapas. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón, Corregidora, Los Rieles de San José y

Nuevo Progreso.

Usos: Su madera de características excelentes, se utiliza para vigas, tablas, chapas y

artículos torneados. Medicinal la infusión de hojas: dolor de muelas y oídos, disentería. Tallo:

antipirético, abortivo (acelera el parto). Látex: bronquitis. Corteza: febrífugo, caídas o golpes.

Raíz (corteza): epilepsia, vermífuga. La resina es empleada como expectorante.

Nombre científico: Eugenia capuli

Nombre común : Escobillo, pichiche’

Nombre maya: Ch’ilo’on-che’

Familia: Myrtaceae

Forma biológica: Árbol de 6 a 12 m de altura,

conserva su follaje durante la temporada seca del

año, el tallo de 20 cm de diámetro, ramificado

desde su base.

Corteza: Es amarillenta y escamosa.

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95Hojas: Son opuestas, simples, con el ápice acuminado y el margen entero, glabras y con

numerosas glándulas translúcidas; en las hojas de más edad suele ser evidente un punto

oscuro en la cara abaxial.

Flores: La inflorescencia es de racimos cortos dispuestos en las ramas maduras, los pétalos

blancos, ovario bilocular y óvulos de 8 a 10 en cada lóculo.

Frutos: Los frutos son drupas esféricas, de 5 mm de diámetro, coronados por el cáliz

persistente y amarillo brillante al madurar

Semillas: Una sola semilla globosa o subglobosa, hasta de 5 mm de diámetro.

Ecología: Especie preferente de acahuales maduros, ocupando el estrato medio.

Distribución: Colima, Chiapas, Tabasco, Querétaro, Península de Yucatán, Tamaulipas y

Veracruz.

Usos: La madera es dura por lo que es usada para la construcción rural.

Nombre científico: Guazuma ulmifolia

Nombre común : Guácimo

Nombre maya: kabal-pixoy, pixoy

Familia: Sterculiaceae

Forma biológica: Árbol de hasta 25 m de alto y 70 cm de

d.a.p.; normalmente de menor talla, tronco derecho que a

veces produce chupones, frecuentemente ramificado desde

la base; ramas jóvenes con abundantes pelos estrellados;

copa dispersa.

Corteza: Externa ligeramente fisurada, que se desprende en pequeños pedazos, pardo

grisácea. Interna de color rojizo o rosado, fibrosa, dulce a ligeramente astringente.

Hojas: Estípulas 2; hojas simples, alternas, láminas de 3 x 1.5 a 13 x 6.5 cm, ovadas,

oblongolanceoladas o lanceoladas; margen aserrado, ápice agudo o acuminado, base

truncada a cordada, a veces muy asimétrica; haz de color oscuro y rasposa, envés verde

grisáceo o amarillento, sedoso; nervios3-5 que salen desde la base.

Flores: En panículas de 2 a 5 cm de largo, estrellado-pubescentes; flores con olor dulce,

actinomorfas; sépalos verdosos; pétalos de color crema, anchamente elípticos, ápice en

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96capucha; tubo estaminal rojo terminado en 5 pequeñas ramas con 3 estambres blancos cada

una; ovario súpero, 5 lóculos multiovulares.

Frutos: Cápsulas de 3 a 4 cm de largo, en infrutescencia de hasta 10 cm, ovoide, 5-

avalvada, que se abre tardíamente, con numerosas protuberancias cónicas en la superficie,

moreno oscura a negra cuando está totalmente madura, de color y sabor dulce.

Semillas: Contiene numerosas semillas de 2 a 3 mm de largo, redondeadas, pardas.

Ecología: Abundante en la vegetación secundaria en casi toda el área cálido-húmedo.

Puede presentarse como especie importante de etapas secundarias muy avanzadas de

selvas medianas subperennifolias, dando la impresión de ser elemento primario. Se

desarrolla indiferentemente en suelos de origen volcánico o sedimentario.

Distribución: Especie de muy amplia distribución. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón,

Corregidora, Ignacio Allende, Los Rieles de San José, Madero Ríos y Nuevo Progreso.

Usos: Los frutos se usan como alimento para el ganado, pero también lo comen las

personas. La madera se usa en ocasiones para producir carbón o para herramienta de

campo. No se conocen datos de utilización industrial de la madera. La infusión que se

obtiene del cocimiento de la corteza se utiliza en medicina casera como remedio para la

lepra, elefantiasis, paludismo, afecciones cutáneas y sifilíticas, otros usos medicinales son

para resfriados, enfermedades gastrointestinales como diarrea, disentería, para aliviar la

fiebre y la malaria.

Nombre científico: Inga inicuil

Nombre común: Jinicuil, bitzé, algodoncillo

Nombre maya: Xk´anlol, Xkantol

Familia: Mimosaceae

Forma biológica: Árbol mediano perennifolio o caducifolio sin

aletones de hasta 15 a 20 m de altura y 30 cm de d.a.p.

Corteza: De color gris pálida y amarillenta al corte.

Hojas: Alternas de 9-20 cm de largo, con 6-8 hojuelas,

lanceoladas a elípticas, glabras de 8 a 11 cm de largo, lustrosas y puntiagudas. La especie

se distingue por tener glándulas sin pie a nivel de las hojuelas, el raquis de la hoja no alado y

en el envés se distingue la nerviación terciaria y cuaternaria claramente.

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97Flores: Son de aroma dulce, color verde pálido, amarillento y blancas en cabezuelas,

sésiles, en forma de capítulo; estípulas deciduas. Cáliz de 2 mm de largo, su corola de color

blanco de 6 mm de largo.

Frutos: Son colgantes, verdes y se tornan verde amarillentos al madurar, la vaina es glabra,

oblonga, aplanada de 2.5 cm de ancho y de 20 a 30 cm de largo.

Semillas: Las vainas contienen de 8 a 16 semillas, rodeadas de una pulpa algodonosa. Las

semillas son sensibles al calor por lo que se deben proteger para evitar la deshidratación y

una vez sacadas del fruto germinan en pocos días.

Ecología: Especie primaria/segundaria. Se encuentra frecuentemente en la vegetación

secundaria derivada de las selvas tropicales perennifolio. Ha sido frecuentemente plantada

como sombra de café y por ser fijadora de nitrógeno y soportar el manejo.

Distribución: Se encuentra en las selvas húmedas desde 0-1880 msnm. Se ha encontrado

desde el sur de México a través de toda América Central en ambas vertientes, hasta Perú,

Guatemala y Ecuador. En México; en los estados de Chiapas, Guerrero, Michoacán,

Morelos, Oaxaca, Puebla, Tabasco, Quintana Roo, Campeche y Yucatán.

Usos: La pulpa blanca y carnosa que rodea a las semillas es comestible. Los frutos son

objeto de comercio en los mercados de pueblos y algunas ciudades. La madera en rollo, es

valiosa por ser pesada. Construcción rural.

Nombre cíentifico: Pachira aquatica

Nombre común : Zapote de agua, aponpo

Nombre maya: Chak´uyche

Familia: Bombacaceae

Forma biológica: Árbol perennifolio que en su medio natural

alcanza 20-30 m de altura en estado adulto y presenta una

copa extendida. El tronco tiene un diámetro de 25-60 cm, en

ocasiones con contrafuertes; la corteza es lisa y de color gris

a más o menos pardusca.

Corteza: Su corteza es suave y verdosa.

Hojas: Grandes hojas que tienen de 5 a 9 folíolos, el pecíolo de la hoja es terete con 4 a

23.5 cm de largo y de textura glabra; la lámina es de forma elíptica a oblonga, algunas veces

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98lanceolada o ligeramente obovada, aguda a redondeada, con un tamaño entre 5 a 28.5 cm

de largo. La base de la hoja es más o menos decurrente, el ápice es de forma caudado-

acuminado o incluso apiculado y generalmente mucronato. La hoja es de textura papirácea a

coriácea, el haz de la hoja es glabro, en ocasiones de color rojizo-escamoso y el envés es

finamente pubescente con nervaduras prominentes.

Flores: Floración muy perfumada a lo largo de todo el año, aunque es efímera. Sus flores

son solitarias o algunas veces se encuentran juntas dos o tres, el pecíolo de las flores es

terete y de 1 a 55 cm de largo; el cáliz es de forma culiforme a más o menos campanulado,

ligeramente 5-ondulado-apiculado, con un largo de 1.2 a 2.1 cm, el cáliz es de textura

puberulento a tomentuloso, internamente con pelos fasciculados de color pardo-amarillento y

sedoso-afelpados. Los pétalos son agudos a obtusos de 9 a 17 cm de largo y de 0.8 a 2.1

cm de ancho. Los pétalos presentan un color verdoso, amarillento o blanquecino en ambas

superficies. El número de estambres que presenta es de 200 a 260, con un tamaño de 16 a

31 cm de largo y de color blanco basalmente y escarlata distalmente. La columna estaminal

es de 4.5 cm de largo y de 0.4 a 0.8 cm de diámetro. El exterior de la flor presenta 5 falanges

dicotómicas, epipétalas, cada una con numerosos filamentos y al interior 5 falanges

episépalas, cada falange con 2 a 8 filamentos, las anteras cada una de 3 a 5.5 mm de largo,

rojizas; el ovario es súpero; el estilo es más o menos dilatado basalmente blanco y el ápice

rojizo, de textura afelpado en el tercio inferior y de estigma lobulado.

Frutos: Es una cápsula subglobosa, de forma elipsoide a oblongo-elipsoide y ligeramente 5-

surcada longitudinalmente, con un ápice obtuso redondeado y emarginado. El tamaño del

fruto es de 12.5 a 30 cm de largo, con 6 a 10 cm de diámetro; las valvas del fruto tienen 1 cm

de grosor y son de color pardo-amarillentas. La textura exterior de las valvas es púbero-

escabrosas e internamente son de textura sedoso-villosa. El peso del fruto es de 1226.28 ±

291.71 g de los cuales 700.06 ± 198.88 g corresponden a las semillas y el resto a las valvas

del fruto.

Semillas: Las semillas son de forma irregular, angulosas, subcuadrado-cunadas o polígonas

por mutua presión, de unos 3 a 5 cm de largo, por 2 a 4 cm de grueso. Presentan una

cubierta seminal, de color castaño claro, con brillo apagado, lisa, papirácea o coriáceae, con

venaciones. Se discierne el hilo en una de las caras de la semilla. No presenta perispermo ni

endospermo. El embrión es recto, masivo y lleno completamente la cavidad seminal; es de

color blanco. Presentan dos cotiledones, involutoplegados. El sistema hipocótilo-radícula se

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99encuentra cubierto completamente por los cotiledones, es claviforme, recto o ligeramente

desarrollada. El número de semillas por fruto es de 18 a 27, con un peso de 33.22 ± 9.64 g.

Ecología: Es un árbol que forma parte del ecotono entre la selva alta y la selva mediana,

tiene follaje todo el año. Sin embargo, los meses comprendidos entre abril y julio se registran

caída de las hojas. Las flores se producen entre diciembre y agosto y los frutos entre enero y

septiembre. Sus flores son quiropterófilas (polinizadas por murciélagos), las cuales son

visitadas sobre todo por murciélagos de lengua larga. Estas flores, robustas y situadas en

lugares expuestos, suelen ser cóncavas, de garganta ancha o fasciculiformes; se

caracterizan por su antesis nocturna, sus colores a menudo oscuros, el fuerte olor a material

fermentado que despiden y por la gran cantidad de néctar y polen que producen. Las

semillas se liberan al caer el fruto al suelo y en ocasiones las valvas se abren antes de que

se desprenda el fruto del árbol. Si el fruto cae en el agua, puede flotar al igual que las

semillas. Algunas semillas son depredadas por las larvas de un lepidóptero, incluso antes de

que el fruto caiga al suelo. El establecimiento ocurre entre los meses de febrero y octubre,

formando un banco de plántulas.

Distribución: Es originaria de las regiones tropicales de América y su distribución

comprende México, Belice y Guatemala hasta Panamá y Sudamérica. En México se

distribuye en los estados de Chiapas, Tabasco, Campeche, Oaxaca, Quintana Roo,

Veracruz, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Yucatán. Tiene un mejor

desarrollo de hasta 30 m de altura en aguas completamente dulces.

Usos: Fabricación de pulpa para papel, cajas y embalajes y para trabajos de carpintería. El

fruto, las flores y las hojas más jóvenes son comestibles. También es usada como cerca

viva, como leña y como árbol ornamental. A las valvas se les confiere una propiedad

medicinal para controlar la diabetes.

Nombre científico: Psidium guajava

Nombre común: Guayaba

Nombre maya: Chak-pichi

Familia: Myrtaceae

Forma biológica: Árbol o arbusto de hasta 10

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100m de alto y 60 cm de d.a.p., tronco generalmente torcido: ramas gruesas, ascendentes y

retorcidas; copa irregular.

Corteza: Externa escamosa en piezas lisas delgadas e irregulares de color pardo rojizo, las

escamas grisáceas. Interna de color crema rosado o pardo rosado, que cambia a pardo

oscuro, fibrosa, amarga.

Hojas: Estípulas 2. Hojas simples, opuesto-decusadas de 3x1.5 a 13.5x6 cm,

oblanceoladas, oblongas o elípticas, con abundantes glándulas translúcidas; margen entero,

ápice agudo a redondeado, base aguda a truncada; haz verde brillante a verde pardusco,

opaco a finamente pubescente a glabro; envés gris verdoso o gris pardusco; fragantes

cuando se estrujan.

Flores: Solitarias o en cimas de hasta 8 cm, axilares; flores de dulce aroma, actinomorfas;

cáliz de 3 a 5 sépalos, verdes en el exterior, blancos en el interior; pétalos blancos;

estambres numerosos; los filamentos blancos y las anteras crema; ovario ínfero, 5 lóculos

multiovulares.

Frutos: Bayas de hasta 8 cm de diámetro, globosas a ovoides, con el cáliz persistente,

carnosa de color crema amarillento a rosado de color fragante y sabor agridulce.

Semillas: Contiene abundantes semillas redondeadas de 3 a 5 mm, rodeadas por una pulpa

amarillenta de sabor agradable.

Ecología: Principalmente en suelos con problemas de drenaje, tanto de origen calizo como

metamórfico o ígneo; es muy abundante en vegetación sabanoides, donde el fuego favorece

su presencia. Es componente de casi todos los tipos de vegetación de la zona tropical.

Distribución: Se encuentra probablemente silvestre desde el sur de Tamaulipas, este de

San Luis Potosí y el norte de Puebla hasta Veracruz y la Península de Yucatán en la

vertiente del Golfo; y de Sonora hasta Chiapas en la vertiente del Pacífico. En Tabasco en

los ejidos Álvaro Obregón, Ignacio Allende, Madero Ríos y Nuevo Progreso.

Usos: Su madera no tiene usos industriales; se usa para la fabricación de mangos de

herramientas agrícolas. El fruto es comestible, por lo que se le protege y cultiva. Es una

planta medicinal y es utilizada con frecuencia en enfermedades gastrointestinales como

diarrea, escalofríos y dolor de estómago, mediante la infusión de las hojas, también se

emplea en cocimiento para tratar la debilidad y vómito; la cocción de las hojas sirve para la

disentería y los cólicos, la raíz puede curar hidropesía. El fruto fresco es laxante y tiene

propiedades hipoglicémicas.

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Nombre científico: Swietenia macrophylla

Nombre común : Caoba

Nombre maya: Kanak ché

Familia: Meliaceae

Forma biológica: Árbol de hasta 60 m de alto y 3.5 m de

d.a.p.; fuste recto cilíndrico, con amplios contrafuertes en su

base; copa abierta con ramificación extendida y ascendente.

Corteza: Externa áspera, profundamente fisurada

verticalmente, en árboles viejos escamosos, de color café

rojizo a gris oscuro. Interna gruesa, rosado o rojo encendido,

fragante, fibrosa.

Hojas: Sin estípulas. Hojas generalmente paripinnadas, alternas, agrupadas al extremo de

las ramillas; hasta 40 cm de largo incluyendo los pecíolos que son largos; con 6 a 12 foliolos,

opuestos o subopuestos; oblongos a oblongo-lanceolados, 6-12 cm de largo por 3.5-7 cm de

ancho; margen entero, ápice agudo, base asimétrica, verde oscuro y lustrosas en el haz,

verde pálido en el envés, glabras en ambas superficies.

Flores: Inflorescencia en panículas axilares o subterminales, de hasta 25 cm de largo; flores

unisexuales, pequeñas, blanquecinas a amarillo pálido, fragantes, pubescentes. Las

masculinas con cáliz y pétalos 5, estambres 10, filamentos unidos en columna estaminal y un

ovario infértil; las flores femeninas parecidas a las masculinas, con ovario fértil, globoso, 5

locular, lóculos multiovulados, glabros, estigma discoidal.

Frutos: Cápsulas leñosas erectas, alargado-ovoides, dehiscentes desde la base por 4-5

valvas, de 12-25 cm de largo y 7 cm de ancho, café-grisáceas, lisa o finamente verrucosas.

Semillas: Numerosas, con ala, esponjosas y frágiles, de color castaño a pardo de 7-12 x 2-

2.5 cm incluyendo el ala.

Ecología: Forma parte del dosel de selvas altas perennifolias, también presente en selvas

caducifolias o subcaducifolias donde alcanza menor tamaño. Crece sobre una variedad de

suelos, bien drenados o sujetos a inundación, prefieren suelos francos y topografía plana a

moderadamente escarpada, con una precipitación de 1,500 a 3,000 mm anuales y altitudes

de 0-900 m.

A p é n d i c e |


102Distribución: En la vertiente del Golfo, en Veracruz, Chiapas, Tabasco, Campeche, Yucatán

y Quintana Roo. Se extiende al sur por América Central hasta Brasil y Bolivia.

Usos: Madera muy valiosa, suave y fácil de trabajar, útil para muebles finos, instrumentos

musicales, chapa, triplay, duela, lambrín, plywood y artesanías; como medicina contra la

neurosis, diarrea, fiebre y dolor de pecho. También es melífera.

Nombre científico: Tabebuia rosea

Nombre común : Macuilis

Nombre maya: Hok 'ab, Kok 'ab

Familia: Bignoniacea

Forma biológica: Árbol de hasta 25 m de

alto y 70 cm de d.a.p.; tronco derecho a

veces ligeramente acanalado; con pocas

ramas gruesas y horizontales, ramificación

simpódica; copa estratificada.

Corteza: Fisurada y suberificada con algunas de las costillas escamosas, pardo grisácea a

amarillenta. Interna de color claro a crema rosada, en ocasiones con expansiones de

perénquima, fibrosa, amarga o agridulce.

Hojas: Estípulas ausentes. Hojas digitado-compuestas de 10 a 35 cm de largo incluyendo el

pecíolo; folíolos 5; margen entero, ápice agudo a acuminado, base cuneada, redondeada o

truncada; haz verde oscuro, envés verde amarillento; con abundantes escamas en ambas

superficies

Flores: Panículas cortas con las ramas cimosas, en las axilas de las hojas abortivas o

terminales de hasta 15 cm de largo; flores zigomorfas; cáliz blanco verdoso o pardo; corola

de 7 a 10 cm de largo; estambres 4; ovario alargado, bilocular, lóculos multiovulares.

Frutos: Cápsulas estrechas de hasta 35 cm de largo, péndulas, lisas, con 2 suturas

laterales, pardo oscuras, cubiertas por numerosas escamas, con el cáliz persistente.

Semillas: contienen numerosas semillas aladas y delgadas, hialino-membranáceas, pardo

claro con alas blanquecinas, de 7 a 11 cm de largo incluyendo ambas alas.

Ecología: Preferentemente en comunidades secundarias; también forma parte de selvas

altas o medianas subperennifolias y subcaducifolias o selvas bajas caducifolias en Yucatán.

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103Se presenta indiferentemente en suelos de origen calizo, ígneo o aluvial, pero en general con

algunos problemas de drenaje.

Distribución: En la vertiente del Golfo, desde el sur de Tamaulipas hasta Chiapas y la

Península de Yucatán; en el vertiente del Pacífico desde Sinaloa y Nayarit hasta Chiapas y la

cuenca del Balsas. En Tabasco en los ejidos Ignacio Allende, Los Rieles de San José y

Nuevo Progreso.

Usos: Su madera se ha usado para la fabricación de chapa, para madera terciada en las

caras de vista y para fabricar muebles; es una especie que podría usarse con éxito en

plantaciones comerciales con fines forestales. Medicinal la planta para disentería, acelera el

parto, diarrea, calentura. La infusión de las hojas se utiliza como febrífugo. La corteza cocida

sirve para la diabetes, paludismo, tifoidea, parasitosis.

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104Anexo 3. Formatos para la toma de datos en el experimento en campo.

EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD VILLAHERMOSA TABASCO

Formato 1: Registro de germinación de semillas en v ivero con sombra al 60%

Fecha: _______________________ Levanto: _______________________ Hoja no. _____

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105

EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD VILLAHERMOSA TABASCO

Formato 2: Registro de crecimiento total aéreo de p lántulas en vivero con

sombra al 60%

Fecha: ________________________ Levanto: _______________________ Hoja no. _____

Especie: __________________________ Clave: __________________________

Tratamiento Altura (cm) Tratamiento Altura (cm)

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106GLOSARIO

Para la revisión de los términos utilizados se consultaron fuentes especializados de Font-

Quer (1976); Ochoa-Gaona et al. (2008a); Ochoa-Gaona et al. (2008b); Ochoa-Gaona et al.

(2009b).

Abaxial Parte de un órgano más alejada del eje de la planta, en una hoja

es el envés.

Acanalado (a) Que forma canales sobre su superficie.

Actinomorfas Flores de forma regular que tienen por lo menos dos planos de

simetría (sinónimo de simetría radial).

Acuminado Terminado en punta; que disminuyendo gradualmente termina en

punta.

Acuoso (a) De mucho jugo. De agua o relativo a ella. Abundante en agua.

Afelpados Acabado que produce una felpa aterciopelada sobre el curtido por

acción abrasiva.

Aglutinarse Es pegar una cosa con otra. Reunirse y ligarse entre sí

fragmentos, glóbulos o corpúsculos mediante sustancias viscosas,

bituminosas, de modo que formen un cuerpo compacto.

Agroforestal Relativo a las plantaciones que combinan (entremezclados la

agricultura y la ganadería) a nivel de parcelas productivas, cultivos

agrícolas con especies forestales, generalmente maderables.

Ala Dilatación laminar, foliácea o membranosa que se extiende sobre

la superficie de diversos órganos. Se presenta en tallos, semillas y

frutos.

Alado (a) Provisto de alas. Se dice generalmente de los tallos que muestran

expansiones como alas. En el caso de semillas o frutos, estas

prolongaciones delgadas le ayudan a dispersarse por el viento.

Aletones Auxiliar de aterrizaje.

Almacenamiento Almacenar en un tiempo indeterminado.

Anemófil o Plantas cuya polinización se produce por medio del viento.

Angiosperma Planta que tiene las semillas encerradas en los frutos u ovarios.

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107Las angiospermas están consideradas como plantas superiores

con flores.

Anguloso (a) Que tiene ángulos, lo mismo se trate de un órgano laminar, que si

se refiere a uno macizo.

Anteras Parte superior de un estambre; la antera es la bolsita superior

donde están encerrados los granos de polen.

Antesis Momento en que se produce la apertura de la yema floral.

Antimic ótica Dicho de un medicamento, de una sustancia, de un procedimiento,

etc., que se utilizan para combatir las infecciones por hongos.

Antipirético Dícese del fármaco o sustancia que rebaja la fiebre.

Ápice Punto extremo de una hoja, pétalo, planta, etc.

Apiculado (a) Provisto de un apículo; prolongación aguda al extremo de la hoja.

Árbol Planta perenne o caducifolia de tallo leñoso que alcanza una

altura superior a cinco metros, cuyo tallo en la base forma un

tronco manifiesto, el cual se ramifica por arriba del suelo formando

una copa.

Arbusto Planta perenne de tallo leñoso que mide entre medio y cinco

metros de altura, sin un tronco preponderante, ya que se ramifica a

partir de la base.

Ascendente Que asciende, que se dirige hacia arriba.

Asi métrico (a) Se dice del órgano o parte orgánica y aun de la planta entera que

es asimétrico cuando no tiene ni un solo plano de división, que

permita dividirlo en partes iguales.

Astringente También conocido como estíptico es cualquiera de las sustancias

que con su aplicación externa local (tópica), retraen los tejidos y

pueden producir una acción cicatrizante, antiinflamatoria y

antihemorrágica.

Axial Relativo al eje; situado en él.

Axila Fondo del ángulo superior que forma una hoja, bráctea, etc. con el

eje del tallo en que se inserta. En la axila se originan las yemas

axilares.

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108Axilares Que se ubica en la axila, que es el fondo del ángulo que forma las

hojas con el eje que las sostiene.

Axonomorfa Son las que están formadas por una raíz principal más delgadas,

es la raíz típica que siempre se utiliza como modelo cuando es

estudiada esta parte de la planta.

Bayas Son frutos de uno o varios carpelos, con el epicarpio muy delgado

y blando y con el mesocarpo y endocarpo muy carnosos,

usualmente es multiseminado, por ejemplo, la uva y el tomate.

Bifurcaciones (Del latín bifurcus, ahorquillado) es la acción de separación en

varias partes.

Bilocular Con dos lóculos o cavidades dentro del ovario.

Bipinnada (o) Dos veces pinado. Se explica a la hoja compuesta, cuyo eje

central sostiene uno o más pares de foliolulos u hojuelas.

Caducifolio (a) Dicho de los árboles y de las plantas. Que se le cae las hojas al

empezar la estación desfavorable.

Calcáreo (a) Que tiene cal.

Cáliz Término aplicado al conjunto de sépalos que son la parte verde de

la flor. Tiene una consistencia más fuerte que la corola y son más

externos a la misma.

Calizo Material formado por un conjunto, consolidado o no de minerales

definidos, que forman parte de la corteza o manto terrestre.

Campanulado (a) En forma de campana.

Capítulo Inflorescencia sostenida por un pedúnculo, con el receptáculo

extendido y algo convexo, sobre el cual se sientan flores sésiles.

Inflorescencia característica de la familia Compositae, por ejemplo

la de la margarita.

Cápsulas Fruto seco, dehiscente fruto multiseminado que proviene de dos o

más carpelos fusionados que se separan en la madurez para

liberar las semillas por ejemplo, Swetenia y Ceiba. Las cápsulas

pueden tener uno o más lóculos.

Carpelo Es una hoja que se ha modificado y que aún conserva su color

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109verde para conformar la parte femenina reproductora de la flor

(pistilo). Un folículo o una vaina consisten de un solo carpelo, una

capsula de varios carpelos fusionados.

Caudado Terminado en una porción alargada a modo de cola.

Células Unidad anatómica, funcional y genética de los seres vivos.

Choque térmico Esfuerzo que se desarrolla en un material de manera repentina al

sufrir un cambio brusco de temperatura.

Cimosas (os) Que tiene las características de la cima. Inflorescencia cimosa.

Claviforme En forma de porra; ensanchado gradualmente hacia el ápice, que

es redondeado.

Clorofila Pigmento verde de los vegetales, de algunas algas y bacterias,

gracias al cual se produce la fotosíntesis.

Codominante Alelo que contribuye al fenotipo cuando se expresa un

heterocigoto.

Columna

estaminal

Cuando los estambres se fusionan por sus filamentos formando

una columna estaminal que rodea al estilo.

Cóncavos (as) Dicho de una curva o de una superficie. Que se asemeja al interior

de una circunferencia o una esfera.

Copa Porción superior de un árbol o de otra planta leñosa, que contiene

el sistema principal de ramas y follaje.

Copal Resina muy aromática que produce el árbol del mismo nombre en

las regiones tropicales. El copal se quema y el humo es de olor

muy agradable. También sirve en la preparación de barnices.

Coriáceo (a) Sobre los frutos u hojas. Se dice cuando presentan una textura

semejante al cuero de consistencia recia, aunque con cierta

flexibilidad.

Corola Parte de la flor formada por los petálos que son las piezas

coloreadas de las flores. Su función es atraer a los animales

portadores del polen.

Corteza Parte externa de la raíz, tallo o tronco y ramas de la planta, que se

separa con mayor o menor facilidad de la porción interna más

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110dura. Término que se emplea para designar todos los tejidos que

se encuentran fuera del cilindro xilemático o leño. En los árboles

de cierta edad, generalmente se pueden distinguir dos partes: una

interna (viva), floema y una externa (muerta), ritidoma

Cotiledones Parte de la familia que constituye la o las primeras hojas del

embrión. De acuerdo al número de cotiledones clasificamos las

plantas en dos grupos: monocotiledóneas o dicotiledóneas. Las

coníferas frecuentemente tienen muchos cotiledones. Durante la

germinación los cotiledones pueden permanecer enterrados

(germinación hipógea) o ser empujados por arriba del suelo para

ser las primeras hojas fotosintéticas (epígea).

Cuculiforme Encapuchado o en forma de capucha.

Cuneada Parecido a una cuña. En forma triangular y en su parte inferior

tiene los bordes rectos y convergentes.

Deciduos (as) Caduco, que se desprende.

Decurrente Dicho de una hoja. Que tiene el limbo extendido a lo largo del tallo

como si estuviera adherida a él.

Dehiscentes Que se abre; puede ser un fruto, esporangio, antera, etc.

Dicotiledóneas Son una clase de plantas fanerógamas angiospermas, cuyos

embriones de las semillas presentan dos cotiledones u hojitas

iniciales, opuestos por lo común.

Dioica Se dice de las plantas cuyas flores son unisexuales, las flores

femeninas en una planta y las masculinas en otra planta diferente,

por ejemplo araucarias y algunas casuarinas.

Discoidal Semejante a un disco, de forma parecida a un disco, como los

capítulos de las compuestas radiadas.

Disentería Es una enfermedad infecciosa asociada a dolor abdominal, fiebre,

diarrea, e inflamación y ulceración de la boca.

Diurética Sustancia que al ser ingerida provoca una eliminación de agua y

sodio en el organismo, a través de la orina.

Dominante Que domina. Cualquiera de las especies que poseen mayor

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111expansión en una comunidad vegetal.

Dosel Cobertura de ramas y hojas formada por las copas de los árboles.

Drupas Fruto carnoso que consiste de un exocarpio externo (piel del

fruto), un mesocarpio (usualmente carnoso o coriáceo o fibroso) y

un endocarpio interno duro o leñoso que envuelve una o más

semillas, por ejemplo el melón y la almendra.

Ecología (del griego «οίκος» oikos="casa", y «λóγος» logos="

conocimiento") es la ciencia que estudia a los seres vivos, su

ambiente, la distribución, abundancia y cómo esas propiedades

son afectadas por la interacción entre los organismos y su

ambiente

Ecotono Es un lugar donde los componentes ecológicos están en tensión.

Es la zona de transición entre dos o más comunidades ecológicas

(ecosistemas) distintas.

Efímera Pasajero de corta duración.

Ejido Es una porción de tierra no cautiva y de uso público; también es

considerada, en algunos casos, como bien de propiedad del

Estado o de los municipios.

Elipsoides Sólidos cuyas secciones planas son todas elipses o círculos.

Elongación Es el aumento accidental de la longitud de un miembro o un

nervio, y la lesión producida por ese alargamiento.

Embrión El organismo inmaduro no autosuficiente formado desde el cigoto

por división celular y diferenciación. Es una pequeña planta en

estado embrionario. Consta de las siguientes partes: a) radícula, b)

la plúmula, c) hipocótilo y d) cotiledones. Cuando las condiciones

son favorables (humedad adecuada, calor y oxígeno) se desarrolla

en una nueva planta.

Endospermo Tejido de almacén de las semillas; usualmente es triploide y rodea

el embrión de las semillas de las angiospermas y le sirve de

nutriente. En las gimnospermas es habloide. En las

monocotiledóneas está constituido por almidón, conformando casi

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112la totalidad de la semilla. A veces esta reserva se encuentra

incluida en los cotiledones, como ocurre siempre en el caso de la

dicotiledóneas.

Envés Reverso de la hoja; cara inferior de la hoja.

Eófilas Longitud del pecíolo y raquis.

Epicarpo El Epicarpo o exocarpo es la parte más externa del fruto. Se

diferencia en el pericarpio cuando los frutos carnosos. En una

manzana, por ejemplo sería lo que conocemos como piel o

cáscara.

Epicótilo Sinónimo de epicotíleo. Se refiere al primer internodio que se halla

por encima de la inserción de los cotiledones, o del primer

entrenudo que forma la plúmula al desarrollarse.

Escabrosas Es el órgano vegetativo (hojas) de las plantas vasculares

primariamente especializadas para la fotosíntesis.

Escamas Termino usual con que se denominan ciertos tricomas en forma

laminar más o menos redondeada, generalmente pluricelulares,

paralelas a la epidermis de los órganos que las portan y sostenidas

por un pequeño pedículo. Como las escamas de los peces.

Escamoso (a) Que está cubierta de escamas.

Escarificación Es una técnica que tienen por finalidad abrir o debilitar la cutícula

o estructura externa de las semillas.

Escarlata Es una tonalidad de rojo que tiende levemente hacia el naranja,

aunque es más cercano al bermellón.

Escarpada Que tiene inclinación o pendiente; de difícil acceso.

Especie Se denomina especie (del latín species) a cada uno de los grupos

en que se dividen los géneros, es decir, la limitación de lo genérico

en un ámbito morfológicamente concreto.

Estambres Parte masculina de la flor. Los estambres son hojas transformadas

que consisten de antera y filamento. La antera es la portadora del

polen. El conjunto de estambres de una flor conforma el androceo.

Estaminal Perteneciente o relativo a los estambres.

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113Estigma La parte apical del pistilo, en general en forma de receptáculo en

el cual el polen es depositado en orden de germinar y alcanzar el

óvulo.

Estípulas Apéndices por lo general laminares, generalmente en pares, a

cada lado de la base de la hoja, donde el pecíolo se une al tallo.

Estratificada (o) Que se dispone en capas o estratos, formando capas

superpuestas.

Estrato Porción de la masa vegetal de una asociación que está contenida

dentro de un límite de altura determinado. Sinónimo de capa.

Exocarpio Sinónimo de exocarpo.

Exocarpo El exocarpo o epicarpio que es la capa más externa del pericarpio;

la piel o cáscara de los frutos carnosos como en Cornus, Malus y

Prunus.

Exótica Una planta que crece fuera de su rango natural de distribución,

por ejemplo la teca que proviene de África.

Expectorante Substancias que ayudan a expulsar las secreciones de los

bronquios producidas por enfermedades del aparato respiratorio.

Fasciculados Haz o manojo. Tratándose de las inflorescencias son cimas muy

contraídas.

Febrífugo Sustancia que hace desaparecer o disminuye la fiebre.

Filamentos Parte estéril del estambre que sostiene a las anteras. Cuerpo

filiforme, flexible o rígido.

Fisura Grieta o hendidura que se produce en un objeto.

Fisurada Con fisuras.

Fitorremediación Es la descontaminación de los suelos, la depuración de las aguas

residuales o la limpieza del aire interior, usando plantas

vasculares, algas (ficorremediación) u hongos (micorremediación),

y por extensión ecosistemas que contienen estas plantas.

Flor Estructura reproductivas de las angiospermas que portan los

pistilos, estambres o ambos y usualmente tiene sépalos y pétalos.

Foliáceos (as) Perteneciente o relativo a las hojas de las plantas. Que tiene

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114estructura laminar.

Folículo Tipo de fruto seco dehiscente. Los folículos son frutos que están

formados de un solo carpelo. Cuando maduran se abren por un

lado, por ejemplo Grevillea.

Foliolos Cada uno de los fragmentos similares a pequeñas hojas con los

cuales está formado el limbo de una hoja compuesta.

Follaje Conjunto de hojas de los árboles y de otras plantas.

Fotoblastismo Respuesta de las semillas a la luz. Las semillas son fotoblásticas

positivas cuando requieren luz para germinar y fotoblásticas

negativas cuando su germinación se inhibe con la luz. Existen

muchas semillas que son insensibles a la luz y se denominan

indiferentes.

Foto síntesis Proceso metabólico específico de ciertas células de los

organismos autótrofos, por el que se sintetizan sustancias

orgánicas a partir de otras inorgánicas, utilizando la energía

luminosa.

Fragante Que tiene o despide fragancia. Con olor suave y agradable.

Fruto Es el conjunto formado por el ovario maduro y todas las demás

piezas de la flor inseparables de él. En sentido botánico, se llama

fruto sólo al ovario maduro cuyos óvulos fecundados se desarrollan

y forman las semillas. Está a cargo de proteger las semillas y

asegurar su dispersión.

Fruto agregado Fruto multiseminado derivado de pistilos de una flor que cada uno

forma frutos individuales simples, por ejemplo sámaras, drupas o

nueces, las cuales pueden estar separadas o fusionadas entre sí y

con el receptáculo, por ejemplo ficus (carnoso), magnolia (seco).

Fuste En términos forestales fuste se le llama al tronco del árbol desde la

base hasta el ápice o punta, sin incluir las ramas.

Germinación El proceso Fisiológico en las primeras etapas de crecimiento de la

semilla y grano de polen. Es el proceso que produce una nueva

plántula a partir de la semilla. En la germinación de la semilla, la

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115reanudación del crecimiento activo del embrión es demostrado por

la prominencia de la radícula.

Ginece o Es la parte reproductiva femenina de la flor (formada por uno o

más ovarios con su estilo y estigma).

Ginóforo Que trae o es traído por el gineceo. En algunas flores la porción

alargada del eje de las mismas situada entre el androceo y el

gineceo.

Glabra (o) Desprovisto absolutamente de pelo o vello. Se dice de la planta u

órgano de ella que no tiene pelos, que son calvas o lampiñas

Glándulas Se refiere a cualquier célula o conjunto de células capaces de

acumular o expeler una secreción. En general se refiere a

glándulas epidérmicas que son externas, de forma más o menos

redondeada, no prolongada.

Globoso (a) Esférico, como balón.

Gramíneas Son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas,

perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas

(Liliopsida).

Haz Cara superior de las hojas. Generalmente de color más fuerte.

Heliófito Se dice de aquellas plantas que necesitan una gran exposición a la

luz solar, para poder vivir, suelen ser plantas invasoras, por

degeneración de los bosques ya sean por incendios o por tala.

Herbáceas Planta perenne de la familia de las Fabáceas, de crecimiento lento

con hojas trifolioladas ovales, verde vivo y machas grisáceas en el

centro.

Hialino (a) Transparente, como si fuera de cristal, o por lo menos diáfano.

Hidrocarburos Son compuestos orgánicos formados únicamente por átomos de

carbono e hidrógeno. Consisten en un armazón de carbono al que

se unen átomos de hidrógeno. Forman el esqueleto de la materia

orgánica.

Hidropesía También conocida como edema; es la retención de líquido en los

tejidos.

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116Hipocótilo En el embrión o la plántula se refiere al talluelo entre la radícula y

los cotiledones.

Hipoglicémicas Se presenta cuando el nivel de azúcar en la sangre, llamado

glucosa, está anormalmente bajo, es decir, por debajo de los 50

miligramos.

Hirsutos Se aplica a cualquier órgano vegetal cubierto de pelo rígido y

áspero al tacto.

Hojas Cada una de las láminas, generalmente verdes, planas y delgadas,

de que se visten los vegetales, unidas al tallo o a las ramas por el

pecíolo o, a veces, por una parte basal alargada, en las que

principalmente se realizan las funciones de transpiración y

fotosíntesis.

Imparipinados Se dice de la hoja pinada cuyo raquis remata en un foliolo. En

botánica se utiliza esta palabra para nombrar en las hojas

compuestas a los foliolos que se van colocando de una manera

generalmente opuesta o alterna en el raquis y con un último foliolo

al final del mismo, por lo que su número será impar.

Ínfero Con el ovario situado por debajo del resto de los elementos

florales.

Inflorescencia El agrupamiento de varias o muchas flores individuales dentro de

grupos con un eje común. Pueden ser solitarias, cuando el

pedúnculo lleva una flor única terminal y compuesta cuando los

ejes florales tienen una bráctea en su punto de origen y se agrupan

luego en conjunto. Estas últimas a su vez pueden ser indefinidas o

racemosas, definidas o terminales (cimosas) y mixtas

(combinación de las dos anteriores).

Infrutescencia Conjunto de frutos que remplazan las flores de una inflorescencia.

Infusión Es el empleo de plantas cuyos efectos y principios activos, podrían

alterarse por ebullición.

Intrapeciolar Lo que se halla entre el pecíolo y el eje caulinar en que se inserta.

Lanceolados (as) Se aplica a los órganos laminares, como hojas, brácteas, pétalos,

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117etc., que tienen forma de punta de lanza angostamente elípticos y

con puntas en ambos extremos

Latencia La no germinación de las semillas.

Leguminosas Grupo de plantas que ofrecen su fruto en vaina o legumbre.

Lenticelas En la peridermis de las plantas leñosas, cualquiera de ciertas

protuberancias visibles a simple vista y con una abertura de forma

lenticular, que reemplaza a los estomas de la desaparecida

epidermis y que utiliza la planta para el cambio de gases.

Leñoso (a) Aquello que ha desarrollado estructuras endurecidas. Aquello que

normalmente conocemos como madera.

Lobo Gajo poco profundo y generalmente más o menos redondeado. En

sentido estricto, es el que a lo sumo, no llega a la mitad de la

distancia entre el borde la hoja y el nervio central.

Lóbulo Lobo o gajo pequeño.

Locular Como sufijo, sirve para indicar el número de lóculos de un ovario o

antera.

Lóculos La (s) cavidad (es) de un ovario, una antera o un fruto. Pueden ser

uniloculares, biloculares, triloculares, etc.

Melífera Se refiere a todas aquellas plantas cuyas flores producen néctar,

sustancia que es usada por las abejas.

Membrana Capa o lámina muy sutil, blanda, flexible de tejido vegetal y por

extensión, cualquier estrato de tal condición.

Membranáceas

(os)

Que tiene parecido a una membrana.

Meristemos Dentro de los tejidos vegetales, los tejidos meristemáticos son los

responsables del crecimiento vegetal. Sus células son pequeñas,

tienen forma poliédrica, paredes finas y vacuolas pequeñas y

abundantes.

Mesocarpio Sinónimo de mesocarpo.

Mesocarpo Capa media del pericarpio; que esta entre el pericarpio y el

endocarpio. La pulpa de frutos carnosos como bayas y drupas.

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118Mesofauna Se refiere a los “animales del medio”, que se ubican entre los

microorganismos y los animales mayores.

Metabólicos Conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos

que ocurren en una célula y en el organismo.

Metafilos Hojas adultas.

Metamórfico Cambio de estado de la estructura o la composición.

Monocotiledónea Subclase de las angiospermas que se caracterizan por tener un

embrión con un solo cotiledón. En este grupo encontramos plantas

tan importantes como los cereales, palmeras, lirios, tulipanes u

orquídeas.

Monoico (a) Especies que tienen órganos funcionales masculinos y femeninos

en flores separadas dentro de una misma planta. Las funciones

macho y hembra están separadas.

Monopódico Tipo de ramificación que se compone de un eje principal en cuyo

ápice se halla permanentemente el punto vegetativo y de cuyos

flancos parten las ramas secundarias. Típico de las coníferas.

Morfología Parte de la biología que trata de la forma de los seres orgánicos y

de las modificaciones o transformaciones que experimenta.

Mucronato Que terminan en punta.

Multilocular Ovario con varias celdas. Un fruto Multilocular proviene de varios

carpelos fusionados con septos entre uno y otro.

Multiovulados Con muchos óvulos.

Nativo (a) Son especies propias de una región o país.

Néctar Es una solución acuosa más o menos concentrada de azúcares,

aminoácidos, iones minerales y sustancias aromáticas

Nervaduras Conjunto y disposición de los nervios de una hoja, que se aprecia

generalmente a simple vista, ya por el resalto de los mismos en el

envés o por el examen de la hoja a contraluz.

Nerviación Sinónimo de nervadura.

Nervio Parte de la hoja. Son una especie de arrugas o canales que

recorren el limbo de la hoja. En realidad, son los vasos

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119conductores que discurren a lo largo de su superficie.

Oblanceola do (a) De forma lanceolada pero la parte más ancha en el ápice.

Oblongo (a) Tipo de hoja que muestra la misma amplitud a lo largo de su limbo,

es más largo que ancho.

Oblongolanceola

das

Hoja lanceolada con base algo más redondeada.

Obovado (a) De forma ovada pero con la parte más ancha en el ápice.

Obovoide De forma ovoide pero con la parte más ancha en el ápice.

Opuesta Puesto enfrente. Hojas opuestas son las que están colocadas de

dos en dos por nudo y cada una en el lado opuesto del tallo de la

otra.

Orbiculares Circulares, redondos.

Ovado (a) Cuerpo laminar u órgano en forma de huevo, colocado de manera

que su parte más ancha corresponde a la inferior del órgano de

que se trata.

Oval Se refiere a órganos laminares, como hojas, pétalos, etc., de figura

de óvalo. De elipse poco excéntrica. No debe confundirse con

ovado.

Ovario La parte del pistilo que contiene el o los óvulos y madura para

formar el fruto o pericarpio.

Ovoide De forma de huevo, se aplica a órganos u objetos (frutos, semillas,

etc.) macizos de tres dimensiones.

Óvulo Gameto femenino. Cada uno de los cuerpos esferoidales en el

ovario de la flor, en que se produce la oosfera, rodeados por una

doble membrana provista de un orificio o micrópilo.

Panículas Tipo de inflorescencia. Las panículas están formadas por racimos

agrupados en racimos; es un racimo de racimos que toma una

forma piramidal.

Papilionada En forma de mariposa; se refiere a las flores con simetría bilateral

con un pétalo mayor llamado estandarte, dos laterales llamados

alas y dos pétalos parcialmente unidos formando una quilla. Típica

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120de las leguminosas subfamilia Papilionoideae.

Papiráceos (as) De textura y delgadez del papel.

Pardo (a) Del color de la tierra o de la piel del oso común, intermedio entre

blanco y negro, con tinte rojo amarillento y más oscuro que el gris.

Paripinnadas Se aplica a la hoja pinnada cuyo raquis carece de foliolo terminal,

por lo que resulta que el número de foliolos es en par.

Pecíolo Es el rabillo o talluelo que une la lámina de una hoja a su base

foliar o al tallo. Tiene forma de rabito y a través de él, discurren los

vasos conductores. Hay algunas hojas que no tienen pecíolo.

Estas hojas sin pecíolo se llaman sésiles.

Péndulos (as) Colgante o cabizbajo.

Pentafoliados Con cinco foliolos.

Perenne El término se aplica a aquellas plantas que viven tres o más años.

Cuando conservan las hojas durante todo el año.

Perennifolias Se designa al árbol, arbusto o comunidad vegetal que tiene hojas

verdes durante todo el año.

Perispermo Tejido nutritivo de reserva de algunas semillas, derivado de la

nucela.

Pétalos Parte de la flor, cada una de las piezas coloreadas de la corola.

Pinna Cada uno de los ejes laterales en que se divide una hoja

compuesta y que puede sostener las hojuelas o subdividirse en

pinnas secundarias. Sinónimo de foliolo.

Pinnada Hoja compuesta con foliolos a ambos lados del nervio central.

Pistilo Órgano de las angiospermas que llevan los óvulos. Está

compuesto por vario, estilo y estigma. Un pistilo puede estar

formado por uno o más carpelos.

Plántula Estadio de desarrollo de las plantas vasculares, anterior a la etapa

juvenil. Una planta producida a partir de una semilla o por

propagación vegetativa. Estos últimos son llamados estacas, o

tocones dependiendo del modo de propagación.

Plúmula Es una yema embrionaria que se encuentra a lado opuesto de la

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121radícula.

Plywood El contrachapado, multilaminado o madera terciada es un tablero

elaborado con finas chapas de madera pegadas con las fibras

transversalmente una sobre la otra con resinas sintéticas mediante

fuerte presión y calor

Policíclicos Un compuesto cíclico con más de un ciclo hidrocarbonado.

Protofilos Hojas juveniles.

Pseudoarilo Que forma un falso arilo.

Puberulento (a) Cubierta por un indumento con apariencia de polvo.

Pubescentes Parte de la planta que está cubierto de pelos suaves y

blanquecinos.

Pulpa Parte canosa o suculenta de los frutos.

Quiropterófilas Flores que principalmente ocurre en especies tropicales arbóreas

especialmente relacionadas con murciélagos frugívoros.

Racimos Tipo de inflorescencia. En los racimos las flores están colocadas a

lo largo de un eje floral con los pedúnculos perecidos, las flores

más jóvenes en la parte superior y las más viejas en la inferior.

Radícula La raíz embrionar; es la parte del embrión que emerge primero.

Una vez fuera se convierte en una auténtica raíz, produce pelos

absorbentes y raíces secundarias. En semillas, la radícula siempre

está en frente del micrópilo.

Ramas Cada una de las partes en que se divide el tronco o el tallo de una

planta.

Ramificación División y extensión de las ramas, nacen de un mismo principio o

tronco.

Raquis En una hoja compuesta es la parte del eje central que sostiene los

foliolos o los ejes laterales; en un grupo floral es la parte del eje

central que sostiene las flores.

Reforestación Acción y efecto de reforestar. Repoblar un terreno con plantas

forestales.

Relaciones Sucesión de relaciones entre los organismos vivos que se nutren

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122tróficas unos de otros en un orden determinado.

Restauración Acción y efecto de restaurar. Reparar, renovar o volver a poner

algo en el estado o estimación que antes tenía.

Rizosfera Es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar

una interacción dinámica con los microorganismos. Las

características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan

en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces

Rugoso (a) Que tiene arrugas.

Sabanas Es una llanura ubicada en climas tropicales en la cual la

vegetación se encuentra formando un estrato herbáceo continuo

por gramíneas perennes.

Semileñoso (a) Con textura parcialmente leñosa. Con apariencia de leño, pero un

poco más flexible.

Semilla alada Semilla con prolongaciones laminares de diferente textura que le

ayudan en la dispersión.

Semilla

oleaginosa

Son vegetales de cuya semilla o fruto puede extraerse aceite, en

algunos casos comestibles y en otros casos de uso industrial.

Semilla viable Una semilla que puede germinar bajo condiciones favorables,

previendo que cualquier estado de dormancia presente sea

removida.

Semillas En estricto botánico, es el óvulo fecundado, transformado y

maduro el cual contiene el embrión más posible tejido nutritivo,

envuelto en una capa protectora de la testa o cubierta seminal. En

amplio sentido, el término se refiere a toda la unidad de dispersión

(diáspora).

Sépalos Verticilo externo de la flor, formado por piezas verdes como hojas

que en conjunto conforma el cáliz.

Sésiles Se dice de cualquier órgano o parte orgánica que carece de pie o

soporte. Son hojas Sésiles aquellas desprovistas de pecíolo las

que se asientan directamente de la ramita. Sinónimo de sentado.

Sifilíticas Es una forma de neurosífilis meningovascular, la cual es a su vez

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123una complicación progresiva y potencialmente mortal.

Simples Sencillo, sin complicaciones ni divisiones posteriores. Sin

composición. Se dice de aquello que, pudiendo ser doble o estar

duplicado, no lo es o no lo está. Son hojas simples las que tienen

un limbo sin partir o, aunque este limbo esté partido, las divisiones

no llegan hasta el nervio principal. Las inflorescencias son simples

cuando no tienen ejes secundarios.

Simpódica Tipo de ramificación que consiste en una serie de brotes

concrescentes, unidos por sus extremos en un solo cuerpo axial.

Subcaducifolia Plantas que pierden en parte del año sus hojas.

Suberificado (a) Se aplica a las membranas corchosas o de súber.

Subperennifolia Plantas que están parte del año siempre verdes.

Subterminales Casi terminal. Casi en el ápice.

Subtropical Perteneciente o relativo a las zonas templadas adyacentes a los

trópicos, caracterizadas por un clima cálido con lluvias

estacionales.

Sucesión Acción y efecto de seguir una cosa a otra, en el tiempo o en el

espacio. Proceso por el cual las fitocenosis se substituyen

naturalmente unas a otras.

Sudorífica Agente que estimula la producción de sudor.

Súpero Ovario súpero, situado por encima del resto de los elementos

florales.

Surcado (a) En general con cavidades superficiales angostas y prolongadas.

Tegumento En general, todo o parte orgánica que envuelve a otro y le presta

protección. Capa interna de la cubierta seminal, generalmente con

textura de papel.

Terete Casi cilíndrico, pero sin ranuras o surcos.

Testa La cubierta seminal externa de una semilla; usualmente dura o

resistente, pero puede ser suave en algunas especies (sarcotesta)

o dura. Frecuentemente usada como sinónimo con cubierta

seminal.

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124Textura Estructura, disposición de las partes de un cuerpo, de una obra,

etc., consistencia al tacto.

Tomento Conjunto de pelos simples o ramificados, generalmente

entrelazados o ensortijados y muy juntos, a modo de borra.

Tomentoso (a) Relativo a planta u órgano cubiertos de pelos, generalmente

ramificados, cortos y dispuestos muy densamente por lo que

semejan ser borra.

Tomentuloso (a) Ligeramente tomentoso.

Topografía (de topos, "lugar", y grafos, "descripción") es la ciencia que estudia

el conjunto de principios y procedimientos que tienen por objeto la

representación gráfica de la superficie de la Tierra, con sus formas

y detalles, tanto naturales como artificiales.

Tosferina Es una enfermedad infecciosa que también se conoce como

síndrome coqueluchoide.

Translúcidos (as) Dicho de un cuerpo que deja pasar la luz, pero que no deja ver

nítidamente los objetos.

Trilocular Dividido en tres partes.

Trivalvar Con tres valvas.

Tronco Es el tallo leñoso de un árbol.

Uniovulares Con un solo óvulo.

Unisexuales Igual que flor imperfecta, con solo estructuras reproductivas

masculinas o solo femeninas.

Vainas Base de la hoja más o menos ensanchada, que abraza parcial o

totalmente la ramita en que se inserta. También se refiere al fruto

uni o multiseminado generalmente dehiscente y está formado por

un solo carpelo. Es el tipo de fruto prevaleciente en la familia

Leguminosae y es sinónimo de Legumbre.

Valvas Ventana. Cada una de las divisiones profundas de los frutos secos

y dehiscentes que se abren para dejar salir las semillas.

Generalmente en número igual o al doble al número de carpelos.

En el caso de las anteras para dejar salir el polen.

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125Vegetación Es un término muy general, refiriéndose al conjunto o comunidad

de plantas para una región.

Vegetación

primaria

Vegetación en un estado de equilibrio dinámico con el clima

reinante, no modificada por actividades humanas o

acontecimientos naturales recientes.

Vegetación

segundaria

La vegetación secundaria está constituida por especies atípicas

de la zona producto de la intervención del hombre o de

reforestaciones.

Velutinoso (a) Cubierto de pelos largos, densos, rectos y suaves. Aterciopelado,

con aspectos de terciopelo, un indumento compuesto de tricomas

erectos, rectos y moderadamente firmes.

Verrucosos (as) Se dice de ciertas superficies orgánicas ornadas de pequeñas

prominencias a modo de verruguitas casi microscópicas. Sinónimo

de verruculoso.

Vertiente Es una superficie topográfica inclinada situada entre los puntos

altos (picos, crestas, bordes de mesetas o puntos culminantes del

relieve) y los bajos (pie de vertientes o vaguadas).

Viabilidad Que tiene probabilidades de llevarse a cabo o de concretarse

gracias a sus circunstancias o características).

Yema Rudimento de un vástago, que generalmente se encuentra en la

axila de las hojas y suele estar protegido por una serie de hojillas

modificadas llamadas catáfilos. Es un botón escamoso de donde

se forma nuevas partes de la planta, como ramillas, hojas, flores o

inflorescencias. Están formadas con el cono vegetativo y por una

serie de hojitas que lo protegen y que, más tarde, darán paso a las

auténticas hojas.

Zancuda (o) Que tiene zancos, es decir raíces epigeas a manera de zancos.

Zigomorfos (as) Se dice de cualquier órgano o parte orgánica que tiene simetría

bilateral, con un solo plano de simetría. Este plano de simetría

divide al órgano en dos partes simétricas.

Aplicación de técnicas de germinación a semillas de especies leñosas nativas promisorias para la...

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