UNIVERSIDAD DE QUINTANA ROO
División de Desarrollo Sustentable
Aplicación de técnicas de germinación a semillas de
especies leñosas nativas promisorias para la
fitorremediación de suelos contaminados por
hidrocarburos en Tabasco, México
TESIS
Que para obtener el grado de
LICENCIADO EN MANEJO DE RECURSOS NATURALES
Presenta
José Guadalupe Chan Quijano
Directora de Tesis
Dra. Susana Ochoa Gaona
Cozumel, Q. Roo, Septiembre de 2011
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
“Llegará una época en la que una investigación diligente y prolongada sacará a la luz cosas
que hoy están ocultas. La vida de una sola persona, aunque estuviera toda ella dedicada al
cielo, sería insuficiente para investigar una materia tan vasta. Por lo tanto, este conocimiento
sólo se podrá desarrollar a lo largo de sucesivas edades. Llegará una época en la que
nuestros descendientes se asombrarán de que ignoramos cosas que para ellos son tan
claras. Muchos son los descubrimientos reservados para las épocas futuras, cuando se haya
borrado el recuerdo de nosotros. Nuestro universo sería una cosa muy limitada si no
ofreciera a cada época algo que investigar... La naturaleza no revela sus misterios de una
vez para siempre”.
Séneca. Cuestiones naturales, libro 7, siglo I
El hecho de ser un científico de la vida se determina en forma inherente por el
reconocimiento genuino y la profunda aceptación de dos de los conceptos más estimulantes
e intrincados: el de la diversidad y el del cambio, ¿Cómo evitar el inspirarse en unidades de
estudio (individuos, poblaciones, comunidades) tan diversas que ninguna de ellas puede
considerarse absolutamente idéntica a otra y a la vez tan dinámicas que son capaces de
cambiar, incluso durante el reducido periodo de un trabajo de investigación?
Francesco di Castri, 1989
D e d i c a t o r i a
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
DEDICATORIA
A MI MADRE REYNILDA QUIJANO PAT (Q.E.P.D.)
Mi mejor ejemplo de fortaleza y perseverancia, a pesar que no estés entre nosotros me
enseñaste con tu ejemplo que la vida es algo a lo que vale la pena aferrarse y que la
paciencia no es una virtud, sino una condición de aquel que no espera porque todo lo tiene,
este logro es tuyo.
A MI PADRE FELIPE DE JESÚS CHAN ERGUERA
Por toda su comprensión y apoyo.
A MIS HERMANOS JOSE ISIDRO (Q.E.P.D.), NEYDA RUBÍ, CRISTIAN FELIPE, LUIS
ENRIQUE, MERCEDES KARINA, LIBRADA VICTORIA Y ARTURO
Por su incondicional apoyo y confianza, por enseñarme con sus ejemplos, que esta vida
ningún obstáculo es suficientemente grande como para no superarlo.
A MIS ABUELOS ELEAZAR QUIJANO ERGUERA Y PETRONILDA PAT CHAN
Por su cariño incondicional, confianza y sus bendiciones; porque con amor y esfuerzo me
han mostrado el camino correcto. Por la increíble fortaleza para afrontar los momentos
difíciles y cuidar de mí y mis hermanos. Para ustedes con amor, agradecimiento y
admiración.
A JERÓNIMO SARAGOS MÉNDEZ
Un especial agradecimiento por ser el mejor amigo que he tenido, por toda tu ayuda en el
trabajo de campo y laboratorio durante la realización de esta investigación, por
acompañarme en los momentos difíciles, por tu apoyo en todo momento, por mantener tu
vista en las metas más altas, por los regaños y consejos que me han ayudado a entender
muchas cosas tanto personales como académicas, este trabajo también es tuyo.
Y A TODOS MIS SOBRINOS
Los quiero mis pequeñines.
A g r a d e c i m i e n t o s
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
AGRADECIMIENTOS
Gracias Dra. Susana Ochoa Gaona y M.C. Isidro Pérez Hernández que sin conocerme
bien me dieron su confianza y apoyo para dirigir este trabajo de investigación. Les agradezco
la experiencia vital intensa al trabajar con ustedes, por los conocimientos brindados y el rigor
de ser unas grandes personas. Gracias Dra. Martha A. Gutiérrez Aguirre por creer en mí y
por sus sabios consejos, usted es una fuente de inspiración que me transmitió una gran
dosis de formación, experiencia y rigor en estos años en la licenciatura y por ser parte de
esta investigación. Gracias Dra. Marilú López Mejía por sus consejos académicos así como
los personales, Dr. Adrián Cervantes Martínez , Dr. Luis Manuel Mejía Ortiz, Dr. Oscar
Frausto Martínez y M.C. Joseph Thomas Ihl por sus incuestionables ayudas y tenacidades
en muchísimos momentos de la licenciatura. Gracias Dr. Luis Alejandro Collantes Chávez-
Costa por su aceptación como sinodal en este trabajo y por los apoyos otorgados.
A mis profesores el Biol. Luis Gonzaga Marrón Quiroz , M.C. María Teresa Perdigón
Castañeda , Ing. Beatriz González Ramírez, LLM. Deymi Margarita Collí Novelo y Lic.
Antonio Casas Edroso para ustedes el cielo es el límite. A la Psic. Claudia Sánchez
Contreras por ser una amiga durante estos cinco años, me gustaría destacar, en especial,
sus excelentes consejos que han sido de gran utilidad en mi vida profesional. También
quiero agradecerte tu comprensión y sensibilidad en otros aspectos no científicos (tú sabes a
lo que me refiero), pero también te quiero agradecer por tenerme tanta paciencia.
A la Universidad de Quintana Roo , por respaldarme siempre en mi formación académica y
junto con ella a la Coordinadora M.F. Erika Leticia Alonso Flores por su incondicional
apoyo en todas mis peticiones de apoyo tanto académicas como culturales, así como a el
Lic. Leonel Rodríguez Soberanis , Lic. Heyden Rubén Herrera Medina , Lic. Héctor
Zacarías Zagoya y Lic. Lilia Alonzo Sansores porque cada uno de ustedes aportaron sus
conocimientos y experiencias en sus respectivas áreas, porque una de las cosas que me
llevo de la UQROO es su amistad, la cual agradezco.
Al Departamento de Ciencias y Humanidades de la División de Desarrollo Sustentable y
al M. en C. Frank Farmer por brindarme el apoyo para la realización de esta investigación
en el estado de Tabasco para mi desarrollo profesional.
A g r a d e c i m i e n t o s
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
Al Lic. Mario Chi García responsable de la Biblioteca Sara María Rivero Novelo de la
UQROO y al personal de biblioteca.
A El Colegio de la Frontera Sur , Unidad Villahermosa, Tabasco. Institución que con sus
instalaciones, investigadores y acciones involucradas me permitió caminar en el sendero de
mi crecimiento profesional así por el apoyo brindado.
A la Familia Aguilar Dzul (mi familia) porque sin su valiosa aportación en la experiencia de
la vida no hubiera sido posible este trabajo y también por haber plasmado su huella en mi
camino.
A mis amigos, compañeros y familia de las diferentes licenciaturas de la Universidad tanto
dentro como fuera, he tenido la suerte de conocer a gente estupenda, con una gran ilusión
por aprender, ayudar y vivir. Muchas gracias Lourdes Coronado Álvarez , Meybi Karina Pat
Canche , Juan Carlos Uh Moo , Yanecsi Paredes Barradas , Santiago González Río de la
Loza , Alba Francelia Cruz González , Antonia de Gpe. Puch Delgado , Rudy de la Cruz
Zenteno , Jerónimo Saragos Méndez , Juan Torres Arcos , Nelly Mena Aguilar , Heidi
Cruz López , José Luis Arcos Vázquez , Yanet Morales Guzmán , Patricia Morales López ,
Paulina Sabido Villanueva , Coral Koh Pasos , Jorge Sulub Tolosa , Mónica Vázquez ,
Karina Pech Villanueva , Lizbeth Tamayo Chan , Laura Chan , Cinthia Pech , Adriana
Velázquez , Brenda García , etc. Me gustaría nombrarlos a todos pero son demasiados pero
los recuerdos siempre estarán bien presentes y para todos ustedes mi más sincera amistad.
Nunca olvidaré los viajes de estudios, trabajos de campo y por supuesto las fiestas. Por su
actitud siempre generosa y de gran ayuda durante muchos momentos. Tampoco me olvido,
ni mucho menos, de los compañeros y amigos con los que he compartido tristezas y muchas
alegrías gracias Ana María Magaña , Johana Morales López , Brenda Cauich , Karla
Medrano Náhuatl y a todos mis grandes amigos que hemos compartido momentos y
vivencias con un gran número de personas.
Maestra Isabel Solís Vera , Lic. Flor Ojeda y Bailarina profesional Lucero Trejo mis
grandes maestras de danza y amigas (ballet clásico y danza contemporánea), gracias por
enseñarme que la disciplina es la fortaleza de los actos y como dijo Isadora Duncan “me
dedicaba a leer todo lo que se había escrito en el mundo sobre el arte de la danza, desde los
A g r a d e c i m i e n t o s
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
primeros egipcios hasta el día y tomaba nota especial de todo lo que iba leyendo; pero
cuando hube terminado esta tarea colosal, comprobé que los únicos maestros de danza que
yo podía tener… eran y son ustedes”. Gracias.
Fundación Comunitaria Cozumel I.A.P. por sus grandes tenacidades y por todos los
apoyos otorgados para la realización de este trabajo.
Y a todos los que directa o indirectamente participaron en este trabajo. Por lo tanto antes de
nada quisiera mostrar mi agradecimiento de una manera general a todas las personas que
han intervenido.
¡A todos ustedes muchas gracias!
C o n t e n i d o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
iCONTENIDO
ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………………..…….…iv
ÍNDICE DE CUADROS…………………………………………………………..………………......vi
RESUMEN……………………………………………………………………………………..…........1
INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………..……….....3
Manejo de semillas………………………………………………………………………..….…..6
Semillas ortodoxas…………………………………………………………………………....7
Semillas recalcitrantes………………………………………………………………………..8
Semillas intermedias………………………………………………………………………….8
ANTECEDENTES………………………………………………………………………………..…..10
Germinación de especies forestales nativas…………………………………………………11
JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………..……………14
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA………………………………………………...……………16
OBJETIVOS…………………………………………………………………………………..………17
ÁREA DE ESTUDIO…………………………………………………………………………..……..18
MATERIALES Y MÉTODOS...………………………………………………………..…………….22
Selección de especies……………………………………………………………………....22
Variables que se midieron…………………………………………………….………...….28
Análisis estadísticos de los datos…………………...………………….……………….…31
RESULTADOS………………………………………………………………………………..….......32
Germinación de semillas con cuatro tratamientos pregerminativos……………………32
1- Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea, Inga inicuil y Pachira aquatica (remojo en agua y escarificación mecánica)…………...……33
C o n t e n i d o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
ii2- Guazuma ulmifolia, Byrsonima crassifolia y Psidium guajava (Tratamiento de remojo en agua hirviendo y escarificación química)…..………………..…...37
3- Eugenia capuli y Bursera simaruba (Remojo en agua, escarificación mecánica y escarificación química)……………………………………………….41
Altura final (crecimiento) de las plántulas de las diez especies arbóreas en condiciones.……………………………………………………………………………...…..43
Sobrevivencia de plántulas de las especies evaluadas...……………………………….47
Porcentaje final de sobrevivencia de plántulas…….…………………………....47
Descripción del desarrollo morfológico de las plántulas de las diez especies…….....50
Bursera simaruba (palo mulato)……………………………………………..…….50
Byrsonima crassifolia (nance)………………………………………..……………50
Cedrela odorata (cedro)……………………………………………..…………..…52
Eugenia capuli (escobillo)…………………………………………..………...……52
Guazuma ulmifolia (guácimo)………………………………………..…………….53
Inga inicuil (jinicuil)………………………………………………………………….53
Pachira aquatica (zapote de agua)…………………………………………..……54
Psidium guajava (guayaba)………………………………………………………..55
Swietenia macrophylla (caoba)………………………………………..................56
Tabebuia rosea (macuilis)……………………………………………………..…...57
Identificación del tipo de germinación de cada una de las especies……………..……57
ANÁLISIS DE RESULTADOS ………………………………………………………………….....59
Evaluación de germinación de semillas con tratamientos remojo en agua…………...59
Evaluación de tratamientos con escarificación química, remojo en agua caliente e hirviendo………………………………………………………………………………………62
Evaluación del crecimiento (altura) de las plántulas………………………….………….64
Evaluación de la sobrevivencia (%) de las diez especies arbóreas...……….………...67
C o n t e n i d o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
iiiDesarrollo morfológico de las plántulas…………………..……………………………….68
Identificación del tipo de germinación…………………………………………………......70
CONCLUSIONES…………………………………………………………………………..……..…71
LITERATURA CITADA…………………………………………………………………………...….73
APÉNDICE…………………………………………………………………………….................….89
Anexo 1. Ubicación de las semillas dentro del fruto……………………...…………...…89
Anexo 2. Ecología y descripción biológica de las especies usadas…………….…..…90
Anexo 3. Formatos para la toma de datos en el experimento en campo……………104
GLOSARIO……………………………………………………………………………………..……106
Í n d i c e d e F i g u r a s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
ivÍNDICE DE FIGURAS
Fig. 1. Ubicación geográfica del estado de Tabasco en la República Mexicana y detalle de la
porción oeste del mismo, se muestra los puntos de colecta de semillas (puntos verdes)..…19
Fig. 2. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician
con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión (modificado de Vázquez-
Yanes et al., 1997)………………………………………………………………………………...…29
Fig. 3. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos:
Swietenia macrophylla (A), Inga inicuil (B), Cedrela odorata (C), Pachira aquatica (D) y
Tabebuia rosea (E)……………………………………………………………………………..……37
Fig. 4. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos:
Guazuma ulmifolia (A), Byrsonima crassifolia (B) y Psidium guajava (C)………………...…...39
Fig. 5. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos:
Eugenia capuli (A) y Bursera simaruba (B)………………………………………………..………43
Fig. 6. Tasa de crecimiento cada dos días para las diez especies arbóreas evaluadas.....…46
Fig. 7. Tasa de sobrevivencia: Bursera simaruba (A), Byrsonima crassifolia (B), Cedrela
odorata (C), Guazuma ulmifolia (D), Eugenia capuli (E), Inga inicuil (F), Pachira aquatica (G),
Psidium guajava (H), Swietenia macrophylla (I) y Tabebuia rosea (J)……….………………...49
Fig. 8. Estadio temprano de plántulas de Bursera simaruba. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, E: Epicótilo, P: Protofilos, M: Metafilos………………………………………….……50
Fig. 9. Estadio temprano de plántulas de Byrsonima crassifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos…………………………….....51
Fig. 10. Estadio temprano de plántulas de Cedrela odorata. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,
C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………………………….....52
Fig. 11. Estadio temprano de plántula de Eugenia capuli. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,
C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos…………………………………………….52
Fig. 12. Estadio temprano de plántulas de Guazuma ulmifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………………………….53
Fig. 13. Estadio temprano de plántulas de Inga inicuil. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………………………………..54
Í n d i c e d e F i g u r a s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
vFig. 14. Estadio temprano de plántulas de Pachira aquatica. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………….55
Fig. 15. Estadio temprano de plántulas de Psidium guajava. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………………...……..56
Fig. 16. Estadio temprano de plántulas de Swietenia macrophylla. R: Raíz, Cl: Cuello, H:
Hipocótilo, C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos……………………………….56
Fig. 17. Estadio temprano de plántulas de Tabebuia rosea. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,
C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos………………...………………………..…57
Fig. 18. Ubicación de los óvulos (semillas) dentro del fruto (tomado de Vázquez-Yanes et al.,
1997 y Villareal-Quintanilla, 2002)………………………………………………………………….89
Í n d i c e d e C u a d r o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
viÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su viabilidad, de acuerdo
con diferentes autores (tomado y modificado de Vázquez-Yanes et al., 1997)……………......7
Cuadro 2. Nombre común y científico de las especies usadas en el experimento y tipo de
semilla según su viabilidad………………………………………………………………………….22
Cuadro 3. Lugar y geoposición de colecta en los diferentes puntos de Tabasco……………24
Cuadro 4. Tratamientos pregerminativos que se aplicaron a las semillas de las especies
seleccionadas y tiempos de conservación……………………………………………………..….26
Cuadro 5. Prueba de Kruskal-Wallis de porcentaje de germinación entre distintos
tratamientos, por especie……………………….………………………………..……………….…32
Cuadro 6. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentajes de germinación total por
tratamiento para Swietenia macrophylla…………………………..…………………………...….33
Cuadro 7. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Cedrela odorata…..………………………………………………………….…..34
Cuadro 8. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Tabebuia rosea............................................................................................34
Cuadro 9. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Inga inicuil…………………………………………………….……………..……35
Cuadro 10. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Pachira aquatica………………………………………………………………….36
Cuadro 11. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Guazuma ulmifolia……………………………………………………………….38
Cuadro 12. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Byrsonima crassifolia…………………………………………………………….39
Cuadro 13. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos
para Psidium guajava........………………………………………………………………...………..40
Cuadro 14. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos
para Eugenia capuli…………………………………………………………………….……………41
Cuadro 15. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos
para Bursera simaruba……………………………………………………………………………....42
Í n d i c e d e C u a d r o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
viiCuadro 16. Prueba de Kruskal-Wallis de la tasa de crecimiento entre los distintos
tratamientos, por especie (P ≤0.05 es estadísticamente significativa)….…………….……..…43
Cuadro 17. Prueba de Kruskal-Wallis de sobrevivencia entre los distintos tratamientos, por
especie…………………………………………………………………………….……………..……47
Cuadro 18. Tipo de germinación y característica de las diez especies utilizadas……………57
Cuadro 19. Especies de rápido crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del
cuello…………………………………………………………………………………………………..64
Cuadro 20. Especies de lento crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del
cuello……………………………………………………………………………………………….….66
R e s u m e n |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
1RESUMEN
Huimanguillo y Cárdenas, Tabasco, son áreas que han sido impactadas por derrames
de petróleo desde hace 40 años hasta la fecha. La fitorremediación está adquiriendo
reconocimiento como método ambientalmente adecuado, económico y estético para la
restauración de sitios contaminados por hidrocarburos. Una de las opciones para la
fitorremediación es la reforestación y restauración con especies leñosas nativas. En un
estudio realizado para SERNAPAM-Tabasco, se identificaron a 646 individuos
pertenecientes a 16 familias botánicas y 45 especies, las cuales crecen en suelos
contaminados por hidrocarburos. De este estudio, se recomendó experimentar la
germinación de 10 especies arbóreas, las cuales fueron seleccionadas con base en su
capacidad para crecer sobre suelos contaminados y a sus características de usos múltiples
que puedan ser aprovechadas por los productores. Para ello, se evaluaron los métodos de
germinación en condiciones de vivero para 10 especies arbóreas. Estas especies se
registraron en este tipo de suelos mostrando tolerancia a los hidrocarburos por lo que
pueden ser consideradas como promisorias como especies fitorremediadoras de suelos
contaminados por hidrocarburos. Las pruebas de germinación se realizaron en un vivero
establecido en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur, con condiciones de
humedad contralada y bajo sombra al 60%. Necesarias para que las semillas germinaran y
crecieran sin limitaciones ambientales. De acuerdo a las formas y características
morfológicas de la testa de las semillas, se utilizaron tratamientos pregerminativos como
escarificación mecánica, remojo en agua durante 24 hrs, inmersión en agua hirviendo,
remojo en ácido sulfúrico y sin tratamiento o control. La colecta de semillas se realizó en
árboles padres que presentaron como características ser fuertes y vigorosos, buenos
productores de frutos y libres de plagas. Se midió la capacidad de germinación,
sobrevivencia de plántulas y crecimiento. Se identificó el tipo de germinación de cada
especie, Se encontró que Swietenia macrophylla (caoba), Cedrela odorata (cedro) y
Tabebuia rosea (macuilis) presentaron porcentajes de germinación mayores al 80%. En
cuanto al crecimiento en altura Cedrela odorata, Inga inicuil y Byrsonima crassifolia
presentan un crecimiento intermedio. Las tasas mayores de sobrevivencia las obtuvieron
Psidium guajava, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Inga inicuil y Cedrela odorata.
R e s u m e n |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
2De acuerdo a los resultados, las semillas respondieron de manera diferencial a los
tratamientos y se observaron diferencias significativas en la germinación, crecimiento y
sobrevivencia. Para propagar de manera eficiente cualquiera de las especies analizadas es
necesario aplicar un tratamiento pregerminativo. El mejor tratamiento depende de las
características propias de las especies así como de las familias. La aplicación de los
tratamientos pregerminativos a las semillas de las diez especies utilizadas, favorecieron la
velocidad de germinación, al crecimiento de las plántulas y a la longitud de la raíz. La
descripción morfológica de la raíz que se presenta, proporciona un cúmulo importante de
carácter morfológico, de investigación y presencia de algunas estructuras del desarrollo
plántula para su identificación en campo. Los datos generados proporcionan información
sobre el manejo y técnicas de germinación de las especies utilizadas, mismas que pueden
ser aplicadas para la reforestación en áreas con suelos contaminados por hidrocarburos,
considerando la importancia de incluir especies nativas y productoras de madera. Por otra
parte, aún son necesarios estudios ecofisiológicos de las semillas y plántulas nativas que
incluyan las variables que determinan el establecimiento y futuro desarrollo de las plantas en
los sistemas naturales.
Palabras clave: Plántulas, descripción y carácter morfológico, crecimiento, tratamiento
pregerminativo, sobrevivencia.
I n t r o d u c c i ó n | 3
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
INTRODUCCIÓN
A nivel global y local una de las grandes preocupaciones en el cuidado del medio ambiente
es la contaminación de los suelos (Bernal et al., 2007). La contaminación de suelos más
severa, es la que ocurre por hidrocarburos, esto es a causa de la extracción y el manejo del
petróleo en todos los países productores en América Latina; principalmente en Venezuela,
Brasil, México, Argentina y Ecuador (Schmidt, 2000).
La contaminación del suelo ocurre por accidentes de vehículos que transportan petróleo en
tanques en las carreteras, por derrames de tanques de almacenamiento, pozos, baterías de
separación, complejos procesadores de gas, centrales de almacenamiento y bombeo,
ruptura de oleoductos o por daños a los oleoductos, red de ductos y presas para el
confinamiento de desechos sólidos y líquidos procedentes de la perforación y mantenimiento
de los pozos petroleros (Chiou et al., 1998).
El desarrollo de la actividad petrolera, ha generado el incremento de residuos que en
concentraciones altas pueden tener efectos nocivos a la salud de la población y afecta el
equilibrio ambiental (Anónimo, 2008a). La Ley General del Equilibrio Ecológico y la
Protección al Medio Ambiente en materia de residuos sólidos establece los aspectos para
atender la contaminación del suelo con 11 artículos, destacando los criterios de prevención y
control de la contaminación para recuperar o restablecer las condiciones del sitio (Ortíz-Brito
et al., 2003; Sierra-Villagrana, 2006).
En México, el derrame accidental por petróleo conduce a la contaminación de los suelos por
hidrocarburos. Estas son sustancias de composición química muy diversa, insolubles en
agua, que resultan muy tóxicas para los organismos vivos cuando entran en contacto con el
suelo (Saval, 1995; Pérez et al., 2008). Asimismo, provoca un deterioro creciente de las
fuentes de abastecimiento de agua potable, ya sea superficial o subterránea y afectando a la
vegetación natural (Schmidt, 2000). Gallegos-Martínez et al. (2000), Chaíneau et al. (2003) y
Rivera-Espinoza y Dendooven (2004) aseguran que en el sureste de México existen
I n t r o d u c c i ó n | 4
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
extensas áreas contaminadas con hidrocarburos del petróleo y contienen concentraciones de
hidrocarburos hasta de 450,000 mg/kg.
Dorn et al. (1998) afirman que la intensidad del daño depende del tipo del petróleo, ya que el
petróleo ligero es más toxico que los petróleos mediano y pesado, debido a que tienen
grandes cantidades de hidrocarburos saturados y contenidos bajos de compuestos polares.
En el 2002 en el estado de Veracruz hubo 41 emergencias ambientales asociadas con el
derrame de sustancias, incluyendo hidrocarburos (Anónimo, 2003). En el 2004, en Tabasco
se registraron 54 fugas en ductos de PEMEX, que afectaron a casi 1,000 ha, derramando
más de 36,680 barriles de petróleo, según datos de la delegación de la Procuraduría Federal
de Protección al Ambiente. De las 54 fugas, el 41% fueron por corrección exterior, el 20%
por fallas de materiales, el 17% por errores de operación y el 22% por problemas de
mantenimiento y descuido (Ramírez, 2005). Como resultado, diversas localidades de
Tabasco presentan contaminación con hidrocarburos, generalizando la contaminación de la
tierra y los pastizales (Zavala-Cruz et al., 2005). Por otra parte, hasta ahora no se tienen
contabilizado los daños de derrames de hidrocarburos en el estado de Campeche, que
puede presentar problemas muy graves.
Ramírez (2005) reporta que dos de los lugares más contaminados por hidrocarburos a nivel
nacional son la refinería "Lázaro Cárdenas" y el Pantano de Santa Alejandrina, ambos
ubicados en el sureste de México (Veracruz y Tabasco). En Tabasco los municipios más
afectados son Huimanguillo y Cárdenas donde se ubican las instalaciones más antiguas y
que reportan la mayor falla de materiales por su antigüedad.
Los estudios realizados en México han demostrado que algunas especies de plantas
incrementan la remediación de suelos contaminados por hidrocarburos, de aquí surge la
aplicación de una nueva técnica para colaborar con la naturaleza de revertir el efecto de los
contaminantes en los ecosistemas por medio de la fitorremediación (López-Martínez et al.,
2005). La fitorremediación es una tecnología alternativa in situ, no destructiva, de bajo costo
para limpiar suelos contaminados con petróleo que se basa en el uso de plantas que tienen
la propiedad de acumular metales pesados y para disminuir la concentración de
I n t r o d u c c i ó n | 5
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
hidrocarburos. Ésta, estimula la actividad microbiana en la rizosfera para degradar
contaminantes que consiste en la remoción, transferencia, estabilización y neutralización de
compuestos orgánicos e inorgánicos y radioactivos que resultan tóxicos en suelos y así
poder recuperar los suelos contaminados (Merkl et al., 2004; Sierra-Villagrana, 2006;
Ferrera-Cerrato et al., 2007).
La aplicación de la fitorremediación es cada vez mayor y sus resultados se valoran como
muy positivos, ya que es un procedimiento pasivo, estéticamente agradable, útil para
remediar simultáneamente una gran variedad de contaminantes y cada vez tiene mayor
importancia a nivel mundial y comienza ser una tecnología competitiva en la recuperación de
suelos contaminados (Frick et al., 1999; Bernal et al., 2007; Pujol-Martínez, 2008).
Con la fitorremediación, Chile ha comenzado un proceso de reducción de emisiones
contaminantes y descontaminación de recursos alterados, mostrando a ésta como una
alternativa válida para el tratamiento de problemas de contaminación de suelos (Merkl et al.,
2004). Con la consolidación de la fitorremediación, los europeos han dado la iniciativa a
proyectos e investigaciones, que destacan la creación de redes científicas específicas, como:
PHYTONET (Marmiroli y Monciardini, 1999) y las acciones COST 837 y 859 (que se
encuentra en vigor hasta el año) que han posibilitado numerosos contactos científicos tanto
internacionales como nacionales, es así que España ha llevado a cabo investigaciones en
los últimos años en el campo de la fitorremediación de suelos contaminados por metales
pesados (Carpena y Bernal, 2007). Para llegar a estas metas, la Organización Mundial de la
Salud (OMS) y la Agencia Europea del Medio Ambiente establecen programas a escala
global que proponen un ambiente más sano, con las que analizan los distintos componentes
del medio natural y su relación con la deposición de residuos peligrosos (López-Martínez et
al., 2005).
Dentro de las técnicas de restauración de suelos afectados por la contaminación, se han
utilizado plantas herbáceas, mayormente gramíneas, buscando tratar de incidir en el
funcionamiento de los ecosistemas. La investigación con especies vegetales leñosas nativas
ha sido muy escasa, por ello es necesaria la búsqueda de aquellas con capacidad para
crecer en zonas profundamente alteradas con hidrocarburos y que, con el tiempo, permitan
I n t r o d u c c i ó n | 6
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
la recuperación de la fertilidad del suelo, que favorezcan un microclima y un ciclo hidrológico
similares a los originales, el restablecimiento de al menos parte de la flora y fauna nativa que
aún sobrevive en algunos sitios (Vázquez-Yanes et al., 1999).
Una parte de la planeación del proceso de restauración de suelos contaminados por
hidrocarburos con especies leñosas nativas, es germinar las semillas en vivero dando el
inicio de la producción de plántulas y estas se trasplantan al terreno para su crecimiento, en
este estudio se analiza la primera fase a partir de la semilla, demostrando el crecimiento
activo del embrión por la prominencia de la radícula, en el que nuevos individuos se
incorporan a la población reproductiva como nuevas plantas (Harper, 1977; Ochoa-Gaona et
al., 2009a).
En resumen, por una parte México cuenta con riqueza natural que alberga una gran
diversidad de especies de flora y fauna, por otra parte, que el medio ambiente no reconoce
fronteras, ni obedece límites políticos y su destrucción nos afecta a todos, que su deterioro a
pasos agigantados es una realidad innegable y que el final de este camino es la destrucción
de nuestra propia civilización; por ello, se debería ser más estricto, al evaluar las actividades
de manejo de estos recursos y de exigir la reparación de los daños al medio ambiente.
Por lo tanto, el presente trabajo pretende sentar las bases para el uso de especies arbóreas
nativas para actividades de fitorremediación, lo cual hasta ahora poco se ha estudiado en
particular en los trópicos. Con esto, además de ofrecer una alternativa productiva a las
comunidades rurales de la zona, se favorece la restauración de áreas arboladas para
conservar parte de la flora y fauna regional.
Manejo de las semillas
El uso de las técnicas apropiadas para el manejo de semillas forestales es de gran
importancia para garantizar su aprovechamiento adecuado y asegurar el abastecimiento de
plántulas a proyectos de reforestación. Las semillas responden de manera distinta a los
procesos de manejo, almacenamiento y germinación, según la especie. Esto obliga a
seleccionar los mejores tratamientos para obtener mejores rendimientos (Anónimo, 2000b).
I n t r o d u c c i ó n | 7
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
Las semillas pueden clasificarse según su viabilidad, varios autores han realizado trabajos
para definir o conceptuar los tipos de semillas existentes. En el cuadro 1 se muestran varias
clasificaciones según cada autor y más abajo se describe la clasificación realizada por Ellis
et al., 1992.
Cuadro 1. Clasificación de las semillas, de acuerdo a su viabilidad (tomado y modificado de Vázquez-
Yanes et al., 1997).
Evart, 1908
Macrobióticas (de larga longevidad más de 15 años)
Mesobióticas (de longevidad media de 3 a 15 años)
Microbióticas (de longevidad corta de 3 años)
Harrington, 1972
Pérdida de la viabilidad en un tiempo corto
Pérdida de la viabilidad en un tiempo largo
Roberts, 1973
Ortodoxas (de larga viabilidad)
Recalcitrantes (de corta viabilidad)
Bonner, 1991
Ortodoxas verdaderas
Subortodoxas
Recalcitrantes templadas
Recalcitrantes tropicales
Ellis et al., 1992
Ortodoxas
Intermedias
Recalcitrantes
Arriaga et al., 1994
Ortodoxas
Recalcitrantes
Semillas ortodoxas
Este tipo de semillas son susceptibles de almacenarse por largos periodos de tiempo. Para
ello, pasan por una etapa de deshidratación (perdida de agua) y de completa inhibición del
metabolismo, por lo cual su tasa respiratoria es mínima. Estas semillas pueden ser
desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir daños, al menos hasta un
nivel de humedad constante que se mantengan en equilibrio con una humedad ambiental
relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad
cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%). Sus longevidades
I n t r o d u c c i ó n | 8
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura durante el
almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible. Tienden a ser de talla pequeña
(con excepción de las que tienen testa dura) y se desprenden de la planta madre con un
contenido de humedad generalmente menor al 20% sobre su peso. En estado de latencia su
tasa respiratoria es insignificante y pueden permanecer almacenadas por largos periodos a
temperaturas menores de 5°C cuando alcanzan bajos n iveles de hidratación (Arriaga et al.,
1994; Vázquez-Yanes et al., 1997; Gold et al., 2004).
Semillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no se pueden almacenar, tienen
escasa longevidad y no pueden ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto en
el contenido de humedad sin causarles daño. A pesar de que existen gran variación en el
contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas
especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con una humedad relativa
ambiental de 98-99%; cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad
ambiental de 60-70% (que corresponden a un contenido de humedad de 16-30% sobre el
peso fresco) la mayoría de las semillas mueren. Las semillas maduras generalmente tienden
a ser grandes y son liberadas de la planta madre con un alto contenido de humedad (entre
40 y 60% de agua sobre su peso). Asimismo, su latencia es de una naturaleza más efímera y
menos profunda y en muchos casos no se pueden asegurar que la presente. Por ello, no se
presenta como tal una interrupción del metabolismo, por lo que en ningún momento dejan de
respirar, manteniendo un requerimiento de oxígeno elevado y al carecer de ventilación las
semillas mueren. Todavía no existe un método satisfactorio para mantener la viabilidad de
las semillas de estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo
corto, menor a un año (Arriaga et al., 1994; Vázquez-Yanes et al., 1997; Sosa-Méndez,
2004).
Semillas intermedias
Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido
demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera, papaya y neem. La principal
I n t r o d u c c i ó n | 9
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
característica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta un nivel
de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa
ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical
se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto, las
condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas (5% de
contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañ inas para las semillas intermedias y
no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto, es posible
almacenar las semillas intermedias por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas
hasta un 7-10% de contenido de humedad y manteniéndolas a la temperatura de un
laboratorio (Vázquez-Yanes et al., 1997; Villegas-Monter y Andrade-Rodríguez, 2005).
Las especies forestales que se germinan en vivero permiten la producción de plántulas, las
cuales pueden contribuir para remediar los suelos contaminados por hidrocarburos en
Cárdenas y Huimanguillo, Tabasco; finalmente estas plántulas generaran árboles con las
características esperadas de forma (fenotipo) y, al mismo tiempo, que estas sean heredables
a través del tiempo (genotipo; Quiroz-Marchant et al., 2009).
Zamora-Cornelio et al. (2010) mencionan la importancia de incluir especies nativas en los
planes de restauración y que la germinación de estas especies en vivero es relativamente
fácil y evita problemas de falta de condiciones adecuadas que pueden ocurrir en el medio
natural.
Por todo lo anterior, en este estudio se planteó la evaluación de métodos de germinación en
vivero de especies nativas arbóreas que son potenciales para la fitorremediación de suelos
contaminados por hidrocarburos.
La información que se generé en este estudio podrá ser útil para efectuar acciones de
conservación, reforestación y restauración, particularmente en suelos contaminados por
derrames de petróleo. Así como la reproducción de plántulas en vivero y proporción de
bancos de germoplasma para futuros proyectos de reforestación.
A n t e c e d e n t e s | 10
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
ANTECEDENTES
La fitorremediación se utiliza principalmente para sitios que han sido contaminados con
metales pesados, plaguicidas, solventes, explosivos, petróleo, hidrocarburos, policíclicos y
lixiviados. Esta tecnología propone el uso de algunas especies de leguminosas y pastos para
remediar suelos contaminados por hidrocarburos. Existen plantas que se les llaman
hiperacumuladoras, ya que son capaces de absorber y acumular los contaminantes en
grandes cantidades como el Phaseolus coccineus (ayocote, frijol chinapopo) y otras con
tolerancia y crecimiento en suelo contaminado por hidrocarburos como algunas leguminosas
(Bautista-Zúñiga, 1999; Sangabriel et al., 2006; Ferrera-Cerrato et al., 2007).
Helianthus annus (girasol) ha sido identificada como una planta hiperacumuladora de Cromo
(Cr) ya que tiene la habilidad de absorber y acumular grandes cantidades del contaminante
(Shahandeh y Hossner, 2000). En los últimos años se han realizado estudios con Thlaspi
caerulescens (carraspique), la cual es una especie silvestre de angiosperma perteneciente a
la familia Brassicaceae, que tiene la capacidad de ser hiperacumuladora de Cadmio (Cd) y
Zinc (Zn). Estas dos especies son consideradas como modelos en los estudios de tolerancia
por contaminantes y han permitido conocer algunos de los mecanismos de tolerancia y
acumulación de metales (Larenas-Parada y de Viana, 2005; Becerril et al., 2007).
Por otra parte Brassica napus (nabo) es una hierba de forraje y de semillas oleaginosas y es
captadora de Selenio (Se) desde su tejido hasta las hojas (Hernández-Acosta, 2007).
Varias especies de gramíneas, poseen un sistema de raíces fibrosas que proveen una gran
superficie para los microorganismos de la rizosfera. Se han probado para fitorremediar
suelos contaminados con petróleo, entre las que destacan Sorghum vulgare sudanese (caña
forrajera), Panicum virgatum (pasto varilla), Lolium perenne (ballico perenne), Echinochloa
polystachya (pasto alemán) y Paspalum fasciculatum (gramalote; Reilley et al., 1996; Rivera-
Cruz et al., 2002; Zavala-Cruz, 2004; García-López et al., 2005; Rivera-Cruz et al., 2006).
También se reportan 14 especies de plantas gramíneas y leguminosas: Saccharum
officinarum (caña de azúcar), Trifolium pratense (trébol), Oryza sativa (arroz), Zea mays
A n t e c e d e n t e s | 11
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
(maíz), Pisum sativum (chícharo), Phaseolus vulgaris (frijol), Gossypium herbaceum
(algodón), Medicago sativa (alfalfa), Nicotiana tabacum (tabaco), Linum usitatissimum (lino),
Glycine max (soya), Triticum vulgare (trigo), Avena sativa (avena) y Hordeum vulgare
(cebada), siendo los dos últimos muy buenos receptores de hidrocarburos; estas especies
contienen 14 tipos de compuestos orgánicos que comúnmente resultan ser buenos
degradadores de contaminantes del suelo en la rizosfera (Anderson et al., 1993; García-
López et al., 2005).
Tithonia tubaeformis (Compositae) tiene importancia en la remediación de suelos
contaminados por aceite o derivados del petróleo (Larenas-Parada y de Viana, 2005).
Eicchornia crassipes (lirio acuático) contiene una gran cantidad de fibra y es capaz de
retener en sus tejidos compuestos orgánicos no polares, tales como los hidrocarburos.
Suprayogi y Murray (1999) en Olguín et al. (2007) y Zahed et al. (2010), investigaron el
efecto de plántulas de mangle: Rhizophora stylosa, Rhizophora mucronata, Ceriops tagal y
Avicennia marina en dos tipos de petróleo (crudo y condensado). La última especie absorbió
concentraciones más altas de hidrocarburos.
El Eucalyptus sp. (eucalipto), Populus sp. (álamo) y Salix sp. (sauce), al igual que Phaseolus
coccineus (pcocc) son especies que tienen la habilidad para limpiar suelos contaminados por
derrames de petróleo y son útiles para la fitorremediación (Rockwood et al., 2004). Anónimo
(2007) y Vester y Navarro-Martínez (2007) por su parte, aseguran que con la utilización de
las especies arbóreas se han logrado un aprovechamiento favorable en las últimas décadas,
entre las técnicas empleadas para contrarrestar los efectos de los contaminantes. Con base
en la bibliografía, se encuentra que existen pocos estudios basados con especies arbóreas
para aplicar estrategias de remediación de suelos contaminados con petróleo.
Germinación de especies forestales nativas
En el estado de Querétaro se determinó la viabilidad y germinación de Taxodium
mucronatum (ahuehuete, sabino) en dos sitios, encontrando que en el primer sitio más del
50% de las semillas son viables y el segundo tiene una viabilidad de 30%, con estos datos
se pudieron reforestar dos sitios degradados (Enríquez-Peña et al., 2004).
A n t e c e d e n t e s | 12
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
En Tenosique, Tabasco Pérez-Hernández (2009) evaluó la germinación y sobrevivencia de
semillas de seis especies arbóreas, en condiciones de vivero, obteniendo como resultado el
90% de sobrevivencia de plántulas de Ormosia macrocalyx (caracolillo), Rollinia mucosa
(anona de montaña) y Lonchocarpus castilloi (machiche). Con porcentajes de germinación
altos (80%) para las plántulas de Aspidosperma megalocarpon (bayo) y Manilkara zapota
(chicozapote, chicle) y el que obtuvo porcentaje bajo fue Eugenia sp. (escobillo) con el 25%.
En el Chaco, Argentina se analizó mediante escarificación química, mecánica y biológica, la
germinación de Caesalpinia paraguariensis (guayacán, guayacán negro), la cual presentó
una latencia física en las semillas debido a la presencia de una testa dura e impermeable,
por lo que se necesitó escarificarlas para germinar, obteniendo así el 5% de germinación
(control), 45% (escarificación mecánica), 12% (escarificación química), 5% (tracto digestivo
de vacas) y 6% (tracto digestivo de caballos; Ortega-Baes et al., 2001).
Sánchez-Paz y Ramírez-Villalobos (2006), Escobar-Ocampo et al. (2009) evaluaron el
crecimiento de plántulas de Trichospermum mexicanum bajo condiciones de vivero y de
campo, para ello, las semillas fueron sometidas a tratamientos pregerminativos de
hidratación-deshidratación y choque térmico. El crecimiento de las plántulas se afectó
significativamente cuando la siembra se realizó a plena exposición solar en condiciones de
vivero, independientemente del tratamiento pregerminativo aplicado. En cambio, la
climatización de las plántulas en condición de sombra parcial, previa a su exposición en
insolación total, resultó un procedimiento favorable para aumentar el crecimiento de la
especie en condiciones de vivero y de campo. También, la combinación de los tratamientos
robustecedores incrementó la floración y producción de semillas y denotan un patrón de
dispersión anemófilo y la forma discoidal y la presencia de cilios en la superficie de plántula
de T. mexicanum (Muñoz-García et al., 2005).
El laboratorio de semillas forestales de la Universidad Nacional de Colombia, Medellín,
investiga acerca de la germinación de semillas de especies forestales: Chlorophora excelsa
(iroko, abang, teca de áfrica), Chlorophora regia (kambala), Mitragyna ciliata (abura),
Musanga cecropioides (acacia negra) y Nauclea diderrichii (bilinga, aloma) teniendo como
resultado que tienen fotoblastismo positivo, favorecida por una temperatura media de 24°C y
A n t e c e d e n t e s | 13
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
que oscila entre 20°C como mínimo y 29°C como máxim o, teniendo un notable significado
ecológico que se relaciona con la permanencia de las semillas en el suelo, la dinámica de
claros y la regeneración de los bosques (Piedrahita-Cardona, 1991).
Navarro (2003), abordó algunos de los aspectos referidos al desempeño fisiológico de las
semillas durante la germinación de especies de árboles leguminosos que son empleados en
los sistemas agroforestales y que constituyen puntos de desarrollo para la tecnología de
producción, procesamiento y conservación para cada especie, junto con las características
biológicas y genéticas, así como las del ambiente en que se desarrollan y la interacción entre
ambas. En ésta investigación se encontró que Stryphnodendron microstachyum germinó al
94% con la ayuda de tratamientos pregerminativos, al igual Acacia spp. logró germinar el
90% de las semillas.
Sánchez-Paz y Ramírez-Villalobos (2006) trabajaron con Leucaena leucocephala (leucaena)
y Prosopis juliflora (cují, mezquite), a las cuales se les aplicaron tratamientos
pregerminativos, dando como resultado un inicio de la germinación al cuarto día, a los 32
días se apareció la presencia de hojas, mejorando así, la producción de plántulas para
reforestación.
Valle-Doménech y Ochoa-Gaona (2008) mencionan que los programas de reforestación en
áreas tropicales a nivel nacional y en particular en el estado de Tabasco han ganado
importancia en los años recientes. Pero hasta ahora pocas especies nativas son utilizadas
para estos fines.
Asimismo con los trabajos realizados en la selva húmeda de la Sierra de Tenosique,
Tabasco se cuenta con información base para contar con una fuente potencial de semillas de
especies nativas para la producción diversificada de plántulas con fines de reforestación,
aunque aún es escasa la información básica para su manejo y producción, por ello es
necesario continuar con estudios para promover el uso de especies nativas en la
rehabilitación y restauración de bosques tropicales (Valle-Doménech y Ochoa-Gaona, 2008;
Ochoa-Gaona et al., 2008b; Pérez-Hernández, 2009).
J u s t i f i c a c i ó n | 14
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
JUSTIFICACIÓN
La selva tropicales, albergan gran cantidad de especies de flora y fauna, sin embargo, son
las más amenazadas del mundo (Hartmann y Kester, 1997). La gran diversidad de las
especies que contienen, las hacen de interés tanto para la conservación, como para la
búsqueda de opciones productivas para las comunidades que hacen uso de estas selvas. En
cualquier opción de conservación, restauración o rehabilitación de este tipo de vegetación,
es necesario conocer aspectos básicos en la propagación de plántulas como lo son los
tratamientos pregerminativos (Hernández-Vargas et al., 2001).
En la reforestación de áreas tropicales tanto a nivel nacional como local, aún se utilizan
principalmente especies exóticas y pocas especies arbóreas nativas, sin embargo algunos
programas de reforestación en particular en el estado de Tabasco se ha dado mayor
importancia a las especies nativas en los últimos años (Arriaga et al., 1994; Vázquez-Yanes
et al., 1997; Brenis-Csouttolenc et al., 2005; Valle-Doménech y Ochoa-Gaona, 2008). Por
ello, el probar técnicas de germinación de especies promisorias para la fitorremediación,
contribuye con el fomento de especies nativas, adaptadas al medio ambiente, que hacen
sinergia con otras especies para la restauración y proporcionan productos forestales a los
pobladores de la región.
Las propiedades físicas y químicas de los suelos se ven afectadas por la contaminación con
hidrocarburos: las partículas del suelo al aglutinarse generan estructuras más gruesas que
cubren la superficie de las partículas en el espacio poroso y afectan la aireación del suelo,
haciendo que las bases del suelo se saturen y acidifiquen. Estos factores acarrean la
disminución de la fertilidad del suelo, provocando la disminución del equilibrio ecológico de la
rizosfera, haciendo que las concentraciones sean más tóxicas, que la mesofauna del suelo
se inhiba, al igual que la germinación y el rebrote de meristemos y la disminución de la
elongación radicular, así como el contenido de clorofila y la fotosíntesis; sin embargo en
concentraciones bajas los hidrocarburos permiten y hasta promueven el crecimiento de las
plantas (Vargas-Pérez et al., 2002). Flores-Cuevas (2008) asegura que debido a la magnitud
de este problema, es apremiante la búsqueda de soluciones redituables a corto plazo, sin
J u s t i f i c a c i ó n | 15
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
generar impactos acumulativos al área afectada, por tanto, las técnicas de germinación para
la fitorremediación encaja adecuadamente.
Si aunado a esto, se aplican medidas de conservación y reforestación en los suelos
contaminados por hidrocarburos con especies arbóreas nativas, se tendrá un impacto en los
patrones sociales y arreglos institucionales para el buen manejo y uso de los recursos
naturales (Ramírez-Marcial et al., 2003; Coronado-Álvarez, 2009).
El estudio de especies arbóreas con capacidad de desarrollarse en suelos contaminados por
petróleo es un tema poco estudiado y no hay evidencia de que estos se hayan realizado en
el estado de Tabasco. Se ha observado que en la zona de contaminación se han establecido
al menos 45 especies, principalmente especies arbóreas, en suelos contaminados por
hidrocarburos en Cárdenas y Huimanguillo (Ochoa-Gaona et al., 2009a), especies
considerables para la fitorremediación.
En su conjunto la información que se generará sienta bases para conocer la capacidad de
germinación, crecimiento y sobrevivencia de diez especies arbóreas nativas con potencial
para la fitorremediación de suelos contaminados por hidrocarburos del petróleo, al igual que
se conocerán los métodos más apropiados para su germinación.
P l a n t e a m i e n t o d e l P r o b l e m a | 16
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Para atender la problemática de los suelos contaminados por hidrocarburos, con este trabajo
se pretende presentar algunos aspectos de los tratamientos pregerminativos para la
producción oportuna de planta de calidad y sugerencias para el establecimiento de
plantaciones, que sirvan de apoyo a los proyectos de reforestación con especies nativas, ya
que el manejo de las semillas ha sido una de las estrategias para mejorar los efectos
benéficos en la producción de los cultivos y con perspectivas de ser utilizadas por los
productores. Por lo anterior, se plantean las siguientes preguntas:
¿Qué métodos de germinación, manejo de las semillas y tiempos de germinación, son los
más útiles para el manejo silvícola de las diez especies arbóreas seleccionadas?
¿Qué aportaciones se dan con este trabajo en el manejo de suelos contaminados por
hidrocarburos?
O b j e t i v o s | 17
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
OBJETIVO
Evaluar los métodos de germinación en condiciones de vivero más adecuados para diez
especies arbóreas potenciales para la fitorremediación.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
• Evaluar la germinación de semillas en condiciones de vivero con tratamientos
pregerminativos para diez especies arbóreas nativas tropicales.
• Evaluar la capacidad de sobrevivencia de las plántulas de diez especies arbóreas.
• Evaluar el crecimiento de las plántulas de diez especies arbóreas en condiciones de
vivero.
• Describir el desarrollo morfológico de las plántulas de las diez especies de plántulas.
• Identificar el tipo de germinación de cada una de las diez especies estudiadas.
Á r e a d e E s t u d i o | 18
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
ÁREA DE ESTUDIO
Situado en el sureste mexicano, se encuentra el estado de Tabasco (Fig. 1), cuenta con una
extensión territorial de 24,661 km2 representando el 1.3% del territorio nacional. Colinda al
norte con el Golfo de México; al este con Campeche y la República de Guatemala; al sur con
Chiapas; al oeste con Veracruz (Anónimo, 2001; Inzunza, 2005). En Tabasco los municipios
más afectados por derrames de petróleo y por consiguiente por hidrocarburos son
Huimanguillo y Cárdenas, actualmente se conocen pocos estudios sobre el impacto de las
actividades petroleras en el estado, pero se sabe con certeza que en estos dos municipios
se ubican las instalaciones más antiguas de PEMEX, mismas que reportan la mayor falla de
materiales por su antigüedad.
El clima del estado es del tipo cálido húmedo con abundantes lluvias en verano con una
precipitación promedio anual de 1,141 mm con un mínimo de 367 mm y la máxima de 1,915
mm. La época del año con mayores precipitaciones se presenta de junio a noviembre,
periodo en que se concentra el 72% de la lluvia total anual (Anónimo, 2001).
Á r e a d e E s t u d i o | 19
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
Fig. 1. Ubicación geográfica del estado de Tabasco en la República Mexicana y detalle de la porción
oeste del mismo, se muestran los puntos de colecta de semillas (puntos verdes).
Á r e a d e E s t u d i o | 20
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
Tabasco está integrado por 17 municipios (Sánchez y Barba, 2005) entre estos, Cárdenas y
Huimanguillo destacan por su nivel de contaminación por hidrocarburos (Velázquez-Villegas,
1994).
El municipio de Cárdenas (Fig. 1), se localiza en la región de la Chontalpa teniendo como
cabecera municipal a la ciudad de H. Cárdenas, la que se ubica en los paralelos 17º 59’
latitud norte y 91º 32’ de longitud oeste, colinda al norte con el Golfo de México y los
municipios de Paraíso y Comalcalco; al sur con el estado de Chiapas y Huimanguillo; al este
con los municipios de Comalcalco, Cunduacán y el estado de Chiapas; al oeste con el
municipio de Huimanguillo y el estado de Veracruz (Anónimo, 1986; Anónimo, 2005a;
Sánchez y Barba, 2005).
La extensión territorial del municipio es de 2,112 km2, los cuales corresponden al 8.63%
respecto al total del estado y ocupa el 5º lugar en la escala de extensión municipal, se
caracteriza por sus terrenos planos en áreas de depresión, la altitud de la cabecera
municipal es de 10 msnm, siendo ésta la máxima altura del municipio (Anónimo, 2001). Su
clima es cálido-húmedo con abundantes lluvias en verano, con un régimen normal de calor
con cambios térmicos en los meses de noviembre, diciembre y enero; se tiene una
temperatura media anual de 26ºC, siendo la máxima media mensual en mayo con 30.3ºC y
la mínima media en diciembre y enero de 20ºC (Anónimo, 2005a; Pérez et al., 2005).
Al igual encontramos vegetación de humedales que son los que dominan como vegetación
natural, siendo regiones de notable biodiversidad. De acuerdo con Zamora-Cornelio et al.
(2010) pueden incluir extensiones de marismas, pantanos, turberas o superficies cubiertas
de agua, sean éstos naturales o artificiales, permanentes o temporales, con agua estancada
o corriente, dulce, salobre o salada, incluidas las extensiones de agua marina cuya
profundidad en marea baja no exceda los seis metros.
El municipio de Huimanguillo (Fig. 1), se localiza en la región de la Chontalpa y tiene como
cabecera municipal a la ciudad de Huimanguillo, la que se ubica al este del estado, entre los
paralelos 17° 19’ de latitud norte y 93º 23’ de lon gitud oeste. Colinda al norte con el municipio
de Cárdenas, al sur con los estados de Chiapas y Veracruz, al este con el estado de Chiapas
Á r e a d e E s t u d i o | 21
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
y al oeste con el estado de Veracruz (Anónimo, 2005b; Sánchez y Barba, 2005). Por la parte
sur se encuentra el cerro Mono Pelado que delimita al municipio con el estado de Chiapas; al
oeste se localiza el río Tonalá que delimita al estado de Tabasco con el de Veracruz, y por el
oeste el río Mezcalapa que señala los límites del municipio con el estado de Chiapas. La
extensión territorial del municipio es de 3,757.6 km2, los cuales corresponden al 15.35%
respecto del total del estado, ocupa el primer lugar en la escala de extensión municipal
(Anónimo, 1986; Sánchez et al., 2002).
En el municipio se presentan tres formas características de relieve, la primera corresponde a
la zona montañosa y abarca aproximadamente el 2% de la superficie; la segunda
corresponde a zonas de lomeríos y semiplanas, abarcando el 11%; y la tercera corresponde
a zonas planas con el 87% (Anónimo, 2001).
Se aprecian dos tipos de clima: el cálido húmedo con abundantes lluvias en verano con
cambios térmicos en los meses de diciembre y enero; su temperatura media anual es de
26.2°C, siendo la máxima media mensual en mayo con 30.6°C; a la vez, la máxima y mínima
absoluta alcanzan los 45°C y 14°C respectivamente; y el clima cálido húmedo con lluvias
todo el año (Af) se da en la parte sur y suroeste, colindando con los estados de Veracruz y
Chiapas, éstas lluvias decrecen ligeramente en invierno, período en la cual se registra el
14.4% del total anual (Velázquez-Villegas, 1994). La temperatura media oscila entre los
25.4°C y 26.9°C. El régimen de precipitación pluvia l se caracteriza por un total de caída de
agua de 2,290 mm anuales en el mes de septiembre y nula en el mes de abril (Anónimo,
2005b).
La vegetación es diversa en diferentes áreas del municipio, podemos encontrar selva alta
perennifolia con árboles mayores de 30 m de altura y algunos con selva media perennifolia
de 15 a 30 m de altura. Sin embargo, gran parte de los recursos forestales han sido talados,
lo cual ha provocado la formación de vegetación secundaria diferente. Otro tipo de
vegetación importante son los popales, suelos bajos inundables en donde se cultiva maíz,
frijol y calabaza en diferentes épocas del año. Por último se detecta una extensión bastante
grande de sabanas (140,000 ha) utilizadas para la ganadería principalmente, cuyas
características son pasto natural de 1.5 m de altura (Ochoa-Gaona et al., 2009b).
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
22MATERIALES Y MÉTODOS
Selección de especies
En una investigación realizada por Ochoa-Gaona et al. (2009a), se realizó un inventario
florístico en zonas contaminadas con diferentes contenidos de hidrocarburos en áreas que
han sido impactadas por derrames de petróleo en años recientes y anteriores de hasta 40
años en Cárdenas y Huimanguillo Tabasco. En estas áreas se identificaron 646 individuos
pertenecientes a 16 familias botánicas y 45 especies, entre los que se cuentan árboles,
arbustos y algunas especies de palmas. Dado que estas especies se encuentran
establecidas en estos sitios, se considera que tienen tolerancia a los hidrocarburos y muy
probablemente algunas de estas funcionen con fitorremediadoras de suelos contaminados
por hidrocarburos. En el informe realizado se recomienda experimentar la germinación de
10 especies arbóreas, las cuales fueron seleccionadas con base en su utilidad local
(frutales, cercos vivos, madera), preferentemente las de usos múltiples (ver anexos;
Ochoa-Gaona et al., 2008a; 2009a; 2009b).
En la presente investigación se dará seguimiento a las recomendaciones del estudio
arriba mencionado. Las 10 especies seleccionadas para el experimento de la presente
investigación se muestran en el cuadro 2.
Cuadro 2. Nombre común y científico de las especies usadas en el experimento y tipo de semilla
según su viabilidad.
Especie Nombre común Tipo de semilla
Bursera simaruba palo mulato Ortodoxa
Byrsonima crassifolia Nance Ortodoxa
Cedrela odorata Cedro Ortodoxa
Eugenia capuli Escobillo Intermedia
Guazuma ulmifolia Guácimo Ortodoxa
Inga inicuil Jinicuil Recalcitrante
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
23Pachira aquatica zapote de agua Recalcitrante
Psidium guajava Guayaba Ortodoxa
Swietenia macrophylla Caoba Recalcitrante e Intermedia
Tabebuia rosea Macuilis Recalcitrante e Intermedia
A las 10 especies seleccionadas, se les realizaron pruebas de germinación de semillas en
un vivero establecido en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad
Villahermosa, Tabasco, con sombra al 60% y con riego para mantener las condiciones de
humedad necesaria para que las semillas germinen y crezcan sin estas limitaciones
(Anónimo, 1994; López-Mendoza, 1995; Hermosillo-González et al., 2008).
Se siguieron las recomendaciones de Willan (1991), Arriaga et al. (1994), Pérez-
Hernández (2009) y Meza-Sánchez et al. (2009) de colecta y conservación de semillas;
los cuales indican que la colecta de semillas se debe realizar en la época con mayor
producción de frutos maduros, ya que se obtienen más y mejores semillas con menor
esfuerzo. Los frutos se obtuvieron directamente de los árboles de manera manual,
utilizando una garrocha con extensión de 4 metros; además para algunas especies se
colectaron frutos del suelo, procurando seleccionar aquellos que estuviesen frescos y sin
daños por insectos o visiblemente quebrados.
Las semillas se colectaron en remanentes de vegetación, cercas vivas, árboles dispersos
y parcelas de los municipios Centro, Huimanguillo y Nacajuca, Tabasco. Los frutos de
guayaba y el nance se compraron en mercados de la localidad por no estar fructificando
en campo al momento de realizar la colecta (Cuadro 3). Se buscó que los árboles padres
presentaran características de vigor, forma, buenos productores de frutos, sin plagas,
madurez fisiológica y para el caso de especies maderables con un fuste recto, sin
bifurcaciones ni torceduras (Arriaga et al., 1994; Tomalá-Rossi, 2002; Mayo-Mosqueda et
al., 2009; Ochoa-Gaona et al., 2009b).
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
24
Cuadro 3. Lugar y geoposición de colecta en los diferentes puntos de Tabasco.
Una vez colectado los frutos, se dejaron secar bajo sombra a temperatura ambiente para
que éstos abrieran y poder sacar las semillas con facilidad. Una vez seleccionadas, se
limpiaron y secaron por tres días a la sombra y posteriormente (Arriaga et al., 1994; Meza-
Sánchez et al., 2009), se conservaron en un refrigerador convencional al que se mantuvo
a 8°C (Chaves et al., 1999; Enríquez-Peña et al., 2004). Al momento de iniciar el
experimento las semillas de Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Bursera simaruba,
Nombre científico Lugar de colecta Geoposición de lugar
de colecta
Bursera simaruba Buena vista 2ª. Sección,
Cárdenas, Tabasco.
17°59 ′21’’N
92°55 ′41’’O
Byrsonima crassifolia Mercado Miguel Orrico de los Llanos,
Col. Tamulté de las Barrancas,
Villahermosa, Tabasco.
17°58’11’’ N
92°57’26’’ O
Cedrela odorata La Trinidad, Cárdenas,
Tabasco.
18°09 ′00’’ N
92°52 ′00’’ O
Eugenia capuli La Trinidad, Cárdenas, Tabasco. 18°09 ′00’’ N
92°52 ′00’’ O
Guazuma ulmifolia La Trinidad, Cárdenas, Tabasco. 18°09 ′00’’ N
92°52 ′00’’ O
Inga inicuil Rio viejo 2ª sección. Villahermosa,
Tabasco.
17°59 ′21’’ N
92°55 ′41’’ O
Pachira aquatica Comunidad San Miguel Huimanguillo,
Tabasco.
17°52 ′18’’ N
93°41 ′50’’ O
Psidium guajava Mercado José María Pino Suárez,
Villahermosa, Tabasco.
17°58’22’’ N
92°57’25’’ O
Swietenia macrophylla Camellones chontales,
poblado Tucta, Nacajuca, Tabasco.
18°11’36’’ N
92°59’37’’ O
Tabebuia rosea Buena vista 2ª sección,
Cárdenas, Tabasco.
17°59 ′21’’ N
92°55 ′41’’ O
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
25Guazuma ulmifolia y Eugenia capuli tenían 60 días de conservación y Tabebuia rosea 30
días. Las semillas de Byrsonima crassifolia, Inga inicuil, Pachira aquatica y Psidium
guajava se despulparon y mantuvieron a temperatura ambiente, ya que se dio tratamiento
pregerminativo y se sembraron de inmediato.
Las semillas iguales o mayores a 1 cm se sembraron en camas de germinación a ras del
suelo para su fácil manipulación (Zamora-Cornelio et al., 2010). Las semillas menores a 1
cm se sembraron en bolsas negras de polietileno para vivero con medidas de 20 cm de
largo x 10 cm de diámetro; esto con el objetivo de evitar la pérdida de las semillas ya que
en las camas podrían quedar muy enterradas o muy juntas, lo que podría limitar su
crecimiento y seguimiento (Pérez-Alfredo et al., 2005).
Para las camas de germinación (camellones) las medidas fueron de 4 x 1 m cada una,
utilizando como base grava sobre plástico negro para evitar que crezcan malezas y
retener la humedad, una capa de arena de 10 cm, para evitar la humedad excesiva; por
arriba un sustrato compuesto de suelo con cascarilla de cacao en proporción 1:1. Para el
establecimiento de las camas, se tomó en cuenta la pendiente del terreno y la distancia
entre estas para facilitar la circulación para un buen manejo de las plántulas. Al igual es
importante el abastecimiento de agua (cercanía al vivero) ya que es de suma importancia
tener a disposición el agua por las temporadas de sequía para evitar la deshidratación de
las plántulas o la muerte de las mismas y para el fácil riego. Se consideraron las
condiciones ambientales naturales, para tener un manejo adecuado y saber cuándo llevar
a cabo las labores en el vivero (siembra, riego, deshierbe, etc.; Arriaga et al., 1994;
Vázquez-Yanes et al., 1997; Pérez-Alfredo et al., 2005; Meza-Sánchez et al., 2009).
Las semillas que se sembraron en camas tuvieron una distancia de 20 x 20 cm entre filas
y columnas, en cada punto se sembraron tres semillas. Conforme fueron germinando, las
plántulas se etiquetaron con un popote de plástico (Pérez-Hernández, 2009) en los cuales
se anotó el número de semillas germinadas en ese momento y la fecha de germinación
(Arriaga et al., 1994; Zamora-Cornelio et al., 2010).
A las semillas de cada especie se les aplicaron cuatro tratamientos pregerminativos y un
lote de control al que no se le aplicó tratamiento. Para cada tratamiento se utilizaron 30
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
26semillas de cada especie, que representó 150 semillas por tratamiento, evaluando un total
de 1,500 semillas.
De acuerdo a las formas y características morfológicas de la testa de las semillas
descritas por Stearn (1992) y las particularidades del embrión y cotiledones de las
semillas definidas según Niembro-Rocas (1988) los tratamientos pregerminativos variaron
para cada especie, siendo los más utilizados: a) escarificación mecánica, b) remojo en
agua durante 24 hrs, c) inmersión en agua hirviendo, d) remojo en ácido sulfúrico y c) sin
tratamiento o control (Anónimo, 1994; Zamora-Cornelio et al., 2010; Cuadro 4).
Cuadro 4. Tratamientos pregerminativos que se aplicaron a las semillas de las especies
seleccionadas y tiempos de conservación.
Especie Clave del
Tratamiento*
Contracción clave
del tratamiento
Fecha de
siembra
Fecha final del
experimento
Bursera simaruba
(palo mulato)
BsT1. EQAS3MLS
BsT2. EQAS3MR24
BsT3. RAH30S
BsT4. RAH30SR24
BsT5. R24
BsT1
BsT2
BsT3
BsT4
BsT5
10/Junio/2010
24/Agosto/2010
Byrsonima
crassifolia (nance)
BcT1. EM
BcT2. EQAS2MLS
BcT3. EQAS3MLS
BcT4. EQAS3MR24
BcT1
BcT2
BcT3
BcT4
13/Agosto/2010
2/Octubre/2010
Cedrela odorata
(cedro)
CoT1. R6
CoT2. R12
CoT3. R24
CoT4. R34
CoT1
CoT2
CoT3
CoT4
30/Junio/2010
21/Agosto/2010
Eugenia capuli
(escobillo)
EcT1. EMR24
EcT2. EQAS3MLS
EcT3. EQAS3MR24
EcT4. RAH30S
EcT5. RAH30SR24
EcT1
EcT2
EcT3
EcT4
EcT5
5/Julio/2010
24/Agosto/2010
Guazuma ulmifolia
(guácimo)
GuT1. EQAS2MLS
GuT2. R30ACR24LS
GuT3. RAH10R24LS
GuT4. RAC10R24LS
GuT1
GuT2
GuT3
GuT4
23/Junio/2010
26/Agosto/2010
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
27Inga inicuil
(jinicuil)
IiT1. R6
IiT2. R12
IiT3. R24
IiT4. R34
IiT1
IiT2
IiT3
IiT4
21/Julio/2010
22/Agosto/2010
Pachira aquatica
(zapote de agua)
PaT1. R12
PaT2. R24
PaT3. R48
PaT4. R72
PaT1
PaT2
PaT3
PaT4
25/Junio/2010
22/Agosto/2010
Psidium guajava
(guayaba)
PgT1. R34
PgT2. RAH30S
PgT3. RAC5MLS
PgT4. RAH10R24LS
PgT1
PgT2
PgT3
PgT4
13/Agosto/2010
2/Octubre/2010
Swietenia
macrophylla (caoba)
SmT1. EM
SmT2. R24
SmT3. EMR24
SmT4. R48
SmT1
SmT2
SmT3
SmT4
10/Junio/2010
23/Agosto/2010
Tabebuia rosea
(macuilis)
TrT1. R6
TrT2. R12
TrT3. R24
TrT4. R34
TrT1
TrT2
TrT3
TrT4
9/Julio/2010
22/Agosto/2010
* Bs : Bursera simaruba, Bc : Byrsonima crassifolia, Co: Cedrela odorata, Ec: Eugenia capuli, Gu:
Guazuma ulmifolia, Ii: Inga inicuil, Pa: Pachira aquatica, Pg: Psidium guajava, Sm: Swietenia
macrophylla y Tr: Tabebuia rosea.
EM: Escarificación mecánica, EMR24: Escarificación mecánica más remojo en agua durante 24 hrs, R6:
Remojo en agua durante 6 hrs, R12: Remojo en agua durante 12 hrs, R24: Remojo en agua durante 24
hrs, R34: Remojo en agua durante 34 hrs, R48: Remojo en agua durante 48 hrs, R72: Remojo en agua
durante 72 hrs, EQAS2MLS: Escarificación química con ácido sulfúrico por 2 minutos y lavado de
semilla, EQAS3MLS: Escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos y lavado de semilla,
EQAS3MR24: Escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos más remojo durante 24 hrs,
R30ACR24LS: Remojo por 30 segundos en agua caliente más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs
y lavado de semilla, RAH10R24LS: Remojo con agua hirviendo por 10 minutos más remojo en agua a
T° ambiente por 24 hrs y lavado de la semilla, RAC10R24LS: Remojo con agua caliente durante 10
minutos más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavado de semilla, RAH30S: Remojo en agua
hirviendo por 30 segundos, RAH30SR24: Remojo en agua hirviendo por 30 segundos más remojo en
agua a T° ambiente durante 24 hrs, RAC5MLS: Remojo con agua caliente por 5 minutos y lavado de
semilla.
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
28Variables que se midieron
Cada dos días se registró el número de semillas germinadas, el crecimiento en altura (cm)
y sobrevivencia de plántulas, además se identificó el tipo de germinación de acuerdo a la
clasificación propuesta por Garwood (1996). Al final del experimento se midió el diámetro
del cuello de la raíz y la morfología de la raíz de acuerdo a Villareal-Quintanilla (2002). El
número de días que se dio seguimiento al registró de datos fue variable para cada
especie. El experimento se llevó a cabo del 10 de junio al 2 de octubre de 2010.
a) Los datos de semillas germinadas se expresaron como la capacidad de
germinación para cada especie (%).
Para considerar una semilla germinada se siguió la descripción del proceso de
germinación realizada por Vázquez-Yanes et al. (1997), en el que identifica tres etapas
sucesivas que se superponen parcialmente (Fig. 2): 1) la absorción de agua por
imbibición, causando su hinchamiento y la ruptura final de la testa; 2) el inicio de la
actividad enzimática y del metabolismo respiratorio, translocación y asimilación de las
reservas alimentarias en las regiones en crecimiento del embrión y 3) el crecimiento y
división celular que provoca la emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula.
En esta investigación se consideró germinación de la semilla cuando emergió la plúmula,
considerándola como una germinación exitosa (Pérez-Hernández, 2009).
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
29
Fig. 2. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician con la
absorción de agua y la activación metabólica del embrión (tomado de Vázquez-Yanes et al., 1997).
b) El crecimiento se evaluó midiendo la altura total de la plántula, desde la base
hasta la yema terminal con un flexómetro (cm). Los datos se expresaron en altura final y
tasa de crecimiento cada dos días.
c) La sobrevivencia de plántulas se midió a partir de que emergió la primera
plántula y se mantuvo viva a lo largo de la evaluación. Los datos se expresaron en
proporción de plántulas sobrevivientes al final del experimento para cada especie.
d) Se identificó el tipo de germinación que presenta cada especie, para lo cual se
siguió la clasificación propuesta por Garwood (1996); Castillo-E. y Moreno (2000);
Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004). En esta se distinguen los tipos de
plántulas en función al crecimiento diferencial de los órganos del embrión. Si crece el
hipocótilo y coloca a los cotiledones sobre la superficie del suelo, la germinación es
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
30epigea. Por el contrario, si el epicótilo experimenta el mayor crecimiento y lleva a la
plúmula sobre la superficie del suelo y los cotiledones quedan bajo tierra, la germinación
es hipogea (Garwood, 1996; Marino et al., 2008). Considerando esta clasificación se
pueden tener ocho posibles tipos de plántulas combinando estos criterios, pero
biológicamente se pueden tener cinco tipos de plántulas posibles (Ibarra-Manríquez et al.,
2001; Pérez-Hernández, 2009).
1. Epigea fanerocotilar con los cotiledones foliáceos.
2. Epigea fanerocotilar con reserva en cotiledones.
3. Hipogea fanerocotilar con reserva en lo cotiledones.
4. Hipogea criptocotilar con reserva en cotiledones.
5. Epigea criptocotilar con reserva en cotiledones.
Además Gunn (1981) ha propuesto el uso de los términos: criptocotilar, para aquellos
casos en donde los cotiledones permanecen dentro de la testa luego de la germinación o
fanerocotilar, cuando salen de la testa; clasifica entonces con los prefijos fanero y cripto,
agregando epigea o hipogea, según la ubicación de los cotiledones con relación a la
superficie del suelo.
e) Diámetro del cuello de la raíz (cm), se midió con un vernier al final del
experimento para plántula de cada especie (Landis, 1990; Arriaga et al., 1994; Rojas,
2002; Rodríguez-Rivas et al., 2009).
f) Morfología de la raíz, se describió de acuerdo a Villareal-Quintanilla (2002) el
cual menciona que la raíz presenta diferencias morfológicas tanto longitudinal como
transversalmente y se clasifican en dos tipos: las axonomorfas o pivotantes, característica
de las dicotiledóneas y la fibrosa, característica de las monocotiledóneas.
La descripción y caracterización de plántulas se efectúo a partir del material biológico
procedente de las pruebas de geminación y basados en Zamora-Cornelio et al. (2010).
M a t e r i a l e s y M é t o d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
31Análisis estadísticos de los datos
A los datos obtenidos de germinación, crecimiento y sobrevivencia se aplicó la prueba
estadística de Kruskal-Wallis (Daniel, 1995; Blanco, 2000). Esta prueba nos ayudó a
determinar las posibles diferencias significativas entre tratamientos para cada especie
(Rodríguez-Rivas et al., 2009).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
32RESULTADOS
Germinación de semillas con cuatro tratamientos pre germinativos
Las semillas de las especies respondieron de manera diferente a cada uno de los
tratamientos y la prueba estadística mostró que las diferencias fueron significativas
(Cuadro 5). El porcentaje de germinación entre las diez especies varió del 1 al 100%.
Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y Tabebuia rosea presentan porcentajes
promedios de germinación mayores al 80% (Fig. 3). Los menores valores lo presentó
Guazuma ulmifolia.
Cuadro 5. Prueba de Kruskal-Wallis de porcentaje de germinación entre distintos tratamientos, por
especie.
Especie N* Estadístico de prueba (H) P
Bursera simaruba (palo mulato) 168 88.28 0.0000
Byrsonima crassifolia (nance) 130 16.26 0.0027
Cedrela odorata (cedro) 135 47.63 0.0000
Eugenia capuli (escobillo) 150 64.65 0.0000
Guazuma ulmifolia (guácimo) 165 108.45 0.0000
Inga inicuil (jinicuil) 85 61.37 0.0000
Pachira aquatica (zapote de agua) 150 73.50 0.0000
Psidium guajava (guayaba) 130 85.16 0.0000
Swietenia macrophylla (caoba) 190 31.98 0.0000
Tabebuia rosea (macuilis) 115 46.026 0.0000
*N: Tamaño de la muestra.
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
33Para facilitar la explicación de los resultados de la germinación de semillas, las especies
se separan en tres grupos de acuerdo a los tratamientos aplicados:
1- Swietenia macrophylla, Cedrela odorata, Tabebuia rosea, Inga inicuil y
Pachira aquatica (remojo en agua y escarificación mecánica)
Para Swietenia macrophylla la germinación de semillas en todos los tratamientos estuvo
el 90% y 86%. El mayor valor lo presento el SwT2 y el menor valor lo presentó el control
(SwC) junto con SwT1 y SwT3 (Cuadro 6 Fig. 3A).
Cuadro 6. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Swietenia macrophylla.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación (%)
SwC Control 24 86
SwT1 Escarificación mecánica (EM) 6 86
SwT2 Remojo en agua durante 24 hrs (R24) 10 93
SwT3 Escarificación mecánica y remojo en agua
durante 24 hrs (EMR24)
6 86
SwT4 Remojo en agua durante 48 hrs (R48) 10 90
Para Cedrela odorata, el CoT1 presentó el mayor valor de germinación hubo respuesta
diferencial a los tratamientos. CoC, CoT2 y CoT3 presentaron porcentajes de germinación
entre 83 y 96%. El menor porcentaje de germinación se presentó en el CoT4 (74%); La
germinación de esta especie inició entre el cuarto y sexto día después de la siembra
(Cuadro 7 y Fig. 3C).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
34Cuadro 7. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Cedrela odorata.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación (%)
CoC Control 6 83
CoT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 6 100
CoT2 Remojo en agua durante 12 hrs (R12) 4 96
CoT3 Remojo en agua durante 24 hrs (R24) 4 90
CoT4 Remojo en agua durante 34 hrs (R34) 4 73
Los mayores valores de germinación para Tabebuia rosea se presentaron en TrT2 y TrT4
(93% y 96%, respectivamente). El menor valor de germinación se presentó en el control
(TrC). Las semillas de esta especie iniciaron a germinar entre el cuarto y sexto día
después de la siembra (Cuadro 8, Fig. 3E).
Cuadro 8. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Tabebuia rosea.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación
(%)
TrC Control 6 73
TrT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 6 86
TrT2 Remojo en agua durante 12 hrs (R12) 6 93
TrT3 Remojo en agua durante 24 hrs (R24) 4 83
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
35TrT4 Remojo en agua durante 34 hrs (R34) 4 96
Las semillas de Inga inicuil presentaron la mayor germinación en IiT1 y IiT2 con 83% y
80% de germinación respectivamente. La menor germinación se presentó en el control
(liC). Esta especie inició la germinación a los dos días después de la siembra (Cuadro 9;
Fig. 3B). Se encontraron diferencias significativas en el porcentaje de germinación de Inga
inicuil entre tratamientos.
Cuadro 9. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Inga inicuil.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación
(%)
IiC Control 2 36
IiT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 2 83
IiT2 Remojo en agua durante 12 hrs (R12) 2 80
IiT3 Remojo en agua durante 24 hrs (R24) 2 53
IiT4 Remojo en agua durante 34 hrs (R34) 2 53
La mayor germinación para Pachira aquatica se presentó en PaT3 (50%) y los menores
valores se presentaron en el PaT1 (3%). La germinación de semillas se inició entre el
sexto y el octavo día después de la siembra en todos los tratamientos (Cuadro 10 y Fig.
3D).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
36Cuadro 10. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Pachira aquatica.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación
(%)
PaC Control 6 10
PaT1 Remojo en agua durante 6 hrs (R6) 32 3
PaT2 Remojo en agua durante 12 hrs (R12) 8 40
PaT3 Remojo en agua durante 48 hrs (R48) 8 50
PaT4 Remojo en agua durante 72 hrs (R72) 10 20
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
37
Fig. 3. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Swietenia
macrophylla (A), Inga inicuil (B), Cedrela odorata (C), Pachira aquatica (D) y Tabebuia rosea (E).
2- Guazuma ulmifolia, Byrsonima crassifolia y Psidium guajava (Tratamiento
de remojo en agua hirviendo y escarificación químic a)
Para Guazuma ulmifolia bajo el tratamiento GuT3 y GuT4 presentaron los porcentajes
más altos de germinación (83% y 90% respectivamente). Los valores más bajos se
presentaron en GuT2, GuC (control) y GuT1 Esta especie inició la germinación entre el
cuarto y el octavo día después de la siembra en todos los tratamientos (Cuadro 11, Fig.
4A).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
38
Cuadro 11. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Guazuma ulmifolia.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
máxima (%)
GuC Control 8 13
GuT1 Escarificación química con ácido sulfúrico por 3
min y lavado de semilla (EQAS2MLS)
8 13
GuT2 Remojo por 30 seg en agua caliente más remojo
en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavado de
semilla (R30ACR24LS)
4 6
GuT3 Remojo con agua hirviendo durante 10 min más
remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y
lavado de semilla (RAH10R24LS)
4 83
GuT4 Remojo con agua caliente durante 10 min más
remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y
lavado de semilla (RAC10R24LS)
4 90
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
39
Fig. 4. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Guazuma
ulmifolia (A), Byrsonima crassifolia (B) y Psidium guajava (C).
El mayor porcentaje de germinación para Byrsonima crassifolia se presentó en el BcT4
(60%) y el menor en BcT1 (1%). El inicio de la germinación de esta especie se presentó
entre el día ocho y el día 14 para todos los tratamientos (Cuadro 12; Fig. 4B).
Cuadro 12. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Byrsonima crassifolia.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Germina ción
máxima (%)
BcC Control 12 43
BcT1 Escarificación mecánica (EM) 8 1
BcT2 Escarificación química con ácido sulfúrico
por 2 min y lavado de semilla
(EQAS2MLS)
14 43
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
40BcT3 Escarificación química con ácido sulfúrico
por 3 min y lavado de semilla
(EQAS3MLS)
14 40
BcT4 Escarificación química con ácido sulfúrico
por 3 min más remojo durante 24 hrs
(EQAS3MR24)
14 60
Para Psidium guajava la mayor proporción de semillas germinadas se presentó en el
control PgC con 93%, seguida de PgT1. En el PgT3 y PgT4 se presentó 0% de semillas
germinadas. Esta especie inicio a germinar entre el día 6 y el día 12 (Cuadro 13; Fig. 4C).
Cuadro 13. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Psidium guajava.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación (%)
PgC Control 10 93
PgT1 Remojo en agua a T° ambiente durante 34 hrs
(R34)
6 66
PgT2 Remojo en agua hirviendo por 30 seg
(RAH30S)
12 16
PgT3 Remojo con agua caliente por 5 min y lavado
de semilla (RAC5MLS)
0 0
PgT4 Remojo con agua caliente durante 10 min más
remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs
y lavado de semilla (RAH10R24LS)
0 0
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
413- Eugenia capuli y Busera simaruba (Remojo en agua, escarificación
mecánica y escarificación química)
Para Eugenia capuli sólo se logró semillas germinadas en el EcT1, esta especie inicio a
germinar después de 28 días de realizada la siembra. Para el resto de los tratamientos no
germino ninguna semilla hasta el momento de finalizar el experimento. (Cuadro 14, Fig.
5A).
Cuadro 14. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje de germinación total por
tratamiento para Eugenia capuli.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Capacidad de
germinación (%)
EcC Control 0 0
EcT1 Escarificación mecánica más remojo en agua
a T° ambiente durante 24 hrs (EMR24)
28 26
EcT2 Escarificación química con ácido sulfúrico por
3 min más remojo en agua a T° ambiente por
24 hrs y lavado de semillas (EQAS3MLS)
0 0
EcT3 Escarificación química con ácido sulfúrico por
3 min más remojo en agua a T° ambiente
durante 24 hrs (EQAS3MR24)
0 0
EcT4 Remojo en agua hirviendo por 30 seg
(RAH30S)
0 0
EcT5 Remojo en agua hirviendo por 30 seg más
remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs
(RAH30SR24)
0 0
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
42Para Bursera simaruba los tratamientos BsT3, BsT4 y BsT5 y el control (BsC) presentaron
los mayores valores (3%). Los tratamientos BsT1 y BsT2 no presentaron ninguna semilla
germinada (Fig. 5B y Cuadro 15).
Cuadro 15. Días requeridos para iniciar la germinación y porcentaje total por tratamientos para
Bursera simaruba.
Tratamiento Descripción de tratamiento Días de inicio de
germinación
Germinación
máxima (%)
BsC Control 16 3
BsT1 Escarificación química con ácido sulfúrico
por 3 min y lavado de semilla
(EQAS3MLS)
0 0
BsT2 Escarificación química con ácido sulfúrico
por 3 min más remojo en agua a T°
ambiente por 24 hrs (EQAS3MR24)
0 0
BsT3 Remojo en agua hirviendo por 30 seg
(RAH30S)
12 3
BsT4 Remojo en agua hirviendo por 30 seg más
remojo en agua a T° ambiente durante 24
hrs (RAH30SR24)
10 3
BsT5 Remojo en agua a T° ambiente durante 24
hrs (R24)
14 3
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
43
Fig. 5. Porcentaje de germinación por especie en función de diferentes tratamientos: Eugenia
capuli (A) y Bursera simaruba (B).
Altura final (crecimiento) de las plántulas de las diez especies arbóreas
Byrsonima crassifolia, Cedrela odorata, Inga inicuil y Tabebuia rosea no presentan
diferencias significativas en cuanto a la altura en función de los tratamientos aplicados. En
cambio, Bursera simaruba, Swietenia macrophylla, Guazuma ulmifolia, Eugenia capuli,
Pachira aquatica y Psidium guajava mostraron diferencias significativas en la altura en
función de los tratamientos aplicados (Cuadro 16).
Cuadro 16. Prueba de Kruskal-Wallis del crecimiento entre los distintos tratamientos, por especie
(P ≤0.05 es estadísticamente significativa).
Especie N* Estadístico de prueba (H) P
Bursera simaruba (palo mulato) 126 111.83 0.0000
Byrsonima crassifolia (nance) 130 6.99 0.1360
Cedrela odorata (cedro) 105 4.67 0.3224
Eugenia capuli (escobillo) 126 77.76 0.0000
Guazuma ulmifolia (guácimo) 105 84.03 0.0000
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
44Inga inicuil (jinicuil) 80 1.44 0.8368
Pachira aquatica (zapote de agua) 130 49.57 0.0000
Psidium guajava (guayaba) 130 75.48 0.0000
Swietenia macrophylla (caoba) 150 12.76 0.0125
Tabebuia rosea (macuilis) 105 8.10 0.0879
*N: Tamaño de la muestra.
La mayor altura final y mayor tasa promedio de crecimiento para Bursera simaruba se
alcanzó en el tratamiento BsT4 (12 cm y 0.57 cm cada dos días respectivamente),
seguido del tratamiento BsT5 (8.3 cm y 0.39 cm cada dos días). El control (BsC) en los
primeros cuatro días después de la germinación alcanzó 3.5 cm de altura con una tasa de
crecimiento de 0.18 cm, sin embargo ya no se dio seguimiento porque las plántulas
murieron. Para el BsT1 y BsT2 no se presentan datos porque las semillas no germinaron
(Fig. 6A).
Las plántulas de Byrsonima crassifolia alcanzaron la mayor altura y mayor tasa de
crecimiento en BcT2 (7.6 cm y 0.4 cm cada dos días, respectivamente), seguida del BcT3
(6.7 cm y 0.33 cm cada dos días). La menor altura y menor tasa de crecimiento lo
presentó el BcT1 (2.4 cm y 0.1 cm cada dos días, Fig. 6B).
La mayor altura final y mayor tasa de crecimiento para las plántulas de Cedrela odorata se
presentaron en el CoC (15.6 cm y 0.74 cm cada dos días). La menor altura y la menor
tasa de crecimiento se presentó en el CoT2 (13 cm y 0.61 cm cada dos días, Fig. 6C).
Guazuma ulmifolia mostró la mayor altura final y la mayor tasa de crecimiento en GuT4
(23.4 cm y 1.1 cm cada dos días) seguida de GuT3 (18.5 cm y 0.88 cm cada dos días). La
menor altura final y menor tasa de crecimiento se presentó en el GuC (1.6 cm y 0.08 cm
cada dos días, Fig. 6E).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
45En comparación a las otras especies Eugenia capuli presentó la menor altura final y las
menores tasas de crecimiento, los mayores valores lo presento Pachira aquatica. Para
Eugenia capuli sólo se presentan datos de crecimiento final y tasa de crecimiento para el
EcT1, ya que en los otros tratamientos no se pudo dar seguimiento al experimento porque
las semillas no germinaron (Fig. 6D).
Inga inicuil presentó las mayores alturas y mayor tasa de crecimiento en IiT1 (22 cm y
1.37 cm cada dos días), seguida de IiT4 (21 cm y 1.31 cm cada dos días). Los menores
valores de altura final y tasa de crecimiento se presentaron en IiT3 (17.5 cm y 1.09 cm
cada dos días; Fig. 6F).
Los mayores valores de altura final y tasa de crecimiento para Pachira aquatica se
presentó en el PaT2 (95 cm y 3.8 cm cada dos días) seguida de PaT3 (87.5 cm y 3.5 cm
cada dos días). Las menor altura final y tasa de crecimiento se presentó en PaT1 (31 cm y
2.8 cm cada dos días, Fig. 6G).
Psidium guajava presentó la mayor altura final en PgT1 (8.6 cm) y la mayor tasa de
crecimiento en PgT2 (0.375 cm cada dos días). La menor altura final y tasa de crecimiento
lo presentó el PgC (5.2 cm y 0.24 cm cada dos días). No se presentan datos de PgT3 y
PgT4 porque en estos tratamientos las semillas no germinaron (Fig. 6H).
La mayor altura y mayor tasa de crecimiento para Swietenia macrophylla se registró en
SmT3 (29.3 cm y 0.97 cm cada dos días), seguida de SmT4 para la altura final (28 cm) y
de SmC para la tasa de crecimiento (0.94 cm por cada dos días). La menor altura y menor
tasa de crecimiento lo mostró el SmT1 (23 cm y 0.76 cm cada dos días, Fig. 6I).
Tabebuia rosea presentó la mayor altura final y mayor tasa de crecimiento en TrT3 (15.4 y
0.73 cm cada dos días). La menor altura y menor tasa de crecimiento lo mostró el TrT4
(11.5 cm y 0.54 cm cada dos días, Fig. 6J).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
46
Fig. 6. Tasa de crecimiento cada dos días para las diez especies arbóreas potenciales evaluadas.
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
47Sobrevivencia de plántulas de las diez especies eva luadas
Los resultados obtenidos en la sobrevivencia de plántulas muestran que Eugenia capuli
no presentó diferencias significativas entre los tratamientos aplicados. Psidium guajava,
Swietenia macrophylla, Bursera simaruba, Cedrela odorata, Guazuma ulmifolia, Tabebuia
rosea, Pachira aquatica, Inga inicuil y Byrsonima crassifolia presentaron diferencias
significativas en función a los tratamientos aplicados (Cuadro 17, Fig. 7).
Cuadro 17. Prueba de Kruskal-Wallis de sobrevivencia entre los distintos tratamientos, por
especie.
Especie N* Estadístico de pr ueba (H) P
Bursera simaruba (palo mulato) 168 126.12 0.0000
Byrsonima crassifolia (nance) 130 19.28 0.0001
Cedrela odorata (cedro) 135 118.32 0.0000
Eugenia capuli (escobillo) 156 0.00 1.0000
Guazuma ulmifolia (guácimo) 164 157.53 0.0000
Inga inicuil (jinicuil) 84 60.46 0.0000
Pachira aquatica (zapote de agua) 150 71.16 0.0000
Psidium guajava (guayaba) 130 10.54 0.0322
Swietenia macrophylla (caoba) 190 145.74 0.0000
Tabebuia rosea (macuilis) 114 79.46 0.0000
*N: Tamaño de la muestra.
Porcentaje final de sobrevivencia de plántulas
En general, la mayor sobrevivencia promedio de plántulas lo presentó Swietenia
macrophylla y Tabebuia rosea con 90%, seguida de Inga inicuil, Guazuma ulmifolia y
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
48Cedrela odorata con un promedio de 70% de sobrevivencia. La menor sobrevivencia
promedio lo presentó Psidium guajava y Byrsonima crassifolia con 67%
Bursera simaruba presentó el 100% de la sobrevivencia de sus plántulas en BsT1, BsT2 y
BsT4. La menor sobrevivencia lo mostró el BsC y los tratamientos BsT3, BsT5, los tres
con 97% (Fig.7A).
El mayor valor de sobrevivencia en Byrsonima crassifolia se presentó en el BcC con 70%,
los menores valores se presentaron en los tratamientos BcT1, BcT2, BcT3 y BcT4 con
66% de plántulas sobrevivientes (Fig. 7B).
Cedrela odorata mostró la mayor sobrevivencia en el CoC (100%), el menor valor en los
CoT2 y CoT4 (73%, Fig. 7C).
Para el caso de Eugenia capuli donde sólo se obtuvo plántulas en el EcT1, el 100% de
estas sobrevivió hasta el final del experimento (Fig. 7D).
Guazuma ulmifolia mostró la mayor sobrevivencia en GuT2 (97%) y el menor valor en
GuT4 (63%, Fig. 7E). Inga inicuil presento la mayor sobrevivencia en IiTC (97%) y el
menor valor en IiT4 (77%, Fig. 7F). Pachira aquatica mostró el 100% sobrevivencia en el
PaC, PaT1, PaT2 y PaT4, el menor valor lo presento en PaT3 con 97% (Fig. 7G).
Psidium guajava mostró la mayor sobrevivencia de plántulas el tratamiento PgT2 con
70%, el control y el resto de los tratamientos presentaron un promedio de sobrevivencia
del 66% (Fig. 7H). Swietenia macrophylla presentó el 100% de sobrevivencia en los
SmT1, SmT2 y SmT3, el menor valor lo mostró el SmT4 con 93% (Fig. 7I). Para Tabebuia
rosea la mayor sobrevivencia se presentó en TrT4 con 100% y el menor valor se presentó
en TrT3 con 93% (Fig. 7J).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
49
Fig. 7. Tasa de sobrevivencia: Bursera simaruba (A), Byrsonima crassifolia (B), Cedrela odorata
(C), Eugenia capuli (D), Guazuma ulmifolia (E), Inga inicuil (F), Pachira aquatica (G), Psidium
guajava (H), Swietenia macrophylla (I) y Tabebuia rosea (J).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
50Descripción del desarrollo morfológico de las plánt ulas de las diez especies
A continuación, se presenta la descripción de la raíz, cuello, hipocótilo, cotiledón, epicótilo,
metafilos y protofilos para cada especie de plántula considerada en este estudio.
Bursera simaruba (palo mulato)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 54 días con eje primario principal, de
mayor tamaño y grosor con una longitud de 13 cm, con raíces secundarias laterales de
menores dimensiones, de color blanco-amarillento; los cotiledones aún persistentes,
opuestos, trifoliado-compuestos de color verde intenso, teniendo una longitud de 6.6 cm y
2.6 cm de ancho, el hipocótilo presenta 5.5 cm con un diámetro del cuello de 0.2 mm, el
epicótilo alcanzó 4.5 cm de longitud. Los protofilos compuestos imparipinnados con 4.5
cm de longitud y 0.8 mm de ancho, peciolos de 1-1.5 cm. Los metafilos son compuestos
imparipinnados con 6.5 cm de longitud y 2.5 de ancho (Fig. 8).
Fig. 8. Estadio temprano de plántulas de Bursera simaruba. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Byrsonima crassifolia (nance)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 50 días, existe un eje primario principal
de mayor tamaño y grosor con una longitud de 9 cm, raíces secundarias laterales de
menores dimensiones hacia la base del cuello de 1 a 2.5 cm de longitud y con un color
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
51blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 5.5 cm de longitud con un diámetro del cuello de
0.1 mm de color blanco-amarillento a café. Los cotiledones persistentes a los 50 días,
opuestos de 4.5 cm de longitud y 2 cm de ancho. El epicótilo de 4.5 cm de longitud de
color verdecillo a café. Los protofilos simples, opuesto-decusadas, elípticas de 0.5 cm de
longitud y 0.5 cm de ancho, peciolos de 0.4 a 0.8 mm. Metafilos simples, opuesto-
decusados, elípticos margen entero con una de longitud 5.5 cm y 3.1 cm de ancho (Fig.
9).
Fig. 9. Estadio temprano de plántulas de Byrsonima crassifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo,
C: Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Cedrela odorata (cedro)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 52 días, se ramifica en varias raíces
secundarias con una longitud de 12 cm, con raíces terciarias de menores dimensiones y
con un color blanco-amarillento, los cotiledones persistentes, opuestos, carnosos de color
verde intenso, anisocótilos es decir con cotiledones desiguales, ovales, teniendo una
longitud de 1.6 cm y 1.3 cm de ancho, el hipocótilo presenta 9 cm con un diámetro del
cuello de 0.2 mm, el epicótilo alcanzó 4.2 cm de longitud. Los protofilos compuestos
paripinnados con 6 cm de longitud y 5 mm de ancho, peciolos de 1.5 cm. Los metafilos
compuestos imparipinnados con 8.3 cm de longitud y 10 de ancho (Fig. 10).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
52
Fig. 10. Estadio temprano de plántulas de Cedrela odorata. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Eugenia capuli (escobillo)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 50 días, con eje primario principal de
mayor tamaño y grosor con una longitud de 5.5 cm, con raíces secundarias laterales de
menores dimensiones de color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 1.2 cm de
longitud con un diámetro del cuello de 0.1 mm, el epicótilo alcanzó 7.3 cm de longitud. Los
protofilos opuestos, simples con 3.5 cm de longitud y 0.5 mm de ancho, peciolos de 0.1
mm. Los metafilos son opuestos, simples, con el ápice acuminado y el margen entero
simples con 3.5 cm de longitud y 0.6 mm de ancho (Fig. 11). Esta especie tiene glándulas
translucidas sobre la superficie de sus hojas.
Fig. 11. Estadio temprano de plántulas de Eugenia capuli. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, E:
Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
53Guazuma ulmifolia (guácimo)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 64 días, con eje primario principal de
mayor tamaño y grosor con una longitud de 14 cm, con raíces secundarias laterales de
menores dimensiones de color blanco-amarillento; los cotiledones persistentes a los 64
días, opuestos, carnosos de color verde intenso, ovales, teniendo una longitud de 1.5 cm
y 1.2 cm de ancho, el hipocótilo presenta 8 cm de longitud con un diámetro del cuello de
2.2 mm, el epicótilo alcanzó 8.1 cm de longitud. Los protofilos alternos oblongo-
lanceolados con 3 cm de longitud y 2.5 mm de ancho, peciolos de 1 cm. Los metafilos
simples, alternos oblongo-lanceolados con 7 cm de longitud y 5 de ancho (Fig. 12).
Fig. 12. Estadio temprano de plántula de Guazuma ulmifolia. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Inga inicuil (jinicuil)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 32 días, con eje primario principal de
mayor tamaño y grosor con una longitud de 14 cm, con raíces secundarias laterales
abundantes de menores dimensiones hacia la base del cuello de 1.5 a 4.5 cm de longitud
y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 3.5 cm de longitud con un
diámetro del cuello de 0.4 mm de color café, cilíndrico y se encuentra cubierta por los
cotiledones. Los cotiledones persistentes a los 32 días, opuestos carnosos, anisocótilos
de forma angular de color verde intenso, el epicótilo de 12.5 cm de longitud, carnoso de
color verde intenso. Los protofilos son simples y opuestos (par inferior), glabras, lustrosas
y puntiagudas de 5 cm de longitud y 2.9 cm de ancho, peciolos de 1.5 a 2 cm. Los
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
54metafilos son compuestos pinnados, alternas lanceoladas a elípticas, glabras, lustrosas y
puntiagudas, bien desarrollados de 10.5 cm de longitud y 5 cm de ancho (Fig. 13).
Fig. 13. Estadio temprano de plántulas de Inga inicuil. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Pachira aquatica (zapote de agua)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 58 días, con un eje primario principal
de mayor tamaño y grosor con una longitud de 15 cm, raíces secundarias laterales
abundantes de menores dimensiones hacia la base del cuello de 2 a 3.5 cm de longitud y
con un color blanco-grisáceo a café, el hipocótilo presenta 2.5 cm de longitud con un
diámetro del cuello de 1 cm de color café, cilíndrico y se encuentra cubierta por los
cotiledones. Los cotiledones persistentes a los 58 días, opuestos carnosos, anisocótilos
de forma angular de color verde intenso, el epicótilo cónico de 41.5 cm de longitud,
carnoso con abundantes lenticelas y estípulas filiformes menores a 5 mm, de color verde
intenso. Los protofilos trifoliado, alterno en espiral, bien desarrollado de 8.5 cm de longitud
y 3.5 cm de ancho, peciolos de 2.7 a 4 cm. Metafilos compuestos pentafoliados, alternos
en espiral, bien desarrollados de 14 cm de longitud y 7 cm de ancho (Fig. 14).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
55
Fig. 14. Estadio temprano de plántulas de Pachira aquatica. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Psidium guajava (guayaba)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 50 días, con un eje primario principal
de mayor tamaño y grosor con una longitud de 14.3 cm, raíces secundarias laterales de
menores dimensiones hacia la base del cuello de 2.4 a 3.5 cm de longitud y con un color
blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 3.5 cm de longitud con un diámetro del cuello de
0.1 mm de color blanco-verdecillo. Los cotiledones persistentes a los 50 días, opuestos de
3.5 cm de longitud y 2.6 cm de ancho. El epicótilo de 8 cm de longitud de color verdecillo.
Los protofilos son simples, opuesto-decusados, oblanceolados, oblongos o elípticos de
3.5 cm de longitud y 2.5 cm de ancho, peciolos de 0.7 mm a 1 cm. Los metafilos simples,
opuesto-decusados, con abundantes glándulas translúcidas, oblanceolados, oblongos o
elípticos, con una de longitud 4.2 cm y 3.5 cm de ancho (Fig. 15).
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
56
Fig. 15. Estadio temprano de plántula de Psidium guajava. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Swietenia macrophylla (caoba)
La raíz en plántulas de 74 días es axonomorfa o pivotante, con un eje primario principal,
de mayor tamaño y grosor, que alcanza una longitud de 11 cm, con raíces secundarias
laterales de menores dimensiones y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo
presenta 2.3 cm con un diámetro del cuello de 0.4 mm, el epicótilo alcanzó 28.5 cm de
longitud. Los protofilos son alternos imparipinnados con 6.5 cm de longitud y 4.3 cm de
ancho, peciolos de 1-1.3 cm. Los metafilos también son alternos, imparipinnados con 10.3
cm de longitud y 6.3 de ancho (Fig. 16).
Fig. 16. Estadio temprano de la raíz de Swietenia macrophylla. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, E:
Epicótilo, P: Protofilos, M: Metafilos.
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
57Tabebuia rosea (macuilis)
La raíz es axonomorfa o pivotante en plántulas de 44 días, con un eje primario principal
de mayor tamaño y grosor con una longitud de 6 cm, con raíces secundarias laterales de
menores dimensiones y con un color blanco-amarillento, el hipocótilo presenta 7 cm de
longitud con un diámetro del cuello de 0.2 mm, los cotiledones persistentes a los 44 días,
opuestos, carnosos de color verde intenso, anisocótilos, ovales, teniendo una longitud de
1.5 cm y 1.2 cm de ancho, el epicótilo alcanzó 6 cm de longitud. Los protofilos digitado-
compuestas, opuestos-decusadas con 2 cm de longitud y 0.3 mm de ancho, peciolos de 1
cm. Los metafilos digitado-compuestas, opuestos-decusadas con 6.5 cm de longitud y 3.5
de ancho (Fig. 17).
Fig. 17. Estadio temprano de plántulas de Tabebuia rosea. R: Raíz, Cl: Cuello, H: Hipocótilo, C:
Cotiledón, E: Epicótilo, M: Metafilos, P: Protofilos.
Identificación del tipo de germinación de cada una de las especies
El tipo de germinación de cada una de las diez especies se muestra en el cuadro 18.
Cuadro 18. Tipo de germinación de las diez especies usadas en el experimento.
Especie Tipo de germinación
Bursera simaruba (palo mulato) Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones
foliáceos
Byrsonima crassifolia (nance) Epigea fanerocotilar con cotiledones de reserva
R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técni cas de germinación a semi l las de especies l eñosas nat ivas p romisor ias para la f i tor remediación de sue los contaminados por h id rocarburos en Tabasco, México”
58Cedrela odorata (cedro) Epigea fanerocotilar con cotiledones
fotosintéticos
Eugenia capuli (escobillo) Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de
reserva
Guazuma ulmifolia (guácimo)
Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones
foliáceos
Inga inicuil (jinicuil)
Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de
almacenamiento
Pachira aquatica (zapote de agua)
Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de
almacenamiento
Psidium guajava (guayaba)
Epigea de tipo criptocotilar con cotiledones
foliáceos
Swietenia macrophylla (caoba) Hipogea de tipo criptocotilar con cotiledones de
reserva
Tabebuia rosea (macuilis)
Epigea de tipo fanerocotilar con cotiledones
foliáceos
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
59ANÁLISIS DE RESULTADOS
Cada vez es mayor la diversidad de especies arbóreas utilizadas para la limpieza de los
suelos, subsuelos, agua y el número de compuestos orgánicos y metales pesados que
pueden ser extraídos de los sitios afectados (Hernández-Acosta, 2007; Zamora-Cornelio et
al., 2010). Los valores registrados en esta investigación podrían servir de punto de referencia
en futuros trabajos y con la información aportada se puede mejorar la producción de
plántulas en condiciones de viveros para las especies estudiadas.
La producción en el vivero proporcionó un ambiente adecuado para producir en tiempo,
plantas sanas y vigorosas en cantidad suficiente para satisfacer la reforestación en el área
de influencia, con el menor costo posible, al igual se seleccionaron plántulas útiles para la
fitorremediación de los suelos contaminados por hidrocarburos en Cárdenas y Huimanguillo,
ya que estas obtuvieron una calidad requerida para los proyectos de reforestación,
obteniendo y proporcionando los cuidados para el crecimiento, desarrollo y vigor adecuado
(Arriaga et al., 1994; Anónimo, 2000a; Pérez-Hernández, 2009; Meza-Sánchez et al., 2009).
En este estudio, dentro del vivero el comportamiento de las especies durante su desarrollo,
se debe a que las semillas permanecieron en un ambiente más controlado. Los días
requeridos para el inicio de la geminación sugieren que este proceso es rápido, lo cual pudo
deberse a que las semillas fueron sembradas casi de inmediato después de la colecta sin
modificar su viabilidad (Arriaga et al., 1994; Pérez-Hernández, 2009). Sin embargo, es
posible que también las diferencias morfológicas de las semillas y la aplicación de
tratamientos pregerminativos, causaran las diferencias estadísticas significativas y
favorecieran la germinación, sobre todo paras las semillas ortodoxas como Guazuma
ulmifolia, Psidium guajava, Byrsonima crassifolia.
Evaluación de germinación de semillas con tratamien tos remojo en agua
Los tratamientos en remojo de agua a temperatura ambiente son considerados excelentes ya
que hidratan a la semilla después de la conservación; haciendo así que la germinación sea
más efectiva. Para alcanzar alta capacidad de germinación de Swietenia macrophylla una de
las técnicas más recomendables es el remojo en agua ya que esta reduce el tiempo para
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
60lograr la máxima germinación (Niembro-Rocas et al., 2006), esto se observó en el SmT4
(Remojo en agua durante 48 hrs.) y SmT2 (Remojo en agua durante 24 hrs.) donde se
encontraron porcentajes más altos. El control (SmC) con el 86% de germinación indica que
sin aplicar ningún tratamiento puede germinar sin problema alguno. Guerrero y Herrera
(1994) reportaron que la escarificación favorece la germinación de las semillas.
Salvador Figueroa et al. (2005) en su estudió con semillas de Carica papaya, encontró que al
inicio de la emergencia de plántulas se redujo al incrementarse el tiempo de remojo de las
semillas. Cuando las semillas tuvieron 96 o 120 hrs de remojo la emergencia de plántulas se
observó después de 9 y 8 días, respectivamente [13 días de tiempo neto (tiempo de remojo
más tiempo de emergencia de la primera plántula después de la siembra)] mientras que,
para el tratamiento de 24 horas de remojo las primeras plántulas se observaron después de
17 días de la siembra (18 días de tiempo neto). Se observó que la velocidad de emergencia
de las plántulas incrementó 12 veces al pasar de 24 a 120 hrs de remojo. Así mismo, a los
18 días después de la siembra se alcanzó 98% de emergencia en el tratamiento de
pregerminación de 120 hrs. Se piensa que además del ablandamiento de la endotesta, el
remojo diluyó los compuestos inhibidores de la germinación y rompió la latencia de los
embriones.
Cedrela odorata es una especie con potencial para la reforestación en zonas degradadas de
selva, en su distribución natural no es posible encontrar árboles de gran talla y buena forma
debido a la gran explotación a la que han sido sujetos durante más de 200 años.
Adicionalmente Perozo-Castro et al. (2003) mencionan que las plántulas de las especies
arbóreas presentan un crecimiento lento pues encontraron que, con 56 días de germinación
las plántulas solo alcanzaron 7.7 cm de crecimiento, fenómeno que especialmente no
sucedió a esta especie (Cedrela odorata), ya que en este estudio se obtuvo una altura final
de 15.6 cm en 52 días (CoC), también se observa en esta investigación que el tratamiento
remojo en agua durante 6 hrs. (CoT1) con la prueba de Kruskal-Wallis se acepta con certeza
que este tratamiento es el más recomendable (14.2%), en cuanto a los otros tratamientos
también son recomendables ya que alcanzaron porcentajes mayores al 70% (Arriaga et al.
1994).
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
61Anónimo (2008b) menciona que es importante saber que al almacenar las semillas de
Tabebuia rosea en refrigeración por tiempos largos estas pueden perder su viabilidad, sin
embargo es una forma para mantener la viabilidad de las semillas, este proceso facilita el
manejo de las semillas a nivel local por los campesinos y productores rurales. La
germinación con el tratamiento remojo en agua durante 34 hrs. (96% de germinación) es la
más recomendable de acuerdo a los resultados. Según Salvador-Figueroa et al. (2005) en
sus resultados muestran que el incremento en el tiempo de remojo favorece tanto el inicio
como el porcentaje total de emergencia de plántulas.
De acuerdo a Salvador-Figueroa et al. (2005) y Vargas-Simón et al. (2009), el Inga inicuil es
una especie que presenta porcentajes intermedios de germinación, esto se muestra en IiT1
(remojo en agua durante 6 hrs.) y IiT2 (remojo en agua durante 12 hrs.) en ambos casos
existe una conexión de la semilla con el agua y con base en nuestros resultados estos dos
tratamientos son los recomendados ya que aumentan las probabilidades de germinación.
Ochoa-Gaona et al. (2008a) y Zamora-Cornelio et al. (2010) aseguran que Pachira aquatica
es una especie con semillas recalcitrantes por lo tanto no soporta los tiempos de
conservación, lo cual nos indica que se tienen que sembrar después de ser colectadas. Los
resultados alcanzados nos demuestran el bajo porcentaje de germinación mostrado a pesar
de haber sido sometidas a tratamientos, siendo el PaT3 (remojo en agua durante 48 hrs.) es
más indicado para lograr mayor cantidad de semillas.
Para estas especies nativas, sus semillas siguen siendo el método de propagación más
empleado en vivero (Ochoa-Gaona et al., 2008a; Quiroz-Marchant et al., 2009; Quiroz-
Marchant et al., 2009). Por tal razón, es de gran importancia disponer desde un comienzo
con semillas de buena calidad. De acuerdo con el contexto antepuesto, los tratamientos
pregerminativos aplicados a estas especies cobran una gran importancia, pues a partir de
estos resultados se podrá tener los mejores tratamientos para que las semillas germinen
exitosamente. Ya que cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación
característicos que responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones
ambientales predominantes sobre la naturaleza, viveros y fisiología de las semillas.
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
62Evaluación de tratamientos con escarificación quími ca, remojo en agua caliente e
hirviendo
Otros trabajos realizados con diferentes especies arbóreas han encontrado que la
escarificación con ácido sulfúrico permite incrementar la proporción de semillas germinadas
(Padma et al., 1995). Sin embargo en el presente experimento para Guazuma ulmifolia los
tratamiento con agua hirviendo y caliente mostraron los mejores porcentajes (GuT3= 83% y
GuT4= 90%) y el tratamiento de escarificación química con ácido sulfúrico presento baja
cantidad de semillas germinadas (GuT1= 13% y GuT2= 7%). El agua hirviendo y caliente
ayuda a la eliminación del mucilago que recubre a las semillas ayudando a que se inicie la
germinación. Por el contrario los tratamiento con ácido sulfúrico no propiciaron la
germinación, tal vez porque que las semillas no soportaron el ácido causando daños a los
cotiledones o al embrión (Hernández-Vargas et al., 2001; Hermosillo-González et al., 2008;
Hernández-Gil et al., 2010).
La escarificación química (ácido sulfúrico) incrementó la germinación de Byrsonima
crassifolia obteniendo porcentajes medios de acuerdo a Arriaga et al. (1994). En este caso el
tratamiento recomendable es BcT4 (escarificación química con ácido sulfúrico por 3 minutos
más remojo en agua durante 24 hrs.), este tratamiento presentó el porcentaje más alto de
germinación en comparación con el resto de los tratamientos, esto debido al que el ácido
probablemente provocó el rompimiento de la estructura externa de la semilla y el remojo en
agua durante 24 horas ayudo a la hidratación de las semillas provocando la germinación. La
germinación del nance solo en remojo en agua es un método sustitutivo que va a ser difícil
encontrar que produzca una germinación alta, este método podría ser empleado por el
pequeño agricultor, aceptando las grandes pérdidas de semillas no germinadas y la
desuniformidad de las plantas, por lo que sería una alternativa poco eficiente, en cambio con
la escarificación química con el ácido sulfúrico induce la germinación de las semillas de
nance, proporcionando porcentajes favorables (Camino, 1998).
Los tratamientos aplicados a Psidium guajava tuvieron poco efecto sobre la capacidad de
germinación, posiblemente porque el tiempo de inmersión aplicado mató al embrión o porque
no se logró romper la testa que es muy dura. Datos similares encontró Castellano et al.
(2006).
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
63Tal vez el calor no sea la solución para esta semilla. Con esto se recomienda utilizar semillas
sin tratamientos pregerminativos ya que el control (PgC) presentó un porcentaje alto de
germinación.
Las semillas de Eugenia capuli tienen una viabilidad larga (Rebollar-Domínguez y Tapia-
Torres, 2010) y el porcentaje bajo de germinación de esta especie puede ser debido a su
testa dura, Poulsen y Stubsgaard (1995) encontraron que las semillas de testa dura
necesitan métodos de escarificación sumergidas en agua caliente o hirviendo así como en
ácido sulfúrico. Es así que con ayuda del EcT1 (escarificación mecánica más remojo en agua
a temperatura ambiente durante 24 hrs.) pudo lograr un porcentaje de 26% de germinación,
siendo este el más recomendable, sin embargo aquellos agricultores que produzcan esta
especie al igual que el Byrsonima crassifolia corren el riesgo de perder semillas ya hay que
por el momento hay que probar nuevos tratamientos para mejorar la germinación.
Para Bursera simaruba los porcentajes bajos presentados tal vez sean debido a que las
semillas les falto un poco más de tiempo de inmersión en agua, en relación a esto Baskin y
Baskin (2004) aseguran que las semillas de estas especies son permeables y pueden lograr
la germinación a grandes porcentajes con mayor tiempo de inmersión. O por el contrario a
las semillas les falto maduración pues Valle-Doménech y Ochoa-Gaona (2008) en su trabajo
con esta especie obtuvieron el 60% de germinación (con el tratamiento de remojo en agua
durante 24 hrs.). Cabe mencionar que los tratamientos pregerminativos aplicados a esta
especie cobran una gran importancia, pues las técnicas adecuadas de germinación y
complementadas con técnicas de conservación de semillas permitirán un uso racional de los
escasos recursos genéticos de los árboles nativos. El tratamiento BsT5 (Remojo en agua
durante 24 hrs.) podría ser recomendable para aplicar en la germinación de esta especie;
pero también se recomienda experimentar con más tiempo de inmersión en agua. El estudio
sobre el proceso germinativo y la descripción de las plántulas en especies tropicales es
escaso y no se le ha dado la debida importancia, siendo que éstas características son
esenciales para evaluar el éxito en programas de reforestación y/o regeneración natural de la
vegetación (Schmidt, 2000; Zamora-Cornelio et al., 2010).
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
64Evaluación del crecimiento (altura) de las plántula s
Según Marín (1986); Poorter y Garnier (1996); Hernández et al. (1999); Rincón et al. (2007);
Ochoa-Gaona et al. (2008b) y Chan-Quijano (2010) mencionan que el crecimiento de las
plántulas es el resultado del genotipo y del ambiente que las rodea; la influencia de los
cambios ambientales y cualquier variable producirán efectos sobre el conocimiento. En el
vivero las condiciones ambientales son relativamente constantes si se compara con las
condiciones del campo, por lo que las plantas del vivero presentaran mejores características
que las establecidas en el campo de forma natural.
El análisis de crecimiento en las plántulas de las especies arbóreas es una herramienta
ampliamente usada en áreas tan diferentes como en el fitomejoramiento, la fisiología y en la
ecología de las plantas (Niembro-Rocas et al., 2006).
De acuerdo al crecimiento de plántulas de Cedrela odorata, Inga inicuil, Pachira aquatica,
Swietenia macrophylla y Tabebuia rosea son especies de crecimiento rápido (Piedrahita-
Cardona, 1991; Niembro-Rocas, 2000; Ramírez-Marial et al., 2003; Quiroz-Marchant et al.,
2009; Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres, 2010) en relación al resto de las especies con las
que se experimentó. Para referencia de las especies en su crecimiento en el hipocótilo y el
diámetro del cuello ver cuadro 19.
Cuadro 19. Especies de rápido crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del cuello.
Especie Hipocótilo Diámetro del cuello
Cedrela odorata 9 cm 0.2 mm
Inga inicuil 3.5 cm 0.4 mm
Pachira aquatica 2.5 cm 1 cm
Swietenia macrophylla 2.3 cm 0.4 mm
Tabebuia rosea 7 cm 0.2 mm
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
65Davidson et al. (1998) consideran que el ritmo de crecimiento del hipocótilo y el diámetro del
cuello de la raíz pueden considerarse análogos y que la longitud del tallo es una variable
utilizada en viveros para definir el momento en que las plantas están aptas para
trasplantarse pues es un factor a considerar para procesos de reforestación, restauración y
manejo de especies forestales. De esta manera Márquez-Ramírez et al. (2005) en su
evaluación de crecimiento inicial de plántulas de Cedrela odorata obtuvo como resultados 20
cm de altura con un diámetro de 0.92 a 3.08 mm y Negreros-Castillo et al. (2010), muestran
que tener mayor efecto en la etapa de crecimiento de las plántulas en el vivero depende de
la calidad del sustrato y de los tratamientos aplicados. Ya que con el efecto de estos se
manifiesta el crecimiento en altura y el área de la base de la plántula, es así que Swietenia
macrophylla alcanzó una altura de 25-40 cm con un diámetro de la base de 0.44-0.33 mm,
Cedrela odorata obtuvo 15-43 cm de altura y con una diámetro de 0.14-0.55 mm y Tabebuia
rosea mostró una altura de 15-28 cm con un diámetro de base de 0.12-0.36 mm. Pero
también el crecimiento de ambas características fueron afectadas por la especie, lo cual
pone de manifiesto el acervo genético específico de cada especie, que permite en la
literatura clasificarlas en de lento o rápido crecimiento. Vargas simón et al. (2009) en su
trabajo con Inga inicuil su mayor crecimiento de longitud del tallo fue de 30 cm obteniendo
plántulas con radículas mayores a 2 cm. Estas semillas son apropiadas para obtener
plántulas mejor desarrolladas en el menor tiempo, cuando alcanzan una longitud de tallo
aproximado a los 30 cm. Por otro lado Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004)
muestran en su estudio que Pachira aquatica alcanzó 1.5-2 mm de diámetro del cuello y el
hipocótilo obtuvo 1-2 cm. Por lo menos en esta investigación como se mencionó
anteriormente estas cinco especies son las que presentaron un crecimiento rápido en estas
variables.
El Bursera simaruba, Byrsonima crassifolia, Eugenia capuli, Guazuma ulmifolia y Psidium
guajava se considera que fueron de lento crecimiento (Yoshio-Kageyama y Márquez, 1983;
Francis, 1990; Francis, 1991, Willan, 1991; para referencia de las especies ver cuadro 20).
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
66Cuadro 20. Especies de lento crecimiento con referencia al hipocótilo y diámetro del cuello.
Especie Hipocótilo Diámetro del cuello
Bursera simaruba 5.5 cm 0.2 mm
Byrsonima crassifolia 5.5 cm 0.1 mm
Eugenia capuli 1.2 cm 0.1 mm
Guazuma ulmifolia 8 cm 2.2 mm
Psidium guajava 3.5 cm 0.1 mm
De acuerdo a Francis (1990) las plántulas de Bursera simaruba por general crecen a una
tasa moderada con diámetros a la altura del pecho (d.a.p.) iniciales de 4 a 15 cm y con un
diámetro de 0.28 mm. En este sentido las semillas de esta especie tal vez estaban
inmaduras o los tratamientos aplicados no la favorecieron. Byrsonima crassifolia después de
50 días muestra que es una especie de crecimiento lento pues hasta estos días solo alcanzó
una altura de 7.6 cm como máxima. Según Luc-Maurice (1991), Ochoa-Gaona et al. (2008b)
y Gubler (2010) frecuentemente se encuentra creciendo en terrenos pedregosos y arenosos
con alturas medias de 20 cm en un mes, con un diámetro de 0.3 mm sin tratamientos, en su
forma biológica alcanza hasta 10 m de alto y 20 cm de diámetro en su etapa adulta.
Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres (2010) mencionan que Eugenia capuli es su etapa
adulta es un árbol de 6 a 12 m de altura con el tallo de 20 cm de diámetro, en este caso el
hipocótilo obtuvo 1.2 cm y de diámetro 0.1 mm, esto debido a que solo EcT1 germinó.
Guazuma ulmifolia es un árbol el cual se conoce poco sobre su etapa de desarrollo de
crecimiento, Manríquez-Mendoza (2010) obtuvo resultados de crecimiento máximas de 35.3,
22.8, 17.6 y 19.2 cm con diámetros de 1.0, 0.8, 0.6 y 0.6 mm respectivamente con 13 y 15
semanas de edad, los datos obtenidos en esta investigación para Guazuma ulmifolia tuvo
alturas similares al igual que los diámetros. Chirinos-Torres et al. (2006) en su investigación
de crecimiento y producción con cuatro tratamientos (volúmenes diarios de agua y frecuencia
de riego) para Psidium guajava alcanzó alturas similares de PgT1 y PgT4 (3 cm) y PgT2 y
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
67PgT3 (4 cm) no considerando los diámetros ya que los tallos son pequeños y no fueron
considerados por los autores.
Zamora-Cornelio et al. (2010) y Pérez-Hernández (2010) mencionan que el crecimiento de
las plántulas están directamente relacionados con el nivel de competencia por la luz, la
cantidad de agua y por los tratamientos aplicados, estas estuvieron en cantidades requeridas
por las plantas y por eso tal vez ayudaron al crecimiento de las plántulas de las especies
utilizadas en este trabajo. Por consiguiente si lo que se busca con los tratamientos es la
altura para poder reforestar lo más rápido posible o si el agricultor quiere que las especies
arbóreas a utilizar alcancen alturas rápidas se recomiendan el SmT4 para Swietenia
macrophylla, BsT4 para Bursera simaruba y el GuT4 para Guazuma ulmifolia. Para Cedrela
odorata e Inga inicuil no se recomienda tratamiento alguno, sólo se es necesario sembrar
semillas frescas para obtener porcentajes de germinación. Para el Eugenia capuli (EcT1),
Tabebuia rosea (TrT1) y Psidium guajava (PsT1) son los tratamientos más favorables. Los
tratamientos recomendados para aplicar al Pachira aquatica es el PaT2 y para Byrsonima
crassifolia el BcT3. Estos tratamientos ayudan a adquirir un crecimiento favorable y un
diámetro del cuello de la raíz adecuado (Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda, 2004).
Evaluación de la sobrevivencia (%) de las diez espe cies arbóreas
La sobrevivencia son etapas críticas en las plántulas en ambientes tanto naturales como en
plantaciones y programas de reforestación (Meza-Sánchez et al., 2009). Swietenia
macrophylla y Tabebuia rosea muestran que el tratamiento en remojo en agua alcanza la
mayor proporción de plántulas sobrevivientes para la mayoría de las especies, por el
contrario el tratamiento de escarificación química con ácido sulfúrico y el remojo en agua
caliente e hirviendo mostraron la menor sobrevivencia de la mayoría de las especies
(Burbano, 1990), estos resultados se observaron debido a que se pudo dañar la testa de la
semilla.
Psidium guajava, Byrsonima crassifolia, Guazuma ulmifolia, Inga inicuil y Cedrela odorata
presentan un promedio de sobrevivencia similar en los tratamientos, esto tal vez debido a
que tuvieron efectos positivos a los tratamientos aplicados al ser estos sólo sumergidos en
agua con diferentes tiempos. Martínez (l986), Chaves et al. (1999), Collantes Chávez-Costa
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
68(2000), Zamora-Cornelio (2010) y Pérez-Hernández (2010) reportan un crecimiento medio
anual en la altura y diámetro de estas especies bajo condiciones de tratamientos y en vivero.
Piedrahita (1991) y Vázquez-Yanes et al. (1997) mencionan que Bursera simaruba, Pachira
aquatica y Eugenia capuli la mayor mortalidad de plántulas ocurren durante la germinación y
esto debido a procesos metabólicos que se producen en estrecha relación con los
tratamientos aplicados a estas especies y su efecto se expresa en la sobrevivencia.
Desarrollo morfológico de las plántulas
La descripción morfológica de las plántulas que se presentan, proporcionan una aportación
importante de caracteres morfológicos que permiten con base en características de los
cotiledones, protofilos, metafilos, cambios en la coloración y presencia de algunas
estructuras, separar diferentes fases del desarrollo de las plántulas que pueden servir para
su identificación en campo (Zamora-Cornelio et al., 2010).
En algunos trabajos como el de Cañizares et al. (2003) en el desarrollo morfológico de las
plántulas de Psidium guajava observaron cambios en la coloración (detectados visualmente)
a los 119 días después de la apertura floral. Francis (1990) considera en su estudio, que
Bursera simaruba tiene una variación en el color de la corteza y la forma del árbol que han
llevado a algunos botánicos a la creencia de que puede haber más de una especie en
existencia. Esta especie en su desarrollo inicial presenta variaciones morfológicas, al igual
exhibe una notable variación fenotípica asociada a cierto nivel de diferenciación ecotípica,
por lo menos para ciertos caracteres ecofisiológicos y anatómicos de la madera. Así mismo
Yamamoto et al. (1995), Kozlowski (1997) y Hernández-Gil et al. (2010) observaron un
engrosamiento en el cuello de la raíz de Tabebuia rosea debido a un gran desarrollo de la
plántula y engrosamiento del tejido xilemático. Márquez-Ramírez et al. (2005) en sus
resultados no encontraron evidencias que las plántulas de Cedrela odorata tuvieran un buen
desarrollo morfológico inicial, esto debido a que las semillas con mejores características no
influyeron significativamente en el desarrollo de la plántula. Para Montero-Solis (2009) el
Guazuma ulmifolia en temporada de baja humedad (agosto) mostro un desarrollo
morfológico distinto a lo largo del tiempo debido principalmente a la falta de precipitación
durante tres meses, lo cual no se encontró en este estudio al estar las plántulas en
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
69condiciones de vivero. Vargas-Simón et al. (2009) menciona que el Inga inicuil se desarrolla
en menos tiempo y alcanza una longitud en el hipocótilo de hasta 30 cm. En cambio Infante-
Mata (2004) obtuvo mejores resultados en el desarrollo morfológicos (en el hipocótilo y la
raíz) en plántulas de Pachira aquatica en condiciones de suelo húmedo y cielo abierto; para
Swietenia macrophylla en el hipocótilo alcanzo 27.8 cm con un diámetro de 0.97 la cual
sugiere que su desarrollo inicial son buenos. Rebollar-Domínguez y Tapia-Torres (2010)
observaron claramente marcas de fibras por la presencia de poros solitarios en las zonas de
desarrollo de Eugenia capuli. Hartmann y Kester (1997) y Camino (1998) aseguran que
fisiológicamente y morfológicamente Byrsonima crassifolia comienza con etapas iniciales de
reactivación bioquímica y termina con la emergencia de la radícula y Bidwell (1990)
menciona que el proceso consiste en la absorción de agua, la reactivación del metabolismo y
la iniciación del desarrollo de la plántula.
Al igual, una de las partes difíciles de encontrar es información sobre la descripción
morfológica de la raíz y en algunos casos no existe y al omitir caracteres del desarrollo de la
raíz se generan vacíos en la información de las plántulas que no permiten reconocer y
establecer relaciones de parentesco o conexiones filogenéticas.
Zamora-Cornelio et al. (2010) en su trabajo con 6 especies nativas reportó que las especies
presentaron raíz axonomorfa, lo cual es típico de las dicotiledóneas. En este sentido nueve
de las especies de las diez especies (Swietenia macrophylla, Bursera simaruba, Cedrela
odorata, Guazuma ulmifolia, Eugenia capuli, Tabebuia rosea, Pachira aquatica, Byrsonima
crassifolia y Psidium guajava) utilizadas en este estudio presentaron raíces axonomorfas y
una presento la raíz ramificada (Inga inicuil) lo cual puede deberse a una mal formación de la
raíz. Al respecto, Vargas-Simón et al. (2009) observó en su estudio en invernadero que el
jinicuil en la semana 24, la longitud de la raíz principal alcanzaban más de 20 cm, ésta
comenzó una mal formación (crecimiento en espiral alrededor de las paredes de la bolsa).
Condición observada por Landis (1990) y Sánchez-Sánchez y Hernández-Zepeda (2004) en
diferentes especies. Esto sugiere que el período previo a esta mal formación sería el
momento apropiado para el trasplante definitivo al campo cuando se utiliza un tamaño de
bolsa similar a la de estos experimentos.
A n á l i s i s d e R e s u l t a d o s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
70Identificación del tipo de germinación
Existen varias etapas de desarrollo de las plántulas cuyas características varían,
dependiendo del tipo de germinación que presenta cada especie (Vázquez-Yanes et al.,
1997). En estudios anteriores (Gunn, 1981; Garwood, 1996; Vázquez-Yanes et al., 1997;
Marino et al., 2008; Zamora-Cornelio et al., 2010; Pérez-Hernández, 2010) la germinación
epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo, esto ocurrió con Bursera
simaruba, Cedrela odorata, Guazuma ulmifolia, Tabebuia rosea, Byrsonima crassifolia y
Psidium guajava; en tanto que en la germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los
cotiledones permanecen bajo el suelo o ligeramente sobre éste; esto lo presentó Swietenia
macrophylla, Eugenia capuli, Pachira aquatica e Inga inicuil.
C o n c l u s i o n e s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
71CONCLUSIONES
• Los tratamientos pregerminativos aplicados a estas especies, pueden contribuir a
producción de plántulas para la reforestación con especies nativas con algún
beneficio para los productores. Pues los tratamientos que se aplicaron presentan una
serie de información, necesarias para poner en práctica y contar con técnicas para
germinación de las semillas. Los tratamientos más recomendables de acuerdo a los
resultados son Remojo en agua durante 6 hrs (R6), Remojo en agua durante 12 hrs
(R12), Remojo en agua durante 24 hrs (R24), Remojo en agua durante 34 hrs (R34),
Remojo en agua durante 48 hrs. (R48), Remojo con agua caliente durante 10 min
más remojo en agua a T° ambiente por 24 hrs y lavad o de semilla (RAC10R24LS),
Remojo con agua hirviendo durante 10 min más remojo en agua a T° ambiente por 24
hrs y lavado de semilla (RAH10R24LS), Escarificación química con ácido sulfúrico por
3 min más remojo durante 24 hrs (EQAS3MR24), Escarificación mecánica más
remojo en agua a T° ambiente durante 24 hrs (EMR24) , Remojo en agua hirviendo
por 30 seg (RAH30S). Por otro lado, el Control (C; sin tratamiento) para algunas de
las especies fue favorable.
• Aún son necesarios los estudios ecofisiológicos de las semillas y plántulas nativas, ya
que la existencia de estos estudios son pocas y muchos de los estudios existentes
excluyen las variables que determinan el establecimiento y futuro desarrollo de las
plantas en los sistemas naturales.
• Algunas de las semillas utilizadas pueden germinar bien, completar su proceso de
maduración sin tratamientos pregerminativos. Sin embargo, otras semillas aún en
condiciones favorables no germinaron y esta situación puede deberse a que las
semillas estuvieron inmaduras o a que se encuentran en latencia, es decir en un
periodo de inactividad y aun cuando han superado este lapso y las condiciones son
adecuadas pero no germinan, es conveniente experimentar con otros tratamientos
diferentes a los usados en esta investigación, ya sean mecánico o químico.
• Los resultados obtenidos sugieren que para propagar de manera eficiente cualquiera
de las especies analizadas, en algunos casos es necesario aplicar un tratamiento
C o n c l u s i o n e s |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
72pregerminativo. El mejor tratamiento depende de las características propias de las
especies.
• En términos generales, la aplicación de los tratamientos pregerminativos a las
semillas de las diez especies utilizadas, favoreció el porcentaje de germinación para
la mayoría de las especies, al crecimiento de las plántulas y a la longitud de la raíz.
La descripción morfológica de la plántula que se presenta, proporciona un aporte
significativo en la descripción morfológica, de investigación y presencia de algunas
estructuras del desarrollo plántula que pueden ser usados para identificar estas
plántulas en campo.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
73LITERATURA CITADA
Alvarenga, S. y E. M. Flores. 1988. Morfología y germinación de la semilla de caoba,
Swietenia macrophylla King (Meliaceae). Revista Biología Tropical 36: 261-267.
Anderson, T. A., E. A. Guthrie y B. T. Walton. 1993. Bioremediation in the rhizosphere: plant
roots and associated microbes clean contaminated soil. Environmental Science
Technology 27: 2630-2636.
Anónimo. 1986. Gobierno del Estado de Tabasco. Instituto Nacional de Estadística,
Geografía e Informática (INEGI). 464 p.
Anónimo. 1994. El vivero forestal: guía para el diseño y producción de un vivero forestal de
pequeña escala de plantas en envase. Instituto Nacional de Tecnología agropecuaria
(INTA) y Estación Experimental Agropecuaria Santiago del Estero (EEASE). 13 p.
Anónimo. 2000a. Periodos de recolección de semillas, almacenamiento y tratamientos
pregerminativos de las principales especies que se utilizan en el programa nacional de
reforestación (PRONARE). Gaceta de la Red Mexicana de Germoplasma Forestal 4:
39-48.
Anónimo. 2000b. Técnicas para la germinación de semillas forestales. Turrialba, Costa Rica.
Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE). 54 p.
Anónimo. 2001. Síntesis de información del estado de Tabasco. Instituto Nacional de
Estadística, Geografía e Informática (INEGI). 89 p.
Anónimo. 2003. http://www.profepa.gob.mx/profepa. Reporte de emergencias ambientales en
México 2002. Última actualización: 23 de septiembre de 2003. Fecha de consulta: 3 de
marzo de 2010.
Anónimo. 2005a. http://www.e-local.gob.mx/work/templates/enciclo/tabasco/index.html.
Enciclopedia de los Municipios de México, Cárdenas, Tabasco. Instituto Nacional para
el Federalismo y el Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de Tabasco. Última
actualización: 12 de abril de 2010. Fecha de consulta: 12 de abril de 2010.
Anónimo. 2005b. http://www.e-local.gob.mx/work/templates/enciclo/tabasco/index.html.
Enciclopedia de los Municipios de México, Huimanguillo, Tabasco. Instituto Nacional
para el Federalismo y el Desarrollo Municipal, Gobierno del Estado de Tabasco. Última
actualización: 12 de abril de 2010. Fecha de consulta: 12 de abril de 2010.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
74Anónimo. 2007. http://www.porquebiotecnologia.com. Porqué biotecnología. Última
actualización: 11 de septiembre de 2010. Fecha de consulta: 11 de septiembre de
2010.
Anónimo. 2008a. http://www.dof.gob.mx/. Diario Oficial de la Federación. Última
actualización: 2 de julio de 2010. Fecha de consulta: 2 de julio de 2010.
Anónimo. 2008b. http://biota.wordpress.com/el-cultivo-del-roble-de-sabana-tabebuia-rosea/.
Cultivos de árboles nativos de Panamá. Última actualización: 25 de diciembre de 2008.
Fecha de consulta: 25 de febrero de 2011.
Anónimo. 2010. http://unibio.unam.mx/collections/specimens/urn. Colecciones biológicas:
Tabebuia rosea (Bertol.) DC., 1845. Última actualización: 9 de julio de 2010. Fecha de
consulta: 1 de agosto de 2010.
Arriaga, M. V., V. G. Cervantes y A. Vargas-Mena. 1994. Manual de reforestación con
especies nativas: colecta y preservación de semillas, propagación y manejo de
plantas. México, D. F. Secretaría Desarrollo Social, Instituto Nacional de Ecología y
Universidad Nacional Autónoma de México. 179 p.
Avendaño-Reyes, S. y I. Acosta-Rosado. 2000. Plantas utilizadas como cercas vivas en el
Estado de Veracruz. Madera y Bosques 6: 55-71.
Bautista-Zúñiga, F. 1999. Introducción al estudio de la contaminación del suelo por metales
pesados. Mérida, Yucatán, México. Universidad Autónoma de Yucatán. 109 p.
Baskin, C. C. y J. M. Baskin. 2004. A classification system for seed dormancy. Seed Science
Research 14: 1-16.
Becerril, J. M., O. Barrutia, J. I. García-Plazaola, A. Hernández, J. M. Olano y C. Garbisu.
2007. Especies nativas de suelos contaminados por metales: aspectos ecofisiológicos
y su uso en fitorremediación. Ecosistemas 16: 50-55.
Bernal, M. P., R. Clemente, S. Vázquez y D. J. Walker. 2007. Aplicación de la
fitorremediación a los suelos contaminados por metales pesados en Aznalcóllar.
Ecosistemas 16: 67-76.
Bewley, J. D. 1997. Seed germination and dormancy. The Plant Cell 9: 1055-1066.
Bidwell, R. 1990. Fisiología vegetal. México, D.F. Editorial AGT. 784 p.
Burbano, E. A. 1990. Efecto de la escarificación química en la calidad de semilla de
Centrosema spp. durante el almacenamiento. Agronomía Mesoamericana 1: 63-67.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
75Blanco, F. A. 2000. Métodos apropiados de análisis estadísticos subsiguientes al análisis de
varianza (ANDEVA). Agronomía Costarricense 25: 53-60.
Brenis-Csouttolenc, E., J. A. Cruz-Rodríguez, E. Cedillo-Portugal y M. Á. Musálem. 2005.
Uso local y potencial de las especies arbóreas en camarón de Tejeda, Veracruz.
Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 11: 45-50.
Cabrera-Pérez, S. 2011. Usos y vulnerabilidad de la flora leñosa multiuso de Niños Héroes,
Tenosique, Tabasco. Tesis de Maestría, El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa,
Tabasco, México. 92 p.
Camino, J. 1998. Ensayos para mejorar la germinación del nance Byrsonima spp. Tesis de
ingeniero agrónomo. Escuela Agrícola Panamericana, El Zamorano, Honduras. 15 p.
Cañizares, A., D. Laverde y R. Puesme. 2003. Crecimiento y desarrollo del fruto de guayaba
(Psidium guajava L.) en Santa Bárbara, Estado Monagas, Venezuela. Revista UDO
Agrícola 3:34-38.
Carpena, R.O. y M. P. Bernal. 2007. Claves de la fitorremediación: fitotecnologías para la
recuperación de suelos. Ecosistemas 16: 1-3.
Castellano, G., O. Quijada, R. Ramírez y E. Sayago. 2006. Efecto de tratamientos
poscosecha sobre las características físico-químicas de las frutas de guayaba
(Psidium guajava L.). Congreso Nacional de Fruticultura. Barquisimeto, Venezuela.
Castillo-E., J. R. y V. Y. Moreno. 2000. Propagación de plantas silvestres en el jardín
botánico. En: O. Sánchez-Sánchez y G. A. Islebe (Eds.). El jardín botánico Dr. Alfredo
Barrera Marín, fundamento y estudios particulares (pp.49-58). México, D.F. El Colegio
de la Frontera Sur (ECOSUR)-Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la
Biodiversidad (CONABIO).
Chaíneau H. C., C. Yepremian, J. F. Vidalie, J. Ducreux y D. Ballerini. 2003. Biorremediation
of crude oil-polluted soil: Biodegradation, leaching and toxicity assessments. Water Air
Soil Pollut 144: 419-440.
Chan-Quijano, J. G. 2010. Densidad de Thrinax radiata (Arecacea) en el Rancho la Estrella
de la Isla de Cozumel, Quintana Roo, México. Segundo Congreso Internacional en
Ciencias Sociales en el Sureste Mexicano. Cancún, Quintana Roo. Universidad del
Caribe.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
76Chaves, A., A. Mugridge, H. Fassola, D. Alegranza y R. Fernández. 1999. Conservación
refrigerada de semillas de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze. Bosque 20: 117-
124.
Chiou, C. T., S. E. McGroddy y D. E. Kile. 1998. Partition Characteristics of Polycyclic
Aromatic Hydrocarbons on Soils and Sediments. Environmental Science Technology
32: 264-269.
Chirinos-Torres, D., M. Marín-Larreal, C. González-Palmar y C. Lara. 2006. Crecimiento y
producción de plantas de guayabo (Psidium guajava L.) bajo riego e incidencia de
frutos enfermos. Revista Facultad Agronómica 23: 58-66.
Collantes Chávez-Costa, A. L. 2000. Dinámica sucesional de grupos ecológicos de árboles
en una selva mediana subperennifolia secundaria. Tesis de Maestría, Universidad
Autónoma Chapingo, Chapingo, Estado de México. 110 p.
Coronado-Álvarez, L. de L. A. 2009. Descripción de variables físico-químicas en sistemas
acuáticos cársticos de la isla de Cozumel, en un ciclo anual 2007-2008. Tesis de
Licenciatura, Universidad de Quintana Roo, Cozumel, México. 75 p.
Daniel, W. Wayne. 1995. Bioestadística: bases para el análisis de las ciencias de la salud.
México, D.F. Editorial Limusa y Grupo Noriega Editores. 875 p.
Davidson, R., D. Gragnon, Y. Mauffett y H. Hernández. 1998. Early survival, growth an foliar
nutrients in native ecuatorian trees planted on degraded volcanic soil. Forest Ecology
Management 105: 1-19.
Dorn, B. P., E. T. Vipond, P. J. Salanito y L. H. Wisniewski. 1998. Assessment of the acute
toxicity of crude oils using earthworms, microtox and plants. Chemosphere 37: 845-
860.
Enríquez-Peña, E. G., H. Suzán-Azpiri y G. Malda-Barrera. 2004. Viabilidad y germinación de
semillas Taxodium mucronatum (Ten.) en el estado de Querétaro, México. Agrociencia
38: 375-381.
Escobar-Ocampo, M. C., J. A. Niños-Cruz, N. Ramírez-Marcial y C. Yépez-Pacheco. 2009.
Diagnóstico participativo del uso, demanda y abastecimiento de leña en una
comunidad zoque del centro de Chiapas, México. Revista de Sociedad, Cultura y
Desarrollo Sustentable 2: 201-223.
Ferrera-Cerrato, R., A. Alarcón, M. R. Mendoza-López, W. Sangabriel, D. Trejo-Aguilar, J. S.
Cruz-Sánchez, C. López-Ortiz y J. Delgadillo-Martínez. 2007. Fitorremediación de un
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
77suelo contaminado con combustóleo utilizando Phaseolus coccineus y fertilización
orgánica e inorgánica. Agrociencia 41: 817-826.
Flores-Cuevas, N. A. 2008. Estudio de la recuperación de un suelo contaminado con
hidrocarburos por diferentes estrategias de biorremediación a nivel microcosmos.
Tesis de Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Chetumal, México. 62 p.
Font-Quer, P. 1973. Diccionario de botánica. México, D.F. Editorial Labor. 1243 p.
Francis, J. K. 1990. Bursera simaruba (L.) Sarg. Almácigo, gumbo limbo. New Orleans, U.S.
Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest Experiment Station. 5 p.
Francis, J. K. 1991. Guazuma ulmifolia Lam. Guácima. New Orleans, U. S. Department of
Agriculture, Forest Service, Southern Forest Experiment Station. 5 p.
Frick, C. M., R. E. Farrell y J. J. Germida. 1999. Assessment of Phytoremediation as an in
situ Technique for Cleaning Oil-Contaminated Sites. Vancouver, Canada. Petroleum
Technology Alliance of Canada. 82 p.
Gallegos-Martínez, M., A. Gómez-Santos, L. González-Cruz, M. A. Montes de Oca-García, L.
Yáñez-Trujillo, J. A. Zermeño-Eguía Lis y M. Gutiérrez-Rojas. 2000. Diagnostic and
resulting approaches to restore petroleum-contaminated soil in a Mexican tropical
swamp. Water Science Technology 42: 377-384.
García-López E., J. Zavala-Cruz, D. J. Palma-López. 2005. Caracterización de las
comunidades en un área afectada por derrames de hidrocarburos. Terra
Latinoamericana 24: 17-26.
Garwood, N. C. 1996. Functional morphology of tropical tree seedlings. En: D. M. Swaine
(Ed.). The ecology of tropical forest tree seedlings (pp. 59-183). Parthenon,
Paris/Carnforth. Man and Biosphere series & United Nations Educational, Scientific and
Cultural Organization.
Gold, K., P. León-Lobos y M. Way. 2004. Manual de recolección de semillas de plantas
silvestres para conservación a largo plazo y restauración ecológica. La Serena, Chile.
Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Intihuasi.
62 p.
Gómez-Tejero, J., J. Jasso-Mata; J. Vargas-Hernández y M. R. Soto-Hernández. 2006.
Deterioro de semilla de dos procedencias de Swietenia macrophylla King., bajo
distintos métodos de almacenamiento. Ra Ximhai 2: 223-239.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
78Gubler, R. 2010. Fuentes Herbolarias Yucatecas del siglo XVIII: el libro de medicinas muy
seguro y quadernos de medicinas. Mérida, Yucatán. Universidad Nacional Autónoma
de México. 167 p.
Guerrero, M. y J. Herrera. 1994. The germination of Sesbania emerus (Fabaceae): Effect of
immersion in sulphuric acid. Revista de Biología Tropical 42: 461-466.
Gunn, C. R. 1981. Seeds of Leguminosae. En: R. M. Polhill y P. H. Raven (Eds.), Advances
in legume systematics: part II (pp. 913-925). London, England. Royal Botanic Gardens,
Kew.
Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. Londres, Inglaterra. Academic Press. 892 p.
Hartmann, H. y D. Kester. 1997. Propagación de plantas; principios y prácticas. México, D.F.
Editorial Continental. 790 p.
Hermosillo-González, Y., J. Aguirre-Ortega, R. Alonso-Rodríguez, C. Ortega-Aguirre, A.
Gómez-Gurrola y R. Magaña-Macías. 2008. Métodos inductivos para maximizar la
germinación de semilla de germoplasma nativo en vivero para sistemas silvopastoriles
en Nayarit, México. Zootecnia Tropical 26: 355-358.
Hernández, F., A. Mora y A. Briceño. 1999. Evaluación del patrón espacial del daño causado
por Eulepte gastralis (GN.) en las plantas de apamate (Tabebuia rosea (Bertol.) DC.),
en viveros. Revista Forestal Venezolana 43: 53-57.
Hernández-Acosta, E. 2007. Fitorremediación de suelos contaminados con compuestos
orgánicos. En: R. Ferrera-Cerrato y A. Alarcón (Eds.). Microbiología agrícola: hongos,
bacterias, micro y macrofauna, control biológico y planta-microorganismo. (pp. 470-
496). México, D. F. Editorial Trillas.
Hernández-Gil, R., F. Rada y R. Silva. 2010. Crecimiento y desarrollo en plantas juveniles de
apate (Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC.) sometidos a inundación. Pittieria 34: 113-126.
Hernández-Vargas, G., L. R. Sánchez-Velásquez y F. Aragón. 2001. Tratamientos
pregerminativos en cuatro especies arbóreas de uso forrajero de la selva baja
caducifolia de la sierra de Manantlán. Foresta Veracruzana 3: 9-15.
Ibarra-Manríquez, G., M. Martínez-Ramos y K. Oyama. 2001. Seedling functional types in a
lowland rain forest in Mexico. American Journal of Botany 88: 1801-1812.
Infante-Mata, D. M. 2004. Germinación y establecimiento de Annona Glabra (Annonaceae) y
Pachira aquatica (Bombacaceae) en humedales, La Mancha, Actopan, Veracruz. Tesis
de Maestría, Instituto de Ecología, A. C. Xalapa, Veracruz; México. 124 p.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
79Inzunza, J. C. 2005. Clasificación de los climas de Köppen. Ciencia Ahora 15: 1-15.
Kozlowski, T. 1997. Responses of woody plants to flooding and salinity. Tree Physiology
Monograph 1: 1-29.
Landis, T. D. 1990. Manual de viveros para la producción de especies forestales en
contenedor. Portland, Oregón, E.U.A. Departamento de Agricultura de los Estados
Unidos y Dasonomía Estatal y Privada. 40 p.
Larenas-Parada, G. y M. L de Viana. 2005. Germinación y supervivencia del pasto cubano
Tithonia tubaeformis (Asteraceae) en suelos contaminados con hidrocarburos de
petróleo. Ecología Austral 15: 177-181.
Lentz D. L. y R. Dickau. 2005. Seeds of Central America and southern Mexico, the economic
species. New York, EEUU. The New York Botanical Garden. 296 p.
Loaiza-Ontaneda, R. J. 2004. Estimulación de la germinación de nance (Byrsonima
crassifolia) con giberelinas y agua caliente. Tesis de Licenciatura, Escuela Agrícola
Panamericana El Zamorano. Tegucigalpa, Honduras. 10 p.
López-Martínez, S., M. E. Gallegos-Martínez, L. J. Pérez-Flores y M. Gutiérrez-Rojas. 2005.
Mecanismos de fitorremediación de suelos contaminados con moléculas orgánicas
xenobióticas. Revista Internacional Contaminación Ambiental 21: 91-100.
López-Mendoza, R. 1995. Tipos de vegetación y su distribución en el estado de Tabasco y
norte de Chiapas. Chapingo, Estado de México. Universidad Autónoma de Chapingo.
122 p.
Luc-Maurice, G. 1991. Almacenamiento, de semillas y descripción sistemática de 42
genotipos de nance (Byrsonima crassifolia L.) de la colección de CATIE. Tesis de
maestría, Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE),
Turrialba, Costa Rica. 122 p.
Mamerto-Valerio, I. F. 1999. Recopilación y análisis de los datos para el manejo sostenible
de los bosques en los países ACP-integrando esfuerzos nacionales e internacionales.
Comisión Europea (CE) y Comisión de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO). 13 p.
Manríquez-Mendoza, L. Y. 2010. Establecimiento, calidad del forraje y productividad de un
sistema silvopastoril intensivo bajo pastoreo de bovinos y ovinos en el trópico sub-
húmedo. Tesis doctoral. El Colegio de Postgraduados, Tapetates, Manlio Fabio
Altamirano, Veracruz. 88 p.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
80Marín, D. 1986. Rendimiento en granos en Canavalia ensiformis (L.) DC. bajo diferentes
arreglos espaciales, épocas y densidades de siembra. Revista de la Facultad de
Agronomía 14: 205-219.
Marino, G. D., M. V. Mas y M. J. Orlandoni. 2008. Morfología y reconocimiento de las
principales especies leñosas nativas de la provincia de Santa Fe, Argentina, en el
estado de plántula. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica 43: 67-81.
Marmiroli, N. y P. Monciardini. 1999. PHYTONET a thematic network devoted to scientific,
economical, environmental and social aspects of phytoremediation. International
Journal Phytoremediation 1: 125-138.
Márquez-Ramírez, J., U. Xotla-Valdés y J. E. González-De la Torre. 2005. Estudio de
germinación y crecimiento inicial de plántulas de Cedrela odorata L. Foresta
Veracruzana 7: 45-52.
Martínez, H. H. 1986. Resultados del comportamiento de especies forestales plantadas en
líneas de enriquecimiento en Bajo Calima, San José del Guaviare y Tumaco,
Colombia. Bogotá, Colombia. Corporación Nacional de Investigación y Fomento: Serie
Técnica 19: 20-33.
Mayo-Mosqueda, A., D. Centurión-Hidalgo, J. Espinosa-Moreno, J. G. Cázares-Camero y E.
Fonz-Castellanos. 2009. Tratamientos químicos para inducir germinación en semillas
de palmas tropicales. Reunión Científica-Tecnológica Forestal y Agropecuaria Tabasco
21: 299-302.
Méndez, J. M. y C. Soihet.1997. Nota técnica sobre manejo de semillas forestales. Turrialba,
Costa Rica. Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE). 3 p.
Merkl, N., R. Schultze-Kraft y C. Infante. 2004. Phytoremediation of petroleum contaminated
soils in the tropics - pre-selection of plant species from Eastern Venezuela. Journal of
Applied Botany and Food Quality 78:185-192.
Meza-Sánchez, R., F. H. Ruiz-Espinosa y J. Navejas-Jiménez. 2009. Guía para la
producción de plantación con especies nativas. México, D.F. Secretaría de Agricultura,
Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación, Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias y Centro de Investigación Regional
Noroeste Campo Experimental Todos Santos. 28 p.
Miranda, F. 1999. Fichas técnicas de especies forestales estratégicas. Gaceta de la Red
Mexicana de Germoplasma Forestal 24: 3-7.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
81Montero-Solis, F. M. 2009. Crecimiento inicial de especies arbóreas multipropósito en un
terreno ganadero del norte de Veracruz. Tesis de maestría. El Colegio de
Postgraduados, Montecillo, Texcoco, Estado de México. 73 p.
Muñoz-García, B. C., J. A. Sánchez-Rendón y L. A. Montejo-Valdés. 2005. Características
morfológicas y fisiológicas de semillas de especies arbóreas pioneras y su relación con
el continuum r-K. La Habana, Cuba. Instituto de Ecología y Sistemática. 19 p.
Navarro, M. 2003. Desempeño fisiológico de las semillas de árboles leguminosos de uso
múltiple en el trópico. Pastos y Forrajes 26: 97-114.
Negreros-Castillo, P., M. Apodaca-Martínez y C. W. Mize. 2010. Efecto de sustrato y
densidad en la calidad de plántulas de cedro, caoba y roble. Madera y Bosques 16: 7-
18.
Niembro-Rocas, A. 1986. Árboles y Arbustos útiles de México. México, D.F. Editorial Limusa.
206 p.
Niembro-Rocas, A. 1988. Semillas de árboles y arbustos útiles de México: ontogenia y
estructura. México. D. F. Editorial Limusa. 286 p.
Niembro-Rocas, A. 1995. Producción de semillas de cedro Cedrela odorata L. bajo
condiciones naturales en Campeche, México. México, D.F. Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales y Agropecuarias. 263 p.
Niembro-Rocas, A. 2000. Estructura y morfología de diásporas de árboles de árboles nativos
e introducidos comunes en la República Mexicana. Tesis de maestría, Universidad
Autónoma de Chapingo. Chapingo, Estado de México. 382 p.
Niembro-Rocas, A. y E. O. Ramírez-García. 2006. Evaluación de la cantidad y calidad de
semillas de caoba (Swietenia macrophylla King) procedentes de una plantación en el
estado de Campeche, México. Foresta Veracruzana 8: 21-28.
Niembro-Rocas, A., E. O. Ramírez-García y A. Aparicio-Rentería. 2007. Correlación entre
características de frutos de Swietenia macrophylla King con su contenido de semillas
desarrolladas. Foresta Veracruzana 9: 49-53.
Niembro-Rocas, A., J. Márquez-Ramírez y E. O. Ramírez-García. 2006. Emergencia y
crecimiento inicial de plántulas de 20 familias de Caoba (Swietenia macrophylla King-
Meliaceae) procedentes de una plantación en el estado de Campeche, México.
Foresta Veracruzana 8: 33-38.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
82Ochoa-Gaona, S., G. Villanueva-López, I. Hernández-Margalli e I. Pérez-Hernández. 2008a.
Manual de semillas de especies forestales de las montañas de Tenosique, Tabasco.
San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. El Colegio de la Frontera Sur. 98 p.
Ochoa-Gaona, S., I. Pérez-Hernández y N. del C. Jiménez-Pérez. 2008b. Descripción de las
especies de árboles más comunes de la sierra de Tenosique, Tabasco, México. San
Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. El Colegio de la Frontera Sur. 137 p.
Ochoa-Gaona, S., I. Pérez-Hernández, A. Jarquín-Sánchez, J. A. Frías-Hernández y A.
Méndez-Valencia. 2009a. Prospección de especies arbóreas nativas promisorias para
la fitorremediación y su influencia en el incremento de la diversidad de especies en los
municipios de Cárdenas y Huimanguillo, Tabasco. El Colegio de la Frontera Sur,
Secretaría de Recursos Naturales y Protección Ambiental. Informe final del proyecto
R0251 ACU 177-09. Tabasco, México.
Ochoa-Gaona, S., L. F. Zamora-Cornelio, A. Reyes-Díaz, D. S. Ramírez-Morales y S.
Hernández de la Cruz. 2009b. Manejo, colecta y caracterización de seis especies de
árboles nativos con potencial para la restauración de humedales. San Cristóbal de las
Casas, Chiapas, México. El Colegio de la Frontera Sur. 69 p.
Olguín, E. J., M. E. Hernández y G. Sánchez-Galván. 2007. Contaminación de manglares por
hidrocarburos y estrategias de biorremediación, fitorremediación y restauración.
Revista Internacional de Contaminación Ambiental 23: 139-154.
Ortega-Baes, P., M. L. de Viana, G. Larenas y M. Saravia. 2001. Germinación de semillas de
Caesalpinia paraguariensis (Fabaceae): agentes escarificadores y efecto del ganado.
Revista de Biología Tropical 49: 301-304.
Ortíz-Brito, O., I. Ize-Lema y A. Gavilán-García. 2003. La restauración de suelos
contaminados con hidrocarburos en México. Gaceta Ecológica 69: 83-92.
Padma, V., B. M. Reddy y G. Satyanarayana. 1995. Breaking dormancy in certain Acacia
spp. by pre-sowing seed treatments. Seed Research 21: 26-30.
Pérez, E., G. Ceballos-González y L. M. Calvo-Irabién. 2005. Germinación y supervivencia
de semillas de Thrinax radiata (Arecaceae), una especie amenazada en la Península
de Yucatán. Boletín de la Sociedad Botánica de México 77: 9-20.
Pérez, E., P. Garrido y M. Laca. 2008. Indicadores microbiológicos como marcadores de la
contaminación y recuperación de suelos contaminados con queroseno. Ecosistemas
17: 133-138.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
83Pérez-Alfredo, L., M. Sousa S., A. M. Hanan, F. Chiang y P. Tenorio. 2005. Vegetación
terrestre. En: J. Bueno, F. Álvarez y S. Santiago (Eds.). Biodiversidad del estado de
Tabasco (pp. 65-110). México, D. F. Instituto de Biología, UNAM-CONABIO.
Pérez-Hernández, I. 2009. Germinación y sobrevivencia de plántulas de seis especies
forestales nativas tropicales de la sierra de Tenosique, Tabasco, México. Tesis de
Maestría, El Colegio de la Frontera Sur, Villahermosa, Tabasco, México. 129 p.
Perozo-Castro, R., M. Ramírez-Villalobos, A. Ballesteros y G. Rivero. 2003. Tiempo de
remojo y profundidad de siembra en semillas del patrón níspero criollo (Manilkara
zapota (Van Roye) (Jaca) Gill) Sapotaceae. Revista Facultad Agronómica 20:10-20.
Piedrahita-Cardona, E. 1991. Ecología fisiológica de semillas: naturaleza y relaciones.
Medellín, Colombia. Universidad Nacional de Colombia. 100 p.
Poorter, H. y E. Garnier. 1996. Plant growth analysis: an evaluation of experimental design
and computationall methods. Journal Experimental Botany 47: 1343-1351.
Poulsen, K.M. y F. Stubsgaard. 1995. Three methods for mechanical scarification of hard
coated seed. Danida Forest Seed Center, Technical Note 27: 1-15.
Primack, R. 2001. Establecimiento de nuevas poblaciones. En: R. Primack, R. Rozzi, P.
Feinsinger, R. Dirzo y F. Massardo (Eds.). Fundamentos de conservación biológica.
Perspectivas latinoamericanas (pp. 421-446). México, D.F. Fondo de Cultura
Económica.
Pujol-Martínez, E. 2008. Fitorremediación. El faro 90: 1-16.
Quiroz-Marchant, I., E. García-Rivas, M. González-Ortega, P. Chung-Guin-Po y H. Soto-
Guevara. 2009. Vivero forestal: producción de plantas nativas a raíz cubierta. Santiago
de Chile, República de Chile. Centro Tecnológico de la Planta Forestal. 128 p.
Ramírez, J. M. 2005. http://www.esmas.com/noticierostelevisa/mexico/422438.html. Peligro
en ductos de PEMEX. Última actualización: 1 de febrero de 2005. Fecha consultada:
19 de julio de 2009.
Ramírez-Marcial, N., A. Camacho-Cruz y M. González-Espinosa. 2003. Guía para la
propagación de especies leñosas nativas de los altos y montañas del norte de
Chiapas. San Cristóbal de Las Casas, Chiapas, México. El Colegio de la Frontera Sur.
39 p.
Rebollar-Domínguez, S. y N. A. Tapia-Torres. 2010. Anatomía de la madera de dos especies
de Eugenia (Myrtaceae) de Quintana Roo, México. Madera y Bosques 16: 85-98.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
84Reilley, K. A., M. K. Banks y A. P. Schwab. 1996. Organic chemicals in the environment.
Dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere. Journal
Environmental Quality 25: 212-219.
Rincón, A.; G. Ligarreto y D. Sanjuanelo. 2007. Crecimiento del maíz y los pastos (Brachiaria
sp.) establecidos en monocultivo y asociados en suelos ácidos del piedemonte llanero
colombiano. Revista Agronomía Colombiana 25: 264-272.
Rivera-Cruz, M. C., A. Trujillo-Narcía, R. Ferrera-Cerrato, R. Rodríguez- Vázquez, V. Volke-
Haller, P. Sánchez-García y L. Fernández-Linares. 2006. Fitorremediación de suelos
con venzo (a) pireno mediante microorganismos autóctonos y pasto alemán
Echinochloa polystachya (H. B. K.) Hitchc. Universidad y Ciencia 22: 1-12.
Rivera-Cruz, M. C., R. Ferrera-Cerrato, V. Volke-Haller, R. Rodríguez-Vázquez y L.
Fernández-Linares. 2002. Adaptación y selección de microorganismos autóctonos en
medios de cultivo enriquecidos con petróleo crudo. Terra 20: 423-434.
Rivera-Espinoza, Y. y l. Dendooven. 2004. Dynamics of carbon, nitrogen and hydrocarbons
in diesel-contaminated soil amended with biosolids and maize. Chemosphere 54: 379-
386.
Rockwood, D. L., C. V. Naidu, D. R. Carter, M. Rahmani, T. Spriggs, C. Lin, G. R. Alker, J. G.
Isebrands y S. A. Segrest. 2004. Short-rotation woody crops and phytoremediation:
Opportunities for agroforestry. En: P. K. R. Nair, M. R. Rao y L. E. Buck (Eds.). New
vistas in agroforestry, a compendium for the 1st World Congress of Agroforestry (pp.
51-63). Dordrecht, Holanda. Kluwer Academic Publishers.
Rodríguez-Arévalo, I. y R. Lira-Saade. 2001. Nueva especie del género Sicyos L.
(Cucurbitaceae) para la República Mexicana. Boletín de la Sociedad Botánica de
México 68: 81-84.
Rodríguez-Rivas, G., J. Dorantes-López y E. Aquino-Rodríguez. 2009. Ensayo de especies
forestales en la zona cálida del centro del Estado de Veracruz, México. Universidad
Veracruzana 11: 19-24.
Rojas, F. 2002. Metodología para la evaluación de la calidad de plántulas de ciprés
(Cupressus lusitanica Mill.) en vivero. Revista Chapingo. Series Ciencias Forestales y
del Ambiente 8: 75-81.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
85Salvador-Figueroa, M., M. de L. Adriano-Anaya y C. Becerra-Ortiz. 2005. Efecto del remojo
en agua sobre la germinación de semillas de Papaya Var. Maradol. Revista Chapingo
Serie Horticultura 11: 27-30.
Sánchez, A. J. y E. Barra. 2005. Biodiversidad de Tabasco. En: J. Bueno, F. Álvarez y S.
Santiago (Eds.). Biodiversidad del estado de Tabasco (pp. 1-16). México, D. F. Instituto
de Biología, UNAM-CONABIO.
Sánchez, A. J., R. Florido y J. C. Romero. 2002. Importancia ambiental y socioeconómica de
la zona costera del estado de Tabasco. En: A. Yáñez-Arancibia y D. Zarate-Lomelí
(Eds.). Necesidades para la gestión y el manejo integrado de la zona costera del golfo
de México y Mar Caribe (pp. 57-65). Xalapa, Veracruz. Secretaría de Medio Ambiente
y Recursos Naturales (SEMARNA), SEP-CONACYT, Instituto Nacional de Ecología
(INE).
Sánchez-Paz, Y. y M. Ramírez-Villalobos. 2006. Tratamientos pregerminativos en semillas
de Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit. y Prosopis juliflora (Sw.) DC. Revista de la
Facultad de Agronomía 23: 257-272.
Sánchez-Sánchez, O. y C. Hernández-Zepeda. 2004. Estudio morfológico de plántulas de la
familia Bombacaceae en Quintana Roo. Foresta Veracruzana 6: 1-6.
Sangabriel, W., R. Ferrera-Cerrato, D. Trejo-Aguilar, M. R. Mendoza-López, J. S. Cruz-
Sánchez, C. López-Ortiz, J. Delgadillo-Martínez y A. Alarcón. 2006. Tolerancia y
capacidad de fitorremediación de combustóleo en el suelo por seis especies vegetales.
Revista Internacional de Contaminación Ambiental 22: 63-73.
Saval, B. S. 1995. Acciones para le remediación de suelos en México. Segundo Minisimposio
Internacional sobre Contaminantes del Agua y Suelo. México, D.F. Instituto de
Ingeniería. Universidad Nacional Autónoma de México.
Schmidt, W. 2000. http://www.gtz.org.mx/sitios-contam/articulos/biorremed_Mex2.pdf. Suelos
contaminados con hidrocarburos: la biorremediación como una solución
ecológicamente compatible. Última actualización: 25 de julio de 2009. Fecha de
consulta: 2 de marzo de 2010.
Shahandeh, H. y L. R. Hossner. 2000. Plant screening for chromium phytoremediation.
International Journal Phytoremediation 2: 31-51
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
86Sierra-Villagrana, R. 2006. Fitorremediación de un suelo contaminado con plomo por
actividad industrial. Tesis de Licenciatura, Universidad Autónoma Agraria Antonio
Narro. Saltillo, Coahuila, México. 51 p.
Sosa-Méndez, J. R. 2004. Efecto de la deshidratación sobre la germinación de semillas de
caimito (Chrysophyllum cainito L.) y jaca (Artocarpus heterophyllus Lam.). Tesis de
Licenciatura, Escuela Agrícola Panamericana El Zamorano. Tegucigalpa, Honduras.
21 p.
Soto-Pinto, L., G. Jiménez-Ferrer y T. Lerner-Martínez. 2008. Diseño de sistemas
agroforestales para la producción y la conservación: Experiencia y tradición en
Chiapas. San Cristóbal de las Casas, Chiapas, México. El Colegio de la Frontera Sur.
90 p.
Stearn, W. T. 1992. Botanical Latin: history, grammar, syntax, terminology and vocabulary.
London, England. David and Charles Publishing. 546 p.
Strasburger, E., F. Noll Schenck y A. F. W. Schimper. 1993. Tratado de botánica. Barcelona,
España. Editorial Omega. 1068 p.
Suprayogi, B. y F. Murray. 1999. A field experiment of the physical and chemical effects of
two oils on mangroves. Environmental and Experimental Botany 42: 221-229.
Tejero-Joaquín, G., J. Jasso-Mata, J. J. Vargas-Hernández y M. R. Soto-Hernández. 2006.
Deterioro de semilla de dos procedencias de Swietenia macrophylla King., bajo
distintos métodos de almacenamiento. Ra Ximhai 2: 223-239.
Tomalá-Rossi, M. A. 2002. Evaluación de tratamientos para aumentar la germinación en la
semilla de aguacate. Tesis de licenciatura, Universidad Nacional Autónoma de
Honduras (UNAH), Honduras. 21 p.
Valle-Doménech, A. y S. Ochoa-Gaona. 2008. Tratamientos pregerminativos y germinación
de semillas de quince especies forestales nativas de selvas húmedas de México.
Primer Encuentro de Investigación Científica de Tabasco. Tenosique, Tabasco.
Universidad Juárez Autónoma de Tabasco.
Vargas-Pérez, J., G. García-Esquivel y F. Esperanza-García. 2002. Papel ecológico de la
flora rizosférica en fitorremediación. Biotecnología y Bioingeniería 21: 297-300.
Vargas-Simón, G., R. Pire y K. de la O de la O. 2009. Efecto de la longitud radicular al
momento del transplante sobre el crecimiento vegetativo de cuijinicuil (Inga jinicuil
Schtdl, & Cham. ex. Ge. Don) en invernadero. Agrociencia 43: 603-608.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
87Vázquez-Yanes, C., A. I. Batis-Muñoz, M. I. Alcocer-Silva, M. Gual-Díaz y C. Sánchez-Dirzo.
1999. Árboles y arbustos potencialmente valiosos para la restauración ecológica y la
reforestación. México, D.F. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad (CONABIO) – Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de
México. 311 p.
Vázquez-Yanes, C., A. Orozco-Segovia, M. Rojas-Aréchiga, M. E. Sánchez-Coronado y V.
Cervantes. 1997. La reproducción de las plantas: semillas y meristemos. México. D.F.
Colección La Ciencia para Todos y Fondo de Cultura Económica. 170 p.
Velázquez-Villegas, G. 1994. Los recursos hidráulicos del Estado de Tabasco. Villahermosa,
Tabasco. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. 242 p.
Vester, H. F. M. y M. A. Navarro-Martínez. 2007. Fichas ecológicas: Árboles maderables de
Quintana Roo. Chetumal, Quintana Roo, México. El Colegio de la Frontera Sur
(ECOSUR). 139 p.
Villarreal-Quintanilla, J. A. 2002. Introducción a la botánica forestal. México, D.F. Editorial
Trillas. 151 p.
Villegas-Monter, A. y M. Andrade-Rodríguez. 2005. Secado y almacenamiento de semillas de
mandarino “Cleopatra”. Pesquisa Agropecuária Brasileira 40: 79-85.
Willan, R. L., 1991. Guía para la manipulación de semillas forestales, estudio con especial
referencia a los trópicos. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO). 502 p.
Yamamoto, F., T. Sakata y K. Terazawa. 1995. Growth, morphology, stem anatomy and
ethylene production in flooded Alnus japonica seedlings. Journal IAWA 16: 47-59.
Yasmin-Gutiérrez, C. 2009. http://www.frutal-es.com/uploads/NANCE.pdf. Análisis del
mercado para nance. Última actualización: 20 de julio de 2010. Fecha de consulta: 31
de julio de 2010.
Yoshio-Kageyama, P. y F. C. M. Márquez. 1983. Comportamiento de semillas de corta
longevidad almacenadas con diferentes contenidos de humedad inicial: género
Tabebuia. En: Anónimo (Ed.) Reunión sobre problemas en semillas forestales
tropicales. (pp. 13-18). Quintana Roo, México. Instituto Nacional de Ecología.
Zahed, M. A., F. Ruhani y S. Mohajeri. 2010. An overview of Iranian mangrove ecosystem,
northern part of the Persian Gulf and Oman Sea. Electronic Journal of Environmental,
Agricultural and Food Chemistry 9: 411-417.
L i t e r a t u r a C i t a d a |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
88Zamora-Cornelio, L. F., S. Ochoa-Gaona, G. Vargas-Simón, J. Castellanos-Albores y
Bernardus H. J. de Jong. 2010. Germinación de semillas y claves para la identificación
de plántulas de seis especies arbóreas nativas de humedales del suroeste de México.
Revista de Biología Tropical 58: 717-732.
Zavala-Cruz, J. 2004. Índices de contaminación por petróleo y prácticas de recuperación de
suelos con pastizal en el Activo Cinco Presidentes, Tabasco. Tesis de Doctorado.
Colegio de Postgraduados. Montecillo, estado de México. 156 p.
Zavala-Cruz, J., F. Gavi-Reyes, R. H. Adams-Schroeder, R. Ferrera-Cerrato, D. J. Palma-
López, H. Vaquera-Huerta y J. M. Domínguez-Ezquivel. 2005. Derrames de petróleo
en suelos y adaptación de pastos tropicales en el Activo Cinco Presidentes, Tabasco,
México. TERRA Latinoamericana 23: 293-302.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
89APÉNDICE
En esta sección se presenta la ubicación de las semillas dentro de los frutos, la ecología y
descripción biológica de las diez especies arbóreas usadas en este trabajo y los formatos
donde se tomaron los datos en el experimento en campo.
Anexo 1. Ubicación de las semillas dentro del fruto (Fig. 18).
Fig. 18. Ubicación de los óvulos (semillas) dentro del fruto (tomado de Vázquez-Yanes et al., 1997 y
Villareal-Quintanilla, 2002).
Marginal: los óvulos se ubican en los márgenes del carpelo. Un ejemplo de un fruto con este
tipo de placentación es la chaucha.
Parietal: los óvulos se fijan en la pared del ovario, ejemplo: la calabaza.
Central: los óvulos se fijan en una columna inserta en la base de un ovario unicular, ejemplo:
la manzana.
Axilar: los carpelos se unen en un ovario pluricular y los óvulos se hallan en los ángulos de
unión, ejemplo: la naranja.
Basal: los óvulos se ubican en la cavidad ovárica.
Apical: los óvulos se ubican en el apéndice de la cavidad ovárica.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
90Anexo 2. Ecología y descripción biológica de las es pecies usadas
Con base en revisión bibliográfica especializada como: (Niembro, 1986; Francis, 1991;
Strasburger et al., 1993; Mamerto-Valerio, 1999; Avendaño-Reyes y Acosta-Rosado, 2000;
Niembro, 2000; Infante-Mata, 2004; Ochoa-Gaona et al., 2008a; Ochoa-Gaona et al., 2008b;
Pérez-Hernández, 2009; Yasmin-Gutiérrez, 2009; Anónimo, 2010 y Rebollar-Domínguez y
Tapia-Torres, 2010), se describen las 10 especies utilizadas para este trabajo, en el que se
incluye la fotografía de cada especie arbórea para apoyar su identificación, en combinación
con su nombre científico, común y maya, permitiendo identificar los árboles en el campo y
con ello apoyar los trabajos de manejo y aprovechamiento de las diez especies.
Nombre científico: Bursera simaruba
Nombre común : Palo mulato
Nombre maya: Chakah, Chaca
Familia: Burseraceae
Forma biológica: Árbol de hasta 30 m de alto y 1 m de
d.a.p.; tronco con una ligera y característica torcedura en su
parte media o superior, con pocas ramas gruesas y torcidas.
Copa irregular y dispersa.
Corteza: Externa muy escamosa, que varía de rojo a verde y
pardo, las escamas papiráceas y casi transparentes, rojizas
o verdosas, troncos viejos escamosos en piezas conchudas, con abundantes lenticelas
pálidas y grandes. Interna crema-rojiza que cambia a pardo, laminada, fibrosa, con un
exudado resinoso transparente y pegajoso con olor a copal, ligeramente dulce.
Hojas: Estípulas ausentes. Hojas compuestas imparipinadas, dispuestas en espiral, de 15 a
30 cm incluyendo el pecíolo, más grandes en árboles jóvenes; compuesta por 7 a 13 foliolos
opuestos de 4.5 x 2 a 9x 3.5 cm, ovado-lanceolados u oblongos; margen entero, ápice
largamente acuminado, base muy asimétrica; verde oscuro brillante en el haz, verde pálido y
escasamente hirsutos en el envés, con fuerte olor a copal cuando se estrujan.
Flores: Especie monoica o dioica. Panículas masculinas producidas lateralmente en brotes
nuevos, de hasta 18 cm de largo, flores ligeramente fragantes, actinomorfas, cáliz verdoso,
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
91pétalos color crema verdoso o crema rosado, estambres 8 o 10, anteras amarillas; ovario
ausente. Panículas femeninas producidas lateralmente en brotes nuevos de hasta 12 cm de
largo; flores fragantes, actinomorfas, cáliz y corola semejantes a las flores masculinas;
estambres 6, de color crema; ovario supero, trilocular, con dos óvulos en cada lóbulo.
Frutos: Cápsula trivalvar con sólo el epicarpo dehiscente, de 10 a 15 mm de largo, globosa
u ovoide, triangular, morena, rojiza, en infrutescencias de hasta 15 cm de largo.
Semillas: De 6-9 mm de largo, triangular, angulosa, parda, el hueso totalmente cubierto por
el pseudoarilo rojo a anaranjado que se desprende al madurar.
Ecología: Muy abundante como elemento primario o secundario en las selvas altas y
medianas perennifolias, subperennifolias y subcaducifolias y llega a ser dominante en selvas
bajas o medianas caducifolias.
Distribución: Desde Tamaulipas hasta la Península de Yucatán, la Selva Lacandona y la
depresión central de Chiapas en la vertiente del Golfo y en la del Pacífico desde el sur de
Sonora hasta Chiapas. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón, Corregidora, Ignacio
Allende, Los Rieles de San José, Nuevo progreso, Madero Ríos.
Usos: Se utiliza para la fabricación de chapas y madera terciada, para mangos de
herramientas y piezas similares. La más usada como cerca viva. Como medicina la infusión
del cocimiento de la madera se utiliza para bajar de peso. Fruto, flor: antidiarréico,
mordedura de serpiente. Planta: resfriado, disentería, diarrea, fiebre, hongos en la piel, mal
de viento, antimicótica, purgante y sudorífica. Hoja: tosferina y sarampión, antiasmático,
acelerador de parto, encías infectadas, evacuaciones con sangre, diurética, amigdalitis,
comezón, úlceras (enfermedades venéreas), antiinflamatorio, para fiebre intestinal,
analgésico (dolor de cabeza, estómago y muelas). Corteza: antipirético (calentura),
hemorragia nasal, dolor muscular, remedio para el hipo, limpieza de heridas, inflamación de
ovarios, picadura de araña hemorragia nasal.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
92Nombre científico: Byrsonima crassifolia
Nombre común : Nance
Nombre maya: Chi
Familia: Malpighiaceae
Forma biológica: Árbol o arbusto de hasta 10 m
de alto y 20 cm de d.a.p.; copa irregular con
ramas ascendentes y frecuentemente
ramificadas desde el suelo.
Corteza: Externa escamosa que se desprende en pedazos rectangulares, gris pardo a
moreno claro. Interna de color crema rosado, que cambia a pardo rosado, fibrosa, amarga y
muy rugosa.
Hojas: Con una estípula intrapeciolar. Hojas simples, opuesto-decusadas, láminas de 5 x 2 a
15 x 7.5 cm, elípticas margen entero. Ápice agudo o redondeado, base aguda; verde oscuro
y casi glabras en el haz y verde amarillento grisáceo con abundantes pelos en forma de T en
el envés.
Flores: En racimos o panículas estrechas terminales de 5 a 15 cm de largo, pubescente;
flores actinomorfas; cáliz verde, con 5 lóbulos ovados, agudos o redondeados prominentes, 5
pétalos amarillo anaranjados, alternos respecto a los lóbulos del cáliz, orbiculares; margen
ondulado, 10 estambres, ovario súpero, 3 lóculos, uniovulares, ovoide, glabro.
Frutos: En infrutescencias péndulas de 10 a 15 cm de largo; drupas globosas, con los
sépalos persistentes; amarillentas a anaranjadas cuando maduran, con una abundante carne
agridulce que rodea un hueso duro que contiene 1 a 3 semillas blancas.
Semillas: Son blancas, rodeadas por una testa delgada morena.
Ecología: Es un árbol heliófito (que no tolera la sombra) y tiene rápido crecimiento. Es una
especie característica de las sabanas o de la vegetación sabanoide, donde llega a ser
dominante o codominante. También se encuentra en la vegetación secundaria derivada de
varias selvas en suelos bastantes degradados. Puede soportar condiciones de drenaje
excesivamente rápido o impedido en el suelo. Es resistente a los fuegos periódicos de las
zonas sabaneras. Se cultiva y protege en muchas partes de su área de distribución.
Distribución: En la zona tropical de México desde el sur de Tamaulipas hasta Tabasco y el
norte Chiapas, la depresión central y la Selva Lacandona hasta Campeche, Yucatán,
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
93Quintana Roo en la vertiente del Golfo y de Sinaloa hasta Chiapas. En el Pacífico incluyendo
la cuenca de Balsas.
Usos: Los frutos agridulces se venden frescos en los mercados. Se utiliza además para
preparar licores, jaleas, dulces, nieves y es rica en vitamina C. Su madera dura, flexible,
fuerte y pesada se utiliza en la construcción rural. La madera no tiene olor ni sabor de textura
fina, lustre mediano e hilo recto, se emplea en la elaboración para muebles, gabinetes, pisos,
puertas, marcos para puertas y ventanas, molduras, marcos de cuadros. En lo medicinal, la
corteza tiene propiedades astringentes se emplea en cocimiento como antidiarréico; también
se utiliza para infecciones en la matriz e inflamación en los ovarios y otros tipos de
desórdenes digestivos como disentería y dolor de estómago. El nance en cocción con trozos
de cedro es muy bueno para curar afecciones de la piel como sarna, salpullido y heridas,
además ha resultado eficaz para afianzar las encías, aliviar el dolor de cintura, resfriado y
para las mordeduras de víbora.
Nombre científico: Cedrela odorata
Nombre común : Cedro
Nombre maya: Kuyché
Familia: Meliaceae
Forma biológica: Árbol de hasta 35 m de alto y 1.7 m de
d.a.p.; el tronco derecho forma a veces pequeños
contrafuertes pocos prominentes; ramas ascendentes y
gruesas; copa redondeada y densa.
Corteza: Externa ampliamente fisurada con las costillas
escamosas, pardo grisácea a moreno rojiza. Interna rosada que cambia a pardo amarillenta,
fibrosa y amarga.
Hojas: Estípulas ausentes. Hojas paripinnadas o imparipinnadas, dispuestas en espiral de
15 a 20 cm incluyendo el pecíolo, compuestas por 10 a 22 foliolos opuestos o alternos de 4.5
x 2 a 14 x 4.5 cm, lanceolados u oblongos, asimétricos; margen entero, ápice acuminado,
base muy asimétrica; de color verde oscuro en el haz y verde pálido o verde amarillento en el
envés; nerviación amarillenta en el envés; las hojas poseen un penetrante olor a ajo cuando
se estrujan.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
94Flores: Especie monoica. Flores masculinas y femeninas en la misma inflorescencia. En
panículas terminales de 15 a 20 cm de largo; flores suavemente perfumadas, actinomorfas;
masculinas con el cáliz verdoso, corola crema verdoso, estambres 5, ovario situado sobre un
ginóforo alargado, 5 lóculos multiovulares. Flores femeninas parecidas a las masculinas,
pero con las anteras abortivas, sin polen, el ovario hinchado.
Frutos: En infrutescencia de hasta 30 cm, péndulas. Cápsulas de 2.5 a 5 cm de largo, 4 a 5
valvadas, elipsoides a oblongas, pardo verdoso a moreno, con un fuerte olor a ajo y que
producen un exudado blanquecino acuoso cuando están inmaduras; contiene alrededor de
30 semillas.
Semillas: Aladas de 2 a 3 cm de largo, incluyendo el ala, morenas.
Ecología: Muy abundante en vegetación secundaria de diversas selvas. Se desarrolla
igualmente en suelos de origen volcánico o calizo con buen drenaje.
Distribución: En la vertiente del Golfo desde el sur de Tamaulipas hasta Chiapas y la
Península de Yucatán, en el Pacífico desde Sinaloa hasta Jalisco, Colima y en la Costa de
Chiapas. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón, Corregidora, Los Rieles de San José y
Nuevo Progreso.
Usos: Su madera de características excelentes, se utiliza para vigas, tablas, chapas y
artículos torneados. Medicinal la infusión de hojas: dolor de muelas y oídos, disentería. Tallo:
antipirético, abortivo (acelera el parto). Látex: bronquitis. Corteza: febrífugo, caídas o golpes.
Raíz (corteza): epilepsia, vermífuga. La resina es empleada como expectorante.
Nombre científico: Eugenia capuli
Nombre común : Escobillo, pichiche’
Nombre maya: Ch’ilo’on-che’
Familia: Myrtaceae
Forma biológica: Árbol de 6 a 12 m de altura,
conserva su follaje durante la temporada seca del
año, el tallo de 20 cm de diámetro, ramificado
desde su base.
Corteza: Es amarillenta y escamosa.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
95Hojas: Son opuestas, simples, con el ápice acuminado y el margen entero, glabras y con
numerosas glándulas translúcidas; en las hojas de más edad suele ser evidente un punto
oscuro en la cara abaxial.
Flores: La inflorescencia es de racimos cortos dispuestos en las ramas maduras, los pétalos
blancos, ovario bilocular y óvulos de 8 a 10 en cada lóculo.
Frutos: Los frutos son drupas esféricas, de 5 mm de diámetro, coronados por el cáliz
persistente y amarillo brillante al madurar
Semillas: Una sola semilla globosa o subglobosa, hasta de 5 mm de diámetro.
Ecología: Especie preferente de acahuales maduros, ocupando el estrato medio.
Distribución: Colima, Chiapas, Tabasco, Querétaro, Península de Yucatán, Tamaulipas y
Veracruz.
Usos: La madera es dura por lo que es usada para la construcción rural.
Nombre científico: Guazuma ulmifolia
Nombre común : Guácimo
Nombre maya: kabal-pixoy, pixoy
Familia: Sterculiaceae
Forma biológica: Árbol de hasta 25 m de alto y 70 cm de
d.a.p.; normalmente de menor talla, tronco derecho que a
veces produce chupones, frecuentemente ramificado desde
la base; ramas jóvenes con abundantes pelos estrellados;
copa dispersa.
Corteza: Externa ligeramente fisurada, que se desprende en pequeños pedazos, pardo
grisácea. Interna de color rojizo o rosado, fibrosa, dulce a ligeramente astringente.
Hojas: Estípulas 2; hojas simples, alternas, láminas de 3 x 1.5 a 13 x 6.5 cm, ovadas,
oblongolanceoladas o lanceoladas; margen aserrado, ápice agudo o acuminado, base
truncada a cordada, a veces muy asimétrica; haz de color oscuro y rasposa, envés verde
grisáceo o amarillento, sedoso; nervios3-5 que salen desde la base.
Flores: En panículas de 2 a 5 cm de largo, estrellado-pubescentes; flores con olor dulce,
actinomorfas; sépalos verdosos; pétalos de color crema, anchamente elípticos, ápice en
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
96capucha; tubo estaminal rojo terminado en 5 pequeñas ramas con 3 estambres blancos cada
una; ovario súpero, 5 lóculos multiovulares.
Frutos: Cápsulas de 3 a 4 cm de largo, en infrutescencia de hasta 10 cm, ovoide, 5-
avalvada, que se abre tardíamente, con numerosas protuberancias cónicas en la superficie,
moreno oscura a negra cuando está totalmente madura, de color y sabor dulce.
Semillas: Contiene numerosas semillas de 2 a 3 mm de largo, redondeadas, pardas.
Ecología: Abundante en la vegetación secundaria en casi toda el área cálido-húmedo.
Puede presentarse como especie importante de etapas secundarias muy avanzadas de
selvas medianas subperennifolias, dando la impresión de ser elemento primario. Se
desarrolla indiferentemente en suelos de origen volcánico o sedimentario.
Distribución: Especie de muy amplia distribución. En Tabasco en los ejidos Álvaro Obregón,
Corregidora, Ignacio Allende, Los Rieles de San José, Madero Ríos y Nuevo Progreso.
Usos: Los frutos se usan como alimento para el ganado, pero también lo comen las
personas. La madera se usa en ocasiones para producir carbón o para herramienta de
campo. No se conocen datos de utilización industrial de la madera. La infusión que se
obtiene del cocimiento de la corteza se utiliza en medicina casera como remedio para la
lepra, elefantiasis, paludismo, afecciones cutáneas y sifilíticas, otros usos medicinales son
para resfriados, enfermedades gastrointestinales como diarrea, disentería, para aliviar la
fiebre y la malaria.
Nombre científico: Inga inicuil
Nombre común: Jinicuil, bitzé, algodoncillo
Nombre maya: Xk´anlol, Xkantol
Familia: Mimosaceae
Forma biológica: Árbol mediano perennifolio o caducifolio sin
aletones de hasta 15 a 20 m de altura y 30 cm de d.a.p.
Corteza: De color gris pálida y amarillenta al corte.
Hojas: Alternas de 9-20 cm de largo, con 6-8 hojuelas,
lanceoladas a elípticas, glabras de 8 a 11 cm de largo, lustrosas y puntiagudas. La especie
se distingue por tener glándulas sin pie a nivel de las hojuelas, el raquis de la hoja no alado y
en el envés se distingue la nerviación terciaria y cuaternaria claramente.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
97Flores: Son de aroma dulce, color verde pálido, amarillento y blancas en cabezuelas,
sésiles, en forma de capítulo; estípulas deciduas. Cáliz de 2 mm de largo, su corola de color
blanco de 6 mm de largo.
Frutos: Son colgantes, verdes y se tornan verde amarillentos al madurar, la vaina es glabra,
oblonga, aplanada de 2.5 cm de ancho y de 20 a 30 cm de largo.
Semillas: Las vainas contienen de 8 a 16 semillas, rodeadas de una pulpa algodonosa. Las
semillas son sensibles al calor por lo que se deben proteger para evitar la deshidratación y
una vez sacadas del fruto germinan en pocos días.
Ecología: Especie primaria/segundaria. Se encuentra frecuentemente en la vegetación
secundaria derivada de las selvas tropicales perennifolio. Ha sido frecuentemente plantada
como sombra de café y por ser fijadora de nitrógeno y soportar el manejo.
Distribución: Se encuentra en las selvas húmedas desde 0-1880 msnm. Se ha encontrado
desde el sur de México a través de toda América Central en ambas vertientes, hasta Perú,
Guatemala y Ecuador. En México; en los estados de Chiapas, Guerrero, Michoacán,
Morelos, Oaxaca, Puebla, Tabasco, Quintana Roo, Campeche y Yucatán.
Usos: La pulpa blanca y carnosa que rodea a las semillas es comestible. Los frutos son
objeto de comercio en los mercados de pueblos y algunas ciudades. La madera en rollo, es
valiosa por ser pesada. Construcción rural.
Nombre cíentifico: Pachira aquatica
Nombre común : Zapote de agua, aponpo
Nombre maya: Chak´uyche
Familia: Bombacaceae
Forma biológica: Árbol perennifolio que en su medio natural
alcanza 20-30 m de altura en estado adulto y presenta una
copa extendida. El tronco tiene un diámetro de 25-60 cm, en
ocasiones con contrafuertes; la corteza es lisa y de color gris
a más o menos pardusca.
Corteza: Su corteza es suave y verdosa.
Hojas: Grandes hojas que tienen de 5 a 9 folíolos, el pecíolo de la hoja es terete con 4 a
23.5 cm de largo y de textura glabra; la lámina es de forma elíptica a oblonga, algunas veces
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
98lanceolada o ligeramente obovada, aguda a redondeada, con un tamaño entre 5 a 28.5 cm
de largo. La base de la hoja es más o menos decurrente, el ápice es de forma caudado-
acuminado o incluso apiculado y generalmente mucronato. La hoja es de textura papirácea a
coriácea, el haz de la hoja es glabro, en ocasiones de color rojizo-escamoso y el envés es
finamente pubescente con nervaduras prominentes.
Flores: Floración muy perfumada a lo largo de todo el año, aunque es efímera. Sus flores
son solitarias o algunas veces se encuentran juntas dos o tres, el pecíolo de las flores es
terete y de 1 a 55 cm de largo; el cáliz es de forma culiforme a más o menos campanulado,
ligeramente 5-ondulado-apiculado, con un largo de 1.2 a 2.1 cm, el cáliz es de textura
puberulento a tomentuloso, internamente con pelos fasciculados de color pardo-amarillento y
sedoso-afelpados. Los pétalos son agudos a obtusos de 9 a 17 cm de largo y de 0.8 a 2.1
cm de ancho. Los pétalos presentan un color verdoso, amarillento o blanquecino en ambas
superficies. El número de estambres que presenta es de 200 a 260, con un tamaño de 16 a
31 cm de largo y de color blanco basalmente y escarlata distalmente. La columna estaminal
es de 4.5 cm de largo y de 0.4 a 0.8 cm de diámetro. El exterior de la flor presenta 5 falanges
dicotómicas, epipétalas, cada una con numerosos filamentos y al interior 5 falanges
episépalas, cada falange con 2 a 8 filamentos, las anteras cada una de 3 a 5.5 mm de largo,
rojizas; el ovario es súpero; el estilo es más o menos dilatado basalmente blanco y el ápice
rojizo, de textura afelpado en el tercio inferior y de estigma lobulado.
Frutos: Es una cápsula subglobosa, de forma elipsoide a oblongo-elipsoide y ligeramente 5-
surcada longitudinalmente, con un ápice obtuso redondeado y emarginado. El tamaño del
fruto es de 12.5 a 30 cm de largo, con 6 a 10 cm de diámetro; las valvas del fruto tienen 1 cm
de grosor y son de color pardo-amarillentas. La textura exterior de las valvas es púbero-
escabrosas e internamente son de textura sedoso-villosa. El peso del fruto es de 1226.28 ±
291.71 g de los cuales 700.06 ± 198.88 g corresponden a las semillas y el resto a las valvas
del fruto.
Semillas: Las semillas son de forma irregular, angulosas, subcuadrado-cunadas o polígonas
por mutua presión, de unos 3 a 5 cm de largo, por 2 a 4 cm de grueso. Presentan una
cubierta seminal, de color castaño claro, con brillo apagado, lisa, papirácea o coriáceae, con
venaciones. Se discierne el hilo en una de las caras de la semilla. No presenta perispermo ni
endospermo. El embrión es recto, masivo y lleno completamente la cavidad seminal; es de
color blanco. Presentan dos cotiledones, involutoplegados. El sistema hipocótilo-radícula se
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
99encuentra cubierto completamente por los cotiledones, es claviforme, recto o ligeramente
desarrollada. El número de semillas por fruto es de 18 a 27, con un peso de 33.22 ± 9.64 g.
Ecología: Es un árbol que forma parte del ecotono entre la selva alta y la selva mediana,
tiene follaje todo el año. Sin embargo, los meses comprendidos entre abril y julio se registran
caída de las hojas. Las flores se producen entre diciembre y agosto y los frutos entre enero y
septiembre. Sus flores son quiropterófilas (polinizadas por murciélagos), las cuales son
visitadas sobre todo por murciélagos de lengua larga. Estas flores, robustas y situadas en
lugares expuestos, suelen ser cóncavas, de garganta ancha o fasciculiformes; se
caracterizan por su antesis nocturna, sus colores a menudo oscuros, el fuerte olor a material
fermentado que despiden y por la gran cantidad de néctar y polen que producen. Las
semillas se liberan al caer el fruto al suelo y en ocasiones las valvas se abren antes de que
se desprenda el fruto del árbol. Si el fruto cae en el agua, puede flotar al igual que las
semillas. Algunas semillas son depredadas por las larvas de un lepidóptero, incluso antes de
que el fruto caiga al suelo. El establecimiento ocurre entre los meses de febrero y octubre,
formando un banco de plántulas.
Distribución: Es originaria de las regiones tropicales de América y su distribución
comprende México, Belice y Guatemala hasta Panamá y Sudamérica. En México se
distribuye en los estados de Chiapas, Tabasco, Campeche, Oaxaca, Quintana Roo,
Veracruz, Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Nayarit y Yucatán. Tiene un mejor
desarrollo de hasta 30 m de altura en aguas completamente dulces.
Usos: Fabricación de pulpa para papel, cajas y embalajes y para trabajos de carpintería. El
fruto, las flores y las hojas más jóvenes son comestibles. También es usada como cerca
viva, como leña y como árbol ornamental. A las valvas se les confiere una propiedad
medicinal para controlar la diabetes.
Nombre científico: Psidium guajava
Nombre común: Guayaba
Nombre maya: Chak-pichi
Familia: Myrtaceae
Forma biológica: Árbol o arbusto de hasta 10
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
100m de alto y 60 cm de d.a.p., tronco generalmente torcido: ramas gruesas, ascendentes y
retorcidas; copa irregular.
Corteza: Externa escamosa en piezas lisas delgadas e irregulares de color pardo rojizo, las
escamas grisáceas. Interna de color crema rosado o pardo rosado, que cambia a pardo
oscuro, fibrosa, amarga.
Hojas: Estípulas 2. Hojas simples, opuesto-decusadas de 3x1.5 a 13.5x6 cm,
oblanceoladas, oblongas o elípticas, con abundantes glándulas translúcidas; margen entero,
ápice agudo a redondeado, base aguda a truncada; haz verde brillante a verde pardusco,
opaco a finamente pubescente a glabro; envés gris verdoso o gris pardusco; fragantes
cuando se estrujan.
Flores: Solitarias o en cimas de hasta 8 cm, axilares; flores de dulce aroma, actinomorfas;
cáliz de 3 a 5 sépalos, verdes en el exterior, blancos en el interior; pétalos blancos;
estambres numerosos; los filamentos blancos y las anteras crema; ovario ínfero, 5 lóculos
multiovulares.
Frutos: Bayas de hasta 8 cm de diámetro, globosas a ovoides, con el cáliz persistente,
carnosa de color crema amarillento a rosado de color fragante y sabor agridulce.
Semillas: Contiene abundantes semillas redondeadas de 3 a 5 mm, rodeadas por una pulpa
amarillenta de sabor agradable.
Ecología: Principalmente en suelos con problemas de drenaje, tanto de origen calizo como
metamórfico o ígneo; es muy abundante en vegetación sabanoides, donde el fuego favorece
su presencia. Es componente de casi todos los tipos de vegetación de la zona tropical.
Distribución: Se encuentra probablemente silvestre desde el sur de Tamaulipas, este de
San Luis Potosí y el norte de Puebla hasta Veracruz y la Península de Yucatán en la
vertiente del Golfo; y de Sonora hasta Chiapas en la vertiente del Pacífico. En Tabasco en
los ejidos Álvaro Obregón, Ignacio Allende, Madero Ríos y Nuevo Progreso.
Usos: Su madera no tiene usos industriales; se usa para la fabricación de mangos de
herramientas agrícolas. El fruto es comestible, por lo que se le protege y cultiva. Es una
planta medicinal y es utilizada con frecuencia en enfermedades gastrointestinales como
diarrea, escalofríos y dolor de estómago, mediante la infusión de las hojas, también se
emplea en cocimiento para tratar la debilidad y vómito; la cocción de las hojas sirve para la
disentería y los cólicos, la raíz puede curar hidropesía. El fruto fresco es laxante y tiene
propiedades hipoglicémicas.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
101
Nombre científico: Swietenia macrophylla
Nombre común : Caoba
Nombre maya: Kanak ché
Familia: Meliaceae
Forma biológica: Árbol de hasta 60 m de alto y 3.5 m de
d.a.p.; fuste recto cilíndrico, con amplios contrafuertes en su
base; copa abierta con ramificación extendida y ascendente.
Corteza: Externa áspera, profundamente fisurada
verticalmente, en árboles viejos escamosos, de color café
rojizo a gris oscuro. Interna gruesa, rosado o rojo encendido,
fragante, fibrosa.
Hojas: Sin estípulas. Hojas generalmente paripinnadas, alternas, agrupadas al extremo de
las ramillas; hasta 40 cm de largo incluyendo los pecíolos que son largos; con 6 a 12 foliolos,
opuestos o subopuestos; oblongos a oblongo-lanceolados, 6-12 cm de largo por 3.5-7 cm de
ancho; margen entero, ápice agudo, base asimétrica, verde oscuro y lustrosas en el haz,
verde pálido en el envés, glabras en ambas superficies.
Flores: Inflorescencia en panículas axilares o subterminales, de hasta 25 cm de largo; flores
unisexuales, pequeñas, blanquecinas a amarillo pálido, fragantes, pubescentes. Las
masculinas con cáliz y pétalos 5, estambres 10, filamentos unidos en columna estaminal y un
ovario infértil; las flores femeninas parecidas a las masculinas, con ovario fértil, globoso, 5
locular, lóculos multiovulados, glabros, estigma discoidal.
Frutos: Cápsulas leñosas erectas, alargado-ovoides, dehiscentes desde la base por 4-5
valvas, de 12-25 cm de largo y 7 cm de ancho, café-grisáceas, lisa o finamente verrucosas.
Semillas: Numerosas, con ala, esponjosas y frágiles, de color castaño a pardo de 7-12 x 2-
2.5 cm incluyendo el ala.
Ecología: Forma parte del dosel de selvas altas perennifolias, también presente en selvas
caducifolias o subcaducifolias donde alcanza menor tamaño. Crece sobre una variedad de
suelos, bien drenados o sujetos a inundación, prefieren suelos francos y topografía plana a
moderadamente escarpada, con una precipitación de 1,500 a 3,000 mm anuales y altitudes
de 0-900 m.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
102Distribución: En la vertiente del Golfo, en Veracruz, Chiapas, Tabasco, Campeche, Yucatán
y Quintana Roo. Se extiende al sur por América Central hasta Brasil y Bolivia.
Usos: Madera muy valiosa, suave y fácil de trabajar, útil para muebles finos, instrumentos
musicales, chapa, triplay, duela, lambrín, plywood y artesanías; como medicina contra la
neurosis, diarrea, fiebre y dolor de pecho. También es melífera.
Nombre científico: Tabebuia rosea
Nombre común : Macuilis
Nombre maya: Hok 'ab, Kok 'ab
Familia: Bignoniacea
Forma biológica: Árbol de hasta 25 m de
alto y 70 cm de d.a.p.; tronco derecho a
veces ligeramente acanalado; con pocas
ramas gruesas y horizontales, ramificación
simpódica; copa estratificada.
Corteza: Fisurada y suberificada con algunas de las costillas escamosas, pardo grisácea a
amarillenta. Interna de color claro a crema rosada, en ocasiones con expansiones de
perénquima, fibrosa, amarga o agridulce.
Hojas: Estípulas ausentes. Hojas digitado-compuestas de 10 a 35 cm de largo incluyendo el
pecíolo; folíolos 5; margen entero, ápice agudo a acuminado, base cuneada, redondeada o
truncada; haz verde oscuro, envés verde amarillento; con abundantes escamas en ambas
superficies
Flores: Panículas cortas con las ramas cimosas, en las axilas de las hojas abortivas o
terminales de hasta 15 cm de largo; flores zigomorfas; cáliz blanco verdoso o pardo; corola
de 7 a 10 cm de largo; estambres 4; ovario alargado, bilocular, lóculos multiovulares.
Frutos: Cápsulas estrechas de hasta 35 cm de largo, péndulas, lisas, con 2 suturas
laterales, pardo oscuras, cubiertas por numerosas escamas, con el cáliz persistente.
Semillas: contienen numerosas semillas aladas y delgadas, hialino-membranáceas, pardo
claro con alas blanquecinas, de 7 a 11 cm de largo incluyendo ambas alas.
Ecología: Preferentemente en comunidades secundarias; también forma parte de selvas
altas o medianas subperennifolias y subcaducifolias o selvas bajas caducifolias en Yucatán.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
103Se presenta indiferentemente en suelos de origen calizo, ígneo o aluvial, pero en general con
algunos problemas de drenaje.
Distribución: En la vertiente del Golfo, desde el sur de Tamaulipas hasta Chiapas y la
Península de Yucatán; en el vertiente del Pacífico desde Sinaloa y Nayarit hasta Chiapas y la
cuenca del Balsas. En Tabasco en los ejidos Ignacio Allende, Los Rieles de San José y
Nuevo Progreso.
Usos: Su madera se ha usado para la fabricación de chapa, para madera terciada en las
caras de vista y para fabricar muebles; es una especie que podría usarse con éxito en
plantaciones comerciales con fines forestales. Medicinal la planta para disentería, acelera el
parto, diarrea, calentura. La infusión de las hojas se utiliza como febrífugo. La corteza cocida
sirve para la diabetes, paludismo, tifoidea, parasitosis.
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
104Anexo 3. Formatos para la toma de datos en el experimento en campo.
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD VILLAHERMOSA TABASCO
Formato 1: Registro de germinación de semillas en v ivero con sombra al 60%
Fecha: _______________________ Levanto: _______________________ Hoja no. _____
A p é n d i c e |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
105
EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR, UNIDAD VILLAHERMOSA TABASCO
Formato 2: Registro de crecimiento total aéreo de p lántulas en vivero con
sombra al 60%
Fecha: ________________________ Levanto: _______________________ Hoja no. _____
Especie: __________________________ Clave: __________________________
Tratamiento Altura (cm) Tratamiento Altura (cm)
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
106GLOSARIO
Para la revisión de los términos utilizados se consultaron fuentes especializados de Font-
Quer (1976); Ochoa-Gaona et al. (2008a); Ochoa-Gaona et al. (2008b); Ochoa-Gaona et al.
(2009b).
Abaxial Parte de un órgano más alejada del eje de la planta, en una hoja
es el envés.
Acanalado (a) Que forma canales sobre su superficie.
Actinomorfas Flores de forma regular que tienen por lo menos dos planos de
simetría (sinónimo de simetría radial).
Acuminado Terminado en punta; que disminuyendo gradualmente termina en
punta.
Acuoso (a) De mucho jugo. De agua o relativo a ella. Abundante en agua.
Afelpados Acabado que produce una felpa aterciopelada sobre el curtido por
acción abrasiva.
Aglutinarse Es pegar una cosa con otra. Reunirse y ligarse entre sí
fragmentos, glóbulos o corpúsculos mediante sustancias viscosas,
bituminosas, de modo que formen un cuerpo compacto.
Agroforestal Relativo a las plantaciones que combinan (entremezclados la
agricultura y la ganadería) a nivel de parcelas productivas, cultivos
agrícolas con especies forestales, generalmente maderables.
Ala Dilatación laminar, foliácea o membranosa que se extiende sobre
la superficie de diversos órganos. Se presenta en tallos, semillas y
frutos.
Alado (a) Provisto de alas. Se dice generalmente de los tallos que muestran
expansiones como alas. En el caso de semillas o frutos, estas
prolongaciones delgadas le ayudan a dispersarse por el viento.
Aletones Auxiliar de aterrizaje.
Almacenamiento Almacenar en un tiempo indeterminado.
Anemófil o Plantas cuya polinización se produce por medio del viento.
Angiosperma Planta que tiene las semillas encerradas en los frutos u ovarios.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
107Las angiospermas están consideradas como plantas superiores
con flores.
Anguloso (a) Que tiene ángulos, lo mismo se trate de un órgano laminar, que si
se refiere a uno macizo.
Anteras Parte superior de un estambre; la antera es la bolsita superior
donde están encerrados los granos de polen.
Antesis Momento en que se produce la apertura de la yema floral.
Antimic ótica Dicho de un medicamento, de una sustancia, de un procedimiento,
etc., que se utilizan para combatir las infecciones por hongos.
Antipirético Dícese del fármaco o sustancia que rebaja la fiebre.
Ápice Punto extremo de una hoja, pétalo, planta, etc.
Apiculado (a) Provisto de un apículo; prolongación aguda al extremo de la hoja.
Árbol Planta perenne o caducifolia de tallo leñoso que alcanza una
altura superior a cinco metros, cuyo tallo en la base forma un
tronco manifiesto, el cual se ramifica por arriba del suelo formando
una copa.
Arbusto Planta perenne de tallo leñoso que mide entre medio y cinco
metros de altura, sin un tronco preponderante, ya que se ramifica a
partir de la base.
Ascendente Que asciende, que se dirige hacia arriba.
Asi métrico (a) Se dice del órgano o parte orgánica y aun de la planta entera que
es asimétrico cuando no tiene ni un solo plano de división, que
permita dividirlo en partes iguales.
Astringente También conocido como estíptico es cualquiera de las sustancias
que con su aplicación externa local (tópica), retraen los tejidos y
pueden producir una acción cicatrizante, antiinflamatoria y
antihemorrágica.
Axial Relativo al eje; situado en él.
Axila Fondo del ángulo superior que forma una hoja, bráctea, etc. con el
eje del tallo en que se inserta. En la axila se originan las yemas
axilares.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
108Axilares Que se ubica en la axila, que es el fondo del ángulo que forma las
hojas con el eje que las sostiene.
Axonomorfa Son las que están formadas por una raíz principal más delgadas,
es la raíz típica que siempre se utiliza como modelo cuando es
estudiada esta parte de la planta.
Bayas Son frutos de uno o varios carpelos, con el epicarpio muy delgado
y blando y con el mesocarpo y endocarpo muy carnosos,
usualmente es multiseminado, por ejemplo, la uva y el tomate.
Bifurcaciones (Del latín bifurcus, ahorquillado) es la acción de separación en
varias partes.
Bilocular Con dos lóculos o cavidades dentro del ovario.
Bipinnada (o) Dos veces pinado. Se explica a la hoja compuesta, cuyo eje
central sostiene uno o más pares de foliolulos u hojuelas.
Caducifolio (a) Dicho de los árboles y de las plantas. Que se le cae las hojas al
empezar la estación desfavorable.
Calcáreo (a) Que tiene cal.
Cáliz Término aplicado al conjunto de sépalos que son la parte verde de
la flor. Tiene una consistencia más fuerte que la corola y son más
externos a la misma.
Calizo Material formado por un conjunto, consolidado o no de minerales
definidos, que forman parte de la corteza o manto terrestre.
Campanulado (a) En forma de campana.
Capítulo Inflorescencia sostenida por un pedúnculo, con el receptáculo
extendido y algo convexo, sobre el cual se sientan flores sésiles.
Inflorescencia característica de la familia Compositae, por ejemplo
la de la margarita.
Cápsulas Fruto seco, dehiscente fruto multiseminado que proviene de dos o
más carpelos fusionados que se separan en la madurez para
liberar las semillas por ejemplo, Swetenia y Ceiba. Las cápsulas
pueden tener uno o más lóculos.
Carpelo Es una hoja que se ha modificado y que aún conserva su color
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
109verde para conformar la parte femenina reproductora de la flor
(pistilo). Un folículo o una vaina consisten de un solo carpelo, una
capsula de varios carpelos fusionados.
Caudado Terminado en una porción alargada a modo de cola.
Células Unidad anatómica, funcional y genética de los seres vivos.
Choque térmico Esfuerzo que se desarrolla en un material de manera repentina al
sufrir un cambio brusco de temperatura.
Cimosas (os) Que tiene las características de la cima. Inflorescencia cimosa.
Claviforme En forma de porra; ensanchado gradualmente hacia el ápice, que
es redondeado.
Clorofila Pigmento verde de los vegetales, de algunas algas y bacterias,
gracias al cual se produce la fotosíntesis.
Codominante Alelo que contribuye al fenotipo cuando se expresa un
heterocigoto.
Columna
estaminal
Cuando los estambres se fusionan por sus filamentos formando
una columna estaminal que rodea al estilo.
Cóncavos (as) Dicho de una curva o de una superficie. Que se asemeja al interior
de una circunferencia o una esfera.
Copa Porción superior de un árbol o de otra planta leñosa, que contiene
el sistema principal de ramas y follaje.
Copal Resina muy aromática que produce el árbol del mismo nombre en
las regiones tropicales. El copal se quema y el humo es de olor
muy agradable. También sirve en la preparación de barnices.
Coriáceo (a) Sobre los frutos u hojas. Se dice cuando presentan una textura
semejante al cuero de consistencia recia, aunque con cierta
flexibilidad.
Corola Parte de la flor formada por los petálos que son las piezas
coloreadas de las flores. Su función es atraer a los animales
portadores del polen.
Corteza Parte externa de la raíz, tallo o tronco y ramas de la planta, que se
separa con mayor o menor facilidad de la porción interna más
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
110dura. Término que se emplea para designar todos los tejidos que
se encuentran fuera del cilindro xilemático o leño. En los árboles
de cierta edad, generalmente se pueden distinguir dos partes: una
interna (viva), floema y una externa (muerta), ritidoma
Cotiledones Parte de la familia que constituye la o las primeras hojas del
embrión. De acuerdo al número de cotiledones clasificamos las
plantas en dos grupos: monocotiledóneas o dicotiledóneas. Las
coníferas frecuentemente tienen muchos cotiledones. Durante la
germinación los cotiledones pueden permanecer enterrados
(germinación hipógea) o ser empujados por arriba del suelo para
ser las primeras hojas fotosintéticas (epígea).
Cuculiforme Encapuchado o en forma de capucha.
Cuneada Parecido a una cuña. En forma triangular y en su parte inferior
tiene los bordes rectos y convergentes.
Deciduos (as) Caduco, que se desprende.
Decurrente Dicho de una hoja. Que tiene el limbo extendido a lo largo del tallo
como si estuviera adherida a él.
Dehiscentes Que se abre; puede ser un fruto, esporangio, antera, etc.
Dicotiledóneas Son una clase de plantas fanerógamas angiospermas, cuyos
embriones de las semillas presentan dos cotiledones u hojitas
iniciales, opuestos por lo común.
Dioica Se dice de las plantas cuyas flores son unisexuales, las flores
femeninas en una planta y las masculinas en otra planta diferente,
por ejemplo araucarias y algunas casuarinas.
Discoidal Semejante a un disco, de forma parecida a un disco, como los
capítulos de las compuestas radiadas.
Disentería Es una enfermedad infecciosa asociada a dolor abdominal, fiebre,
diarrea, e inflamación y ulceración de la boca.
Diurética Sustancia que al ser ingerida provoca una eliminación de agua y
sodio en el organismo, a través de la orina.
Dominante Que domina. Cualquiera de las especies que poseen mayor
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
111expansión en una comunidad vegetal.
Dosel Cobertura de ramas y hojas formada por las copas de los árboles.
Drupas Fruto carnoso que consiste de un exocarpio externo (piel del
fruto), un mesocarpio (usualmente carnoso o coriáceo o fibroso) y
un endocarpio interno duro o leñoso que envuelve una o más
semillas, por ejemplo el melón y la almendra.
Ecología (del griego «οίκος» oikos="casa", y «λóγος» logos="
conocimiento") es la ciencia que estudia a los seres vivos, su
ambiente, la distribución, abundancia y cómo esas propiedades
son afectadas por la interacción entre los organismos y su
ambiente
Ecotono Es un lugar donde los componentes ecológicos están en tensión.
Es la zona de transición entre dos o más comunidades ecológicas
(ecosistemas) distintas.
Efímera Pasajero de corta duración.
Ejido Es una porción de tierra no cautiva y de uso público; también es
considerada, en algunos casos, como bien de propiedad del
Estado o de los municipios.
Elipsoides Sólidos cuyas secciones planas son todas elipses o círculos.
Elongación Es el aumento accidental de la longitud de un miembro o un
nervio, y la lesión producida por ese alargamiento.
Embrión El organismo inmaduro no autosuficiente formado desde el cigoto
por división celular y diferenciación. Es una pequeña planta en
estado embrionario. Consta de las siguientes partes: a) radícula, b)
la plúmula, c) hipocótilo y d) cotiledones. Cuando las condiciones
son favorables (humedad adecuada, calor y oxígeno) se desarrolla
en una nueva planta.
Endospermo Tejido de almacén de las semillas; usualmente es triploide y rodea
el embrión de las semillas de las angiospermas y le sirve de
nutriente. En las gimnospermas es habloide. En las
monocotiledóneas está constituido por almidón, conformando casi
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
112la totalidad de la semilla. A veces esta reserva se encuentra
incluida en los cotiledones, como ocurre siempre en el caso de la
dicotiledóneas.
Envés Reverso de la hoja; cara inferior de la hoja.
Eófilas Longitud del pecíolo y raquis.
Epicarpo El Epicarpo o exocarpo es la parte más externa del fruto. Se
diferencia en el pericarpio cuando los frutos carnosos. En una
manzana, por ejemplo sería lo que conocemos como piel o
cáscara.
Epicótilo Sinónimo de epicotíleo. Se refiere al primer internodio que se halla
por encima de la inserción de los cotiledones, o del primer
entrenudo que forma la plúmula al desarrollarse.
Escabrosas Es el órgano vegetativo (hojas) de las plantas vasculares
primariamente especializadas para la fotosíntesis.
Escamas Termino usual con que se denominan ciertos tricomas en forma
laminar más o menos redondeada, generalmente pluricelulares,
paralelas a la epidermis de los órganos que las portan y sostenidas
por un pequeño pedículo. Como las escamas de los peces.
Escamoso (a) Que está cubierta de escamas.
Escarificación Es una técnica que tienen por finalidad abrir o debilitar la cutícula
o estructura externa de las semillas.
Escarlata Es una tonalidad de rojo que tiende levemente hacia el naranja,
aunque es más cercano al bermellón.
Escarpada Que tiene inclinación o pendiente; de difícil acceso.
Especie Se denomina especie (del latín species) a cada uno de los grupos
en que se dividen los géneros, es decir, la limitación de lo genérico
en un ámbito morfológicamente concreto.
Estambres Parte masculina de la flor. Los estambres son hojas transformadas
que consisten de antera y filamento. La antera es la portadora del
polen. El conjunto de estambres de una flor conforma el androceo.
Estaminal Perteneciente o relativo a los estambres.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
113Estigma La parte apical del pistilo, en general en forma de receptáculo en
el cual el polen es depositado en orden de germinar y alcanzar el
óvulo.
Estípulas Apéndices por lo general laminares, generalmente en pares, a
cada lado de la base de la hoja, donde el pecíolo se une al tallo.
Estratificada (o) Que se dispone en capas o estratos, formando capas
superpuestas.
Estrato Porción de la masa vegetal de una asociación que está contenida
dentro de un límite de altura determinado. Sinónimo de capa.
Exocarpio Sinónimo de exocarpo.
Exocarpo El exocarpo o epicarpio que es la capa más externa del pericarpio;
la piel o cáscara de los frutos carnosos como en Cornus, Malus y
Prunus.
Exótica Una planta que crece fuera de su rango natural de distribución,
por ejemplo la teca que proviene de África.
Expectorante Substancias que ayudan a expulsar las secreciones de los
bronquios producidas por enfermedades del aparato respiratorio.
Fasciculados Haz o manojo. Tratándose de las inflorescencias son cimas muy
contraídas.
Febrífugo Sustancia que hace desaparecer o disminuye la fiebre.
Filamentos Parte estéril del estambre que sostiene a las anteras. Cuerpo
filiforme, flexible o rígido.
Fisura Grieta o hendidura que se produce en un objeto.
Fisurada Con fisuras.
Fitorremediación Es la descontaminación de los suelos, la depuración de las aguas
residuales o la limpieza del aire interior, usando plantas
vasculares, algas (ficorremediación) u hongos (micorremediación),
y por extensión ecosistemas que contienen estas plantas.
Flor Estructura reproductivas de las angiospermas que portan los
pistilos, estambres o ambos y usualmente tiene sépalos y pétalos.
Foliáceos (as) Perteneciente o relativo a las hojas de las plantas. Que tiene
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
114estructura laminar.
Folículo Tipo de fruto seco dehiscente. Los folículos son frutos que están
formados de un solo carpelo. Cuando maduran se abren por un
lado, por ejemplo Grevillea.
Foliolos Cada uno de los fragmentos similares a pequeñas hojas con los
cuales está formado el limbo de una hoja compuesta.
Follaje Conjunto de hojas de los árboles y de otras plantas.
Fotoblastismo Respuesta de las semillas a la luz. Las semillas son fotoblásticas
positivas cuando requieren luz para germinar y fotoblásticas
negativas cuando su germinación se inhibe con la luz. Existen
muchas semillas que son insensibles a la luz y se denominan
indiferentes.
Foto síntesis Proceso metabólico específico de ciertas células de los
organismos autótrofos, por el que se sintetizan sustancias
orgánicas a partir de otras inorgánicas, utilizando la energía
luminosa.
Fragante Que tiene o despide fragancia. Con olor suave y agradable.
Fruto Es el conjunto formado por el ovario maduro y todas las demás
piezas de la flor inseparables de él. En sentido botánico, se llama
fruto sólo al ovario maduro cuyos óvulos fecundados se desarrollan
y forman las semillas. Está a cargo de proteger las semillas y
asegurar su dispersión.
Fruto agregado Fruto multiseminado derivado de pistilos de una flor que cada uno
forma frutos individuales simples, por ejemplo sámaras, drupas o
nueces, las cuales pueden estar separadas o fusionadas entre sí y
con el receptáculo, por ejemplo ficus (carnoso), magnolia (seco).
Fuste En términos forestales fuste se le llama al tronco del árbol desde la
base hasta el ápice o punta, sin incluir las ramas.
Germinación El proceso Fisiológico en las primeras etapas de crecimiento de la
semilla y grano de polen. Es el proceso que produce una nueva
plántula a partir de la semilla. En la germinación de la semilla, la
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
115reanudación del crecimiento activo del embrión es demostrado por
la prominencia de la radícula.
Ginece o Es la parte reproductiva femenina de la flor (formada por uno o
más ovarios con su estilo y estigma).
Ginóforo Que trae o es traído por el gineceo. En algunas flores la porción
alargada del eje de las mismas situada entre el androceo y el
gineceo.
Glabra (o) Desprovisto absolutamente de pelo o vello. Se dice de la planta u
órgano de ella que no tiene pelos, que son calvas o lampiñas
Glándulas Se refiere a cualquier célula o conjunto de células capaces de
acumular o expeler una secreción. En general se refiere a
glándulas epidérmicas que son externas, de forma más o menos
redondeada, no prolongada.
Globoso (a) Esférico, como balón.
Gramíneas Son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas,
perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas
(Liliopsida).
Haz Cara superior de las hojas. Generalmente de color más fuerte.
Heliófito Se dice de aquellas plantas que necesitan una gran exposición a la
luz solar, para poder vivir, suelen ser plantas invasoras, por
degeneración de los bosques ya sean por incendios o por tala.
Herbáceas Planta perenne de la familia de las Fabáceas, de crecimiento lento
con hojas trifolioladas ovales, verde vivo y machas grisáceas en el
centro.
Hialino (a) Transparente, como si fuera de cristal, o por lo menos diáfano.
Hidrocarburos Son compuestos orgánicos formados únicamente por átomos de
carbono e hidrógeno. Consisten en un armazón de carbono al que
se unen átomos de hidrógeno. Forman el esqueleto de la materia
orgánica.
Hidropesía También conocida como edema; es la retención de líquido en los
tejidos.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
116Hipocótilo En el embrión o la plántula se refiere al talluelo entre la radícula y
los cotiledones.
Hipoglicémicas Se presenta cuando el nivel de azúcar en la sangre, llamado
glucosa, está anormalmente bajo, es decir, por debajo de los 50
miligramos.
Hirsutos Se aplica a cualquier órgano vegetal cubierto de pelo rígido y
áspero al tacto.
Hojas Cada una de las láminas, generalmente verdes, planas y delgadas,
de que se visten los vegetales, unidas al tallo o a las ramas por el
pecíolo o, a veces, por una parte basal alargada, en las que
principalmente se realizan las funciones de transpiración y
fotosíntesis.
Imparipinados Se dice de la hoja pinada cuyo raquis remata en un foliolo. En
botánica se utiliza esta palabra para nombrar en las hojas
compuestas a los foliolos que se van colocando de una manera
generalmente opuesta o alterna en el raquis y con un último foliolo
al final del mismo, por lo que su número será impar.
Ínfero Con el ovario situado por debajo del resto de los elementos
florales.
Inflorescencia El agrupamiento de varias o muchas flores individuales dentro de
grupos con un eje común. Pueden ser solitarias, cuando el
pedúnculo lleva una flor única terminal y compuesta cuando los
ejes florales tienen una bráctea en su punto de origen y se agrupan
luego en conjunto. Estas últimas a su vez pueden ser indefinidas o
racemosas, definidas o terminales (cimosas) y mixtas
(combinación de las dos anteriores).
Infrutescencia Conjunto de frutos que remplazan las flores de una inflorescencia.
Infusión Es el empleo de plantas cuyos efectos y principios activos, podrían
alterarse por ebullición.
Intrapeciolar Lo que se halla entre el pecíolo y el eje caulinar en que se inserta.
Lanceolados (as) Se aplica a los órganos laminares, como hojas, brácteas, pétalos,
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
117etc., que tienen forma de punta de lanza angostamente elípticos y
con puntas en ambos extremos
Latencia La no germinación de las semillas.
Leguminosas Grupo de plantas que ofrecen su fruto en vaina o legumbre.
Lenticelas En la peridermis de las plantas leñosas, cualquiera de ciertas
protuberancias visibles a simple vista y con una abertura de forma
lenticular, que reemplaza a los estomas de la desaparecida
epidermis y que utiliza la planta para el cambio de gases.
Leñoso (a) Aquello que ha desarrollado estructuras endurecidas. Aquello que
normalmente conocemos como madera.
Lobo Gajo poco profundo y generalmente más o menos redondeado. En
sentido estricto, es el que a lo sumo, no llega a la mitad de la
distancia entre el borde la hoja y el nervio central.
Lóbulo Lobo o gajo pequeño.
Locular Como sufijo, sirve para indicar el número de lóculos de un ovario o
antera.
Lóculos La (s) cavidad (es) de un ovario, una antera o un fruto. Pueden ser
uniloculares, biloculares, triloculares, etc.
Melífera Se refiere a todas aquellas plantas cuyas flores producen néctar,
sustancia que es usada por las abejas.
Membrana Capa o lámina muy sutil, blanda, flexible de tejido vegetal y por
extensión, cualquier estrato de tal condición.
Membranáceas
(os)
Que tiene parecido a una membrana.
Meristemos Dentro de los tejidos vegetales, los tejidos meristemáticos son los
responsables del crecimiento vegetal. Sus células son pequeñas,
tienen forma poliédrica, paredes finas y vacuolas pequeñas y
abundantes.
Mesocarpio Sinónimo de mesocarpo.
Mesocarpo Capa media del pericarpio; que esta entre el pericarpio y el
endocarpio. La pulpa de frutos carnosos como bayas y drupas.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
118Mesofauna Se refiere a los “animales del medio”, que se ubican entre los
microorganismos y los animales mayores.
Metabólicos Conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos
que ocurren en una célula y en el organismo.
Metafilos Hojas adultas.
Metamórfico Cambio de estado de la estructura o la composición.
Monocotiledónea Subclase de las angiospermas que se caracterizan por tener un
embrión con un solo cotiledón. En este grupo encontramos plantas
tan importantes como los cereales, palmeras, lirios, tulipanes u
orquídeas.
Monoico (a) Especies que tienen órganos funcionales masculinos y femeninos
en flores separadas dentro de una misma planta. Las funciones
macho y hembra están separadas.
Monopódico Tipo de ramificación que se compone de un eje principal en cuyo
ápice se halla permanentemente el punto vegetativo y de cuyos
flancos parten las ramas secundarias. Típico de las coníferas.
Morfología Parte de la biología que trata de la forma de los seres orgánicos y
de las modificaciones o transformaciones que experimenta.
Mucronato Que terminan en punta.
Multilocular Ovario con varias celdas. Un fruto Multilocular proviene de varios
carpelos fusionados con septos entre uno y otro.
Multiovulados Con muchos óvulos.
Nativo (a) Son especies propias de una región o país.
Néctar Es una solución acuosa más o menos concentrada de azúcares,
aminoácidos, iones minerales y sustancias aromáticas
Nervaduras Conjunto y disposición de los nervios de una hoja, que se aprecia
generalmente a simple vista, ya por el resalto de los mismos en el
envés o por el examen de la hoja a contraluz.
Nerviación Sinónimo de nervadura.
Nervio Parte de la hoja. Son una especie de arrugas o canales que
recorren el limbo de la hoja. En realidad, son los vasos
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
119conductores que discurren a lo largo de su superficie.
Oblanceola do (a) De forma lanceolada pero la parte más ancha en el ápice.
Oblongo (a) Tipo de hoja que muestra la misma amplitud a lo largo de su limbo,
es más largo que ancho.
Oblongolanceola
das
Hoja lanceolada con base algo más redondeada.
Obovado (a) De forma ovada pero con la parte más ancha en el ápice.
Obovoide De forma ovoide pero con la parte más ancha en el ápice.
Opuesta Puesto enfrente. Hojas opuestas son las que están colocadas de
dos en dos por nudo y cada una en el lado opuesto del tallo de la
otra.
Orbiculares Circulares, redondos.
Ovado (a) Cuerpo laminar u órgano en forma de huevo, colocado de manera
que su parte más ancha corresponde a la inferior del órgano de
que se trata.
Oval Se refiere a órganos laminares, como hojas, pétalos, etc., de figura
de óvalo. De elipse poco excéntrica. No debe confundirse con
ovado.
Ovario La parte del pistilo que contiene el o los óvulos y madura para
formar el fruto o pericarpio.
Ovoide De forma de huevo, se aplica a órganos u objetos (frutos, semillas,
etc.) macizos de tres dimensiones.
Óvulo Gameto femenino. Cada uno de los cuerpos esferoidales en el
ovario de la flor, en que se produce la oosfera, rodeados por una
doble membrana provista de un orificio o micrópilo.
Panículas Tipo de inflorescencia. Las panículas están formadas por racimos
agrupados en racimos; es un racimo de racimos que toma una
forma piramidal.
Papilionada En forma de mariposa; se refiere a las flores con simetría bilateral
con un pétalo mayor llamado estandarte, dos laterales llamados
alas y dos pétalos parcialmente unidos formando una quilla. Típica
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
120de las leguminosas subfamilia Papilionoideae.
Papiráceos (as) De textura y delgadez del papel.
Pardo (a) Del color de la tierra o de la piel del oso común, intermedio entre
blanco y negro, con tinte rojo amarillento y más oscuro que el gris.
Paripinnadas Se aplica a la hoja pinnada cuyo raquis carece de foliolo terminal,
por lo que resulta que el número de foliolos es en par.
Pecíolo Es el rabillo o talluelo que une la lámina de una hoja a su base
foliar o al tallo. Tiene forma de rabito y a través de él, discurren los
vasos conductores. Hay algunas hojas que no tienen pecíolo.
Estas hojas sin pecíolo se llaman sésiles.
Péndulos (as) Colgante o cabizbajo.
Pentafoliados Con cinco foliolos.
Perenne El término se aplica a aquellas plantas que viven tres o más años.
Cuando conservan las hojas durante todo el año.
Perennifolias Se designa al árbol, arbusto o comunidad vegetal que tiene hojas
verdes durante todo el año.
Perispermo Tejido nutritivo de reserva de algunas semillas, derivado de la
nucela.
Pétalos Parte de la flor, cada una de las piezas coloreadas de la corola.
Pinna Cada uno de los ejes laterales en que se divide una hoja
compuesta y que puede sostener las hojuelas o subdividirse en
pinnas secundarias. Sinónimo de foliolo.
Pinnada Hoja compuesta con foliolos a ambos lados del nervio central.
Pistilo Órgano de las angiospermas que llevan los óvulos. Está
compuesto por vario, estilo y estigma. Un pistilo puede estar
formado por uno o más carpelos.
Plántula Estadio de desarrollo de las plantas vasculares, anterior a la etapa
juvenil. Una planta producida a partir de una semilla o por
propagación vegetativa. Estos últimos son llamados estacas, o
tocones dependiendo del modo de propagación.
Plúmula Es una yema embrionaria que se encuentra a lado opuesto de la
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
121radícula.
Plywood El contrachapado, multilaminado o madera terciada es un tablero
elaborado con finas chapas de madera pegadas con las fibras
transversalmente una sobre la otra con resinas sintéticas mediante
fuerte presión y calor
Policíclicos Un compuesto cíclico con más de un ciclo hidrocarbonado.
Protofilos Hojas juveniles.
Pseudoarilo Que forma un falso arilo.
Puberulento (a) Cubierta por un indumento con apariencia de polvo.
Pubescentes Parte de la planta que está cubierto de pelos suaves y
blanquecinos.
Pulpa Parte canosa o suculenta de los frutos.
Quiropterófilas Flores que principalmente ocurre en especies tropicales arbóreas
especialmente relacionadas con murciélagos frugívoros.
Racimos Tipo de inflorescencia. En los racimos las flores están colocadas a
lo largo de un eje floral con los pedúnculos perecidos, las flores
más jóvenes en la parte superior y las más viejas en la inferior.
Radícula La raíz embrionar; es la parte del embrión que emerge primero.
Una vez fuera se convierte en una auténtica raíz, produce pelos
absorbentes y raíces secundarias. En semillas, la radícula siempre
está en frente del micrópilo.
Ramas Cada una de las partes en que se divide el tronco o el tallo de una
planta.
Ramificación División y extensión de las ramas, nacen de un mismo principio o
tronco.
Raquis En una hoja compuesta es la parte del eje central que sostiene los
foliolos o los ejes laterales; en un grupo floral es la parte del eje
central que sostiene las flores.
Reforestación Acción y efecto de reforestar. Repoblar un terreno con plantas
forestales.
Relaciones Sucesión de relaciones entre los organismos vivos que se nutren
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
122tróficas unos de otros en un orden determinado.
Restauración Acción y efecto de restaurar. Reparar, renovar o volver a poner
algo en el estado o estimación que antes tenía.
Rizosfera Es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar
una interacción dinámica con los microorganismos. Las
características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan
en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces
Rugoso (a) Que tiene arrugas.
Sabanas Es una llanura ubicada en climas tropicales en la cual la
vegetación se encuentra formando un estrato herbáceo continuo
por gramíneas perennes.
Semileñoso (a) Con textura parcialmente leñosa. Con apariencia de leño, pero un
poco más flexible.
Semilla alada Semilla con prolongaciones laminares de diferente textura que le
ayudan en la dispersión.
Semilla
oleaginosa
Son vegetales de cuya semilla o fruto puede extraerse aceite, en
algunos casos comestibles y en otros casos de uso industrial.
Semilla viable Una semilla que puede germinar bajo condiciones favorables,
previendo que cualquier estado de dormancia presente sea
removida.
Semillas En estricto botánico, es el óvulo fecundado, transformado y
maduro el cual contiene el embrión más posible tejido nutritivo,
envuelto en una capa protectora de la testa o cubierta seminal. En
amplio sentido, el término se refiere a toda la unidad de dispersión
(diáspora).
Sépalos Verticilo externo de la flor, formado por piezas verdes como hojas
que en conjunto conforma el cáliz.
Sésiles Se dice de cualquier órgano o parte orgánica que carece de pie o
soporte. Son hojas Sésiles aquellas desprovistas de pecíolo las
que se asientan directamente de la ramita. Sinónimo de sentado.
Sifilíticas Es una forma de neurosífilis meningovascular, la cual es a su vez
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
123una complicación progresiva y potencialmente mortal.
Simples Sencillo, sin complicaciones ni divisiones posteriores. Sin
composición. Se dice de aquello que, pudiendo ser doble o estar
duplicado, no lo es o no lo está. Son hojas simples las que tienen
un limbo sin partir o, aunque este limbo esté partido, las divisiones
no llegan hasta el nervio principal. Las inflorescencias son simples
cuando no tienen ejes secundarios.
Simpódica Tipo de ramificación que consiste en una serie de brotes
concrescentes, unidos por sus extremos en un solo cuerpo axial.
Subcaducifolia Plantas que pierden en parte del año sus hojas.
Suberificado (a) Se aplica a las membranas corchosas o de súber.
Subperennifolia Plantas que están parte del año siempre verdes.
Subterminales Casi terminal. Casi en el ápice.
Subtropical Perteneciente o relativo a las zonas templadas adyacentes a los
trópicos, caracterizadas por un clima cálido con lluvias
estacionales.
Sucesión Acción y efecto de seguir una cosa a otra, en el tiempo o en el
espacio. Proceso por el cual las fitocenosis se substituyen
naturalmente unas a otras.
Sudorífica Agente que estimula la producción de sudor.
Súpero Ovario súpero, situado por encima del resto de los elementos
florales.
Surcado (a) En general con cavidades superficiales angostas y prolongadas.
Tegumento En general, todo o parte orgánica que envuelve a otro y le presta
protección. Capa interna de la cubierta seminal, generalmente con
textura de papel.
Terete Casi cilíndrico, pero sin ranuras o surcos.
Testa La cubierta seminal externa de una semilla; usualmente dura o
resistente, pero puede ser suave en algunas especies (sarcotesta)
o dura. Frecuentemente usada como sinónimo con cubierta
seminal.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
124Textura Estructura, disposición de las partes de un cuerpo, de una obra,
etc., consistencia al tacto.
Tomento Conjunto de pelos simples o ramificados, generalmente
entrelazados o ensortijados y muy juntos, a modo de borra.
Tomentoso (a) Relativo a planta u órgano cubiertos de pelos, generalmente
ramificados, cortos y dispuestos muy densamente por lo que
semejan ser borra.
Tomentuloso (a) Ligeramente tomentoso.
Topografía (de topos, "lugar", y grafos, "descripción") es la ciencia que estudia
el conjunto de principios y procedimientos que tienen por objeto la
representación gráfica de la superficie de la Tierra, con sus formas
y detalles, tanto naturales como artificiales.
Tosferina Es una enfermedad infecciosa que también se conoce como
síndrome coqueluchoide.
Translúcidos (as) Dicho de un cuerpo que deja pasar la luz, pero que no deja ver
nítidamente los objetos.
Trilocular Dividido en tres partes.
Trivalvar Con tres valvas.
Tronco Es el tallo leñoso de un árbol.
Uniovulares Con un solo óvulo.
Unisexuales Igual que flor imperfecta, con solo estructuras reproductivas
masculinas o solo femeninas.
Vainas Base de la hoja más o menos ensanchada, que abraza parcial o
totalmente la ramita en que se inserta. También se refiere al fruto
uni o multiseminado generalmente dehiscente y está formado por
un solo carpelo. Es el tipo de fruto prevaleciente en la familia
Leguminosae y es sinónimo de Legumbre.
Valvas Ventana. Cada una de las divisiones profundas de los frutos secos
y dehiscentes que se abren para dejar salir las semillas.
Generalmente en número igual o al doble al número de carpelos.
En el caso de las anteras para dejar salir el polen.
G l o s a r i o |
“Apl icación de técn icas de germinación a semi l las de especies leñosas nat ivas p romisor ias para la f i torremediación de suelos contaminados por h idrocarburos en Tabasco, Méx ico”
125Vegetación Es un término muy general, refiriéndose al conjunto o comunidad
de plantas para una región.
Vegetación
primaria
Vegetación en un estado de equilibrio dinámico con el clima
reinante, no modificada por actividades humanas o
acontecimientos naturales recientes.
Vegetación
segundaria
La vegetación secundaria está constituida por especies atípicas
de la zona producto de la intervención del hombre o de
reforestaciones.
Velutinoso (a) Cubierto de pelos largos, densos, rectos y suaves. Aterciopelado,
con aspectos de terciopelo, un indumento compuesto de tricomas
erectos, rectos y moderadamente firmes.
Verrucosos (as) Se dice de ciertas superficies orgánicas ornadas de pequeñas
prominencias a modo de verruguitas casi microscópicas. Sinónimo
de verruculoso.
Vertiente Es una superficie topográfica inclinada situada entre los puntos
altos (picos, crestas, bordes de mesetas o puntos culminantes del
relieve) y los bajos (pie de vertientes o vaguadas).
Viabilidad Que tiene probabilidades de llevarse a cabo o de concretarse
gracias a sus circunstancias o características).
Yema Rudimento de un vástago, que generalmente se encuentra en la
axila de las hojas y suele estar protegido por una serie de hojillas
modificadas llamadas catáfilos. Es un botón escamoso de donde
se forma nuevas partes de la planta, como ramillas, hojas, flores o
inflorescencias. Están formadas con el cono vegetativo y por una
serie de hojitas que lo protegen y que, más tarde, darán paso a las
auténticas hojas.
Zancuda (o) Que tiene zancos, es decir raíces epigeas a manera de zancos.
Zigomorfos (as) Se dice de cualquier órgano o parte orgánica que tiene simetría
bilateral, con un solo plano de simetría. Este plano de simetría
divide al órgano en dos partes simétricas.
Top Related