Análisis de dieta invernal de coyote (Canis latrans) y perro feral (Canis lupus familiaris) en el...

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE ZACATECAS“Francisco García Salinas”

UNIDAD ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

“ANÁLISIS DE DIETA INVERNAL DE COYOTE (Canislatrans) Y PERRO FERAL (Canis lupus familiaris) EN ELÁREA NATURAL SIERRA FRÍA EN EL ESTADO DE

ZACATECAS, MÉXICO”

T E S I S

PARA OBTENER EL NIVEL DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

P R E S E N T A

EDMUNDO JACOB HUERTAHERNÁNDEZ

ZACATECAS, ZAC. MAYO, 2015

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE ZACATECAS“Francisco García Salinas”

UNIDAD ACADÉMICA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

“ANÁLISIS DE DIETA INVERNAL DE COYOTE (Canislatrans) Y PERRO FERAL (Canis lupus familiaris) EN ELÁREA NATURAL SIERRA FRÍA EN EL ESTADO DE

ZACATECAS, MÉXICO”

T E S I S

PARA OBTENER EL NIVEL DE

LICENCIADO EN BIOLOGÍA

P R E S E N T A

EDMUNDO JACOB HUERTAHERNÁNDEZ

DIRECTORA DE TESISDra. en C. Marisa Mercado Reyes

ZACATECAS, ZAC. MAYO, 2015

1

Dedicatoria

Este trabajo está dedicado principalmente a mi familia quien me apoyaincondicionalmente en todos mis proyectos de vida.

A mis padres: gracias mamá por ser tan comprensiva y cariñosa, por ser tanbuena conmigo, por ser una gran inspiración, por darme ánimos para seguiradelante desde que era pequeño, por obligarme a llevar una maleta llena decomida desde que vivo solo y por las innumerables cosas que haces por la familia.Gracias papá por ser tan atento, por apoyarme de todas las maneras posiblespara que pueda seguir con mis estudios, por los grandes consejos que me das,por llevarme a la Sierra Fría a muestrear y por ser un gran ejemplo de superaciónpara mí. Gracias a los dos por ser tan buenos padres, hacen de mí una mejorpersona y son mi ejemplo a seguir.

A Xochitl y a mi hijo Jacob, por aguantar tantos momentos difíciles y aún seguir ami lado, por ser tan compresivos y por creer en mí. Son mi motivación para nuncarendirme, los amo.

A mis hermanos Jonathan y Diana, por siempre tener temas interesantes paradiscutir conmigo, por escuchar mis consejos, por ser tan fraternales y buenoshermanos.

A Tony por ser un gran amigo dentro y fuera del laboratorio, por darme aventón atodas partes, por apoyarme cuando pasaba algunas dificultades y una disculpa porperder tu hacha en la Sierra Fría.

A la Dra. Marisa por ser una gran maestra, por aportarme grandes conocimientos,por todos sus consejos y sus agradables platicas, por apoyarme para ir a loscongresos y por confiar en mí.

A todos los amigos y amigas que hice la escuela y en el laboratorio, por losgrandiosos momentos que me hicieron pasar y por invitarme las cervezas. Sonmuchos así que no se enojen si no puse su nombre.

A los maestros que me dieron clases, por aportar su valioso conocimiento einspirarme para convertirme en hombre de Ciencia.

A Mordecai, no sé si alguien haya dedicado su trabajo a su mascota, pero loconsidero como mi amigo, ha sido una gran compañía en buenos y malosmomentos.

2

Agradecimientos

A la Universidad Autónoma de Zacatecas.

A la Unidad Académica de Ciencias Biológicas.

Al fondo mixto de fomento a la investigación científica (FOMIX), CONACYT-Gobierno del estado de Zacatecas por el financiamiento aportado con el proyectocon clave ZAC-2008-C01-109-149 denominado: estructuración del laboratorio dereferencia de especies en estatus de fauna silvestre en el estado de Zacatecas.

Al Laboratorio de Biología de la Conservación, donde se desarrollo el presentetrabajo de tesis.

A los sinodales que revisaron el presente trabajo de tesis, por su valioso aporte deconocimientos para mejorarlo.

3

INDICE

1. INTRODUCCIÓN ...............................................................................................10

2. ANTECEDENTES..............................................................................................12

2.1. Diversidad biológica en México. ..................................................................12

2.2. Relaciones interespecíficas: Depredación. ..................................................13

2.2.1. Competencia Interespecífica .................................................................14

2.3. Especies simpátricas en vida silvestre ........................................................15

2.4. Problemática de las especies invasoras y exóticas o introducidas a hábitatsnaturales.............................................................................................................16

2.5. Biologia y ecología del Coyote (Canis latrans) ............................................18

2.5.1. Taxonomía del Coyote ..........................................................................18

2.5.2. Descripción de la especie......................................................................18

2.5.4. Distribución y hábitat .............................................................................19

2.5.5. Aspectos reproductivos .........................................................................19

2.5.6. Hábitos alimenticios...............................................................................20

2.5.7. Comportamiento social y predatorio ......................................................21

2.6. Biología y ecología del Perro Feral (Canis lupus familiaris).........................22

2.6.1. Taxonomía de la especie ......................................................................22

2.6.2. Descripción de la especie......................................................................22

2.6.3. Características morfológicas .................................................................23

2.6.4. Distribución y hábitat .............................................................................24

2.6.5. Aspectos reproductivos .........................................................................25

2.6.6. Hábitos alimenticios...............................................................................25

2.6.7. Comportamiento social y predatorio ......................................................26

2.7. Competencia por recursos entre canidos: Perro y Coyote. .........................26

2.8. Problemática de los perros ferales ..............................................................27

2.9. Manejo de especies invasoras.....................................................................29

2.10. Análisis de hábitos alimenticios .................................................................31

2.11. Técnicas de estudio de hábitos alimenticios..............................................33

2.12. Muestras fecales y estudios de hábitos alimenticios .................................33

4

3. JUSTIFICACIÓN................................................................................................35

4. HIPÓTESIS........................................................................................................37

5. OBJETIVOS.......................................................................................................38

5.1. Objetivo General..........................................................................................38

5.2. Objetivos Particulares..................................................................................38

6. MATERIAL Y METODOS..................................... ¡Error! Marcador no definido.6.1. Área de estudio............................................................................................39

6.1.1. Descripción del área de estudio ............................................................40

6.2. Trabajo de campo........................................................................................43

6.2.1. Colecta e identificación de muestras fecales de depredadores.............43

6.3. Trabajo de laboratorio (análisis de hábitos alimenticios) .............................45

6.3.1.Lavado y separación de Ítems de muestras fecales...............................45

6.3.2.Identificación de ítems alimenticios. .......................................................46

6.3.3. Preparación e identificación de pelos ....................................................47

6.4. Análisis estadísticos ....................................................................................47

7. RESULTADOS...................................................................................................49

7.1. Identificación de muestras colectadas en campo ........................................49

7.2. Análisis de hábitos alimentarios...................................................................51

7.3. Dieta del coyote (Canis latrans)...................................................................52

7.4. Dieta del Perro feral (Canis lupus familiaris)................................................54

7.5. Comparación de dietas de coyote y perro feral ...........................................55

7. DISCUSIÓN.......................................................................................................60

7.1. Análisis de dieta invernal de coyote.............................................................61

7.2. Análisis de dieta invernal de perro feral .......................................................63

7.3. Comparación de la dieta del perro y el coyote.............................................64

7. CONCLUSIÓN...................................................................................................67

9. BIBLIOGRAFÍA ..................................................................................................68

10. ANEXO ............................................................................................................82

5

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Diagrama de flujo para llevar a cabo un óptimo manejo de depredadores

(Tomado de Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004).............................................31

Figura 2. Sierra Fría, Laguna del Carretero. ..........................................................39

Figura 3. Sierra Fría, San Antonio de las Huertas. ................................................40

Figura 4. Zona de agostadero, Sierra Fria. ............................................................41

Figura 5. Area de muestreo. ..................................................................................42

Figura 6. Sierra Fría, Laguna del Carretero. ..........................................................43

Figura 7. Muestra fecal identificada en campo por medio de características

morfológicas...........................................................................................................44

Figura 8. Muestra fecal de coyote en procesamiento. ..........................................45

Figura 9. Muestra fecal de perro feral en procesamiento.......................................46

Figura 10. Número total de muestras fecales identificadas. ..................................50

Figura 11. Muestra fecal encontrada sobre materia foliar. .....................................50

Figura 12. Número de ítems identificados del total de muestras fecales colectadas.

...............................................................................................................................51

Figura 13. Comparación del numero ítems identificados en cada categoría

alimenticia entre perro feral y coyote. ..................................................................52

Figura 14. Número de ítems identificados en las muestras fecales de coyotes.....53

Figura 15. Número de ítems identificados en las muestras fecales de perros

ferales. ...................................................................................................................55

Figura 16. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia frutos.................57

Figura 17. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia mamiferos. ........57

Figura 18. Frecuencia de ocurrencia (FO%) y abundacia (A%) de los ítems

alimenticios consumidos por los coyotes y perros ferales .....................................58

Figura 19. Molares de roedor (Sigmodon sp.) encontrados en muestra fecal de

perro feral. .............................................................................................................83

Figura 20. Pelo de roedor (Peromyscus sp.) encontrado en muestra fecal de

coyote. ...................................................................................................................83

6

Figura 21. Pelo de roedor (Reithrodortomys sp.) encontrado en muestra fecal de

perro feral. .............................................................................................................83

7

RESUMEN

El coyote (Canis latrans) es una especie con gran adaptación, que por su

comportamiento para subsistir puede ocasionar conflictos con los pobladores de

las áreas rurales; el perro feral (Canis lupus familiaris) es una especie con un

comportamiento similar al que presentan los coyotes en varios aspectos, entre

ellos, el uso de recursos y hábitos alimenticios. El objetivo del presente estudio fue

establecer la dieta invernal del las especies simpátricas del coyote y perro feral en

el área natural de Sierra Fría en el Estado de Zacatecas, así como la comparación

entre la dieta de ambas especies en la zona. Para llevarlo a cabo, se realizó la

colecta e identificación por morfología para identificar excretas de coyote y perro

en el área de estudio, posteriormente, las muestras fecales se sometieron al

análisis e identificación de ítems alimenticios. Los resultados obtenidos del

análisis, fueron sometidos a la prueba estadística no paramétrica de U test de

Mann - Whitney para determinar diferencias de los datos obtenidos entre coyote y

perro feral, además de una prueba de análisis de diversidad de Shannon- Winner

para establecer la dieta más diversa entre estas especies. Los resultados

mostraron la presencia de 11 ítems alimentarios categorizados en: plantas,

mamíferos, insectos, frutos y otros, siendo el ítem más abundante en la categoría

de frutos (Arcthosthaplyos pungens); mientras que en mamíferos, la especie de

Preomyscus sp fueron compartidos en ambas especies. El análisis estadístico de

Mann- Whitney indicó que existe diferencia significativa entre las dietas de ambos

depredadores analizados; el análisis por categorías indicó que no hay diferencia

significativa entre las categorías de mamíferos (P>0.05, 0.920) y plantas (P>0.05

0.206). Por otro lado, el índice de Shannon-Winner indicó una dieta más diversa

en el perro en comparación con la del coyote. La dieta del coyote es diferente a la

del perro feral en la zona, presentándose solo una coincidencia en las categorías

de mamíferos, frutos y plantas, el perro feral presentó una dieta más diversa que

el coyote, lo que podría indicar una ventaja sobre el coyote en la utilización de

recursos. El perro feral presentó una dieta invernal flexible, la cual se modifica de

acuerdo a la disponibilidad de recursos en el área y la presencia del coyote.

8

Palabras clave: dieta invernal, Canis latrans, Canis lupus familiaris, hábitos

alimenticios, Sierra Fría Zacatecas.

9

ABSTRACT

Coyote (Canis latrans) is a species that shows great adaptation, its subsistence

behavior might cause conflict among local population in rural areas; feral dog

(Canis lupus familiaris) has similar behavior to coyote in various aspects, among

them, use of resources and feeding behavior. Objective of present project was to

establish winter diet of sympatric species, coyote and dog in the Protected Natural

Area of Sierra Fria, Zacatecas, also comparison of diets of both species in the

area. A collect of fecal samples was done to identify by morphology fecal samples

of coyote and dog within the study area, afterwards, fecal samples were submitted

to analysis and identification of alimentary items. Results shown in the analysis

were submitted for non-parametric statistical analysis. Mann-Whitney U test to

determine differences in data obtained between coyote and feral dog, also a

Shannon-Winner diversity test to establish species diet diversity. Results shown

indicate presence of 11 alimentary items, being the most abundant in category of

fruits (Arcthosthaplyos pungens); while mammal category shows that Preomyscus

sp. are shared by both species. Mann-Whitney statistic analysis shows a significant

difference between diets of the predators in the study; analysis by categories tells

that there is no significant difference between mammals (P>0-05, 0.920) and

plants (P>0.05, 0.206). Shannon-Winner analysis indicates a more diverse diet in

feral dogs than coyote. Coyote diet is different to that of feral dog in the zone,

presenting one coincidence in categories of mammals, fruits and plants; feral dog

shown a more diverse diet than coyote, which could be indicate of an advantage

over the coyote resource consumption. Feral dog presented a flexible winter diet,

which modifies according to disponibility of resources in the area and presence of

coyote.

Key words: Winter diet, Canis latrans, Canis lupus familiaris, alimentary behavior,

Sierra Fría Zacatecas.

10

1. INTRODUCCIÓN

El coyote (Canis latrans) es un canido de distribución Neártica, en México se

encuentra distribuido en gran parte del país; la especie se ha descrito como un

mesodepredador omnívoro y oportunista; habita alrededor de áreas rurales y

urbanas, donde se beneficia de los recursos humanos obteniendo alimento, agua

y refugio (Servin y Huxley, 1991; Bekoff y Gese, 2003). De acuerdo a

antecedentes referentes a sus hábitos alimenticios, se ha identificado su incursión

con el ganado y especies cinegéticas, lo que lo ha llevado a presentar conflictos

importantes con el humano, quien le adjudica grandes pérdidas económicas. Por

lo anterior, el coyote ha sido objeto de control dentro del manejo de fauna silvestre

durante décadas por ganaderos y propietarios de UMAs para tratar de erradicar el

problema (Bekoff y Gese, 2003). Los coyotes presentan la factibilidad de coexistir

con otros mesodepredadores como los zorros y los mapaches, usando los

recursos de manera similar; aún así, cuando las condiciones ambientales no son

propicias, puede presentarse la competencia con otro depredador con hábitos

similares a la especie (Guerrero et al., 2002).

Los perros ferales (Canis lupus familiaris) son perros domésticos que viven estado

silvestre, con alimentación independiente, sin ningún tipo de socialización con los

humanos. Son los cánidos con mayor distribución a nivel mundial, se pueden

adaptar a diversos hábitats, convirtiéndolos en una especie invasora o exótica.

Sus hábitos alimenticios son similares a los que presentan los coyotes, siendo

depredadores omnívoros y oportunistas (Green y Gipson, 1994; Vanak y

Gompper, 2009).

El uso de los mismos recursos entre depredadores simpátricos puede ser un

proceso que afecte la sobrevivencia de una de las especies implicadas; este

proceso se denomina competencia interespecífica, lo que puede resultar en la

exclusión de una de las especies del hábitat en uso (Hunter y Caro, 2008). El

coyote es una especie de hábitos similares a los perros domésticos, debido a esta

característica, la presencia de los perros en zonas naturales donde habita el

11

coyote, representa un potencial de posibles conflictos con esta y otras especies

silvestres presentes en la zona de estudio. La identificación de los hábitos

alimenticios y el uso de los recursos alimentarios es una información importante

dentro de las decisiones de manejo de poblaciones de fauna silvestre perjudicial,

con el fin de eliminar conflictos con los ganaderos y pobladores de áreas rurales,

por lo que el presente estudio representa uno de los primeros antecedentes

referentes a la biología de especies simpátricas como el coyote y el perro feral, así

como la aportación de información importante para el manejo de depredadores en

el área natural de Sierra Fría del Estado de Zacatecas.

Se sugiere que existe una intrusión de perros ferales en el área natural Sierra Fría

en el estado de Zacatecas, siendo un potencial problema para la conservación de

la vida silvestre en la zona.

12

2. ANTECEDENTES

2.1. Diversidad biológica en México.

México es un país considerado como megadiverso, resultado su ubicación

geográfica y de los procesos evolutivos, lo cual conlleva a una diversificación

natural. Esta complejidad biológica está relacionada con la gran heterogeneidad

del medio físico mexicano, que a su vez es producto de una historia geológica y

climática diversa (Espinoza y Ocegueda, 2008). El territorio mexicano comprende

alrededor del 1.6% de la superficie continental del planeta (1,972,547 km2) y en

este habitan alrededor del 12% de todas las especies de mamíferos (Ceballos y

Brown, 1995; Ceballos y Oliva, 2005). A pesar de que la diversidad biológica de

México es una de sus características más sobresalientes, aún existe escasa

información y conocimiento científico referente a esta (Ceballos et al., 2006).

En lo referente a países megadiversos, México ocupa el tercer lugar de

mamíferos a nivel mundial; el segundo lugar en especies de reptiles, el cuarto en

anfibios y plantas vasculares y el undécimo en especies de aves (Groombridge y

Jenkins. 2002. Ceballos y Oliva, 2005; Espinoza y Ocegueda, 2008). En relación a

los mamíferos, nuestro país está representado por 550 especies, que incluyen a

201 géneros, 46 familias y 13 órdenes, de las cuales 170 son endémicas. Las

ordenes más representativos de mamíferos son Chiroptera, Carnivora y Rodentia

(Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2007). El orden Carnivora está representado en

México por 5 familias, 22 géneros y 32 especies. Existen en una amplia variedad

de tallas, desde alrededor de 100 g (Mustela frenata), hasta especies cuyos

individuos alcanzan pesos superiores de 70 kg como el Jaguar (Panthera onca), el

Puma o león de montaña (Puma concolor), y el Oso negro (Ursus americanus).

Teniendo una notable representación de carnívoros de talla mediana (entre 4 y 20

kg) también llamados mesocarnívoros, como el coyote (Servin, 2013).

A pesar de lo anterior, alrededor del 28% de todos los vertebrados en

México se encuentran en riesgo de extinción (Ceballos, 1993). Algunos mamíferos

mexicanos están presentantes en listas de especies con problemas de

13

conservación; se encuentran 131 mamíferos en el listado de IUCN y 61 en el

listado en CITES (Ceballos y Arroyo-Cabrales, 2007).

Los principales problemas que enfrenta una amplia variedad de mamíferos

silvestres en México son el cambio de uso de suelo, el crecimiento de las

poblaciones humanas, la destrucción de sus hábitats naturales, la cacería furtiva,

la introducción de especies exóticas y el cambio climático entre las causas más

importantes (Ceballos et al., 2006).

Desafortunadamente, en este siglo XXI, la mayoría de los mamíferos

silvestres pueden considerarse en peligro de extinción o con problemas de

conservación (Armella, 2011), por lo que se debe de considerar a la conservación

como prioritaria en el manejo de los recursos naturales del país, ya que es una

expresión de millones de años de evolución, representa una enorme fuente de

información biológica de recursos económicos, que pueden traducirse en

incrementos notables en la calidad de vida y bienestar de todos los mexicanos

(Ceballos, 1993).

2.2. Relaciones interespecíficas: Depredación.

Una comunidad ecológica está conformada de todas las poblaciones de

organismos en interacción dentro de un ecosistema. Cuando estas poblaciones

interactúan e influyen en la capacidad de sobrevivir y reproducirse de sus

integrantes, actúan como agentes de sección natural o coevolución. Las

interacciones interespecíficas más importantes son: competencia, depredación,

parasitismo y mutualismo. Si se consideran las interacciones en el medio tanto el

involucramiento de dos especies diferentes, puede clasificarse la relación

interespecífica de acuerdo a si cada una de las especies está siendo dañada o

beneficiada con la interacción (Estes et al., 2001; Audersik et al., 2011).

La depredación es un evento natural que implica una interacción biológica

entre dos especies, donde una (el depredador) consume a la otra (presa). Los

14

depredadores se encuentran en todos los ecosistemas del planeta e inician las

cadenas tróficas en la mayoría de estos. Todos los consumidores son

depredadores, estos incluyen todas las formas de vida, excepto los organismos

foto- y quimiosintéticos (Estes et al., 2001).

El concepto de depredador se aplica a las especies que se alimentan de

todo o parte de otra especie viva, excluyendo a saprofitos y carroñeros, que

consumen organismos muertos. Existen cuatro tipos de depredación; el

herbivorismo, el parasitismo, el canibalismo y el carnivorismo; este último es el

concepto clásico de la depredación, donde el depredador mata y come a la presa

animal (Sinclair et al., 2006). La influencia de los depredadores en la las

comunidades y ecosistemas, impactan sobre las poblaciones de las presas

principalmente (Estes et al., 2001).

El orden Carnívora es uno de los grupos de vertebrados más importantes,

el cual incluye una gran cantidad de depredadores que ocupan niveles intermedios

y superiores de las cadenas tróficas, ya que su dieta es exclusivamente, o en gran

parte, de carne; aunque algunos miembros de este Orden son omnívoros, como

es el caso de los prociónidos, úrsidos y algunos cánidos (Bueno, 1996; Morales y

Arroyo, 2012). La familia Canidae está formada por 36 taxa, incluidos en 13

géneros y 35 especies distribuidas ampliamente en todo el mundo, 155 de los 192

países tienen canidos (81%). Zorros, dingos, lobos, chacales, coyotes y perros

comprenden la familia. Los canidos son importantes depredadores en los

ecosistemas y se utilizan como indicadores ambientales. Varios canidos, como el

coyote (Canis latrans), los zorros (Vulpes vulpes) y los perros (C. lupus familiaris)

están envueltos en controversias de manejo de vida silvestre como la transmisión

de rabia, la depredación de ganado y la cacería (Sillero-Zubiri y McDonald, 2004).

2.2.1 Competencia Interespecífica

La interacción entre individuos que intentan usar los mismos recursos para

satisfacer sus necesidades, se le conoce como competencia, esta restringe el

15

tamaño de la población en una forma dependiente de la densidad (Audersik et al.,

2011). La competencia interespecífica es una interacción recíproca entre especies

diferentes de tipo inhibitorio. Ocurre cuando los organismos utilizan recursos

comunes (espacio, alimento, agua, etc.) que son escasos; en el cual, los

individuos de las especies en competencia no interactúan directamente sino a

través de su efecto en los recursos compartidos. (Sinclair et al., 2006; Álvarez-

Romero et al., 2008).

La capacidad de una especie introducida para desplazar competitivamente

a una especie nativa, o endémica, es un tema polémico en ecología, ya que

muchas ocasiones no se cuentan con los estudios suficientes y otras veces la

competencia se deduce a partir de información empírica y no se comprueba

experimentalmente; además de que probablemente los efectos de esta interacción

se observan a largo plazo (Álvarez-Romero et al., 2008).

2.3. Especies simpátricas en vida silvestre

Cuando dos vertebrados coexisten, simpatricamente, uno de los principales

mecanismos para reducir la competencia interespecífica y permitir la coexistencia,

es consumir presas diferentes. Al mismo tiempo, como la composición dietaría

está asociada al tamaño corporal de las especies de predadores, el grado de

competencia interespecífica depende en gran parte de las diferencias en el

tamaño corporal de los predadores potencialmente competidores (Pia et al., 2014).

Cuando los recursos son limitados, la competencia interespecífica entre

especies grandes de carnívoros simpátricos suele afectar a los carnívoros

pequeños y medianos Esta competencia interespecífica se convierte en

competencia por explotación de recursos compartidos o en competencia por

interferencia, lo que puede resultar en depredación intergremio, afectando a los

individuos de menor tamaño. En algunos casos de competencia por interferencia,

una de las especies simpátricas puede excluir competitivamente a otra especie

promoviendo su extirpación o extinción. Los carnívoros mas dominantes, ya sea

16

en tamaño y conductualmente, influyen de gran manera en la dinámica poblacional

de los carnívoros subordinados, tanto en la competencia por los recursos, como

en la depredación (Hunter y Caro, 2008).

Carnívoros simpátricos como el puma (Puma concolor) y el jaguar

(Phantera onca), se han adaptado para dividirse los recursos alimenticios escasos

en el medio, de tal manera que se reduce la competencia interespecifíca (Estrada-

Hernández, 2006). Sin embargo otros carnívoros simpátricos como el león

(Phantera leo) y la hiena (Crocuta crocuta) roban el alimento a los guepardos

(Acinonyx jubatus) y suelen atacarlos (Vanak y Gomper, 2009). Otro caso es el de

los coyotes, ya que en algunas áreas no suelen tolerar otros carnívoros dentro de

su ámbito hogareño, como los linces (Lynx rufus), y llega a matar canidos más

pequeños como el zorro veloz (Vulpes velox), el zorro kit (V. macrotis) y el zorro

gris (Urocyon cinereoargenteus), cuando los recursos son escasos (Gese y Bekoff,

2004).

2.4. Problemática de las especies invasoras y exóticas o introducidas ahábitats naturales

Las especies exóticas o introducidas son especies que se encuentran fuera

de su área de distribución natural o nativa, no acorde con su potencial de

dispersión natural. Estas especies son transportadas de un lugar a otro por el

hombre, algunas veces de manera intencional (como el ganado y los perros) y

otras por accidente (como los roedores y reptiles que han sido transportados por

barco). Un concepto relacionado y a veces confundido con el de especies exóticas

es el de especies invasoras, que son especies con una gran capacidad de

colonización y de dispersión. Muchas especies exóticas son invasoras por que se

han dispersado sin ayuda del hombre (Álvarez-Romero et al., 2008; Comité

Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010).

La invasión de especies puede tener impacto a todos los niveles biológicos,

desde el nivel individual, la alteración genética de las poblaciones y de su

17

dinámica poblacional, hasta la completa afectación de las comunidades animales y

vegetales, y por ende la transformación del paisaje. (IMTA, Conabio, GECI,

Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007; Álvarez-Romaero et al., 2008). Los

vertebrados exóticos invasores pueden ejercer también su impacto sobre las

comunidades naturales o semi-naturales a través de la competencia (por

interferencia o por recursos) y la introducción de enfermedades y parásitos a las

poblaciones de animales nativos; algunas de las cuales pueden ser transmitidas

incluso al ser humano (Álvarez-Romero et al., 2008).

Algunos ejemplos de carnívoros introducidos son el del zorro rojo (Vulpes

vulpes) introducido de Europa a un área en California, EUA, en donde el zorro

nativo (Vulpes macrotis mutica) ha sido afectado por agresión directa; además

existen registros de competencia entre perros domésticos ferales y lobos dentro

de áreas naturales protegidas en Italia (Boitani, 2001). Otros ejemplos son la

desaparición de la tuatara (Sphenodon punctatus) en varias islas de Nueva

Zelanda por la introducción de una rata (Rattus exulans); la desaparición parcial

del demonio de Tazmania (Sarcophilus harrisi) y la extinción del tilacino

(Thylacinus cynocephalus) por parte de los perros ferales o dingos de Australia

continental (MacDonald y Thom, 2001).

Para México, el Sistema Nacional sobre Especies Invasoras de la Comisión

Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) ha identificado

de manera preliminar, al menos, un total de 800 especies invasoras, que incluyen

a 665 plantas, 77 peces, 10 anfibios y reptiles, 30 aves y 6 mamíferos; a estas

cifras habría que sumarles el número de especies invasoras que, sin estar aún

verificadas con presencia en territorio nacional, representan un serio riesgo por

tener ocurrencia en países y regiones vecinas, además de las que ya se

encuentran en el país y no han sido monitoreadas (IMTA, Conabio, GECI,

Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007).

18

2.5. Biología y ecología del Coyote (Canis latrans)

2.5.1. Clasificación taxonómica del Coyote

Clase Mammalia

Orden Carnivora

Suborden Caniformia

Familia Canidae

Género Canis

Especie Canis latrans (Say, 1823)

2.5.2. Descripción de la especie

El coyote (Canis latrans) es un cánido neártico, probablemente es el

carnívoro silvestre más exitoso del continente americano, ya que aún continua

extendiendo su área de distribución, en parte a su gran capacidad de adaptación a

diferentes ambientes y alimentos (Bekoff, 1984). También es el carnívoro más

estudiado en América, principalmente en Estados Unidos y Canadá (Aranda et al.

1995). El gran interés que existe por esta especie se debe a que se trata de un

importante depredador de animales domésticos, por otro lado, lo es de otras

especies que pueden ser potenciales plagas de cultivos como los lagomorfos y

pequeños roedores (Bekoff, 1984).

2.5.3. Características morfológicas

Los coyotes tienen una apariencia delgada; con una nariz estrecha, larga y

puntiaguda; grandes orejas puntiagudas; piernas esbeltas; pies pequeños y una

cola espesa de aproximadamente 40 centímetros de longitud. Su tamaño por lo

19

general varia de 1 a 1.5 metros, aunque los machos son más grandes y pesados

en promedio (Ca. 12.7 kg) que las hembras (Ca. 10.9 kg) (Bekoff y Gese, 2003).

El color y textura de la piel varían geográficamente; hacia el norte, el pelo

es más largo y grueso, rojizo con gris y negro, mientras que al sur son más rojizos

o amarillentos. Pueden tener manchas obscuras en las patas, el dorso, la base y

la punta de la cola. El vientre y la garganta son más pálidos que el resto del

cuerpo. Tiene una glándula en la base de la cola y las hembras poseen ocho

glándulas mamarias (Bekoff y Gese, 2003; Ceballos y Oliva, 2005).

2.5.4. Distribución y hábitat

El coyote es una especie de amplia distribución neártica, se encuentra

desde Alaska y oeste de Canadá hasta Panamá. En México, se encuentra

prácticamente en todo el país y recientemente se le ha registrado en Yucatán

(Servín y Chacón, 2005).

Habitan en casi todos los hábitats disponibles, incluyendo praderas,

bosques, desiertos, montañas y ecosistemas tropicales. Su capacidad de uso de

los recursos generados por los humanos les permite ocupar zonas urbanas. La

disponibilidad de agua puede limitar la distribución de los coyotes, como en

algunos ambientes desérticos (Bekoff y Gese, 2003), en México, principalmente

habitan en planicies con matorral xerófilo y pastizal (Servín y Chacón, 2005)

2.5.5. Aspectos reproductivos

Las hembras de coyote presentan un ciclo estral al año, este puede

presentarse durante los meses de enero a marzo, dependiendo de zona

geográfica en que se encuentren. El cortejo se comienza de 2 a 3 meses antes de

la copula. La gestación de las crías dura de 60 a 63 días. Las camadas son en

promedio de 5 a 6 cachorros, el tamaño de estas depende a la disponibilidad de

20

alimento. Pueden tener a las crías en laderas cubiertas por arbustos, taludes

empinados, matorrales, madrigueras de otros animales y troncos huecos (Andelt,

1995; Bekoff y Gese, 2003).

2.5.6. Hábitos alimenticios

El coyote es un depredador de tipo generalista oportunista, por lo regular el

consumo de los elementos de su dieta esta en relación a los cambios de

disponibilidad estacional. Incluye animales como lagomorfos, roedores, ungulados,

reptiles, aves e insectos (Servin y Huxley, 1991). El 90% de su dieta la constituyen

mamíferos, en un aproximado de 10 g hasta los 5.5 kg de peso (Gómez-Vázquez,

2005). Los lagomorfos son más importantes en zonas áridas, especialmente en

invierno; mientras que en los bosques, la dieta se inclina hacia los roedores como

los géneros Sigmodon sp., Neotoma sp. y Peromyscus sp. (Servin y Huxley, 1991;

Servín y Chacón, 2005). Es un importante depredador de animales domésticos,

tales como borregos (Ovis sp.), vacas (Bos taurus), caballos (Equus ferus

caballus) y perros (C. lupus familiaris) (Aranda et al., 1995).

Esta especie consume una gran variedad de frutos durante todo el año,

particularmente durante el verano, sean estos silvestres, como la manzanita

(Arctostaphylos sp.), tunas (Opuntia tuna), mezquite (Prospis sp.), frutos de cedro

(Juniperus sp.) ; o cultivos humanos, como el maíz (Zea mays), aguacate (Persea

americana), chile (Capsicum sp.), manzana (Manus sp.), tomatillo (Phisalis

philadelphica), entre otros (Servin y Huxley, 1991; Monroy et al., 2003). Se ha

determinado que los coyotes pueden incursionar en las áreas urbanas, en las que

sus dietas pueden incluir basura y desechos de las comunidades cercanas

(Mercado et al., 1997).

21

2.5.7. Comportamiento social y predatorio

Los coyotes son animales sociales, pero en menor grado que los lobos

(Canis lupus); viven en parejas, conformadas por un macho y una hembra,

conocidas como parejas alfa, pueden convivir por varios años, pero no toda la

vida. Existen también coyotes nómadas o transitorios, que viajan solos en grandes

aéreas, sin reproducirse, hasta que encuentran una hembra receptiva. Estos

canidos, tienen actividad durante el día y la noche, pero son más activos durante

periodos crepusculares. Su comunicación es a través de vocalizaciones, marcas

de olor y posturas como agresión, dominancia y gruñidos. Los coyotes son

capaces de aprender rápidamente como detectar y evitar al ser humano, sus

técnicas de control o manejo, como trampas y cebos con veneno (Andelt, 1995;

Bekoff y Gese, 2003).

Los estudios de comportamiento predatorio del coyote, demuestran que

diversos factores influyen en la capacidad para capturar pequeños mamíferos,

como la edad, el viendo, el hábitat y las condiciones de nieve. La presencia de la

pareja alfa es importante en el éxito del ataque, los cachorros generalmente no

participan en la cacería. Algunos autores sugieren que los coyotes son mejores

cazadores en hábitats semi-abiertos que en zonas boscosas, debido a sus pobres

habilidades de caza en zonas de vegetación densa (Bekoff y Gese, 2003; Hidalgo-

Mihart et al., 2004). Su plasticidad de comportamiento, ecología social, fisiología y

adaptabilidad de dieta, permite a esta especie no solo a explotar, sino a prosperar

en casi todos los ambientes naturales y modificados por los seres humanos

(Bekoff y Gese, 2003).

22

2.6. Biología y ecología del Perro Feral (Canis lupus familiaris)

2.6.1. Clasificación taxonómica del Perro Feral

Clase Mammalia

Orden Carnivora

Suborden Caniformia

Familia Canidae

Género Canis

Especie Canis lupus

Sub especie Canis lupus familiaris (Linnaeus, 1758)

2.6.2. Descripción de la especie

Los perros domésticos (Canis lupus familiaris) son una subespecie

domesticada del lobo (Canis lupus) que ha acompañado al hombre desde hace

aproximadamente 14,000 años (Koop et al., 2000). Son considerados como

animales de compañía y trabajo en casi todas las culturas (García-Londoño,

2008). Los perros se han convertido en un problema en muchas partes del mundo

debido a la irresponsabilidad de las personas en cuanto a la tenencia de

mascotas. Son abandonados o sueltos en las calles y zonas silvestres. Estas

situaciones provocan que los perros domésticos sean forzados a adaptarse a un

ambiente silvestre o simplemente sean aceptados por un grupo de perros ferales

cercanos; esta situación convierte a los perros en silvestres o ferales;

constituyendo así un problema para la industria ganadera por la depredación de

ganado y los intentos en la conservación de la fauna silvestre por la depredación

de especies en estatus de protección (Daniels y Bekoff, 1989; Green y Gipson,

1994; Zanini et al., 2008; Silva-Rodríguez et al., 2009; Vanak y Gompper, 2009).

23

Los perros ferales no son una categoría homogénea de animales, debido a

esto, se han propuesto una variedad de definiciones (García-Londoño, 2008). Se

pueden definir como aquellos que viven en un estado silvestre libre y sin comida

directa proporcionada por humanos intencionalmente, es decir, sin muestra de

socialización con los humanos (Daniels y Bekoff, 1989; Green y Gipson, 1994;

Boitini y Cuicci, 1995). La diferencia ente feral, callejero y otros tipos de perros

libres es una cuestión del grado de libertad (World Health Organization – World

Society for the Protection of Animals, 1990). El proceso de feralización desde una

perspectiva evolutiva, se ha visto como un proceso de domesticación en reversa

(Prince, 1984) o como un proceso ontogénico del comportamiento (Daniels y

Bekoff, 1989).

La Organización Mundial de la Salud y la Sociedad Protectora de Animales

(1990) realizaron otras clasificaciones para los perros domésticos con base al

grado de supervisión que se da a los perros:

1) Perro restringido o supervisado: Totalmente dependiente y totalmente

restringido supervisado.

2) Perro de familia: Totalmente dependiente y semi-restringido.

3) Perro de vecindario o Free-ranging: Semi-dependiente; semi-restringido o

sin restricción.

4) Perro feral: Independiente, sin restricción. Aunque puede necesitar de los

desperdicios humanos para su sustento, nadie es responsable de él.

2.6.3. Características morfológicas

En apariencia, los perros ferales no difieren mucho de los perros

domésticos, son canidos medianos, con patas largas, hocico alargado, cola

cilíndrica y peluda. Las pupilas son redondas con una fuerte intensidad lumínica,

poseen una glándula odorífera en la base de la cola. El cráneo posee grandes

24

seños frontales y crestas temporales muy juntas, generalmente unidas para formar

una cresta sagital. Las hembras poseen 6 pares de mamas. En la actualidad

existen unas 400 razas de perros distribuidas alrededor del mundo (Nowak, 1991;

Green y Gipson, 1994).

Todos los perros ferales son descendientes de los perros domésticos,

pueden manifestarse en una gran variedad de formas, tamaños, colores y razas.

Frecuentemente tienen la apariencia de pastor alemán o dando la apariencia de

“desaliñado” (Green y Gipson, 1994).

2.6.4. Distribución y hábitat

Probablemente el perro es el carnívoro más numeroso en el mundo, con

una abundancia aproximada de 500 millones de individuos (Daniels y Bekoff,

1989; World Health Organization–World Society for the Protection of Animals,

1990, Brickne, 2002) y en gran parte del mundo, los perros son ferales (Vanak y

Gompper, 2009). Están presentas en cualquier lugar donde existan personas y

que permitan que los perros se desplacen libremente o donde la gente abandona

a los perros ya no deseados (Green y Gipson, 1994).

Los perros ferales son frecuentemente encontrados en aéreas boscosas o

matorrales, en cercanías de los asentamientos humanos, también pueden ser

encontrados en áreas donde el acceso humano es limitado. Algunos estudios

sugieren que las poblaciones de perros ferales pueden cubrir distancias entre los

0.5 y 8.2 km por día. Los ámbitos hogareños para este tipo de perros van de 444 a

2,850 hectáreas (perros ferales en EUA), 141 a 2,451 hectáreas (vegetación

costera en Australia) y unas pocas hectáreas en zonas urbanas. Prácticamente

pueden habitar cualquier lugar, siempre y cuando exista disponibilidad de agua y

alimento (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994; Álvarez-Romero y Medellín-

Legorreta, 2005).

25

2.6.5. Aspectos reproductivos

Se ha observado que las hembras de perro feral presentan un estro en un

promedio de 2 veces al año, generalmente a finales de invierno o principios de

primavera y en otoño, con una duración aproximadamente 12 días. El tiempo de

gestación de las crías es de 63 días. (Nowak, 1991). La mayoría de los partos se

producen durante los meses de febrero-mayo, lo que indica que la crianza de los

cachorros incrementa en primavera (Boitini et al. 1995). El tamaño de las camadas

varía entre 3 y 10 crías. Las hembras generalmente no cavan madrigueras,

tienden a tener sus crías en sitios de vegetación densa y abundante o pueden

usar guaridas que antes fueron de coyotes o zorros. La madre amamanta a sus

crías por un periodo aproximado de 6 semanas (Nowak, 1991; Green y Gipson,

1994).

2.6.6. Hábitos alimenticios

Los perros ferales son considerados depredadores oportunistas, al igual

que los coyotes y poco dependientes de los humanos; dependiendo de su

cercanía a los asentamientos humanos (Vanak y Gompper, 2009); son hábiles

cazadores gregarios que se alimentan de una gran variedad de organismos, sus

presas van desde conejos, roedores, aves acuáticas lisiadas (Green y Gipson,

1994), pinnípedos (García-Aguilar, 2012), e incluso pequeños carnívoros silvestres

(Vanak y Gompper, 2009). Es considerado como depredador de venados, sin

embargo se ha demostrado que no afectan significativamente a las poblaciones de

estos organismos. De acuerdo con varios estudios se puede alimentar de una gran

variedad de frutos, vegetación verde, basura, animales muertos en carreteras y en

ocasiones pueden matar perros y gatos domésticos (Nowak, 1991, Green y

Gipson, 1994; Vanak y Gompper, 2009).

26

2.6.7. Comportamiento social y predatorio

Generalmente en vida silvestre, un perro feral presenta un comportamiento

evasivo y agresivo hacia el humano, difiriendo claramente su comportamiento en

comparación con los perros domésticos, aunque algunos individuos se pueden

comportar de una manera intermedia. Son canidos sociales, aunque también

pueden ser encontrados solitarios o en grupos con una hembra como jerarca. Los

perros ferales son altamente adaptables y su actividad se concentra durante el

amanecer, el atardecer y la noche, actitud similar a varios canidos salvajes. Viajan

en jaurías, o grupos, frecuentemente, con rutas bien definidas a los sitios de

reunión y guaridas, como los lobos (Nowak, 1991; Green y Gipson, 1994; Boitini y

Cuicci, 1995; García-Lodoño, 2008).

Como cualquier otro canido silvestre, los perros ferales dependen de su

habilidad para encontrar comida. Cuando cazan, consumen mucho de la presa

que matan; prefieren las viseras y los cuartos traseros, si es un animal

relativamente grande o todo el animal, si este es pequeño. A diferencia de los

perros domésticos cuando atacan a otros animales pueden herir y matar, pero rara

vez se los comen. Tal vez las características de un ataque de perros es

usualmente los rasguños y mordidas en las presas en varias partes del cuerpo

(García-Londoño, 2008)

2.7. Competencia por recursos entre canidos: perro feral y coyote.

En los canidos, la evolución hacia la hipercarnivoria, convirtió a estos

organismos en depredadores especializados. Esta es la causa más probable de la

prevalencia de la competencia interespecifíca entre canidos simpátricos. La

competencia interpecifíca tiende a ser más intensa entre los miembros grandes en

este gremio, debido a que las presas son más difíciles de capturar y representan

una cantidad de alimento considerable, que es digno de robarse y defender de

otros carnívoros. Algunos canidos retornaron al forrajeo, debido al gasto

energético que conlleva atrapar presas de gran tamaño (Wang et al., 2004)

27

La competencia interespecifíca suele afectar negativamente a los canidos

pequeños por miembros simpátricos más grandes de su gremio (Hunter y Caro,

2008; Vanak y Gompper, 2010); la dinámica competitiva entre los carnívoros

salvajes sugiere que la competencia integremios afecta la abundancia de las

poblaciones de algunos carnívoros, y pueden tener consecuencias negativas para

la estructura de las comunidades de estos (Vanak y Gompper, 2009).

Cuando poblaciones de carnívoros simpátricos compiten por recursos, tiene

como resultado la exclusión parcial o completa de al menos una de las especies

en competencia; la supresión de poblaciones de carnívoros simpátricos se da

entonces, por depredación directa, por comida y a través de dos formas de

competencia interespecífica: la competencia de explotación y la competencia por

interferencia, ambas en función a la disponibilidad de los alimentos (Vanak y

Gompper, 2009).

Se necesitan más estudios para evaluar los efectos de la competencia y

depredación de perros ferales a las diversas poblaciones de fauna silvestre; de

igual forma estudios para conocer los efectos de la eliminación y control de perros

ferales. La mayoría de los datos obtenidos hasta la fecha son de observaciones

personales, o registros indirectos de estudios destinados a otros objetivos (Young

et al., 2001).

2.8. Problemática de los perros ferales

Los perros ferales no son depredadores naturales, sino una especie

invasora introducida en hábitats silvestres. En el curso de su actividad interactúan

con la vida silvestre en múltiples niveles, como depredador (Butler y Du-Toit, 2002;

Galetti y Sazima. 2006; Campos et al., 2007; García-Aguilar, 2012), presa

(Edgaonkar y Chellam, 2002), competidor (Butler et al., 2004; Vanak et al., 2009) y

como vector de enfermedades (Trotman, 2003; Butler et al., 2004; Bradley y

Altizer, 2008, Pérez-Martínez, 2009; Cruz-Reyes, 2009). A pesar de esto, el

impacto de los perros en un ambiente natural no ha sido bien documentado y se

28

sabe poco de las interacciones entre el perro y carnívoros simpátricos (Vanak y

Gompper, 2009). En México, los perros ferales están incluidos en la lista de

“Especies Invasoras de Alto Impacto a la Biodiversidad”, de la Conabio (2010).

Existe poca evidencia de que la depredación de los perros ferales sea

suficientemente alta como para disminuir la disponibilidad de presas para otros

carnívoros (Vanak y Gompper, 2009). Pero si se ha demostrado que los perros

pueden tener impactos localizados significativos, que pueden conducir a una grave

disminución de algunas presas. Algunos estudios mencionan ejemplos de la grave

depredación y disminución poblacional de especies como los kiwis (Apteryx

australismantelli) en North Island, Nueva Zelanda, en este caso los perros ferales

depredaron el 57% de individuos contabilizados para tal estudio (Taborsky, 1988).

En Israel, los perros causaron el declive de la población de crías y hembras las

gacelas de montaña (Gazella gazella) (Manor y Saltz, 2004). Otro ejemplo es el

de las iguanas de las rocas (Cyclura carinata) en las Islas Caicos, en el Mar

Caribe, donde casi son extirpadas, debido a los altos niveles de depredación por

los perros y gatos ferales (Ritchie et al., 2014). En México, se ha documentado la

disminución de poblaciones de venado bura (Odocoileus hemionus cerrosensis) y

del conejo (Sylvilagus bachmani cerrosensis) dentro de la Isla de Cedros (Mellink,

1993).

Como cazadores oportunistas, los perros ferales pueden incluir en su dieta

otros carnívoros silvestres, como los zorros (Vulpes vulpes) (Marsack y Greg,

1990) y coatíes (Nasua nasua) (Campos et al., 2007); aunque no está claro que

porcentaje de ellos se consume (Vanak y Gompper, 2009). Se ha establecido que

los perros atacan y matan otros carnívoros, sin consumirlos, tales como hurones

(Mustela nigripes) (Miller et al. 1996), coyotes (Kamleret al. 2003) y zorros kit

(Vulpes macrotis) (Ralls y White, 1995).

La pérdida de ganado doméstico y animales de caza, es uno de los efectos

más negativos provocados por los perros ferales, visto desde una perspectiva

económica. El ganado y las aves de corral también pueden ser víctimas de heridas

lesiones y muerte por parte de los ferros ferales (Green y Gipson, 1994).

29

2.9. Manejo de especies invasoras

El impacto por las especies invasoras y exóticas es considerada la

segunda causa, a nivel global, de la perdida de la biodiversidad, sólo después de

la destrucción del hábitat (IMTA, CONABIO, GECI, Aridamérica, The Nature

Conservancy, 2007). Estas especies, desplazan a las especies nativas de flora y

fauna por competencia directa, depredación, transmisión de enfermedades,

modificación del hábitat y alteración de niveles tróficos. Por estas razones, la

conservación de la biodiversidad debe contemplar una detección temprana,

prevención, legislación y un manejo adecuado de las especies invasoras (Álvarez-

Romero et al., 2008; Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras, 2010).

Los efectos potenciales de una especie invasora son impredecibles y

pueden llegar a ser devastadores, por lo que las defensas más eficientes son la

prevención, detección y erradicación temprana. El manejo de las especies

invasoras no representa un objetivo de conservación en sí mismo, sino un

instrumento fundamental para alcanzar la conservación de la biodiversidad y

mantener el equilibrio de los hábitats (IMTA, CONABIO, GECI, Aridamérica, The

Nature Conservancy, 2007; Comité Asesor Nacional sobre Especies Invasoras,

2010).

Antes de llevar a cabo algún tipo de control o manejo sobre depredadores

se propone seguir una serie de preguntas sobre el costo-beneficio del manejo

(Figura No.1; (Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004); además, se debe tener una

base solida de estudios científicos de la especie invasora y del área donde habita,

además de tener consideración varios factores que pueden desequilibrar las

poblaciones de otras especies, sean estas presas u otros depredadores

(Knowlton, 1972).

Para la mayoría de las especies de mesocarnívoros, como los perros

ferales y coyotes, se carece de datos poblaciones, distribución real y hábitos

30

alimenticios, que permiten emitir juicios correctos acerca del nivel de riesgo, y

programas de manejo y conservación (Servin, 2013).

Los métodos de control pueden ser letales, como los cebos envenenados,

trampas de cuello, cacería aérea y terrestre; o también no letales como el

mejoramiento de hábitat, cercamiento de zonas de interés, trampas de jaula y la

esterilización (Green y Gipson, 1994; The State of Queensland Department of

Agriculture, Fisheries and Forestry, 2013)

Los programas de manejo de perros ferales deben considerar algunos

puntos: la educación pública y ambiental sobre el cuidado apropiado y

confinamiento de los perros; diseño e implementación de políticas públicas como

leyes que identifiquen a los dueños de perros que provocan daños ambientales y

que prohíban el abandono de perros no deseados; métodos humanitarios para su

sacrificio; especialistas en control de perros ferales que cuenten con instalaciones

y personal capacitado para su adecuado manejo; e investigación sobre especies

invasoras y sus impactos (Green y Gipson, 1994; IMTA, CONABIO, GECI,

Aridamérica, The Nature Conservancy, 2007).

31

Figura 1. Diagrama de flujo para llevar a cabo un óptimo manejo de depredadores (Tomado

de Gilbert et al., 1981; Rollins et al., 2004)

2.10. Análisis de dieta

La dieta o hábitos alimenticios de los carnívoros han sido ampliamente

estudiados en Norteamérica. Entre las especies más estudiadas se encuentran los

zorros, pumas, coyotes, mapaches, osos, jaguares, etc. (Guerrero et al., 2002).

Los estudios de dieta, con fines de manejo de fauna silvestre, proveen

información práctica y útil para realizar un correcto manejo de la especie de

interés. Incluye obtener información de especies preferidas, evaluación de daños a

31










31










32

cultivos, ganado y especies cinegéticas. También se puede conocer la variabilidad

estacional y la disponibilidad de alimentos principales, la dinámica poblacional

relacionada con factores nutricionales, entre otros aspectos (Korschgen, 1980;

Gallina-Tessaro, 2001; Sinclair et al., 2006).

En México, se tienen un número considerable de estudios de la dieta de los

coyotes en diferentes tipos de hábitats (Vela-Coiffier, 1985; Servin y Huxley, 1991;

Hidalgo, 1998; Servin, 2000; López-Soto, 2000; López-Soto et al., 2001; Guerrero

et al., 2004; Martínez-Vázquez et al., 2010). El enfoque principal de la mayoría de

los estudios es entender la ecología de la alimentación de este depredador se

debe a que el coyote suele habitar en zonas ganaderas y Unidades de Manejo

Conservación y Aprovechamiento de Fauna Silvestre (UMAs), estos estudios

tratan de conocer su impacto negativo hacia el ganado doméstico y animales de

interés cinegético (Servin y Huxley, 1991; López-Soto et al., 2001; Sillero-Zubiri y

McDonald, 2004). En los últimos años ese enfoque se ha tratado de cambiar, lo

que ha permitido demostrar la relevancia de la especie; además, estos estudios

sirven como herramientas para establecer planes y programas de conservación y

manejo (Korschgen, 1980; Guerrero et al., 2001).

A pesar de la gran distribución mundial de perros ferales cerca de zonas

rurales y en áreas naturales, existen relativamente pocos estudios que abordan

temas de alimentación y competencia con otros carnívoros silvestres (Vanak y

Gompper, 2009). La mayoría de los estudios se enfocan en conocer las presas

silvestres, solo unos pocos han examinado a los perros como competidores por

los recursos con otros depredadores (Boitaniet al., 1995; Butler y Du Toit, 2002;

Butler et al., 2004; Galetti y Sazima, 2006; Campos et al., 2007; Vanak y

Gompper, 2009). La información de la dieta de los perros ferales en México es

bastante escasa, hasta la fecha solo se ha publicado el trabajo de García-Aguilar

(2012).

33

2.11. Técnicas de estudio de hábitos alimenticios

Cada alimento disponible para un organismo tiene diferentes valores

nutricionales, así como un costo energético diferente para su captura y

procesamiento. Los animales tienen un tiempo limitado de energía, al desplazarse,

escoger su alimento, y otros elementos potenciales puede ser crítico para su

supervivencia y éxito evolutivo (Morrison et al., 1992; Gallina-Tessaro, 2001). Por

esta razón, los estudios de dieta deben ser realizados meticulosamente para

determinar cuáles son los alimentos más importantes para una especie animal por

el volumen y frecuencia que se encuentran en sus hábitos alimenticios (Gallina-

Tessaro, 2001).

Las técnicas de análisis varían con los objetivos y pueden ser muchas. La

mayoría se agrupan en 3 grandes categorías (Litvaitis et al., 1996):

1) Observacionales – donde se observa que comen los animales.

2) Sitios de alimentación – se mide o estima la cantidad de vegetación que

es consumida por los herbívoros.

3) Post ingestión – se identifica lo que consume un animal, ya sea en el

tracto digestivo, analizando los rastros que quedan en las heces o en

regurgitaciones.

Las técnicas de los análisis en carnívoros varían con los objetivos. Pueden

ser estudios rudimentarios utilizando métodos prácticos examinando el contenido

estomacal o métodos no invasivos examinando las heces de los animales (Gallina-

Tessaro, 2001).

2.12. Muestra fecales y estudios de hábitos alimenticios

El análisis de la dieta a partir de muestras fecales es la técnica más usada,

semeja el examen de contenidos del tracto digestivo. Esta técnica permite la

obtención de muchas muestras sin necesidad de sacrificar a los individuos,

34

además de que están disponibles todo el año. Es recomendable para

investigaciones en carnívoros, cuyas presas pueden ser identificadas por restos

óseos o pelos (Gallina-Tessaro, 2001; Aranda, 2012).

Las heces de la mayoría de las especies pueden ser identificadas por el

tamaño, forma, composición, olor y para mayor seguridad, se deben encontrar

huellas relacionadas (Aranda, 2012, teniendo precaución de que esta

identificación vaya acompañada de un método más consistente, como los análisis

genéticos moleculares procedentes de heces, pieles o pelos (Napolitano et al.,

2008; Fajardo et al., 2014). No obstante el material consumido no siempre es fácil

de identificar. En carnívoros, aunque muchas presas pueden ser identificadas

macroscópicamente, algunas partes pequeñas de los restos animales o vegetales

requieren el uso del microscopio para su identificación (Reynolds y Aebischer,

1991; Gallina-Tessaro. 2012).

El uso de técnicas no invasivas, como el análisis de heces, es una

alternativa viable y efectiva que permite obtener información sobre la dieta de

especies esquivas, de hábitos nocturnos o crepusculares y con poblaciones

generalmente poco abundantes como los carnívoros (Korschegen, 1987; Klare et

al., 2011; Zúñiga y Jiménez, 2010; Fajardo et al., 2014).

De acuerdo a lo anteriormente expuesto, el presente proyecto aporta

información referente a la dieta del coyote y perro feral, especies que ocurren

dentro de las áreas naturales protegidas en la región y de los cuales, no existe

suficiente información para el desarrollo de planes de conservación y manejo de

poblaciones.

35

3. JUSTIFICACIÓN

Los depredadores son especies clave en el equilibrio de los ecosistemas, no solo

controlan las poblaciones de las presas, sino también contribuyen al

funcionamiento de los hábitats de diferentes formas, como por ejemplo,

impactando directamente en las poblaciones de otros depredadores subordinados,

controlando el forrajeo excesivo por parte de los organismos herbívoros o

influyendo en el comportamiento de las presas. Los depredadores se han

enfrentado a la caza desmedida o al exterminio por parte de los humanos, debido

a que suelen catalogarse como animales peligrosos, plagas o fuertes

competidores por los recursos naturales. Cuando los depredadores desaparecen

de un ecosistema, comienzan efectos negativos que desencadenan la

desestabilización de las cadenas tróficas de los ecosistemas, llevándolos al

deterioro o transformándolos por completo. Por todo esto, es de suma importancia

la divulgación a la sociedad de los beneficios que trae consigo la protección y

conservación de los depredadores en los ecosistemas.

Los coyotes son importantes mesodepredadores, que tienen un papel fundamental

en los ecosistemas neárticos, ya que controlan las poblaciones de roedores y

lagomorfos, además que son agentes dispersores naturales de semillas. Esta

especie se encuentra en conflicto con el humano, debido a que se le relaciona con

la depredación de ganado y animales cinegéticos. Por lo que es un depredador al

que se le suele cazar indiscrimadamente, sin existir un plan de manejo previo. Su

desaparición parcial o total traería consigo efectos negativos en los habitas donde

vive.

La introducción de especies invasoras, como los perros ferales, a los ecosistemas

silvestres, trae consigo graves problemas ecológicos, por lo que es indispensable

que se realicen estudios sobre la biología y ecología de este tipo de especies,

para realizar un óptimo manejo de la especie invasora.

36

En las UMA’s cinegéticas y ANP’s se requiere información científica dentro de sus

planes de manejo sobre las poblaciones de depredadores nativos y depredadores

invasores, ya que posiblemente se necesita la aplicación de un plan de control o

manejo de depredadores en algunas zonas de estas aéreas de conservación.

En México se han realizado pocos estudios sobre los perros ferales; a nivel

regional no se ha realizado ningún estudio sobre esta especie invasora, por lo que

se requiere la generación de información científica relevante de la relación

ecológica y biológica que mantiene el perro feral con otras especies silvestres.

37

4. HIPÓTESIS

“Existe un uso de recursos alimentarios similares entre las especies de

coyote y perro feral en el área natural Sierra Fría, Zacatecas”.

38

5. OBJETIVOS

5.1. Objetivo General

Identificar la dieta alimentaria del coyote y el perro feral en el área natural

Sierra Fría, Zacatecas.

5.2. Objetivos Particulares

- Identificar el uso de los recursos alimentarios del coyote y perro feral en el

área natural Sierra Fría, Zacatecas.

- Evaluar similitudes y diferencias entre las dietas de perro feral y coyote en

el área natural de Sierra Fría, Zacatecas.

- Establecer la diversidad de dieta invernal del en el área natural Sierra Fría,

Zacatecas.

39

6. MATERIAL Y METODOS

6.1. Área de estudio

El estudio se realizó en el área natural Sierra Fría del estado de

Zacatecas, dentro de las comunidades pertenecientes al municipio de Villanueva,

La Laguna del Carretero, ubicada entre las coordenadas 22º 16' 45.1884"N, -102º

48' 25.3506"O; San Antonio de las Huertas, ubicada entre las coordenadas 22º 24'

3.9306"N, -102º 41' 26.3898"O; y El Cerro de la Gallina, entre las coordenadas 22º

27’ 2.001’’N, -102º 34’ 19.9986’’O, perteneciente al municipio de Genaro Codina.

Ambos municipios comparten la Sierra Fría y colindan con el estado de

Aguascalientes.

La selección de las áreas de estudio se sustentó con base en los criterios

establecidos por Bekoff (1984), y a la información referente a la ubicación de

poblaciones de coyote en el área en estudios anteriores (Mercado et al., 1997);

para cerciorarse de la presencia de poblaciones de coyote en los puntos de

estudio, se realizaron visitas de identificación de indicios de la presencia de

canidos (perros y coyotes) en los puntos de estudio (Aranda, 2012).

Figura 2. Sierra Fría, Laguna del Carretero.

40

6.1.1 . Descripción del área de estudio

La Sierra Fría es una región prioritaria para la conservación de la

biodiversidad, ya que se trata de un macizo de vegetación templada bien

conservada rodeada de zonas áridas (Arriaga et al., 2000).

La superficie de la Sierra Fría es de 1,491 km² con una altura de 2,150

metros sobre el nivel del mar. Los principales tipos de vegetación son en su

mayoría bosques de encino o asociaciones de encinos con otras especies.

También existen matorrales templados, áridos y subtropicales, chaparrales,

matorral crasicaule, matorral espinoso y pastizal natural (Rzedowski, 1986; Arriaga

et al., 2000).

Presenta un clima templado, con una temperatura media anual que oscila

entre 12°C y 18°C, la temperatura del mes más frío varia de -3°C y 18°C; la

temperatura del mes más caliente es mayor de 22°; la precipitación anual es de

Figura 3. Sierra Fría, San Antonio de las Huertas.

41

200 mm a 1,800 mm y la precipitación en el mes más seco de 0 mm a 40 mm;

lluvias de verano del 5% al 10.2% anual (Arriaga et al., 2000).

Las zonas de muestreo se encuentran rodeadas de grandes áreas

cercadas e impactadas por la actividad agrícola y ganadería extensiva; se observó

la presencia de brechas, asentamientos humanos y caminos activos, así como la

presencia de cuerpos de agua estacionales y artificiales (bordos, arroyos y una

presa). Las comunidades vegetales presentes en el área de estudio fueron

identificadas como pastizal natural, matorral xerófilo, matorral de manzanita y

bosque encino (Rzedowski, 1986)

Figura 4. Zona de agostadero, Sierra Fria.

42

Figura 5. Area de muestreo.

Mapa de las tres áreas de muestreo seleccionadas para este estudio, con la ubicación de los puntos de identificación de las hecesfecales de coyote y perro feral.

43

2. Trabajo de campo

El trabajo de campo se realizó durante el periodo que comprendió los

meses de diciembre del 2013 a marzo del 2014. Para el análisis de dieta, tanto de

perros como de coyotes, se llevo a cabo la recolección y análisis del contenido de

heces, método no invasivo muy utilizado en estudios de carnívoros (Reynolds y

Aebischer ,1991).

6.2.1. Colecta e identificación de muestras fecales de depredadores

Las áreas fueron muestreadas siguiendo la metodología de García-Aguilar

(2002), a través de transectos, con características lineales; el ancho de cada

transecto fue de 5-10 m, la longitud de cada transecto variando entre cada sitio.

Las rutas de los transectos fueron recorridas por 2 personas una sola vez y

georreferenciadas con Geoposicionador Satelital (GPS) (modelo GPS II Plus,

Figura 6. Sierra Fría, Laguna del Carretero.

44

marca GARMIN), y los rastros (excretas, huellas y restos) de mamíferos fueron

registrados.

Las muestras fecales de los canidos se recolectaron, en zonas cercanas a

las comunidades rurales, campos de ganadería extensiva, cerca de arroyos y

cañones, o sobre caminos de terracería, veredas, rocas y cobertura vegetal.

Se recolectaron las muestras fecales considerando criterios morfológicos

como tamaño, forma y diámetro, según los parámetros de las excretas de coyote,

establecidos por Aranda (2012), las cuales son de forma más o menos cilíndricas

y de color café oscuro, pero puede haber distintas variaciones, dependiendo de los

alimentos consumidos, cuando están principalmente formadas por pelo pueden

aparecer como tranzadas y terminadas en un delgado mechón; además de las

mencionadas, se tomaron en cuenta otras características como olor, lugar de

deposición, contenido y huellas asociadas, con el fin de asignarles

preliminarmente a una de las dos especies estudiadas (Figura 7).

Figura 7. Muestra fecal identificada en campo por medio de característicasmorfológicas.

45

Según los criterios de Tavizón (1998) y García-Aguilar (2002), las heces

de ambos canidos fueron fotografiadas y posteriormente colectadas de manera

individual en bolsas de plástico, etiquetadas con la fecha de colecta, sitio de

muestreo, especie de depredador y el nombre del colector; finalmente el punto de

colecta fue georeferenciado mediante GPS. Al llegar al laboratorio las muestras se

pusieron en refrigeración para su posterior análisis de contenido.

6.3. Trabajo de laboratorio (análisis de hábitos alimenticios)

6.3.1. Lavado y separación de Ítems de muestras fecales

Antes de realizar el procesamiento de las heces, cada muestra se pesó y

se describió el contenido aparente (Figura 8 y 9). Todas las muestras se

procesaron siguiendo las recomendaciones y el protocolo establecido por

Reynolds y Aebischer (1991). La metodología del lavado de heces es descrita en

el ANEXO I. Al final del proceso de secado, los ítems como frutos, semillas,

material foliar, material leñoso, exoesqueletos, piezas dentarias, uñas, huesos y

pelo de cada muestra fueron separados de forma manual con ayuda de un

estereoscopio y pinzas, cada ítem fue pesado y depositado en tubos de ensayo.

Figura 8. Muestra fecal de coyote en procesamiento.

46

6.3.2. Identificación de ítems alimenticios.

Las piezas dentarias se identificaron usando el criterio morfológico de las

claves dicotómicas de molares de Chomko (1980) (Figura 10). Las especies de

frutos se determinaron usando las claves dicotómicas de Rzedowskiy Rzedowski

(2005) y comparándolas con ejemplares de la zona de muestreo.

Los exoesqueletos de los coleópteros se identificaron con la descripción

morfológica de Ramirez-Salinas et al., (2011) de los estados larvarios de

escarabajos. En el caso de los organismos del orden Ortóptera se determinaron

en base a los criterios de morfológicos de Carpinera (2008).

Un ítem se consideró como un taxón que pudo ser identificado en las

heces. En la mayoría de los ítems se consideró un nivel taxonómico mayor (como

Género y Orden) por la dificultad de la identificación de los pequeños fragmentos

solo en algunos casos se llego hasta especie.

Figura 9. Muestra fecal de perro feral en procesamiento.

47

6.3.3 Preparación e identificación de pelos

Los pelos obtenidos se analizaron usando sus características internas

(patrón medular) y las marcas cuticulares (Aranda y Arita, 1987). Para las

impresiones cuticulares y de patrón medular de pelo se siguió el método de

preparación y caracterización de Monroy y Rubio (2003). Las técnicas de

preparación y fijación de pelos son descritas en el ANEXO II.

La identificación se realizó comparando las muestras con los catálogos de

pelos de Baca y Sánchez (2004) y Pech-Canché et al., (2009); además de seguir

las claves dicotómicas de Monroy y Rubio (2003).

6.3.4. Análisis estadísticos

Se utilizo estadística descriptiva para el análisis y descripción de la dieta de

perro y coyote en los puntos de muestreo. La importancia dietaría de cada ítem

fue expresado como la Frecuencia de Ocurrencia (número de heces en que se

encuentra dicho ítem dividido por el total de heces analizadas) y Abundancia

(número de presas de un taxón divido por el total de heces analizadas) (Hyslop

1980; Servin y Huxley, 1991).

La diversidad de los ítems consumidos por cada cánido se evaluó

mediante el Índice de Shannon–Wiener (Krebs, 1989), como sigue:

H = - ∑ (pi) (log2 pi)

H = Índice de diversidad

Pi = Proporción de la especie i del total de la muestra

48

Para establecer la diferencias en el consumo de ítems alimenticios entre la

dieta de coyote y perro feral en el área de estudio, se aplicó la prueba estadística

de U test de Mann-Witney, utilizando el software estadístico IBM SPSS Statistics

20.

49

7. RESULTADOS

7.1. Identificación de muestras colectadas en campo

Se colectaron y analizaron un total de 61 muestras fecales, de las cuales

39 muestras son de perro feral y 22 de coyote (Figura 13), la mayoría de las

muestras fecales se encontraron sobre rocas y material foliar (Figura 14), cerca de

riachuelos o zonas poco impactadas por el hombre; solo algunas de las heces

colectadas se encontraron cerca de los asentamientos humanos, sobre caminos,

brechas y pastizales usados para el ganado. Las heces se identificaron de

acuerdo a las características morfológicas mencionadas por Aranda (2012). En

general las heces fecales presentaron un color de café oscuro a café claro, con un

alto contenido de semillas, exoesqueletos y pelo; su morfología natural se modificó

debido a la exposición ambiental, ya que una gran cantidad de muestras se

encontraron desintegradas. Las excretas de los coyotes presentaron un promedio

de15 a 20 cm de largo, y de 2 a 3.5 cm de ancho, las heces de perros presentaron

un promedio de15 a 20 cm de largo y de 3 a 4.5 cm de ancho. Estas

características de las heces coincidieron con las establecidas por el autor antes

mencionado.

50

Figura 10. Heces identificadas por especie y total de las mismas.

39

0

10

20

30

40

50

60

70

Perro Feral

Figura No.Figura 11. Muestra fecal encontrada sobre materia foliar.

50


22

61

Perro Feral Coyote Total de Heces Fecales

No. De Heces Fecales Identificadas


50


61

Total de Heces Fecales


51

7.2. Análisis de hábitos alimentarios

Los resultados del análisis de ítems alimenticios identificados en un total

de 61 muestras fecales colectadas, mostraron que la dieta invernal del coyote está

conformada por 9 ítems alimenticios y la dieta del perro feral está formada por 11

ítems alimenticios; de los cuales se identificaron 5 especies de roedores, 5

especies de frutos, una especie de felino y una especie de tayasuido, coleópteros,

ortópteros, y gramíneas (Figura 12). De acuerdo a los hallazgos durante el

análisis de las muestras fecales, se establecieron 5 categorías de ítems

alimenticios, los cuales se identificaron como: mamíferos, frutos, plantas, insectos

y otros (Figura 13).


0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

51












No. de Heces Fecales

51












No. de Heces Fecales

52

Figura 13. Comparación del numero ítems identificados en cada categoría alimenticia entre perroferal y coyote.

7.3. Dieta del coyote (Canis latrans)

Se identificaron 8 ítems alimenticios de 22 muestras fecales de coyote colectadas

en campo, de las cuales fueron identificados un total de 4 ítems de frutos, siendo,

manzanita (Arcostaphylos pungens) (36.58%), tunas (Opuntia sp.) (17.07%), chiles

(Capsicum spp.) (14.63%) y maíz (Zea mays) (7.35 %), dentro de esta categoría,

los chiles, las tunas y el maíz, solo se identificaron en las muestras de coyote. Los

frutos son la categoría más representativa en su dieta, con un 75.59% de los ítems

identificados; en cuanto a los mamíferos, fueron consumidos un par de especies

de roedores, los cuales son, Perognathus sp. (2.19%) y Peromyscus sp., (2.3%),

también se identificó como ítem un pecarí de collar (Tayassu tajacu), que

representó un 2.43% de abundancia en las muestras. Los mamíferos aparecen un

17.05%, como segundo ítem de importancia.

0

1

2

3

4

5

Mamiferos

Perro (Canis lupus familiaris)

No.deItems

52














Mamiferos Frutos Plantas Insectos Otros

Perro (Canis lupus familiaris) Coyote (Canis latrans)

52














Otros

Coyote (Canis latrans)

53

Figura 14. Número de ítems identificados en las muestras fecales de coyotes.

Respecto a la categoría de las plantas, se identificó materia foliar de gramíneas,

siendo el único ítem de esta categoría, representó el 2.43% en la dieta de los

coyotes, finalmente, como parte de la categoría otros, se encontraron restos de

basura humana solo en las muestras de coyote, siendo pedazos de cobija y bolsas

de plástico, que representaron el 8.87% de abundancia en las muestras. A

comparación de los perros ferales, no se encontraron restos de insectos en las

heces de los coyotes.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

MAM

IFER

OS

Mus

sp.

Pero

mys

cus

sp.

Rei

thro

dont

omys

sp.

No. deheces

53









Rei

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omys

sp.

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sp.

Felis

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INSE

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Col

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53









PLAN

TAS

Poac

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OTR

OS

Sem

illas

Basu

ra


54

7.4. Dieta del Perro feral (Canis lupus familiaris)

Se identificaron 11 ítems alimenticios de 39 muestras fecales de perro

feral colectadas en campo. Los frutos son la categoría más consumida por los

perros ferales (43.67%), aunque solo se consumieron 2 especies, estas fueron

abundantes, las cuales corresponden a los frutos de Arctostaphylos pungens

(34.48%) y los frutos de Juniperus deppeana (9.9%); los ortópteros consumidos

por los perros ferales se identificaron hasta la categoría taxonómica Orden, debido

a que las muestras estaban muy destruidas, lo que dificulta su identificación. Los

perros consumieron un total de 28.73% de ortópteros (chapulines) y un 8.04% de

Phyllophaga sp. (estado inmaduro). Dentro de las muestras se encontraron restos

de hormigas, que no representaron porciones mínimas en la dieta de este cánido;

la categoría insectos representa el 36.81%, siendo la segunda categoría de

importancia en la dieta del perro feral; la categoría mamíferos fue la más diversa

de ítems, aunque no representó una gran cantidad de alimento (11.45%). Se

identificaron un total de 5 taxones de mamíferos los cuales fueron Peromyscus

sp.(6.89%), Mus sp. (1.14%), Reithrodontomys sp. (1.14%), Sigmodon sp.

(1.14%), además de un gato doméstico (Felis silvestris catus) (1.14%), siendo los

roedores los mamíferos más abundantes de la dieta (11.09%).

55

Dentro de la categoría de las plantas solo se encontró material foliar de

gramíneas (Poaceae), al igual que en los coyotes, las cuales representaron el

6.89% del total de las muestras; dentro de las muestras fecales se encontraron

semillas las cuales no fueron identificadas, las cuales representaron el 2.29% de

los ítems, se incluyeron de la categoría otros ya que no se identificaron.

7.5. Comparación de dietas de coyote y perro feral

Los frutos son la categoría de mayor importancia, con un 53.91%

consumido, donde el 35.16% de frutos corresponden a Arctostaphyllos pungens

(Figura 16); los mamíferos conformaron el 13.28% del total de las muestras; esta

categoría fue constituida principalmente por roedores con el 11.72%. Peromyscus

sp. representó el 5.47% de los ítems identificados, siendo el único mamífero

consumido por ambos canidos y con mayor frecuencia de consumo (Figura 17).

Los insectos solo fueron encontrados en la dieta de los perros, siendo el 25% de

0

5

10

15

20

25

30

MAM

IFER

OS

Mus

sp.

Pero

mys

cus

sp.

Rei

thro

dont

omys

sp.

No. deheces

Figar. No. 19. Grafica No. 5. Número de ítems identificados en las heces fecales de perros ferales.Figura 15. Número de ítems identificados en las heces fecales de perros ferales.

55














Rei

thro

dont

omys

sp.

Sigm

odon

sp.

Felis

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Taya

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Cap

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mZe

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INSE

CTO

SO

rthop

tera

Col

eopt

era



55














PLAN

TAS

Poac

eae

OTR

OS

Sem

illas

Basu

ra


56

los ítems consumidos. Las plantas, representadas solo por gramíneas en ambas

dietas, fueron el 5.47%. La categoría, otros, fue representada por basura, en

coyotes y semillas no identificadas en perro feral, con el 2.34% del total de los

ítems alimenticios. Se encontraron dos grandes categorías de alimentos para los

perros y los coyotes en las zonas de estudio durante el invierno, los frutos y los

mamíferos, ambos suman el 67.19% del alimento consumido en invierno.

57

Figura 16. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia Frutos.

Figura 17. Comparativa de los ítems de la categoría alimenticia mamíferos.

0

5

10

15

20

25

30

No. deheces

0

2

4

6

No. deheces

57




Coyote (Canis latarns)



57




Coyote (Canis latarns)



58

Categoría de AlimentosPerros Coyotes

FO (%) A (%) FO (%) A (%)

MamíferosMus sp. 2.56 1.14

Peromyscus sp. 15.38 6.89 4.54 2.43

Reithrodontomys sp. 2.56 1.14

Sigmodon sp. 2.56 1.14

Felis silvestris catus 2.56 1.14

Tayassu tajacu

Perognathus sp.

4.54

22.72

2.43

12.19

FrutosOpuntia Sp. 31.81 2.43

Arctostaphylos pungens 76.92 34.48 68.18 36.58

Juniperus deppeana 20.51 9.19

Capsicum 27.27 14.63

Zea mays 13.63 7.31

Insectos

Orthoptera 64.10 28.73

Phyllophaga sp. 17.95 8.08

PlantasPoaceae 15.38 6.89 4.54 2.43

OtrosBasura 9.10 8.87

Semillas (no identificadas) 2.56 2.29

Nº de Ítems consumidosNº de heces

11

39

8

22

Figura 18. Frecuencia de ocurrencia (FO%) y abundancia (A%) de los ítems alimenticiosconsumidos por los coyotes y perros ferales.

59

De acuerdo al resultado de comparación estadística con la prueba No

Paramétrica de U de Mann - Whitney de muestras independientes, en las

categorías, Mamíferos (P>0.05, 0.920) y Plantas (P>0.05 0.206), no existe

diferencia significativa entre las dietas; a comparación de las categorías Insectos

(P<0.05, 0.000) y Frutos (P<0.05, 0.007), en las que la diferencia es considerable.

Las pruebas de índice de diversidad de Shannon-Wiener dieron como

resultado que la diversidad de ítems alimenticios consumidos en invierno por los

perros ferales (H’= 3.0314) es mayor que la consumida por los coyotes

(H’=2.5408).

60

7. DISCUSIÓN

De acuerdo a la identificación de las características morfológicas y

registros realizados en campo y laboratorio, se establece que la Sierra Fría forma

parte del área de distribución del coyote, y que en esta zona existe la presencia de

perros domésticos que, por las observaciones realizadas, sean de poblaciones

ferales, tal como lo establecen Nowak, (1991) y Green y Gipson, (1994). De las

muestras colectadas en campo, se identificó en mayor porcentaje heces de perro,

las cuales, se encontraron distribuidas dentro áreas naturales poco impactada,

como en zonas altamente impactadas por actividades humanas (zonas ganaderas,

zonas agrícolas, asentamientos humanos, etc.). El área natural Sierra Fría se

encuentra rodeada de comunidades rurales pertenecientes a los estados de

Zacatecas y Aguascalientes (Arriaga et al., 2000); se ha mencionado que los

perros ferales son los cánidos silvestres más abundantes y con mayor distribución

a nivel mundial los cuales, son frecuentemente encontrados en áreas boscosas o

de matorrales en cercanías de asentamientos humanos y que además, tienen una

alta capacidad de sobrevivir en áreas donde el acceso humano es limitado (Green

y Gipson, 1994; Brickner, 2002).

En cuanto al coyote, las muestras fecales se identificaron en un menor

porcentaje, solo localizadas en áreas poco impactadas y con mayor cobertura

vegetal; algunos autores establecen que las zonas deforestadas y de pastoreo

favorecen el establecimiento de nuevas poblaciones de esta especie, debido a que

los hábitats abiertos mejoran sus posibilidades de tener una cacería exitosa

(Hidalgo-Mihart et al., 2004); lo cual define la capacidad de esta especie de habitar

y adaptarse en un gran número de hábitats, en los que se incluyen los pastizales,

bosques, montañas, zonas áridas; además pueden sobrevivir cerca de áreas

rurales y urbanas (Gese y Bekoff, 2004); por lo anterior, el área de Sierra Fría

presenta las condiciones óptimas para la distribución del coyote, ya que se

encuentran comunidades vegetales de pastizal natural, bosque de encino y

matorral de manzanita (Rzedowski, 1986).

61

7.1. Análisis de dieta invernal de coyote

De acuerdo al análisis de hábitos alimenticios en las muestras fecales de

coyote, se identificaron un total de 8 ítems alimenticios en heces de coyote en el

área natural Sierra Fría, los frutos fueron la categoría más representativa en la

dieta del coyote observado en el área de estudio, los ítems consumidos son:

Arcostaphylos pungens (36.58%), Opuntia sp. (17.07%), Capsicum (14.63%) y

Zea mays (7.35%). Se ha determinado que el consumo de frutos en esta especie

es notable durante todas las estaciones del año, lo cual podría indicar que es la

base de su alimentación (Guerrero et al., 2004), además de que puede ser un

aspecto ecológico benéfico para diversas especies de vegetales, ya que favorece

la propagación de poblaciones vegetales para el aumento de su distribución en

otras áreas, después de ser expulsadas las semillas en las excretas del coyote

(Monroy et al., 2003). Los resultados referentes a la cantidad de frutos

identificados en el presente estudio, coincidieron con lo descrito en otro estudio

realizado en la Estación Biológica “Agua Zarca” en parte de la Sierra Fría del

estado de Aguascalientes, donde los frutos fue la categoría más importante

(Martínez-Vázquez et al., 2010), así como en los resultados descritos para análisis

de dieta de la especie en la costa norte de Jalisco (Guerrero et al., 2004), en

donde se establece que los frutos de A. pungens son el ítem de mayor consumo

en invierno para esta especie, y que se diferencian de los resultados descritos en

el estudio de Servin y Huxley (1991) en un bosque de encino, donde el consumo

de este fruto en invierno son en bajas proporciones. En cuanto a los frutos de

Opuntia sp, se ha establecido que son comunes en las zonas áridas y en menor

cantidad a comparación de estudios realizados en zonas desérticas, donde se

describen como especies más frecuentes en la dieta de los coyotes, sobre todo en

temporada seca (Grajales-Tam y González-Romero, 2014). Los frutos cultivados

por el hombre como el chile (Capsicum) y el maíz (Zea mays), son consumidos en

mayor cantidad y comúnmente cerca de zonas rurales y suburbanas (Guerrero et

al.2004). Servin y Huxley (1991) mencionan que la relación costo beneficio y la

62

optimización de recursos se hace más eficiente para la especie al consumirlas

sobre otros frutos cuando estos son abundantes, ya que les aportan la energía

neta necesaria para efectuar sus funciones fisiológicas y conductuales en invierno,

época donde se lleva a cabo su periodo reproductivo, lo que sugiere que este

cánido es un forrajeador optimo.

Los mamíferos identificados en las muestras fecales de los coyotes son

poco diversos y consumidos en cantidades pequeñas, los cuales, Perognathus

sp. (2.19%) y Peromyscus sp., (2.3%). y Tayassu tajacu (2.43%); otros trabajos

destacan el consumo de mamíferos como principal fuente de aliementos, en

especial de micro-mamíferos en invierno (Servin y Huxley, 1991; Aranda et al.,

1995; López-Soto, 2000; López-Soto et al., 2001; Cruz-Espinoza et al., 2010;

Grajales-Tam y González-Romero, 2014), estas diferencias son atribuidas a la

capacidad del coyote para substituir elementos en su dieta que pueden implicar

una mayor facilidad para su obtención y un menor gasto de energía. El consumo

de mamíferos, aves y reptiles, está en relación con su disponibilidad y facilidad de

captura (Aranda et al., 1995), por ejemplo se reporta que el género Perognathus,

roedores que se encuentran comúnmente en la dieta de los coyotes, en invierno

disminuyen su actividad, por lo que es mínima la biomasa que aporta (López-Soto

et al., 2001). En cuanto al consumo de T. tajacu en la dieta del coyote, se ha

registrado a la Sierra Fría como área de distribución natural del jabalí de collar

(Arriaga et al., 2000); esta especie ya ha sido reportada como parte de la dieta del

coyote en otros estudios (Grajales-Tam y González-Romero, 2014); en algunas

heces se encontraron restos de bolsas de plástico y de tela, lo que sugiere una

posible intromisión a áreas cercanas a asentamientos humanos o zonas de

desecho, esta situación ha sido reportada por otros autores como Aranda et al.,

(1995). Por otro lado, en las heces de coyote analizadas en el presente estudio, no

se encontraron restos de insectos, aunque se ha establecido que los coyotes

consumen artrópodos en la mayoría de los hábitats, ya sea por la ausencia de

mamíferos o por la alta disponibilidad de estos (Grajales-Tam y González-Romero,

2014), estos resultados muestran que es un depredador oportunista, pero con una

63

dieta poco diversa a comparación de otros estudios en realizados en invierno

(Servin y Huxley, 1991; López-Soto et al., 2001).

7.2. Análisis de dieta invernal de perro feral

En el análisis realizado en muestras fecales de perro feral en el presente

estudio, se identificaron un total de 11 ítems alimentarios, la categoría de mayor

consumo por parte de esta especie en el área de estudio fueron los frutos, que al

igual que en la dieta observada en el coyote, la especie vegetal Arctostaphylos

pungens fue el ítem más frecuentemente observado en esta categoría para los

perros ferales, probablemente debido a la gran abundancia y disponibilidad de

este arbusto en la Sierra Fría (Rzedowski, 1986), También se identificó la

presencia de frutos de Juniperus deppeana, aunque en menor cantidad; ambos

frutos se encuentran presentes de manera común en la dieta de varios mamíferos

silvestres como osos, linces, zorras, coyotes, conejos y roedores (Vázquez-Yanes

et al., 1999; Márquez-Linares et al., 2006), esta categoría de alimento se ha

descrito como una fuente energética de fácil obtención en estudios dietarios de

varios autores (Campos et al. 2007; Butler y du Toit, 2007; Vanak y

Gompper,2009).

Por otro lado, en el presente estudio se identificó que los insectos

constituyeron una parte importante en la dieta de los perros ferales los cuales, se

observaron en un alto porcentaje de exoesqueletos de saltamontes (Ortóptera) en

las excretas colectadas en campo; las poblaciones de estos artrópodos son

abundantes en zonas semiáridas que rodean a la Sierra Fría (Lozano-Gutiérrez y

España-Luna, 2009); así mismo se encontraron en las excretas restos de larvas

del escarabajo Phyllophaga sp., los cuales son considerados plaga de los cultivos

de maíz (Marín-Jurillo y Bujanos-Mullis, 2008).

Respecto a la presencia de mamíferos en las muestras fecales analizadas,

se identificó la presencia de cuatro especies de roedores, Peromyscus sp, Mus sp,

64

Reithrodontomys sp y Sigmodon sp., así como un individuo de la especie Felis

silvestris catus; esta categoría de ítems no fue tan diversa como ha sido descrita

en otros estudios, donde se representaron como la principal fuente de alimento

(Butler y du Toit, 2007; Mitchel y Banks, 2005; Vanak y Gompper, 2009;García-

Aguilar, 2012). Los micro-mamíferos, como los roedores, son una presa frecuente

de los perros ferales (Nowak, 1991; García-Aguilar, 2012). Por otro lado, se

sugiere que la presencia de gatos (F. silvestris catus) en la dieta de perros,

pueden ser debido a que comúnmente son atacados y cazados por parte de

perros ferales (Green y Gipson, 1994).

La identificación de material foliar de gramíneas (Poaceae) en porcentajes bajos

fue observada en ambas especies analizadas en el presente estudio; su presencia

aún permanece en discusión respecto a su consumo en la dieta de cánidos tanto

en los perros como en los coyotes; en donde se sugiere que posiblemente es

debido a su ingesta accidental al consumir animales o frutos, aunque algunos

autores mencionan que son ingeridas a propósito, ya que actúan como un agente

desparasitante (López-Soto et al., 2001), sin embargo en México, los estudios

sobre la dieta de perros ferales hasta la fecha son escasos.

7.3. Comparación de la dieta del perro y el coyote

De acuerdo a los resultados obtenidos del análisis de hábitos alimenticios

invernales de coyote y perro feral, se identificaron un total de 11 ítems alimenticios

de las heces fecales de ambas especies, los cuales se incluyeron en 5 categorías,

frutos, mamíferos, plantas, insectos y otros. Ambas especies tuvieron la presencia

de tres ítems que se traslaparon, Peromyscus sp. en la categoría mamíferos,

Arctostaphylos pungensen la categoría frutos y Poceae en la categoría plantas.

Los resultados del presente estudio muestran que el traslape de ítems

alimentarios entre el coyote y perro feral es limitada, en lo referente a este punto

algunos autores sugieren que los carnívoros simpátricos se adaptan para dividirse

los recursos alimenticios escasos en el medio, de manera que se reduce la

65

competencia interespecífica (Estrada-Hernández, 2006); pero al respecto, no

existe suficiente información acerca de la comparación de dieta entre perro feral y

coyote.

Por otro lado, el resultado del índice de diversidad de Shannon-Wiener

que indicó que los ítems alimentarios consumidos en invierno por los perros

ferales fue más diverso que los ítems de coyote; otros estudios sobre dieta de

canidos simpátricos indicaron que la diversidad de la dieta de perro feral depende

de la cantidad de recursos disponibles, y que puede ser más o menos diversa

(Silva-Rodríguez et al., 2010) que la de sus competidores simpátricos (Vanak y

Gompper, 2009). Respecto a la diversidad de la dieta de coyote comparada con

otros canidos simpátricos, se ha sugerido que la variedad de ítems alimentarios

depende de la disponibilidad de alimento y el hábitat donde se desarrolla el

coyote, ya que en zonas donde el alimento es abundante, su dieta es diversa,

formada hasta por 40 ítems alimenticios, además de que su dieta se traslapa en

un 50% con otros carnívoros (Guerrero et al. 2002).

Los resultados observados en el presente estudio, indican que ambas

especies de cánidos tienen estrategias tróficas distintas, la del perro está basada

en la diversidad de consumo de micro-mamíferos e insectos, y la del coyote se

centra en el consumo de frutos, lo anterior indica que es posible que ambos

cánidos tengan una relación de evasión y coexistencia con diferentes recursos

compartidos cuando estos son variados; aunque no se puede descartar la

presencia de una segregación de nicho y fragmentación de poblaciones, producida

por la competencia, por el uso e interferencia ya documentada entre carnívoros

simpátricos (Gil-Sanches, 1998; Vanak y Gommper. 2009). Tal observación se

desprende de lo que anteriormente se describe y que, de acuerdo a las

observaciones realizadas en el presente proyecto, hubo menor presencia del

coyote que del perro, a lo anterior, Monroy et al., (2003) sugiere que las

actividades humanas pueden afectar de manera negativa el uso de hábitat por

66

parte del coyote, mientras que la heterogeneidad del paisaje le ofrece más presas.

Se ha definido en algunos estudios, que las especies del perro y coyote, son

cánidos simpátricos, por lo que existe la posibilidad de que pueda existir una

competencia por recursos, ya que ambas especies presentan hábitos hogareños y

alimenticios similares, son considerados depredadores oportunistas, ya que se

caracterizan por su adaptabilidad a diferentes condiciones de disponibilidad de

recursos, (Green y Gipson, 1994; Gese y Bekoff, 2004), cuando las poblaciones

de carnívoros simpátricos, compiten por los mismos recursos, esta competencia

tiene resultados en los patrones espaciales, como la exclusión parcial o total de

una población de al menos una especie (Emmel, 1975; Vanak y Gommper. 2009,

2010).

De acuerdo a lo observado en el presente estudio, existe una posibilidad

de que las poblaciones de perro estén desplazando directa o indirectamente a las

poblaciones de coyote, ya que la localización de muestras de perro feral en el área

de estudio fue más extensa que las muestras de coyote, lo que podría indicar

mayor presencia de esta especie dentro del área analizada, aunque aún existen

pocos estudios que examinen el rol de los perros ferales como competidor por

recursos con otros carnívoros silvestres, se ha establecido que los perros son

potenciales competidores por interferencia y en algunos casos por uso de

recursos; especialmente son vulnerables los carnívoros de tamaño medio, los

cuales presentan tácticas de evasión contra los perros como lo harían contra otro

competidor intergremio (Hunter y Caro. 2008; Vanak y Gommper. 2010). Los

perros aún conservan características de los lobos, además de adquirir con la

domesticación una mayor plasticidad en el desarrollo de su conducta, rasgos que

los hacen importantes competidores dentro del gremio de los carnívoros (Boitani y

Ciucci. 1995).

67

7. CONCLUSIONES

- La dieta invernal del coyote en el área de estudio consistió en cuatro

categorías de ítems alimenticios en los cuales predominaron los frutos y

mamíferos, lo que lo reitera como un omnívoro generalista oportunista.

- El perro feral es una especie invasora presente en el área de estudio, su

dieta invernal consistió en cinco categorías de ítems alimenticios diferentes en los

cuales, predominaron los frutos y los insectos, siendo un depredador generalista

oportunista.

- Las dietas invernales de coyote y perro feral en el Área de Sierra Fría

fueron diferentes respecto a la diversidad y cantidad de ítems alimenticios, por lo

que se rechaza la hipótesis de trabajo; sin embargo, existe un traslape entre tres

categorías en menor grado.

- El perro feral presentó una dieta invernal flexible, la cual se modifica de

acuerdo a la disponibilidad de recursos en el área.

-Se necesitan estudios referentes al monitoreo de poblaciones de coyote y

perros ferales, así como un estudio de dinámica poblacional de coyote en la zona

de estudio para evaluar los efectos de la competencia y depredación de perros

ferales a las poblaciones de fauna silvestre.

68

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82

10. ANEXO

10.1. ANEXO I

Lavado de muestras fecales

Se desarrollo la técnica de lavado de heces fecales de carnívoros de

Reynolds y Aebischer (1991) con algunas variaciones.

1. Antes de realizar el lavado de las excretas, las muestras se secaron en

un horno de secado a 55ºC durante una noche, para hacer más fácil la

desintegración de los pellets.

2. Cada excreta fue sumergida en agua (algunas con agua caliente) en

un vaso de precipitado durante 1 hora, para su ablandamiento.

3. Luego se colocaron en coladores de 1-3 mm, con ayuda del chorro de

agua y un abate-lenguas se desintegró cada trozo de excremento

(pellet) de forma manual, tratando de no dañar los ítems.

4. La totalidad de los ítems contenidos de cada muestra se pusieron en

Placas de Petri y se dejaron durante un día en un horno de secado a

55ºC.

83

ANEXO II

Para observar las características deseadas de los pelos, se siguió la

metodología descrita por Aranda y Arita (1987) y Monroy y Rubio (2003).

1. LavadoPrimero los pelos se lavaron en detergente antigrasa por 24 horas

aproximadamente, posteriormente se enjuagan y se dejan secar, para eliminar las

partículas de polvo y grasa. Cuando la muestra se secó, se midió la longitud y el

patrón de tonalidad.

2. Impresiones de marcas CuticularesPara las impresiones de marcas cuticulares, los pelos se montaron en

cubreobjetos, a los cuales se les pusieron 2 gotas de barniz incoloro para uñas, y

el barniz se cubrió con una gota de acetona, para que se formara una película

uniforme sobre la laminilla, se dejó secar un poco, después se colocó solamente

un pelo sobre la preparación y se cubrió con otro portaobjetos, la preparación se

presiono con un clip de pinza y se retiro después de 20 minutos así como el

portaobjetos que cubría la muestra, esta se retiro por medio de un estirón rápido,

se etiquetaron y se observaron con microscopio.

3. Impresiones de patrones medulares.Para la observación de las características internas de los pelos, se

sumergieron en xileno absoluto durante 8 días el cual sirve como aclarador. Las

preparaciones se hicieron en portaobjetos, montando los pelos con una gota de

barniz para uñas transparente como fijador, estas se cubrieron con un

cubreobjetos, se etiquetaron y se dejaron secar hasta su observación al

microscopio.

84

ANEXO III

Figura 19. Molares de roedor (Sigmodon Sp.) encontrados en muestra fecal deperro feral.

Figura 20. Pelo de roedor (Peromyscus sp.) encontrado en muestra fecal decoyote.

85

Figura 21.Pelo de roedor (Reithrodortomys sp.) encontrado en muestra fecal deperro feral.

Análisis de dieta invernal de coyote (Canis latrans) y perro feral (Canis lupus familiaris) en el...

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