ALGUNOS ASPECTOS ECOLÓGICOS SOBRE LA ANIDACIÓN DEL CAIMÁN DE LA COSTA (Crocodylus acutus) EN...

REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA UNIVERSIDAD DEL ZULIA

FACULTAD EXPERIMENTAL DE CIENCIAS DIVISIÓN DE ESTUDIOS BÁSICOS SECTORIALES

LICENCIATURA EN BIOLOGÍA

“ALGUNOS ASPECTOS ECOLÓGICOS SOBRE LA ANIDACIÓN DEL CAIMÁN DE LA COSTA (Crocodylus acutus) EN TRAMOS DE LOS RÍOS SANTA ROSA Y NEGRO, MUNICIPIO MACHIQUES DE PERIJÁ, ZULIA-VENEZUELA Y MANEJO DE SUS NIDADAS EN

INCUBACIÓN CONTROLADA”

Trabajo Especial de Grado enviado a la División de Estudios Básicos Sectoriales de la Facultad Experimental de Ciencias de la Universidad del Zulia, como requisito

para optar al título de Licenciado en Biología

Autor: Br. Junior T. Larreal B.

Tutor: Lcdo. Tito Barros Msc.

Maracaibo, Marzo de 2010

ALGUNOS ASPECTOS ECOLÓGICOS SOBRE LA ANIDACIÓN DEL CAIMÁN DE LA COSTA (Crocodylus acutus) EN TRAMOS DE LOS RÍOS SANTA ROSA Y NEGRO, MUNICIPIO MACHIQUES DE PERIJÁ, ZULIA-VENEZUELA Y MANEJO DE SUS NIDADAS EN INCUBACIÓN CONTROLADA

Autor Junior T. Larreal B.

C.I: 15.409.145 E-mail: [email protected]

Tutor Lcdo. Tito Barros M.Sc.

C.I: 8.641.964 E-mail: [email protected]

DEDICATORIA

Dedico este trabajo, especialmente a mis padres Judith y Telesforo, que tanto me ayudaron en todo momento. A mi Lorena y a todos cuantos me presentaron su colaboración desinteresada.

AGRADECIMIENTOS Un enorme pero humilde agradecimiento a todas las personas e instituciones que contribuyeron con la realización de este trabajo a todos muchas gracias. A mi familia especialmente a mi mama, a mi papa, a mis hermanos a mi consentida por su apoyo incondicional en la etapa final de mi carrera y por supuesto a la chapulina por contagiarme con su alegría. A mi tutor y amigo, Tito Barros, por darme la oportunidad de formar parte del equipo de trabajo del Museo de Biología de la Universidad del Zulia. A los biólogos Johandry Rivera, Carlos Valeris por demostrarme que en esta vida todo es posible, ustedes de verdad son un gran ejemplo gracias. Un especial agradecimiento al profesor Jim Hernández, por su apoyo y sobre todo por su orientación durante mi formación como biólogo, usted es un buen amigo. A mi gran amigo Enrique Quintero por su apoyo, asesoria y sobre todo por compartir conmigo esta experiencia durante las dos fases del trabajo, una persona muy objetiva con un alto pensamiento critico. De verdad muchas gracias. Al mágico Hector Mercario, sin quien no hubiera sido posible la realización de este trabajo y a todos los Bari que prestaron su ayuda desinteresada. A el propietario de la hacienda el río y a todo su personal especialmente a Michel Jackson Gonzales por su ayuda y colaboración. A cuentos de la cripta (Gilson Rivas) por su ayuda con las traducciones de los artículos mas importantes para la redacción y discusión de este trabajo. A mis compañeros estudiantes de la primera corte de servicio comunitario muchas gracias. A Verónica Villalobos una gran amiga que recordare siempre.

A mis amigos, Rixio Fernandez Willi, Jaiver, Oscar, Ali, Jorge, Juan carlos, Nilson, Hugo, Enrique, Tito, Gilson, y otros que yo se y estoy seguro pase por alto pero no importa el cariño es el mismo muchas gracias. A la profesora Patricia Villamediana, por su disposición a ayudarme cuando mas la necesite de verdad muchas gracias. A los profesores mas recordados, Orlando Ferrer, Tito Barros, Felix Rosillo, Tony Vitoria, Luis Romero, Jim Hernandez, Felix Morales, Anselmo Ledesma, Mayerly Nava, Carlos Lopez, Luz Marina Soto, Neyla Ortis, Patricia Villamediana, Roberta Mora, Mirixa Boves, Carlos Giménez agradecido. No podía terminar estas líneas sin mencionar a la persona más importante la que me dio la oportunidad de nacer crecer y vivir y la maravillosa experiencia de existir Dios, o ese ser supremo creador de la vida muchas gracias.

ÍNDICE DE CONTENIDO

Resumen…………………………………………………………………….. 8

Abstract.……………………………………………………..……………… 9

Introducción…………………………………………………..……………. 10

Objetivos………………………………………………….………………… 15

Fundamentos teóricos………..……………………………….……….…… 16

Generalidades biológicas de Crocodylus acutus……………………... 16

Ecología………………………..…………………………....………… 18

Alimentación………………………………………………………….. 18

Distribución…………………………………………………………..

19

Aspectos reproductivos……………………………………………….. 21

Situación actual……………………………………………………….. 25

Metodología………………………………………………………………… 27

Área de estudio……………………….…………………………………... 27

Recolección de huevos….…………...…….……………………………... 30

Incubación controlada ………………..…………………………………... 33

Vocalizaciones en neonatos al momento de eclosionar…………………... 37

Análisis de los resultados ……………………….……………..………… 38

Resultados………………...………………………………………………… 39

Recolección y abundancia de nidos en el área de estudio……………… 39

Número y medidas de los huevos.……………………………………...… 44

Incubación controlada ……………………………………………………. 44

Tiempo de incubación…………………………………………………... 45

Vocalizaciones en neonatos al momento de eclosionar………………….. 49

Porcentaje de eclosión………………………………………………….... 50

Aspectos biométricos de los neonatos…………………………………… 53

Discusión………………….………………………………………………… 61

Recolección y abundancia de nidos en el área de estudio……………… 61

Número y medidas de los huevos.……………………………………...… 64

Incubación controlada ……………………………………………………. 65

Tiempo de incubación…………………………………………………... 67

Vocalizaciones en neonatos al momento de eclosionar………………….. 68

Porcentaje de eclosión………………………………………………….... 69

Aspectos biométricos de los neonatos…………………………………… 71

Conclusiones………………….…………………………………………….. 74

Recomendaciones………………………………………………………........ 76

Lista de referencias………………….……………………………………. 77

Índice de tablas………………………….………..……………………….. 86

Índice de figuras.………..……………………………..……………………. 87

Índice de fotografías.………..……………………………..……………….. 89

Larreal B. Junior T. Algunos aspectos ecológicos sobre la anidación del Caimán de la Costa (Crocodylus acutus) en tramos de los ríos Santa Rosa y Negro, municipio Machiques de Perijá, Zulia-Venezuela y manejo de sus nidadas en incubación controlada. Trabajo Especial de Grado. Universidad del Zulia. Facultad Experimental de Ciencias. División de Estudios Básicos Sectoriales. Licenciatura en Biología. Maracaibo, Venezuela, 2010. 92 pp.

Resumen

Se caracterizaron algunos aspectos reproductivos in situ y ex situ del caimán de la costa (Crocodylus acutus) en ríos de la Parroquia Rió Negro, Municipio Machiques de Perijá, estado Zulia, Venezuela. Durante los meses de enero y febrero de 2008 se realizó la búsqueda de nidos de C. acutus. En ambos márgenes de los ríos Negro y Santa Rosa y se tomaron datos sobre las características ambientales de los nidos. Las nidadas se trasladaron a una sala de incubación ex situ. La temperatura de las cavas de incubación fue monitoreada en dos oportunidades. Se incubaron nidadas completas contra ½ nidadas y a tres profundidades diferentes. Se encontraron dos nidadas en Río Negro (0,6 nidos/km) y seis en Santa Rosa (0,88 nidos/km). Se obtuvieron en total 256 huevos, el promedio de huevos por nidada fue 32,4. El promedio de la temperatura de las cavas fue 29,84 ºC y el promedio de esta variable fue mayor en el tratamiento superficial (30,02 ºC). El intervalo promedio de incubación fue de 93 a 98 días. El promedio del porcentaje de eclosión fue 71,4 %, el mayor porcentaje de eclosión se obtuvo en el tratamiento superficial (90,48 %). No se observaron diferencias significativas en cuanto al porcentaje de eclosión en los tratamientos de profundidad y en el tratamiento de nidadas completas versus medias nidadas. Los neonatos provenientes de los nidos encontrados en los ríos Negro y Santa Rosa midieron en promedio: 25,19 y 26,8 cm (longitud total); 12,9 y 13,6 cm (longitud estándar); 53,2 y 67,9 g (peso) respectivamente. El mayor porcentaje de eclosión se obtuvo en el tratamiento superficial, probablemente se debe a las mejores condiciones en cuanto a la influencia de la temperatura. El promedio del porcentaje de eclosión en general se encuentra dentro del intervalo señalado en la literatura para nidos incubados bajo condiciones naturales. Palabras clave: Parroquia Rió Negro, Crocodylus acutus, aspectos reproductivos, incubación ex situ, porcentaje de eclosión.

Larreal B. Junior T. Some ecological features of the (Crocodylus acutus) in the Parroquia Rio Negro Municiopaliti of Machiques of Perija, Zulia Venezuela and hadling of its nesting in controled incubation. Undergraduate Thesis, University of Zulia, Experimental Faculty of Sciences, Division of Basic Sectorial Studies, Licenciatura in Biology, Maracaibo, Venezuela, 2010. 92 pp

Abstract

Some reproductive aspects both in situ as ex situ of the American crocodile (Crocodylus acutus) were studied on two the river of the Parroquia Río Negro, Municipio Machiques de Perijá, estado Zulia, Venezuela. During the months of January and February of 2008 were carried several search of nests of C. acutus on both banks of the rivers. On both rivers were taken the environmet characteristics were the nests were found. The clutches were transferred for their incubation ex situ in a room with controlled temperature and humidity. The temperature of incubation was monitored two times. The eggs were incubated using complete clutches against half clutches, both size of clutches using there kinds of depths. Two clutches were found on rio Negro (0.6 nets/km) and six in Santa Rosa (0.88 nests/km). Were obtained in total 256 eggs, the average was 32.4 eggs per clutch. The average temperature of recipients was 29.84 °C and the average of this variable was greater in the surface treatment (30.02 °C). The average interval of incubation was from 93 to 98 days. The average hatching rate was 71.4 %, the highest percentage of hatcher was obtained in the surface treatment (90.48). No significant differences were observed in the percentage of hatching in the treatment of depth and in the treatment of full versus half-clutches clutches. The average biometric aspects of infants from nests foun in the rivers Negro and Santa Rosa were: total length: 25.19, and 26.8 cm standard length: 12.9 and 13.6 cm and weight: 53.2 and 67.9 g respectively. The highest percentage of hatching on the surface treatment probably was due to fact a better condition in terms of the influence of the temperature. The average hatching rate is generally within the ranges set for nests incubated under natural conditions.

Key words: Parroquia Rio Negro, Crocodylus acutus, reproductive aspects, incubation ex situ, average hatching

e-mail: [email protected]

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus _____________________________________

________ Larreal B. Junior T. Trabajo Especial de Grado. Licenciatura en Biología. FEC.LUZ.2010

INTRODUCCIÓN

La familia crocodylidae dentro de los reptiles representan un grupo

vertebrado antiguo, dividido en tres subfamilias: Alligatorinae, con cuatro géneros:

Alligator (dos spp.), Caiman (tres spp.), Paleosuchus (dos spp.) y Melanosuchus

(una sp., M. niger) conocido comúnmente con el nombre de caimán negro. La

subfamilia Gavialinae, contiene sólo un género y una especie actual, el gavial

(Gavialis gangeticus) actualmente en peligro de extinción. La subfamilia

Crocodylinae, conformada por tres géneros: Osteolaemus, (el cocodrilo enano),

Tomistoma o falso gavial y por último el género Crocodylus, que comprende los

verdaderos cocodrilos con unas 11especies conocidas (Ross y Magnusson, 1989).

De las 22 especies de crocodilidos conocidas, cinco se han señalado para

Venezuela: los caimanes enanos o babos morichaleros (Paleosuchus palpebrosus y

Paleosuchus trigonatus), la baba o babilla de la cual existen dos subespecies o

poblaciones bien diferenciadas geográficamente en el país (Caiman c. crocodylus y

C. c. fuscus) y los caimanes del Orinoco (Crocodylus intermedius) y de la costa

(Crocodylus acutus), siendo esta última especie objeto del presente estudio.

(Velasco y Blanco, 1996; Pérez, 2000).

En Venezuela los estudios de C. acutus se han enfocado en determinar

básicamente la situación de sus poblaciones (p.e. Seijas 1986, 1988, 1990, 1996,

Urdaneta 2002, Barros y col. 2005, Valeris 2007, Lander y Bermúdez, 2008). La

información sobre los procesos reproductivos y en especial sobre la anidación ha

sido escasamente estudiada, sobre todo en vida silvestre. Hasta la fecha la

experiencia generada con respecto a los aspectos reproductivos han sido

desarrolladas principalmente con ejemplares en cautiverio (zoológicos y

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus _____________________________________13


zoocriaderos en fundos agropecuarios privados), existiendo muy pocos datos sobre

nidadas en su hábitat natural, siendo estos estudios publicados mayormente como

resultados de tesis de grado (Seijas, 1988; Urdaneta, 2002; Barros y col., 2005 y

Valeris, 2007).

Las primeras investigaciones sobre la incubación de huevos de cocodrilos fueron

realizadas en 1964 con Alligator mississippiensis, a fin de estudiar la factibilidad de

reproducir esta especie bajo condiciones controladas (Joanen y McNease, 1977).

Hoy en día la información sobre técnicas para la recolección de huevos (transporte

e incubación) de cocodrilos está bien sustentada (Pooley, 1971; Joanen y McNease,

1977; Blake y Loveridge, 1975). Las investigaciones realizadas por Joanen y

McNease (1981) revelan que además de los factores ambientales y las técnicas para

la recolección de los huevos, el estado de incubación de los mismos al momento de

ser recolectados juega un papel importante sobre la eclosión. Recientemente se

realizó en el estado Guárico, Llanos de Venezuela, un estudio sobre el caimán del

Orinoco (C. intermedius) a fin de recolectar sus huevos para su posterior manejo e

incubación asistida, y se propone la utilización de estas técnicas como una

estrategia de conservación de esta especie (Jiménez y col., 2007).

Diversos autores mencionan las ventajas de la incubación artificial, ya que con esta

se eliminaría en gran medida las pérdidas naturales por depredación, la anulación

de los factores de mortalidad debido al tiempo y la destrucción de nidos por otros

cocodrilos al momento de anidar (Joanen y McNease, 1977 y Chabreck, 1978).

Asimismo, la crianza de ejemplares jóvenes de cocodrilos en ambientes controlados

reduce la mortalidad de las crías si se compara con la experiencia observada en el

medio silvestre (Joanen, 1969; Joanen y McNease, 1979; Pooley, 1973; Chabreck,

1978).



El término eclosión se define como la acción de la cría de romper el cascarón y

salir de él (Sarti, 1998; Márquez, 1996; Chacón y Valerín, 2000). Según Miller,

(1999; en Eckert y col. 1999), mientras que el éxito de eclosión se refiere al número

de crías que eclosionan con respecto al número de huevos que fueron incubados.

En Venezuela, los estudios para determinar el éxito de eclosión en reptiles se han

realizado principalmente con tortugas marinas y dulceacuícolas, utilizando la

técnica de transplante de nidadas (Rojas, 2004 y Fajardo, 2006). En cocodrilos,

sólo existe la publicación de Pérez (2001), quién trabajo con baba (C. crocodilus)

donde se obtuvo un 84,1 % de éxito de eclosión, demostrando que a través de la

incubación artificial la natalidad fue superior a la mencionada en estudios

realizados en el medio natural. También demostró que las técnicas de recolección,

transporte e incubación de huevos influyen en la tasa de nacimientos del C.

crocodilus.

La cría en cautiverio de cocodrilos en Venezuela se ha venido practicando desde

hace más de veinte años (Velasco, 1999). Estos estudios han sido realizados

principalmente con babas y las dos especies de caimanes, las cuales poseen un alto

potencial biológico y económico para su cría comercial (Chirivi, 1973). Sin

embargo, las experiencias en este campo no poseen un registro del éxito de

eclosión de las nidadas artificiales (para ambas especies de caimanes), debido que

el modelo de conservación que se aplica en el país se basa únicamente en la

reubicación de huevos en nidos artificiales, que son vigilados hasta el momento en

que nacen las crías y estas pueden ser liberadas.

Las dos especies de caimanes presentes en Venezuela se consideran en alguna

categoría de amenaza, tanto a nivel nacional como internacionalmente (Rojas y

Rodríguez, 1993), debido al descenso drástico causado por la cacería furtiva a raíz



de la gran demanda de sus pieles entre 1930 y 1960, y en menor grado por la venta

ilegal de huevos, que en algunas áreas representa la eliminación de casi la totalidad

de las nidadas de una temporada. En la actualidad la caza continúa a baja escala y

principalmente por considerarlo una especie dañina o peligrosa para el hombre,

pero este factor, combinado con la destrucción y modificación de su hábitat, podría

representar una amenaza seria para la recuperación futura de la especie (Seijas,

1986).

El manejo reproductivo con la finalidad de su aprovechamiento debe estar enfocado

y sujeto a su inclusión en las economías regionales y a su capacidad de rivalizar

con otras actividades tradicionales (Hernández, 2006). No obstante, el éxito de

estos programas en cuanto a la preservación de la especie estará sujeto en gran

medida a las políticas de los países donde estas especies habitan.

Crocodylus acutus ha recibido una atención mundial satisfactoria en lo que se

refiere a los esfuerzos de conservación, lo que ha permitido que algunas de sus

poblaciones puedan recuperarse. Gracias a todas las actividades de conservación,

esta especie pasó del peldaño más frágil de peligrosidad (en peligro) a un nivel

menor (vulnerable) como resultado de los esfuerzos realizados (Maness, 1982).

Esta especie es de gran importancia a nivel mundial, tanto en el ámbito económico,

cultural, ecológico y científico, por lo que la realización de esta investigación

resulta importante a fin de crear conciencia y contribuir de alguna forma en la

conservación de esta especie (Rojas y Rodríguez, 1993).

El presente trabajo tuvo como objetivo la caracterización de algunos de los

aspectos reproductivos in situ y ex situ del caimán de la costa (Crocodylus acutus)

en los ríos Santa Rosa y Negro, Municipio Machiques de Perijá, estado Zulia,



Venezuela, a través de la cuantificación y abundancia de sus nidadas durante su

período de anidación, así como también la determinación del período de incubación

y éxito de eclosión de nidadas ex situ a diferentes profundidades de puestas

(completas y medias nidadas).

Este trabajo contribuye al acervo biológico de C. acutus en las poblaciones de los

ríos Santa Rosa y Negro del municipio Machiques de Perijá, Estado Zulia,

Venezuela, lo cual permitirá maximizar el éxito de los programas de conservación

que se llevan a cabo sobre esta especie, actualmente considerada como vulnerable

(según lista nacionales) y en peligro de extinción (según IUCN). Este trabajo

desarrolló una primera versión de un protocolo para la protección de nidadas.

Adicionalmente se generaron datos reproductivos de gran importancia, por ser ello

uno de los factores vitales que afectan a las poblaciones silvestres de cocodrilos,

por lo que conocer estos factores pudiera ayudar enormemente a mejorar e

implementar técnicas más eficientes en el manejo de nidadas.

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus ______________________________________


FUNDAMENTOS TEÓRICOS

Generalidades biológicas de Crocodylus acutus

La primera descripción anatómica de Crocodylus acutus fue realizada por Sloane

en 1689. A simple vista esta especie tiene un gran parecido con C. intermedius, ya

que ambas especies poseen el hocico pronunciado y son de grandes dimensiones

corporales, pero se diferencian porque en C. acutus el cuerpo es menos ancho, su

hocico es largo y estrechándose hacia la punta de forma gradual y no bruscamente,

siendo su longitud de 1.75 a 2.5 veces su ancho basal por lo cual recibió su nombre

específico, que significa picudo o acusado. La escamación dorsal es irregular dando

la impresión de que le faltasen escamas. El vientre es amarillo claro y su dorso es

de un color verde pálido cuando joven y gris en el adulto. Su talla máxima es de

siete metros, aunque es raro observar cocodrilos mayores a cuatro metros (Sloane,

1689 citado en Medem, 1983; Muñoz, 1986; Hernández y col., 2006). Otra

característica distintiva es la presencia de la elevación preorbital media, esta varía

geográficamente y el tamaño de la misma puede representar un carácter relacionado

con el dimorfismo sexual en los individuos adultos (Thorbjarnarson, 1989). La

ubicación taxonómica de Crocodylus acutus se muestra en la tabla 1.

Al nacer poseen una longitud total que oscila entre 25 y 30 cm, considerándose a

los ejemplares cuyas edades son menores a seis meses y con una talla entre 25 y 40

cm como “neonatos”. Después de que han sobrevivido al primer invierno y tienen

entre 6 y 12 meses de edad (40-60 cm) se les denomina “crías”, mientras que los

individuos mayores a dos metros son considerados adultos. Algunos autores los

clasifican por su talla, en clases que abarcan intervalos de 60 cm, mientras que

otros sólo utilizan tres clases: crías de 25 cm a 1 m. de longitud, juveniles de 1 a 2

m. y adultos los mayores a los dos metros (Casas-Andreu 2003).



Tabla 1. Ubicación taxonómica de Crocodylus acutus

Clase: Reptilia

Subclase: Archosauria

Orden: Crocodilia

Familia: Crocodylidae

Género: Crocodylus

Nombre Científico: Crocodylus acutus

Nombre común:

Lagarto real, cocodrilo americano, cocodrilo de rió, Caimán de aguja, Caimán de la costa y Caimán del magdalena.

La capacidad de esta especie de tolerar altas concentraciones salinas le ha

permitido colonizar una gran variedad de hábitats en todo su ámbito de

distribución, aunque se asocia principalmente a los hábitat de agua dulce y salobre

(Thorbjarnarson, 1989), encontrándose sobre todo en cauces y desembocaduras de

ríos costeros y en zonas de manglar, ya que es capaz de osmorregular mediante una

piel gruesa, riñones que eliminan desechos nitrogenados y glándulas en la lengua

que excretan sales (Hernández y col., 2006), por lo que ocasionalmente es posible

encontrar cocodrilos jóvenes y adultos nadando en el mar. El cocodrilo también

puede soportar las perturbaciones en su hábitat ocasionadas por el desarrollo

urbano, turístico, agropecuario y pesquero, ya que vive en sitios cercanos a:

aeropuertos, puertos, canales de riego, ríos, lagunas de aguas residuales, ladrilleras,

marinas turísticas, estanques de acuicultura, campos de golf y, en general, cuerpos

de agua que el hombre usa como sitios recreativos durante el día (Hernández,

2006).



Ecología

Al igual que otras especies de cocodrilianos, esta especie cumple un papel muy

importante dentro del equilibrio de los ecosistemas acuáticos (Kushlan, 1974),

debido a que son depredadores naturales que ocupan la cúspide de la pirámide

trófica (Casas-Andreu, 2003) regulando poblaciones de vertebrados y

contribuyendo al ciclo de transformación de nutrientes en el ecosistema. La

presencia o ausencia de grandes depredadores como el cocodrilo de la costa podría

determinar el grado de salud de los ecosistemas estuarinos. Por otro lado, los

cocodrilos tienen una importancia fundamental para los ecosistemas costeros

porque fungen como los ingenieros hidráulicos de los humedales tropicales, ya que

mediante su tránsito diario conservan canales de agua abiertos, lo que contribuye a

mantener la biodiversidad principalmente íctica en los pantanos y esteros

(Hernández y col., 2006).

Alimentación

Los neonatos de cocodrilos silvestres comen insectos acuáticos y terrestres,

mientras que los jóvenes, invertebrados acuáticos (caracoles, camarones, insectos,

etc.), peces, ranas, tortugas, aves y pequeños mamíferos. Los adultos se alimentan

de peces en mayor proporción, aunque también cazan aves y mamíferos grandes,

cangrejos, otros reptiles (Álvarez del Toro y Sigler, 2001; Seijas, 1988) e incluso

animales domésticos, como gallinas, cerdos, gatos y perros, por lo que estos

últimos eran utilizados como cebo por los cazadores (Hernández y col., 2006).

Estos hábitos alimentarios van a depender de la abundancia de presas, facilidad de

captura, y de otras variables propias de cada sitio, como la latitud, estructura y

composición de la vegetación y diferencias en las características de los cuerpos de

agua (Casas-Andreu y Barrios, 2003).



Distribución

El caimán de la costa tiene una amplia distribución en las Américas, que se

extiende desde el sur de Florida en los Estados Unidos, a través de México, centro

América, algunas islas del Caribe y norte de Suramérica en Colombia y Venezuela.

Su distribución se extiende también en la costa del Pacífico de México hasta

Ecuador y Perú (Thorbjarnarson, 1989).

En Venezuela, el cocodrilo americano era abundante a lo largo de la región costera,

desde el estado Zulia hasta Sucre, básicamente en los comienzos del siglo XIX;

históricamente C. acutus abarcó desde el extremo occidental hasta el límite oeste

del Delta del río Orinoco (Muñoz, 1986), sitio en el cual según refiere Medem

(1983) pudo haber cohabitado con C. intermedius. Pero en la actualidad sus

poblaciones se han visto reducidas debido a la caza excesiva y la destrucción del

hábitat. Algunas poblaciones de esta especie se encuentran actualmente protegidas

en áreas bajo régimen de administración especial (Refugios de Fauna y Parques

Nacionales), especialmente en los estados Aragua, Falcón y Miranda.

Actualmente en el país la distribución está restringida a la región costera (Medem,

1983; Donoso-Barros, 1966a y 1966b; Seijas, 1986). Donoso-Barros (1965, 1966a

y 1966b) mencionó la presencia de C. acutus para el Lago de Maracaibo (estados

Zulia y Trujillo), río Tocuyo (estado Falcón), río Tuy y Laguna de Tacarigua

(estado Miranda) y la isla de Margarita (estado Nueva Esparta). Lander y

Bermúdez en el 2005 refieren la presencia de C. acutus en varias localidades del

país, las cuales son señaladas en la Figura 1.



Para el estado Zulia se ha referido la presencia de Crocodylus acutus en el Refugio

de la Fauna Silvestre y Reserva de Pesca Ciénaga de los Olivitos (Barros, 2004) y

en el embalse de Pueblo Viejo (Seijas, 1988 y 1996). También ha sido señalado en

el río Santa Rosa en la cuenca del Lago de Maracaibo (Valeris, 2007), en el río

Aricuaisá (Seijas, 1990) y recientemente en el sur del Lago de Maracaibo en el

embalse de Machango (Lander y Bermúdez, 2008).

Figura 1. Distribución de C. acutus en Venezuela: 1. Golfo de Cariaco, Sucre: 2. Río Naricual, Anzoátegui; 3. Río Neverí, Anzoátegui; 4. Río Unare, Anzoátegui; 5. Bahía de Turismo, Aragua; 6. Río Taría, Yaracuy; 7. RFS. Cuare, Falcón; 8. Río Tocuyo, Falcón; 9. RFS. Tucurere, Falcón; 10. Boca de Hueque, Falcón; 11. Río Santa Rosa, Zulia; 12. Río Santa Ana, Zulia (Lander y Bermúdez, 2005).

Aspectos reproductivos

Crocodylus acutus presenta un marcado dimorfismo sexual. Los machos adultos se

diferencian de las hembras por su mayor tamaño, por poseer más volumen en las



masas musculares de las mandíbulas y la joroba frontal más conspicua; en las

hembras la cola es en algunos casos más corta y el hocico menos alargado, aunque

estas características no son muy aparentes. Para sexar ejemplares de menos de 75

cm de largo total se presiona el pubis inmediatamente detrás de la cloaca y al

mismo tiempo se dobla la cola hacia arriba; si es macho, el pene se eyecta y sale

por la cloaca, cuando los ejemplares son más grandes se introduce el dedo índice

por la abertura cloacal y se palpa el pene. Los machos parecen mostrar actividad

sexual después de los 2,5 m de LT en estado silvestre, sin embargo parece haber un

patrón fisiológico que hace difícil que un macho de tallas menores a 2,5 m sea fértil

y la mayoría de las hembras de esta especie alcanzan la madurez sexual

aproximadamente a los 10 años de edad. La reproducción se presenta una sola vez

al año (Thorbjarnarson, 1988).

El comportamiento reproductivo consiste en el cortejo, la anidación, la eclosión y

la emergencia de las crías del nido (Casas-Andreu y Aguilar, 2002). Los individuos

adultos de C. acutus forman cortes nupciales, en el cual pueden estar incluidas

entre dos y cinco hembras adultas. Los ejemplares machos muestran un

comportamiento territorial en el que excluyen a los machos competidores, sobre

todo durante el cortejo, evitando con sus enfrentamientos la reproducción de

animales enfermos o débiles, asegurando así la selección de los reproductores y el

incremento a los ciclos de actividad glandular necesarios para el apareamiento. La

copula se realiza dentro del agua (Thorbjarnarson, 1989). Luego del apareamiento y

después de haber transcurrido dos meses ocurre la postura de los huevos.

Las temporadas de anidación y nacimiento de las crías de C. acutus muestran

adaptaciones locales de acuerdo a las características climáticas de cada zona que

ocupan sus poblaciones; para el Caribe, la temporada ocurre entre enero y mayo,

periodo que corresponde a la época de bajas precipitaciones (Seijas y col., 2008;

Barros y col., 2005). Se cree que esta especie es una de las más adaptables en



relación a la selección del sitio de anidamiento, ya que por lo general las hembras

seleccionan zonas libre de vegetación, como playas y barrancadas, aunque se ha

reportado la construcción de montículos de vegetación en áreas donde no existen

playas (Thorbjarnarson, 1989; Casas-Andreu y Aguilar, 2002) siendo así, una de

las especies de cocodrilo más adaptables en cuanto a la construcción del nido

(Muñoz, 1986; Thorbjarnarson, 1989).

El comienzo de la época reproductiva para C. acutus y para los cocodrilos en

general viene precedida por cambios hormonales y la búsqueda o reconocimientos

de posibles lugares para anidación (Ogden, 1978; Medem, 1981, 1983;

Thorbjarnarson, 1989). El período de construcción de nidos comienza en época de

aguas bajas cuando se forman playas arenosas aptas para la construcción de nidos.

Luego de haber transcurrido aproximadamente 80 días de incubación, ocurre la

eclosión, la cual coincide con la aparición de las primeras lluvias (Thorbjarnarson,

1988).

La época de anidación varia entre las diferentes localidades de su gran área de

distribución. Al analizar los datos compilados por varios autores, se observa una

tendencia latitudinal en el inicio de la anidación, siendo más temprana a bajas

latitudes y más tardía a altas latitudes (Casas-Andreu, 2003). Valeris (2007),

cuantificó el número de playas aptas en el rio Santa Rosa del estado Zulia y registra

nidos durante los meses de enero y febrero; época que coincide con el periodo de

sequía en esta zona, justo cuando los niveles de precipitación son bajos (Barros y

col., 2005).

El nido es un hueco que hace la hembra en el suelo de forma diagonal (con respecto

a su cuerpo). Este hoyo es excavado en casi cualquier tipo de sustrato, bien sea

arenoso, limo-arenoso, limo-arcilloso, grava, sustratos con vegetación, suelos



pedregosos e incluso se ha señalado nido construidos con material de relleno para

caminos y carreteras. Casas-Andreu (2003) registra el diámetro de la cama del nido

entre 0.89 a 2.0 metros. Teniendo el nido un diámetro menor, entre unos 25 a 76

centímetros; la profundidad puede variar entre 17 y 68 centímetros.

Se ha determinado que la distancia al agua, la altura sobre el agua, el pH, la

humedad del suelo, la cobertura y altura de la vegetación determinan el éxito de la

nidada y la supervivencia de las crías (Casas-Andreu, 2003), mientras que la

cantidad y el tamaño de los huevos depositados dependen de las características

físicas y fisiológicas de las hembras, tales como edad, estadio de madurez, talla,

alimentación, estrés ambiental y competencia con otros cocodrilos por el espacio

(Casas-Andreu y Guzmán-Arroyo, 1970; Casas-Andreu, 2003).

En México se han registrado nidadas de entre 9 y 60 huevos (Casas-Andreu y

Guzmán-Arroyo, 1970 y Casas-Andreu, 2003). Existen variaciones entre el tamaño

de los huevos, por lo general las diferencias oscilan entre 69 a 80 mm de longitud

por 43 a 53 mm de ancho (Casas-Andreu y Guzmán-Arroyo, 1970; Thorbjarnarson,

1989; Álvarez de Toro y Sigler, 2001; Casas-Andreu, 2003).

La incubación varía entre 75 y 90 días con temperaturas que oscilan entre 28 a 34

°C, con una media de 30.9 °C. Como en otras especies de reptiles, el sexo es

determinado por la temperatura de incubación. Por lo que temperaturas muy altas y

muy bajas producen 100% hembras; entre 32–33 °C una mayoría de machos; y

entre 31-32 °C se obtiene 50% de cada sexo (Thorbjarnarson, 1989; Lang, 1992;

Álvarez de Toro y Sigler, 2001; Casas-Andreu, 2003).

Situación actual



En el ámbito internacional, C. acutus está incluida en el Apéndice I de la

Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y

Fauna Silvestres (CITES, 2001) (Groombridge, 1987) y catalogada como

vulnerable en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de la

Naturaleza (IUCN, 2004). En Venezuela, esta especie está incluida en la lista

oficial de animales de caza prohibida (Decreto 1.485 de la República de Venezuela,

1996a). Además es considerado como especie en peligro de extinción por el decreto

1496 (República de Venezuela, 1996b) y como especie en peligro de extinción en

el libro rojo de la Fauna de Venezuela (Arteaga, 2008). La declinación de muchas

poblaciones en nuestro país, se debe en primer lugar a la explotación irracional a

que fue sometida esta especie entre los años 1930 y 1960 con fines comerciales

(Mondolfi, 1965; Seijas, 1986), extinguiendo muchas poblaciones y mermando

otras a niveles tan bajos que hizo imposible su recuperación (Medem, 1983) y en

segundo lugar a la pérdida del hábitat. Entre los diferentes usos comerciales que se

le ha dado a esta especie destaca principalmente el de la piel (tabla 2).

El cocodrilo adulto prácticamente no tiene depredadores naturales. Desde que

pasan el metro de longitud ya es difícil que sean cazados por otros depredadores.

La mayor depredación en ambientes naturales ocurre antes de eclosionar, ya que

son atacados por diversos animales que van desde insectos y crustáceos hasta

vertebrados. Cuando nacen, los peligros aumentan y son presa de mamíferos, aves

y reptiles. También se ha señalado canibalismo en esta especie, principalmente

ejemplares adultos sobre juveniles (Hernández y col., 2006).



Tabla 2. Aprovechamiento comercial de Crocodylus acutus

Piel: Industria manufacturera del vestir y del calzado, artesanías

Carne: Consumo alimenticio.

Grasa: Como expectorante, tratamiento de lesiones cutáneas, artritis,

reuma, tos y asma.

Hemipene y

glándulas:

Afrodisíaco, impotencia sexual, industria, cosméticos y

perfumería.

Huesos y vísceras: Producción de harina (complemento alimenticio para

animales)

Osteodermos: Artesanías

Cráneo, colmillos: Artesanías

Orina: Fijador de perfumes

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus __________________________

___ Larreal B. Junior T. Trabajo Especial de Grado. Licenciatura en Biología. FEC.LUZ.2010

METODOLOGÍA

Área de estudio

El área de estudio comprendió trechos o sectores de los ríos Santa Rosa y Negro.

El río Santa Rosa se forma aguas arriba del puente de la carretera Machiques-

Colón, principalmente por la confluencia de los ríos Tucuco, Socumo y

Yunyima. El río Negro tiene sus nacientes en las estribaciones montañosas del

páramo del Tetari, luego discurre hasta las zonas planas en un área al sur de la

población de Machiques. El río Negro atraviesa la carretera Machiques-Colón

en una zona conocida como Alturitas, sector donde se ramifica en una serie

(entre 4 o 5) de pequeños caños que más tarde convergen en un único cauce.

Tanto este río como el Santa Rosa son ríos secundarios del Santa Ana que

desemboca al Lago de Maracaibo. Los ríos Santa Rosa y Negro

geopolíticamente se encuentran en la parroquia río Negro del Municipio

Machiques de Perijá, estado Zulia. Sus bosques ribereños están severamente

intervenidos por la actividad agropecuaria, quedando algunos parches boscoso

en sus márgenes. El río Santa Rosa presenta una gran sinuosidad, favoreciendo

la formación de playas en la mayor parte de su extensión sobre todo en las

épocas de sequía. El río Negro es igualmente sinuoso pero un poco más

estrecho en su sección transversal y está encajonado, por lo que la mayor parte

de sus orillas son barrancos y barrancadas cubiertos por lo general de vegetación

secundaria tanto de herbazal como de arbustos espinosos.

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus __________________________ 28


A lo largo de estos ríos y en ambos márgenes se encuentran una serie de

agropecuarias, que curiosamente poseen nombres geográficos en su mayoría, entre

ellas podemos citar a: La Frontera, Ecuador, Tacuarembo, San Roque, Bogotá, La

Gran Colombia, El Río, Indonesia y La Isla.

En la Parroquia Río Negro también se encuentran una serie de asentamientos

rurales, campesinos e indígenas (principalmente de las etnias Barí y Wayúu).

Algunos de estos asentamientos son río Negro, La Cachamana, Alta Guajira,

Senkay (Barí), Dugdugdari (Barí), Asokbakay (Barí), entre otros.

El área de estudio incluyó ambos márgenes de los cuerpos de agua arriba

mencionados (Figura 2), en donde se realizó la búsqueda y ubicación de los nidos

de los caimanes. El campamento base y sitio para la incubación controlada se

estableció en la agropecuaria “El Río”.

Los datos de precipitaciones (Fig. 3) fueron obtenidos por cortesía del Instituto para

el Control y la Conservación del Lago de Maracaibo (ICLAM), el cual cuenta con

la estación meteorológica Puente Río Santa Rosa, cercana al área de estudio. Estos

datos muestran que el periodo seco es desde diciembre hasta marzo, el periodo

lluvioso comienza en abril y finaliza en noviembre, alcanzando las máximas

precipitaciones en el mes de octubre.



Figura 2. Situación relativa del área de estudio en la Parroquia río Negro. Zulia. Venezuela.

Kumanda

100 Km Carretera Nacional Machiques-Colon

Comunidades

Rios

Santa Rosa

Negro

Senkay y Rio Negro



Figura 3. Promedios mensuales de precipitación entre 1972- 2006, estación puente Río Santa Rosa.

Recolección de huevos

Durante los meses de enero y febrero de 2008 se recolectaron huevos de nidos de

C. acutus en tramos de los ríos Santa Rosa y Negro del estado Zulia para incubarlos

de manera controlada y ex situ. El recorrido o búsqueda se realizó a pie y con

ayuda de indígenas de la zona con experiencia en el rastreo y localización de

nidadas. Una vez hallado el sitio de anidación se procedió a localizar la posición

exacta de la cámara de huevos introduciendo en la arena una fina vara de madera

(Fotografía 1).

Los huevos fueron recogidos durante la madrugada para evitar su exposición

directa a las radiaciones solares. A cada nido encontrado se le tomó medidas del



diámetro (Fotografía 2), la profundidad del primer huevo y la profundidad del

último huevo, así como también la distancia del nido al cuerpo de agua más

cercano. Se realizaron observaciones sobre las características del lugar donde se

encontró el nido, si fue una playa o barrancada, el ancho del río (Fotografía 3), el

tipo de vegetación aledaña a cada nido, así como la cobertura de sombra (en

porcentaje) brindada por la vegetación sobre el nido. Adicionalmente se tomó la

ubicación geográfica para posteriormente con los mapas del área de estudio

determinar la abundancia de los nidos en los tramos recorridos (nidos/km).

Una vez localizada las nidadas se preparó un recipiente de material plástico

(Cuñetes de pintura vacíos), con una primera capa de arena húmeda (tomada del

nido natural), entre cada capa de huevos y entre los huevos de cada capa, para

protegerlos y evitar su movimiento en el transporte (Fotografía 4), según las

recomendaciones de Joanen y McNease (1977), Pérez (2001), Jiménez- Oraá y col.

(2007). Cada nidada se roció con agua para humedecerlos durante el traslado a la

sala de incubación y cada nidada se identificó con un número, fecha, lugar de la

recolección y el número de huevos. De cada nido se tomó una muestra de 5 huevos

al azar y se midió el largo y el diámetro (mm) con un vernier de 1 mm de precisión

(Fotografías 5 y 6 respectivamente). Dos nidadas ubicadas en el margen del río

Santa Rosa se dejaron en el mismo lugar donde fueron encontrados a manera de

control.



Fotografía 1. Búsqueda de los nidos de Crocodylus acutus en una playa del río Santa Rosa.

Fotografía 2. Medida del diámetro de un nido encontrado



Fotografía 3. Medida del ancho del río

Fotografía 4. Cuñete usado para el traslado de los huevos



Fotografía 5. Toma de medidas del largo de los huevos

Fotografía 6. Toma de medidas del diámetro de los huevos

Incubación controlada

Los cuñetes con los huevos se llevaron a la sala de incubación en recorridos a pie,

evitando movimientos bruscos. El cuarto donde se realizó la incubación ex-situ se

encuentra ubicado en la agropecuaria “El Río”, localizada en la Parroquia Río

Negro, del Municipio Machiques Edo. Zulia. Este recinto es de 5 m2, hecho de

bloques y frisado por dentro y por fuera, con piso de terracota e instalaciones

eléctricas. Los huevos se colocaron en cavas de anime rotuladas adecuadamente

utilizando la misma arena proveniente del nido para realizar la incubación

(Fotografía 7). Las cavas que se utilizaron tienen las siguientes medidas; largo:

55cm, Ancho: 32 cm, Altura: 28cm (Figura 4).

Se incubaron nidadas completas contra ½ nidadas (Figura 5), y a tres profundidades

diferentes; estas profundidades a las cuales se colocaron los huevos se nombraron

como tratamientos. En el tratamiento 1 los huevos se colocaron a 2 cm de la



superficie, para lograr esto se le agregó a la cava una capa de arena de 20 cm luego

se colocaron los huevos cuidadosamente y se colocó otra capa de arena de 2 cm

para cubrirlos. En el tratamiento 2, los huevos quedaron a una profundidad de 10

cm, se agregó a la cava una capa de arena hasta llegar a los 12 cm, luego se

colocaron los huevos y se agregaron sobre ellos otra capa de arena de 10 cm. En el

tratamiento 3 los huevos quedaron a 20 cm de la superficie, por lo que a la cava

solo se le agregó una fina capa de arena de 2 cm, para luego colocar los huevos y

cubrirlos con otra capa de arena de 20 cm (Figura 6). Se mantuvo la humedad de

las cavas agregándole agua por lo menos una vez a la semana. Al iniciarse la

eclosión de los huevos, las crías se llevaron a otra sala y se mantuvieron en

poncheras de plástico de 200 litros de capacidad con agua. Estas fueron

previamente rotuladas y a cada animal nacido se le pesó y midió.

Se colocaron tres lámparas incandescentes, una de 150 y dos de 220 Wats para

tratar de mantener la temperatura en el intervalo adecuado de incubación (29-33

ºC). Durante el día se apagaban dos lámparas para que la temperatura (sobre todo

entre 1 y 3 PM) no aumentara por encima de los 33 ºC. El personal de la

agropecuaria contribuyó con el proceso de incubación en los momentos de ausencia

del equipo de trabajo (tutor, tesista y colaboradores). Este personal también se

encargo de mantener la humedad de los nidos; los obreros de la agropecuaria

agregaban semanalmente agua a manera de rocío en cada una de las cavas

contentivas de huevos, en las cuales se realizó la incubación controlada.

La temperatura de las cavas de incubación se monitoreó en dos oportunidades

(24/02/2008 – 25/02/2008 y 14/03/2008 – 15/03/2008), para esto se instalaron

termómetros afuera y adentro de las cavas para controlar y hacer registros de la



temperatura. Tres relojes que graban la temperatura automáticamente cada media

hora fueron utilizados para realizar mediciones entre 12 y 24 horas continuas.

Fotografía 7. Cavas utilizadas para la incubación de los huevos de Crocodylus acutus

Figura 4. Medidas de las cavas utilizadas para la incubación de los huevos de Crocodylus acutus



Figura 5. Tratamientos en relación al tamaño de la nidada: a) Medias nidadas; b) Nidadas completas

a) b)

a)

b)



Figura 6. Tratamientos a distintas profundidades: a) tratamiento 1; b) tratamiento 2; c) tratamiento 3

Vocalizaciones en neonatos al momento de eclosionar

Se analizaron las grabaciones (de 0,85 y 4 minutos) de dos pre-neonatos o huevos

en proceso de eclosión. Para el análisis se utilizó un convertidor de video a audio

Aplus Video Converter Professional 8.90 para Windows Vista 2007. El audio de

las grabaciones y/o vocalizaciones recogidas en el campo (Cámara Sony Cybershot

6.0 mp) fueron digitalizadas y editadas a 44.1 kHz y 16 bit de resolución y luego

analizadas mediante el programa Raven Lite 1.0 para Windows Vista 2007. Para la

elaboración de los monogramas y espectogramas (FFT, 256 puntos o superior) de la

especie, se seleccionó una sección de dos segundos de grabación, basándose en

criterios de calidad de sonido y/o grabación. Adicionalmente, se escogieron

secciones más largas de 20 segundos a dos minutos, para extraer la información

numérica de las características espectrales y temporales de las llamadas o

vocalizaciones.

c)



Análisis de los resultados

Todos los datos obtenidos se tabularon en una base de datos, en el programa

Microsoft Excel versión 7.0., con el fin de realizar las tablas y los gráficos que se

muestran en los resultados. El porcentaje de eclosión para cada tratamiento se

realizó utilizando la siguiente fórmula:

% de eclosión = Nº de nacidos X 100

Nº total de huevos

Para determinar la eficiencia de cada tratamiento se realizó un ANDEVA de un

solo factor. Con respecto a los aspectos biométricos se realizaron pruebas de

correlación de Spearman para determinar la asociación entre las siguientes

variables:

� Longitud total y longitud estándar de los neonatos

� Longitud total y peso de los neonatos.

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus _____________________________


RESULTADOS

Recolección y abundancia de nidos en el área de estudio

Entre los meses de enero y marzo del 2008 se encontraron un total de ocho (8)

nidadas de Crocodylus acutus. De estos seis (6) fueron hallados en playas del río

Santa Rosa y solo dos (2) en barrancadas del Río Negro, las fechas y localidades

donde fueron encontrados los nidos en este estudio se muestran en la tabla 3. En la

figura 7 se observa la distribución porcentual de los nidos hallados en ambos ríos.

La abundancia de los nidos expresada en densidad (nidos/km) se obtuvo a partir de

la distancia recorrida de los tramos de ambos ríos. Debido a que la búsqueda en el

sector Río Negro (figura 8) fue realizada solo por los pobladores de la zona (Barí)

se desconoce la distancia máxima recorrida. En este sector se encontraron solo dos

nidadas, las cuales se encontraban separadas aproximadamente por 3 km, tomando

esta distancia como el tramo recorrido se obtiene una densidad de 0,6 nidos/km.

En el río Santa Rosa (figuras 9) la distancia recorrida fue aproximadamente de 6,75

km en el tramo donde fueron encontradas las seis nidadas. La densidad obtenida

para este sector es 0,88 nidos/km. Es importante destacar que los pobladores de la

zona que realizan anualmente la búsqueda de huevos estiman que en un tramo más

extenso de este río (35 km) se encuentren aproximadamente entre 50 y 55 nidos;

esto indica que las densidades podrían estimarse entre 1,42 y 1,57 nidos/km.

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus _______________________ 41


Tabla 3. Fechas y coordenadas de encuentro de las nidadas en la Parroquia Río Negro. Municipio Machiques de Perijá, Zulia.

Río Coordenadas geográficas Fecha de encuentro del nido

Santa Rosa (1) 9o36’30,39’’N y 72o32’25,57’’ W 19/01/08

Negro (1) 9º 42’14,38’’ N y 72º27’44.62’’ W 25/01/08

Negro (2) 9o 41’33,69’’ N y 72o27’03,50’’ W 24/01/08

Santa Rosa (2) 9º 35’03,43’’ N y 72º31’ 26,42’’ W 24/01/08

Santa Rosa (3) 9o 35’05,71’’ N y 72º 31’18,06’’ W 24/01/08

Santa Rosa (4) 090 34’ 42.49” N 720 31’ 6.24” W 26/01/08

Santa Rosa (5) (control)

09º 36’51,20’’ N y 72º 32’ 50,22’’ W

17/02/08

Santa Rosa (6) (control)

9º34’27,13’’ N y 72º 30’ 47,95’’ W 09/03/08

Figura 7. Distribución total de los nidos encontrados en los ríos Santa Rosa y Río Negro.



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Los nidos son hoyos excavados por las hembras en la arena de las playas que se

encuentran en los márgenes de los ríos. La vegetación predominante alrededor

de las nidadas fue de herbazales, presentándose en algunas zonas herbazales y

arbustos. En la tabla 4 se observan los valores promedio de las variables físicas

de las playas y de los nidos encontrados. El promedio de la distancia desde los

nidos hasta la orilla fue de 10,7 m con una variación considerable (entre 4 y 20

m). El ancho de las playas obtuvo un valor promedio de 13,6 m, mientras que el

largo fue 87 m con grandes oscilaciones (10 – 230 m). El porcentaje de

cobertura de vegetación varió entre 0 y 90 %. El ancho de la cámara presentó

una fluctuación de 15 – 45 cm (promedio 32,3 cm).

Tabla 4. Promedio de las variables físicas de las playas y nidos encontrados

Variables Promedio ± D.E. Intervalo

Ancho de la playa (m) 13,6 ± 6,4 6 – 23,7

Largo de la playa (m) 87,0 ± 75,1 10 – 230

Distancia desde el nido hasta el río (m) 10,7 ± 5,7 4 – 20

Ancho del río (m) 14,7 ± 3,5 10 – 22

% de sombra 23,8 ± 32,5 0 – 90

Ancho de la cámara (cm) 32,3 ± 15,5 15 – 45

Profundidad del primer huevo (cm) 18,7 ± 4,7 15 – 24

Profundidad del último huevo (cm) 32,7 ± 7,0 26 – 40



Tiempo de incubación

Durante la temporada 2008, la anidación de Crocodylus acutus en los ríos Negro

y Santa Rosa ocurrió en el mes de enero, este es el mes más seco del año;

mientras que los nacimientos ocurrieron en el mes de abril, lo cual corresponde

con el inicio de la temporada lluvias (figura 3).

El intervalo de incubación fue de 93 a 98 días, sin embargo algunos neonatos

eclosionaron a los 103 días desde que se encontró la primera nidada (SR 01) y se

sometió a incubación (19-01-2008, dato aportado por un poblador de la zona),

hasta la fecha en la cual nació el último neonato (30-04-2008). En la figura 10 se

muestran el número de nacimientos en tres intervalos de tiempo; los primeros

eclosionados (3 neonatos) sucedieron luego de haber transcurrido 87 días de

incubación (14-04-2008). El mayor número de nacimientos (106 neonatos)

ocurrierón entre los 94 y 98 días (21-04-2008 – 25-04-2009); es importante

mencionar que en este intervalo se utilizó una grabación de canto de neonatos de

C. acutus para inducir los nacimientos.

Número y medidas de los huevos

Se encontraron un total de 256 huevos para ocho nidadas. El promedio de

huevos por nidada fue 32,4 ± 6,4; el menor número se registró en Río Negro con

25 (RN 02), y el mayor en Santa Rosa con 42 (SR 02). En la figura 11 se

observa el número de huevos encontrados en cada nido con su promedio

asociado.



Figura 10. Número de nacimientos en tres intervalos de tiempo

En la tabla 5 se muestra el promedio del largo y del diámetro de los 5 huevos

tomados al azar en cada nido. El largo tuvo un promedio 75,2 ± 2,8 mm

variando entre 70,8 y 79,13 mm; por otro lado el ancho fue 46,2 ± 1,4 mm con

un intervalo entre 44 y 48,08 mm. No se observaron valores extremos por

encima de los 100 mm de largo, solo cinco huevos provenientes de nidos del río

Santa Rosa presentaron valores por encima de los 80 mm (SR 01, SR 02 y SR

03).


El promedio de la temperatura de los tres tratamientos tomada entre los días 24 y

25 de febrero del 2008 fue 29,84 ºC, esta varió desde 28,9 ºC hasta 31,5 ºC. Se



observó que en el intervalo de 4 de la tarde hasta las 11 de la noche el promedio

se mantuvo por encima de los 30ºC y posteriormente por debajo de este valor

desde las 12 am hasta las 10 am con las medidas más bajas alcanzadas entre las

9:30 am y 10 am (28,9 ºC).

En la figura 12 se observa la variación de la temperatura en cada uno de los

tratamientos (24 y 25 de febrero del 2008), la menor temperatura promedio se

obtuvo en el tratamiento 3 con 29,6 ºC (28,5 – 30,8 ºC); mientras que el

promedio en el tratamiento 1 fue mayor (30,02 ºC, 29 – 33,1 ºC).

Para el mes de marzo del 2008 (14 y 15) se observó una ligera disminución en el

promedio de la temperatura 29,31 ºC (28,67 – 30,53 ºC). Los valores promedio

más altos se observaron entre las 8:30 pm y 10:30 pm (> 30 ºC), luego comenzó

un descenso hasta las 8:30 donde alcanzo 28,6 ºC, aumentando nuevamente

hasta las 3:00 pm con un valor de 29,8 ºC.

En la figura 13 se observa la variación de la temperatura en cada uno de los

tratamientos (14 y 15 de marzo del 2008), no hubo una marcada variación en la

temperatura promedio entre los tratamientos las cuales se mantuvieron encima

de los 29 ºC. La temperatura más baja (28,4 ºC) se registró en el tratamiento 3 en

el intervalo de 8:30 am – 11:00 am.



Figura 11. Número de huevos encontrados en cada nido

Tabla 5. Promedio del largo y diámetro de los huevos en cada nido (N= 35) Nidos Largo huevo (mm) Ancho huevo (mm)

SR control 1 75,8 46,5 SR control 2 70,8 45,6

SR 01 79,13 47,35

SR 02 77,84 48,08

SR 03 77,4 47,35

SR 04 72,57 45,9

RN 01 74 44

RN 02 74,44 44,52

Promedio 75,2 46,2 Desviación estándar 2,8 1,4



Figura 12. Variación de la temperatura en los tres tratamientos en el intervalo 16:00 – 10:00 (24/02/2008 – 25/02/2008)

Figura 13. Variación de la temperatura en los tres tratamientos en el intervalo 20:30 – 14:30 (14/03/2008 – 15/03/2008)




En los 4,85 minutos de grabación se totalizaron 98 vocalizaciones (pujidos)

provenientes de 2 individuos. Las vocalizaciones son todas de una única nota

modulada corta de 8,7 a 28,3 milisegundos (ms) de duración. La frecuencia

dominante se ubicó entre los 652 y 1394 Hz (X=1052 Hz; ± 1292), sin embargo

las frecuencias totales de las vocalizaciones se registraron entre los 652 y los

963 Hz, y en ella se identificaron hasta 8 frecuencias de energía sustancial con

aproximadamente 1000 Hz de diferencia entre sí. La variación de energía entre

el inicio de la frecuencia dominante y el final de la misma fue en promedio de

1315 Hz (694-2256 Hz; ± 0,314). Sólo en un 7,14 % de los casos pudieron

distinguirse frecuencias secundarias entre los 4905 y 5459 Hz (X=5149 Hz; ±

0,282) (figura 14).

En la secuencia analizada, la emisión de vocalizaciones se estima que ocurra en

un intervalo de 14 a 21 llamadas por minuto (X=17,54 ± 5,239), con un

intervalo de tiempo entre ellos de 0,467 a 17,723 segundos (X=2,626 ± 2,283;

para n= 98) (tabla 6).

Figura 14. Oscilograma (arriba) y espectrograma (abajo) de las vocalizaciones de neonatos (C. acutus) durante su eclosión o salida del huevo.



Tabla 6. Parámetros acústicos obtenidos a partir del análisis de 98 vocalizaciones moduladas provenientes de 2 pre-neonatos.

Parámetro acústico Máx. Mín. Promedio Desviación estándar

Duración de la vocalización (ms) 28,9 8,7 15,984 2,792

Frecuencia dominante (Hz) 1394 652 1052 0,129

Otras frecuencias (Hz) 5459 4905 5149 0,282

Variación de energía (Hz) 2256 694 1315 0,314

Tiempo entre cantos (s) 17,723 0,467 2,626 2,283

Porcentaje de eclosión

De los 256 huevos 193 fueron sometidos a incubación controlada, de estos

eclosionaron un total de 140 individuos, esto representa un porcentaje de

eclosión total de 72,54 %. El promedio del porcentaje de eclosión con respecto a

cada nidada fue 71,4 %, el menor se presento en SR01 (27,3%) y el mayor en

SR02 (90,5 %) (tabla 7). En la figura 15 se presenta el promedio del porcentaje

de eclosión obtenido para cada tratamiento en cuanto a la profundidad, se

observa que el mayor porcentaje de eclosión se obtuvo en el tratamiento

superficial (90,48 %), con una tendencia al aumento del porcentaje desde el

nivel profundo hasta el superficial.

En el análisis de varianza en cuanto a los tratamientos a diferentes

profundidades (tabla 8) no mostró diferencias significativas debido a que el

valor de F (0,80) es menor al valor crítico para F (5,79).



El promedio del porcentaje de eclosión no mostró marcadas diferencias al

contrastar nidadas completas con medias nidadas, aunque fue ligeramente mayor

en las nidadas completas con un valor de 72,38 % (figura 16). En el análisis de

varianza para este tratamiento (tabla 9) tampoco se obtuvieron diferencias

significativas (F= 0,23; valor crítico para F= 7,71).

Con respecto a los nidos naturales (control) no se pudo determinar el porcentaje

de eclosión debido a que uno fue saqueado completamente por habitantes de la

zona, y el otro se perdió por inundación debido a un aumento el nivel del río

Santa Rosa hacia finales de abril 2008.

Tabla 7. Porcentaje de eclosión en cada nidada Nidos Nº de huevos Nº de nacidos % de eclosión SR 01 33 9 27,3 SR 02 42 38 90,5 SR 03 37 33 89,2 SR 04 26 21 80,8 RN 01 30 23 76,7 RN 02 25 16 64,0 Promedio 32,17 23,33 71,4

Tabla 8. ANOVA Variando la profundidad

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de

libertad

Promedio de los

cuadrados

F Prob. Valor crítico para F

Entre grupos 1451,10 2,00 725,55 0,80 0,50 5,79

Dentro de los

grupos

4530,29 5,00 906,06

Total 5981,39 7,00



Tabla 9. ANOVA Variando el número de huevos a la misma profundidad

Origen de las variaciones

Suma de cuadrados

Grados de

libertad

Promedio de los

cuadrados

F Prob. Valor crítico para F

Entre grupos 258,26 1,00 258,26 0,23 0,65 7,71

Dentro de los

grupos

4425,50 4,00 1106,37

Total 4683,76 5,00

Figura 15. Promedio de los porcentajes de eclosión en cada tratamiento a diferentes profundidades.



Figura 16. Promedio de los porcentajes de eclosión de Nc vs ½ N

Aspectos biométricos de los neonatos

Las crías recién nacidas provenientes de nidos encontrados en el sector Río

Negro mostraron un promedio en la longitud total de 25,19 ± 0,99 cm, con un

mínimo de 22,5 cm y un máximo de 26,6 cm; mientras que el promedio de la

longitud estándar fue 12,9 ± 0,64 presentando un estrecho margen de variación

(11 – 13,6 cm). El peso promedio fue de 53,2 ± 6,9 g con una oscilación

considerable de 38,2 – 69,9 g (tabla 10). Se obtuvo una correlación positiva

entre la longitud total y la longitud estándar de las crías (r2= 0,6891; p<0,05)

(figura 17); mientras que para el peso y la longitud no se obtuvo relación (r2=

0,008; p<0,05) (figura 18).



Para los neonatos provenientes de nidos del río Santa Rosa el promedio de la

longitud total fue 26,8 ± 0,82 cm, el mínimo fue 23,5 y el máximo 28,2. La

longitud estándar presentó un promedio de 13,6 ± 0,54 cm y varió desde 10,5

cm hasta 14,5 cm. El promedio del peso fue 67,9 ± 7,3 g, y mostró una amplia

variación con un mínimo de 50 g y un máximo de 83 g (tabla 10). Se obtuvo una

baja correlación entre la longitud total y la longitud estándar (r2= 0,3078;

p<0,05) (figura 19), lo mismo ocurrió con la relación entre el peso y la longitud

total (r2= 0,363; p<0,05) (figura 20).



Tabla 10. Medidas de los neonatos de C. acutus provenientes de Río Negro en cada tratamiento. N= 39 RN 01 1/N A Longitud total (cm) Longitud estándar (cm) Peso (g)

1 25,0 12,0 46,6 2 25,7 13,0 46,0 3 26,0 13,0 48,7 4 25,1 13,2 48,3 5 25,2 13,2 47,5 6 26,5 13,4 45,9 7 24,0 12,0 38,2 8 25,7 13,5 48,4 9 26,5 13,5 43,8

10 25,0 13,0 49,8 11 25,6 13,6 45,8 12 25,7 13,5 45,9 13 24,0 12,1 42,0

RN 01 1/N B 1 26,6 13,5 64,5 2 26,0 13,5 69,9 3 25,9 13,5 53,7 4 25,5 13,4 49,8 5 26,0 13,1 55,9 6 26,3 13,5 63,3 7 26,2 13,5 54,2 8 25,8 13,2 49,1 9 25,5 13,1 50,1

10 24,5 12,5 47,5 RN 02 NC

1 25,0 13,5 58,7 2 24,5 13,1 57,7 3 25,4 12,9 59,0 4 25,3 13,5 58,8 5 26,5 13,5 57,4 6 23,5 12,3 59,9 7 23,0 11,0 57,5 8 24,2 12,2 56,6 9 25,0 12,7 59,8

10 24,5 12,0 58,7 11 25,0 12,0 58,8 12 25,5 12,8 61,5 13 26,0 13,5 57,7 14 23,8 12,3 52,9 15 22,5 11,9 50,8 16 24,5 12,5 55,6

PROMEDIO 25,19 12,91 53,24

DEVEST 0,99 0,64 6,90

MIN. 22,50 11,00 38,20

MAX. 26,60 13,60 69,90



Tabla 11. Medidas de los neonatos de C. acutus provenientes del Río Santa Rosa en cada tratamiento. N= 98 SR 01 1/2 N A Longitud total (cm) Longitud estándar (cm) Peso (g)

1 25,5 13 50 2 26 13,5 50,5

SR 01 1/2 N B 1 26,4 14,2 72,8 2 26 13,5 62,8 3 26,5 13,4 63,1 4 26,8 13,5 65,2 5 26,7 13,4 65,6 6 26 13 62,4 7 27,3 14 67,6

SR 02 1/2 N A 1 27,1 13,2 68,9 2 27,3 13,6 67,8 3 27,2 13,2 69,8 4 25,8 13,2 67 5 27 13,6 71,8 6 26,5 12,6 68,8 7 27,1 14 71,7 8 27,1 13,5 70,6 9 28 13,5 68,9

10 27,5 13 75,7 11 27,2 13,3 66,9 12 27,7 13,6 66 13 27,8 13,6 67 14 24,6 13,2 68,7 15 27,2 13,5 63,6 16 27,8 13,3 69 17 26,5 13,8 65,7 18 27,2 13 65,6

SR 02 1/2 N B 1 25,5 14,5 64,8 2 27 13,2 67,8 3 26 13,5 63,9 4 26,7 13,7 71,9 5 27,1 14 72,9 6 26,3 13,2 66,8 7 27,5 14,2 67 8 25,6 13,2 62,9 9 27,2 13,5 65,9

10 27,2 13,2 67,9 11 27,8 14 65,8 12 27,5 14,1 65,8 13 27,1 14,2 67,8 14 27,3 14,2 65,6 15 27,3 13,3 64,8 16 28 14,4 67



Continuación Tabla 11 Longitud total (cm) Longitud estándar (cm) Peso (g)

17 27 13,7 65 18 27,8 14,1 66,7 19 27,2 13,1 67,8 20 27,4 13,3 65,7

SR 03 1/N A 1 27 13,5 71,2 2 26,5 12,7 66,2 3 27,9 14,3 72,6 4 27,8 13,5 71,9 5 26,8 14,3 72,9 6 27,2 13,3 76,6 7 27,7 14,2 82 8 28 13,9 78,9 9 27 14,3 76,8

10 27,6 14,2 81,9 11 28,2 14,4 82,9 12 27,2 13,7 83 13 27,6 14,2 80,9 14 27,4 13,9 80,8 15 25,8 13,7 72,9 16 27,7 13,7 75

SR 03 1/N B 1 27,5 14,2 68,5 2 27,5 13,3 69,6 3 27 13,5 65,8 4 27,2 14,3 66,8 5 27 14,5 71,8 6 28 14,2 77,7 7 26,8 14,4 72,9 8 26,2 13,6 73,8 9 27,1 14,5 74,8

10 27,8 14,2 78,9 11 26,7 13,7 76,9 12 27,6 14,3 77,9 13 27,2 13,5 78,9 14 27,2 14 78,9 15 27,8 14,2 75,8 16 27,2 14,2 74,7 17 27,6 14,3 72,7

SR 04 NC 1 23,5 10,5 57,7 2 25,5 13,5 60,5 3 26,3 13,5 61 4 26 13,5 56,8 5 26,5 13,5 62,5 6 26,3 13,5 57,8 7 26,8 13,8 56,5 8 27 14 57



Continuación Tabla 11 Longitud total (cm) Longitud estándar (cm) Peso (g)

9 26 13,5 58,5 10 25,8 13,3 56,5 11 26 13,4 56,4 12 25,8 13,5 60,5 13 26 13,5 57,9 14 25,7 13,5 59,5 15 25,8 13,5 61,6 16 26,4 13,4 58,8 17 25,6 13,2 55,9 18 26 13,4 57,9

PROMEDIO 26,86 13,65 67,99 DEVEST 0,82 0,54 7,31 MIN. 23,5 10,5 50 MAX. 28,2 14,5 83

y = 1,2689x + 8,8108

R2 = 0,6891

22

22,5

23

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

27

11 11,5 12 12,5 13 13,5 14

Long. Estandar

Long

. T

otal

Long. Tot Lineal (Long. Tot)

Figura 17. Correlación entre la longitud total y longitud estándar de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes de Río Negro (N= 39).



Figura 18. Correlación entre el peso y longitud total de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes de Río Negro (N= 39).

y = 0,8356x + 15,453

R2 = 0,3078

23

24

25

26

27

28

29

10 11 12 13 14 15

Long. Estandar

Long

. T

otal

L ong Tot L ineal (L ong Tot)

Figura 19. Correlación entre la longitud total y longitud estándar de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes del río Santa Rosa (N= 98).



Figura 20. Correlación entre la longitud total y peso de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes del río Santa Rosa (N= 98).



DISCUSIÓN

Recolección y abundancia de nidos en el área de estudio

El número de nidadas de Crocodylus acutus que se encontraron en este estudio

(8), es mayor a lo referido para el estado Zulia. En el Embalse Pueblo Viejo se

ha mencionado eventos de nidificación y en todos los casos no han superado los

tres nidos (Seijas, 1988; Urdaneta, 2002), Barros y col. (2005), mencionan la

observación de 2 nidos en la Ciénaga de los Olivitos en un periodo que abarcó

desde 1999 hasta 2001. Valeris (2007), para el Municipio Machiques de Perijá

en los ríos Negro y Santa Rosa menciona el encuentro de dos nidos, los cuales

hasta los momentos constituyen los únicos registros de nidificación de esta

especie para esta zona.

El hecho de que el mayor número de huevos se encontró en el río Santa Rosa

(75 %) se debe a que el esfuerzo de búsqueda fue mayor para este sector en

contraste con el sector Río Negro; esta último es una zona de difícil acceso para

realizar recorridos a pie o en bote.

Los valores de densidad de los nidos de Crocodylus acutus encontrados en el

área de estudio (Río Negro= 0,6 nidos/km, Santa Rosa= 0,8 nidos/km) son

menores a los referidos por Thorbjarnarson (1988), en Haití, donde este autor

encontró una densidad de 2,7 nidos/km de costa. Este mismo autor indica que la

abundancia de los nidos se ve afectada por la densidad de población humana,

debido a que los nidos son descubiertos por los residentes y sus huevos son

vendidos en el mercado local. Este hecho es similar a los que ocurre con los



nidos de Río Negro y Santa Rosa, los cuales son buscados sistemáticamente por

algunos pobladores durante la época de anidación de C. acutus y luego son

vendidos en las vías de la carretera Machiques-Colón (estado Zulia).

La baja densidad de nidos de C. acutus referida en este estudio, se corresponde

con el bajo índice de abundancia poblacional señalado por Valeris (2007) en río

Santa Rosa, donde el promedio de este índice fue 0,73 ind/km.

De La Ossa (2002), menciona que los lugares de puesta de Crocodylus acutus

están constituidos por playas cercanas a matorrales o arbolados después de una

franja arenosa desnuda, sin embargo en este estudio se encontró que la

vegetación predominante fue de herbazales y en algunas zonas arbustales de

pequeño tamaño. Casas-Andreu (2003), en la región de Cuitzmala (México)

observó que la mayoría de los nidos se encontraban cercanos a árboles y

arbustos con alturas entre 5 y 12 m, esto difiere del presente trabajo; sin

embargo este autor señala que la cobertura de vegetación alrededor de los nidos

fue menor al 30 % e indica que este bajo porcentaje permite una adecuada

insolación de los nidos.

Por otro lado, existen marcadas diferencias con respecto a zonas costeras donde

también habita Crocodylus acutus, en las cuales la vegetación predominante es

la de los bosques de manglar, la cual está representada por las cuatro especies

típicas para el Atlántico: Rhizophora mangle, Avicenia germinans, Conocarpus

erectus y Laguncularia racemosa; en estos hábitats la anidación se produce

justo al final de la línea de vegetación del manglar, donde los nidos están

expuestos directamente al sol (Tabet y col., 2000; Cupul-Magaña y col., 2004).

En aquellas zonas donde los sitios de anidación son limitados las hembras de C.

acutus busca otros lugares donde localice sustratos disponibles (De La Ossa,



2002), por ejemplo, en el refugio de fauna Monte Cabaniguán (Cuba), se ha

encontrado nidos en dunas costeras protegidos por densas franjas de cactáceas

(Tabet y col., 2000).

Los datos de variables físicas como ancho, largo de la playa y ancho del río en

sitios de nidificación de C. acutus son escasos en la literatura para poder realizar

comparaciones, igualmente en este estudio el número de playas evaluadas son

escasas. La distancia promedio desde el nido hasta el río (10,7 m) es superior a

los referidos en nidos del departamento de Tumbes en Perú; en esta zona el

promedio fue 3,6 m (Pérez y Escobedo-Galván, 2005) y son similares a los

valores mencionados en el Río Cuitzmala (México), en donde el promedio fue

9,2 m (Casas-Andreu, 2003). Sin embargo la distancia desde los nidos hasta la

franja de agua que se encontraron en los ríos Negro y Santa Rosa resultan

menores a las que se observaron en algunos sectores del refugio de fauna Monte

Cabaniguán donde se han registrado valores desde varias decenas de metros

hasta dos kilómetros tierra adentro (Tabet y col., 2000).

La cobertura de vegetación en donde se encontraron los nidos en este estudio es

similar a la que se observó en nidos del Río Cuitzmala-México (< 30%) (Casas-

Andreu, 2003). El promedio del ancho y la profundidad de los nidos son

menores a las registradas en el departamento de Tumbes-Perú (ancho= 81,4 cm;

profundidad= 46,6 cm) (Pérez y Escobedo-Galván, 2005).

Es importante mencionar que los ríos Negro y Santa Rosa están muy

influenciados por actividad ganadera, por la tala y preparación de potreros.

Adicionalmente estos afluentes son usados por los indígenas como medio de

sustento para la caza y pesca (Valeris, 2007). Todas estas actividades antes

mencionadas afectan los sitios de anidación, lo que a su vez pudiera alterar el



comportamiento reproductivo de las hembras de C. acutus desfasándolo

temporalmente como respuesta al medio (Casas-Andreu y Barrios-Quiroz,

1997).

Tiempo de incubación

La época de anidación de Crocodylus acutus que ocurrió en el mes de enero

coincide con lo mencionado por Thorbjarnarson (1989) quien indica que el

inicio de la temporada es más temprano en bajas latitudes y más tardía en altas

latitudes; este hecho es consistente con otros estudios realizados en el Pacifico

donde la puesta de huevos de C. acutus ocurre hacia los meses de abril y mayo

(Cassas-Andreu y col., 1990; Cassas-Andreu, 2003; Hernández y col., 2006).

Con respecto a la época de los nacimiento, Seijas y col. (2008) mencionan que la

estrategia reproductiva de C. acutus consiste en que las crías nazcan al inicio de

las lluvias, tal como ocurrió con los nidos provenientes de los ríos Negro y Santa

Rosa.

Esta estrategia reproductiva de C. acutus en la cual la oviposición se realiza en

la época seca del año reduce la probabilidad de la inundación de nidos,

permitiendo la emergencia de los recién nacidos en la época lluviosa, con

incrementos en la superficie del hábitat y mayores recursos alimenticios, como

insectos y otros invertebrados (Cassas-Andreu, 2003; Seijas y col., 2008). Por lo

tanto este estudio confirma que los aspectos reproductivos de anidación y

eclosión de los huevos de C. acutus están estrechamente relacionados al patrón

de precipitaciones locales.



El tiempo promedio de incubación que se ubicó entre los 93 a 98 días, es

superior al señalado en otras localidades; estos estudios señalan que el período

de incubación dura entre 75 y 90 días (Thorbjarnarson, 1988; Thorbjarnarson,

1989; Casas-Andreu, 2003; Hernández y col., 2006). Este resultado podría estar

influido por las temperaturas que se observaron durante el periodo de

incubación, lo que hace suponer que al existir bajas temperaturas el proceso de

incubación será mas prolongado (Casas-Andreu, 2003).

En el intervalo (94 – 98 días) donde se alcanzo un mayor número de nacimientos

(106) probablemente este resultado estuvo influenciado por las grabaciones de

los cantos previamente registradas, las cuales fueron reproducidas repetidamente

durante estos días.

Número y medidas de los huevos

De La Ossa (2002), menciona que el tamaño de las nidadas de Crocodylus

acutus varia entre 22 y 60 huevos. El promedio de huevos por nidadas (32,4 ±

6,4) en los rios Negro y Santa Rosa son superiores a los señalados en otros

sectores del Caribe y el Pacifico (Thorbjarnarson, 1988; Casas-Andreu y col.,

1990; Casas-Andreu, 2003; Cupul-Magaña y col., 2004; Pérez y Escobedo-

Galván, 2005). Sin embargo la fluctuación en el número de huevos (25 – 42) es

menor a la registrada en nidos de la región de Cuitzmala-México en donde el

menor número de huevos por nido fue nueve y el máximo 54 (Casas-Andreu,

2003).

Este alto valor en el promedio del número de huevos por nidos pudiera deberse

probablemente a que las hembras de C. acutus que allí se encuentran, son de



grandes tallas; debido a que la longitud total de la hembra está relacionado

significativamente con el número de huevos (Thorbjarnarson, 1996; Casas-

Andreu, 2003; Pérez y Escobedo-Galván, 2005).

Los valores promedio del largo y ancho de los huevos (75,2 y 46,2 mm

respectivamente) de C. acutus en este trabajo son ligeramente superiores a los

registrados en huevos de nidos provenientes del sector Cuitzmala-México

(largo: 74,6 mm; ancho: 45,2 mm) y de otras regiones de las costas de Jalisco-

México (largo: 72 mm; ancho: 42 mm) (Casas-Andreu, 1990; Casas-Andreu,

2003). Estos resultados también coinciden con lo mencionado anteriormente

debido a que el tamaño de los huevos depositados depende de las características

físicas y fisiológicas de las hembras, tales como edad, estado de madurez y talla;

sin embargo, otros aspectos importantes son las interacciones ecológicas de esta

especie, entre las cuales están: alimentación, estrés ambiental y competencia con

otros cocodrilos por el espacio (Casas-Andreu, 2003; Hernández y col., 2006).


Los promedios de temperatura de las cavas en las cuales se llevó a cabo el

proceso de incubación ex situ (29,84 y 29,31 ºC, medida en dos oportunidades)

son menores a los recomendados por De La Ossa (2002), quien sugiere que la

temperatura de incubación se debe mantener entre los 32 y 33 grados. Estas

temperaturas también resultan menores a las mediciones hechas en nidos

naturales de Florida (Estados Unidos) y del Pacifico mexicano en donde los

promedios se mantuvieron por encima de los 30 ºC (Lutz y Dunbar-Cooper,

1984; Casas-Andreu, 2003; Hernández y col., 2006).



Debido a que la determinación del sexo en Crocodylus acutus al igual que en

otras especies de reptiles, depende de la temperatura y para obtener 50 % de

cada sexo es necesario que la temperaturas se mantenga entre 31 y 32 ºC; Por lo

tanto un porcentaje considerablemente alto de los individuos que nacieron bajo

las condiciones de incubación en este estudio, probablemente sean hembras

debido a que el promedio de temperaturas (29 ºC) se puede considerar como un

valor extremo bajo (Thorbjarnarson, 1989; Casas-Andreu, 2003; Hernández y

col., 2006).

Aunque en este trabajo se utilizaron lámparas incandescentes para tratar de

mantener la temperatura, la mayor disminución se observó en horas de la noche

y madrugada; esto sugiere, que una manera de lograr mantener esta variable

dentro de los valores óptimos para posteriores estudios, es la de aumentar el

número de bombillos en el cuarto de incubación durante las horas de la noche y

colocarlos a distancias mas cercanas a las cavas de incubación.

Con respecto a la variación de la temperatura entre los tratamientos, el

superficial fue el que mejor se ajusto a los valores señalados para los nidos

naturales y para la obtención de machos y hembras por igual (Thorbjarnarson,

1989; De La Ossa 2002; Hernández y col., 2006). Lo anterior indica que otra

manera de mantener la temperatura dentro de los intervalos recomendados en

futuros ensayos, es incubar los huevos de C. acutus a profundidades que no

sobrepasen los 10 cm desde la superficie.

Jiménez-Oraá y col. (2007), quienes trabajaron con incubación de huevos de

Crocodylus intermedius, recomiendan mejorar las condiciones de aislamiento de

las salas de incubación, para evitar fluctuaciones drásticas de la temperatura y



mencionan como una alternativa el implemento de un sistema de calentamiento

a gas, con un termostato que regule el encendido o apagado.


La vocalización de cocodrilos ha sido bien documentada (Wever y Vernon

1957; Lee 1968; Manley 1970; Campbell 1975; Britton 2001; Vergne y col.,

2007, 2009). Estos reptiles tienen un amplio espectro de llamados acústicos a lo

largo de su vida, inclusive al momento de nacer. Los cocodrilos vocalizan justo

antes de nacer cuando comienzan a romper el huevo para salir y aparentemente

estos llamados cambian de estructura, función y finalidad a medida que

transcurre el tiempo y cada individuo logra un mayor desarrollo y madurez. Los

resultados obtenidos en este trabajo son consistentes y comparables con aquellos

que han sido referidos en la literatura especializada a pesar de haber sido un

análisis sencillo y realizado sobre las vocalizaciones de dos individuos de

Crocodylus acutus al momento de eclosionar y fundamentalmente por el equipo

utilizado para recoger las vocalizaciones, así como de lo improvisado del

ensayo en campo.

Porcentaje de eclosión

El promedio en el porcentaje de eclosión en huevos de C. acutus, fue bajo (71,4

%) en comparación con otros estudios realizados in situ en el Pacifico Mexicano

donde los valores están por encima del 75 %; sin embargo este porcentaje se

encuentra dentro de los intervalos señalados para esa región (Casas-Andreu,

2003; Cupul-Magaña y col., 2004), y similares a los señalados por Tabet y col.,



(2000) en el Refugio de Fauna Monte Cabaniguán en Cuba, en donde el éxito de

eclosión se mantuvo alrededor del 70 %.

Este resultado es ligeramente superior al referido para nidos bajo incubación ex

situ de Crocodylus intermedius, en la región de Guárico en Venezuela, donde el

promedio en el porcentaje de eclosión fue 61,9 % (Jiménez-Oraá y col., 2007).

El mínimo porcentaje que se obtuvo en este trabajo fue de 27,3 % (SR01),

llegando a alcanzar 90,5 % (SR02); por lo tanto se puede considerar que el

promedio de eclosión no fue del todo bajo, debido a que en otros estudios se

han mencionado valores bajos de cero y cinco por ciento en algunos nidos

(Casas-Andreu, 2003; Jiménez-Oraá y col., 2007).

Es importante mencionar que en el presente trabajo no se midió la viabilidad de

los huevos y todos los huevos fueron sometidos a incubación (incluyendo los no

viables); por lo tanto el promedio en el porcentaje de eclosión evidentemente se

verá disminuido. Casas-Andreu (2003), refiere que la viabilidad puede variar

entre el 36 y el 100 %.

Un factor que podría explicar los bajos o altos valores en los porcentajes de

eclosión, pero que no se pudo determinar en este estudio debido a la dificultad

en cuanto a la logística que esto implicaría, es la relación entre la longitud total

de las hembras, tamaño, número de huevos y porcentaje de eclosión; debido a

que existe una tendencia a que los huevos puestos por hembras grandes son de

mayor longitud y peso, y estos a su vez muestran altos valores en cuanto a la

viabilidad y natalidad (Casas-Andreu, 2003).



Aunque no se encontraron diferencias significativas en cuanto al porcentaje de

eclosión a diferentes profundidades, se observa que el tratamiento superficial (>

90 %) fue más eficiente en comparación con los tratamientos medio y profundo

(76, 6 y 50 % respectivamente). No existen datos en la literatura sobre éxito de

eclosion en Crocodylus acutus a diferentes profundidades; sin embargo en un

estudio similar con nidadas trasplantadas de la tortuga Arrau (Podocnemis

expansa) en el Orinoco Medio, estado Apure, se obtuvieron resultados muy

parecidos al del presente estudio, en cuanto al porcentaje de eclosión (Rojas;

2004).

El mayor porcentaje de eclosión en el tratamiento superficial, se puede explicar

desde el punto de vista de las mejores condiciones en cuanto a la influencia del

factor temperatura. Los nidos incubados bajo estas condiciones mantuvieron

temperaturas elevadas (> 30 ºC), las cuales como se mencionó anteriormente son

las que más se acercan a las que presentan los nidos en su estado natural (Lutz y

Dunbar-Cooper, 1984; Thorbjarnarson, 1989; Casas-Andreu, 2003; Hernández y

col., 2006). Por otro lado las bajas temperaturas durante el periodo de

incubación en los tratamientos medio y profundo, pudieran explicar el bajo éxito

de eclosión que estas presentaron (Jiménez-Oraá y col., 2007).

Al igual como sucede con la temperatura, otro factor que podría haber afectado

el éxito de eclosión con respecto a los diferentes tratamientos en este estudio es

la humedad, de la cual no se obtuvieron datos durante la fase experimental; sin

embargo, es conocido que un incremento en la humedad del suelo reduce la

capacidad de difusión del oxigeno en la superficie del cascaron del huevo, por lo

que el embrión muere de asfixia, por otro lado la desecación genera una



excesiva perdida de agua que se refleja en la formación de sacos de aire dentro

del huevo (Mazzotti y col., 1988; Ross y Garnet, 1989; Thorbjarnarson, 1989).

Con respecto a los tratamientos de nidadas completas y medias nidadas no se

encontraron diferencias estadísticas, ni muy marcadas en cuanto a los

porcentajes de eclosión. Al igual que con los tratamientos de profundidad no

existen referencias anteriores a este estudio en donde se haya realizado este

contraste. Cupul-Magaña y col. (2004), mencionan que no se encontraron

diferencias significativas entre el número de huevos por nido y porcentaje de

eclosión.

Aspectos biométricos de los neonatos

Los promedios en la longitud total de los neonatos de Crocodylus acutus que se

refieren en este estudio (Río Negro: 25,2 cm; Santa Rosa: 26,8 cm), se

encuentran dentro de los intervalos señalados por Sánchez (1999; 25 – 30 cm)

en Costa Rica, Álvarez del Toro y Sigler (2001; 24 – 27 cm) en la región de

Chiapas, México y De La Ossa (2002; 24,8 – 27,7 cm) en Colombia. Estos

resultados son superiores a los obtenidos para neonatos de C. acutus nacidos en

cautiverio en el Sector de Tumbes en Perú donde le promedio fue de 24,5 cm

(Pérez y Escobedo, 2005). Por su parte el promedio señalado para los recién

nacidos provenientes de nidos del río Santa Rosa, son similares a los obtenidos

en neonatos de Jalisco-México (26,3 cm) (Cupul-Magaña y col., 2004). El

menor promedio que se obtuvo en los neonatos de Rio Negro probablemente se

debe a que estos provenían de hembras de menor tamaño en comparación con

las de Santa Rosa (Thorbjarnarson, 1996; Pérez y Escobedo, 2005).



El promedio de la longitud estándar de los neonatos provenientes del sector Río

Negro es bajo (12,9 cm), mientras que los del río Santa Rosa (13,6 cm) y

coinciden con los datos publicados por De La Ossa (2002), quien indica que este

valor puede variar de 13,5 a 14,3 cm.

Los valores promedio del peso (Río Negro: 53,2 g; Santa Rosa: 67,9 g) son

superiores a los señalados para la región de Tumbes en Perú (46,13 g) y

similares a los intervalos obtenidos de neonatos provenientes de poblaciones de

Colombia (Pérez y Escobedo, 2005; De La Ossa, 2002).

Las diferencias en cuanto a los aspectos biométricos de los neonatos de

Crocodylus acutus provenientes de los sectores Río Negro y Santa Rosa, con

respecto a otras regiones del Atlántico y del Pacifico, pudieran estar asociadas a

las características fisiológicas de la especie en las diferentes zonas de su

distribución (Pérez y Escobedo, 2005).

A diferencia de los resultados obtenidos por Pérez y Escobedo (2005), no

determinó correlación entre la longitud total y el peso de los neonatos, sin

embargo los datos aportados por este autor solo están basados en 20 individuos;

mientras que en el presente estudio este análisis se realizó a partir de medidas de

39 y 98 neonatos provenientes de Río Negro y Santa Rosa respectivamente. Por

lo tanto la variabilidad genética podría influir en estas dos variables (longitud y

peso).



CONCLUSIONES

• La época de anidación de Crocodylus acutus en los ríos Negro y Santa

Rosa que ocurre anualmente entre mediados del mes de enero y mediados

del mes de febrero.

• La vegetación predominante cercana a los lugares de postura de

Crocodylus acutus en ambos ríos fue de herbazales y en algunas zonas

arbustales de pequeño tamaño.

• El número de nidos de C. acutus encontrados en los ríos Negro y Santa

Rosa son altos en comparación con otros trabajos realizados en

Venezuela; sin embargo los valores de densidad de nidos (nidos/km) se

mantienen en índices bajos en comparación con trabajos en otras áreas

geográficas.

• El promedio en el número de huevos por nido (32,4 ± 6,4) en los ríos

Negro y Santa Rosa es alto en comparación con otros estudios.

• La temperatura en las cavas de incubación fue baja (≈ 29,5 ºC). Los

valores promedio de temperatura que mejor se ajustaron a las referidas en

nidos naturales y a las recomendadas para incubación ex situ se obtuvo en

el tratamiento superficial (> 30 ºC).



• El periodo de incubación ex situ promedio de los huevos de C. acutus (93

– 98 días) fue más prolongado que la incubación natural señalada en

otros estudios.

• El promedio del porcentaje de eclosión (71,4 %) en general se encuentra

dentro de los intervalos señalados para los nidos incubados bajo

condiciones naturales.

• En el tratamiento superficial se obtuvo el mejor porcentaje de eclosión de

huevos de C. acutus (> 90 %).

• No se encontraron diferencias significativas en cuanto al porcentaje de

eclosión a diferentes profundidades, y con los tratamientos de nidadas

completas versus medias nidadas.

• Los valores promedio de la longitud total, longitud estándar y peso fueron

superiores en los neonatos provenientes de los nidos encontrados en el río

Santa Rosa. Las medidas de estas variables que se obtuvieron en este

estudio se encuentran dentro de los intervalos señalados en neonatos de

otras regiones del continente.

• La estrategia de incubación ex situ de nidadas de Crocodylus acutus, es

efectiva para la conservación de las poblaciones de esta especie en los ríos

Negro y Santa Rosa, debido a que con este plan de manejo se evita la

depredación natural, las perdidas por inundaciones, el saqueo y la

posterior venta de los huevos por parte de los indígenas Bari.



RECOMENDACIONES

� Realizar un monitoreo más intenso durante la época de anidación de Crocodylus acutus que abarquen márgenes más amplios de los ríos estudiados y búsqueda de nidos más constante, recolectar un mayor número de nidos, para su posterior incubación ex situ.

� Realizar un diseño experimental donde se pueda correlacionar la densidad poblacional de C. acutus, el número de playas disponibles y la densidad de nidos de esta especie en ambos ríos.

� Evaluar los aspectos biométricos de las hembras anidadoras para determinar su relación con el número de huevos, el tamaño y peso de los huevos y neonatos.

� Controlar la temperatura de los cuartos de incubación ex situ y de las cavas de incubación, con el fin de que esta variable se ajuste a los valores óptimos para la anidación de C. acutus; o con el propósito de producir hembras y machos.

� Evaluar otras variables en los nidos naturales y en las cavas de incubación ex situ, tales como humedad, pH e intercambio gaseoso, con el fin de determinar su efecto sobre el porcentaje de eclosión.

� Evaluar otros aspectos reproductivos en los nidos de C. acutus, como la viabilidad de los huevos, la mortalidad embrionaria y post-embrionaria.

� Continuar con el programa de búsqueda, rescate e incubación ex situ de nidadas de C. acutus en los ríos Negro y Santa Rosa, y otros sectores del estado Zulia donde se conozca la presencia de esta especie.

Aspectos ecológicos sobre la anidación de crocodylus acutus ______________________________


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INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Ubicación taxonómica de Crocodylus acutus…………………………

18

Tabla 2. Aprovechamiento comercial de Crocodylus acutus……………………..

26

Tabla 3. Fechas y coordenadas de encuentro de las nidadas en la Parroquia Río Negro. Municipio Machiques de Perijá, Zulia…………………………………….

41

Tabla 4. Promedio de las variables físicas de las playas y nidos encontrados…….

44

Tabla 5. Promedio del largo y diámetro de los huevos en cada nido (N= 35)…….

48

Tabla 6. Parámetros acústicos obtenidos a partir del análisis de 98 vocalizaciones moduladas provenientes de 2 pre-neonatos………………………………………..

51

Tabla 7. Porcentaje de eclosión en cada nidada…………………………………...

52

Tabla 8. ANOVA Variando la profundidad……………………………………….

52

Tabla 9. ANOVA Variando el número de huevos a la misma profundidad………. 53

Tabla 10. Medidas de los neonatos de C. acutus provenientes de Río Negro en cada tratamiento. N= 39…………………………………………………………...

56

Tabla 11. Medidas de los neonatos de C. acutus provenientes del Río Santa Rosa en cada tratamiento. N= 98………………………………………………………...

57



ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Distribución de C. acutus en Venezuela………………………… 21

Figura 2. Situación relativa del área de estudio en la Parroquia río Negro. Zulia. Venezuela…………………………………………………………… 29

Figura 3. Promedios mensuales de precipitación entre 1972- 2006, estación puente Río Santa Rosa……………………………………………………… 30

Figura 4. Medidas de las cavas utilizadas para la incubación de los huevos de Crocodylus acutus……………………………………………………… 36

Figura 5. Tratamientos en relación al tamaño de la nidada: a) Medias nidadas; b) Nidadas completas……………………………………………… 37

Figura 6. Tratamientos a distintas profundidades: a) tratamiento 1; b) tratamiento 2; c) tratamiento 3……………………………………………… 37

Figura 7. Distribución total de los nidos encontrados en los ríos Santa Rosa y Río Negro………………………………………………………………… 41

Figura 8. Ubicación geográfica de los 2 nidos encontrados en Río Negro (RN1 y RN2)………………………………………………………………… 42

Figura 9. Ubicación geográfica de los 6 nidos encontrados en río Santa Rosa (SR01 – 06)………………………………………………………………… 43

Figura 10. Número de huevos encontrados en cada nido…………………… 46

Figura 11. Variación de la temperatura en los tres tratamientos en el intervalo 16:00 – 10:00 (24/02/2008 – 25/02/2008)………………………… 48

Figura 12. Variación de la temperatura en los tres tratamientos en el intervalo 20:30 – 14:30 (14/03/2008 – 15/03/2008)………………………… 49



Figura 13. Número de nacimientos en tres intervalos de tiempo…………… 49

Figura 14. Oscilograma (arriba) y espectrograma (abajo) de las vocalizaciones de neonatos (C. acutus) durante su eclosión o salida del huevo………………........................................................................................

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Figura 15. Promedio de los porcentajes de eclosión en cada tratamiento a diferentes profundidades…………………………………………………… 53

Figura 16. Promedio de los porcentajes de eclosión de Nc vs ½ N………… 54

Figura 17. Correlación entre la longitud total y longitud estándar de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes de Río Negro (N= 39)……… 59

Figura 18. Correlación entre el peso y longitud total de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes de Río Negro (N= 39)……………………… 60

Figura 19. Correlación entre la longitud total y longitud estándar de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes del río Santa Rosa (N= 98)….. 60

Figura 20. Correlación entre la longitud total y peso de los neonatos de C. acutus de nidos provenientes del río Santa Rosa (N= 98)…………………… 61



INDICE DE FOTOGRAFÍAS

Fotografía 1. Búsqueda de los nidos de Crocodylus acutus en una playa del río Santa Rosa……………………………………………………………………… 32

Fotografía 2. Medida del diámetro de un nido encontrado…………………..... 32

Fotografía 3. Medida del ancho del río………………………………………… 33

Fotografía 4. Cuñete usado para el traslado de los huevos…………………….. 33

Fotografía 5. Toma de medidas del largo de los huevos……………………….. 34

Fotografía 6. Toma de medidas del diámetro de los huevos…………………… 34

Fotografía 7. Cavas utilizadas para la incubación de los huevos de Crocodylus acutus……………………………………………………………………………

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ALGUNOS ASPECTOS ECOLÓGICOS SOBRE LA ANIDACIÓN DEL CAIMÁN DE LA COSTA (Crocodylus acutus) EN...

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