KOMPARTEMEN INTRASEL

download KOMPARTEMEN INTRASEL

of 16

Transcript of KOMPARTEMEN INTRASEL

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    1/16

    Tugas Mata Kuliah

    BIOLOGI SEL

    KOMPARTEMEN INTRASEL DAN PROTEIN

    SORTING TRANSPORT PRODUK SEL (PROTEIN)

    KE ORGANEL

    Disusun Oleh

    Nama : Hariyanti, SH

    NIM : 201505095

    STIKES Cendekia Utama Kudus

    Tahun Ajaran 2015/2016

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    2/16

    2

    KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER

    Pendahuluan

    Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadi

    ribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lain

    terjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatan

    peptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secara

    efektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harus

    dipisahkan.

    Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasi

    reaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkan

    beberapa enzim yang berbeda yang dibutuhkan untuk mengkatalisis reaksipembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain,

    yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketat

    proses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembran

    yang berbeda.

    Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubung

    membran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya dan

    bagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahas

    bagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiap

    kompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secara

    selektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya.

    Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signal

    yang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakan

    bagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama lain

    dengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yang

    merupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusi

    dengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    3/16

    3

    membicarakan bagaimana vesicular transport menyediakan rute untuk melepas

    muatannya dari sel dengan proses eksositosis dan mengambil muatan dengan proses

    endositosis.

    A. Organela bermembran

    Dalam sel prokariotik terdiri dari satu kompartemen, yaitu sitosol, yang

    diselubungi oleh membran plasma. Pada sel eukariotik, sel terbagi menjadi membran-

    membran internal. Membran-membran ini membuat kompartemen terselubung dimana

    sejumlah enzim dapat beroperasi tanpa ada gangguan dari reaksi yang terjadi di dalam

    kompartemen lainnya. Kompartemen-kompartemen bermembran yang utama pada sel

    eukariotik dapat dilihat dalam tabel 1

    Tabel 1 Fungsi utama kompartemen-kompartemen bermembran pada sel

    eukariotik

    Kompartemen Fungsi Utama

    Sitosol Berisi metabolic pathways dan sintesis protein

    Nukleus Berisi genome dan sintesis DNA dan RNA

    Retikulum endoplasma Sintesis sebagian besar lipid, protein untuk

    didistribusikan ke organela lain dan ke membran plasma

    Aparatus Golgi Modifikasi, pemilahan, dan pengemasan protein dan

    lipid untuk disekresi atau dikirim ke organela lain

    Lisosoma Degradasi intraseluler

    Endosoma Pemilahan material endositosol

    Mitokondria Sintesis ATP dengan fosoforolasi oksidative

    Kloroplas Sintesis ATP dan fiksasi karbon dengan fotosintesis

    (Bab 10)

    B. Sorting/Pemilahan protein

    Sebelum sel eukariotik membelah menjadi dua, sel tersebut harus menduplikasi

    semua organela bermembran. Sel tidak dapat membuat membran ini dari scratch;

    pembentukan ini memerlukan informasi di dalam organela bersangkutan. Sehingga

    semua organela berasal dari organela yang terbentuk sebelumnya, yang tumbuh dan

    membelah. Organela bermembran membentang bersamaan dengan pembentukan

    molekul baru, organela kemudian membelah dan ketika sel membelah didistribusikan

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    4/16

    4

    ke kedua sel anakan. Pertumbuhan organela memerlukan lipid dan protein untuk

    membentuk membran baru. Meskipun sel tidak membelah, protein harus secara tepat

    dan terus menerus dikirim ke organelaorganela, sebagain untuk disekresi dari sel dan

    yang lain untuk menggantiakn protein

    organela yang sudah terdegradasi. Permasalahan bagaimana membuat dan

    mempertahankan organela bermembran adalah bagaimana mengarahkan protein baru

    ke organela yang benar.

    Untuk mitokondria, kloroplas, peroxisome dan nukleus, protein dikirim secara

    langsung dari sitosol. Untuk organela lainnya, termasuk apparatus Golgi, lisosoma,

    endosome dan membran nukleus, protein dan lipid dikirim secara tidak langsung

    melalui retikulum endoplasma, dimana RE merupakan tempat utama untuk sintesis

    lipid dan protein. Protein yang masuk ke RE langsung dari sitosol:

    sebagian akan tinggal di dalam sitosol

    sebagian besar ditransport lebih lanjut oleh vesikuli transport (Sub Pokok

    Bahasan 3) ke apparatus Golgi dan kemudian ke organela-organela lain atau

    membran plasma.

    Di bagian ini akan dibahas tentang mekanisme protein secara langsung memasuki

    organela bermembran dari sitosol. Protein dari sitosol ditransport ke sejumlah lokasi

    yang berbeda di dalam sel sesuai dengan alamat tertentu yang mengandung asamamino sequencenya. Apabila sudah menemukan alamat yang benar, protein akan

    masuk ke organela.

    Protein diimport ke dalam organela-organela melalui tiga mekanisme

    Sintesis protein berawal di ribosom di dalam sitosol, kecuali protein mitokondria dan

    kloroplas yang disintesis pada ribosom di dalam organela-organela ini; sebagian besar

    protein dalam mitokondria dan kloroplas disintesis disini. Protein yang terbentuk di

    dalam sitosol dibedakan menjadi dua tipe yaitu:

    protein yang asam aminonya mempunyai sorting signal (signal yang

    mengarahkan protein ke organela yang dituju). Protein ini bergerak dari sitosol

    ke organela yang tepat, mitokondria, kloroplas, nukleus, RE. Dar RE dapat

    dikirim ke Golgi, lisosom, membran nukleus, atau membran sel. Sorting signal

    yang mengarahkan protein ke miokondria akan berbeda dengan sorting signal

    yang mengarahkan protein ke organela lain.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    5/16

    5

    protein kurang signal, yang biasanya tetap tinggal di dalam sitosol secara

    permanen

    Bagaimana protein tersebut dibawa dari sitosol atau dari organela satu ke organela

    lain melewati membran organel yang biasanya impermiabel untuk makromolekul yang

    hidrofilik?. Ada tiga jalur/mekanisme yang berbeda untuk organela yang berbeda,

    namun semuanya membutuhkan eneregi. Ketiga jalur/mekanisme (Gambar 1)

    tersebut adalah:

    1. Mekanisme 1: Dari sitosol ke nukleus

    Protein bergerak dari sitosol ke dalam nukleus akan ditransport melalui porus

    nukleus yang membran luar dan dalamny aberpenetrasi. Porus ini berfungsi

    sebagai gerbang seleksi, yang secara aktif mentransport makromolekul

    spesifik tetapi juga memperbolehkan proses difusi molekul yang lebih kecil .

    2. Mekanisme 2: Dari sitosol ke RE, mitokondria, kloroplas atau

    peroksisom

    Protein dari sitosol bergerak ke RE, miokondria, kloroplas atau peroksisom

    melewati membran organela dengan perantaraan protein translocator yang

    terletak pada membran tiap organel tersebut. Protein yang ditransport

    biasanya harus terurai untuk bisa masuk ke organela tersebut.

    3. Mekanisme 3 : dari RE ke organel lain dan dari organela-organela dalam

    system endomembran satu ke lainnya

    Mekanisme ini berbeda dengan dua mekanisme tersebut di atas. Protei yang

    akan ditransfer harus diangkut oleh vesikuli transport (pertunasan

    organela), yang akan penuh dengan kargo protein ruang dalamnya (lumen).

    Vesikuli ini akan berfusi dengan membran organela tujuan untuk bisa

    melepas protein yang dibawanya.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    6/16

    6

    Gambar 1 Tiga mekanisme import protein pada organela-organela bermembran.Pada mekanisme 1 dan 2, protein masih terlipat selama transport, sedangkan padamekanisme 3, protein harus diurai.

    Signal yang mengarahkan protein ke tujuan

    Untuk dapat sampai ke tempat tujuan, protein harus diarahkan oleh sorting signal,

    sekumpulan asam amino, terdiri dari 15 160 asam amino, yang disebut juga signal

    sequence. Signal ini sering (tapi tidak selalu) dilepas dari protein yang diarahkan. Ada

    beberapa tipe signal sequence dibutuhkan untuk mengarahkan protein ke organela

    tertentu, seperti yang dapat dilihat pada Tabel 2. berikut ini:

    Tabel 2. Tipe-tipe signal sequence

    Fungsi signal

    Contoh signal sequence

    Mengimport protein ke RE +H3N-Met-Met-Ser-Phe-val-Ser-Leu-Leu-leulval-Gly-

    Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-

    Lys-Cys-Glu-val-Phe-Gln-

    Membiarkan protein ada di -Lys-Asp-Glu-Leu-000"

    Import protein ke

    Mitokondria

    +H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-

    Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-

    Import protein ke nukleus -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

    import protein ke -Ser-Lys-Leu-

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    7/16

    7

    C. Vesikuli Transport

    Vesikuli transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome

    atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikuli membawa molekul/senyawa

    (protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikuli membawa protein dariGolgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepas

    protein tersebut (Gambar 2).

    Gambar 2 Trafik vesikuli transport. Ruang ekstraseluler dan tiap organelabermembran berkomunikasi satu dengan lainnya lewat vesikuli transport.

    Untuk dapat ditransport, vesikuli yang membawa muatan (misalnya protein),

    pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut coated

    vesicles. Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikuli dan membantu

    penangkapan protein scat ditangkap oleh organela target.

    Tabel 3. Beberapa tipe Coated Vesicles

    Macam vesikuli Protein mantel Asal T uj u an

    Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 1 App. Golgi Lysosom (via

    Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 2 Membran plasma Endosom

    COP-Coated COP proteins RE

    Cisternae

    Golgi App.

    App Golgi

    Cister

    nae

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    8/16

    8

    Proses vesikuli memilih muatan yang akan diangkut

    Pada clathrin terikat protein lain yaitu adaptin, sedangkan muatan yang akan

    ditransport punya signal transport. Molekul tersebut dikenali oleh reseptor yg terletak

    pada membran vesikuli (Gambar 11.3) dan terjadi penyatuan reseptor-molekul, disiniadaptin membantu menangkap kargo yang sudah terikat reseptor.

    Ada dua macam adaptin (lihat tabel 3):

    - adaptin 1 : mengikat reseptor kargo pada Golgi

    - adaptin 2 : mengikat reseptor pada membran plasma

    Sebelum vesikuli lepas, ada protein dynamin (GTP binding protein) yang melilit

    sebagai cincin pada membran yang mengalami invaginasi, GTP dihidrolisis dan

    vesikuli terlepas dari membran.

    Gambar 3 Selective transport mediated by clathrin-coated vesicles.

    Reseptor muatan/kargo dengan kargonya ditangkap oleh adaptin, yang juga mengikat

    molekul clathrin pada permukaan sitosolik dari tunas vesikuli. Protein dynamin

    m\bergabung sekitar leher tunas vesikuli, dan kalau sudah menyatu, mereka akan

    menghidrolisis GTP dan melepaskan vesikuli. Setelan pertunasan selesai, mantel

    protein dipindah dan vesikuli tanpa mantel dapat berfusi dengan membran organela

    target.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    9/16

    9

    Perjalanan vesikuli transport

    Perjalanan vesikuli yang membawa muatan dibedakan menjadi dua macam

    berdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnya

    dari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnya

    dari Golgi pada sel saraf ke ujung sel bersangkutan). Dalam

    perjalanannya, vesikuli harus mengenali membran target sebelum vesikuli berfusi

    untuk melepas muatannya dan pada vesikuli sendiri harus punya molekular marker

    pada permukaannya. Marker ini spesifik dan harus dikenali oleh reseptor pada

    membran target. Marker ini merupakan se kelompok protein dinamakan SNAREs

    (Gambar 4). Setelah vesikuli mengenali membran target, maka selanjutnya akan

    berfusi dan melepas muatannya dan membran vesikuli menyatu dengan membran

    target. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada area fusi yang

    berfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikuli dengan membran target (Gambar 5)

    Gambar 4 Model transport vesikuli. Vesikuli dari membran membawa marker

    spesifik berupa protein yang disebut vesicle SNAREs (v-SNAREs) pada

    permukaannya, yang akan melekat pada target SNAREs (t-SNAREs) pada membran

    target.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    10/16

    10

    Gambar 5 Transport vesikuli secara fusi. Stelah vesikuli mencapai membranorganela target, kompleks membran-fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusivesikuli dengan membran target. Fusi dua membran diikuti pelepasan isi vesikuli kedalam bagian dalam (lumen) organela target dan menambah membran vesikuli kemembran target.

    Adapun jalan vesikuli transport ke organela target dapat dibedakan menjadi dua

    arch:

    1. ke luar : secretory pathway

    - biosintesis protein pada membran REmasuk REGolgi

    permukaan sel

    endosom

    lysosom

    2. ke dalam : Endocytic pathway

    Ingestion dan degradasi molekul ekstraseluler membran plasma

    endosom lysosom

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    11/16

    11

    D. Secretory pathway

    Vesikuli yang berjalan ke arah luar akan membawa protein, lipid, karbohidrat

    yang baru terbentuk dari RE via Golgi ke permukaan untuk berfusi dgn membran

    plasma. Proses ini dinamakan exocytosis/eksositosis. Pada sub bagian ini, akan

    dibicarakan mengenai perjalanan protein dari RE, dimana protein tersebut dibuat dan

    dimodifikasi, melalui aparatus Golgi, dimana protein tersebut dimodifiksi lebih lanjut

    dan dipilah-pilah, untuk akhirnya ditransport ke membran plasma. Selama perjalanan

    dari kompartemen satu ke kompartemen lainnya, protein ini dimonitor untuk

    pengecekan pemintalan dan penyatuannya dengan baik dengan pasangan yang

    cocok, sehingga hanya protein yang benar yang nantinya dilepas ke permukaan sel,

    sedangkan lainnya akan didegradasi di dalam sel.

    Dalam perjalanan menuju organela target, vesikuli akan mengalami modifikasi

    molekul/muatannya, misalnya:

    1. Protein yang masuk RE akan ditambah ikatan disulfida (oksidasi pasangan

    cysteine) yang dikatalisis oleh enzim pada lumen RE. Ikatan disulfida ini untuk

    menstabilkan struktur protein

    2. Glikolisasi: protein dikonversi menjadi glikoprotein dalam RE dengan

    menambah oligosakarida dan dikatalisis oleh enzim oligosakarida transferase

    yg ada pada membran RE, tapi punya bagian aktif di lumen RE. Oligosakarida

    ini terdiri dari 14 macam gula dan berfungsi untuk:

    proteksi protein dari proses degradasi

    menyebabkan protein tetap berada di RE sampai terkemas dengan

    balk dan slap untuk ditransport

    memberi arahan untuk transport ke organel yg sesuai atau sebagai

    signal transport untuk pengemasan protein ke dalam vesikuli yg

    sesuai

    Modifikasi lebih lanjut masih akan terjadi di organel lainnya sebelum sampai ketujuan

    Protein yang dibuat di RE:

    tetap tinggal di RE (karena mempunyai ER retention signal)

    sebagaian besar ditransport ke organel lain

    ada yang dari Golgi kembali lagi ke RE (dengan adanya retention signal)

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    12/16

    12

    @ Contoh perjalanan vesikuli dari RE ke Golgi

    Entry : Cis Golgi --- dekat RE

    Exit : Trans Golgi --- mengarah ke membran plasma

    Soluble dan protein membrane dari RE

    Golgi Cis

    Budding cysternae ---- modifikasi dgn enzim (enzim awal)

    Mis: gula dihilangkan/ditam 1 ahkan pada glikoprotein

    Golgi trans -- sortir dan modifikasi (enzim akhir)

    Lisosom permukaan sel

    Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikuli yang bertunas dari Golgi

    trans dan berfusi dengan membran plasma, yang dinamakan constitutive exocytosis

    pathway (Gambar 11.6). Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan menyuplai lipid dan

    protein baru ke membran plasma. lni adalah pathway untuk membran plasma tumbuh

    ketika sel membentang sebelum membelah. Vesikuli ini jugs membrawa protein ke

    permukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang dinamakan sekresi.

    Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran plasma, dan

    sebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya berdifusi dengan

    cairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya.

    Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosis

    pathway (Gambar 11.6), yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnya

    sel-sel sekretoris (memproduksi hormon, mukus, enzim pencernakan). Vesikuli ini

    disebut vesikuli sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yang

    diperlukan (karena adanya agregasi protein-protein tersebut dalam kondisi ionik

    tertentu, asam dan kadar Ca2+ tinggi). Vesikuli ini bertunas dari trans Golgi, kemudian

    disortir dan dikemas. Kalau ada signal extraseluler , isinya baru dilepas, misalnya sel

    pankreas penghasil insulin.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    13/16

    13

    Gambar 6 The regulated and constitutive pathways of exocytosis. Duamekanisme pada jaringan trans Golgi. Sejumlah protein yang larut secara beraturandisekresi dari sel oleh the constitutive secretory pathway, yang beroperasi di semuasel. Mekanisme ini juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan protein baru.Sel sekretoris juga mempunyai mekanisme eksositosis yang teregulasi dimanaprotein yang terseleksi di dalam trans Golgi dimasukkan ke dalam vesikuli sekretoris,diman protein disimpan sampai ada signal ekstraseluler untuk menstimulasisekresinya.

    E. Endocytic pathway

    Sel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan dan molekul dalam ukuran

    kecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-sel tertentu bahkan mampu

    untuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel lainnya. Materi yang akan ditelan

    secara progresif diselubungi oleh sebagian kecil dari membran plasma, yang mula-

    mula bertunas ke arah dalam sel dan kemudian memisahkan did untuk membentuk

    intracellular endocytic vesicle (vesikuli endositik intraseluler). Materi yang sudah

    tertelan akan ditransfer ke lisosoma, dimana materi tersebut akan dicerna. Materi

    yang sudah mengalami metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secara

    langsung oleh lisosoma ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakan

    oleh sel.

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    14/16

    14

    Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikuli endositik yang terbentuk,

    yaitu :

    a. Pinositosis (cellular drinking), meliputi ingestion cairan dan molekul via vesikuli

    kecil (250 nm diameter). Misalnya pada Protozoa (makan bakteri). Semua

    sel eukariotik secara kontinyu menelan fluid dan molekul dengan proses

    pinositosis, partikel besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organisme

    multiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien, misalnnya pada usus

    hewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh enzim ekstraseluler sebelum

    diserap oleh sel-sel pada usus. Fagositosis juga penting untuk sebagain besar

    hewan selain untuk nutrisi, misalnya pada macrophages dalam sel darah putih

    (proteksi did dari infeksi dgn cara memakan mikroorganisme yang masuk). Partikel

    yang dimakan oleh sel darah putih, harus menempel pada permukaan sel fagositik

    dan mengaktifkan reseptor pada permukaan tersebut (Gambar 11.7). Beberapa

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    15/16

    15

    reseptor tersebut mengenali antibodi, protein yang melindungi kits dari infeksi

    dengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan ini akan memacu

    sel fagositik untuk membentuk pseudopos, yang akan menelan bakteri tersebut

    dan berfusi membentuk fagosoma.

    F. Endosoma

    Merupakan kompleks vesikuli bermembran, yang biasanya menelan material

    ekstraseluler yang diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat dibedakan

    menjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat dengan membran

    plasma dan 5 15 menit kemudian akan membentuk late endosomes yang terletak

    berdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam (pH 5 6) dan pada permukaan

    membran terdapat ATP-H+ pump. Endosom merupakan pusat pemilahan material pada

    endocytosis pathway, atau seperti trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya yg

    asam dapat menyebabkan reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatan

    dilepas, reseptor pada endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untuk

    digunakan kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi.

    Gambar 7. Fagositosis bakteri oleh sel darah putih (neutrofil). Sel darah putihmemanjangkan permukaannya membentuk kaki semu (pseudopodia) yang akanmenelan bakteri (Gambar oleh Dorothy F. Bainton).

  • 7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL

    16/16

    Daftar Referensi

    lp4.itb.ac.i. Kompartemen dan Transport Intraselluler. Diunduh Jumat, 21 April 2016

    www.coursehero.com.Kompartemen dan Penyortiran Protein. Diunduh Jumat, 21 April

    2016

    www.distrodoc.com.Kompartemen Dan Transport Intraselullar .Diunduh Jumat, 21 April

    2016

    http://www.coursehero.com/http://www.distrodoc.com/http://www.distrodoc.com/https://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttps://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttps://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttp://www.distrodoc.com/http://www.coursehero.com/