Post on 25-Feb-2023
���������� ���� ����� ������ ������������������������������������� �������
��������������������������������
������������������� ������������!�!�����"������#�����$������$������
��%&���'�����"&�&��������(��&�������"&�&��(������)�
��%��������*���� �������+$���(��������"&�&��(��������
�
*��������� �,��������������� ����������
�
+���� �
�
� ����� ��� ������ ��� ��� ��� � ��������� ��� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ��� ������
���� �������������������������� ����� ����!�"������ ����������������� ��� ����# �����#��
������� ���� �������$�� �������%�#��� ����� �����#���������!�&�� ������ �����'()*���� �
������ ��������!�"�������� ������ ����%����(�+���,��-))�+�.��� ���� ������� ������ ������� ���
������ �����!(�+�����))�+�.�!�"�������� ����� ������ ����������������� ������������#���/�����
������ ��� �� � �� � ���� �� ���������#�0��������� �����!�1���������� ����� ��� ��� � �� �
��� ������������� ���.� /� �������������� �� ������� ��������� �������� ���������� � �� ���
%������������!�"������ ������������� ���� ������������� �� � �������#�0� ��� ���� ����
���� ��� ���� ��� ������� ��� ��� �� #�� ����� #���� ���� �23� �������� �� �!� &� ��� �� ����
�����#�0� �����/����������� ��� ����������� �������� ��%����)!)4����� ���5�������-��)4�
������� �� #� �� ���� ��� �����!� &�� ��� ��� 6�7� ���� ��� �� ��� ������ �� �� ��� ���#� ��� ������
��������� �/����� ������ ��� �� ��� ���� ��� ������ #�� 84� ���� �48*�� ����� %���!� 9�� ��� ��� �
������������� ������������������������ �����48������(4*!�&�� ������&2:� ��6�7� ���� ��� ���
��� ������ ��������� ��� ������ ��� ���� � ���� ��� �/����� ������ ��� ��� ��� �����#�0���
������ �����;� �� �%���� ��� ����� � ��� &2:� ��� ����� ���������� �� ��� ��� � �����!� 9�� ��� ����
��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ��� ������ �� ��� ��� � �����!�5�������� ���������
��������#��� �������� ������ ���� �� ���� �������#� ������������ ��7�������� �������� ��������!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
"�������� ������������������������������������ ����� ���������� � �� ����������#� ����
�������� ��������/�� %����������� ����������� ������ ��������!��
��� ��<� ������ ���� ���������� �������� ��������� %�#��� ���� ��� � ����� ��������� ����
� ��������������� �������#����������#� �!�
�
�
.�� %���� ���
=�%������� �������%����� �� �� �� � �������������� ������ � �� �����%������ ������� �
����� ������ �� � � �� ����� ���� �%�� ���� ���%�� �� �� ����� ������ ������� %�� ����� ������
�>��� ������))4����$���������))4�!�"��������������������� ������ ������������������ ��#� ������ �����
������ ����� �������������0���� ���!���))?�!�"� ��������������������� �� ���� � ��������
������������� ���������������� �����������!��"����������� ������������� �� � ��2�&���������
���� ��� ����� ��� ���� ��� �/��� �� ���� ��� �� ����� @AB� ���� ����������� ��!� "���� ����
�������� C�/�������� � � ���������� ���#����� �����#�0� ��� ���� ��#��D��� � �� ����
�B�� ����� ���!���))4�!�E�� �������������� ����� ��7�����%������ ��#������������#� �����������%��
���� �� �������� ����� ������ �� � ���� � ����� ���� ����!� ����� �� ����� ����� ��%�� ��� ������ ����
����� ��� �������������:���� ���!���))-�!�
F.������� � ������� ������ ����� �� #����� � � �� �� �� ����� ���� �� ��� ��%���#���
�������!�=�������������������� �G� ������H���� ��� ���������� ����������1������������B������
�)�)����!�!� � ������������������� �� �����F.������� �������%�� � ��������� � � �!�I�� ���������
�������������� �������������� ��������� ������������ ���� ������� ��� � �������������A ����� �
��!���)�)��"�������%%����������������� ������� ������������� ����������7���7�� ����C�/����
�%���/����������C�������������� ������%%������ � ������������� ����� ���������� �������� ���F.�
������7���7�� ��B�� ����� ���!���))4�!�
A�#��� ��� � � ���� ������ �� ��� � ���� ��� ���� �#���� ��������0� ��� ���� ��� �����
� � ��������� ��������� ��������� �� ����#���7� ���� � �����������!�@��7����� �/��� �� �
��7���#��������#���J� �#�����%�#��� ���#���� �� ��� ��#� ������ �#���������� �����������#���
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
J� �#���!� C�� #����� �� �� ������ ������� ��� %���� ������� %�#��� ��� ��# �� ���� ������ ����
���� �������� ������� �#����!�K��� �#������� ������� ���� ���� � �� ������%�� �������#������
���� � �� ������������������ ������� � ���7�� ����������� ��������������!�"���#���7�� ����
��%���� � �� ����������D�� ��!�=������������������� ����� ������������������� ����� ������ ��
���������>����� ���!���???��L����������>�������))8��E�����������"��������))?�!��
=����������� ��7������ ������������ ����������� ���������� ����� ���������������� ����
���������������������#������ �� ��� �=������ � ��!���?(F����� �7�� ���!���))(�������7���� ���!��
�))-�!�A�#��� ����� ����������� �#��������������0������� ������ ������� �#������������
���� �����D��� ��� �������� ����� �0�!� "��� ���� ����� �� �� �� ��#����� �� � � �� ������ ����� ����
������������� ���������������� � ����������A�7����� ������ ���!���))-�!�
K ������������ ������������������� ���������������������2������))4��� ������� �
�/���� ��� >��#���� ����� � ���� ������� ������ �������� �������� ���� ������� ��� �� ���� ������
����#�� ���� ���� �>��#����� �?F4;� ��� ���� 2����� �))4;� >��������� �))?�!� =���� ������������
�������� �� ���� ��� �������/�� %����������� ���������%��������������%������ �������� ����
�������������������� �������I���������))-�!��
>�� ����� ������ ��� ��� ������ �������� ��� ��� �/����� ��� ����� �����!� "��� �����
��� �� ���� �� ��� ��� � ���� ������ ������ ��� ���� ��� �� ������� ������� ������� ��� ����
������ ������������������������� ����������������?4��!�E%���%�#��� ��� ��� ��� ��������
�������������������0������������ ������������� ������!�"��������� ���� ���� ��� ���%�� �� �� ���
����� ���������� ���������� ���������� �������������#���������#� �� ������I&2�������&2�
������� � �� �#���� � � ���!� "��� ��� ��� � �� %����� ��� ���D����� ��� �� � �� � ����������
����� ����� �������������������!�=������������ ��������� ����������� ��%�#��� ������ ������ �
������� ��� ��������� ������#�H� ������ �� � � ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��
�������������������!�=���� ���������������������� ������� �������� ����������������� ����
���� ����� �� � �#�0� ��� ���� �� %� ��� ��� ���/������#��� ��� ����6� ���� ��%������ � ��� ���
>��#���� ����� � �E��%��0�� � � ��!�� �))-�!�>�� ������ �� � ��� � ������ �������� ������ ������� ��
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
������� ��� ������ ����������� �� �� ��� ����� ��� ���� ���� ��� �����!� "�� ��� ������� ��� ���
�/�� %����������� ������������ �������� � ������������������� ��!�
�
/���������������������
�
�������������������� ����������������������
�
"������������������ ����# ������������1���%� �7���9�� � �����1/����� ���:� ��������
5�������� ��������#������� �&=� ���@7����� ���%�� @7�����!� BF(� #���7����� �.�4���� �� �����
��� �'�)���� ���������� ���� ���� �������� ���)�.)�/��)4��������������!�&���$�� ������
F)�+��%�#��� ������� �����)!����������� ����%���(����������� ����������� ��7����� ����������
��F)*�� �����!�" ��������� �������� ��������������� ������ ���������� ����� ����������� ���
�$�� ���� ��� �� ����� ����� ����%�#��� ��� ��� ��� � ���# ��������� ��������������������
�� �� ���� ����� ���� ��� ��������� ������ ��� �� ?)*�!� I��� ����� ���������� �� �� ��� ���� �7���
������ ��� ���������� ���� �� ����� !�&%������ �0�� ���� ����� ������� ������ ���� ��������� ������
���� ������� ��� ��MF))� ������!� 9�� ��� �/����� �� ��� ��� � ����� � ������ ����� ��� �� �������
��� �����'()*������� ������� ��������!�
�
������ ������ ������������������� ���
B��������������FN�)4����������� ��� �������������� ������������ ���/ ������������7��
��� ����� ������ �������K�<���B��O��8)!)��PB��O�8!(��B�B���O��!.��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��
��������O��)��3�(!�!�:�� ������������������������ �������� ��� ���%�� �� �� ��������� ��!�9��
������ ������%���/�����B��Q�������Q����� �������#�0� ���� ������ ���� ��������� ������� �������
� � ��)))� ���� F� ��!� "��� ������ �� � ��� �������� �� � ������������7�� ��� � ���� ��� ��� �����
��K�<�PB��O�?)!)����B��O��F!)���3�:58�O��!)��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��REST�O�)!F��3�(!�!�
2� ���� �����#��D��� ����������������������#� ��������)����� �.(�B!�5 ���������� �� ����
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
����� ��������� �������#�0�� ��������� ������ ��������/����� ����!�)!)�F��������� ����
������������ ������� �������)!�F)����������� ������ ������!��
�������� ������ ���� ������ ��� �� ��� �����#�0� ��� �� �/������ ��� �������� ���
�� ���������� �#�� ����������� �������� ���)))��������F���!�"��������#� ����� ���������
���#�������� ��� ��������� �������7���#��� ����� ��)!�*� �����#���!�
�
��!��"#����������������
�
"����� ������/����������� ��� ������������ �� ������������B���7��/��������� �����
�� ���� ������������7������ ���� �.(UV!�=����� ���)!.F��K�����6�7� ���� ��� ������K�� ��������
��� ��� ��#� �� �!� &2:� �)!�� ��� )!(F� �K�� ��� ������ �� � ���� �� �/�� %�� ��������� ��!�
5����������)�+K�� �������������# ������3Q�TS:���� ����!�"�������� ����� �� ���������� ���
#����� ���#���� �� ��))��K�5�� �������%��������������/������� ��� ���� ������������7������ ���
�B���� �����?44�!�
�
��$������������ ���������� ����
�
"�� ����7� ������ ���#����� �����#� ��� ��� � �� �������������� ��23�� �� % �� ���
��������� �� ��������� �� ������� ������������ ������ ����� ����=�� �����:��������?()�!�"���
���� ��������� �� ���<�)!��K������ ��#�������3�(!8��� ��#���� � ��0��������� ����� � ������
���������&2Q��8)�������O��������������������K���������� � ���8)*���� ������ ������ ���0���
�� �)*� ��53��� ����0��� �� ������� �� �IK=�� �� ������� �������� �������� �*� ������
������������ �� ���� ��!� "��� ���� ��� �/ ���� ����� ��� ��� ����� �� #������� 3� (!8� ��� �����
� ��#���� � �����������������&2����� ����)!���������� � ���)!�������IK=��)!������� �� ����)!�F�
������ ��������� �� ��# ������� ��� ��� ��� � ��� ����� ������ ��������#�0��������� ��������!�
2� ����� � ����)!�F����� ���������� ����� ���� �#����� ������� ������ � �!�"������� ����/ ����
��� ���#� ��������)����� �.(�B� ���� � ��#� �!�=����������������� ���)!-����� ��������������
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
��� ���� ��� ������������� � ��������� �F8)���!��&23����� �� � ��������������������� ��
������#�� ����� !�1�0��� ���� % �� ���������� ���#���������<�T�M�W���X���&23���N� �N�A;�W�O�
�&23������� ��� ������#�� ����� ;�X���&23���O����������������&23��O�()?!8.;� �O����#� ���
�����)����;�A�O������� �� �%�������� �����#������!��
�
��%��&�������������������
�
= � � ���������������� ����# ���������� �� ������������#�������= ���� H��"� �� �������
%�������� ���������%� �������%��� ����������� !�1�����/����� � ������� ���.�4� ���!�
�
0���������
�
!����'���������������� ��� � ���������������������������������
�
������ �������������� ����������������� �� ���� �������� ��� ���'�(�+��� ���� ���
�%���������� ������ � �� ������� �������������� �����!(Q��!4�+�!�9������ ��������� �������
������ ���������� ��� ����%�#��� ��� ��� ��� ����������� ���� ������#� �� ��� �������� �� �0������
�� �� ��� ����� ������ ���!��!� &� ������ %�#��� ��� �$�� ��� ��������� ��� ���#��� ��� ��� � ������ ��
-.!.*�� �������� ������ ���������� �����������%������������ ����������������%���������� ������
������ #�� �� �� �-*����� �� ��� �������� �� �%������ ����� %������#�� ((*!�=���� ������ ���� ����� ����
����� ����� ����!��
"�������� ������ ���������� ������� ����������� ��� ��� ����%�#��� ����$�� ����?)!(�*���
����������'�*����� ����������(F�+�������� ���� ��F!F*����������������������.)�()�+�!�&� ���
������ ��$�� ���� ���#���� ���� ������� ����.)�+�������� ��������F)�+���� ��� ���������!��
>���� ��� ���������� ��������������������#���������� ����8��-����������� �%��� ����
�-��.�������� ���#����������������4�������� ��� ������������������..�������� ��� ��� ������M�)�
��������������!��
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
�
!����� ������ ��������� ��� ����������������������������� ���������������������
�
>����%������������� ����������� ����������%�#� ���� ����� ���������#�0� ��<������
� ����� �� ����� #���� ���� �������� ��� ��� �� ������ ��0���� ��� � �� �������������� � �� ��� ����
��������� ������ ��������� ������������������� �������������� ��� �!��
2� ����� �)!)�F������� ���������� �������#�0���))*���� ������� �������������������
$������ #�� ����� #���� � �7�� ���!� .&�!� K�/���� �23� �������� ��������� � � ��� ����� �� ����
������ �� ����� ����������� ������� �������������� �)!�F)������������� �� �������� ����������!�
.C�!� "��� ������ �� % �� ��� ��� ��������� �23� ��� )!)4� +K��&23������)4������ ��� �� ��� ���
������ �� � �� ��� ���� ��� ���� )!�-� +K� �&23������)4������ �� ��� � �����!� �23� �� % �� ���
���������������������� �� �����)4������������#�0��� ���� ���!�"�����%�#��� ��� ��� ��� �
�� ���� �� � ����� ��� �0�� ��� ������ �������� ������� #� � ����� ����� �� ������ ���#�����
�����#�0� ���#���� ���!�
�
!�!�(�������� ���� ��� ���������������������� ����������������� �������������
>���/������ �������� ������ � �� �������������������������/ ������������7������ ��!��
"�������� ����� ������ �� ����� ��������� ���)!��Y)!)������ ���Z������N��)4�����������!�8&��8C;�
�M4������� ��� ��� ��� ���� �����#���������� ��%�#��� ��� ����������/����������� ��� ��
)!..Y)!)4� ���� ���Z������N��)4� ������� ���!� 8;� �M4�� :[)!)F�!�@����� ����� ���� ����� ��� ��� ���
�/�������� ��#� �� ��� ���� &2:� ��� �� � ��������� ��� ����� ��� �� �� ��M4�� �� �� �� � ����� �����
��������� ��� ������#� ��������������#����� �� ��������� �!�>������� ��� ���������������
�� ����� �� ����������� �������������������������#�0� ����)!)�F����������� ������� �������
)!�F)����������� ������ ����������!�.;� ����������� ����� ��������������������� ������ ���������#��
F-*�����-�*��� ������� ���������� ������������� %�����:[)!)�����!�8�!�
& �� � ��������� �� �#���%�� �� �#���� � � ��� ��� � ��������� �� � ��� ���������� �� ���
� � ��� A��� A.� ���� A8� ��� ���� ��� � ��������� �B������ ���� >������� �?FF�!� &����� 6�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
7� ���� ��� ����������� ���� � ��A������������ �������� ����� ����� ������� ���������#��84*�����
�48*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!)���� ���� ��������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� ��� � ������ #��
�48*� �����(4*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!))��!�&2:� �)!(F��K�� � ���� ��� ��� ����� ���
�� ���� � ��A.��������������#� �� ������� ������ ������� ������ ������� ��������!�"�������� ���
�� ���� ��������#�0������ ��������� ���6�7� ���� ��� ������&2:�� ���� ��� ���������#���(?*�
���� �������� ����� ���� ������� ������������!�8���M4��:[)!)���� ������� � �����.*��������� ���
������ ������&2:�� ���� ������!�8���M4��:[)!)��!�3� �%���� ����� ��������#��D��� ������������
�������� ����� �������������� ��� � ��A8!�@��������#� �� ������� ���&2:������� �� ����)!��
�K������������ ������ ���� ����������� ����#� �� � ��A8�� ��� ����� ��#���%��!�9�� ��������� ���
����� ����� �� �����*��� �����M.�� ������ ���������)!(F��K�&2:!�
"�������0������ �/����� ����� ��� ��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ���#��������
�A.�A��!�A�#��� ����$�� �������� �������������������A.�A��������!.�Y)!��� ���!.(Y)!�F�����6�
7� ���� ��� �� �/�� ��� �:[)!)��� �M4��� ���� ����� �!.�Y)!��� �� �!4?Y)!�F� ���� ������ �� �/�� ���
�:[)!)F���M4�!�
�
!�$�(�������� ���� ��� ��������� � ���������� � ������ ��� ��� �� ����� ���� ������ �����
�����
� �� � ������ ��� ����� ���� ��� ���� �� ��� ���� ��� � ��������� ���������� ���� �� ����
�������#� ��������� ��������/�� %����������� ���� ���A���A8��� � ���������� ���#����
��������!� 9�� �����#�0��� ������� ����� ��� ��� � �/�������� &2:� ��� � #�� � ���� ��� ���
��������!�1%��� � ���������������� ���� �8��F������������� �������#�0�� ���� ����������
���#������ ��� �� � ��� �� ������� �� �� 8F*� ��� ��� �������� ������ ���� � ��� �� ������ ����
���/�� ���� ����� ��� ���� ���� &2:� ���������� �C���7�� � � ��!�� �?-)�!� "����� ��#� �� ���������
����� ������ �#���� ���������� ����������� �����������������&2:!�
"��%����� ������ ������ �������� ��������������������� �����������#�0��������� ���
�%�� �� ��!� 9�� ��� ������ ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ��# ��� #�� ��*� �� ��� � ������
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
�:[)!)F�� �M.��� #� � �� � �� ���� ��� ������ �:M)!��� �M8�!� &2:� ������ �� �������� � ���� ��� ���
����� �������������� ��� ��������!�
B����� �������#� �������.)�������/ ��������������� ������ �������������� �����������
������� #� ���� ����� ��������/�� %����������� ��� �� ��� � �� ������!�&� ����� ��� ��� �
�� ��� �� #� ��� ��� ����� ��� �� �� ��� ���� ��� ������ ���������� #�� ����� ��*� ���!� F;� :[)!)���
�M(��� ������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� � ������ ��� ��# ��� #�� 84*� ���!� F;� :[)!))��� �M(�!�
=�������� ���� ��������� ��� ������ �� ��� ����� ��� ����#��� ��� �� �� � ��� ���� ��� �� �� ���
�/����� ������ ��� #�� ��� � ������ ���������� #�� FF*� �:[)!)��� �M.��� ���� ��� ��# ��� ���
����� ����� ������� ��������� ����� �������� ��:M)!����M4�!�
�
2��������
K��������� � ��� �/����� ������ ��� #�� ����� �������� ��� ��� ���� ��� � ��������� ��
��������� ����� �� �%�� �� �� �/�� %�� ��������� ��� �� � ��������!� 3� �%���� ���� ��� ���
� �����������������������������#����������� ��� ����������� ������������ ��������� ���� ��
� �����������������������!�9�������� ��������������� �#������ �� �� �������������� ����������
E�������� ����2������� ���!���))F�!�K �����������/�� ����������� ���#������������� ������
��� ����������� ������#��B��Q�%���� %� �������� �/������������������00� ������:�00�����))4�!�
"����� ��� ��� ��� ��� ����� � ��� �� ����� �� � ���������� ���������� ���� ��� ����� �� �# ����� ��
�/����� ��������� ���� ������������ ��� ������� ���������� ������ � ������ �����������%%�;�
��� �� ������� ��� ���� �����%���������� ��� ������������ ���� ���� ��������������� ���
�=�7�� � � ��!�� �??-�� ��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� 9 � �� #����� ��� ����� %�� �����#�0� ��� ��� ������
���#�����#��%���������� �� �� ����#����/��������&2:�������#� �� ������"B&������� ����� �� �!�
3� �%������� ��� ������������� ������������������� �����������%���� �#������������� !�
>�� ����� �� ���� ��� ��� ����� %�� ����� �����#�0��� �� � #���� �� ������ ����� ���� ������
����� �� ������ ���#����� ����7� �� � � ��!�� �?-8�!� 2� ���� �� �� ����� %�� �����#�0��� ���
������ ������������������#����������� ������ ��7��� � ���� �� �����#��������� ����� �� �
��� �� ���������� ����� �B��#����� ���!���?(��!� 9�� �� ������� �)!)F�)!�F����������� ��������� �� �
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
������� ����� ��� ��� �������� ���������������������������� ��7��� ����I�7���� ���!���?-)��� ����� �
)!-������� �� ������������������#���������� ������������������������� �����!�&��������� ��
��������0�������� ������ ��� ������������������� �� ������ �����������B��7�� ���!���?-.�!�"���
��7��� � ��� �� � ��������������� ���� ���������� �� ��� �� ������������������#�����#� �
������� ��������#��������� ���� ���������������������!�5�������������������� ��� ���# �����
������������ ������))*������#�0��������!�"�����#����� �7�������23��������� �� ����� ���
�� � ��� ��������� �� ���� ������ �� ���� ��D����� �� �����#�0�� �������������� ��� ���� ��� �
����������������� ����)!)�F�����)!�F)������������� %���!�"������������� �������/����� �����
��%����/���� �������������������������� ����� ����������� ���������� �� ��!�
>�� ��%�� ��� �� �� � �� ���������#�0��� ������ ������ ���� ��� ���#��� ������ ����
�%�� �� ��� ��� ��� � ���������� ����� ��!� &� ���������� ����� ��� �� �� �� ��� �����
�����#�0� ��� �� �� ���� ������ #�� �� ����� � ��� � ���%�� �������� ��� ����������� �/�� %��
��#� �� ��!� "��� ����� ��� ��� ����� ������ ��� � ���� ��� #�� I&2�� ��� �&2���7��� ��#� �� ���
������������� ��A��� � ��������� ���� �����������������#��D��� ���#��&2:��A.�� � ������%���
��� � �� �������� ���� ��������!�&������� �#������#� �� �������&2:���� ����� ��� ����� ���
�� �� �� ����������������%�������%��������!�9 ��������#��� ������� �� ����\A8��7�]�� � �� ���������
!�!�������������������� ����� ������������ ������������&2:���%���������� ����������&2:!�
"��� �� �� ����� �������������� �� ��� �� �� �# ����� �� � ���� ����� ���� �=�7�� � � ��!�� �??-��
��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� &� ���#��� �/���� ��� �� �� � � ����������� &":����� ���� ���� �� ���
�������� ���&2:�� ������� ����� ���A.�� � �!��
&�� ���������� ���������� �����������#�0��������������� ���� �� ������ ������� ����
�� ��� ��������� �� ��� ���� ��� �����!� 5��� ��� � ������ �� � ��� �������� ���� ��� � � �� ����
����D�� �� ���#� ��� ���� ����� �!�!� ���� ��Q� ������ �� ��� ��F� �K��� ��� �� � B��Q� ���� �� ���
�����������1E"&!�3� �%���� � ������� ��� �� � ���^��Q_��� ���������� ���� �����������������
F�.)��K��:������� ���!���?-(;������������B�� ������?-.;�3���� ������ ���!���?-?�!�@���� ��� �����
������������������� �� ������������� ������������� ���������� �������!�"����� ��������%������
������� ��^��Q_�%������� ����� ����� ��� � ����������� �������� ��������� ������������!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
B��Q� �� ���������� ������ �� ���� �� %� ��� �� �/� ��������������� #�� �� ���������� ���
�K�B�����7�����2�� �����?-���� ���������� ������ � ����� ������^B��Q_� ���)�(�K!�9����� ��� ����
��� ��������%� ������^B��Q_�� �������%������������ ����������� ������������ �����B�������
� ���!���))��!�"����� �������1E"&� ����%�� � ���������������B��Q����� �������������� ��������
��� ���� �#������#� ������� ���!�5 �������%������������1E"&����%�� �� ���� ����������
����� ������ ���=�7��� ���!���??-����0�� ��%�� ���!���))-�!�9 ������#��� �� ���������� ����� ��
��A�������� ������������ �A.�A������� ���������� ����������� �����������������&2:������ �
��� ������������� �� �������� ��������#�0��������!�"��� ������������#�� ��� ����� ���������
�/����� �� ���� ��� ��� �� � ������� �)*� ��� ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ���������
���� %�!���%�� ������������$����� ����A�� ����������������� %�� ���������� ������#� ��
�� ��� �A.�A���������� ��� �����������������!��
E��K������ ��� ���� �� �� � ��� �#�0�� ���� �#���� �������� ����� ��# � ��� �������� ���
� ���������� ������ ������� E��E)������ ��� ���� ��� ����� ��� �/��� ��� ���� �#���� � �#�0���
���� ��� ������ ��� �#������� �������� ��� ��� � ��������� ���� �������� � 2�&� ����� ��!�
B������� ��������0� ��� ��� ���� �#����� ������ �� ��� ��# ��� ��� � ���������� %������ ����
�������������������� ����������#�� �7�� ���!��)))�!�"�������� �������������� �������������
����.2� ����D��������� �� ��� �� � ������#��������������%���������� ��������� ����������� �
����������������������� ������� ������ � ����������!�&������������� � ���%���������� ������������
������������������� ����������3���������;��� �%���� ����� ������ ��������� �����������%������
����������� �� �������������������:���7�����?((�!��
"����� ������ ����� �� � ������ ��%�#��� �������� �������������� ��������� �����7�� �!�
>�� ��%�� ��������� �������� � ���������� ����� ��� ��� ���� ��� ���� %�#��� ��� ��� ��� ��� �
������ �������� �������� �����!� 9 � ��� ������ �� � ��� �� ��� ������� ��� ���%� ���� ����������
����� ��� �� ��� ����� �#���%��� �� ��� ����������� ������ ������ �� ��� 6�7� ���� ��� �� �� ��� ������
���#����������#�0� ��!�&����#����/���� ������ �#������ ������#� �� ������������� ����
�������� ������ ������ %�#��� ��� ��� ��� !�&� ������ �$�� ��� ��� %�#��� ��� �� ��� ��������
#������ ���� ���� �� ��� �������� �� �%������ ���� ��� ��� ������ #�� �� �� �-*�� ���� ��� �������� ��
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
�%������ ����� %������ #�� ((*�� ������� ��� � ���������� ����� ��� �� �� �� � � �� .� ���
���/�� ����.� ������������ ������ ������!�"����� �������� � �� �������������� ����� % �����
��0�����������#����������������� ������������� ���������������� � ������� �������������� ��
��������#������� ��������� ���������� ��������� ������!��
&� ������� � �������� ��� ��� ������ ��� ����� ���� ��� ���� ������ %�#��� ��� �� ��� �����
������ �� ����� �� ��� ������� #� ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��
� ��������������� ����������������� �����/�0���6�7� ���� ��� �!�"��� ������������#�� ���
����� �� �������������� ��� ��� ���������# ��������� ���� �������� ��������� ������!�
"����� ��� � ������ ������ ��%�� �� ������ ����� ��� �� �� ���� ������ ��� ����� ���� ��� ����
�������� ������ ��������!�:������0� ��������������7����������� ����� ������ ����� ��
������������� ������������� ����#� �������������!�"�������������� ������ ������ % ����� �����
�������/������������������%��#����� ��������������������������� ������%��� �� ����������
��������� � ���� ��� ������0� ��� �&�� �7���� ����A�������%�� �)�)�!� 9 � �� ���������� #��
��������� � ����� �� �� ��� ���� ��������� ����� % �� ��� �������� ��%����� &":� ����� ���� ����
� ����� ��������������%�������!�"��������������������������� ����/���������������7�����
������ �� ������ ���� ������ ���� � ���� �%��� ��%������ �� ������ ��7� #� ���� ������0� ��� ����
�� �#���� ��� � ����� ����#�� �� ������#�� ����� ��!� "��� ���� ��� �� ������ �� �#���� � ����
� ������ ��#� ��������#������������#���� �#�����������&�� �7��������A�������%���))(�!�
9��������� �&2��� �#������ ���� ��� ���� ������ �� �#����� ��� ���� ���� ����� ����� ��
�������!� "����� �������� �� %� ��� � ����� �� �� ��� ���� ������������� ���������� �� �
���� ����������%%��������� %� ���������������%�������!�"�������� �������� ����#%�� ��� � ��
�������� ���������#�� ����� �������� ���� ������� � ����!�9��������������������������� ��#����
���/#��������������������������� ������ �� ����� ������� ����������� �!�
3� �%���� ���D��� �����������������%������ �� �� �������%���� �������������� �����
�� �� ��� � ��� ��� � ��� ���� ��� ����� ��� %�#� �� ��� ��� � �����!� :������ ����� ���� ����� ��
�����D���������%�#��� ����� �������� � ������� � ����� ������!�K������������������� ��7���
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
��� ������ ��������� ����������������� ����������������� �����������/�� �����D���� ��� ����
�� ������������!�
�
+ ��1����������
"��� ��7� ����� ������� ���#������ �� ������ ���5�3��#���#�� ���>@CK�B���))?�
�)�)�!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
������� �����
&�� �7����5!A!��=�����7���!A!��A�������%�&!1!��C�����"!A!�9��� ��������� ������ ��������
��� ���� �� ���������� ����������������� ���� ��� ��!�B����C���9� ��))(;�.�<�8�)O8�(!�
&�� �7����5!A!��A�������%�&!1!�=��� �������������� ������������ ���������� ���������
����������� ��<��%����������� ������������������ ������ ���!�I��� �9� ����E�������
�)�);��)�8�<�8..�84!�
� � C���7��2!�E!��=����1!�&!�����>������5!�3!�A��� ����� ����� ������ ���� ����
�� �#�� ������� ��� � ��������� ������ ��� ��!�C������L��?-);��--<��)(���!�
� B������� 1!�� =�� ����� �!�� C������ 2!�� ���� C��� K!� E����� ���� ��� ����� ���� ��������� ���
����������������������!�B� ���%�C������K���C����))�;�.4���<��)(��4)!�
� B���� ���L!�3!��� ����������� ������/���������#� �� ������������ ����� � ��!�������
5���������?44�������<��48�((!�
B�� ����K��:���� ��L����������"��&����������K�����������������E!�B������� ��#��� � ��
�� �� ����<����������������� ��!�5���������))8;��.��4�<��-�FO.(!�
B�� ����K!��B�D������&!��A%� �=!��A ����9!������������&!��2������:!��:�D���� �K!��B�������
�!���A���� �&!��K��������=!��=��� �1!��K��$ ������!��A������7���>!��` %������!����0���
A!��E������B!�������������E!�&� ���������� ��� �� � ������������������!�1KC5�L��))4��
�F<��F-8�O�?F!�
B������C!� ����>������E!�!������ ���� ��0����� �� �/�� %�� ��������� ��!���� ��� ���
�/������ �0� ��!�L�C���B�����?FF;���(<�.-.�?.!�
B��#����&!������#���� L!��A�����:!K!�1�0���� ������ ��0� ������� �������� ������ �� �
�%�����#������������#�����!�C�����C�����&� ���?(�;��8?���<�84��?�!�
B��7�E!�&!��E� ����A!�3!��1%���&!:!��3������!�&!�= ��� ���������������� ���� ������ ��� ���
������ ��� ��� � ���� ���!�C�����C�����&� ���?-.;�(4.<�.F4�4(!�
2������ �!L!�� E�������7�� L!A!�� E�������7�� 5!A!�� A������� =!E!�� :� ������ 5!3!�� "�7��
&!A!�= �#���E����� ��������������/������������ ������E����B��Q������� ���������� ��
�����������!�L�C���B�����))F;��-)��4�<��F(?8�?!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
1��������L!�����B�����K!�=!�K � ����� �<������������������%%��a�&���%� !�B������B����
9� ��))����<��!�
1��������L!�����B�����K!=!�K5=��������������� �������������������������������5��������
�)�)���?<�F88(OF�!�
I�������1!�B�����������������<���������� ����������������!�&���B�����#�=���))-;�.-�8�<�
.)(�.)!�
I�7���E��B����=!�>!��2��7���E!��!�����������&!��!�"����� ��7��� �������� ���� ��� ����� �
��� ��� ��!�:������ ��&����=��@�=�&��?-);�((�4�<�.8.)�8!�
E��������!1!� ����"������ =!=!�3� ���� �� �� � �� ������ 7��� ������� �����a� L�B���� =�� �))?��
�����F�<��F(?�-F!�
E��%��0��A!��5�������=!�����`�%� �%�7��C!�K �����������������������<� �� � �����������
�#�� � ���a�"������B����C����))-;��-�8�<��4F�(.!��
3���� �����&!"!������L!�:!�b!��1�7�� �C!��!�� ����"�����!�b!�I�������������� �� ���������
�� ������ ����� ��Q� �� ��%����� �#��#��� �� ���� ������� ��!� L� C��� B���� �?-?;� �48� �.��<�
�?8F-�4(!�
L������K!&!�����>������!�K��� �#���������� ���� ������� ������������!��� ���%�B�������))8��
8�8�<��F.�4F!�
��#�� �7� K!�� =���7� L!3!�� "������� K!�� >�0��7� K!�� ���0� �� b!�� @��7���� L!� ����
>�7�#������"!�5�� ������� �������� �#����� �#�0����������� �#������� �#�0���������
���#������������ �������������������������!�L�B����=���)));���8���<��-��?�!�
�����7���A!��������7�%�7���5!��= �7���!�&�����%�� ��������� ��������� ��������� �� ��
����� ��� ������� �������� ���#��������� ���7�����!�"�/������ ��))-;��((<��4-�-�!�
���L!��2����B!�A!�B�����H������������� �� � �� ������ ���>��#��������� !�B�����������))4;�
44��-�<�-?�(�.)!�
���0��� B!&!�� =��7����7�� 9!�!�� C���� &!�!�� C��7� =!:!�� >����� E!�!� ���� ��2��/� =!:!�
K ����������2�&�������� � � ��� �� ����� ������ ����� � #�� ��B�7��������� ������������ ��
��������������!�L�C���B�����))?;��-8�F��<�.4�?���)�!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
��0�� ��%�&!�A!��A�7�����A!��E��������I!��!��=�7��A!��K����� ����!�����0�>!�=!�&����������
� ���������� ���� ��� �� � �� �� �����#�0��� ������� �#����� ������ ���� �����!� �� � :�� ���
�))-;�.�4�<�?4FO(4!�
��� �7�K!2!��C�7���!K!����� �7�K!K!� 9�%�� �� ��� ��� ������ �� ����� ���� ������ �����
���� ��� ��������� ��� �� ������ ��� ������ �������������!� ���� @7������ B�������� ���� B����
C�������C��7����&#� ��� ������%��))(;��<��).����@7������!�
K�B�����7� L!� E!� ����2�� ����!�K!� &� ������ %�� � ���� ��� ��� ������ ��� #�� B��Q� ��� ���
�� % ��� ��� ��� ���/���� ��� �� �������������� �����/� ���� �&2Q���� �� �� ��������������
�������%��� ������������!�C������L��?-�;��?4��4�?��8!�
���� ���!�������������C!��� ���������� ��� ����� ��#��������������������� ���!����������
�?4�;�-<�..(�8.!��
���7� ��K!����$���=�!��&7�����"!��=��7� ��@!��9������!�9� ���� �������� �������� ��
�������� �����#����������� ����!�C������L��?-8;�?4��8�<���.��?!�
:���7���� L!�>!��1������� L!K!� ����& ����E!��K ���������� ��� �� ���� �%���� ������ �����
��������3���������!�L�B����C����?((;�(8<�84-�?�!�
:������ �!A!�� E����� >!�!�� =�%���� &!� ���� ������ L!E!� 9�������� �� � ����������� ��Q<�
�������#�����������������$��������2�&�� �����#���7����������� ���������� ��!�B������
�����?-(;�8(��)�<�F.?(�8))!�
:���:!1!��E�����K!�!��C����� �&!��2�����!��B� �����2!��C������I!��I�%����!��E���������
I!����������E!��=������1!��K�� ��I!�����B������� �C!�"���������������������2�&���������
���� ��� �������2�&� ����������� ��� ���� ��%���#��� �������!� B���� C��� 9� � �))-;� .�<�
�).���8.!�
��$������� �!�� E�������� 2!� �!�� ��$�������K!�K!�� ��$������� =!� �!� = ��� ������� ������������
������������������� �����������!�B������B����9� ��))4;�4<��F!�
�00� �� �!�� :�00��� "!� K���������� ��� � ����������� Vc�Q<� ���������� �� ������ �� ����
���� ����������D������!�L�:��������%��))4;�-4<�.4?�8)-!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
������� :!� K!�� B�� ���� �!B!�� 9��������� ��� � ����������� ��Q� ������ �� ��� �������
������� � ����������C�������� ����������!�:������ ��&����=��@�=�&��?-.;�-)<�(F8(�F)!�
=�7��A!&!��A�7�����A!9!����0�� ��%�&!A!�������!��=77�:!��"%���"!��� ���!�:�����#�0��������
���� �7����� �#��� ����D���� �� � ����� ���� ���������� ���� ��� �� %%�!�K��� B���� C������
�??-;��-8<�-���))!�
=�����B!��1�7���� �=!������ ���!�2!�B� �������������� ���������%�� �� ������ �������� ����
����� �����!� 9�<� =����� B!�� 1�7���� � =!�� ���� �� �!� 2!� 2����� ��� #� ���d��7� ��e���0�����
7�0��d��� �K������� ������ ��� ������!� &7��d��� ���e�� C����� !� �?(F<� 84�?� ��������
�� ���!��
=�� � B!�!� ���� :������ �!� = ����� ���� ���� ��������� ��� ��0����!� &� ����� ��� ��� �����!�
C������E����?()��8���<��?(�.�)!�
A�7����� ����� 3!�� 5������ K!� ���� `�%� �%�7�� C!� 2�� �� ������� �� ������<� � � ��
�� �� ����!�B����2�� ��2������))-;��F<���F.�4�!�
A ���� 9!��=���%�����!�� L����f�K!��K������K!��E����00��!�����5!�� ���� ���!��B������&!��
������A������=!��K����E!��Kd %���2!��A%� �=!��"�$�������!��L�0���!��A���� �&!��B�� ����K!�
������������E!�K�� ������ ������� � ������ �����<� ��# ��� #�� � F.� ���� ���������� ���
K��!�1KC5�L��)�);�(<���(�O-8!�
>���� �!E!�� ��� g!K!�� �����>!� ���� C������ 2!�!� "��� ����� � ��� �� ���� �#���� ���� �� ���
������ ������� ���� � ��������� ���<�����%� !�B������B���� ����:����������???;�88��F�<�
.FF�4�!�
>��#����5!�5�� �����������������������!�=�������?F4;���.��.�?��<�.)?O�8!�
>�������� =!� "��� >��#���� ��� ����� ��� �� ������ �� ��!� ���#����������� ���� ��������
5�7�������))?;�-(����<���F��4!�
>��� ���� 2!� ����� �� ��� "������ B����� ����� =�������� "������� E�� � B����!� 5��������
�� ���))4;���.�<�.!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
'%2(�3�"323�#$�
�I�!�!� 9�������� �� ���#��� ��� ��� � ������ ��������������� ���������%��� %�#��� ��� ��� ��� �
�:����L����� �� �#� ��� ���%��!� K��� ���� ������� �� 8-� �� �� ��� ��� � ���� ������ %�#��� ���
�$�� ����F)�h�����������!�
�I�!�!�)��������� ����� *+,�����������*-,������������������������� ��� ���.�����������.�
/��0&�� �12���3�������4�� ����� �4� �01������� �������������0���� ���� �����
�
�
I�!.!�2������������ �����#����� �7���&��������� � �������������������������C�������� ����
������ �� ����%��� ������ ���������� ������������!�
�
I�!8!������ ��� �� ������ ��������� �� ���� ��� ��������� ���������#�0���������������
�������� ���������6�7� ���� ��� �� ��&2:���������� �� ��&2:���M4�!�&<�������� � %�� ������
��� ����� ��� �� ��� ��� ���� ��� �.�8�� ���� ��� � ������ ������ ������ �,F� N� �)4� ������ ���� �����!�
5/�� %�� ��#� �� ��� ���� ������ �� ���.�� ��� 6�7� ���� ��� �� ���8�!� @���#����� ���� �� ���� �� ���
������ ��� &2:� �)!(F��K�!� C<� i� i� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� �������� %�����
���������/����� ���������:[)!)�;�i�i�i�O�� � � ������������� �� �:[)!))�;�j�O�� � � ������
������� � �������� �� ���� ��� ������� :[)!)F;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� ��
���� ����������:[)!)��
�
I�!F!� ����� ��� �� �� ��� � ��������� �� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ������ ��� ��� ��
��������� ��)� +K�� .)� ���<� i� i� i� � O� � � � ������ ������� � �������� �� ���� ��� �������
:[)!))�;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� ����� :[)!)�;� j� j� j� O� � � � ������
������� ��������� ����� �����:[)!))��
�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
I9E@�1���
�
�
��
��
��
��
��
� � � �� �� �� � � �� �� �� � � �� �� �� �
�������������
����������
�� �����
���� ��������������
���� ������������������ �� �����������
�
���
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
I9E@�1���
�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
I9E@�1�.�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
I9E@�1�8�
�
T!�
�
C!�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
I9E@�1�F�
�
�
�
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Acce
pted
Man
uscr
ipt
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T
HIS
IS N
OT
TH
E V
ER
SIO
N O
F R
EC
OR
D -
see
doi
:10.
1042
/CB
I201
1001
7
Accepted M
anuscrip
t
© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited