Respiration characteristics of mitochondria in parental and giant transformed cells of the murine...

Post on 25-Feb-2023

0 views 0 download

Transcript of Respiration characteristics of mitochondria in parental and giant transformed cells of the murine...

���������� ���� ����� ������ ������������������������������������� �������

��������������������������������

������������������� ������������!�!�����"������#�����$������$������

��%&���'�����"&�&��������(��&�������"&�&��(������)�

��%��������*���� �������+$���(��������"&�&��(��������

*��������� �,��������������� ����������

+���� �

� ����� ��� ������ ��� ��� ��� � ��������� ��� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ��� ������

���� �������������������������� ����� ����!�"������ ����������������� ��� ����# �����#��

������� ���� �������$�� �������%�#��� ����� �����#���������!�&�� ������ �����'()*���� �

������ ��������!�"�������� ������ ����%����(�+���,��-))�+�.��� ���� ������� ������ ������� ���

������ �����!(�+�����))�+�.�!�"�������� ����� ������ ����������������� ������������#���/�����

������ ��� �� � �� � ���� �� ���������#�0��������� �����!�1���������� ����� ��� ��� � �� �

��� ������������� ���.� /� �������������� �� ������� ��������� �������� ���������� � �� ���

%������������!�"������ ������������� ���� ������������� �� � �������#�0� ��� ���� ����

���� ��� ���� ��� ������� ��� ��� �� #�� ����� #���� ���� �23� �������� �� �!� &� ��� �� ����

�����#�0� �����/����������� ��� ����������� �������� ��%����)!)4����� ���5�������-��)4�

������� �� #� �� ���� ��� �����!� &�� ��� ��� 6�7� ���� ��� �� ��� ������ �� �� ��� ���#� ��� ������

��������� �/����� ������ ��� �� ��� ���� ��� ������ #�� 84� ���� �48*�� ����� %���!� 9�� ��� ��� �

������������� ������������������������ �����48������(4*!�&�� ������&2:� ��6�7� ���� ��� ���

��� ������ ��������� ��� ������ ��� ���� � ���� ��� �/����� ������ ��� ��� ��� �����#�0���

������ �����;� �� �%���� ��� ����� � ��� &2:� ��� ����� ���������� �� ��� ��� � �����!� 9�� ��� ����

��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ��� ������ �� ��� ��� � �����!�5�������� ���������

��������#��� �������� ������ ���� �� ���� �������#� ������������ ��7�������� �������� ��������!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

"�������� ������������������������������������ ����� ���������� � �� ����������#� ����

�������� ��������/�� %����������� ����������� ������ ��������!��

��� ��<� ������ ���� ���������� �������� ��������� %�#��� ���� ��� � ����� ��������� ����

� ��������������� �������#����������#� �!�

.�� %���� ���

=�%������� �������%����� �� �� �� � �������������� ������ � �� �����%������ ������� �

����� ������ �� � � �� ����� ���� �%�� ���� ���%�� �� �� ����� ������ ������� %�� ����� ������

�>��� ������))4����$���������))4�!�"��������������������� ������ ������������������ ��#� ������ �����

������ ����� �������������0���� ���!���))?�!�"� ��������������������� �� ���� � ��������

������������� ���������������� �����������!��"����������� ������������� �� � ��2�&���������

���� ��� ����� ��� ���� ��� �/��� �� ���� ��� �� ����� @AB� ���� ����������� ��!� "���� ����

�������� C�/�������� � � ���������� ���#����� �����#�0� ��� ���� ��#��D��� � �� ����

�B�� ����� ���!���))4�!�E�� �������������� ����� ��7�����%������ ��#������������#� �����������%��

���� �� �������� ����� ������ �� � ���� � ����� ���� ����!� ����� �� ����� ����� ��%�� ��� ������ ����

����� ��� �������������:���� ���!���))-�!�

F.������� � ������� ������ ����� �� #����� � � �� �� �� ����� ���� �� ��� ��%���#���

�������!�=�������������������� �G� ������H���� ��� ���������� ����������1������������B������

�)�)����!�!� � ������������������� �� �����F.������� �������%�� � ��������� � � �!�I�� ���������

�������������� �������������� ��������� ������������ ���� ������� ��� � �������������A ����� �

��!���)�)��"�������%%����������������� ������� ������������� ����������7���7�� ����C�/����

�%���/����������C�������������� ������%%������ � ������������� ����� ���������� �������� ���F.�

������7���7�� ��B�� ����� ���!���))4�!�

A�#��� ��� � � ���� ������ �� ��� � ���� ��� ���� �#���� ��������0� ��� ���� ��� �����

� � ��������� ��������� ��������� �� ����#���7� ���� � �����������!�@��7����� �/��� �� �

��7���#��������#���J� �#�����%�#��� ���#���� �� ��� ��#� ������ �#���������� �����������#���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

J� �#���!� C�� #����� �� �� ������ ������� ��� %���� ������� %�#��� ��� ��# �� ���� ������ ����

���� �������� ������� �#����!�K��� �#������� ������� ���� ���� � �� ������%�� �������#������

���� � �� ������������������ ������� � ���7�� ����������� ��������������!�"���#���7�� ����

��%���� � �� ����������D�� ��!�=������������������� ����� ������������������� ����� ������ ��

���������>����� ���!���???��L����������>�������))8��E�����������"��������))?�!��

=����������� ��7������ ������������ ����������� ���������� ����� ���������������� ����

���������������������#������ �� ��� �=������ � ��!���?(F����� �7�� ���!���))(�������7���� ���!��

�))-�!�A�#��� ����� ����������� �#��������������0������� ������ ������� �#������������

���� �����D��� ��� �������� ����� �0�!� "��� ���� ����� �� �� �� ��#����� �� � � �� ������ ����� ����

������������� ���������������� � ����������A�7����� ������ ���!���))-�!�

K ������������ ������������������� ���������������������2������))4��� ������� �

�/���� ��� >��#���� ����� � ���� ������� ������ �������� �������� ���� ������� ��� �� ���� ������

����#�� ���� ���� �>��#����� �?F4;� ��� ���� 2����� �))4;� >��������� �))?�!� =���� ������������

�������� �� ���� ��� �������/�� %����������� ���������%��������������%������ �������� ����

�������������������� �������I���������))-�!��

>�� ����� ������ ��� ��� ������ �������� ��� ��� �/����� ��� ����� �����!� "��� �����

��� �� ���� �� ��� ��� � ���� ������ ������ ��� ���� ��� �� ������� ������� ������� ��� ����

������ ������������������������� ����������������?4��!�E%���%�#��� ��� ��� ��� ��������

�������������������0������������ ������������� ������!�"��������� ���� ���� ��� ���%�� �� �� ���

����� ���������� ���������� ���������� �������������#���������#� �� ������I&2�������&2�

������� � �� �#���� � � ���!� "��� ��� ��� � �� %����� ��� ���D����� ��� �� � �� � ����������

����� ����� �������������������!�=������������ ��������� ����������� ��%�#��� ������ ������ �

������� ��� ��������� ������#�H� ������ �� � � ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��

�������������������!�=���� ���������������������� ������� �������� ����������������� ����

���� ����� �� � �#�0� ��� ���� �� %� ��� ��� ���/������#��� ��� ����6� ���� ��%������ � ��� ���

>��#���� ����� � �E��%��0�� � � ��!�� �))-�!�>�� ������ �� � ��� � ������ �������� ������ ������� ��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� ��� ������ ����������� �� �� ��� ����� ��� ���� ���� ��� �����!� "�� ��� ������� ��� ���

�/�� %����������� ������������ �������� � ������������������� ��!�

/���������������������

�������������������� ����������������������

"������������������ ����# ������������1���%� �7���9�� � �����1/����� ���:� ��������

5�������� ��������#������� �&=� ���@7����� ���%�� @7�����!� BF(� #���7����� �.�4���� �� �����

��� �'�)���� ���������� ���� ���� �������� ���)�.)�/��)4��������������!�&���$�� ������

F)�+��%�#��� ������� �����)!����������� ����%���(����������� ����������� ��7����� ����������

��F)*�� �����!�" ��������� �������� ��������������� ������ ���������� ����� ����������� ���

�$�� ���� ��� �� ����� ����� ����%�#��� ��� ��� ��� � ���# ��������� ��������������������

�� �� ���� ����� ���� ��� ��������� ������ ��� �� ?)*�!� I��� ����� ���������� �� �� ��� ���� �7���

������ ��� ���������� ���� �� ����� !�&%������ �0�� ���� ����� ������� ������ ���� ��������� ������

���� ������� ��� ��MF))� ������!� 9�� ��� �/����� �� ��� ��� � ����� � ������ ����� ��� �� �������

��� �����'()*������� ������� ��������!�

������ ������ ������������������� ���

B��������������FN�)4����������� ��� �������������� ������������ ���/ ������������7��

��� ����� ������ �������K�<���B��O��8)!)��PB��O�8!(��B�B���O��!.��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��

��������O��)��3�(!�!�:�� ������������������������ �������� ��� ���%�� �� �� ��������� ��!�9��

������ ������%���/�����B��Q�������Q����� �������#�0� ���� ������ ���� ��������� ������� �������

� � ��)))� ���� F� ��!� "��� ������ �� � ��� �������� �� � ������������7�� ��� � ���� ��� ��� �����

��K�<�PB��O�?)!)����B��O��F!)���3�:58�O��!)��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��REST�O�)!F��3�(!�!�

2� ���� �����#��D��� ����������������������#� ��������)����� �.(�B!�5 ���������� �� ����

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

����� ��������� �������#�0�� ��������� ������ ��������/����� ����!�)!)�F��������� ����

������������ ������� �������)!�F)����������� ������ ������!��

�������� ������ ���� ������ ��� �� ��� �����#�0� ��� �� �/������ ��� �������� ���

�� ���������� �#�� ����������� �������� ���)))��������F���!�"��������#� ����� ���������

���#�������� ��� ��������� �������7���#��� ����� ��)!�*� �����#���!�

��!��"#����������������

"����� ������/����������� ��� ������������ �� ������������B���7��/��������� �����

�� ���� ������������7������ ���� �.(UV!�=����� ���)!.F��K�����6�7� ���� ��� ������K�� ��������

��� ��� ��#� �� �!� &2:� �)!�� ��� )!(F� �K�� ��� ������ �� � ���� �� �/�� %�� ��������� ��!�

5����������)�+K�� �������������# ������3Q�TS:���� ����!�"�������� ����� �� ���������� ���

#����� ���#���� �� ��))��K�5�� �������%��������������/������� ��� ���� ������������7������ ���

�B���� �����?44�!�

��$������������ ���������� ����

"�� ����7� ������ ���#����� �����#� ��� ��� � �� �������������� ��23�� �� % �� ���

��������� �� ��������� �� ������� ������������ ������ ����� ����=�� �����:��������?()�!�"���

���� ��������� �� ���<�)!��K������ ��#�������3�(!8��� ��#���� � ��0��������� ����� � ������

���������&2Q��8)�������O��������������������K���������� � ���8)*���� ������ ������ ���0���

�� �)*� ��53��� ����0��� �� ������� �� �IK=�� �� ������� �������� �������� �*� ������

������������ �� ���� ��!� "��� ���� ��� �/ ���� ����� ��� ��� ����� �� #������� 3� (!8� ��� �����

� ��#���� � �����������������&2����� ����)!���������� � ���)!�������IK=��)!������� �� ����)!�F�

������ ��������� �� ��# ������� ��� ��� ��� � ��� ����� ������ ��������#�0��������� ��������!�

2� ����� � ����)!�F����� ���������� ����� ���� �#����� ������� ������ � �!�"������� ����/ ����

��� ���#� ��������)����� �.(�B� ���� � ��#� �!�=����������������� ���)!-����� ��������������

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��� ���� ��� ������������� � ��������� �F8)���!��&23����� �� � ��������������������� ��

������#�� ����� !�1�0��� ���� % �� ���������� ���#���������<�T�M�W���X���&23���N� �N�A;�W�O�

�&23������� ��� ������#�� ����� ;�X���&23���O����������������&23��O�()?!8.;� �O����#� ���

�����)����;�A�O������� �� �%�������� �����#������!��

��%��&�������������������

= � � ���������������� ����# ���������� �� ������������#�������= ���� H��"� �� �������

%�������� ���������%� �������%��� ����������� !�1�����/����� � ������� ���.�4� ���!�

0���������

!����'���������������� ��� � ���������������������������������

������ �������������� ����������������� �� ���� �������� ��� ���'�(�+��� ���� ���

�%���������� ������ � �� ������� �������������� �����!(Q��!4�+�!�9������ ��������� �������

������ ���������� ��� ����%�#��� ��� ��� ��� ����������� ���� ������#� �� ��� �������� �� �0������

�� �� ��� ����� ������ ���!��!� &� ������ %�#��� ��� �$�� ��� ��������� ��� ���#��� ��� ��� � ������ ��

-.!.*�� �������� ������ ���������� �����������%������������ ����������������%���������� ������

������ #�� �� �� �-*����� �� ��� �������� �� �%������ ����� %������#�� ((*!�=���� ������ ���� ����� ����

����� ����� ����!��

"�������� ������ ���������� ������� ����������� ��� ��� ����%�#��� ����$�� ����?)!(�*���

����������'�*����� ����������(F�+�������� ���� ��F!F*����������������������.)�()�+�!�&� ���

������ ��$�� ���� ���#���� ���� ������� ����.)�+�������� ��������F)�+���� ��� ���������!��

>���� ��� ���������� ��������������������#���������� ����8��-����������� �%��� ����

�-��.�������� ���#����������������4�������� ��� ������������������..�������� ��� ��� ������M�)�

��������������!��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

!����� ������ ��������� ��� ����������������������������� ���������������������

>����%������������� ����������� ����������%�#� ���� ����� ���������#�0� ��<������

� ����� �� ����� #���� ���� �������� ��� ��� �� ������ ��0���� ��� � �� �������������� � �� ��� ����

��������� ������ ��������� ������������������� �������������� ��� �!��

2� ����� �)!)�F������� ���������� �������#�0���))*���� ������� �������������������

$������ #�� ����� #���� � �7�� ���!� .&�!� K�/���� �23� �������� ��������� � � ��� ����� �� ����

������ �� ����� ����������� ������� �������������� �)!�F)������������� �� �������� ����������!�

.C�!� "��� ������ �� % �� ��� ��� ��������� �23� ��� )!)4� +K��&23������)4������ ��� �� ��� ���

������ �� � �� ��� ���� ��� ���� )!�-� +K� �&23������)4������ �� ��� � �����!� �23� �� % �� ���

���������������������� �� �����)4������������#�0��� ���� ���!�"�����%�#��� ��� ��� ��� �

�� ���� �� � ����� ��� �0�� ��� ������ �������� ������� #� � ����� ����� �� ������ ���#�����

�����#�0� ���#���� ���!�

!�!�(�������� ���� ��� ���������������������� ����������������� �������������

>���/������ �������� ������ � �� �������������������������/ ������������7������ ��!��

"�������� ����� ������ �� ����� ��������� ���)!��Y)!)������ ���Z������N��)4�����������!�8&��8C;�

�M4������� ��� ��� ��� ���� �����#���������� ��%�#��� ��� ����������/����������� ��� ��

)!..Y)!)4� ���� ���Z������N��)4� ������� ���!� 8;� �M4�� :[)!)F�!�@����� ����� ���� ����� ��� ��� ���

�/�������� ��#� �� ��� ���� &2:� ��� �� � ��������� ��� ����� ��� �� �� ��M4�� �� �� �� � ����� �����

��������� ��� ������#� ��������������#����� �� ��������� �!�>������� ��� ���������������

�� ����� �� ����������� �������������������������#�0� ����)!)�F����������� ������� �������

)!�F)����������� ������ ����������!�.;� ����������� ����� ��������������������� ������ ���������#��

F-*�����-�*��� ������� ���������� ������������� %�����:[)!)�����!�8�!�

& �� � ��������� �� �#���%�� �� �#���� � � ��� ��� � ��������� �� � ��� ���������� �� ���

� � ��� A��� A.� ���� A8� ��� ���� ��� � ��������� �B������ ���� >������� �?FF�!� &����� 6�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

7� ���� ��� ����������� ���� � ��A������������ �������� ����� ����� ������� ���������#��84*�����

�48*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!)���� ���� ��������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� ��� � ������ #��

�48*� �����(4*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!))��!�&2:� �)!(F��K�� � ���� ��� ��� ����� ���

�� ���� � ��A.��������������#� �� ������� ������ ������� ������ ������� ��������!�"�������� ���

�� ���� ��������#�0������ ��������� ���6�7� ���� ��� ������&2:�� ���� ��� ���������#���(?*�

���� �������� ����� ���� ������� ������������!�8���M4��:[)!)���� ������� � �����.*��������� ���

������ ������&2:�� ���� ������!�8���M4��:[)!)��!�3� �%���� ����� ��������#��D��� ������������

�������� ����� �������������� ��� � ��A8!�@��������#� �� ������� ���&2:������� �� ����)!��

�K������������ ������ ���� ����������� ����#� �� � ��A8�� ��� ����� ��#���%��!�9�� ��������� ���

����� ����� �� �����*��� �����M.�� ������ ���������)!(F��K�&2:!�

"�������0������ �/����� ����� ��� ��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ���#��������

�A.�A��!�A�#��� ����$�� �������� �������������������A.�A��������!.�Y)!��� ���!.(Y)!�F�����6�

7� ���� ��� �� �/�� ��� �:[)!)��� �M4��� ���� ����� �!.�Y)!��� �� �!4?Y)!�F� ���� ������ �� �/�� ���

�:[)!)F���M4�!�

!�$�(�������� ���� ��� ��������� � ���������� � ������ ��� ��� �� ����� ���� ������ �����

�����

� �� � ������ ��� ����� ���� ��� ���� �� ��� ���� ��� � ��������� ���������� ���� �� ����

�������#� ��������� ��������/�� %����������� ���� ���A���A8��� � ���������� ���#����

��������!� 9�� �����#�0��� ������� ����� ��� ��� � �/�������� &2:� ��� � #�� � ���� ��� ���

��������!�1%��� � ���������������� ���� �8��F������������� �������#�0�� ���� ����������

���#������ ��� �� � ��� �� ������� �� �� 8F*� ��� ��� �������� ������ ���� � ��� �� ������ ����

���/�� ���� ����� ��� ���� ���� &2:� ���������� �C���7�� � � ��!�� �?-)�!� "����� ��#� �� ���������

����� ������ �#���� ���������� ����������� �����������������&2:!�

"��%����� ������ ������ �������� ��������������������� �����������#�0��������� ���

�%�� �� ��!� 9�� ��� ������ ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ��# ��� #�� ��*� �� ��� � ������

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

�:[)!)F�� �M.��� #� � �� � �� ���� ��� ������ �:M)!��� �M8�!� &2:� ������ �� �������� � ���� ��� ���

����� �������������� ��� ��������!�

B����� �������#� �������.)�������/ ��������������� ������ �������������� �����������

������� #� ���� ����� ��������/�� %����������� ��� �� ��� � �� ������!�&� ����� ��� ��� �

�� ��� �� #� ��� ��� ����� ��� �� �� ��� ���� ��� ������ ���������� #�� ����� ��*� ���!� F;� :[)!)���

�M(��� ������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� � ������ ��� ��# ��� #�� 84*� ���!� F;� :[)!))��� �M(�!�

=�������� ���� ��������� ��� ������ �� ��� ����� ��� ����#��� ��� �� �� � ��� ���� ��� �� �� ���

�/����� ������ ��� #�� ��� � ������ ���������� #�� FF*� �:[)!)��� �M.��� ���� ��� ��# ��� ���

����� ����� ������� ��������� ����� �������� ��:M)!����M4�!�

2��������

K��������� � ��� �/����� ������ ��� #�� ����� �������� ��� ��� ���� ��� � ��������� ��

��������� ����� �� �%�� �� �� �/�� %�� ��������� ��� �� � ��������!� 3� �%���� ���� ��� ���

� �����������������������������#����������� ��� ����������� ������������ ��������� ���� ��

� �����������������������!�9�������� ��������������� �#������ �� �� �������������� ����������

E�������� ����2������� ���!���))F�!�K �����������/�� ����������� ���#������������� ������

��� ����������� ������#��B��Q�%���� %� �������� �/������������������00� ������:�00�����))4�!�

"����� ��� ��� ��� ��� ����� � ��� �� ����� �� � ���������� ���������� ���� ��� ����� �� �# ����� ��

�/����� ��������� ���� ������������ ��� ������� ���������� ������ � ������ �����������%%�;�

��� �� ������� ��� ���� �����%���������� ��� ������������ ���� ���� ��������������� ���

�=�7�� � � ��!�� �??-�� ��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� 9 � �� #����� ��� ����� %�� �����#�0� ��� ��� ������

���#�����#��%���������� �� �� ����#����/��������&2:�������#� �� ������"B&������� ����� �� �!�

3� �%������� ��� ������������� ������������������� �����������%���� �#������������� !�

>�� ����� �� ���� ��� ��� ����� %�� ����� �����#�0��� �� � #���� �� ������ ����� ���� ������

����� �� ������ ���#����� ����7� �� � � ��!�� �?-8�!� 2� ���� �� �� ����� %�� �����#�0��� ���

������ ������������������#����������� ������ ��7��� � ���� �� �����#��������� ����� �� �

��� �� ���������� ����� �B��#����� ���!���?(��!� 9�� �� ������� �)!)F�)!�F����������� ��������� �� �

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� ����� ��� ��� �������� ���������������������������� ��7��� ����I�7���� ���!���?-)��� ����� �

)!-������� �� ������������������#���������� ������������������������� �����!�&��������� ��

��������0�������� ������ ��� ������������������� �� ������ �����������B��7�� ���!���?-.�!�"���

��7��� � ��� �� � ��������������� ���� ���������� �� ��� �� ������������������#�����#� �

������� ��������#��������� ���� ���������������������!�5�������������������� ��� ���# �����

������������ ������))*������#�0��������!�"�����#����� �7�������23��������� �� ����� ���

�� � ��� ��������� �� ���� ������ �� ���� ��D����� �� �����#�0�� �������������� ��� ���� ��� �

����������������� ����)!)�F�����)!�F)������������� %���!�"������������� �������/����� �����

��%����/���� �������������������������� ����� ����������� ���������� �� ��!�

>�� ��%�� ��� �� �� � �� ���������#�0��� ������ ������ ���� ��� ���#��� ������ ����

�%�� �� ��� ��� ��� � ���������� ����� ��!� &� ���������� ����� ��� �� �� �� ��� �����

�����#�0� ��� �� �� ���� ������ #�� �� ����� � ��� � ���%�� �������� ��� ����������� �/�� %��

��#� �� ��!� "��� ����� ��� ��� ����� ������ ��� � ���� ��� #�� I&2�� ��� �&2���7��� ��#� �� ���

������������� ��A��� � ��������� ���� �����������������#��D��� ���#��&2:��A.�� � ������%���

��� � �� �������� ���� ��������!�&������� �#������#� �� �������&2:���� ����� ��� ����� ���

�� �� �� ����������������%�������%��������!�9 ��������#��� ������� �� ����\A8��7�]�� � �� ���������

!�!�������������������� ����� ������������ ������������&2:���%���������� ����������&2:!�

"��� �� �� ����� �������������� �� ��� �� �� �# ����� �� � ���� ����� ���� �=�7�� � � ��!�� �??-��

��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� &� ���#��� �/���� ��� �� �� � � ����������� &":����� ���� ���� �� ���

�������� ���&2:�� ������� ����� ���A.�� � �!��

&�� ���������� ���������� �����������#�0��������������� ���� �� ������ ������� ����

�� ��� ��������� �� ��� ���� ��� �����!� 5��� ��� � ������ �� � ��� �������� ���� ��� � � �� ����

����D�� �� ���#� ��� ���� ����� �!�!� ���� ��Q� ������ �� ��� ��F� �K��� ��� �� � B��Q� ���� �� ���

�����������1E"&!�3� �%���� � ������� ��� �� � ���^��Q_��� ���������� ���� �����������������

F�.)��K��:������� ���!���?-(;������������B�� ������?-.;�3���� ������ ���!���?-?�!�@���� ��� �����

������������������� �� ������������� ������������� ���������� �������!�"����� ��������%������

������� ��^��Q_�%������� ����� ����� ��� � ����������� �������� ��������� ������������!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

B��Q� �� ���������� ������ �� ���� �� %� ��� �� �/� ��������������� #�� �� ���������� ���

�K�B�����7�����2�� �����?-���� ���������� ������ � ����� ������^B��Q_� ���)�(�K!�9����� ��� ����

��� ��������%� ������^B��Q_�� �������%������������ ����������� ������������ �����B�������

� ���!���))��!�"����� �������1E"&� ����%�� � ���������������B��Q����� �������������� ��������

��� ���� �#������#� ������� ���!�5 �������%������������1E"&����%�� �� ���� ����������

����� ������ ���=�7��� ���!���??-����0�� ��%�� ���!���))-�!�9 ������#��� �� ���������� ����� ��

��A�������� ������������ �A.�A������� ���������� ����������� �����������������&2:������ �

��� ������������� �� �������� ��������#�0��������!�"��� ������������#�� ��� ����� ���������

�/����� �� ���� ��� ��� �� � ������� �)*� ��� ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ���������

���� %�!���%�� ������������$����� ����A�� ����������������� %�� ���������� ������#� ��

�� ��� �A.�A���������� ��� �����������������!��

E��K������ ��� ���� �� �� � ��� �#�0�� ���� �#���� �������� ����� ��# � ��� �������� ���

� ���������� ������ ������� E��E)������ ��� ���� ��� ����� ��� �/��� ��� ���� �#���� � �#�0���

���� ��� ������ ��� �#������� �������� ��� ��� � ��������� ���� �������� � 2�&� ����� ��!�

B������� ��������0� ��� ��� ���� �#����� ������ �� ��� ��# ��� ��� � ���������� %������ ����

�������������������� ����������#�� �7�� ���!��)))�!�"�������� �������������� �������������

����.2� ����D��������� �� ��� �� � ������#��������������%���������� ��������� ����������� �

����������������������� ������� ������ � ����������!�&������������� � ���%���������� ������������

������������������� ����������3���������;��� �%���� ����� ������ ��������� �����������%������

����������� �� �������������������:���7�����?((�!��

"����� ������ ����� �� � ������ ��%�#��� �������� �������������� ��������� �����7�� �!�

>�� ��%�� ��������� �������� � ���������� ����� ��� ��� ���� ��� ���� %�#��� ��� ��� ��� ��� �

������ �������� �������� �����!� 9 � ��� ������ �� � ��� �� ��� ������� ��� ���%� ���� ����������

����� ��� �� ��� ����� �#���%��� �� ��� ����������� ������ ������ �� ��� 6�7� ���� ��� �� �� ��� ������

���#����������#�0� ��!�&����#����/���� ������ �#������ ������#� �� ������������� ����

�������� ������ ������ %�#��� ��� ��� ��� !�&� ������ �$�� ��� ��� %�#��� ��� �� ��� ��������

#������ ���� ���� �� ��� �������� �� �%������ ���� ��� ��� ������ #�� �� �� �-*�� ���� ��� �������� ��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

�%������ ����� %������ #�� ((*�� ������� ��� � ���������� ����� ��� �� �� �� � � �� .� ���

���/�� ����.� ������������ ������ ������!�"����� �������� � �� �������������� ����� % �����

��0�����������#����������������� ������������� ���������������� � ������� �������������� ��

��������#������� ��������� ���������� ��������� ������!��

&� ������� � �������� ��� ��� ������ ��� ����� ���� ��� ���� ������ %�#��� ��� �� ��� �����

������ �� ����� �� ��� ������� #� ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��

� ��������������� ����������������� �����/�0���6�7� ���� ��� �!�"��� ������������#�� ���

����� �� �������������� ��� ��� ���������# ��������� ���� �������� ��������� ������!�

"����� ��� � ������ ������ ��%�� �� ������ ����� ��� �� �� ���� ������ ��� ����� ���� ��� ����

�������� ������ ��������!�:������0� ��������������7����������� ����� ������ ����� ��

������������� ������������� ����#� �������������!�"�������������� ������ ������ % ����� �����

�������/������������������%��#����� ��������������������������� ������%��� �� ����������

��������� � ���� ��� ������0� ��� �&�� �7���� ����A�������%�� �)�)�!� 9 � �� ���������� #��

��������� � ����� �� �� ��� ���� ��������� ����� % �� ��� �������� ��%����� &":� ����� ���� ����

� ����� ��������������%�������!�"��������������������������� ����/���������������7�����

������ �� ������ ���� ������ ���� � ���� �%��� ��%������ �� ������ ��7� #� ���� ������0� ��� ����

�� �#���� ��� � ����� ����#�� �� ������#�� ����� ��!� "��� ���� ��� �� ������ �� �#���� � ����

� ������ ��#� ��������#������������#���� �#�����������&�� �7��������A�������%���))(�!�

9��������� �&2��� �#������ ���� ��� ���� ������ �� �#����� ��� ���� ���� ����� ����� ��

�������!� "����� �������� �� %� ��� � ����� �� �� ��� ���� ������������� ���������� �� �

���� ����������%%��������� %� ���������������%�������!�"�������� �������� ����#%�� ��� � ��

�������� ���������#�� ����� �������� ���� ������� � ����!�9��������������������������� ��#����

���/#��������������������������� ������ �� ����� ������� ����������� �!�

3� �%���� ���D��� �����������������%������ �� �� �������%���� �������������� �����

�� �� ��� � ��� ��� � ��� ���� ��� ����� ��� %�#� �� ��� ��� � �����!� :������ ����� ���� ����� ��

�����D���������%�#��� ����� �������� � ������� � ����� ������!�K������������������� ��7���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��� ������ ��������� ����������������� ����������������� �����������/�� �����D���� ��� ����

�� ������������!�

+ ��1����������

"��� ��7� ����� ������� ���#������ �� ������ ���5�3��#���#�� ���>@CK�B���))?�

�)�)�!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� �����

&�� �7����5!A!��=�����7���!A!��A�������%�&!1!��C�����"!A!�9��� ��������� ������ ��������

��� ���� �� ���������� ����������������� ���� ��� ��!�B����C���9� ��))(;�.�<�8�)O8�(!�

&�� �7����5!A!��A�������%�&!1!�=��� �������������� ������������ ���������� ���������

����������� ��<��%����������� ������������������ ������ ���!�I��� �9� ����E�������

�)�);��)�8�<�8..�84!�

� � C���7��2!�E!��=����1!�&!�����>������5!�3!�A��� ����� ����� ������ ���� ����

�� �#�� ������� ��� � ��������� ������ ��� ��!�C������L��?-);��--<��)(���!�

� B������� 1!�� =�� ����� �!�� C������ 2!�� ���� C��� K!� E����� ���� ��� ����� ���� ��������� ���

����������������������!�B� ���%�C������K���C����))�;�.4���<��)(��4)!�

� B���� ���L!�3!��� ����������� ������/���������#� �� ������������ ����� � ��!�������

5���������?44�������<��48�((!�

B�� ����K��:���� ��L����������"��&����������K�����������������E!�B������� ��#��� � ��

�� �� ����<����������������� ��!�5���������))8;��.��4�<��-�FO.(!�

B�� ����K!��B�D������&!��A%� �=!��A ����9!������������&!��2������:!��:�D���� �K!��B�������

�!���A���� �&!��K��������=!��=��� �1!��K��$ ������!��A������7���>!��` %������!����0���

A!��E������B!�������������E!�&� ���������� ��� �� � ������������������!�1KC5�L��))4��

�F<��F-8�O�?F!�

B������C!� ����>������E!�!������ ���� ��0����� �� �/�� %�� ��������� ��!���� ��� ���

�/������ �0� ��!�L�C���B�����?FF;���(<�.-.�?.!�

B��#����&!������#���� L!��A�����:!K!�1�0���� ������ ��0� ������� �������� ������ �� �

�%�����#������������#�����!�C�����C�����&� ���?(�;��8?���<�84��?�!�

B��7�E!�&!��E� ����A!�3!��1%���&!:!��3������!�&!�= ��� ���������������� ���� ������ ��� ���

������ ��� ��� � ���� ���!�C�����C�����&� ���?-.;�(4.<�.F4�4(!�

2������ �!L!�� E�������7�� L!A!�� E�������7�� 5!A!�� A������� =!E!�� :� ������ 5!3!�� "�7��

&!A!�= �#���E����� ��������������/������������ ������E����B��Q������� ���������� ��

�����������!�L�C���B�����))F;��-)��4�<��F(?8�?!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

1��������L!�����B�����K!�=!�K � ����� �<������������������%%��a�&���%� !�B������B����

9� ��))����<��!�

1��������L!�����B�����K!=!�K5=��������������� �������������������������������5��������

�)�)���?<�F88(OF�!�

I�������1!�B�����������������<���������� ����������������!�&���B�����#�=���))-;�.-�8�<�

.)(�.)!�

I�7���E��B����=!�>!��2��7���E!��!�����������&!��!�"����� ��7��� �������� ���� ��� ����� �

��� ��� ��!�:������ ��&����=��@�=�&��?-);�((�4�<�.8.)�8!�

E��������!1!� ����"������ =!=!�3� ���� �� �� � �� ������ 7��� ������� �����a� L�B���� =�� �))?��

�����F�<��F(?�-F!�

E��%��0��A!��5�������=!�����`�%� �%�7��C!�K �����������������������<� �� � �����������

�#�� � ���a�"������B����C����))-;��-�8�<��4F�(.!��

3���� �����&!"!������L!�:!�b!��1�7�� �C!��!�� ����"�����!�b!�I�������������� �� ���������

�� ������ ����� ��Q� �� ��%����� �#��#��� �� ���� ������� ��!� L� C��� B���� �?-?;� �48� �.��<�

�?8F-�4(!�

L������K!&!�����>������!�K��� �#���������� ���� ������� ������������!��� ���%�B�������))8��

8�8�<��F.�4F!�

��#�� �7� K!�� =���7� L!3!�� "������� K!�� >�0��7� K!�� ���0� �� b!�� @��7���� L!� ����

>�7�#������"!�5�� ������� �������� �#����� �#�0����������� �#������� �#�0���������

���#������������ �������������������������!�L�B����=���)));���8���<��-��?�!�

�����7���A!��������7�%�7���5!��= �7���!�&�����%�� ��������� ��������� ��������� �� ��

����� ��� ������� �������� ���#��������� ���7�����!�"�/������ ��))-;��((<��4-�-�!�

���L!��2����B!�A!�B�����H������������� �� � �� ������ ���>��#��������� !�B�����������))4;�

44��-�<�-?�(�.)!�

���0��� B!&!�� =��7����7�� 9!�!�� C���� &!�!�� C��7� =!:!�� >����� E!�!� ���� ��2��/� =!:!�

K ����������2�&�������� � � ��� �� ����� ������ ����� � #�� ��B�7��������� ������������ ��

��������������!�L�C���B�����))?;��-8�F��<�.4�?���)�!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��0�� ��%�&!�A!��A�7�����A!��E��������I!��!��=�7��A!��K����� ����!�����0�>!�=!�&����������

� ���������� ���� ��� �� � �� �� �����#�0��� ������� �#����� ������ ���� �����!� �� � :�� ���

�))-;�.�4�<�?4FO(4!�

��� �7�K!2!��C�7���!K!����� �7�K!K!� 9�%�� �� ��� ��� ������ �� ����� ���� ������ �����

���� ��� ��������� ��� �� ������ ��� ������ �������������!� ���� @7������ B�������� ���� B����

C�������C��7����&#� ��� ������%��))(;��<��).����@7������!�

K�B�����7� L!� E!� ����2�� ����!�K!� &� ������ %�� � ���� ��� ��� ������ ��� #�� B��Q� ��� ���

�� % ��� ��� ��� ���/���� ��� �� �������������� �����/� ���� �&2Q���� �� �� ��������������

�������%��� ������������!�C������L��?-�;��?4��4�?��8!�

���� ���!�������������C!��� ���������� ��� ����� ��#��������������������� ���!����������

�?4�;�-<�..(�8.!��

���7� ��K!����$���=�!��&7�����"!��=��7� ��@!��9������!�9� ���� �������� �������� ��

�������� �����#����������� ����!�C������L��?-8;�?4��8�<���.��?!�

:���7���� L!�>!��1������� L!K!� ����& ����E!��K ���������� ��� �� ���� �%���� ������ �����

��������3���������!�L�B����C����?((;�(8<�84-�?�!�

:������ �!A!�� E����� >!�!�� =�%���� &!� ���� ������ L!E!� 9�������� �� � ����������� ��Q<�

�������#�����������������$��������2�&�� �����#���7����������� ���������� ��!�B������

�����?-(;�8(��)�<�F.?(�8))!�

:���:!1!��E�����K!�!��C����� �&!��2�����!��B� �����2!��C������I!��I�%����!��E���������

I!����������E!��=������1!��K�� ��I!�����B������� �C!�"���������������������2�&���������

���� ��� �������2�&� ����������� ��� ���� ��%���#��� �������!� B���� C��� 9� � �))-;� .�<�

�).���8.!�

��$������� �!�� E�������� 2!� �!�� ��$�������K!�K!�� ��$������� =!� �!� = ��� ������� ������������

������������������� �����������!�B������B����9� ��))4;�4<��F!�

�00� �� �!�� :�00��� "!� K���������� ��� � ����������� Vc�Q<� ���������� �� ������ �� ����

���� ����������D������!�L�:��������%��))4;�-4<�.4?�8)-!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� :!� K!�� B�� ���� �!B!�� 9��������� ��� � ����������� ��Q� ������ �� ��� �������

������� � ����������C�������� ����������!�:������ ��&����=��@�=�&��?-.;�-)<�(F8(�F)!�

=�7��A!&!��A�7�����A!9!����0�� ��%�&!A!�������!��=77�:!��"%���"!��� ���!�:�����#�0��������

���� �7����� �#��� ����D���� �� � ����� ���� ���������� ���� ��� �� %%�!�K��� B���� C������

�??-;��-8<�-���))!�

=�����B!��1�7���� �=!������ ���!�2!�B� �������������� ���������%�� �� ������ �������� ����

����� �����!� 9�<� =����� B!�� 1�7���� � =!�� ���� �� �!� 2!� 2����� ��� #� ���d��7� ��e���0�����

7�0��d��� �K������� ������ ��� ������!� &7��d��� ���e�� C����� !� �?(F<� 84�?� ��������

�� ���!��

=�� � B!�!� ���� :������ �!� = ����� ���� ���� ��������� ��� ��0����!� &� ����� ��� ��� �����!�

C������E����?()��8���<��?(�.�)!�

A�7����� ����� 3!�� 5������ K!� ���� `�%� �%�7�� C!� 2�� �� ������� �� ������<� � � ��

�� �� ����!�B����2�� ��2������))-;��F<���F.�4�!�

A ���� 9!��=���%�����!�� L����f�K!��K������K!��E����00��!�����5!�� ���� ���!��B������&!��

������A������=!��K����E!��Kd %���2!��A%� �=!��"�$�������!��L�0���!��A���� �&!��B�� ����K!�

������������E!�K�� ������ ������� � ������ �����<� ��# ��� #�� � F.� ���� ���������� ���

K��!�1KC5�L��)�);�(<���(�O-8!�

>���� �!E!�� ��� g!K!�� �����>!� ���� C������ 2!�!� "��� ����� � ��� �� ���� �#���� ���� �� ���

������ ������� ���� � ��������� ���<�����%� !�B������B���� ����:����������???;�88��F�<�

.FF�4�!�

>��#����5!�5�� �����������������������!�=�������?F4;���.��.�?��<�.)?O�8!�

>�������� =!� "��� >��#���� ��� ����� ��� �� ������ �� ��!� ���#����������� ���� ��������

5�7�������))?;�-(����<���F��4!�

>��� ���� 2!� ����� �� ��� "������ B����� ����� =�������� "������� E�� � B����!� 5��������

�� ���))4;���.�<�.!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

'%2(�3�"323�#$�

�I�!�!� 9�������� �� ���#��� ��� ��� � ������ ��������������� ���������%��� %�#��� ��� ��� ��� �

�:����L����� �� �#� ��� ���%��!� K��� ���� ������� �� 8-� �� �� ��� ��� � ���� ������ %�#��� ���

�$�� ����F)�h�����������!�

�I�!�!�)��������� ����� *+,�����������*-,������������������������� ��� ���.�����������.�

/��0&�� �12���3�������4�� ����� �4� �01������� �������������0���� ���� �����

I�!.!�2������������ �����#����� �7���&��������� � �������������������������C�������� ����

������ �� ����%��� ������ ���������� ������������!�

I�!8!������ ��� �� ������ ��������� �� ���� ��� ��������� ���������#�0���������������

�������� ���������6�7� ���� ��� �� ��&2:���������� �� ��&2:���M4�!�&<�������� � %�� ������

��� ����� ��� �� ��� ��� ���� ��� �.�8�� ���� ��� � ������ ������ ������ �,F� N� �)4� ������ ���� �����!�

5/�� %�� ��#� �� ��� ���� ������ �� ���.�� ��� 6�7� ���� ��� �� ���8�!� @���#����� ���� �� ���� �� ���

������ ��� &2:� �)!(F��K�!� C<� i� i� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� �������� %�����

���������/����� ���������:[)!)�;�i�i�i�O�� � � ������������� �� �:[)!))�;�j�O�� � � ������

������� � �������� �� ���� ��� ������� :[)!)F;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� ��

���� ����������:[)!)��

I�!F!� ����� ��� �� �� ��� � ��������� �� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ������ ��� ��� ��

��������� ��)� +K�� .)� ���<� i� i� i� � O� � � � ������ ������� � �������� �� ���� ��� �������

:[)!))�;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� ����� :[)!)�;� j� j� j� O� � � � ������

������� ��������� ����� �����:[)!))��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1���

��

��

��

��

��

� � � �� �� �� � � �� �� �� � � �� �� �� �

�������������

����������

�� �����

���� ��������������

���� ������������������ �� �����������

���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�.�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�8�

T!�

C!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�F�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Accepted M

anuscrip

t

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Accepted M

anuscrip

t

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited