Respiration characteristics of mitochondria in parental and giant transformed cells of the murine...

25
Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017 THIS IS NOT THE VERSION OF RECORD - see doi:10.1042/CBI20110017 Accepted Manuscript © 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

Transcript of Respiration characteristics of mitochondria in parental and giant transformed cells of the murine...

���������� ���� ����� ������ ������������������������������������� �������

��������������������������������

������������������� ������������!�!�����"������#�����$������$������

��%&���'�����"&�&��������(��&�������"&�&��(������)�

��%��������*���� �������+$���(��������"&�&��(��������

�

*��������� �,��������������� ����������

�

+���� �

�

� ����� ��� ������ ��� ��� ��� � ��������� ��� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ��� ������

���� �������������������������� ����� ����!�"������ ����������������� ��� ����# �����#��

������� ���� �������$�� �������%�#��� ����� �����#���������!�&�� ������ �����'()*���� �

������ ��������!�"�������� ������ ����%����(�+���,��-))�+�.��� ���� ������� ������ ������� ���

������ �����!(�+�����))�+�.�!�"�������� ����� ������ ����������������� ������������#���/�����

������ ��� �� � �� � ���� �� ���������#�0��������� �����!�1���������� ����� ��� ��� � �� �

��� ������������� ���.� /� �������������� �� ������� ��������� �������� ���������� � �� ���

%������������!�"������ ������������� ���� ������������� �� � �������#�0� ��� ���� ����

���� ��� ���� ��� ������� ��� ��� �� #�� ����� #���� ���� �23� �������� �� �!� &� ��� �� ����

�����#�0� �����/����������� ��� ����������� �������� ��%����)!)4����� ���5�������-��)4�

������� �� #� �� ���� ��� �����!� &�� ��� ��� 6�7� ���� ��� �� ��� ������ �� �� ��� ���#� ��� ������

��������� �/����� ������ ��� �� ��� ���� ��� ������ #�� 84� ���� �48*�� ����� %���!� 9�� ��� ��� �

������������� ������������������������ �����48������(4*!�&�� ������&2:� ��6�7� ���� ��� ���

��� ������ ��������� ��� ������ ��� ���� � ���� ��� �/����� ������ ��� ��� ��� �����#�0���

������ �����;� �� �%���� ��� ����� � ��� &2:� ��� ����� ���������� �� ��� ��� � �����!� 9�� ��� ����

��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ��� ������ �� ��� ��� � �����!�5�������� ���������

��������#��� �������� ������ ���� �� ���� �������#� ������������ ��7�������� �������� ��������!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

"�������� ������������������������������������ ����� ���������� � �� ����������#� ����

�������� ��������/�� %����������� ����������� ������ ��������!��

��� ��<� ������ ���� ���������� �������� ��������� %�#��� ���� ��� � ����� ��������� ����

� ��������������� �������#����������#� �!�

�

�

.�� %���� ���

=�%������� �������%����� �� �� �� � �������������� ������ � �� �����%������ ������� �

����� ������ �� � � �� ����� ���� �%�� ���� ���%�� �� �� ����� ������ ������� %�� ����� ������

�>��� ������))4����$���������))4�!�"��������������������� ������ ������������������ ��#� ������ �����

������ ����� �������������0���� ���!���))?�!�"� ��������������������� �� ���� � ��������

������������� ���������������� �����������!��"����������� ������������� �� � ��2�&���������

���� ��� ����� ��� ���� ��� �/��� �� ���� ��� �� ����� @AB� ���� ����������� ��!� "���� ����

�������� C�/�������� � � ���������� ���#����� �����#�0� ��� ���� ��#��D��� � �� ����

�B�� ����� ���!���))4�!�E�� �������������� ����� ��7�����%������ ��#������������#� �����������%��

���� �� �������� ����� ������ �� � ���� � ����� ���� ����!� ����� �� ����� ����� ��%�� ��� ������ ����

����� ��� �������������:���� ���!���))-�!�

F.������� � ������� ������ ����� �� #����� � � �� �� �� ����� ���� �� ��� ��%���#���

�������!�=�������������������� �G� ������H���� ��� ���������� ����������1������������B������

�)�)����!�!� � ������������������� �� �����F.������� �������%�� � ��������� � � �!�I�� ���������

�������������� �������������� ��������� ������������ ���� ������� ��� � �������������A ����� �

��!���)�)��"�������%%����������������� ������� ������������� ����������7���7�� ����C�/����

�%���/����������C�������������� ������%%������ � ������������� ����� ���������� �������� ���F.�

������7���7�� ��B�� ����� ���!���))4�!�

A�#��� ��� � � ���� ������ �� ��� � ���� ��� ���� �#���� ��������0� ��� ���� ��� �����

� � ��������� ��������� ��������� �� ����#���7� ���� � �����������!�@��7����� �/��� �� �

��7���#��������#���J� �#�����%�#��� ���#���� �� ��� ��#� ������ �#���������� �����������#���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

J� �#���!� C�� #����� �� �� ������ ������� ��� %���� ������� %�#��� ��� ��# �� ���� ������ ����

���� �������� ������� �#����!�K��� �#������� ������� ���� ���� � �� ������%�� �������#������

���� � �� ������������������ ������� � ���7�� ����������� ��������������!�"���#���7�� ����

��%���� � �� ����������D�� ��!�=������������������� ����� ������������������� ����� ������ ��

���������>����� ���!���???��L����������>�������))8��E�����������"��������))?�!��

=����������� ��7������ ������������ ����������� ���������� ����� ���������������� ����

���������������������#������ �� ��� �=������ � ��!���?(F����� �7�� ���!���))(�������7���� ���!��

�))-�!�A�#��� ����� ����������� �#��������������0������� ������ ������� �#������������

���� �����D��� ��� �������� ����� �0�!� "��� ���� ����� �� �� �� ��#����� �� � � �� ������ ����� ����

������������� ���������������� � ����������A�7����� ������ ���!���))-�!�

K ������������ ������������������� ���������������������2������))4��� ������� �

�/���� ��� >��#���� ����� � ���� ������� ������ �������� �������� ���� ������� ��� �� ���� ������

����#�� ���� ���� �>��#����� �?F4;� ��� ���� 2����� �))4;� >��������� �))?�!� =���� ������������

�������� �� ���� ��� �������/�� %����������� ���������%��������������%������ �������� ����

�������������������� �������I���������))-�!��

>�� ����� ������ ��� ��� ������ �������� ��� ��� �/����� ��� ����� �����!� "��� �����

��� �� ���� �� ��� ��� � ���� ������ ������ ��� ���� ��� �� ������� ������� ������� ��� ����

������ ������������������������� ����������������?4��!�E%���%�#��� ��� ��� ��� ��������

�������������������0������������ ������������� ������!�"��������� ���� ���� ��� ���%�� �� �� ���

����� ���������� ���������� ���������� �������������#���������#� �� ������I&2�������&2�

������� � �� �#���� � � ���!� "��� ��� ��� � �� %����� ��� ���D����� ��� �� � �� � ����������

����� ����� �������������������!�=������������ ��������� ����������� ��%�#��� ������ ������ �

������� ��� ��������� ������#�H� ������ �� � � ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��

�������������������!�=���� ���������������������� ������� �������� ����������������� ����

���� ����� �� � �#�0� ��� ���� �� %� ��� ��� ���/������#��� ��� ����6� ���� ��%������ � ��� ���

>��#���� ����� � �E��%��0�� � � ��!�� �))-�!�>�� ������ �� � ��� � ������ �������� ������ ������� ��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� ��� ������ ����������� �� �� ��� ����� ��� ���� ���� ��� �����!� "�� ��� ������� ��� ���

�/�� %����������� ������������ �������� � ������������������� ��!�

�

/���������������������

�

�������������������� ����������������������

�

"������������������ ����# ������������1���%� �7���9�� � �����1/����� ���:� ��������

5�������� ��������#������� �&=� ���@7����� ���%�� @7�����!� BF(� #���7����� �.�4���� �� �����

��� �'�)���� ���������� ���� ���� �������� ���)�.)�/��)4��������������!�&���$�� ������

F)�+��%�#��� ������� �����)!����������� ����%���(����������� ����������� ��7����� ����������

��F)*�� �����!�" ��������� �������� ��������������� ������ ���������� ����� ����������� ���

�$�� ���� ��� �� ����� ����� ����%�#��� ��� ��� ��� � ���# ��������� ��������������������

�� �� ���� ����� ���� ��� ��������� ������ ��� �� ?)*�!� I��� ����� ���������� �� �� ��� ���� �7���

������ ��� ���������� ���� �� ����� !�&%������ �0�� ���� ����� ������� ������ ���� ��������� ������

���� ������� ��� ��MF))� ������!� 9�� ��� �/����� �� ��� ��� � ����� � ������ ����� ��� �� �������

��� �����'()*������� ������� ��������!�

�

������ ������ ������������������� ���

B��������������FN�)4����������� ��� �������������� ������������ ���/ ������������7��

��� ����� ������ �������K�<���B��O��8)!)��PB��O�8!(��B�B���O��!.��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��

��������O��)��3�(!�!�:�� ������������������������ �������� ��� ���%�� �� �� ��������� ��!�9��

������ ������%���/�����B��Q�������Q����� �������#�0� ���� ������ ���� ��������� ������� �������

� � ��)))� ���� F� ��!� "��� ������ �� � ��� �������� �� � ������������7�� ��� � ���� ��� ��� �����

��K�<�PB��O�?)!)����B��O��F!)���3�:58�O��!)��K�B���O��!)��31:1=�O��)!)��REST�O�)!F��3�(!�!�

2� ���� �����#��D��� ����������������������#� ��������)����� �.(�B!�5 ���������� �� ����

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

����� ��������� �������#�0�� ��������� ������ ��������/����� ����!�)!)�F��������� ����

������������ ������� �������)!�F)����������� ������ ������!��

�������� ������ ���� ������ ��� �� ��� �����#�0� ��� �� �/������ ��� �������� ���

�� ���������� �#�� ����������� �������� ���)))��������F���!�"��������#� ����� ���������

���#�������� ��� ��������� �������7���#��� ����� ��)!�*� �����#���!�

�

��!��"#����������������

�

"����� ������/����������� ��� ������������ �� ������������B���7��/��������� �����

�� ���� ������������7������ ���� �.(UV!�=����� ���)!.F��K�����6�7� ���� ��� ������K�� ��������

��� ��� ��#� �� �!� &2:� �)!�� ��� )!(F� �K�� ��� ������ �� � ���� �� �/�� %�� ��������� ��!�

5����������)�+K�� �������������# ������3Q�TS:���� ����!�"�������� ����� �� ���������� ���

#����� ���#���� �� ��))��K�5�� �������%��������������/������� ��� ���� ������������7������ ���

�B���� �����?44�!�

�

��$������������ ���������� ����

�

"�� ����7� ������ ���#����� �����#� ��� ��� � �� �������������� ��23�� �� % �� ���

��������� �� ��������� �� ������� ������������ ������ ����� ����=�� �����:��������?()�!�"���

���� ��������� �� ���<�)!��K������ ��#�������3�(!8��� ��#���� � ��0��������� ����� � ������

���������&2Q��8)�������O��������������������K���������� � ���8)*���� ������ ������ ���0���

�� �)*� ��53��� ����0��� �� ������� �� �IK=�� �� ������� �������� �������� �*� ������

������������ �� ���� ��!� "��� ���� ��� �/ ���� ����� ��� ��� ����� �� #������� 3� (!8� ��� �����

� ��#���� � �����������������&2����� ����)!���������� � ���)!�������IK=��)!������� �� ����)!�F�

������ ��������� �� ��# ������� ��� ��� ��� � ��� ����� ������ ��������#�0��������� ��������!�

2� ����� � ����)!�F����� ���������� ����� ���� �#����� ������� ������ � �!�"������� ����/ ����

��� ���#� ��������)����� �.(�B� ���� � ��#� �!�=����������������� ���)!-����� ��������������

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��� ���� ��� ������������� � ��������� �F8)���!��&23����� �� � ��������������������� ��

������#�� ����� !�1�0��� ���� % �� ���������� ���#���������<�T�M�W���X���&23���N� �N�A;�W�O�

�&23������� ��� ������#�� ����� ;�X���&23���O����������������&23��O�()?!8.;� �O����#� ���

�����)����;�A�O������� �� �%�������� �����#������!��

�

��%��&�������������������

�

= � � ���������������� ����# ���������� �� ������������#�������= ���� H��"� �� �������

%�������� ���������%� �������%��� ����������� !�1�����/����� � ������� ���.�4� ���!�

�

0���������

�

!����'���������������� ��� � ���������������������������������

�

������ �������������� ����������������� �� ���� �������� ��� ���'�(�+��� ���� ���

�%���������� ������ � �� ������� �������������� �����!(Q��!4�+�!�9������ ��������� �������

������ ���������� ��� ����%�#��� ��� ��� ��� ����������� ���� ������#� �� ��� �������� �� �0������

�� �� ��� ����� ������ ���!��!� &� ������ %�#��� ��� �$�� ��� ��������� ��� ���#��� ��� ��� � ������ ��

-.!.*�� �������� ������ ���������� �����������%������������ ����������������%���������� ������

������ #�� �� �� �-*����� �� ��� �������� �� �%������ ����� %������#�� ((*!�=���� ������ ���� ����� ����

����� ����� ����!��

"�������� ������ ���������� ������� ����������� ��� ��� ����%�#��� ����$�� ����?)!(�*���

����������'�*����� ����������(F�+�������� ���� ��F!F*����������������������.)�()�+�!�&� ���

������ ��$�� ���� ���#���� ���� ������� ����.)�+�������� ��������F)�+���� ��� ���������!��

>���� ��� ���������� ��������������������#���������� ����8��-����������� �%��� ����

�-��.�������� ���#����������������4�������� ��� ������������������..�������� ��� ��� ������M�)�

��������������!��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

�

!����� ������ ��������� ��� ����������������������������� ���������������������

�

>����%������������� ����������� ����������%�#� ���� ����� ���������#�0� ��<������

� ����� �� ����� #���� ���� �������� ��� ��� �� ������ ��0���� ��� � �� �������������� � �� ��� ����

��������� ������ ��������� ������������������� �������������� ��� �!��

2� ����� �)!)�F������� ���������� �������#�0���))*���� ������� �������������������

$������ #�� ����� #���� � �7�� ���!� .&�!� K�/���� �23� �������� ��������� � � ��� ����� �� ����

������ �� ����� ����������� ������� �������������� �)!�F)������������� �� �������� ����������!�

.C�!� "��� ������ �� % �� ��� ��� ��������� �23� ��� )!)4� +K��&23������)4������ ��� �� ��� ���

������ �� � �� ��� ���� ��� ���� )!�-� +K� �&23������)4������ �� ��� � �����!� �23� �� % �� ���

���������������������� �� �����)4������������#�0��� ���� ���!�"�����%�#��� ��� ��� ��� �

�� ���� �� � ����� ��� �0�� ��� ������ �������� ������� #� � ����� ����� �� ������ ���#�����

�����#�0� ���#���� ���!�

�

!�!�(�������� ���� ��� ���������������������� ����������������� �������������

>���/������ �������� ������ � �� �������������������������/ ������������7������ ��!��

"�������� ����� ������ �� ����� ��������� ���)!��Y)!)������ ���Z������N��)4�����������!�8&��8C;�

�M4������� ��� ��� ��� ���� �����#���������� ��%�#��� ��� ����������/����������� ��� ��

)!..Y)!)4� ���� ���Z������N��)4� ������� ���!� 8;� �M4�� :[)!)F�!�@����� ����� ���� ����� ��� ��� ���

�/�������� ��#� �� ��� ���� &2:� ��� �� � ��������� ��� ����� ��� �� �� ��M4�� �� �� �� � ����� �����

��������� ��� ������#� ��������������#����� �� ��������� �!�>������� ��� ���������������

�� ����� �� ����������� �������������������������#�0� ����)!)�F����������� ������� �������

)!�F)����������� ������ ����������!�.;� ����������� ����� ��������������������� ������ ���������#��

F-*�����-�*��� ������� ���������� ������������� %�����:[)!)�����!�8�!�

& �� � ��������� �� �#���%�� �� �#���� � � ��� ��� � ��������� �� � ��� ���������� �� ���

� � ��� A��� A.� ���� A8� ��� ���� ��� � ��������� �B������ ���� >������� �?FF�!� &����� 6�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

7� ���� ��� ����������� ���� � ��A������������ �������� ����� ����� ������� ���������#��84*�����

�48*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!)���� ���� ��������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� ��� � ������ #��

�48*� �����(4*�� ����� %���� ���!� 8;� �M4�� :[)!))��!�&2:� �)!(F��K�� � ���� ��� ��� ����� ���

�� ���� � ��A.��������������#� �� ������� ������ ������� ������ ������� ��������!�"�������� ���

�� ���� ��������#�0������ ��������� ���6�7� ���� ��� ������&2:�� ���� ��� ���������#���(?*�

���� �������� ����� ���� ������� ������������!�8���M4��:[)!)���� ������� � �����.*��������� ���

������ ������&2:�� ���� ������!�8���M4��:[)!)��!�3� �%���� ����� ��������#��D��� ������������

�������� ����� �������������� ��� � ��A8!�@��������#� �� ������� ���&2:������� �� ����)!��

�K������������ ������ ���� ����������� ����#� �� � ��A8�� ��� ����� ��#���%��!�9�� ��������� ���

����� ����� �� �����*��� �����M.�� ������ ���������)!(F��K�&2:!�

"�������0������ �/����� ����� ��� ��������� ����� ���� ��� ���� ���� ������� ���#��������

�A.�A��!�A�#��� ����$�� �������� �������������������A.�A��������!.�Y)!��� ���!.(Y)!�F�����6�

7� ���� ��� �� �/�� ��� �:[)!)��� �M4��� ���� ����� �!.�Y)!��� �� �!4?Y)!�F� ���� ������ �� �/�� ���

�:[)!)F���M4�!�

�

!�$�(�������� ���� ��� ��������� � ���������� � ������ ��� ��� �� ����� ���� ������ �����

�����

� �� � ������ ��� ����� ���� ��� ���� �� ��� ���� ��� � ��������� ���������� ���� �� ����

�������#� ��������� ��������/�� %����������� ���� ���A���A8��� � ���������� ���#����

��������!� 9�� �����#�0��� ������� ����� ��� ��� � �/�������� &2:� ��� � #�� � ���� ��� ���

��������!�1%��� � ���������������� ���� �8��F������������� �������#�0�� ���� ����������

���#������ ��� �� � ��� �� ������� �� �� 8F*� ��� ��� �������� ������ ���� � ��� �� ������ ����

���/�� ���� ����� ��� ���� ���� &2:� ���������� �C���7�� � � ��!�� �?-)�!� "����� ��#� �� ���������

����� ������ �#���� ���������� ����������� �����������������&2:!�

"��%����� ������ ������ �������� ��������������������� �����������#�0��������� ���

�%�� �� ��!� 9�� ��� ������ ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ��# ��� #�� ��*� �� ��� � ������

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

�:[)!)F�� �M.��� #� � �� � �� ���� ��� ������ �:M)!��� �M8�!� &2:� ������ �� �������� � ���� ��� ���

����� �������������� ��� ��������!�

B����� �������#� �������.)�������/ ��������������� ������ �������������� �����������

������� #� ���� ����� ��������/�� %����������� ��� �� ��� � �� ������!�&� ����� ��� ��� �

�� ��� �� #� ��� ��� ����� ��� �� �� ��� ���� ��� ������ ���������� #�� ����� ��*� ���!� F;� :[)!)���

�M(��� ������� ��� ����� ��� �� �� ��� ��� � ������ ��� ��# ��� #�� 84*� ���!� F;� :[)!))��� �M(�!�

=�������� ���� ��������� ��� ������ �� ��� ����� ��� ����#��� ��� �� �� � ��� ���� ��� �� �� ���

�/����� ������ ��� #�� ��� � ������ ���������� #�� FF*� �:[)!)��� �M.��� ���� ��� ��# ��� ���

����� ����� ������� ��������� ����� �������� ��:M)!����M4�!�

�

2��������

K��������� � ��� �/����� ������ ��� #�� ����� �������� ��� ��� ���� ��� � ��������� ��

��������� ����� �� �%�� �� �� �/�� %�� ��������� ��� �� � ��������!� 3� �%���� ���� ��� ���

� �����������������������������#����������� ��� ����������� ������������ ��������� ���� ��

� �����������������������!�9�������� ��������������� �#������ �� �� �������������� ����������

E�������� ����2������� ���!���))F�!�K �����������/�� ����������� ���#������������� ������

��� ����������� ������#��B��Q�%���� %� �������� �/������������������00� ������:�00�����))4�!�

"����� ��� ��� ��� ��� ����� � ��� �� ����� �� � ���������� ���������� ���� ��� ����� �� �# ����� ��

�/����� ��������� ���� ������������ ��� ������� ���������� ������ � ������ �����������%%�;�

��� �� ������� ��� ���� �����%���������� ��� ������������ ���� ���� ��������������� ���

�=�7�� � � ��!�� �??-�� ��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� 9 � �� #����� ��� ����� %�� �����#�0� ��� ��� ������

���#�����#��%���������� �� �� ����#����/��������&2:�������#� �� ������"B&������� ����� �� �!�

3� �%������� ��� ������������� ������������������� �����������%���� �#������������� !�

>�� ����� �� ���� ��� ��� ����� %�� ����� �����#�0��� �� � #���� �� ������ ����� ���� ������

����� �� ������ ���#����� ����7� �� � � ��!�� �?-8�!� 2� ���� �� �� ����� %�� �����#�0��� ���

������ ������������������#����������� ������ ��7��� � ���� �� �����#��������� ����� �� �

��� �� ���������� ����� �B��#����� ���!���?(��!� 9�� �� ������� �)!)F�)!�F����������� ��������� �� �

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� ����� ��� ��� �������� ���������������������������� ��7��� ����I�7���� ���!���?-)��� ����� �

)!-������� �� ������������������#���������� ������������������������� �����!�&��������� ��

��������0�������� ������ ��� ������������������� �� ������ �����������B��7�� ���!���?-.�!�"���

��7��� � ��� �� � ��������������� ���� ���������� �� ��� �� ������������������#�����#� �

������� ��������#��������� ���� ���������������������!�5�������������������� ��� ���# �����

������������ ������))*������#�0��������!�"�����#����� �7�������23��������� �� ����� ���

�� � ��� ��������� �� ���� ������ �� ���� ��D����� �� �����#�0�� �������������� ��� ���� ��� �

����������������� ����)!)�F�����)!�F)������������� %���!�"������������� �������/����� �����

��%����/���� �������������������������� ����� ����������� ���������� �� ��!�

>�� ��%�� ��� �� �� � �� ���������#�0��� ������ ������ ���� ��� ���#��� ������ ����

�%�� �� ��� ��� ��� � ���������� ����� ��!� &� ���������� ����� ��� �� �� �� ��� �����

�����#�0� ��� �� �� ���� ������ #�� �� ����� � ��� � ���%�� �������� ��� ����������� �/�� %��

��#� �� ��!� "��� ����� ��� ��� ����� ������ ��� � ���� ��� #�� I&2�� ��� �&2���7��� ��#� �� ���

������������� ��A��� � ��������� ���� �����������������#��D��� ���#��&2:��A.�� � ������%���

��� � �� �������� ���� ��������!�&������� �#������#� �� �������&2:���� ����� ��� ����� ���

�� �� �� ����������������%�������%��������!�9 ��������#��� ������� �� ����\A8��7�]�� � �� ���������

!�!�������������������� ����� ������������ ������������&2:���%���������� ����������&2:!�

"��� �� �� ����� �������������� �� ��� �� �� �# ����� �� � ���� ����� ���� �=�7�� � � ��!�� �??-��

��0�� ��%� � � ��!�� �))-�!� &� ���#��� �/���� ��� �� �� � � ����������� &":����� ���� ���� �� ���

�������� ���&2:�� ������� ����� ���A.�� � �!��

&�� ���������� ���������� �����������#�0��������������� ���� �� ������ ������� ����

�� ��� ��������� �� ��� ���� ��� �����!� 5��� ��� � ������ �� � ��� �������� ���� ��� � � �� ����

����D�� �� ���#� ��� ���� ����� �!�!� ���� ��Q� ������ �� ��� ��F� �K��� ��� �� � B��Q� ���� �� ���

�����������1E"&!�3� �%���� � ������� ��� �� � ���^��Q_��� ���������� ���� �����������������

F�.)��K��:������� ���!���?-(;������������B�� ������?-.;�3���� ������ ���!���?-?�!�@���� ��� �����

������������������� �� ������������� ������������� ���������� �������!�"����� ��������%������

������� ��^��Q_�%������� ����� ����� ��� � ����������� �������� ��������� ������������!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

B��Q� �� ���������� ������ �� ���� �� %� ��� �� �/� ��������������� #�� �� ���������� ���

�K�B�����7�����2�� �����?-���� ���������� ������ � ����� ������^B��Q_� ���)�(�K!�9����� ��� ����

��� ��������%� ������^B��Q_�� �������%������������ ����������� ������������ �����B�������

� ���!���))��!�"����� �������1E"&� ����%�� � ���������������B��Q����� �������������� ��������

��� ���� �#������#� ������� ���!�5 �������%������������1E"&����%�� �� ���� ����������

����� ������ ���=�7��� ���!���??-����0�� ��%�� ���!���))-�!�9 ������#��� �� ���������� ����� ��

��A�������� ������������ �A.�A������� ���������� ����������� �����������������&2:������ �

��� ������������� �� �������� ��������#�0��������!�"��� ������������#�� ��� ����� ���������

�/����� �� ���� ��� ��� �� � ������� �)*� ��� ������ ��� ���� ��� ����� ��� ��� ���������

���� %�!���%�� ������������$����� ����A�� ����������������� %�� ���������� ������#� ��

�� ��� �A.�A���������� ��� �����������������!��

E��K������ ��� ���� �� �� � ��� �#�0�� ���� �#���� �������� ����� ��# � ��� �������� ���

� ���������� ������ ������� E��E)������ ��� ���� ��� ����� ��� �/��� ��� ���� �#���� � �#�0���

���� ��� ������ ��� �#������� �������� ��� ��� � ��������� ���� �������� � 2�&� ����� ��!�

B������� ��������0� ��� ��� ���� �#����� ������ �� ��� ��# ��� ��� � ���������� %������ ����

�������������������� ����������#�� �7�� ���!��)))�!�"�������� �������������� �������������

����.2� ����D��������� �� ��� �� � ������#��������������%���������� ��������� ����������� �

����������������������� ������� ������ � ����������!�&������������� � ���%���������� ������������

������������������� ����������3���������;��� �%���� ����� ������ ��������� �����������%������

����������� �� �������������������:���7�����?((�!��

"����� ������ ����� �� � ������ ��%�#��� �������� �������������� ��������� �����7�� �!�

>�� ��%�� ��������� �������� � ���������� ����� ��� ��� ���� ��� ���� %�#��� ��� ��� ��� ��� �

������ �������� �������� �����!� 9 � ��� ������ �� � ��� �� ��� ������� ��� ���%� ���� ����������

����� ��� �� ��� ����� �#���%��� �� ��� ����������� ������ ������ �� ��� 6�7� ���� ��� �� �� ��� ������

���#����������#�0� ��!�&����#����/���� ������ �#������ ������#� �� ������������� ����

�������� ������ ������ %�#��� ��� ��� ��� !�&� ������ �$�� ��� ��� %�#��� ��� �� ��� ��������

#������ ���� ���� �� ��� �������� �� �%������ ���� ��� ��� ������ #�� �� �� �-*�� ���� ��� �������� ��

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

�%������ ����� %������ #�� ((*�� ������� ��� � ���������� ����� ��� �� �� �� � � �� .� ���

���/�� ����.� ������������ ������ ������!�"����� �������� � �� �������������� ����� % �����

��0�����������#����������������� ������������� ���������������� � ������� �������������� ��

��������#������� ��������� ���������� ��������� ������!��

&� ������� � �������� ��� ��� ������ ��� ����� ���� ��� ���� ������ %�#��� ��� �� ��� �����

������ �� ����� �� ��� ������� #� ���� ��� ����� ��� ���� �/�� %�� ��������� ��� ��

� ��������������� ����������������� �����/�0���6�7� ���� ��� �!�"��� ������������#�� ���

����� �� �������������� ��� ��� ���������# ��������� ���� �������� ��������� ������!�

"����� ��� � ������ ������ ��%�� �� ������ ����� ��� �� �� ���� ������ ��� ����� ���� ��� ����

�������� ������ ��������!�:������0� ��������������7����������� ����� ������ ����� ��

������������� ������������� ����#� �������������!�"�������������� ������ ������ % ����� �����

�������/������������������%��#����� ��������������������������� ������%��� �� ����������

��������� � ���� ��� ������0� ��� �&�� �7���� ����A�������%�� �)�)�!� 9 � �� ���������� #��

��������� � ����� �� �� ��� ���� ��������� ����� % �� ��� �������� ��%����� &":� ����� ���� ����

� ����� ��������������%�������!�"��������������������������� ����/���������������7�����

������ �� ������ ���� ������ ���� � ���� �%��� ��%������ �� ������ ��7� #� ���� ������0� ��� ����

�� �#���� ��� � ����� ����#�� �� ������#�� ����� ��!� "��� ���� ��� �� ������ �� �#���� � ����

� ������ ��#� ��������#������������#���� �#�����������&�� �7��������A�������%���))(�!�

9��������� �&2��� �#������ ���� ��� ���� ������ �� �#����� ��� ���� ���� ����� ����� ��

�������!� "����� �������� �� %� ��� � ����� �� �� ��� ���� ������������� ���������� �� �

���� ����������%%��������� %� ���������������%�������!�"�������� �������� ����#%�� ��� � ��

�������� ���������#�� ����� �������� ���� ������� � ����!�9��������������������������� ��#����

���/#��������������������������� ������ �� ����� ������� ����������� �!�

3� �%���� ���D��� �����������������%������ �� �� �������%���� �������������� �����

�� �� ��� � ��� ��� � ��� ���� ��� ����� ��� %�#� �� ��� ��� � �����!� :������ ����� ���� ����� ��

�����D���������%�#��� ����� �������� � ������� � ����� ������!�K������������������� ��7���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��� ������ ��������� ����������������� ����������������� �����������/�� �����D���� ��� ����

�� ������������!�

�

+ ��1����������

"��� ��7� ����� ������� ���#������ �� ������ ���5�3��#���#�� ���>@CK�B���))?�

�)�)�!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� �����

&�� �7����5!A!��=�����7���!A!��A�������%�&!1!��C�����"!A!�9��� ��������� ������ ��������

��� ���� �� ���������� ����������������� ���� ��� ��!�B����C���9� ��))(;�.�<�8�)O8�(!�

&�� �7����5!A!��A�������%�&!1!�=��� �������������� ������������ ���������� ���������

����������� ��<��%����������� ������������������ ������ ���!�I��� �9� ����E�������

�)�);��)�8�<�8..�84!�

� � C���7��2!�E!��=����1!�&!�����>������5!�3!�A��� ����� ����� ������ ���� ����

�� �#�� ������� ��� � ��������� ������ ��� ��!�C������L��?-);��--<��)(���!�

� B������� 1!�� =�� ����� �!�� C������ 2!�� ���� C��� K!� E����� ���� ��� ����� ���� ��������� ���

����������������������!�B� ���%�C������K���C����))�;�.4���<��)(��4)!�

� B���� ���L!�3!��� ����������� ������/���������#� �� ������������ ����� � ��!�������

5���������?44�������<��48�((!�

B�� ����K��:���� ��L����������"��&����������K�����������������E!�B������� ��#��� � ��

�� �� ����<����������������� ��!�5���������))8;��.��4�<��-�FO.(!�

B�� ����K!��B�D������&!��A%� �=!��A ����9!������������&!��2������:!��:�D���� �K!��B�������

�!���A���� �&!��K��������=!��=��� �1!��K��$ ������!��A������7���>!��` %������!����0���

A!��E������B!�������������E!�&� ���������� ��� �� � ������������������!�1KC5�L��))4��

�F<��F-8�O�?F!�

B������C!� ����>������E!�!������ ���� ��0����� �� �/�� %�� ��������� ��!���� ��� ���

�/������ �0� ��!�L�C���B�����?FF;���(<�.-.�?.!�

B��#����&!������#���� L!��A�����:!K!�1�0���� ������ ��0� ������� �������� ������ �� �

�%�����#������������#�����!�C�����C�����&� ���?(�;��8?���<�84��?�!�

B��7�E!�&!��E� ����A!�3!��1%���&!:!��3������!�&!�= ��� ���������������� ���� ������ ��� ���

������ ��� ��� � ���� ���!�C�����C�����&� ���?-.;�(4.<�.F4�4(!�

2������ �!L!�� E�������7�� L!A!�� E�������7�� 5!A!�� A������� =!E!�� :� ������ 5!3!�� "�7��

&!A!�= �#���E����� ��������������/������������ ������E����B��Q������� ���������� ��

�����������!�L�C���B�����))F;��-)��4�<��F(?8�?!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

1��������L!�����B�����K!�=!�K � ����� �<������������������%%��a�&���%� !�B������B����

9� ��))����<��!�

1��������L!�����B�����K!=!�K5=��������������� �������������������������������5��������

�)�)���?<�F88(OF�!�

I�������1!�B�����������������<���������� ����������������!�&���B�����#�=���))-;�.-�8�<�

.)(�.)!�

I�7���E��B����=!�>!��2��7���E!��!�����������&!��!�"����� ��7��� �������� ���� ��� ����� �

��� ��� ��!�:������ ��&����=��@�=�&��?-);�((�4�<�.8.)�8!�

E��������!1!� ����"������ =!=!�3� ���� �� �� � �� ������ 7��� ������� �����a� L�B���� =�� �))?��

�����F�<��F(?�-F!�

E��%��0��A!��5�������=!�����`�%� �%�7��C!�K �����������������������<� �� � �����������

�#�� � ���a�"������B����C����))-;��-�8�<��4F�(.!��

3���� �����&!"!������L!�:!�b!��1�7�� �C!��!�� ����"�����!�b!�I�������������� �� ���������

�� ������ ����� ��Q� �� ��%����� �#��#��� �� ���� ������� ��!� L� C��� B���� �?-?;� �48� �.��<�

�?8F-�4(!�

L������K!&!�����>������!�K��� �#���������� ���� ������� ������������!��� ���%�B�������))8��

8�8�<��F.�4F!�

��#�� �7� K!�� =���7� L!3!�� "������� K!�� >�0��7� K!�� ���0� �� b!�� @��7���� L!� ����

>�7�#������"!�5�� ������� �������� �#����� �#�0����������� �#������� �#�0���������

���#������������ �������������������������!�L�B����=���)));���8���<��-��?�!�

�����7���A!��������7�%�7���5!��= �7���!�&�����%�� ��������� ��������� ��������� �� ��

����� ��� ������� �������� ���#��������� ���7�����!�"�/������ ��))-;��((<��4-�-�!�

���L!��2����B!�A!�B�����H������������� �� � �� ������ ���>��#��������� !�B�����������))4;�

44��-�<�-?�(�.)!�

���0��� B!&!�� =��7����7�� 9!�!�� C���� &!�!�� C��7� =!:!�� >����� E!�!� ���� ��2��/� =!:!�

K ����������2�&�������� � � ��� �� ����� ������ ����� � #�� ��B�7��������� ������������ ��

��������������!�L�C���B�����))?;��-8�F��<�.4�?���)�!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

��0�� ��%�&!�A!��A�7�����A!��E��������I!��!��=�7��A!��K����� ����!�����0�>!�=!�&����������

� ���������� ���� ��� �� � �� �� �����#�0��� ������� �#����� ������ ���� �����!� �� � :�� ���

�))-;�.�4�<�?4FO(4!�

��� �7�K!2!��C�7���!K!����� �7�K!K!� 9�%�� �� ��� ��� ������ �� ����� ���� ������ �����

���� ��� ��������� ��� �� ������ ��� ������ �������������!� ���� @7������ B�������� ���� B����

C�������C��7����&#� ��� ������%��))(;��<��).����@7������!�

K�B�����7� L!� E!� ����2�� ����!�K!� &� ������ %�� � ���� ��� ��� ������ ��� #�� B��Q� ��� ���

�� % ��� ��� ��� ���/���� ��� �� �������������� �����/� ���� �&2Q���� �� �� ��������������

�������%��� ������������!�C������L��?-�;��?4��4�?��8!�

���� ���!�������������C!��� ���������� ��� ����� ��#��������������������� ���!����������

�?4�;�-<�..(�8.!��

���7� ��K!����$���=�!��&7�����"!��=��7� ��@!��9������!�9� ���� �������� �������� ��

�������� �����#����������� ����!�C������L��?-8;�?4��8�<���.��?!�

:���7���� L!�>!��1������� L!K!� ����& ����E!��K ���������� ��� �� ���� �%���� ������ �����

��������3���������!�L�B����C����?((;�(8<�84-�?�!�

:������ �!A!�� E����� >!�!�� =�%���� &!� ���� ������ L!E!� 9�������� �� � ����������� ��Q<�

�������#�����������������$��������2�&�� �����#���7����������� ���������� ��!�B������

�����?-(;�8(��)�<�F.?(�8))!�

:���:!1!��E�����K!�!��C����� �&!��2�����!��B� �����2!��C������I!��I�%����!��E���������

I!����������E!��=������1!��K�� ��I!�����B������� �C!�"���������������������2�&���������

���� ��� �������2�&� ����������� ��� ���� ��%���#��� �������!� B���� C��� 9� � �))-;� .�<�

�).���8.!�

��$������� �!�� E�������� 2!� �!�� ��$�������K!�K!�� ��$������� =!� �!� = ��� ������� ������������

������������������� �����������!�B������B����9� ��))4;�4<��F!�

�00� �� �!�� :�00��� "!� K���������� ��� � ����������� Vc�Q<� ���������� �� ������ �� ����

���� ����������D������!�L�:��������%��))4;�-4<�.4?�8)-!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

������� :!� K!�� B�� ���� �!B!�� 9��������� ��� � ����������� ��Q� ������ �� ��� �������

������� � ����������C�������� ����������!�:������ ��&����=��@�=�&��?-.;�-)<�(F8(�F)!�

=�7��A!&!��A�7�����A!9!����0�� ��%�&!A!�������!��=77�:!��"%���"!��� ���!�:�����#�0��������

���� �7����� �#��� ����D���� �� � ����� ���� ���������� ���� ��� �� %%�!�K��� B���� C������

�??-;��-8<�-���))!�

=�����B!��1�7���� �=!������ ���!�2!�B� �������������� ���������%�� �� ������ �������� ����

����� �����!� 9�<� =����� B!�� 1�7���� � =!�� ���� �� �!� 2!� 2����� ��� #� ���d��7� ��e���0�����

7�0��d��� �K������� ������ ��� ������!� &7��d��� ���e�� C����� !� �?(F<� 84�?� ��������

�� ���!��

=�� � B!�!� ���� :������ �!� = ����� ���� ���� ��������� ��� ��0����!� &� ����� ��� ��� �����!�

C������E����?()��8���<��?(�.�)!�

A�7����� ����� 3!�� 5������ K!� ���� `�%� �%�7�� C!� 2�� �� ������� �� ������<� � � ��

�� �� ����!�B����2�� ��2������))-;��F<���F.�4�!�

A ���� 9!��=���%�����!�� L����f�K!��K������K!��E����00��!�����5!�� ���� ���!��B������&!��

������A������=!��K����E!��Kd %���2!��A%� �=!��"�$�������!��L�0���!��A���� �&!��B�� ����K!�

������������E!�K�� ������ ������� � ������ �����<� ��# ��� #�� � F.� ���� ���������� ���

K��!�1KC5�L��)�);�(<���(�O-8!�

>���� �!E!�� ��� g!K!�� �����>!� ���� C������ 2!�!� "��� ����� � ��� �� ���� �#���� ���� �� ���

������ ������� ���� � ��������� ���<�����%� !�B������B���� ����:����������???;�88��F�<�

.FF�4�!�

>��#����5!�5�� �����������������������!�=�������?F4;���.��.�?��<�.)?O�8!�

>�������� =!� "��� >��#���� ��� ����� ��� �� ������ �� ��!� ���#����������� ���� ��������

5�7�������))?;�-(����<���F��4!�

>��� ���� 2!� ����� �� ��� "������ B����� ����� =�������� "������� E�� � B����!� 5��������

�� ���))4;���.�<�.!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

'%2(�3�"323�#$�

�I�!�!� 9�������� �� ���#��� ��� ��� � ������ ��������������� ���������%��� %�#��� ��� ��� ��� �

�:����L����� �� �#� ��� ���%��!� K��� ���� ������� �� 8-� �� �� ��� ��� � ���� ������ %�#��� ���

�$�� ����F)�h�����������!�

�I�!�!�)��������� ����� *+,�����������*-,������������������������� ��� ���.�����������.�

/��0&�� �12���3�������4�� ����� �4� �01������� �������������0���� ���� �����

�

�

I�!.!�2������������ �����#����� �7���&��������� � �������������������������C�������� ����

������ �� ����%��� ������ ���������� ������������!�

�

I�!8!������ ��� �� ������ ��������� �� ���� ��� ��������� ���������#�0���������������

�������� ���������6�7� ���� ��� �� ��&2:���������� �� ��&2:���M4�!�&<�������� � %�� ������

��� ����� ��� �� ��� ��� ���� ��� �.�8�� ���� ��� � ������ ������ ������ �,F� N� �)4� ������ ���� �����!�

5/�� %�� ��#� �� ��� ���� ������ �� ���.�� ��� 6�7� ���� ��� �� ���8�!� @���#����� ���� �� ���� �� ���

������ ��� &2:� �)!(F��K�!� C<� i� i� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� �������� %�����

���������/����� ���������:[)!)�;�i�i�i�O�� � � ������������� �� �:[)!))�;�j�O�� � � ������

������� � �������� �� ���� ��� ������� :[)!)F;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� ��

���� ����������:[)!)��

�

I�!F!� ����� ��� �� �� ��� � ��������� �� ��� ���� ��� ���� ��� � ������ ������ ��� ��� ��

��������� ��)� +K�� .)� ���<� i� i� i� � O� � � � ������ ������� � �������� �� ���� ��� �������

:[)!))�;� j� j� O� � � � ������ ������� � �������� �� ��� ����� :[)!)�;� j� j� j� O� � � � ������

������� ��������� ����� �����:[)!))��

�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1���

�

�

��

��

��

��

��

� � � �� �� �� � � �� �� �� � � �� �� �� �

�������������

����������

�� �����

���� ��������������

���� ������������������ �� �����������

�

���

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1���

�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�.�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�8�

�

T!�

�

C!�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

I9E@�1�F�

�

�

�

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Acce

pted

Man

uscr

ipt

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Accepted M

anuscrip

t

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited

Cell Biology International Immediate Publication. Published on 08 Sep 2011 as manuscript CBI20110017T

HIS

IS N

OT

TH

E V

ER

SIO

N O

F R

EC

OR

D -

see

doi

:10.

1042

/CB

I201

1001

7

Accepted M

anuscrip

t

© 2011 The Authors Journal compilation © 2011 Portland Press Limited