Role of desensitization of AMPA receptors on the neuronal viability and on the [Ca2+]i changes in...

11
Role of desensitization of AMPA receptors on the neuronal viability and on the [Ca 2+ ] i changes in cultured rat hippocampal neurons Anto Ânio F. Ambro  sio, 1 Ana P. Silva, 1 Joa Äo O. Malva, 1,2 Jose  F. Mesquita, 3 Arse Âlio P. Carvalho 1 and Caetana M. Carvalho 1 1 Center for Neuroscience of Coimbra, Department of Zoology, University of Coimbra, 3004±517 Coimbra, Portugal 2 Laboratory of Biochemistry, Faculty of Medicine, University of Coimbra, 3004±517 Coimbra, Portugal 3 Laboratory of Electron Microscopy, Department of Botany, University of Coimbra, 3004±517 Coimbra, Portugal Keywords: cyclothiazide, kainate, LY 303070, neuroprotection, neurotoxicity Abstract We investigated the role of desensitization of a-amino-3-hydroxy-5-methyl-isoxazole-4-propionate (AMPA) receptors on the neurotoxicity and on the [Ca 2+ ] i changes induced by kainate or by AMPA in cultured rat hippocampal neurons. The neuronal viability was evaluated either by the 3-(4,5-dimethylthiazol-2-yl)-2,5-diphenyltetrazolium bromide (MTT) assay, or by analysis of cell morphology. Short-term exposure of the neurons to kainate or AMPA (30 min) was not toxic, but the exposure for 24 h to the excitotoxic drugs caused a concentration-dependent neurotoxic effect which was prevented by LY 303070, a noncompetitive AMPA receptor antagonist. In the presence of cyclothiazide (CTZ), kainate or AMPA was toxic (30 min exposure), or the toxic effect was signi®cantly enhanced (24 h exposure), but in this case LY 303070 did not completely protect the cells against kainate-induced toxicity. The alterations in the [Ca 2+ ] i caused by kainate or AMPA showed a great cell-to-cell variability. LY 303070 completely or partially inhibited the responses stimulated by kainate. CTZ differentially affected the responses evoked by kainate or AMPA. In the majority of hippocampal neurons, CTZ did not potentiate, or only slightly potentiated, the kainate-stimulated responses but in 11% of neurons there was a great potentiation. In AMPA-stimulated neurons, the responses were slightly or greatly potentiated in the majority of neurons, but not in all of them. The results show that AMPA and kainate may be toxic, depending on the time of exposure and on the blockade of the desensitization of the AMPA receptors. Overall, our results clearly show that there exist different populations of hippocampal neurons with different sensitivities to kainate, AMPA, CTZ and LY 303070. Moreover, the effects of CTZ on both [Ca 2+ ] i alterations and neurotoxicity are not fully correlated. Introduction It is now widely accepted that excessive activation of non-N-methyl- D-aspartate (NMDA) receptors may cause neurotoxicity (Ohno et al., 1998; Jensen et al., 1999; John et al., 1999). However, the role of a- amino-3-hydroxy-5-methyl-isoxazole-4-propionate (AMPA) and kai- nate receptors in triggering excitotoxicity is not yet completely clari®ed and remains controversial. It has been shown that 2,3- benzodiazepines are noncompetitive antagonists at non-NMDA receptors, more selective for AMPA than for kainate receptors (Bleakman et al., 1996; Tarnawa & Vizi, 1998) and, therefore, they are useful in distinguishing the roles of both type of receptors. Jensen et al. (1999) showed that the neurotoxic actions of kainate in murine cortical cultures are due to the activation of NMDA, AMPA and kainate receptors. Furthermore, other studies showed that kainate- mediated toxicity is mainly due to the activation of AMPA receptors in various neuronal cultures (Ohno et al., 1997; Ferreira et al., 1998; Jensen et al., 1999). There are, however, some contradictory results in the literature related to the neurotoxic effect caused by AMPA receptor agonists. It was found that AMPA exposure for short or long time periods produced little or no toxicity (Deupree et al., 1996; May & Robison, 1993; Impagnatiello et al., 1997; Ohno et al., 1997; Ferreira et al., 1998), whereas other studies showed that exposure of neuronal cultures to AMPA for long periods caused neurotoxicity (Jensen et al., 1998; Kova Âcs & Szabo Â, 1997; Larm et al., 1997b; John et al., 1999). On the other hand, long-term (Giardina et al., 1998; May & Robison, 1993; Larm et al., 1997a; Ohno et al., 1998) or short-term exposure to kainate (Brorson et al., 1994; Simonian et al., 1996; Ferreira et al., 1998) always caused neurotoxicity. However, Deupree et al. (1996) showed that exposure to kainate for 15 min induced toxicity only at high concentrations (1 mM). An important factor directly related to the extent of neuronal degeneration is the AMPA receptor desensitization, because blocking AMPA receptor desensi- tization always enhanced the toxicity caused by AMPA or kainate, even for short periods of exposure (David et al., 1996; Ohno et al., 1997; Ferreira et al., 1998; Jensen et al., 1998; John et al., 1999). A prolonged increase in intracellular Ca 2+ is regarded as the major trigger of the neurodegenerative processes (Kristian & Siesjo, 1998). Kainate- and AMPA-induced toxicity in cortical neurons is greatly attenuated by omission of external Ca 2+ , and the increases in the [Ca 2+ ] i are due to stimulation of Ca 2+ in¯ux rather than to liberation from intracellular stores (Frandsen & Schousboe, 1993). However, Correspondence: Professor Caetana M. Carvalho, as above. E-mail: [email protected] Received 26 July 1999, revised 17 February 2000, accepted 29 February 2000 European Journal of Neuroscience, Vol. 12, pp. 2021±2031, 2000 ã European Neuroscience Association

Transcript of Role of desensitization of AMPA receptors on the neuronal viability and on the [Ca2+]i changes in...

���� �� ���������� �� �� �������� �� ���������� ����� ��� �� �� ������ ������� � ��������� ���������� �������

����� ! �������"# �� �! $���"# %��&� '! �����"#"� %���� ! ���(��") ���� �� �! ��������# ��� ������ �!��������#������� � ���� ������ ������� ���������� ����� ������ ��� ������� ������� ������� !������"#������� $��%��� ���� &������ '�������� ������ ��� ������� ������� ������� !�������#������� (������ '��� ���� ���������� $����� ������ ��� ������� ������� ������� !������

��������) �����%��*���� +������� #, ���� �� ������������� �����-�����

�����

*� �������� �� ���� �� ���������� �� �+����+)+�����,�+-+�����+��,�����+.+�������� / �� 0 �������� �� ��������,�� ��� �� �� ������ ������� ������ �� 1���� �� �� �� � ������� �� ���������� �������! 2�� �������� �����3�� �������� ���� �� �� )+/."-+�����������+�+��0+�"-+��������������� ������ /�220 �����" �� �� ������� �� ��������������! $���+��� �,������ �� �� ������� � 1���� �� �� /)4��0 3�� �� �,�" �� �� �,������ ��� �. � � ���,���,� ����� ������ � ����������+�������� ������,� ����� 3��� 3�� �������� �� 56 )4)474" � ���������� �� ������� �������! 8� �� �������� �� ���������� /�290" 1���� �� �� 3�� �,� /)4�� �,������0" �� �� �,� ����� 3�����:����� �������� /�. � �,������0" �� � �� ���� 56 )4)474 �� �� ��������� ����� �� ����� ����� 1����+�������,��! 2�� �������� � �� ������ ������ �� 1���� �� �� ���3�� � ���� ����+�+���� �������! 56 )4)474 ��������� ��������� ����� �� ��������� ������� �� 1����! �29 ����������� ������� �� ��������� ���1�� �� 1���� �� �� ! 8� ����;��� �� ���������� �������" �29 �� �� ������" �� ���� ������ �������" �� 1����+������� ��������� �� � ##< ��������� ���� 3�� � ���� �������! 8� �� +������� �������" �� ��������� 3��� ������ �� ������ ������� � ����;��� �� �������" �� �� � ��� �� ���! 2�� ������ ���3 �� �� ��� 1���� ��� �� �,�" �������� �� �� �� �� �,��������� �� �� ����1��� �� �� ���������� �� �� �� ��������! '������" ��� ������ ������� ���3 �� ���� �,� ���������������� �� ���������� ������� 3� ������� ������� � 1����" �� " �29 ��� 56 )4)474! ��������" �� ������ �� �29�� ��� ������ �������� ��� ������,�� ��� �� ����� ���������!

8��������

�� �� ��� ���� � ��� ���� � ���� � �������� �� �����������

���������� ������ � ����� ��� ��� �������� ��� ����� �� ����

!!"# $��� �� ���� !!!# $��� �� ���� !!!�� %����� �� �� �� ��������&���������'�����������(��)���������� ���*�� ��� +���

��� � ����� �� ���,,���, � ������� ��� �� ��� �� �����

���-� ��� ������ ����������� �� ��� .� ����� ���� /�&�

.�(����(���� �� ��� �������� ����,������ �� ��������

� ������ ��� � ��� ��� ��*� ���� ��� +����� � �����

�0�+��� �� ���� !!1# 2������ 3 4�(�� !!"� ���� ������� ���

�� ���� �� ������,������, �� ��� �� .��� ��� �� � ������ $���

�� ��� � !!!� ����� ���� �� �������� � ����� �� +����� �� �����

���� � ����� �� �� �� �� � �������� �� ����� ��*� ���

+����� � ������ 5��������� ���� ������ ����� ���� +������

������ ���� ��� �� ����� �� �� �� � �������� �� ��*� � �����

�� ������� ������ ����� ����� �� ���� !!6# 5����� �� ���� !!"#

$��� �� ���� !!!��

2�� ��� ������ ��� ������� ���� ����� �� �� �������

���� �� �� �������� �� � ���� .� ��*� � ���� �,������� ��

��� ����� ���� ��*� ������ ��� ����� �� ��, ��� ������

����� � ��� �� �� ���� ��� ����� �� ���� !!1# ��� 3 7�.�����

!!&# ����,����� �� ���� !!6# ���� �� ���� !!6# 5����� �� ����

!!"�� ����� ���� ������ ����� ���� ������ �� ������

����� �� ��*� ��� ��, ������ ���� �������� ��� �$���

�� ���� !!"# 8���9 � 3 :(�.�9� !!6# ;��� �� ���� !!6.# $��� �� ����

!!!�� �� �� ���� ����� ��,���� �<������� �� ���� !!"# ��� 3

7�.����� !!&# ;��� �� ���� !!6�# ���� �� ���� !!"� �� ���������

������ �� +����� �0������ �� ���� !!)# :������� �� ���� !!1#

5����� �� ���� !!"� ����� ���� �������� ���� %����� ����

�� ��� � !!1� ����� ���� ������ �� +����� ��� '��� ���� �

���� ��� ��� �� ��,� �� ��������� � ���� �� ��������� �� ���

��� �� ���� �� �� ���� �� ������ �,������� �� �� ��*�

� ���� �������(������ . ��� .� +��, ��*� � ���� ������

��(����� ����� ���� � �� ���� ��� ���� .� ��*� �� +������

�� ��� ����� ������ �� ������ ������ �� ���� !!1# ���� �� ����

!!6# 5����� �� ���� !!"# $��� �� ���� !!"# $��� �� ���� !!!��

� �����,� �� ��� �� ����� ��� =�/> �� �,���� �� �� ��?��

���,,� �� �� �����,������ ��� ��� �8������� 3 :��?�� !!"��

8������ ��� ��*������ � ���� ��� �� ���� � ������ �� ,����

�������� .� �������� �� ����� =�/>� ��� �� �� ���� �� ��

@=�/>A� �� �� �� ���������� �� =�/> ��B�� ����� ���� �� �.������

���� ����� ��� ����� �5������ 3 : ����.�� !!&�� %�����

�����������C *������� =����� �� =������� �� �.���D����C � ���E � � ?�� ���

������� �� ���� ����� ������� �� �������� ����� ������� �� �������� ����

������ ������ �� ������������ ��� ��� ����!��"�� ���� � ������ ����������� #���������

�� ����������� .��� =�/> ��� ��� ������� ����

�������� �� �� ���� �� =�/> ��B�� ��� ��� �� �� =�/> ���

�:���� �� ���� !!"�� ��� � �� ������ ���� �� ���� �� �����

@=�/>A �� ��������� ��� ���� .� ��������� �� � �����

�� <����� �� ���� !!!��

�� �� ����� ���+� � ������,��� �� �������� �� � ����

.� ��*� ��� +����� �� ����� ����� ���� ������� .� ����, ���

������ � ����� ��C ��� ��������� �&F���� �� ��,���� ������

�/) �� �� .��� ��*� � ���� �,������� ��� ���� ������, �� @=�/>A���������� ���� � .� ��*� �� +����� �� ��������� ������� ��

.��� ������� ����� ��� �������� ��� ,��� �� �� �������(����� ��

��*���������, � ������ ��� �� � �����(������� � ��������

���� ���� ���,��, �� ������ ���� ��*� �� +������ *��������

����� �� ���� ���+ ��� .� ��.���� �� �.���� � ���� �����

�� ���� !!"��

������� ��� ������

������� �� �� ���� ��� �������

%���� ���� ������ �� ����� ���� ���� ����� ���� �� �.����

�� ��� �D� "G !H����� ��� �.���� ��� ������ �� +�� .� �����

��� � ���� ������� ���� ������� ���� ������� � �F�,I�;� '����

&6 �=� ��� ������.��� �� � �F� '�,I�;� �� =�/>� ��� �,/>���

%��+J� .��� � ��� ������� ��� ��C ��=� &6� 8=� '�&1# 8%/*�)�

F�))# ��/%*�)�/%/�� F�&)# ��%=�&� )� 1# ,� ��� '# ������

�������� # %��� F# �% 6�)�� 2� � �� ����� �� �������

����.��� ������ �������� ���� 0/6 �������� ,������

�/'���� ,������ �F�'��� ��� ,����� �� �F� /�,I�;�� K���,

��� ���� ���������� 0��� �� ��� � !!&� ����� ���� � ���� ���

������ ��������� �� �.����� �� ,�� ,����� �� ��� �� ��� �

������� ,�� ����� �� F�'L ��� �������� =����� �� +�� ��

&6 �= �� � ������-� �� �.���� �� 'L =�/I!'L ���� ��� 6G" ����� ��

��� �M���� ��� ���������� �� ����� ���� �������

5�� � ��� ���,��, ��� �������,� � ������� � �� ����

�� ��� ������� ���� �F� �,I�;� ,��� ������� �� � ������ ��

)'� F& �I �/� 5�� �� �������� �� ������ ��?��� ���� �� &�

�)�'�����������(��/����/�'�����������(���� .����� ��22�

������ � �� ���� �� ��� ������� ���� ������ �� �

������ �� F� � F1 �I �/�

���� ��� �����������

%���� ���� ������ �� ����� �� ���,� ��� /) � �� ��� &F����

��M���� �� /'F�; ����� �� ��+� ���� � � �� �� ���,�

�� ���� ��� �� ������ ����,��(�� 2� ��M���� �� ���

�,��� ����� � � �� ��� ����������, �� ��� �� ����� ,���

��������� �� ����� �� ���,���� �� ������� �� �� ���������

������ ��������� �� � �� ����� ����� ��� ����

8�..� .���� ��� ��C ��=� &/# 8=� )� �,=/� �)# =�=/� #

,� ��� 1# %������ F# �% 6�)� ���� �� �.����� ���� �� ���,�� ���

��� ������ �� �.��� ��� /) � �� ����.��� ����� ��������

���� 0/6 ������� �<�0=��� ,������ �/'���� ,������

�F�'��� ��� ,����� �� �F� /�,I�;�� �� .��� ���� �� ���� ���

��� ������ .� ����, ���� �� �22 ����� �� .� �������, ��

�������,� �� �������

���������� �� ������� ������

�������� �� ������ ��?��� ��� ��� .� ����, �� �22 ������

0��B�� 8�.� .���� ���� �22 �F�'�,I�;� ��� ���� �� ��

����� ��� �� �.��� ��� � �� &6 �= �� �� �� �.����� ���.��

�22� ��� ��+� �� .� � ���� ����� ���� �� ������ ����

��� �� � ����������. .�� ����� ����� �� 2� �� �������

�� ��� ������� �� F�F)� %= �� ���������� ��� ��������� ��

��.���.�� �� '6F ��� M�����-�� � �������� �� �������

�� ����� ���

��������� �������

%���� ���� ������ �� -�� �� F� L ,��������� �� *0: ���

��C ��=� &6# 8=� /�6# ��/%*�)� F# 8%/*�)� �"# �% 6�)� ��

&6 �= ��� &F���� 5�� � �����, ���� �� ��� �� �.����������

� �� ����-�� ���� L ���) �� *0:� 5�����, ������, �� ��

��� .���� ��� ���������� �� ����� �� ����� �� ���� ��

����� ���� ��� ���� ���� ,��� 2� �.��������� �� ����� ���

�� � $D�; $:��2&&F � �����, ���� �� ��� ��� 5�� �,��

�� ��,������ ����� ���� ������ �� ������ ���� F�'L ���

�����

����� ������ �� � ����������� �� ����� ������

%���� ���� ������ ���� �� ������� �� � ������ ��

)'� F& �I �/ �� ���� .� �� �.����� ���� '�� 5����/I��

��� F�F/L *����� 5� /6 ��� &F��� �� &6 �= �� 8�.� .����

�������� ���� F� L 0:� ��I��� ���� �� �.������ �� �������

�� ����� ��� �� � �� � �������� ���.� �� �� ���, �� ��

������ ��+�� ������� B���� � �� ��� ��� 2� � �� ���

������ ���� 8�.� .���� �&F �=� ��� � '��� .��� ����

� M��������� 2� �������� �� ���� �� ���� ���������

���������� ���� 8�.� .���� ��������, �� ���,�� �� ���� ��� ��

�� -,�� ,���� 2� ������ �� �������� �� ��� ' � ����

���, � M��������� ��� �� B���� � ���,� �� � ���� ���� �

������� ������� ��,� � ���,��, ����� ������ ���,��,� K8��

%���� ���� ������ �� ������� � ��� �� &)F ��� &"F ��

����, � ���� ���, -�� ��� ��� �� ����� B���� � � � ��

���� � )F� �.? ��� ���+��� 2� ���������� ��� ����� �� �

*������ � : �� :�2 ����� ���� ������, �����,� � ' F���

.������� -��� ���, ������� ��� ������� ���� �� ��,� �

����� ��� ������� ����� .� �� D���M� =����� �5� ��� ��

4������ : �� �� =������� K�������� �� ������� �������

:������ 0��B�� �� .� +,����� B���� � �� � � ����,�� ���

��.��� ��� ��� B���� � ������ � ���� �� � ����.�����

.���� � ���� �� ���,�� ����� ���� .��, ����� �� "�.�� ����� ��

���� ���,�� ���� �� �� .���� �� ����� ��� �� ����,�

��� �� ��� ��������� ��� ������ �� � � ��� ����� �� ���� ��

�.���� ����� ��� ��� ���� ��� � ���� �-��� 2� ����� ��

������ �� �� ����� �� B���� � �������� ���� � ������� ��

&)F �� ��� ������� �� &"F ���

���� ��

����.��� ������ 0/6 �������� ,����� �� ��� ������� �K:*

,���� �� ��� ���� ���� <�0=� 07;� ;�� 2 ����,���

: ������ K8� <������� ���� ����/'� ��� �22 �� ��� ����

���� :�,�� =��� �� :�� ;����� ��� K:�� 8������ ��*� ���

=2N �� ��� ���� ���� 2�=7�:� 0����� �� 1&F � K:�� ;O

&F&F6F ��� � +��� ,��� �� ;�� 7��� � ;�.��������� ������������

�� )1/"'� K:�� 2� � �������� ��� �� 5����/ �5����/I��� ���

*����� 5� /6 �� ��� ���� ���� �� ��� *��.�� ;���� 2�

��������� � ���� ��,��� �� ���� :�,�� =��� �� :��

;����� ��� K:� �� ���� �� +�: �� ������ <������

;O &F&F6F� =2N� 5����/I�� ��� *����� 5� /6 ��� + ��������

�� ������ �� ��:��

������� � ������

2� ���� �� ������ �� ���� � :D�� :������� � ��,��- �� ���

������� .� ����, �� ������� �� ������ ����4�� ����� .�

������J� �� 0��������J� ��� $�� ����� �� ���� ��� �� �� -,��

,���� 7,�����, @=�/>A� ���������� �� �� �� �����.���� ��

/F// �� 5� ��.��9��� �� ��

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

�� ������� ����, �� �� !'L ��-�� ������� �=�� �� ���

���� ����

������

����� �� ��!������ �� ���� ��� �� ������� ������ ��� �������

2� ������ �� ����� ����� ���� ������ �� +����� ��� /) �

���� �������� ��� �� � �� ��������������� ������ ��

������ .� �� ��� ���� �� �22 �5�,� ��� �� FF�� +������ ��

�22 ��� � ���� �� 6F�'� /�!L �� �� ������ ��� ����

�������� �� � ��� ����� ������ .� ;O &F&F6F � '���� ��� ��� �������� ��*� � ���� ����,����� �5�,� 0�� ���� ����,

���� +���������� � ���� ��� ��� ������ .� �� � �������� ��

��*� � ������ D������ ��� &F��� �� FF�� +����� ��� ���

���� �5�,� ��� 2� ������� �� �������,� ����� ���� ������

����� ��� /) � ���� +����� ������ ������� �� ������ �����������

� ����� 5�,� /� ��� =�� :�� ������ �� �� �� ����� �5�,� /=�

�� ��� �� ����,� �5�,� /��� :�� ������ ���.��� ��������

.����� .���� ������ �����+� ��� ������ ��� � ����������

�� ������ ���.��� ��� ����, ��� ����� �� �� ���� �� ;O

&F&F6F� �� �������,� �� �� ������ ��� ������ �� ���� �� �����

����� �5�,� /D�� =�� ����, ��������� ������ �� +������ ��

�������,� �� ������ ��� ������ �� ���� �� ����� � �����

5�,� /< ��� =��

H ��� ������,��� ����� ���� � ����� ��� . ������

�� �� ���� �� � ���� .� ������ �� +����� ��� /) �# ������

�� ���� �� F�� �8�"F � � �� �- ��� �������� ����

� ���� ����,������ ���� �� ���� � ������ ���� +����� ���� ���

���� �������

;�+ +������ ��,���� ������ �� ��*� ��� ���� �

�� ��������������� �������� �� � �5�,� &��� %�����

��*������ � ���� ��� ��� �.���� �� ��� �� ���������

� F��� ���� ��� +���������� � ���� ��� �'F ���� ��� ���� ��*�

�� ��������� P &F��� �� ���� �� � ��� ��� ������ ���� �

� ����� 5�,� � ���� 5�,� &��� �� �� ���� �� FF�� ��*� ��

��� �� �22 ��� 16�1� &�'L �� �� ������ ������ �� ����

�.���� ���� FF�� +������ ;O &F&F6F ��� ���� �� ������

���� �� �������� �� � ���� .� FF�� ��*� �5�,� &0�� �� ��

��������� ������ ����� �� ��*� � FF��� ��� ��� ��� �

������ ���.���� �5�,� &��� 2� ���� �� � ���� .� ��

���������� ���� �� ��*� � FF��� ��� +����� � FF��� ���/) � ��� ������ �� ���� ���� .� ���� ��*� �� +����� ���

�5�,� )�� ��,,����, ���� +����� ��� ��*� �� � �������, �� ���

� ������ �� ��������� ������� �� ���� �� .��� �,������ ���

��� ��� � �������� �� � ����� ��� �������

"��� � �� ��� #�� �� ��!� �� ����� ���������$���� �� ������ ��� ���� �� #���� �� ��!�

H ��� ������,��� �� �� � �� .� +��, ��*� � ����

�������(����� ���� =2N �� +������ �� ��*������ � ���� ����

���� �� ��,� �� ��������� ������ ����� ��� =2N �&F ��� ��� ���

��� � ��,��- ��� �������� �� � �% P F�F'�� .�� ��,��- ����

��������� �%Q F�FF � �� ���� �� � ���� .� ���� FF ��

&FF�� +����� �5�,� '��� � �����, �� ��� �� �22 ��

)'�6� )�'L �� &&�F� &�'L �� �� ������ ��� ����� ����� ��

�� ���� �� =2N � �.���� � �������� ������ �,����

���� �� �� ����� ���� ������ � ����� 5�,� /0 ��� 5 ���� ��

������� 5�,� /� ��� =� ��� ������ ������� �� �� ���� ��

=2N� ;O &F&F6F � ' ��� ��� ��� ����� ���� � ������ ����

�� ���� ��� ���� .� +����� �5�,� '��� =������� �� ���� �� ����� ��

�� �.�� �� =2N� ������ �� ����� ���� ������ �� +����� ���

&F��� �� �� ���� �� =2N ��� ���� � . ��� �� �22 ��� ���

1&�6� /�)L �� �� ����� �5�,� '0�� 2��� ���� ��� ����.����� .�

�� �������,� �� ������� ��� � ���� ��� ������ ������������

����� �� ����� �� ���� � ����� �����+� �.���� �� �� �����

����� ��� �,����� �� �� ����� ����� ���� +����� ��� =2N

�5�,� /%�� 5��������� ���� ���� �� � ��� ������ .� ;O &F&F6F

�5�,� /� ��� '0��

=2N ��� ��,��- ���� ���� � �� ���� �� � ���� .� ��,�

��� ������ �� F�� ��*� �%Q F�FF � ��� �� FF�� ��*�

�% Q F�F �� . ��� �� �22 ���� � ���� ���� ")�&� /�)L ��

)6�)� '�1L �� �� ������ ��� ���� 16�1� &�'L �� ' �!� )�/L ��

�� ������ ��� ���� �5�,� 1��� 2� ���� �� ;O &F&F6F

�.����� �� ��� � �� ������� �� �� ���� .� ���� F����*� � FF�!� '�1L �� �� ������ �� FF�� ��*� �"1�!� /�6L

�� �� ������� ��� ����� �� ��������� ������� ���� =2N

������ F �� FF�� ��*� ���� � ��,��- ��� �������� �� �

�5�,� 10�� 2� �22 ��� � ���� �� 6&�1� /�&L �� ��

1)�F� )�'L �� �� ������ ��� ����� �,���� ;O &F&F6F

����� ���� �� ������ ���� �� �������� ��� ���� .�

FF�� ��*� ��� =2N �5�,� 10�� �� �� ��������� �� ��� ���� ��

��������� �� �� �������,� ���� .� ������� �� ����� ����

������ ���� ��*�� �� �� �.�� �� �� �� ���� �� =2N� ��

������ �� ���� �.���� �� +����������� ������ ���� �������

5�<� � ��� D�� � �� ������ �� ����� ����� ���� ������ �� +������������ �� ����� ���� +����� �� �� �� ��������� ���� ��� .�� � �.��� ��� /) � �� &F���� ��� ����� �0� *������� �� �� �������� �� � ���� .� /) � ������ �� +����� � FF��� .� ;O &F&F6F �;O# '���� 2������ �� ������ �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ��������� ������,�� ��� ������ �� ��� > :D� �� �� ��� ��� �������� ��������������� �� ����� ��� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����#������J� ��� $�� ����

��*� � ���� �������(����� �� ����� ���� ������ /F/&

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

5�<� /� =���,� �� �� �������,� �� ����� ����� ���� ������ ����� �� ������� ��������� ��� /) � �0G5� �� ��� &F��� �<G��� ��� =������ �0� FF��+����� > &F�� � �����(��� �=� =������ ��� FF�� +������ �D� FF�� +����� > '�� ;O &F&F6F� �5� FF�� +����� > &F�� � �����(��� �<� FF��+������ �%� FF�� +����� > &F�� � �����(��� ��� FF�� +����� > &F�� � �����(�� > '�� ;O &F&F6F� �� ��,����� � ��� 0 ������ ���������� ���� ������ ������ ���� F�'L ��� ���� ��� �� ��,����� =G� �� �.����� ���� � � �����, ���� �� ��� ��� �������� ������� � �����+� .��� ��� ������ ���� �� ������ �� �� ������� 2� -,��� ����� �� ���������� �� �� �������,� � ���,� �.���� �� � � ���������������� ����� �� � ����� ��� ��������� 2� .� + �� ��� 0� ��� ���� ��.������ .��� �=G�� .�� �� -,��� � � ������ F���

/F/) �� 5� ��.��9��� �� ��

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

"��� � �� ��� #�� �� ��!� �� ������ �� �� %��&'� ������������� �� #���� �� ������ ������� ���� ��� �������

�� �� ���� � ��� ���� �� �� ��� �� @=�/>A� �� � +� ��� ��

���,,���, ����� �� �� ������� � ������ � ����� ���� ;O

&F&F6F ������ ���� ���� .� ������ �� +����� �� ��

��*�� H ���� ��� ������ �� �� �� �� �� @=�/>A� ���,�

��+� .� +����� � FF ��� �� ��������� ������� �� .� +�� ��

��*� � ����� ���� ;O &F&F6F � '���� 2� ����� ����� ���

����,���� �� ���� �� .��� �� ��������� �� �� @=�/>A� ��� �� ��

�� ������ �� .� +�� �� �� +���������� � @=�/>A� ������� .�

;O &F&F6F� H ������,����� ��� ������ � ���������� �� ������

���� ������� .��� �� �� ������� �� �� ����.����� ���� .�

�� ���� �� ;O &F&F6F� H ������� �� -��� ��������� ��

������ �� ���� ���� +�������������� ������ ������� �� ��

���� �� ;O &F&F6F ��� P 'L �� �� ����� �-��� �������� ��

�� �.�� �� ;O &F&F6F�� 2� � ��� ��������� ������� ��

5�<� &� ��� D�� � �� ������� �� ����� ����� ���� ������ ���� ��*�������� �� ����� ���� ��*� �� �� �� ��������� ���� ��� .�� � �.��� ��� /) � �� &F���� �0� *������� �� �� �������� �� � ���� .� /) ������� �� ��*� � FF��� .� ;O &F&F6F �;O# '���� 2� ����� �������� �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ��������� ��� ���,�� ��������� �� ��� > :D� �� �� ��� ��� �������� ��������������� �� ����� ��� R%Q F�F'� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����# ������J� ��� $�� ����

5�<� )� D�� � �� �� ���������� ���� �� +����� ��� ��*�� ��� /) �� ���� ���.���� �� ����� ���� ������� 2� ����� ������ �� ��� > :D� ���� ��� ��� �������� �������� ������� �� ����� ��� ��� �������� �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ��������� ��� ���,��������� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����# ������J� ��� $������

5�<� '� �� ��� 0� D�� � �� .� +�� �� ��*� � ���� �������(����� .�=2N �� �� ���� ��� ���� .� ������ �� +����� �8�� ��� ��� /) � �� �0�&F���� 2� ����� �� ����� �� ���� ��� .�� � � .��� �� �� �� ����������� �� ��� > :D� �� �� ��� ���� �������� �������� ��������� ����� ��� ��� �� ������ �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ��������� ��� ���, ��������� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����# ������J� ��� $�� ���� ���%Q F�FF � >>>%Q F�FF � ��,��- ����������� ���� FF �� &FF�� +������ ��� ����# 0��������J� ��� $�� ������ 0� �� ����� ������ �� ��� > :D� �� �� ��� ��� ���������������� ��� �� ����� ��� ��� �� ������ �� �� ���, �� �22 ����� ����� ��������� ��� ���, ��������� RR%Q F�F � ��,��- ���� ����������� �����# ������J� ��� $�� ����

��*� � ���� �������(����� �� ����� ���� ������ /F/'

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

������ ���� ������� Q 'L �� �� ����� �5�,� 6�� H ������ "1

������ ���� ��� �������� ������ 2� �� ��� �� ��

&)F C &"F �� B���� � ����� �� �� � �� -��� �� � ��� ,����

��� F�! � F�F) �!'L =� F�")GF�!"� ��� F�!)� F�F6 �!'L =� F�6"G

�F!�� ��� ����� �� �� -��� ,����� ��� � ������� " �)L �� ��

������� �� ������ ��� ����.��� �� &&�F� �&L �� �� ����� .�

;O &F&F6F �!'L =� &F�)G&'�1L�� ��� �� �� � ��� ,����� ��� �

������� "�1L �� �� ������� �� ������ ��� ����.��� ��

"�/� F�6L �� �� ����� �!'L =� 1�"G!�6L�� 2�� ����� ������

������� �� ������� -����,� ������, ���� +���������� � �������

�� ����� �� �� �� � �������� �� ��*� � ������ ��� ��,,�� ����

��*� � ����� ��� ��� � ��������� ���������� �� ;O &F&F6F�

"��� � �� ��� #�� �� ���������$���� �� ��!� �� ������ ���� %��&'� ���� ��������� �� ��!� �� ����� �������

H ��� ���� �� �� � �� .� +��, �������(����� �� �� ��*�

� ����� ���� =2N �� �� @=�/>A� ���,� �������� .� +����� ��

.� ��*�� �,���� � �.���� ��� �����.���� �� �� @=�/>A�������� �������� .� .��� �,������ ��� �� �� �� � �� =2N�

=�� ����, �� �� � �� =2N �� �� +���������� � �������� �

������ F ����� ���� ������ ���� ���� �������� ������

H ������� ��� ,����� �� ������� .��� �� �� �- � � �� =2N

�� ����������, �� ��� �� ������� �� +������ �� '1�6L �� ������

=2N ��� ��� ���� +�������������� @=�/>A� ���,� �5�,� "���

2� �� ��� �� �� B���� � ����� �� �� -��� ������� � ������

��� F�!'� F�F) �!'L =� F�"6G �F)�� %����� �� ������� ��

��������� �� &F�1� &�/L �� �� ����� �!'L =� /)�/G &6� L� ��

&/�6L �� ������ �5�,� "0�� ��� �� )&6�F� ' �6L �� � ���

�� ���, �� ������ � F�!L� 5�,� "=�� H ������� �� � ���

,���� �� � �� �����, ������� .��� FL ��� /FFL ��

������ ��� �� ����� ,���� �� � �� �.�� ��� ����� �� �����

�� 5�,� "0 ��� =� �� ��� � �� @=�/>A� ������ �� +����� ���

��������� .� =2N ��� ��� �� ���� �� �� �������� .�� ��� ��

���� �� �� +���� � �� �� ���� �� �� ������� �� �� ��� ���������

�� ��� ���� �� �� ��� �� �� B���� � ����� ������, +����� ��

�� � ���� �� ����� ,���� ��� ��� F� 6� F�F/ �!'L =� F� &G

F�/ � �� ����� ��������� �-��� �������� ������� =2N��

�� ����� ���� ������ �������� ���� F�� ��*�� ��

���� �� =2N ��������� �� @=�/>A� ���,� �� ����� �

������� H ������ !' ����� ���� ������ ���� ��� ������

��� ������ �� )!�/L �� ������ �� ������� �� ,����

���� � .� =2N� �� '6!�/� &!�FL �� �� ������ .�� ���� � ,���

�����.���� �!'L =� 'F �6G1'1�6L# ���������� � �����, ��

5�,� !��� �� ���� ,���� �� ������ �� �������� �� �� B���� �

����� �� �� -��� ������� ��� ��� F� 1� F�F �!'L =� F� )GF� "��

�B ���, � �����, �������(����� �� ��*� � ������ �� ������

,���� �� � �)1�/L �� ���� ������� �� �������� �� ��

B���� � ����� �� �� ����� ��������� ��� F�)'� F�F/ �!'L =�

F�)/GF�)!�� ��� �� ������ ��� ��,��� ��������� �� ) �'� /�&L

�� �� ����� �!'L =� &6�FG )1�FL# ���������� � �����, ��

5�,� !0�� 5����� �� � ��� ��� ��������� �� ������ �)�1L� ���

5�<� 1� �� ��� 0� D�� � �� ��*� � ���� �������(����� .� +�� .� =2N�� �� ���� ��� ���� .� ������ �� ��*� ��� ��� /) �� �� �0� &F���� 2� ����� �� ����� �� ���� ��� .�� � � .��� �� �� �� ����� �������� ��� > :D� �� �� ��� -� �������� �������� ������� ������� ��� ��� �� ������ �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ������������ ���, ��������� R%Q F�F'� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����#������J� ��� $�� ���� ���%Q F�FF � >>%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� F �� FF�� ��*�� ��� ����# 0��������J� ��� $�� ���� �� 0� �� ����������� �� ��� > :D� �� �� ��� ��� �������� �������� ��������� ����� ��� ��� �� ������ �� �� ���, �� �22 ��� �� ����� ��������� ��� ���, ��������� RR%Q F�F � ��,��- ���� ������� ���� �����# ������J� ��� $�� ���� ��%Q F�F � >>>%Q F�FF � ��,��- ����������� ���� F �� FF�� ��*�� ��� ����# 0��������J� ��� $�� ����

5�<� 6� D�� � �� ;O &F&F6F �� �� @=�/>A� ���,� �������� .� +������ FF���� 7��������� � �����,� �� ��� ������� ��.���������� ������� ���� ������ �� ��� 0�� �� ����, �� ����.����� �� � �� ;O&F&F6F � '��� �� �� �� ��� �� �� &)F C &"F �� 5����/ B���� � ������%���� ���� ������ �� �������� �� ��� ' � ���� ���� � M�������� ���� � � �����, ���� 6' �� 2� � ��� � �����, �� � � ������� ��� ����� ��� �� ��� '��� ���� �� �� �� �� -��� � �����,� 2� ��*�� ���� ����,����� ��� ����� �� ��� 1F � ����� �� ����������� 2�� �����,� �� ���������� �� ���� �.����� ���� "1 ����� ����� ���������� ���� �������� �������

/F/1 �� 5� ��.��9��� �� ��

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

�������� �� ���� �� � �����(�� ��� ��� �������� ��

������ ���� ������� �� ���� ,���� �� � �� �������� �� ��

B���� � ����� �� �� -��� ������� ��� F�"/� F�F1 �!'L =� F�1"G

F�!1��

=�� ����, �� �� � �� =2N �� ����� ���� ������ ��������

���� FF�� ��*�� � ������ & ������ ���� -� ��������

������ �� �� ��?�� ��������� �' �!L �� �������� ����������

���� FF�� ��*�� �� �� �.�� �� =2N� ���� �� �� ��� ��

F�/)� F�F/ �� �� B���� � ����� �!'L =� F�/ GF�/6�� %����� ��

�� ��������� �� ��� ���� �� � �� ������� ������� �� ���� ���

�.���� �� F�� ��*���������� ������� ���������� ����

FF�� ��� ����� ������� �� �� �� �������� �� 5�,� !=� ��

�� ���� �� =2N �� ������ ��� ,���� ���� �� ��

! 1�!� )6�&L �� �� ����� �!'L =� 1//�!G / �FL�� �� ��

���� ���� ��.��������� �&/�"L �� ������� �� �� ��� �� ��

B���� � ����� �� �� -��� ������� ��� F�6 � F�F) �!'L =� F�1&G

F�6!�� ��� �� ���� �� =2N ��������� �� ������ ��

)&�!� &�"L �� �� ����� �!'L =� &1� G ' �1L�� �� ��� �

� �.���� � � �� �� �� ������ ���� �� ��+� ��� � ���

�.����� �� �� ���� �� =2N �5�,� !��� �� /F ������ � '�&L��

�� ���� �� =2N ��� ������� �� �� �� ���� ��� �� �� ��� ��

�� B���� � ������ �� �� �.�� �� =2N� ��� �F � F�F6 �!'L

=� F�"6G � '# ���������� � �����, �� 5�,� !D�� 2�� �����

��,,�� ���� ��� �� ���� ���� �� ��*� � ����� ��

����� ���� ������� ���� ������� ����������� �� �� �,������

���*� ��� +������ ��� �� =2N�

5�<� "� D�� � �� =2N �&F��� �� �� �� ��� �� �� @=�/>A� �������� .� FF�� +������ D� � � �����, ��G=� �� ���������� �� �� �� ��� ���������� �������� ���� ������� �������� �� �� ���� �� =2N� ��� � ��� ����� �� ��� 1F � .��� +����� ����������� 2� ����� �� �.����� ���� F ����������� �������� �������

5�<� !� 7��������� ��� � �� �� @=�/>A� ������� ���� � .� �� ��� 0� F�� ��*� �� �=GD� .� FF�� ��*� �� �� �.�� �� �� �� ���� �� =2N�&F���� 2� ��� � �� � ��� 0 �� ���������� �� ��� ��.���������� �� ������� �� ���� �� �� @=�/>A� ������ �� �� ���� �� =2N� ����� �� ����������� ����� ��������, !' ������� �� =GD �� ��� � �� ���������� �� ��� ��.���������� �� ������� �� -� �������� ����� �� � ���� �� & ������� �� � �������� =2N ��� ����� �� ��� 1F � .��� ��*� �����������

��*� � ���� �������(����� �� ����� ���� ������ /F/6

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

=�������

��� -����,� ���� ���� �� .� +�� �� ��*� � ���� �������(��

���� �� �� ��������� �� ��� �� ��������, �� ���� �� �������� ���

��� ��� ���� �� �� �,����� ����(�� 2� ����� ��� ���� ��

���� ��� �� ���� ���� �� ��*� � ����� �� ����� ����

������� ���� ������� ����������� �� +������ ��*�� =2N ��� ;O

&F&F6F� ������� �� �� ��� �����. �� ����� ����� ��

��������� �� �� @=�/>A� ���� �� ���� ���� �� �� �.���� �� ��

���� �� =2N�

(�������� ��� ���� �� ��!� �� #���� �� ����������� ��� �������

;��,���� ������� �� ����� ����� ���� ������ ���� +����� ��

��*� ���� � �� ��������������� �������� �� � �5�,� �

��� &��� %����� �� ���� ��� ���� .� +����� ��� �.���� ��

��,�� �� ��������� �'F��� ���� ��� �� ��*������ � ���� ���

� F���� �� ��������� &F�� ��*� ��� ���- ��� �� ���� �

������ �������� �� � �5�,� &��� ������ �� �� �������� �� �

���� � .� +����� � FF�� ��� &FF��# 5�,� ��� *������ ������

��� ����� ���� ��,���� ������� ���� +����� ���� ���������

��� ������ �� ���� !!1# ;��� �� ���� !!6�# ���� �� ���� !!6#

<������� �� ���� !!"�� =�� ����, ��*� ������� ��� ��, �������

�� ����� �� ��� ����������� 2������ �� ����� ������

�8���9 � 3 :(�.�9� !!6# ;��� �� ���� !!6��.� ���� ��*�� ��� /) ��

��,��- ���� � ���� �� ������ ���.���� ��� �� ������ ������

�1 �� ���� �������� ��� �$��� �� ���� !!"�� %����� ��

����� ���� ������ ��*� ������ ��� ��� ���� ���� 3

7�.����� !!&# ���� �� ���� !!6�� 2��� ��� ���� � ���� ��� ������

�� ����� ����� ���� ������� ��� . ���� �� �� ����

���������� ���� �� ������ ������� �� �� �� �� �����

;��,���� ������� ���� +����� �� ��*� ���� �������,� �

���,�� ���� ���� �� ���������� �����,� ��� ������ ���.���

��� ����, ��� ����� ���� ���� �� � ������ =����� �����

������ �� �� ���� � ����� ����� �� ��,� �� ��������� ��

��*� �;��� �� ���� !!6.# $��� �� ���� !!!� �� +����� �<�������

�� ���� !!"� ���.�� ���� ������ �������� �������,�� ��������

������ �� ��� �.���� �� ���,��� ��� =�& �������� ������

�*���� �� ���� !!)�� �� ��..�� ������ �*�( �� ���� !!6�� ��� ��

�.�� ,���� � �=.�� �� ���� !!6�� .�� �� �����.���� ����

��� �.�� ,���� � ��� �� .� � ����� ����� . � ���

�:������� �� ���� !!1�� 2�� ����� ��,,�� ���� +����� ��� ��*�

��� �������� ��� ����� .� ���������� �����,� � ����� ��� ���

� ��� 0���� � �� ��� � !!'� ����� ���� �� �������� �� �� �����

������� �� ��� �� �����

:�������� ������ �� +����� �� ��*� �&F���� ��� ��� ��� �

�� ���.���� �� ����� ���� ������� �� ������� ���������

������ �� +����� ��� ����� ������ � '��� �� / �� ����� ����

�������� ���� ��� ���.���� ��� ������ �� ��� / � ���� �� �����

�0������ �� ���� !!)� !!'# ;� �� ���� !!1# :������� �� ���� !!1#

=������ �� ���� !!"# 5����� �� ���� !!"# 8������+�� !!"��

=�� ����, ��*������ � ���� ���� �� ����� �� ��� ��������

���� �� ����.���� ����� ����� �� ���� !!1�� ����� �� +

��� �����+ � �5����� �� ���� !!"� �� ����� �.��

,���� ������ �=.�� �� ���� !!6�� ��*� ��� ��� ��� ���� ����

.�� �� �.�� *��+��? � �0������ �� ���� !!)� !!'� ��*�

������ ���� � �������� �� �� 2�� ����� ��� ���� ����

+����� �� ��� ���� ���� ��*�� ���.�.� . ��� +����� ����

�� �� ���� �������(��, ������ �� ��*� � ����� �*�����

�� ���� !!&�� �� ��� ������ ����� +����� ��� ��*� �� ���� ��

����� ���� ������ �&F��� �������� �� ���� ��� ����

����� ���� ������ �� � ��� ���� �� ����� �� �� +����� ��

��*�� �� ��� �� �� �.�� �� =2N�

2� �������� �� � ���� .� +����� �� ��*� �� �� ��,����

������ ����� � ��� ����� ������ .� ;O &F&F6F �<O8�

'&6")�� �� �G� �������� �� <O8� '&1''� ��� � �� � ��� ����

����� ��*� � ���� ����,����� �0�+��� �� ���� !!1# 2������ 3

4�(�� !!"�� 2��� ���� ���� ��� ���� +������ �� ��*������ �

���� ��� ��� �� �� �� � �������� �� ��*� � ������ 4�� � ����

�� ��� ��� ����� ���� ;O &F&F6F ���� �� ��� ����� ���� �����

���� �� ���� !!!� ��� ����� �� + ��� �����+ � �5�����

�� ���� !!"� ���� +���������� � ���� ���� ��� ���� +�����

� ������� ��� �� ������ .� ��*�� .�� ��� +�������������,

� ����� ����� �� ���� !!6�� H .�� ���� �� ����������

���� �� +����� ��� ��*� ��� ��� ������ �� ��� �� ����

�� � �.���� �� �� ���� �� ���� +����� �� ��*� ����

������ . ��� � � �,����� ��� � ������ ��*� � ������

5��������� ������� ������ ����� ���� ��*� ���� �� �����

���� +����� ���� ��� ���� 3 7�.����� !!&# 0������ �� ���� !!)#

���� �� ���� !!6# 5����� �� ���� !!"# ���� �� ���� !!"�� ���.�.�

�� �� �� ����� �������(����� �� ��*� � ����� ��� ��*� ���

������ H ��� ��� �.��� ���� ���� ��� �� �� ���.�.� �� �� ��

�������(����� �������� �� ��*� � ����� ����� �� ��� ����

����� �� ���� ��� ���� .� ��*� ��� ������ �� ���� ���� .�

+������

2� �������� �� � ���� .� ������ �� +����� ��� /) � ���

��� ������ .� ���� � ������ �,���� ��� �� ��� ���������

�� ����, �� �������� �� ���� � ����� �� �� �������� ���

���� .� �������� � ������ . ��� �� .� +�� �� ����

� ����� ������� ������ �$��� �� ���� !!"# ;� �� ���� !!1#

���� �� ���� !!"� �� ��� ��� ����� ��*�� �� +���������� �

���� ��� �:������� �� ���� !!1# =.�� �� ���� !!6# ;��� �� ����

!!6.# 5����� �� ���� !!"# <������� �� ���� !!"�� 2� ��������� ��

����������� �� ��� �� ���� ��� �� ��.���� ���������� ��

���� � ����� ��� . ��������� �� ���� �� ����, ����

�������� �� �� ���� ��� ���� .� �������� � ������

"��� � �� ��� #�� �� ��!� �� ����� ���������$���� �� ���� ������� ��� ���� �� ��!� �� ����� �������

��*� � ����� ���.�� ������ �������(��, ������ ���� ��*�

��� ��� �������� ������ ���� +������ ������� �� ������

����� � .� .��� �,������ �� ���+�� ��������� .� ���,� �� � ��

=2N� ��� � .� +� ��*� � ���� �������(����� �*����� �� ����

!!&# *����� �� ���� !!&�� =2N ��� ��� ���� ��� ����� ����

������ .� ���� .��� �� ��� ���� � ��*� ��� +����� �� ����

�&F��� �������� ��� �� �������� �� � ���� .� ���� +�����

�� ��*� �/) � ������� ��� ���������� %����� �� ��������

�� � ��� ��� ������� � �� +����������� ������� 2�

��� ����� �������� �� ��*� � ����� ���� �� �� ��.����

����������� �������� ��� ��, ��� �7�� �����, �%����� 3

%������� !!)# �� 3 %��� !!"# ���,��� �� ���� !!!��

������� =2N ���������� ������� �������(����� �� ��*�

� ���� ��� ��������� �� B�� ��� �������� .��, ��� �����,�

��������� ���� �� B�� ����� �*����� �� ���� !!)# ���,��� �� ����

!!!�� 5 + �� ��� � !!1� ����� ���� ��� ����� ���� ������ ���

� ��������� ���������� �� =2N� ��,,����, ���� ��� ���� �����

��*� � ���� ���������� �� ���� ��.���� ��� ��� �������

���� ��������� 2���� �� �� �� ���. �� � �� ���� �� ��.����

���������� ��� �� ��� ��� �� +���� � �� � �������� ���

�� ��������� ��� �� ���� ��� �� ��� �� ���� ��� � ���� ����

�������(������ .�� ��� �� ����� ��-����� �� ������� �,�������

����,������ �� ���������� ��� �� ��� ��� �� ��� �����.�� �� ��

/F/" �� 5� ��.��9��� �� ��

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

������ � �.���� �� �� ���� ��� �� �� �������� �� � .�

=2N �� +������ �� ��*������� �������

�� �� ���� �� =2N� ;O &F&F6F ��� ��� ����� ���� �

����� ���� ������ ����� �� +����� ��� /) �� .�� ��� ���� ��

������ ����� �� +����� ��� &F���� �� �� ����� ���� �� � ��

���� ���� ����� �� �� �������� �� �� ������ �� ��� ��������

����� ���� =2N � �� �� � ������ � ��� ���� /�&�.�(����(����

����� �� ���� !!'# 8��� �� ���� !!1# ������ 3 7�,���+�� !!"#

���,��� �� ���� !!!�� ��� ���� <O8� '&1'' .�����, ��-���� ��

����� �� .� =2N �� �� �.�� �� ��*�� .�� ��� ��*� ��

����� ��� �� � ��� ���� �� �� ��-���� ��� �� ����,������

������� 3 7�,���+�� !!"�� 5��������� <O8� '&1'' �� <O8�

'/)11 .� + �� ��*�� �� +���������� � ������ ��� ��� � ��

�� ���� �� =2N �O����� 3 2����+�� !!1# ������ 3

7�,���+�� !!"��

"��� � �� ��� #�� �� ��!� �� ������ �� �� %��&'� ������ ������ ���� ��� �������

�� ��� .� ������� ���� =�/> ��B�� ��� ��.�M��� ������ ��

@=�/>A� �� �� �� �� ���,,���, ������ ���� ���� ������ ��

� ������� ����� � ��� �=���� !"'�� 0 ��� ;O &F&F6F ���� ��

����� ���� ������ ���� +������ ��� ��*������ � ���� ���� �

������,��� ��� �� � �� �� @=�/>A� ���,� �������� .� +������

H ����� � ,��� �����.���� �� ���� �� .��� +���������� �

������� ��� ����.����� �� � ���� .� ;O &F&F6F� ��� �

����� ��� ������ � ��.���������� �� ������� 2��� ��� . �� �� ��

����� �� ����� ��.���� �� ��*� � ������ .��� �� ��.����

����������� �� �� ��� �� ���� ����� ��*� � ����� �����

������ �� ��� ����� �N���, �� ���� !!'# ���,��� �� ���� !!!��

2���� ��*� � ����� ��� ��� � ��������� ���������� ��� ��� ��

�� �,������ .�� ��� �� �� ����,������� ����������� �� �� ������

��� ;O &F&F6F ��� ��� ����� .� + �� ������� � ��������

�� +����� � ����� ��� ��� �����.�� �� �� @=�/>A� �������

����� � �.���� ���� �� ������� � ��,��- ���� ���� � ��

������� �������� ���� F�� +����� �� ��� ������ ����� ���

������� �������� �� ��,��- ��� ����.����� �� � ���� .� ��

��*� � ���� ����,����� ������ ������� �� ��� ���� +������

���� � ������� �� ����� ������ .� �� � �������� �� ��*�

� ������ H � ��� ����� ���.��9��� �� ���� !!!� ���� ;O &F&F6F

� '��� ��� ��� ����� ����.�� �1FL ����.������ �� �� ��� ��

�� @=�/>A� �������� .� +����� �� ������ �����������

;O &F&F6F ����� ���� �� ������ ���� +����� ���� ����

.�� ��� ��� ����� ����.�� �� @=�/>A� ��������� �� � ��,

��������� �� ����� ���� ������� *��.�.�� ����� ���� ������

� ���� .��� @=�/>A� �� .� � �������, .������, � �������� ��

�� � �� �� @=�/>A� �� �� �� ��� ������ ��� ��� ��,� ���,�

�� ��� � ������ ���.�����

"��� � �� � ����$��� �� �� %��&'� ��������� ��������� ����������� ������� �� ��!� �� ������

=2N ��� ��� �������� �� @=�/>A� ���,� �������� .� +����� ��

�� ��?����� �� ������� *������ -����,� ���� �� ���� �� ������

����������� ���� �� �� �� �������(����� �� ������� .� ����� ���

�,����� ���� ����� 5�� ���� ��*�� .�� ��� +������ ���� �����

�������(����� �� ��*� � ����� �*����� �� ���� !!&# ���,���

�� ���� !!!�� %��� �� ��� � !!'� ����� ���� +��������+� @=�/>A�������� �� ��� ��,��� ��������� �� ����� ������ ���� ���

.����� ����� � ����� � ��.��������� �� ������ ��� =2N

���� � ��,�� ���� ��� �� �� �������� ��,,����, ���� +�����

��� ��� � ������� �������(��, ������ �� ��� ��*�

� ������ %����� �� � ��� ��������� � ,��� ����������� ��

�� ������ ��� �.����� 0 ��� =2N ��� ��� ���� �� @=�/>A�

���� �� � ,��� ���.� �� ������� �� �� ���- �� �� ��� �� �����

���� �.�������� ���� �� -����, ���� =2N ��,��- ���� ���� � ��

���� �� � ���� � .� +������ �����,� �� �.��� )FL �� ������ ��

������� �� ���������� =������� � ���� @=�/>A� ��� ��

� ��� �� � � ����� ������� �� ��� �� �� ���� � ������� ���

����� �� ���� !!"��

� � + �� �������� .��� �� ��,����� �� ��� @=�/>A� ���,� ��� ��.�M��� ���� ��� ����� �������� �2������+�

�� ���� !!&# ;� �� ���� !!1�� ������� ������� ������ ����� ����

�� �� �� �����-���� � ��� ���� ����� ���+�� ������� ��

�������� .��� @=�/>A� ��� ��� ������ ���� �%�� �� ���� !!6#

:���� 3 7������ !!!�� �� ��� �� �� �� �� ���� ��

,������ ����������� ��� ���� �� ��,����-���� � ��� ���� �����

��� ���������� @=�/>A�� 2� �� ��� �� @=�/>A�� �.���� .� ���

������� ���� �����-���� � ��� ���� ������ ��,,�� ���� �� ��,��

��-���� ��� �� ���. �� ������ �� �� ��,���, �� ���� �� @=�/>A��

%����� %�� �� ��� � !!6� ����� ���� �� @=�/>A� �������

���� � .� ��,� �� ��������� �� ��*� �� ������ � ����� .�

5����/� �� ��������� �� ������� �.����� �� �� ���� �� �

� ��� �������� ��,,�� ���� �� ��,����-���� � ��� ���� �����

�� ��� ����� �������� �%�� �� ���� !!6# :���� 3 7������ !!!��

�� ��� ����������� � ����� ���� �� ���� �� ������ �� ������

��,��- ���� �� ���� �� 5����/ � ������� B���� � ������ ����

���������� ���� +������ ��� � ��� �� �,����� ���� ���� � ��,�

��������

=�� ����, �� @=�/>A� ������� �������� .� ��*� � F�� ��

FF���� � �.���� ���� �� ������� �� ��������� �� � ,���

�� ���, �� �� �����,� ���� ��� �����.����� �������� ����

�������(����� �� ��*� � ����� .� ��*� ���� ����� �*�����

�� ���� !!&�� *������ ������ ��� ����� ���� =2N ���� �

��*������ � @=�/>A� ������� ���� ,��� �����.���� �%��� �� ����

!!'# =.�� �� ���� !!6# :+�,� �� �� ���� !!"�� =������� ���� ��

���� �� �� ��.���� ��� ��� �������� ��.�������� �� ��*�

� ����� �5 + �� ���� !!1# ���,��� �� ���� !!!�� %����� ��

��� ���� � �.���� ��� ������ � �� �� ������� ��������

���� ���� F �� FF�� ��*�� =�������� ���� � �� ���������

������ �� � �� �� �.�������� ���� �� @=�/>A� ���,� �.����

�� ������ �������� ���� FF�� ��*� �� ,���� ���� ����

�������� .� F�� ��*�� ��� � �,�� ���� �� ,���� ����

�� � ���� .� FF�� ��*�� �� ��������� �� ���.� �� � ����

�� ��� ��� �� .� =2N �� ����� 2��� � + �� �� � ��,,��� ����

��� �� ��� ��*� � ����� ���� ��� ��� �������( �� ��� .

��� ��,��� �������(� �� �� ���� �� ��*�� D����� ��

����.� ��*�I+����� � ����� ���� �� ��� �������( ��� .�

������ ���� �� ��� .���,� �������� �%����� 3

%������� !!)�� ������� �� ��� ��� ������ ���� �����

��������� �������� � ����� �� ��� ����,� �������(�����

�*�����,� �� ���� !!6��

�1��3���������

H ���� �+ �� ����+ �� ��� D���.� =������ ��� ��������, �� ������� ���� ����� ��� �� �� $� :����� ���� ��� �� � ��� � ������� ���� � �����, ���� �� ��� ���� ;O &F&F6F ��� � +��� ,��� �� ;��7��� � ;�.��������� 2��� ���+ ��� �������� .� 5��������� ��� : �� ��� 2 ����,�� *7�S�: SS� *��,���� *����,� �<���� *7�S�: SS� '1F)I!' ��� *��? � *7�S�: SS�I/I/� I:�KI &)"I!'��

���������

@=�/>A�� ����� ��� �� =�/> �� ��������# ��*�� ��������&���������'�����������(��)����������# =�� ��-�� �������# =2N� � �����(��#D� �.����� ���# ;O &F&F6F� � ��� ����� �� <O8� '&1'' � ��)�

��*� � ���� �������(����� �� ����� ���� ������ /F/!

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

�����������&����� ��.����)������6�"������������&�)���������'%�/�&�.�(����(����# �22� &��)�'�����������(��/����/�'������������(���� .�����# ����� ������������������

����������

��.��9���� ��5�� :���� ��*�� ����� $���� :��������:���� *�� =������� ��*�3 =������� =��� � !!!� =��.���(��� ����.��� ;���� =�/> ����� �� ����� ��� ����� ���� ������ �������� ���� ,������ � �����,������� �����$��&�����'�� ��� &)!G &'!�

0�+���� ��� 0��+� 0���� : ����� ����� *���� ��$�� 0���� =�*�� :�����D�5�� H���� ��;�� 0������ %�7�� 8��.�?� 7�8�� 2������� �� 3 ;��,� ��� !!1� � ������ �� /�&�.�(����(���� �� ����� ��� ��� � ��.����� �����,������ � ����� � �����C ������ �- ��� ��� � ������ ���-�������$��&�����'�� ��� 1"!G 6F/�

0���� �� D�� 8���� � ��� ��+�� ����� ��� �� ����� *� 3 ;������ :��� � !!'���������� ��� � �����C ��� ������ � ���� ���� �� ��� ����� .� ������ ����� ������ ���� ����������������� �� ����� ����I�������� �� ���� � ������ %��� ���� #��� (�� )(#� ��� 6 1/G6 11�

0���� <�$�� 2���� �� $�7�� D�,� D�8� 3 *�� � *�$� � !!&�� ������(�������� �� ����� ���� ������ �� 0/6��������� ����.���2�� ��� ������� ����� ��.�������� � �������� �� � ��� '16G'61�

0������� $�7�� ���(���� *��� 3 ���� 7�$� � !!)� =�/> ���� ��� ��*�I+����� � ����� ��� � ������� ��� �� ����� �.�� *��+��? �� � �������� � ��� "6G !6�

0������� $�7�� ���(���� *���� <�..���� :�$� 3 ���� 7�$� � !!'� ��*�� ���� �������(����� ���� �� �� � ��� �����.���� �� �.��*��+��? � �� � ������� ���� � �������� � ��� )' 'G)'/)�

=������� :�<�� O��� %�N�� :���� :�;� 3 H���� $�%� � !!"� 7���� =�/> ���������,� =�/>�����. ��*�I+����� ����� ���,,�� ���+������ ��� =�/> ���� ��� ���M��� ���,� ���� � ����� ����� � �������� � ��� 66/6G66&"�

=.��� <�� N��������+�� 0�� ��+��+����� �� 3 ;�?M����� :� � !!6� ��*��������� ��� �� ����� �.�� ,���� ������C ��� �� �����*��� �� *��� � ��� &!&G)F&�

=���� ��H� � !"'� <������ �������� ��� �� ���� � ���� �� � ���������� �������� +��� � ��� /!&G/!6�

������ $�=�� O������ 8���� 0�,�� ��7� 3 <��.�,� ��*� � !!1� ��*�� ���� � �������� �� ������ ���� �� ���� � ����� ��� ����������(����� �� .� +�� � �������� � �� /FFG/F!�

����� ����� 0������ $�*�� �������� *�;� 3 : ����� ���� � !!'�=� �����(�� � �� �� � ��� �� �� ��������&���������'������)������(���������� � �� � ���� ���� ���� ��� ��� � �,��( �������� �� ��� �������� ��*� � ���� ����,������� � %$��&���� �, -$�� � ��� &"G)&�

����� ��;�� 2��,� S�H�� O����� ��� �� +���� D�� 8�� �� 7���� : �����$�4� 3 H�� $��O� � !!1� :����� �� ����� ��� ����������������������� ��� �� ����� ������� ������$�& .� � ��� /''G/1 �

��� 8�8� 3 %��� $��� � !!"� 2� �,������ �� ��*� � �����.�����,����� /�� ��������� � �� &&G'"�

���,���� 7�� 0��,�� 8�� ��+� 0� 3 2������� 5�2� � !!!� 2� ,������� ���� ��� ������ %$��&���� �� � ��� 6G1 �

������� :��� 3 7�,���+�� ���� � !!"� ������ �,������ �� ��������&���������'������)������(����������� � ����� .� ���� ����� ��� � �����(�� �� � ����� ��������� ��� ������ � ���� ���� �� /�&�.�(����(����� ������������ �� 1 'G1/!�

5������ ��;�� ������ =�0� 3 =������� ��*� � !!"� 8���������� � �������� �����+ ����, �� ������ .� ��*� � ������ ����������� ��&)6 G&)6'�

5 +� ��H�� 0�T����,� 7�� *������ ��8� 3 ����� ��;� � !!1� ��*�� ���� ����,���� �� ��� ����� ���� ������ ���� .� ������������������� �� � �����(��� � �����$����� � �� /&//G/&&&�

5������� �� 3 : ����.�� �� � !!&� D� ������� ����� � ��������� ������� ��� ��� � ��� ���������� �� ����� ������� � ������$�& ��� /F/G / �

<�������� :�5�� =���,� ��:�� 7��� ��2� 3 0���� *��� � !!"� 8���������� � ��������� �� ����� ����� �.�� ,���� � ������������ �� �� � ,� � �� � � � ������$�& � �� &/'G &/"�

%������ �� 3 %������� :� � !!)� =��� ,������ � ������ #� �� �������� � �� & G F"�

%���� 8�7�� 7�?��� :�� 5������� =�;� 3 7������ ��$� � !!'� =� �����(��������� ��*� � ����������� �� ���� �� ����� ��� �� =�/> ����,/> �� ����� ������ ���� ��� .����� � ������$�& � �� /F)!G/F'1�

%�� � 8�� %������� :���� 7������� :��� 3 <��.�,� ��*� � !!6� ����(������ ��� � ��� �� �������� ���� �� � ������� ������ ����C

�.��������� ���� �����-���� B���� �� � ��� ���� ������ � �������� ��� 111!G1166�

����,������ 5�� �.���� ��� ;��,��� *�� =����� D� 3 <�������� �� � !!6� 6� ����&������&�)���������/0� �/�)�.�(��������(�� (�(�������C ������� �������� �� ��*� � ���� �������(����� ����� ���������� ���� %��� ���� #��� (�� )(#� ��� 6F'&G6F'"�

����� 2�� ����� ��� %���� ��� 8� 3 *����� �� � !!"� ��*� � ����������� � ������� ��� �� ����� �2/�� ������ ����� ���� ��� ������� ��� =�/> ���������� ������, ���+� ������ �� ����� �����>� � ������$�& � �� /G /)�

$���� $�0�� : ����.�� �� 3 *� +���,� ��:� � !!"� ��*� � ���������� � ������� ��� �� �� ���� � ������ �� ��������� �,������� ���� ���� � ���� �������(������ ������$�& .� � ��� 'F'G' &�

$���� $�0�� : ����.�� �� 3 *� +���,� ��:� � !!!� 7� �� �������(�������� ��.���� �������� ��� +����� � ����������� �������� ��� ������� �� ���� � ������ � �������� �� � ��� /F"G/ 6�

$���� =���� 0���� *���� <�������� :�5�� *�� �� =�$� 3 =���,� ��:� � !!!�=� �����(�� ��� <O8� '/)11 ������ ��*� � �������������������� �� ���� � ������ ������ �������� +��� � ��� !G /�

8���� ��� ����� ��� U���� �� 3 ;�� �� <� � !!1� D�� � �� � �����(�� ��.�����, �������� �� ��*����� ,������ � �����C � + �� ���������.��� � �����(�� ��� <O8� '/)11� /�� %$��&���� � ��� /&G & �

8������+�� ;� � !!"� 2� ������ .��� � ������� �� +����� ���,������ � ������� ��� � �����C ������ ���� ����� ���� �������������(������ ����� ������ �������� � ��� 6 G6!�

8���9 �� ���� 3 :(�.�9� <� � !!6� <O8� '&1''� � /�&�.�(����(���� ���� ��������� ���� �� ����� ������ �,����� ��*� ���� ���� ��� � %$��&���� � ���� !&G!1�

8�������� 2� 3 :��?�� 0�8� � !!"� =� ��� �� �� ��� ����� (���1�� ���6F'G6 "�

;���� $���� 0���� *��� 3 =���,� ��:� � !!6�� ��������� ����� � ������� � ������� ��� ��� +������ ��� ��*��������� � ����� �� ����� ���� � ������� ������$�& .� � ��� 166G1"/�

;���� $���� =���,� ��:� 3 0���� *��� � !!6.� ��������� ���� � �����*��� ��� ,������ � ����� �� ����� ����� ���� � ������� � ������$�& � �� 1 6G1//�

;�� O���� O��� %�N�� =����,� $� 3 H���� $�%� � !!1� =�/>�����. ��*�I+����� ��� ���� �����C ��,� ��� �� =�/> ��B�� ������ ��������� ���� �� ��?���� � �������� � �� ')'6G')1'�

����� $���� ��.��9���� ��5�� =������� ��*� 3 =������� =��� � !!"� ��*���� +����� � ����� �� � ��� �� ������� �,���� �� �� ��.��� ������� ���� ������ ��� � �������� � ��� ')�&6�

���� *�=� 3 7�.����� *��� � !!&� =� �����(�� ������� �����+� ��*�� ������� ��� �� ��� ������� ����� ���� ������ � ������$�& � �� 6 G 6)�

���� *�=�� 7�.����� *��� 3 5����� 8�:� � !!!� :���� ����������� ���� .� ��� /�&�.�(����(��� ���� �������� ��*�����,������ �,����� �������� � ����������� � ������� ��� ��������� ��� ����� ���� ������ �������� +��� � ��� / !G// �

� <������ 8���� H��,� 8�8�H� 3 <�,�� ��D� � !!!� ��������� ������ ��� � ��� � �� � ��� ���� �� ���� ��� ������� �������� �� :%�:O'O ����� ����.������ �� � ������$�& � �� "'&G "1&�

����� 8�� �+���� ��� 2�������� 7�� 8������ �� 3 O���,� ��� 2� � !!6�8����� � ������� ��� �� ������ .� ��*�� .�� ��� +�������������,� ����� �� �.����� ��� ����� ���� ������ ������$�& .� � ��� 6 'G6//�

����� 8�� �+���� ��� 2�������� 7�� ���������� �� 3 O���,� ��� 2� � !!"�=���� ���(����� �� � �����(������� � +����� � ������� ��� �� �������� ���� ������ ������$�& .� � ��� /1'G/6 �

*������ 8���� *������ ��8�� H������ =���� ����� ��;� 3 0�������� ��� !!&� : ��� ��������� �� �������(����� �� ��*� ����� +������ ����� .� � �����(�� ��� �� ������� �� ������ ��� F1!G F"/�

*������ 8���� *������ ��8� 3 ����� ��;� � !!)� =� �����(������������ ������� �������(����� �� ��������&���������'������)������(��������� � �� � ���� ��� ��������� /�� %$��&���� � �� /!G &"�

*������ ��8�� 4�+� +�� ;� 3 ����� ��;� � !!&� %���� ���� ���������.�� � �����(���������� ������ �������(��, ������� �� +������ � �������� � ��� &)!1G&'F!�

*�(� ���2�7�� ���9�� 8� 3 %�V+������� �� � !!6� ��� ���,�������� ���� ������ �� ��������� ��� ��� ���� � .� +���� � �� �� ��..��������� ������$�& .� � ��� /' G/1F�

*�����,�� ��� 0�������� �� 3 7������ �� � !!6� ��������� �������(����� ��

/F&F �� 5� ��.��9��� �� ��

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&

��������� �������� � ����� �����, ������ � ������ � ����� ������ ����� ���� (�$&�������'� #��$ %$��&���� � ��� /!G&"�

*����� %�� =��������������,�� =�� =����,�� :�� 7����� ��� 7�.���� ��������� $� 3 0������ O� � !!)� 8���������� � �������� ���� ������� ���� ������� ������������ �� 6G "�

:����� 7�� =������� ��*�� %����� �� 3 2������+�� �� � !!"� ������ � ��B����������� ��� � ��� ���� ������ ������ �����.���� �� � ����������� ���� � ������$�& � �� /&)!G/&1)�

:+�,� ��� ��� 2�+�� $�� %������ 2�� ��������� 2�� 8���� O�� O��������� :��8����+�� :� 3 H���� 8� � !!"� *����� ��,� � �� ���� �� ��*�� ���� ����,���� .� �� �� ��� ������ ����������� �� �������� ���� ������ *� � %$��&���� � ���� /!)G &F&�

:�������� ����� <�(� 7�;�� ;�M�� $�=�� 8������ =� 3 =��� $�2� � !!1�8���� � �� ���� � ��������� �� ������� ������������ �� F)6G F''�

:����� ��8� 3 7������ ��$� � !!!� %�,����-���� � ��� ���� ��������������� �� ���� �� ����� ��� � ��� �� ��������� ���� �������� � ������� ,������ ������������ ������������ ��� ! G FF�

2������� �� 3 4�(�� D�:� � !!"� /�&�.�(����(���� ��*� ����,������� ����� ������ �������� � ��� ) G'6�

2������+�� ��� =������� ��*�� =���� *�;� 3 2����� =�%� � !!&� : ������=�/> ������ ���� ��� ��� ������ ��?��� ��� � �� �� �������, �������.���� ���� ������ *��� �� � �� & !G&/&�

O������ 8��� 3 2����+�� ���� � !!1� ������ ����� ����� .��� � �����(�� ��� ��*�I+����� � ���� ����,������� *� � %$��&���� ���� 11&G 16/�

N���,� ��� :� ��� ��$� 3 ;������ :��� � !!'� =��������� �� ��*�I+������ ����������� ����� ���� ��,� ��� �� =�/> ����.���� �� ���,��� ����� ,��,��� �� ������������ � 66G ""�

��*� � ���� �������(����� �� ����� ���� ������ /F&

� /FFF D������ ����� �� ���� ������� ������ ������ �� ������������ ��� /F/ G/F&