Planktonic Foraminifera from southwestern Atlantic epipelagic waters: abundance, distribution and...

11
Planktonic Foraminifera from south-western Atlantic epipelagic waters: abundance, distribution and year-to-year variations Esteban Boltovskoy*, Demetrio Boltovskoy OP$ , and Frederico Brandini ½ *Deceased 4 September 1997. O Departamento de Ciencias Biolo¨ gicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, 1428 Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]. P Consejo Nacional de Investigaciones Cient|¨ ¢cas y Te¨ cnicas, Argentina. $ Museo Argentino de Ciencias Naturales ``Bernardino Rivadavia''. ½ Centro de Estudos do Mar, Universidade Federal do Parana¨ , Av. Beira Mar s/n, Pontal do Sul, PR 83255-000, Brazil The abundance and latitudinal and vertical 0^100m) distribution of planktonic Foraminifera was investigated on the basis of 38 samples collected in November 1994 in the south-western Atlantic Ocean 34^608S, along 51^568W). Mean foraminiferal densities were 1.5 ind l 1 range: 0.15.9 ind l 1 ), with highest concentrations in subsurface waters 20^50m). Couplings between the distribution of chlorophyll- a and foraminiferal abundances were very loose. Distribution patterns of the 15 species recorded allowed six distinct areas to be de¢ned along the transect surveyed. From north to south these are: Subtropical dominated by Globigerinoides ruber and G. trilobus), Cold intrusion Globigerinita uvula), Transitional-Subtropical and Transitional Globigerina bulloides, G. quinqueloba), Subantarctic G. quinqueloba), and Antarctic Neogloboquadrina pachyderma, left coiling). Close comparisons with the yields of a similar data set collected in November 1993 show very good agreement. Foraminiferal thermic re¨ gimes were also similar in 1993 and in 1994, but for some species signi¢cant di¡erences with previous data were detected. While the southwards extensions of the ranges of warm water species are fairly well circumscribed by the Brazil current-in£uenced waters, several foraminifers widely used as indicators and palaeoindicators of cool waters in particular Globigerina bulloides, G. quinqueloba and Globigerinita uvula) were recorded in very signi¢cant numbers at temperatures as high as 20^248C. The implication of these ¢ndings for hydrological, ecological, and palaeoecological interpretations is discussed. INTRODUCTION The distribution of planktonic foraminifers from the south-western Atlantic has been investigated since the early 1960s, de¢ning the horizontal ranges of the *40 species present in the area, their relative abundance rela- tionships, and their seasonal variations see reviews in E. Boltovskoy, 1981b; Hemleben & Kemmle von Mucke, in press). Particular attention has been paid to the use of these protists as indicators of currents, fronts, and water- masses, thus contributing signi¢cantly to describe the main features of the surface-layer circulation between 208 and 608S E. Boltovskoy, 1970; 1981a). However, vertical distribution patterns, absolute abundances, and inter- annual variations in the foraminiferal assemblages are still very poorly understood. These data are necessary not only for the adequate assessment of biogeographic ranges of the living populations, but also for sound palaeo- environmental interpretations based on surveys of foraminiferal deposits on and below the sea-£oor e.g. D. Boltovskoy, 1994; E. Boltovskoy et al., 1996). This work, based on a plankton sampling performed in November 1994 between 348 and 608S, along 51^568W, contributes information to help ¢ll in the above-mentioned gaps. New data are presented on the latitudinal distribu- tion of foraminiferal species across two major frontal zones in the south-western Atlantic: the Transition Zone or Subantarctic ^Subtropical Convergence), and the Polar Front or Antarctic Convergence), thus encompassing typically subtropical taxa, which dwell best in the Brazil Current, to Antarctic species which peak in the Southern Ocean. Comparisons with a similar collection carried out the previous year E. Boltovskoy et al., 1996) allow assess- ment of year-to-year variations in the composition and distribution of the foraminiferal assemblages, while those with other previous reports suggest important di¡erences in the thermic re¨ gimes of some of the foraminifers recorded. ENVIRONMENTAL SETTING Figure 1) The surface layer of the southernmost part of the area surveyed is occupied by cold up to *48C) waters of the West Wind Drift =Antarctic Circumpolar Current). At the Polar Front 50^608S, depending on season and long- itude), these waters sink under the less dense Subantarctic Surface waters and move north Antarctic Intermediate Waters) probably as far as 20^258S Thomsen, 1962; Lenz, 1975; Tsuchiya et al., 1994). Around the tip of South America part of the West Wind Drift branches o¡ as the Malvinas =Falkland) Current moving north to north- east over the continental slope. At the surface this current typically reaches around 358S, but Subantarctic waters J. Mar. Biol. Ass. U.K. 2000), 79, 203^213 Printed in the United Kingdom Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 2000)

Transcript of Planktonic Foraminifera from southwestern Atlantic epipelagic waters: abundance, distribution and...

��������� ������� ��� ��� ������������� ���������������� ������� ��������� ������������ ��� ������������

����������

������� ������������ ������� �������������� ��� ������� ��������!

� ������ " #�������� $%%&' � ����������� �� (������ �����) ����� ������ �� (������ �*���� � +��������� ,���������� �������� ������ $"-. ������ ������ ���������' ������� ��������/��' ��'���'��' �(����0� +������ �� 1������������� (����2) 3�� �4�) ����� ���������' �5���� ��������� �� (������ +�������� 66���������� 7��������88' !(����� �� ������� �� 5��� ,�����������

������ �� ������) � ��' ����� 5�� �9�� ������ �� #��� �7 .:-;;�<<<� ���=��

4�� �������� ��� ����������� ��� ������� ><?$<<�@ ������������ � ��������� ������� ������ ������������ �� ��� ����� � :. ������� ������� �� +������� $%%" �� ��� �������������������� A��� >:"?B<�#� ����� ;$?;B�C@' 5��� ������� ���� ��������� ���� $'; ��� ��$ >������<'$;'% ��� ��$@� ���� ������� ������������ �� ������ �� ������ >-<?;<�@' (�������� ������� ��������������� � ������������ ��� ������� ���� ��������� ���� ���� �����' ����������� �������� � ��� $; ������ ������� ������� ��* ������� ����� �� �� ��3��� ����� ��� ������� ��������' �������� �� ����� ����� ���� #��������� >��������� �� ������������� �� ��� �� ����� �@� (��� ���������>����������� � ��@� 4������������#��������� ��� 4����������� >��������� � �������� �� � �� �����@�#��������� >�� � �� �����@� ��� ������� >��������� ���� ���������� �� � ������@' (���� �������������� ��� ������ � � ������� ���� ��� ������� �� +������� $%%: ���� ���� ���� ���������' ������� ���������� ��) ����� ���� ���� ������� �� $%%: ��� �� $%%"� ��� �� ���� ������ �����3��� ��D���������� �������� ���� ���� �������' C���� ��� ���������� �*�������� � ��� ������ � ���� ����������� ��� ����� ���� ���������� �� ��� ���=�� ���������E����� ������� ������� ������� ��������� ���� �� ��������� ��� ��������������� � ��� ������ >�� ��������� ��������� � ���������� � �� ����� ��� ����������� � ��@ ���� ������� �� ���� �����3��� ������� �� ������������ ������ �� -<?-"�(' 4�� ���������� � ����� 3������ �� ������������ ��������� ��� ����������������������������� �� ��������'

1+47A ,(41A+

4�� ������������ � ��������� ������� ��� ��� ���������������� ������� ��� ���� ������������ ���� �������� $%B<�� ��3���� ��� ����=����� ������ � ��� �"<������ ������� �� ��� ����� ����� �������� �������� ��������������� ��� ����� �������� ���������� >��� ������� ���' ����������� $%.$�F G������� H I����� ��� 5������ �����@' ��������� ��������� ��� ���� ���� �� ��� ��� � ����� �������� �� ��������� � �������� ������ ��� ������������� ���� ����������� �����3����� �� ������� ������� ������� � ��� ��� �������� ��������� ������� -<���� B<�# >�' ����������� $%&<F $%.$�@' G������� ������������������� ��������� �������� ���������� ��� ������������ ���������� �� ��� ������� ���� ����������� �������� ���� ������ ����������' 4���� ���� ��� �������� ������� �� ��� ���J���� ���������� � ������������ ������� ��� ������ ������������ ��� ���� �� ����� �������������������� ��������������� ����� �� ������� � ������� ���� �������� �� ��� ����� ��� ����E��� >�'�' ' ����������� $%%"F �' ���������� �� ��'� $%%B@'4��� ����� ����� �� � �������� �������� ��� ����� ��

+������� $%%" ������� :"� ��� B<�#� ����� ;$?;B�C����������� �� �������� �� ���� 3�� �� ��� �������������������' +�� ���� ��� ��������� �� ��� ����������� ������������� � ������� ���� ������ ����� ��� ��0�� ������ =������ ��� ������������� �������� ��� 4��������� K��� >��

#���������?#��������� (���������@� ��� ��� ��������� >�� ������� (���������@� ���� ������������������� ���������� ��*�� ���� ����� ���� �� ��� ���=��(������� �� ������� ������ ���� ���� �� ��� #�������A���' (���������� ���� � ������� �������� ������ ������ �������� ���� >�' ���������� �� ��'� $%%B@ ����� ����������� � ������������ ���������� �� ��� ���������� ��������������� � ��� ������� ���� ������������ ����� ��������� ����� �������� ������� ������� ��������� ��D�������� ��� ������ ��) ����� � ���� � ��� ������� ����������'

�+L17A+5�+4�M #�441+N >����� $@

4�� ��� �� ����� � ��� ������������ ���� � ��� ������������ �� ������ �� ��� >�� �� �"�(@ ������ � ���C��� C��� �� � >O������� (��������� (������@' ����� ����� ���� >;<?B<�#� ��������� �� ������ ��� ����������@� ����� ������ ���� ����� ��� ���� ����� #���������#�� �� ������ ��� ���� ����� >������� 1�����������C�����@ �������� �� �� �� -<?-;�# >4������� $%B-FM��=� $%&;F 4������ �� ��'� $%%"@' ������ ��� ��� � #���������� ���� � ��� C��� C��� �� � ������� �D �� ���5������� >O�������@ (������ ������ ����� �� ���������� ���� ��� ���������� �����' �� ��� ��� �� ���� �������������� ������ ������ :;�#� ��� #��������� ������

����� ����� ���� ���� >-<<<@���� -<:?-$:������� �� ��� ,����� I������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

��� ��������� ������� �� ������ �� ������ �� �� ����� ��-<�# >�' ����������� $%&<F L������� �� ��'� $%.&F ���������$%%<@' ���� � �;;�C ��� 5������� >��������@(������ ����� ���� ��� ����� �������� ��� ����� #����������� (������ ���� ����� ���������� ������ ��* �������������� ���� ��� ��� ���=�� (������� ��� ���� ������ ��� ��� ������ �������' 4��� 4��������� K���� ���� �D��������� �������� ������� ������� :< ��� "%P#� �������*�� ������ �� ���� �� �������� ���� ��� ������� � ����#��������� ��� ���������� ������' 4�� �������������������� ������ �� ���� ������ ��� ������ �� ��� #���������� ������ � ��� ���=�� (������ >4����$��� �����$@'#�� �� ������������ ����� ��� ������� ������ ����

������� -� ��� --�(� ��������� �������� ������ ���������' � ������� �*������ �� ���� ������� ������� ���� ����� ���� ������ :B�# >����� -� �� � �����@' 1�������������� � ������� ���� ��� ���� �������� ��� �������� ������ � ������ ������� >�����*������� :&�#F �' ������������ ��'� $%%B@F ��������� ������� �������� ���� ��� ����� � ����� ��������������� ������ >����� -� �� � �����@ �� ���������� �*������ � ��� ��� � ��� 5�������

>��������@ (������ >��� ����� -F ����� �����@� �� ����� ��������� ��� >�� ��� ��������� ���������� ���' ���������� �� ��'� $%%B@'

5�4�71�M# �+ 5�4GA #

��������� ������� ��� ���� ������� ��� ��� �����$<<� ������� :"� ��� B<�#� ����� ;$?;B�C� �������" ��� $B +�������� $%%"� ��� ��� ���=����� �������7#L 6��� 7�����8 >4��1� 11 ������4���� $ ��� ����� $@'����������� ������ ���� :< � �� �������� >:<�������@ ���� ����� ��������� ������� ��� ��������������� <?;� ;?$;� $;?:<� :<?;<� ��� ;<?$<<� >4���� $@'5�������� ���� ��������� ���� :Q ��D���� ������������' #�*���� �� $"-$ >����� -;&@ ������� ���� ��������� ���������� �� ������ ��� ��� ���� �������������� ��� ������3�� ����� � ������� ��������'1� ��� ������� ������ �����������3 ���� ����� ��������� ���������� ��� ����F ����� ������ �*���� �����������3�� �������� >������ �*�������� 0�������� � ��������� ��*�@� ���� �������� -"Q � ��� ������������� >4���� $@' �������� ������� ���� ������������� �������� �� ��� ����� � ��� ����������� ����� ������ ��� �������� ���� �����J���� ������� � ��� ������ �� ��� ���J���� � ��� ��������� �������� �� $< �� -;�� ��������������� ����� ��� �������� ��������' +� ������� ������� �� ��D��������� ������ �� ���� �������� �� ����������' 4�� ������ ���� �����J�� � �������� ��� ����������� >���� ������ ����� #���� ���� �� �� �����F �'����������� $%.$�@ ���� ��� ������� ���J������ �� ��������� ������ � ������������ ��������� ���� ��� ����� � ������������ � ��� ��������8 �������� > ' �����������$%%.@' �' ���������� H M��� >$%&<@� �� �*������������� ���� �������� � ������� ��������� �������� ��� ����� �������� ���������� �� ����� ����� %. ���� � ��������' �������� >$%..@ ������� ��������� � �������������� � ���������� ���� ������ ������� ��� ���������� �� ������ ���� ��� #���� ���� � �������� ����� ��������� ������������ ������ �������� ���� ����������������� ��� ������� �� ����������� �� �� ��� ������ ��� ����� ����� � ��� ���' �� ��� ����� ����� ��� ���������������� ����� � ������� ���� ������ � ��� ����� � ��� �������� >�:<< �� ���� $<<<�����$� ' 4��������H ��) � $%."@� �� ������ ���� ��� �������� ��0����� � ��������� � ��� ������ ������� ���� >��*����� $<<�@ ������ ����������� �� ���� �������� �� ��� ���� � ������'C���������������� ���3��� ���� ����� �� ��������

����� ��� �� ������������ ��� -; �*������������������������ ��������� >������ �� "B<�@ �������� ������� ������'������ ��� � ��� ���� ����� � ��� ������� ������ ��

�� ������ ������������ ������ �� ��� �������� � �������� ���� ��������� ����������� �� ��� ���� ������������� ���� �� ��� +������� $%%" ����� ��� ��������� ��� ���������� ��� ���� ����� � � ������� ����������������� ������ ��� ����� ��� ���� ������� ������+������� $%%: >�' ���������� �� ��'� $%%B@'1� �������� �� ��� �����3����� ������ ���� �� ����

����� �� ���� �� ����� ������� �� ��� ������� ������� ������������ �� �' ���������� �� ��' >$%%B@' ������� ������� ��� ���������� ��� �����3����� � #���� ������� ������� ��� �� �� ���� �� �' ���������� >$%.$�@ ���G������� H I����� ��� 5��� >�� �����@'

-<" �' ���������� �� ��' #� ��$%���� ������� ���&���� '��������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

Subantarctic Front

PPoollaa

rrFFrr

oonntt

West Wind Dri tf (southern boundary)

20os

30o

40o

50o

60o

70ow 60o 50o 40o

Sou

thA

mer

ica

TRANSITIONTRANSITION

SUBTROPICALSUBTROPICAL

SUB

AN

TAR

CTI

C

SUB

AN

TAR

CTI

C

ANTARCTICANTARCTIC

1000 m

DRAKEPASSAGE

DRAKEPASSAGE

Bra

zil C

urre

nt

Bra

zil C

urre

nt

Mal

v

t

iur

nae

sC

rn

Mal

v

t

iur

nae

sC

rn

South AtlanticSouth Atlantic

CurrentCurrent

234

5678

9

10

11

12

13

15

161718

2122

������ M������ � 4��������� K��� �� ��� �������������������� ������� �� ������� ���� ���� >����� ���' ����������� $%&<@� ���� ������� ��� ����� >����3�� ����������� H #������� $%%$@� ��� ������� ��������'

7�#,M4# �+ 1#(,##1A+

'��������� ��������

R������� �������� ���� ������� �������� �� ��� ��*��������� ���������� � �������� ��� ������ ��������� ����.;Q � ��� �����������' 5��� ������� ���� ��������� ������� ���� ������� ���� $'; ��� ��$� ������� ������� <'$��� ;'% ��� ��$� ���� ������� ������������ �� ������ �������� >-<?;<�@� �� ��� 4����������� ��� #�������������� >����� :(@' 4���� ������������ ��� ������ �������� �������� ���� �������� �� ��� �������������������� > ' �' ���������� H ' ����������� $%&<F �'����������� $%&$F ����� H ����������� $%%:@� ��� ������������ ��� ���� �������� ���E� ��� �� ��� ������� � ����������� ��������� �� ���� �� �� ��������������� �� ���

�������=�� ���� �� ��� ��D����� �������' A� ��� ���������� ��������� ��� ���� ������ ����� � ��� C����A��� �������� ��� ������ ������� ���� ��������� >�'�'������ �� ��'� $%&.F ��) �� ��'� $%.;@� ���������� ���� �������� ���� ��������� �� ����� ������ ��� ��������� ���'S����������� ���� �� ��� +������� $%%: �����

>4��1� 1@ ��� ���� ��������� �� ��� ;?$;� �����'(��������� � ����� ������ ���� <?;� ��������� ��+������� $%%" >���� �����@ ����� ���� ������� ���������� >����� : @' +������ ��������� �� $%%" ������������ ������ ���� �� $%%:� ��� �������� ��������� �������� ������� ������� ������� ���������'�� �� +������� $%%:� �������� ������� ��� ���������

���� � ������������ ��� ������� ���� ��������� ���� ��������� > ' �' ���������� �� ��'� $%%B� ��� ����� :��(@'C�

#� ��$%���� ������� ���&���� '�������� �' ���������� �� ��' -<;

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

�� �� #����� �����

������� ���� ����

#��' ���#�� �� ����'

>�(@ M��' # M���'C 4�� ������>�@���������������

Q�������'

Q ���������

Q ��������

- <.9$$9%" --'$ :"�<<'<� ;$�<<'<� ;?< $B .$': %B'& $'&- �� �� �� �� $;?; $:- &"'- %"'$ <'<- �� �� �� �� :<?$; $$; "&'. $<<'< <'<: <%9$$9%" --'; :;�<<'<� ;$�$-'<� ;?< ;" <'< -.'" B%';: �� �� �� �� :<?$; $$; -%'B "$'& ;B'&: �� �� �� �� ;<?:< $;. $%'B ::': BB'&: �� �� �� �� $<<?;< -%$ B&'" :$'; B.';" �� $%'< :B�<.'<� ;$�-;'<� $;?< $&" B:'- :'$ %:'.; �� $&'; :B�:B'<� ;$�-%'<� $;?; %- &B'$ <'< $<<'<B �� $%': :&�<;'<� ;$�"<'<� ;?< $-- ;:': -$'- &.'.B �� �� �� �� $;?; %; ";': $'. .&'&& �� -<'& :&�:-'<� ;$�"B'<� :<?< -B% -$'B &%'B -<'"& �� �� �� �� $;?; $.$ $.'- ;:'" ";':. $<9$$9%" -$'" :.�<"'<� ;$�;"'<� ;?< B& :&': :.'$ B$'%% �� $.': :%�""'<� ;-�$"'<� $;?; $B" -:'- "'< &;'"$< $$9$$9%" $B'; "-�<<'<� ;-�;<'<� ;?< $$< $:'B <'B B-'.$< �� �� �� �� $;?; -;& $:'- <'< &:'.$< �� �� �� �� :<?$; :&B -<'; <'< &-'B$< �� �� �� �� ;<?:< :"" &'< <'< &B'-$< �� �� �� �� $<<?;< :-: <'< <'< .;':$$ �� $B'. ":�;.'%� ;:�$&'<� :<?$; -:. $:'% <'< .-'"$- $-9$$9%" $:'$ "B�<<'<� ;:�".'<� ;?< -$. %'B <'< .-'.$- �� �� �� �� :<?$; $"-$ $-'% <'< %$'%$- �� �� �� �� ;<?:< ;:: $:'% <'< %<'B$- �� �� �� �� $<<?;< %B& $$'B <'< %"'%$: �� .'& ".�<<'<� ;"�$B'<� ;?< $%B &'& <'< %.':$: �� �� �� �� ;<?:< ;.& &': <'< %"';$; $:9$$9%" &'$ ;$�;%'.� ;;�<.'-� $<<?;< -.B :'. <'< %;':$B $"9$$9%" B'% ;"�<<'<� ;;�-:'-� ;?< -$$ "'& <'< %<';$B �� �� �� �� :<?$; $.% &'% <'< %B'"$B �� �� �� �� ;<?:< $"% B' <'< %"'.$B �� �� �� �� $<<?;< :<: ;'% <'< %:';$& �� &': ;;�<<'<� ;;�:B'"� ;<?:< :;: :;'& <'< %:'.$. �� ;'" ;;�<<'<� ;;�-;'.� $;?; %B $;' <'< %;'&$. �� �� �� �� :<?$; -$B $"'" <'< $<<'<-$ $;9$$9%" $'& ;.�<:':� ;B�<%'<� ;?< "" B'. <'< %%'<-$ �� �� �� �� :<?$; $$$ &'- <'< $<<'<-- $B9$$9%" $'& ;%�:B';� ;B�::';� $<<?;< $&. &'% <'< $<<'<

5�*���� $"-$ .$': $<<'< $<<'<5������ $B <'< <'< <'<5��� -;& -:'. $B'; &B'$

������ ���� ��� � ������� ���������� ������� ��� �������� ��� ��� ����� ���� ����� � ��� >�������������@ �����E� ��� �� ��� �� ���� ���� ��� � ��� ���� ��������������������� ����������� ��� ��� ����������� �� �������������� � ����� ������ ��������������� ��������' 4��������������� ������� �� � ������ ������ ���� ���������������� ��������� ����� �������' �������� � ������������ �� ��� ���� 4��������� K��� �� �������� ��� ��������� ������������ � ��� >5�������@ ��� ���� >���=��@������� ���� ��������� ���������� ���� � ���������������� � ��� ����� ������� ���� ����������� �� ��� ���������� � ����� ���� �� ��� ����� ����� ��� ����J���� ����������� ������� ��������' 4���� ����������������������� ��� �� � �������� ������ >�������� �� ��'� �������������@� ��� 0������ ��� ��������� ������ � ��� �������� ��� �����������' #���������� ����� ��������� ��������������� ����� ��������� ���� ��� �������� ������ ������ ���� ��� ��� �� ������� ������ ���������� ��������� ��������� ���� ����� ��� ����������� � �������������� �������� ������ �� ��� �*����� � ��� ��������������� ��� ������ ����� ��� �������������� �������� �� ���'4��� ���������� �� ��������� �� ��� �� ���� ����� ������������ � ������� ���� ������������� ��������� ������������ >����� �������� ����� ��� � ��� ����� � ����� ��������F (���� H #�������� $%%<FC����� $%&B@ �� ��� ������ �� ��������� ��������� ���� �������������� ������������� ����� � ��� ��������� ������� >����� ��������������� ��� � ��� ����� � �����F G��������� $%.&� $%..@� ��������� ������ ���� ������������ >4������� �� ��'� ��

�����@' 1������������� ����� ���������� ������� ����������������� ����� ������� ��� ���� ��E���� �� ����������� ���������������� ��������� ��������� >�� �������� �� E�* ����� � ����� ������ �� �������� �����@ ���� ��� ��� �� ��������������� ������� ������� ����� � ��� ����� ������� �������=��� ������ ����� ���� �� ��� > ' ���������� �� ��'�$%%:@'

'��������� ������ ��� ������

� ���� ������� ���� ������ ���� �������' 4������?#��������� ��*� ���� ����������� �� ������������� ����� ����� �� �� �������� �� ��������� ������� ����������������� ��� ������������ ��� ���������' �� ##4 >������ �� �����������@ ����� -<�( ����� ������ ������� �� -&?$<<Q � ��� ������3�� ������� ��� >����� ;.Q@���� ���� ������������� �� ��� �� ����� � ���� ��������>��*���� ��������� ������������� &. ��� B&Q������������F ��� ����� "@' ��������� ������ ������$<?$-Q �*���������� >�� ������� -� ������� ; ��� :<�@'����������� ������ ��� ������������� �������� � �������� ������� �� ���� ��� ����������� >��*���� ����������� BQF ����� "@' �� ������������ ������� - >����� $@����� ��* ��*� ������� �� ������ ��� ��� ������� ����������� ����� ����� �������� �� -<?:<Q �� ������� :���� ������ ��������� �� ������ =��� ������ �� �������� "?B>:B?:&�#@F ������� :& ��� :.�# >������� &@ ���� ����������� ;<?.<Q � ��� ����� ��� ����������� ��� ���������� ���������� ������� ������ ���� �� �������$< >;-�#@'

-<B �' ���������� �� ��' #� ��$%���� ������� ���&���� '��������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

������ � N�������� ������������ � ��� �������� �������� ������������ �� ##4 ��������������� ���� >����� �����@� ��� ������������������ ���3�� ><?"<<�@ ������ ��� ����� >�� � �����@' #�� ����� ; �� ���������� � ������������ ��������� ��������'

4�� ����������� ������ ����������� �� �������� ��������� ����� ��� ��� ������� ������������ �� ��� �������>�*���������� �� �� BQ� ���� �� ��� ������ ��������� $Q@� ��� ��� ������������ ����� �������� �� ;;�#' #������������������ � ��� �������� � ���� ��*�� ��� ��� ���������� ���������� ��������� ������� >����� "@'

����������� �(���� � ������ ������ � #���������?#��������� ������������ ������� ��� ������� �� -9: � ��� ������� ��������' 1� ��� ������� ���������� ���������� �� �������� �� ���� ������� >����� &Q���*����� :"Q@� ������ ������� ������� "<� ��� ";�#>����� "@'4�*� ��������� ��������� ���� ����� #���������

��� ������� ������ ������� ��� �������� >�� ������ ��������� ���� ��������� ����������� �� ��������� ��������@� ��������� � �������� �� � �� ������

��������� ���� ��������� >�� � ������@� ����������� � ������������ ���� ��������� >����� ������@� ����������� � $��� �������� ��� �� ���� �� >����� "@'4�� 3��� ��� ������� �� �&<Q � ��� ��������� �������� �������'C��� ����*������ � ��� <?$;� ����� �� ������� - >:"�#@� ����� �������� ������ ���� ������� �� ��� ��� ������� ������������������ ����� ��3��� �������� �� #��������� ���4�������������#��������� >��� �����@' �� ������� ����� ��� ����������� ������� �� ���� ���� ��� � ��� ����� �� ���� ������������ - ��� &' 5��� ������ ���������� �������������� ����������� ������ ���� ����� � �� ��������� >�� �������@� ���� ������ ������ ����� � ��� ����� ����� �������������� ����� ;�(� ��������� �;<Q ��� �� ��%BQ � ��� ��� �������� ������3��' 4��� �� ��� ���� ��������� ������� ������� �� ����� ��������� ���������������� ������ ��� ������ ������������ ��� ��� ��� ��

#� ��$%���� ������� ���&���� '�������� �' ���������� �� ��' -<&

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

������ � ���3��� � ����������� ><?$<<�F �@� ������������ >�@� ��� ������� ���� ��������� >(@' M���� ����� > @������� ������� ���� ��������� �� +������� $%%: ��� +������� $%%"' #�� ����� ; �� ���������� � ������������ �����������������'

������� :;� ��� "<�#� �� ������������ ������ $;�('��������� � ������� ��� �������� ������� :&?"B�#� �������������� � $:?-$�(� ����� �� ������� �� :<?"<Q� ��� ������� ���F ����� ;�(��� ����� -$�( �� ������� ���$<?$;Q'��������� � �� �������� �������� ������������� ���� ������ >����� -:Q@� ���� ��� ��������� >������$;Q@ �� ������� ������� ��� ������� �� ��� #�������������� �� ������������ ������ &?$;�('

)����� �� ������ �������� � ������������ ������

����� ; ����� ��� ������� ��������� ������� ��3����� ��� ����� � ��� ������� ��� �������' 4���� ��� ��*������ ���� ��D���������� ������ ��� ��������=�� �� �������� ���������� � ������'#������ - >:"�#� #���������@� ������ ����� � ���

������������ �*������� � 5����������E����� ���������� �������� ��������� �� ��� ���� ����� ������������������� �� ��� �� ����� � >����� "@'�� ������� : >:;�#� 4������������#���������@ � ��*��

���������� ��� �������� ���� ���� ����� ����������������������� �� �������� ���� ���� ��� � ��� ������� ���>:<?"<Q@'������� �����*������� :B?:.�# ��� ����� � ���

#��������� ������� ��� �������� ����������� ��� �������� ���� ����������� � ��� ��������� � ������� ����� � �� ����� ���������� ��� ���������� �����������'+������� �� ��� �������� �������� ��� ������������������ ����� -�( > ��� � ���� � -$'.�( �� $%'B�(������ "@' 1������������� � ������� �������� ����������������� ���� ������� ����������� � #��������� �������� ���� ��� ���� ������� ��� �������� ����>+������� $%%:� ' �' ���������� �� ��'� $%%B@ ��������� ��� ���� ���� >:&�#@' 4��� ���������� ���

����������� ����������� �� � ���� ��������� ��� >�'���������� �� ��'� $%%B@' 1� �� ���� ��������� ���� ����������� �� J������� ���� ������ ������ � ��������������� �*������� � ��� 5������� (������� �� ����������� +������� $%%" ��������� ������ � ��� ���=��?5������� (��E���� ���� >����� -� ����� �����@'R������ ��� ��������� ����� ������� :&� ��� :.�# ���

����� ���� ���������� ���=������������ ������>����� -� ����� �����@' 4�� ����������� �������� �������� --�(� ��� � ��*�� #���������94�����������?#��������� ������� ���� ���������� ���������� �� ����������' C���� ����� ��� ����� � ����������� ������������ ���� ������������� ��� ���������� ������������������������ ������ ������ ������ ���� ������ ������>����� ;@'�� �������� %?$$ >"<?""�#� 4�����������@� ��������=��

�� � ���� ����������� � �$;�(� ���� ����� �������� ��� ���� ��������� ������ >���� ����� � ����������������� ��� �������� ������ ���� ������� �� ������� %@'����������� �(��� ������ ��� ������� �������� ����������� ���� ���� >$.?:"Q@� ���� ��� ��������� ����������� � ������� ��� �� � �� ����� >������ " H ;@'4�� #��������� ����������� ��������� �� �� � �� �$

����� �� � ������� ��� �� ���������� �������� �������������� ".� ��� ;"�#' C��� ����� ������ ���� ������ ��� ����� ������� ����������� ����� ��� ����������������������� �(��� ������� �� �� �� %';Q � ��� ����>����� :'"Q@'�� ������������ �������� $&� -$ ��� -- >;;?B<�#@

�� ��������� >�� � ������@ ������� �� ;<?%BQ � ��� ������� ��� �������� ������� �� �������� ������� � ��������� � ������� ��� �� � �� ����� >������ " H ;@'������ � ��� ����������� �� ������������ ���

������������������� ��������� ��� ���� � ��*��� �

-<. �' ���������� �� ��' #� ��$%���� ������� ���&���� '��������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

������ � M���������� ������������ � ������� ���� ��������� ������������ �� ��� ������� ���������� >��� ������ ������@� ���##4' #�� ����� ; �� ���������� � ������������ ��������� ��������'

���=��?5������� ������ �� � ������ �������� >�'�' ' ����������� $%.$� $%.B� $%%"@' 1��� �� �� ������������������ �� �� ���� �� ����������� ��������� � ���������� � � ����� ����� ���� >�' ����������� $%&<�$%.$���@� ��������� � ��� ����������� �*�������� � �������� �������� �� ������� ��� ������� ������� >##4@����� ����� ����� �� ������� ���� ������������ ���������� ����� ��� �� �������� ���� ��� ��� � ����� �������� ����������� ��� ��������������� � ����������� ��������'����� B ����������� ��� ������� � ��� �� �������� ���������� ��� ����� ��������� � ��� ���=�� ���5������� �*�������� ����� "<?;;�C >����� �� ������������� �� ��� ������ R��� $%."?R��� $%.&@� ���� ��� �������������� � ������� ������� ���� ������ ��� ������ ������>���� �� +������� $%%" ��� +������� $%%: ����������@' ���� �� $%%: ��� �� $%%" ���� ����� �������� ��� ��������� ��������� ��� ��� ������� ������ ��������������� ����� �������� � ��� ���=�� ������� �������� ����� � � �� ������ >�'�' ����������� �������

������������ ��� ���������� ��������� ������@ �*������������ � "$?":�#' 1� �������� ��� ����� ��*� ���������������� ����� � ��� ������� �������� ������*������� � ��� 5������� (������' ������� �� A���� ����' >$%..@� ��� ��*���� �������� �*������� � ���5������� ������ >R��� $%."?R��� $%.&@ ����� 4��1� 1��� 11 ����� ����� �� ������ ������ :&�#F �������� ������� ���� ���� ���� ��� ����� ������ �*������ �������� ���� �������� >����� "@' +���� � :&�# �� � ������������� �� �� "<?;<Q � ��� ������� ��� >������$.Q@� �� ��������� >������������@ BQ� ������������ �� ����� :BQ� ����������� ���� �� $Q� �� � ��� �������"Q� ��� ����������� � �� .<Q' 1� ������ �� ������ �������� ������ ������� ���� ������ ��� ������ ����������� ������?������� ���� ��� ��������� �*�������� ��� 5������� (������ �� �� ��� ������'4���� ������� ���� J�������� �� �� ��� ����� ������3��

���� � ��� 5������� �*�������� ����� �� ##4 ���� ����������������� �� ��� ������ ��������� ���������

#� ��$%���� ������� ���&���� '�������� �' ���������� �� ��' -<%

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

Bray-Curtis

0-5

5-1

51

5-3

0

30

-50

50

-10

0

Sta

tions

SAMPLEGROUPS

SAMPLESENCOMPASSED

BY EACH GROUP

DOMINANTFORAMINIFERS

WITHIN EACH GROUP

A B C

G. ruberG. trilobusG. inflataG. uvulaG. bulloidesG. quinqueloba

OthersN. pachyderma (right+left)

Subtropical(St)

0.00.51.0

Coldintrusion(C)

Transitional/Subtropical(T/S)

Transitional(T)

Subantarctic(Sa)

Antarctic(A)

Tow depths (m)

2 St

T/S

T/S

T/S

CC

CC

CC

T/S

T/S

T/S T/S

St

St

SaSa

SaSa SaSa

SaSa

SaSa SaSa

SaSa SaSa

A

A A

A

SaSa

T

T T T

T

T

T

T

T

T

T

St

St

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

16

18

17

21

22

������ � ����� ������ ����� ��� ������� ��������� �� �������� �� � ������ �������� >�@ ����� ��� ������� ��� ��� ������ ������3��>����?(����� �������������� ���������� ����* ��� ,�N5� ��������� ������F ' #����� H #����� $%&:@' M������ � �������������� �� ��� ���������� �� ����������� �� �� ����� ( �������� ��� �������� ������� ���� ������ �� ��� ������ �����'

�������� ��� ��������� ������������� ��� �������������������� �������������� � ��� ������ �������� ������������ ���������' �� ������� ��� �� A���� �� ��'>$%..@� ��� ���� � ��� ����������� ����D ������ ��5������� ����� �*�������� >$B�(@ �� ��� ���J��F �� ������� ��� �������� ���� � ������ ����� ����� ���������������� ��E�� ��� ������������ � 5����������E������ ����� ����� ���� ������ =���' �' ���������� >$%&<@��� ��� ������ � ��� �������� �������� � ��� ���=��?5������� ���� ������ ����� ��������� �� ��� ������������ ��� �������� ��������� ������ ���� �� ��D������������� ��� ������� �������� � ���� ��E���� �������� �� $"P �� ��������' #�� ������������� ������� �*������ ����� �������� ��� ����������� ����������� � ��� ����' G������� ���� �������� ���� 5�������?��E����������� ��� ���������� �� ����� ����� ##4 �� ���� $B�(����� � ��� ���������� ��� ����� ������ ��� ������������ ���� ������ ���� �� �� ���������� �������� 5����������E����� =����' 1������ ���������� �������� �� �*������ ��� ������� �� ���� ���� ������������ >�� �� ".Q@ �� ������ ������� ������� -$� ���-"�(' C����� ���� ���� ����������� ����� �� � �� ����������� �� �� -<Q� ����������� � �� -$Q� �� ���������>������������@ -Q� ��� ����������� � ��� ������� "Q>������� 4��1� 1 ��� 4��1� 11 ����@' 5�*��������� ������������ �� ���� ��� ����� ������� ������� ������� �� ��� ������������� ������� ������ �� �'���������� >$%&<@ ������ ������ ���� ������ ���� ��������� ��� ������ �������� ���� ��� 3������ �� ��� ���������� ���� ��������� �� �������� ��� ������ ��������������������' 4��1� 111 ���������� �� ��� ����� ������������ ���� �������� ��� ���� ��������� ���������������� � �� ����� ����� ��� ����� ������ >���������� �������� �� � �� ����� ��� ���������� � ��@ �� ��������� ������������������'�� ������ �� ����������� >$%B%@� ��� ������������

����� � ��������� ������ �� �� ���������� ���� ��������D���� � ��������� 3�����' ��� ��� ����� � ���� � �������� � � ����� ������ �� � ����������� ���9��������������������� ��������� � ��0�� ��������� ����D����������� ��� ��� �������������� ���� >����� ��������� �� ��������@� ��� ��� ������� �*���������� �����

>����� �� �� �������� ��� ���� ��� ��������@'I�������� � ��� �������� ������� ����� ��� ����� ���������� �� ��� ����� �������������� � ��� ������������ � � ����� �������������� ������� �� ����������������� ��� ������������������� ��������' 1� �D��������� �� ����� ������� ��������� ��������� >�� ������������ �� ��� ����E���@ ��� ���� �� ������ � � ���������� �������� ������� >�� ��3���� �� �*������ �� �������@� ������ ��� ��������� ������ >���� ����� ���� ����������� ��J���������@ � ��� ��*�� ������� �������� ��� ����� �� �� �������� �� �������' 1� ��������*�� 6��������� ������8 ������� ��� ���� ����� ����������� ��� ����F ���������� � ��� ���������� � �������� ��� �� �������� �������� �� ��� ������� � ���������� ���� ������ �������� ������� � ��� �*������� � � ����� ������'7�������� ��� ��������� ���� ���� ��� ����� ���������

����� ���� ��� J������� ������� ��������� � ���������� � �� ����� ��� ����������� � �� ��� ������ ����������������� � ��� ����� ������������� �� � ����� ��������� �������� �� ��� ���� �� J���� ���� �� ���J����������� � ��� ������������' �� ����� ������ ���������J������ ������� �� ��� �������� ���������� � ����� 6��� �������������� �����8 >�'�' ����� ����� ������������@ �� ���������� �� 3�� ������ �� �� �D����' 1��������� ������ ��� ������ � ��������� ������ ����������� ����������� ������ ��� �D������� ����� ���������� ���� ���� � ������ � � ��� ��� � ��� ��*� ���� �� ������������� ��� ������������������� ���������������� �������� ��� �� ������ �� ���������� ������� � ���� ����� � ��*���� �������� ��� ���� ����3���� ����� ��� �������������� ����� >�'�' ��) �� ��'�$%&:F G���� $%&"F L����� H ������� $%.$@' 4�� �� ������� ����� ����� ������� ��� ��� ���� �������� �� ����������� �� ����� ������������ ����� -<�( >����� "@�������� ���� ���� ������ ��� �� ������ � ���������������� ���� ������������ �� ���� ������������ ���������� �� ����������� �����'1� ������ �� �������� ���� ����� ��� >��������@ ����

��� � ����� ������� ��� �� �������� ������ ���5������� (������ �������� ����� ��� �� ������ � ����������� �� ���� ��� ������� ����� ��� �� ������� � ���

-$< �' ���������� �� ��' #� ��$%���� ������� ���&���� '��������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

������ � 5���� ��������� � ��� ���=�� ��� 5������� >O�������@ ������� �*�������� �� ������ ��� ������� ���� ##4������ ������� ��� G��� 7��������� ������ 4����������� ������� ���� � ��� >,#@ +������� A���� ��� ������������������������ ������� L��� G��� 7��������� 7��������� >����� �� A���� �� ��'� $%..F �� � �����@� ��� ������������� � ������� ������� ��� ����� ��� ����� ����� � 4��1� 1 ��� 11'

������������� ��������� � ��� ���� ���� ����� �� >��� ' ����������� $%.B� �� � ��������� � ��� ��D������������� ��������� ������ ��� �������@' 4��� ������������� ���� ��� ���� �� �� ���� ���������� ��#��������� ������� ��� ������ �� ��� ���������� =���� �� ���� ������ ���� ����� �� ���������� ����� ������������� �(���� ���� �� �� ���������'

)��� �� ��������� �� ������ ����� ����

(��������� � ��� ������� ���� ��� >4��1� 11@ ������� �������� ��������� ����� � ������� ������� ��+������� $%%: >4��1� 1� �' ���������� �� ��'� $%%B@����� ���������� ���������'����� : �������� ���� ������� ������� ���� ���������

�� ��� ����� ������ >;?$;� ��4��1� 1� <?;� ��4��1�11@ ��� �������� �������� �� $%%" >;?$;� ������� �����-'" ��� ��$@ ���� ������� ������� �������� ������ ������� ����� ��������� ���� �� $%%: ><?;� ����� $'$��� ��$@'(������������ ������������ ���� �������� ������ ��$%%" >������� ����� <'". �� ��$@� �� ������� ���� ������� $%%: >����� <':% �� ��$@� ��� ���� ���������� ����������� >�A(@ ��� ���������� ������ �������� >�A+@������ ���� ������ �� $%%" >�A( $%%:� <'$B�� ��$� $%%"�<'-.�� ��$� �A+$%%:� <'<-�� ��$� $%%"� <'<"�� ��$@'4��$%%" ���� �� ������� ���� ������� ���;B?;&�# ��� ���������� �� $%%: >����� : @' 1������������� ��D������ �������������� ������ ������� $%%: ��� $%%" ���� ���������� ��������� ����� � �����*������� ;<P#� $%%: �������� ���� ���� ������ ������ <'" �� ��$� ������� �� $%%"

������ ���� ���� <'.?$'-�� ��$ ���� ����� >����� :(@'4��� ��� ������� ������ ������ ��������� ������4��1�11� ���� ����������� �� ��� ���������� � ������ ������������������'�������� ��� ��� �������� ��������� ��� ������� ���

�������� ��D����� ����� ������� >J����������� �� ��������� �� ��� 4��1� 1 ����� �� ������� �� ��� ������������� ������@ ������� ���� ������������ �� �������� $;� ��� ��� ���� ��0�� ������� ������������������� �������� ���� ����������� �������� ��������� ������������ �� ������� �����'����� & ����������� ��� ����������� � ��� ���� �����

���� ������� ��� ����� ���� �������� >�����@� �� ���� ��������� ������������ �� ����� ������� ���� �����������>����@� ���������� ���� �������������� �������� ���� ����������� �� +������� $%%: ��� �� +������� $%%"'#��������� ������� ��� �������������� �������

�������� ���� ���� ��� ���������� ���� ��� ���� ���������� ��� ��� ������ � ����������� 6����������8 ������������� ������ ��E�� ��� �������� ������������� ����� ������ ���� � ��� ����'

'��������� ������ ��� ���� �� � � ���� �� ##*+ ��������%��� ����� � ����

��) H 4��������� >$%&$@ ������� ��� ���� ����������������� �� �� � ��� ������������ ��� ������ ��) ����� � ��� ��������� ������� ��� � ��� ������� A���'C���� ����������� ���� �� ��� ������ ��������� ����� ���� ����� ���������� ��� ���� ����������� ����� �������� ���' A��

#� ��$%���� ������� ���&���� '�������� �' ���������� �� ��' -$$

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

Latitu

de S

outh

G. ruber

40

Percent of all forams(0-50 m only)

2030

34

38

46

42

50

54

58

0 0 15105

G. rubescens

Tabia I

Tabia II

G. inflata

30

34

38

46

42

50

54

58

20100 0 4 8

G. glutinata G. uvula G. bulloides

4040206030 25800 050 50

G. quinqueloba N.pachyderma(left-coiling)

Pe

rce

nt

of

all f

ora

ms

30

20

10

0

G. b

ullo

ides

G. q

uinq

uelo

baN

. pac

hyde

rma

(left)

G. u

vula

G. t

runc

atul

inoi

des

G. s

citu

la

G. i

nfla

ta

G. r

uber

Co

ld w

ater

Cold water

War

m w

ater

Warm water

H. p

elag

ica

G. f

alco

nens

isG

. dut

ertr

ei

G. c

ongl

obat

usG

. men

ardi

iG

. aeq

uila

tera

lisG

. tril

obus

G. r

ubes

cens

G. g

lutin

ata

N. p

achy

derm

a(r

ight

)

90

50

0

Tabia I (6-21 Nov. 1993)Tabia II (4-16 Nov. 1994)

������ � (��������� � �������� ������� ���� ��������� �� +������� $%%: >4��1� 1� �' ��������� �� ��'� $%%B@� ��� ��+������� $%%" >4��1� 11� ���� ����@'

������ ������� ���� �� ������������ ����� $&?$.�( �� ������� ������� ������������� �� �� ���� �������� >������-;Q � ��� ������� ��� ��4��1� 1 ��� 11@ ���� ���������� ��) H 4��������� >$%&$@ >�B<?&<Q@' 1� ��� ������������� ����������������� � �������� ����� � �� ����� ��������������� ������� ��������� �*�������� ��� ������*���� ��������� ������ �� ��������� ������ ##4� ��������� ���� �� ��) H 4��������� >$%&$@' ��������� ������������� >�� �������@ ���� ������� ������ ����� �� ������������ ��� ��� ���� �������� ��������� ��� ������ �������������� �� ������ ����� ���� &�(� ��� ��� ���� ��$:?$;�( �������� �� ��) H 4��������� >$%&$@ ��� ������ ��� ��� ��� ������'

C� ��� �������� �� L���� K������� �� ��������� ��� ���������##4 ���� ��������� �� ����� -' 4��� ���� ��� ��������� �������� ��� ��� ,��������� � ������ ������ ��������� >,���T�<"<@� ��� ��� (����0� +������ �� 1�������������(����2) 3�� � 4�) ����� ��������� >(A+1(�4 �1 ��1 :BB@���� ��� ��� (������� +������ �� �������������� (�����3�� 4��������� ���=�� >(+�J �7A( ��' B&<<<$9%:�&@' M��������� ������� ��������� ��� �������� �� ��� �������� ��G�������3� � +�����U �V � >���=��@� �� ��� ������� ������6��� 7�����8 >���=��@� ��� ���'1' 5�������� >���������@'

7��7�+(�#������ L'�' H ����������� '� $%%:' 4�� ������ � ����=����������� �� ��� C�������#���� ��E���� ����� ����=�������� ������� ������������ ��������' �� �� �� ���� ,��������� :-:?:""'

��) � �'C'G'� ������� R'I'�'� #��������� 5'#' H N������� C' '�$%.;' #������� ����� ������� ������������ ��� E�* � ���������� ������� ��� �� ��� ������ �����' ������������������� �� :<&?:::'

��) � �'C'G'� G�������� #'5' H M���� M'� $%&:' -� ��� ������8A������ �� ��� 1����� A���' ���������������. ��$;<?$%-'

��) � �'C'G' H 4���������� '#'� $%&$' ����������� ��� ������� ������ ��������� ������� ��� �� ��� �� ������ � ���������� ��� 1����� A����' 1�*�� ��������������� �� �����>��' �'5' ������ ���C'7' 7�����@� ��' $<;?$;%' (���������(�������� ,��������� �����'

������������ I'L'� $%B%' /������ �� ����������� �� ��� ��� ����'5����� +����' W1� 7������'X

��������� R'5'� $%..' ���������� ����� �������� �� ������������� ���� �������� ��� ��������� �� ���������� ����������������� �������' �� �� �� '��������� ,������� ��$":?$"B'

������� R'I'�'� I������ '7' H ������� R'5'� $%&.' 4�� ���������� ������� ��� ������� E�* � ���������� ������ ��� �������� "<<� � ��� (��� ����� �� ��� ��������� �������A���' 0���$#�� ,������� ��� $$-$?$$B$'

����������� '� $%.$' (������2) ����� �����) ���� ��� ����) ����#����������' 1� ����� ��� 1�������� ��� ����2 ���� # ����������� ��2 ����� �� ����3� �� �� 4�������� ���� >��' ' ����������@���' -:%?-;$' 5�� ��� ������ ��������) � ������� 1+1 ��'

����������� '� $%.B' ������������ � ��� #������������������� ������ �������� ��� ��������' ��/#5- *�������6���� � ���� #������ ��� "% >��' �'(' ������������� �� ��'@���' $"?-"' ������ ,+�#(A �����'

����������� '� $%%"' 4�� ����������� ����� � ������ �������������' 6����� � -���������� ��� $:;?$B<'

����������� '� $%%.' (�����3����� ��� ������������ � #����������� 7���� ���������� 7���������' ������������������������ $>-@� $$B ��'� -'; 5�' �����99�������'����'���9�����9$%%.YY-9����������9�����-'���'

����������� '� ������ L'�' H ��������� �'� $%%:' 7��������������������� ������� �� ������� �J�������� ������������������� ���� ��� E�* �� .;:�'���� ���������������� ���$?$-'

����������� �'� $%&<' 5���� �� ���� >������2) ������ �����������) �� �����������@ �� �� �����3�� ��� ����) ���� #�����������) � ���������� �����) ����Z ������2) ����' 6 �������� 7$89:. #������ �� 7������;2 � ����� >���������@� ��' $?%%'

����������� �'� $%&$' ������ � ��� ��������� ������� ��������� �� ��� ��� �� ����� � ��� ���� �������'���������������� �� ;:?B.'

����������� �'� $%.$�' 5���� �� ���� �� �� ����) ����#����������' 1� ����� ��� 1�������� ��� ����2 ���� # ����������� ��2 ����� �� ����3� �� �� 4�������� ���� >��' ' ����������@���' --&?-:&' 5�� ��� ������ ��������) � ������� 1+1 ��'

����������� �'� $%.$�' ������� ���' 1� ����� ��� 1�������� �������2 ���� # ���������� � ��2 ����� �� ����3� �� �� 4�������� ����>��' ' ����������@� ��' :$&?:;-' 5�� ��� ������ ��������) �������� 1+1 ��'

����������� �' H ����������� '� $%&<' ������2) ���� ������) ����� ����� ��� 5�� �� �� ���� >����) ����@' ,������ /���<��� ����������������;2 �� �� -&?""'

����������� �'� ����������� '� (������ +' H ��������� '� $%%B'��������� ������� ��� ��� ��� #����������� ������� >:< ��B<�#@� �����������3 �������� �� ��� ����� ;<�' �������������������� ��� ;:?&-'

����������� �' H M���� G'�'� $%&<' A� ��� ������������ � ������������� ��� ��� ������� ������� � ��� ��������� �������� ���' )��������� ,�� � �� ������� 7����������� �7���������� ��� &%&?.<"'

��������� '� $%%<' G���������� ��� ������������ � ���������������� �� ���� ��� ����� ������ �D ���������������=�� ������ ������ >R���9������ $%.-@ ��� ������>�������95��� $%."@' 7������������ ��� $$$?$".'

(����� '�' H #�������� +'7'� $%%<' 4�� ������ � ������������������' �� ���� #������� �� $"&?$.<'

G���� �' '� $%&"' 1��������3 ���������� �� 7���� ������������ ������������� �� ��� ������������� ����� � ��� ��������������� �� ������������������ ��������' �� �� ��6����������� ��� $-$&?$-:"'

G��������� R''� $%.&' ��� ������������ ��� ����� � ������������� ������� ���������� � ����������� �� ��� ����������� ������D G������ #�������� $%.-' ���� �������� '��� =���� ��$?$:'

G��������� R''� $%..' 7���������� ����� ��� ������������ � ����� ���������� �������' ���� /������ 6����� #����� ���-:%?-".'

G�������� (' H I����� ��� 5���� #'� �� �����'������� ���' 1� #� �� ������� 4�����&�� >��' ' ����������@'M������ ������� ����������'

M��=� C'� $%&;' ,������������ =�� ������� ���������������� #������� ��� �[������ ��� ��������� ���������><?-<<<� 4�� �@ ��� =��������������� �����������'������� 0� ����� =���������� ���� ���������� �� ���$?-$'

A����� '�'� �������) � N'�'� ������ 7'G' H ������ A'�'� $%..'4������� ���������� �� ��� ���������� � ���=�� ��� 5��������������' 0���$#�� ,������� ��� $%&$?$%%<'

��������� 7'N' H #������� M'� $%%$' ,���������� ��������� ����� #���� ������� A���' 6����� � -���������� ��� $?&:'

#������ �'G'�' H #����� 7'7'� $%&:' � ������ *�>����' #���������C'G' ������'

4��������� I' H H ��) � �'C'G'� $%."' ���������������� ���� ����� ���������� ������� ������' 0���$#��,������� �� $"&&?$;<<'

4�������� N'�'� ������ L'�'� ����������� ' H ��������� '� �������' �������� ��� ������������ � ����������>(���������@ ��� ��������� ����=���������� �� ���#����������� ������� A���' �� �� �� 6��&�� ,������'

-$- �' ���������� �� ��' #� ��$%���� ������� ���&���� '��������

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"

4������� G'� $%B-' 5���� �� ���� ������2) ����� ��� A�) �������) ����' 6 ��������2 7$8 :. #������ �� 7������;2 � �����>���������@� ��' $?--'

4������� 5'� 4������ M' ' H 5(������� 5'#'� $%%"' C��������� ������������� �� ��� ������� #���� �������F � ������ ��� #���� N������ 1����� >;"�#@ ��������� ����� ����J�����' �� �� �� ���� ,������� ��� ;;?.$'

L�������� R'M'� 5��������7����� C'5'� 5����� 5'�' H��������� �'� $%.&' #�� J���J��� =������������ ������������� �8��������� �� (��� ��� >���) ���@' �� �� �� 6��&��,������� �� $$%;?$-$B'

L������ �' H ������� C'G'� $%.$' ��������� ������� ��� �������� ��� �� ���������������' 1�*�� ������ ����������� ���' &>��' (' ��������@� ��' $<-;?$$-%' +��\����C����'

C����� '�'� $%&B' #������� �������� � �������� ��� ������������ � �������������� ��������� �D ��������� C��� 1�����'?������ �� -"$?-".'

# ������� 8 ������� @AAB� �������� B ���� @AAA�

#� ��$%���� ������� ���&���� '�������� �' ���������� �� ��' -$:

�� �� �� ��� ���� ���������� ���������� �� ��� ����� ������ � !!!"