ACARA 3.2.1

PENGARUH GIBERELIN DAN PAKLOBUTRAZOL TERHADAP

PEMANJANGAN BATANG JAGUNG (Zea mays L.)

A. TUJUAN

Tujuan percobaan ini ialah untuk mengevaluasi

pengaruh giberelin dan paklobutrazol terhadap

pemanjangan ruas batang jagung (Zea mays L.).

B. TINJAUAN PUSTAKA

1) Giberelin

Giberelin (GA) pertama kali ditemukan oleh Eiichi

Kurowasa pada tahun 1926. Giberelin merupakan senyawa

diterpenoid. Semua kelompok terpenoid terbentuk dari

unit isoprene yang memiliki 5 atom karbon (C). Unit-

unit isoprene ini dapat bergabung menghasilkan

monoterpene (C-10), sesqueterpene (C-15), diterpene (C-

20), dan triterpene (C-30) (Taiz & Zeiger, 2002).

Giberelin ialah senyawa kimia yang mempunyai

struktur ent-gibberellane. Davies (1995) menyatakan bahwa

24

Gambar 1. Struktur Giberelin (GA3). Sumber : Taiz

GA3 merupakan golongan hormon tumbuhan yang mempunyai

efek terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Giberelin dalam tumbuhan ditemukan dalam dua fase,

yaitu GA aktif dan GA non-aktif. Telah diketahui lebih

dari seratus jenis GA, namun hanya ada empat jenis yang

diketahui sebagai GA aktif, yaitu GA1, GA3, GA4, dan

GA7.

2) Biosintesis Giberelin

Biosintesis giberelin diawali dengan adanya

signal transduksi terlebih dahulu, kemudian

melibatkan transkripsi gen dan sintesis protein de

novo (Hedden, 1999). Setelah itu biosintesis giberelin

dapat terinduksi. Jalur biosintesis giberelin berasal

dari unit asetil koenzim A melalui lintasan asam

mevalonat. Biosintesis giberelin melibatkan 3 tahap

(Taiz dan Zeiger, 2002) (Gambar 3), yaitu :

1. Geranylgeranyl pyrophosphate (GGPP) diubah menjadi

ent-kaurene via copalyl pyrophosphate (CPP) di dalam

plastida. GGPP merupakan senyawa 20-karbon yang

bertindak sebagai donor bagi semua atom karbon

pada giberelin. Perubahan GGPP menjadi CPP

dikatalisis oleh enzim ent-copalyl diphosphate synthase

(CPS). Sedangkan perubahan CPP menjadi ent-kaurene

25

Gambar 2. Bentuk GA aktif (GA1, GA3, GA4). Sumber : Koning, 1994.

dikatalisis oleh enzim ent-kaurene synthase (KS).

Copalyl pyrophosphate memiliki sistem 2 cincin,

sedangkan ent-kaurene memiliki sistem 4 cincin.

2. Oksidasi terjadi di retikulum endoplasma

dengan perubahan ent-kaurene menjadi GA12 atau GA53.

Pada tahap ini menghasilkan senyawa antara berupa

kaurenol (jenis alkohol), kaurenal (aldehid), dan

asam kaurenoat. Perubahan ent-kaurene menjadi ent-

kaureonic acid dikatalisis oleh enzim ent-kaurene

oxidase (KO), kemudian perubahan ent-kaurene acid

menjadi GA12 dikatalisis oleh enzim ent-kaurenenoic

acid oxidase (KAO). GA12 merupakan senyawa pertama

dengan cincin giberelin sejati.

3. Pada umumnya, tanaman mengubah GA12 menjadi

GA53 oleh reaksi hidroksilasi pada C-13. GA12 atau

GA53 diubah menjadi GAs di sitosol. Reaksi

hidroksilasi pada C-13 menghasilkan GA9 dan GA20.

Kemudian GA9 diubah menjadi GA4 (bentuk GA aktif)

dan GA20 diubah menjadi GA1 (bentuk GA aktif)

melalui oksidasi pada karbon 3. GA aktif yang

terbentuk dapat inaktivasi dengan perubahan GA1

menjadi GA8 dan GA4 menjadi GA34 melalui proses

hidroksilasi C-2. Hidroksilasi ini juga dapat

menghilangkan GA20 dari jalur biosintesis

giberelin untuk diubah menjadi GA29 (bentuk GA

inaktif). Perubahan GA12 menjadi GA aktif

26

melibatkan enzim dioxygenase di dalam sitosol.

Enzim ini membutuhkan 2-oxoglutarate dan O2 sebagai

co-substrat serta menggunakan Fe2+ dan askorbat

sebagai kofaktor.

27

Giberelin disintesis pada daun yang sedang

berkembang (daun muda), primordium cabang, ujung akar

dan biji yang sedang berkembang. Sintesis giberelin

dipacu oleh hari panjang dan temperatur 20 – 30°C.

Salisbury dan Ross (1992) menyatakan bahwa

pengangkutan asam giberelat dalam tumbuhan tidak

terjadi secara polar. Pengangkutan berlangsung

melalui difusi. Selain itu, pengangkutan juga

berlangsung melalui berkas pengangkut (xilem & floem)

dan parenkim.

3) Pengaruh Giberelin pada Pertumbuhan Tanaman

Giberelin merupakan hormon pertumbuhan yang

memiliki berbagai macam fungsi. Menurut Davies

(1995), fungsi giberelin diantaranya :

a) Merangsang pemanjangan batang dengan merangsang

pembelahan sel dan pemanjangan sel

b) Mematahkan dormansi biji pada beberapa tanaman

c) Menginduksi enzim hidrolitik seperti α-amilase

dan protease pada perkecambahan biji rerumputan dan

sereal, untuk mobilisasi endosperm

28

Gambar 3. Skema biosintesis giberelin. Sumber : http://5e.plantphys.net/article.php?ch=2&id=366,

d) Penentuan jenis kelamin (menginduksi terbentuknya

bunga jantan pada tumbuhan berumah dua)

e) Menstimulasi proses pembungaan

f) Pengembangan buah partenokarpi

g) Penundaan senescence daun dan buah jeruk

Pengaruh giberelin terhadap pertambahan tinggi

tanaman sangat erat kaitannya dengan fungsi giberelin

yang dapat memperpanjang batang. Wattimena (1992)

menyatakan bahwa giberelin meningkatkan pertumbuhan

sel yang mengakibatkan pemanjangan batang dan

perkembangan daun-daun muda. Peran giberelin tersebut

pada pemanjangan sel melalui :

a. Peningkatan kadar auksin

giberelin akan memacu pembentukan enzim yang

melunakkan dinding sel terutama enzim

proteolitik yang akan melepaskan amino triptofan

(prekusor auksin) sehingga kadar auksin

meningkat

giberelin merangsang pembentukan polihidroksi

asam sinamat yaitu senyawa yang menghambat kerja

dari enzim IAA oksidase dimana enzim ini

merupakan enzim perusak auksin.

b. Giberelin merangsang terbentuknya enzim α-amilase,

dimana enzim ini akan menghidrolisis pati sehingga

kadar gula dalam sel akan naik sehingga

29

menyebabkan air dapat masuk lebih banyak ke dalam

sel sehingga sel memanjang.

Sedangkan menurut Lui dan Loy (1976) pada

penelitiannya, peran giberelin dalam pemanjangan

batang merupakan hasil dari 3 proses, yaitu :

1. Pembelahan di daerah ujung batang. Pembelahan sel

diakibatkan oleh stimulus giberelin terhadap sel

yang berada pada fase G1 agar segera memasuki fase

S dan memperpendek fase S. Peningkatan jumlah sel

akan menyebabkan pertumbuhan batang yang lebih

cepat, karena setiap sel akan tumbuh.

2. Giberelin memacu pertumbuhan sel dengan cara

meningkatkan hidrolilis amilum, fruktan dan

sukrosa menjadi glukosa dan  fruktosa sehingga

dapat digunakan untuk respirasi yang menghasilkan

energi. Energi tersebut kemudian akan digunakan

untuk pembentukan dinding sel dan komponen-

komponen sel lain sehingga proses pembentukan sel

dapat berlangsung dengan cepat. Giberelin juga

menurunkan potensial air sehingga air dapat masuk

ke dalam sel dengan lebih cepat. Hal ini akan

menyebabkan sel menjadi lebih meluas dan dapat

mengencerkan gula yang terdapat di dalam sel,

sehingga terjadi pembentangan sel.

3. Giberelin meningkatkan plastisitas dinding sel.

Misalnya pada ruas tanaman oat, pertumbuhan sel

30

mudanya yang berasal dari meristem interkalar yang

terinduksi dengan pesat. Pada pertumbuhan sel ini

tidak terjadi pembelahan sel, tapi terjadi

pemanjangan sel yang disebabkan oleh GA3, dimana

pemanjangan menghasilkan 15 kali lipat

dibandingkan dengan potongan sel yang tidak

mendapat perlakuan. Pemanjangan sel membutuhkan

sejumlah sukrosa dan berbagai macam garam sebagai

sumber energi dan pencegah terjadinya pengenceran

yang berlebihan pada isi sel. Selain itu,

giberelin juga mengaktifkan enzim-enzim yang

berperan dalam plastisitas dinding sel, ketika

dinding sel plastis maka protein dapat masuk

dengan mudah dan menyebabkan sel membentang dan

kemudian terjadi peningkatan berat batang karena

sel memanjang.

Andriana (2005) menyatakan bahwa pemberian

giberelin 20 ppm dapat menghasilkan panjang batang semu

dan panjang batang pelepah terpanjang, sedangkan

pertambahan tinggi terbesar, jumlah akar terbanyak,

daun terlebar dan akar terpanjang dihasilkan oleh

giberelin 0 ppm. Interaksi antara jenis tunas tinggi

dan giberelin 20 ppm menghasilkan pertambahan tinggi

tanaman dan panjang batang semu terbesar pada tunas

pisang.

31

Selain berperan dalam pemanjangan batang, giberelin

juga berperan dalam pertumbuhan seluruh tubuh tumbuhan,

termasuk daun dan akar. Pemberian giberelin secara

langsung pada daun akan sedikit memicu pertumbuhannya

dan mempengaruhi bentuk daun, sedangkan pemberian pada

akar, hampir tidak terlihat efeknya pada akar itu

sendiri. Tapi, pemberian giberelin pada akar, akan

menyebabkan giberelin diangkut menuju apeks tajuk

sehingga terjadi peningkatan pembelahan sel dan

pemanjangan sel (Salisbury, 1992).

Kemampuan giberelin dalam meningkatkan plastisitas

dinding sel dan pembentukan enzim hidrolitik untuk

mendorong pemanjangan batang disebabkan karena adanya

giberelin dapat meningkatkan pengaktifan gen dan memacu

pembentukan enzim khusus yang menyebabkan

berlangsungnya proses fisiologis. Diduga giberelin

mampu mempercepat sintesis enzim hidrolase yang dapat

mencerna polisakarida dinding sel serta mempercepat

aktivasi enzim tersebut (Salisbury, 1992).

Giberelin aktif untuk merangsang perkembangan sel

serta dapat meningkatkan hasil tanaman. Perendaman

giberelin selain menambah tinggi tanaman juga menambah

luas daun yang berarti terdapat peningkatan aktivitas

fotosintesis. Aktivitas giberelin dalam menginduksi

pemanjangan batang dibantu oleh hormon yang lain,

32

terutama auksin yang berperan dalam menginduksi

pemanjangan sel (Braas, 2010).

4) Inhibitor Giberelin

Ada beberapa inhibitor biosintesis giberelin.

Inihibitor giberelin berupa komponen kimia yang

terbentuk baik secara sintetik maupun alami. Komponen

kimia ini disebut sebagai “growth retardant”, antara lain

AMO 1618, cycocel (chloromequat chloride), Phosphon D, dan

paclobutrazol. Fungsi retardan ini ialah untuk menghambat

pemanjangan internodus dan membentuk tanaman menjadi

kompak (Acquaah, 2002). AMO 1618, cycocel dan Phosphon D

menghambat sintesis giberelin pada tahap pertama dengan

cara mengeblok aktivitas enzim cyclase. Sedangkan

paclobutrazol, tetcyclacis dan uniconazole menghambat sintesis

giberelin pada tahap kedua dengan cara mengeblok

aktivitas enzim monooxygenase (Koning, 1994).

Penghambatan yang dilakukan oleh beberapa komponen

kimia tersebut akan kadar GA aktif menurun sehingga

menyebabkan terjadinya tanaman kerdil.

33

Menurut Taiz dan Zeiger (2010), selain adanya

growth retardant kekerdilan tanaman juga dapat disebabkan

oleh mutasi pada ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) atau

ent-kaurene synthase (KS). Mutasi pada GA1 dan GA2 yang

mengkode kedua enzim tersebut pada biosintesis

giberelin di Arabidopsis, menyebabkan tanaman mengalami

kekerdilan yang ekstrem.

Di bawah ini akan dibahas lebih lanjut tentang

paklobutrazol dan mekanisme pengeblokan enzim pada

biosintesis giberelin.

5) Paklobutrazol

Paklobutrazol (C15H20CN3O) merupakan zat penghambat

tumbuh (growth retardant). Paklobutrazol bersifat

menghambat biosintesis giberelin pada tahap kedua di

retikulum endoplasma dengan cara mengeblok aktivitas

enzim monooxygenase. Enzim target yang akan dihambat

34

Gambar 4. Tahap biosintesis giberelin dan titik penghambatan oleh retardan.

oleh paklobutrazol adalah ent-kaurene oxidase (KO).

Penghambatan enzim ent-kaurene oxidase (KO) menyebabkan

terganggunya oksidasi ent-kaurene menjadi ent-kaurenoic acid

sehingga pembentukan ent-kaureonic acid menurun (Taiz dan

Zeiger, 2010). Hal ini akan menyebabkan penurunan laju

pembelahan sel. Sponel (1995) juga menyebutkan bahwa

pemberian paklobutrazol dapat menghambat perubahan ent-

kaurene menjadi asam ent-kaurenoid.

Ketika pembentukan ent-kaurene acid menurun maka

pembentukan GA12 juga akan menurun. Penurunan kadar GA12

berakibat pula pada penurunan pembentukan GA aktif

sehingga menyebabkan pemanjangan sel terhambat dan laju

pemanjangan batang menurun, dan menimbulkan tanaman

berfenotip kerdil. Penghambatan ini dapat dikembalikan

dengan pemberian GA aktif (GA3) (Khisnamoorthy, 1981

dalam Santiasrini dan Nurhajati (2009).

35

Gambar 5. Penghambatan paklobutrazol pada biosintesis giberelin.

Pemberian paklobutrazol akan  menghambat

pertumbuhan dan meningkatkan jumlah gula tersimpan di

pucuk, pada umumnya terdapat di tanaman buah, kandungan

giberelin yang tinggi akan menghambat pembungaan dimana

giberelin menstimulasi pertumbuhan dan meningkatkan

suplai karbon pucuk, yang apabila diberi paklobutrazol

akan terjadinya penurunan drastis pada kandungan

giberelin (GA3, GA5, dan GA2) sehingga tanaman akan

menginduksi pembungaan (Rai, et al., 2004). Induksi

pembungaan akan meningkatkan produksi buah.

Beberapa penelitian telah membuktikan bahwa

paklobutrazol secara efektif dapat menurunkan

pertumbuhan vegetatif tanaman sehingga penggunaan zat

ini dapat merangsang pembungaan. Pada penelitian Medina

(2012) menunjukkan bahwa paklobutrazol dapat menurunkan

berat total tanaman, yang meliputi cabang, massa segar

dan jumlah akar tuber pada cassava (Manihot esculanta

Crantz cv. Rocha). Kombinasi antara waktu pemberian dan

konsentrasi paklobutrazol berpengaruh nyata pada luas

daun, diameter batang dan masa panjang bunga tanaman

Helianthus annus L. Semakin tinggi konsentrasi pemberian

paklobutrazol maka semakin kecil luas daun yang

dihasilkan karena penghambatan pada giberelin semakin

besar (Widaryanto dkk., 2011).

Paklobutrazol menghambat pertumbuhan pucuk secara

lebih efektif daripada pertumbuhan akar. Konsentrasi

36

paklobutrazol yang rendah (0,03-1µM) secara spesifik

menghambat produksi GA1 pada tanaman sehingga

menyebabkan tanaman menjadi kerdil. Penurunan

pertumbuhan pucuk saat diberi perlakuan paklobutrazol

berkaitan dengan pengurangan kandungan GA1, efeknya

dapat dikembalikan dengan pemberian GA3. GA1 merupakan

regulator penting pada pertumbuhan pucuk pada tanaman

monokotil dan dikotil. Hal ini menunjukkan bahwa GAs

merupakan regulator penting pada pertumbuhan pucuk di

tanaman gandum. Penghambatan pertumbuhan akar pada

kecambah gandum yang diberi perlakuan paklobutrazol

berhubungan dengan menurunnya sintesis de novo (Hedden,

1999).

Watson (2006) menyatakan bahwa selain menekan

pertumbuhan vegetatif paklobutrazol juga dapat menekan

pengaruh asam absisat, etilen dan auksin pada tanaman.

Paklobutrazol juga dikenal dapat melindungi tanaman

dari cekaman stress dan dapat meningkatkan pertumbuhan

akar tanaman pada situasi tertentu. Pemberian

paklobutrazol pada tanaman akan mengakibatkan pori-pori

stomata menjadi lebih kecil, daun lebih tebal, jumlah

struktur tambahan pada permukaan daun meningkat.

Sehingga tanaman mampu beradaptasi untuk melawan

kondisi lingkungan dan lebih resistan pada serangan

jamur dan insekta (Braas, 2010).

37

Wang, Sun dan Faust (1986) menyebutkan dalam

penelitiannya mengenai translokasi paklobutrazol pada

perkecambahan apel, yaitu paklobutrazol diambil melalui

akar dan ditransportasikan secara primer di dalam xilem

melalui batang dan terakumulasi di daun. Pergerakan

basipetal paklobutrazol tidak ditemukan pada

perkecambahan apel.

C. METODOLOGI

1. Alat

Percobaan ini membutuhkan alat-alat di antaranya

yaitu : gelas ukur, gelas piala, penggaris, hand

spryer, polybag, bilah bambu, kertas label, mikroskop,

gelas benda, gelas penutup, silet, mikrometer.

2. Bahan

Serta bahan-bahan yang dibutuhkan antara lain biji

jagung, larutan GA dengan konsentrasi 20 ppm dan 40

ppm, larutan paklobutrazol dengan konsentrasi 50 ppm

dan 100 ppm, media tanam yang berisi campuran kompos

dan tanah serta aquades.

3. Cara Kerja

Pada tanggal 26 November 2013 membuat media tanam

untuk penanaman jagung dengan mencampur tanah dan

kompos menggunakan perbandingan 1 :1, kemudian

memasukkan media tanam yang sudah tercampur rata ke

dalam polybag. Langkah selanjutnya ialah menyirami

38

media tanam dengan air lalu menanam biji jagung (Zea

mays L.) yang telah disiapkan (telah direndam air) ke

dalam media tanam, kemudian memberi label (nomor)

untuk masing-masing perlakuan tanaman. Penyiraman air

dilakukan setiap dua hari sekali agar kebutuhan air

tanaman tercukupi. Setelah tanaman berumur 1 minggu

(3 Desember 2013), peneliti menyiapkan larutan GA

dengan konsentrasi 0 ppm (sebagai kontrol), 20 ppm

dan 40 ppm serta paklobutrazol 50 ppm dan 100 ppm

kemudian memasukkan ke dalam hand spryer plastik yang

telah disediakan. Tanaman jagung (Zea mays L.) yang

berumur 1 minggu disemprot dengan masing-masing

konsentrasi perlakuan GA dan paklobutrazol setiap

minggu selama 3 minggu terhitung mulai tanggal 3

Desember sampai 17 Desember 2013. Selain proses

penyemprotan, tinggi batang tanaman jagung juga

diukur. Penyemprotan GA atau paklobutrazol dan

pengukuran dilakukan secara rutin setiap minggu

selama 3 minggu. Setelah melakukan pengukuran

kemudian menghitung rerata dari beberapa ulangan

percobaan. Setelah 4 minggu percobaan dengan

pengamatan pada 3 minggu terakhir, maka langkah

selanjutnya pada akhir eksperimen (17 Desember 2013)

ialah membuat sayatan epidermis batang jagung (Zea

mays L.) yang diperlakukan dengan GA, paklobutrazol

dan kontrol, kemudian meletakkan sayatan epidermis

39

pada gelas benda, memberi sedikit air dan menutup

dengan gelas penutup kemudian mengamati di bawah

mikroskop. Lalu mengukur panjang sel epidermis pada

setiap perlakuan dengan mikrometer. Kemudian membuat

grafik yang menunjukkan hubungan antara konsentrasi

GA dan panjang batang tanaman serta konsentrasi

paklobutrazol dan panjang tanaman.

D. HASIL DAN PEMBAHASAN

1) Hasil Pengamatan dan Analisis Data

Percobaan pengaruh GA dan paklobutrazol terhadap

panjang batang jagung (Zea mays L.) dimulai pada tanggal

26 November 2013, pengukuran panjang batang jagung (Zea

mays L.) dilakukan setelah satu minggu penanaman (3

Desember 2013). Data hasil pengamatan dapat dilihat

pada Tabel 1 di bawah ini.

Tabel 1. Data Pengamatan Pengaruh GA dan Paklobutrazolterhadap Pemanjangan Batang Jagung (Zea mays L.)

JenisPerlakuan

Konsentrasi

Ulangan

Tanaman ke-

Panjang Batang (cm)pada Pengamatan(Minggu Ke-)

1 2 3Kontrol 0 ppm

1

1 14 14 152 10 17 183 12 18 19,5

Rata-rata 12 16,3 17,5

2 1 8,5 12 16,52 8,5 11 13,5

40

3 9 9 10Rata-rata 8,7 10,7 13,3

Giberelin

20 ppm

1

1 10 13 142 12 17 19,53 11,5 15 18,5

Rata-rata 11,2 15 17,3

2

1 12 17,5 21,52 10,5 14,5 17,53 - - -

Rata-rata 11,25 16 19,5

40 ppm

1

1 8 8.5 11.52 14 16.5 203 21 23.2 26.5

Rata-rata 14,3 16,1 19,3

2

1 19 22.6 252 16.5 - -3 - - -

Rata-rata 17,75 22,6 25

Paklobutrazol

50 ppm

1

1 10 11 13,52 13 - -3 - - -

Rata-rata 11,5 11 13,5

2

1 13 9 112 4 13 13,53 13,5 - -

Rata-rata 10,2 11 12,25

100 ppm

1

1 12 13 162 12 13,5 153 9 12 13

Rata-rata 11 12,8 14,7

2 1 12 17,5 202 10 14 153 13,5 14 16

41

Rata-rata 11,8 15,2 17

Dari Tabel 1 dapat diringkas ke dalam Tabel 2 untuk

menunjukkan rerata tinggi batang jagung (Zea mays L.)

pada konsentrasi giberelin dan paklobutrazol yang

berbeda-beda. Berikut ini adalah Tabel 2.

Tabel 2. Rerata Tinggi Batang Jagung (Zea mays L.)

D a r i T a b e l 2 , d a p a t d i l i h a t p a d a m i n g g u k e - 1 ( 3

Desember 2013) menunjukkan panjang batang tanaman

jagung (Zea mays L.) saat diberi perlakuan giberelin dan

paklobutrazol memiliki rerata yang berbeda. Rerata

panjang batang jagung saat diberi perlakuan kontrol (GA

0 ppm) ialah 10,35 cm; perlakuan GA 20 ppm ialah 11,2

cm; perlakuan GA 40 ppm ialah 16 cm. Sedangkan

perlakuan dengan menggunakan paklobutrazol 50 ppm ialah

10,8 cm dan perlakuan paklobutrazol 100 ppm ialah 11,4

cm. Dari hasil tersebut menunjukkan bahwa rerata

panjang batang tanaman jagung yang paling panjang ialah

perlakuan GA 40 ppm, dan rerata panjang batang tanaman

jagung yang paling rendah ialah perlakuan kontrol.

42

JenisPerlakuan

Konsentrasi

Rata-rata Panjang BatangJagung (cm) pada Pengamatan

(Minggu ke-)1 2 3

Kontrol 0 ppm 10,35 13,5 15,4

Giberelin 20 ppm 11,2 15,5 18,440 ppm 16 19,35 22,15

Paklobutrazol

50 ppm 10,8 11 12,9100 ppm 11,4 14 15,8

Pada minggu ke-2 (10 Desember 2013), dari hasil

pengukuran terlihat bahwa rerata panjang batang jagung

pada perlakuan kontrol (GA 0 ppm) ialah 13,5 cm;

perlakuan GA 20 ppm ialah 15,5 cm; perlakuan GA 40 ppm

ialah 19,35. Sedangkan perlakuan dengan menggunakan

paklobutrazol 50 ppm ialah 11 cm dan perlakuan

paklobutrazol 100 ppm ialah 14 cm. Dari hasil tersebut

menunjukkan bahwa rerata panjang batang tanaman jagung

yang paling panjang ialah perlakuan GA 40 ppm dan

rerata panjang batang tanaman jagung terendah ialah

perlakuan paklobutrazol 50 ppm.

Pada minggu ke-3 (17 Desember 2013), dari hasil

pengukuran terlihat bahwa rerata panjang batang jagung

pada perlakuan kontrol (GA 0 ppm) ialah 15,4 cm;

perlakuan GA 20 ppm ialah 18,4 cm; perlakuan GA 40 ppm

ialah 22,15. Sedangkan perlakuan dengan menggunakan

paklobutrazol 50 ppm ialah 12,9 cm dan perlakuan

paklobutrazol 100 ppm ialah 15,8 cm. Dari hasil

tersebut menunjukkan bahwa rerata panjang batang

tanaman jagung yang paling panjang ialah perlakuan GA

40 ppm dan rerata panjang batang tanaman jagung

terendah ialah perlakuan paklobutrazol 50 ppm.

Berdasarkan Tabel 2 maka dapat digambarkan grafik

hubungan antara konsentrasi giberelin (GA) dan panjang

batang tanaman jagung (Zea mays L.) di bawah ini.

43

0 20 400

5

10

15

20

25

Grafik Hubungan antara Konsentrasi GA dan Panjang Batang Tanaman

Minggu ke-1Minggu ke-2Minggu ke-3

Konsentrasi GA (ppm)

Panj

ang Ba

tang

Jagun

g (c

m)

Grafik 1. Hubungan antara konsentrasi GA dan panjangbatang jagung (Zea mays L.).

Grafik 1 menunjukkan bahwa pada minggu ke-1, dari

konsentrasi GA 0 ppm sampai 40 ppm menunjukkan grafik

yang naik, dengan panjang batang tanaman jagung (Zea

mays L.) tertinggi ialah perlakuan GA 40 ppm. Pada

minggu ke-2, grafik menunjukkan kenaikan panjang batang

tanaman jagung, dimana panjang tertinggi masih diduduki

oleh GA 40 ppm. Seperti halnya pada minggu ke-3,

panjang batang tanaman jagung tertinggi yaitu GA 40 ppm

dan panjang terendah ialah perlakuan kontrol. Grafik 1

merupakan grafik yang menunjukkan perbandingan

pertumbuhan (panjang batang) tanaman jagung dari minggu

ke-1 sampai minggu ke-3 dimana selalu menunjukkan

kenaikan pertumbuhan. Pada Grafik 1 juga dapat dilihat

44

bahwa kenaikan konsentrasi GA akan meningkatkan panjang

batang tanaman jagung.

Selanjutnya, pada Grafik 2 merupakan grafik yang

menunjukkan hubungan antara konsentrasi paklobutrazol

dan panjang batang tanaman jagung (Zea mays L), dengan

konsentrasi paklobutrazol 0 ppm, 50 ppm dan 100 ppm.

0 50 1000

5

10

15

20

Grafik Hubungan antara Konsentrasi Paklobutrazol dan Panjang Batang Tanaman

Minggu ke-1Minggu ke-2Minggu ke-3

Konsentrasi Paklobutrazol (ppm)

PAnj

ang Ba

tang

Jagun

g (c

m)

Grafik 2. Hubungan antara konsentrasi paklobutrazol danpanjang batang jagung

(Zea mays L.).

Grafik 2 menunjukkan bahwa pada minggu ke-1, dari

konsentrasi paklobutrazol 0 ppm sampai 100 ppm

menunjukkan grafik yang naik, dengan panjang batang

tanaman jagung (Zea mays L.) tertinggi ialah perlakuan

paklobutrazol 100 ppm. Kenaikan panjang batang jagung

antara konsentrasi paklobutrazol 0 pp, 50 ppm dan 100

ppm hanya sedikit (tidak secara nyata). Pada minggu ke-

2, grafik menunjukkan penuurnan panjang batang tanaman

45

jagung dari konsentrasi paklobutrazol 0 ppm ke

konsentrasi 50 ppm dan mengalami kenaikan dari

konsentrasi paklobutrazol 50 ppm ke 100 ppm, dimana

panjang tertinggi masih diduduki oleh paklobutrazol 100

ppm. Pada minggu ke-3, panjang batang tanaman jagung

mengalami penurunan dari konsentrasi paklobutrazol 0

ppm ke 50 ppm dan mengalami kenaikan dari konsentrasi

50 ppm ke konsentrasi 100 ppm, dan panjang tertinggi

masih diduduki oleh paklobutrazol 100 ppm. Grafik 2

merupakan grafik yang menunjukkan perbandingan

pertumbuhan (panjang batang) tanaman jagung dari minggu

ke-1 sampai minggu ke-3 dimana pertumbuhan bersifat

fluktuatif. Pada Grafik 2juga dapat dilihat bahwa

kenaikan konsentrasi paklobutrazol akan menurunkan

panjang batang tanaman jagung pada konsentrasi 50 ppm,

namun perlakuan paklobutrazol 100 ppm akan menaikkan

panjang batang tanaman jagung.

2) Data panjang sel epidermis batang jagung (Zea

mays L.)

Tabel 3. Panjang Sel Epidermis Batang Jagung (Zea maysL.) pada Konsentrasi GA dan Paklobutrazol yangberbeda

JenisPerlakuan

Konsentrasi(ppm)

PanjangSel

EpidermisBatang(mm)

Sayatan EpidermisBatang

46

Kontrol 0 2,48

Giberelin

20 3,35

40 3,5

Paklobutrazol

50 2,2

100 3,04

Dari Tabel 3 dapat dilihat bahwa, panjang sel

epidermis batang jagung tertinggi dimiliki oleh

perlakuan GA 40 ppm, dimana pada Tabel 2 juga telah

disebutkan bahwa perlakuan GA 40 ppm menunjukkan

panjang batang tanaman jagung tertinggi. Sedangkan

panjang sel epidermis terendah dimiliki oleh perlakuan

paklobutrazol 50 ppm, dimana pada Tabel 2 juga

disebutkan bahwa panjang batang tanaman jagung terendah

47

dimiliki oleh perlakuan paklobutrazol 50 ppm. Hal ini

menunjukkan bahwa panjang batang tanaman jagung

menentukan panjang sel epidermis batang jagung. Semakin

panjang batang tanaman jagung, semakin panjang pula

panjang sel epidermis batang tanaman jagung.

3) Pembahasan

Giberelin merupakan zat pengatur tumbuh yang

mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Salah satu peran giberelin ialah menginduksi

pemanjangan ruas batang. Pemberian giberelin eksogen

akan mempercepat proses pemanjangan ruas batang.

Sintesis giberelin terjadi pada daun yang sedang

berkembang (daun muda), primordium cabang, serta ujung

akar dan biji yang sedang berkembang.

Pertumbuhan tanaman tidak hanya terkait dengan

pemanjangan ruas batang, tapi juga terkait pertumbuhan

akar dan perkembangan daun. Pada beberapa spesies

tanaman, giberelin dapat memicu dan mempengaruhi

pertumbuhan dan bentuk daun. Namun, pada percobaan kali

ini, peneliti hanya menitikberatkan pada efek giberelin

pada pemanjangan ruas batang tanaman jagung (Zea mays

L.).

Dari hasil percobaan, telah didapatkan hasil

bahwa pemberian giberelin eksogen mampu meningkatkan

pemanjangan batang tanaman jagung selama 3 minggu

pengamatan. Dari minggu ke-1 menuju minggu ke-2,

48

pemberian GA 20 ppm dan GA 40 ppm menyebabkan panjang

batang jagung (Zea mays L.) lebih tinggi daripada

perlakuan kontrol. Hasil tersebut juga sama seperti

pada minggu ke-2 menuju minggu ke-3 yaitu pemberian GA

20 ppm dan GA 40 ppm menyebabkan panjang batang jagung

lebih tinggi daripada perlakuan kontrol. Selama 3

minggu pengamatan, secara berkelanjutan perlakuan GA 40

ppm menunjukkan panjang batang tanaman tertinggi

daripada GA 20 ppm. Sedangkan perlakuan kontrol

menunjukkan panjang batang terendah (Grafik 1).

Berdasarkan hasil tersebut, dapat disimpulkan bahwa

giberelin dapat meningkatkan panjang batang jagung

serta kenaikan konsentrasi GA mempengaruhi peningkatan

panjang batang tanaman jagung. Semakin tinggi

konsentrasi GA (dari 20 ppm – 40 ppm), semakin tinggi

pula nilai panjang batang tanaman jagung. Hal ini

sesuai dengan pernyatan Taiz dan Zeiger (2002) yang

menyebutkan bahwa giberelin dapat meningkatkan

pemanjangan sel dan pembelahan sel yang dapat terbukti

dari morfologi batang yang semakin panjang. Peningkatan

konsentrasi giberelin mampu meningkatkan pemanjangan

ruas batang. Semakin tinggi konsentrasi giberelin

eksogen yang diberikan, semakin tinggi pula nilai

panjang ruas batang tanaman.

Hasil percobaan ini sejalan dengan percobaan yang

dilakukan oleh Lui dan Loy (1976), dimana penambahan

49

giberelin akan meningkatkan pemanjangan sel sebesar 15

kali lipat dibandingkan sel yang tidak mendapat

perlakuan giberelin. Andriana (2005) dalam

penelitiannya menyatakan bahwa pemberian giberelin 20

ppm dapat menghasilkan panjang batang semu dan panjang

batang pelepah terpanjang, sedangkan pertambahan tinggi

terbesar, jumlah akar terbanyak, daun terlebar dan akar

terpanjang dihasilkan oleh giberelin 0 ppm. Interaksi

antara jenis tunas tinggi dan giberelin 20 ppm

menghasilkan pertambahan tinggi tanaman dan panjang

batang semu terbesar pada tunas pisang. Selain itu,

didukung pernyataan Wattimena (1992) yang mengemukakan

bahwa giberelin mampu meningkatkan pertumbuhan sel yang

mengakibatkan pemanjangan batang dan perkembangan daun-

daun muda.

Peningkatan pemanjangan batang tanaman jagung

didukung dengan hasil pengamatan anatomi sel epidermis

batang tanaman jagung yang menunjukkan bahwa panjang

sel epidermis perlakuan GA 40 ppm (3,5 mm) dan GA 20

ppm (3,35 mm) lebih tinggi daripada perlakuan kontrol

(2,48 mm). Peningkatan panjang sel epidermis pada

perlakuan GA eksogen ini disebabkan karena kemampuan

giberelin dalam berbagai mekanisme pemanjangan sel.

Giberelin mampu menginduksi pembentukan enzim yang

dapat melunakkan dinding sel terutaman enzim

proteolitik, dimana akan melepaskan asam amino

50

triptofan sebagai prekursor auksin sehingga kadar

auksin meningkat. Ketika kadar auksin meningkat maka

akan terjadi induksi pembelahan sel, mengingat peran

auksin dalam proses pembelahan sel. Pada Gambar 6

terlihat mekanisme pemanjangan sel oleh auksin, dimana

berawal dari pengikatan auksin pada reseptor di membran

sel, kemudian signal ditransduksi ke dalam second

messenger ke dalam sel dan akan menginduksi berbagai

respon, diantaranya pompa proton menjadi aktif dan

mensekresikan asam (H+), H+ akan mengaktifkan protein

“expansins” yang berfungsi untuk menjadikan dinding sel

lebih plastis sehingga sel mampu memanjang; aparatus

Golgi diinduksi untuk melepaskan vesikel yang berisi

bahan-bahan untk penebalan dinding sel; jalur signal-

transduksi juga mengaktifkan DNA-binding proteins yang akan

menginduksi transkripsi gen spesifik untuk menghasilkan

growth protein yang berfungsi untuk pertumbuhan sel

(Davies, 1995).

51

Giberelin mampu menginduksi pembentukan enzim α-

amilase, enzim ini berfungsi dalam hidrolisis pati

sehingga kadar gula dalam sel meningkat. Saat kadar

gula meningkat maka akan menyebabkan penurunan

potensial air sehingga air lebih cepat masuk ke dalam

sel. Selain untuk mengencerkan kadar gula yang tinggi

di dalam sel, pemasukan air ini juga akan menyebabkan

sel menjadi lebih panjang sehingga terjadi pembentangan

sel (Wattimena, 1992).

Taiz dan Zeiger (2002) menyatakan bahwa giberelin

mampu meningkatkan laju pembelahan sel (mitosis).

Giberelin memacu sel agar sel yang berada pada fase G1

akan segera memasuki fase S dan memperpendek fase S,

dengan cara menginduksi ekspresi gen cyclin-dependent

protein kinases (CDKs), dimana CDKs terlibat dalam

regulasi siklus sel. Akibat induksi giberelin maka

pembelahan sel meningkat sehingga jumlah sel juga

mengalami peningkatan. Peningkatan jumlah sel akan

menyebabkan pertumbuhan batang yang lebih cepat.

52

Gambar 6. Mekanisme stimulasi pemanjangan sel oleh auksin. Sumber : http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/botanicalsciences/plantreproduction/PlantBehavior/PlantBehavior.htm

Selain itu, giberelin juga dapat meningkatkan

plastisitas dinding sel. Ketika dinding sel plastis

maka protein dapat masuk dengan mudah dan menyebabkan

sel membentang dan kemudian terjadi peningkatan panjang

batang (Lui dan Loy, 1976).

Selain berperan dalam pemanjangan batang, giberelin

juga berperan dalam pertumbuhan seluruh tubuh tumbuhan,

termasuk daun dan akar. Pemberian giberelin secara

langsung pada daun akan sedikit memicu pertumbuhannya

dan mempengaruhi bentuk daun, sedangkan pemberian pada

akar, hampir tidak terlihat efeknya pada akar itu

sendiri. Tapi, pemberian giberelin pada akar, akan

menyebabkan giberelin diangkut menuju apeks tajuk

sehingga terjadi peningkatan pembelahan sel dan

pemanjangan sel (Salisbury, 1992). Pada percobaan ini,

giberelin eksogen diberikan dengan cara penyemprotan

menggunakan hand spryer pada seluruh bagian tanaman,

dimungkinkan induksi pemanjangan dan pembelahan sel

juga terjadi pada daun. Namun, peneliti hanya

menitikberatkan pada pengukuran panjang batang tanaman

jagung untuk mengevaluasi efek giberelin.

Paklobutrazol (C15H20CN3O) merupakan zat penghambat

tumbuh (growth retardant). Dari hasil percobaan,

didapatkan hasil bahwa perlakuan paklobutrazol 50 ppm

menurunkan panjang batang tanaman jagung selama 3

minggu pengamatan. Dari minggu ke-1 menuju minggu ke-2,

53

pemberian paklobutrazol 50 ppm menyebabkan panjang

batang jagung (Zea mays L.) lebih rendah daripada

perlakuan kontrol. Hasil tersebut juga sama seperti

pada minggu ke-2 menuju minggu ke-3 yaitu pemberian

paklobutrazol 50 ppm menyebabkan panjang batang jagung

lebih rendah daripada perlakuan kontrol. Hal ini

menunjukkan bahwa perlakuan paklobutrazol 50 ppm dapat

menurunkan panjang batang tanaman jagung. Penurunan

panjang tanaman jagung didukung oleh penurunan panjang

sel epidermis batang jagung, dimana panjang sel

epidermis perlakuan paklobutrazol 50 ppm (2,2 mm) lebih

rendah daripada panjang sel epidermis kontrol (2,48

mm). Hasil percobaan dengan pemberian paklobutrazol 50

ppm sesuai dengan teori yang dikemukakan oleh Davis &

Curry (1991); Rossini Pinto et al., (2005) bahwa

pemberian paklobutrazol mampu menurunkan panjang

internodus. Hampton & Hebblethwaite (1985) juga

menyatakan bahwa paklobutrazol mengurangi panjang

internodus batang dan memperkuat dasar batang karena

diameter batang membesar.

Paklobutrazol menghambat pertumbuhan tanaman

dengan cara menghambat biosintesis giberelin (Golsmith

et al., 1983). Penghambatan oleh paklobutrazol terjadi

pada tahap oksidasi ent-kaurene menjadi asam ent-kaurenoid

(Sponel, 1995). Paklobutrazol menghambat aktivitas ent-

kaurene oxidase (enzim yang mengkatalisis ent-kaurene

54

menjadi ent-kaurenoic acid) (Gambar 7). Pada perlakuan

paklobutrazol, sintesis GA12 akan menurun karena

terjadi penurunan pengubahan ent-kaurene menjadi ent-

kaureonic acid. Saat jumlah GA12 menurun, maka akan

menyebabkan GA aktif yang terbentuk juga menurun.

Karena GA12 inilah yang akan digunakan sebagai

prekursor untuk pembentukan GA aktif, diantaranya GA1

dan GA4.

Ketika kadar GA aktif menurun, maka proses

pemanjangan sel juga menurun karena penurunan kadar

giberelin akan menurunkan proses-proses fisiologis

terkait dengan pemanjangan sel (Widaryanto dkk., 2011).

Penurunan giberelin menyebabkan penurunan plastisitas

dinding sel sehingga potensial air naik dan air sulit

untuk masuk ke dalam sel dan sel tidak akan memanjang;

rendahnya laju pembelahan sel karena induksi ekspresi

gen cyclin-dependent protein kinases (CDKs) oleh giberelin

55

Gambar 7. Penghambatan paklobutrazol pada biosintesis giberelin.

juga rendah, saat laju pembelahan sel lambat berarti

jumlah sel mengalami penurunan dan secara morfologi

pertumbuhan tanaman akan terhambat, hal ini terkait

dengan pernyataan Watson (2006) bahwa paklobutrazol

dapat menekan pengaruh asam absisat, etilen dan auksin

pada tanaman. Penurunan kadar auksin akan menyebabkan

penurunan laju pembelahan sel. Selain itu, pemberian

paklobutrazol tidak hanya menghambat pemanjangan batang

tetapi juga dapat mereduksi pembentukan akar (Rieger

dan Scalabrelli, 1990). Ketika jumlah akar tanaman

berkurang maka kemampuan pengambilan nutrisi di dalam

tanah oleh tanaman juga akan berkurang sehingga

pertumbuhan akan terhambat.

Pada percobaan ini, peningkatan konsentrasi

paklobutrazol tidak secara signifikan dalam menurunkan

panjang batang tanaman jagung. Terlihat pada hasil

percobaan dengan perlakuan paklobutrazol 100 ppm yang

tidak menyebabkan penurunan panjang batang. Panjang

batang jagung perlakuan paklobutrazol 100 ppm (15,8 cm)

lebih tinggi daripada kontrol (15,4 cm ), dengan

panjang sel epidermis perlakuan paklobutrazol 100 ppm

(3,04 mm) juga lebih tinggi daripada kontrol (2,38 mm),

meskipun selisih panjang bantang tidak berbeda secara

nyata.

Hasil perlakuan paklobutrazol 100 ppm yang tidak

sesuai dengan teori Hampton & Hebblethwaite (1985)

56

tentang paklobutrazol dapat mengurangi panjang

internodus batang dikarenakan mungkin selama percobaan

penyemprotan paklobutrazol dilakukan di area daun dan

hanya sedikit yang mengenai batang tanaman jagung,

mengingat morfologi batang jagung juga dimana ditutupi

oleh pelepah daun sehingga paklobutrazol yang

disemprotkan hanya sedikit yang mengenai batang.

Padahal menurut Shiow (1986) bahwa pemberian

paklobutrazol di area akar dan batang secara efektif

dapat menghambat pemanjangan batang daripada pemberian

paklobutrazol di area daun. Hal ini terkait dengan

translokasi molekul-molekul paklobutrazol yang

ditransportasikan secara primer di dalam xilem melalui

batang dan terakumulasi di daun atau dapat dikatakan

pergerakan paklobutrazol terjadi secara akropetal

(Wang, Sun dan Faust, 1986). Jadi, ketika paklobutrazol

diberikan pada area daun dan sedikit yang mengenai

batang maka efek paklobutrazol tidak secara efektif

dalam menghambat pemanjangan internodus batang.

Efek paklobutrazol dalam menurunkan panjang

batang tergantung jenis spesies dan sensitivas jaringan

(Chaney, 2004). Diduga tanaman jagung sudah cukup

sensitif pada perlakuan paklobutrazol dengan

konsentrasi yang rendah, sehingga ketika diberi

paklobutrazol 100 ppm maka respon yang muncul tidak

terlihat secara signifikan dalam hal penurunan panjang

57

batang. Adapun sebab lain, mungkin dikarenakan

konsentrasi paklobutrazol yang terlalu pekat (100 ppm)

menyebabkan sel-sel tumbuhan tidak mampu menyerap

molekul-molekul paklobutrazol. Jika hanya sedikit atau

bahkan tidak ada molekul paklobutrazol yang dapat

ditransport menuju bagian tumbuhan maka dapat

dipastikan penghambatan terhadap biosintesis giberelin

endogen pun rendah atau tidak terjadi penghambatan.

Sehingga biosintesis giberelin dapat berjalan dengan

normal tanpa hambatan dan kadar giberelin endogen akan

meningkat, dan menyebabkan tanaman akan tumbuh normal,

dapat melakukan proses pembelahan dan pembentangan sel

secara normal.

E. KESIMPULAN

Kesimpulan yang dapat diperoleh dari percobaan ini

yaitu :

1. Giberelin dan paklobutrazol mempengaruhi

pemanjangan batang tanaman jagung (Zea mays L.)

2. Giberelin dapat meningkatkan pemanjangan batang

tanaman jagung (Zea mays L.) pada konsentrasi 20

ppm dan 40 ppm dengan panjang batang masing-masing

secara berurutan sebesar 18,4 cm dan 22,15 cm.

3. Paklobutrazol dapat menghambat pemanjangan batang

tanaman jagung (Zea mays L.) pada konsentrasi 50

ppm dengan panjang batang sebesar 12,9 cm.

58

F. DAFTAR PUSTAKA

Braas, Lauren. 2010. The Effect of Gibberellic Acid andPaclobutrazol Levels on Pisum sativum (online).http://www.personal.psu.edu/leb5185/blogs/e-portfolio/Plant%20Hormone%20Lab%20Report.pdf,diakses 24 Desember 2013.

Davies, Peter J. 1995. Plant Hormones : Physiology,Biochemistry and Molecular Biology Second Edition. London :Kluwer Academic Publishers.

Faust, Hames E. Dan Robert Klein. 2001. Effects ofPaclobutrazol drench Application Date onPoinsettia Height and Flowering. HorTechnology. 4 :111 – 125.

Hasan, Rachmi Hariaty, Sarawa, dan I Gusti R.Sadimantara. 2012. Respon Tanaman AnggrekDendrobium sp. terhadap Pemberian Paklobutrazoldan Pupuk Organik Cair. Berkala Penelitian Agronomi. 1(1) : 71 – 78.

Koning, Ross E. 1994. Gibberellins (online).http://plantphys.info/plant_physiology/gibberellin.shtml, diakses 24 Desember 2013.

Marshall, John et al. 2000. The effect of paclobutrazol,abscisic acid, and gibberellin on germintaion andearly growth in silver, red, and hybrid maple.Forest Research. 30 : 557 – 565.

Medina, R. et al. 2012. Effects of chlorocholinechloride and paclobutrazol on cassava (Manihotesculanta Crants cv. Rocha) plant growth andtuberous root quality. Agriscientia. 29 : 51 – 58.

Opik, Helgi dan Stephen Rolfe. 2005. The Physiology ofFlowering Plants 4th Edition. New York : Cambridge.

59

Rademacher, Wilhelm. 2000. Growth Retardants : Effectson Gibberellin Biosynthesis and Other MetabolicPathways. Plant Physiology. 51 : 501 – 531.

Rademacher, Wilhelm. 2000. Growth Retardants : Effectson Gibberellin Biosynthesis and Other MetabolicPathways. Plant Physiology. 51 : 501 – 531.

Salisbury, Frank B. dan Cleon W. Ross. 1992. FisiologiTumbuhan Jilid 3. Terjemahan Diah R., Lukman danSumaryono. Bandung : ITB.

Taiz, L. dan Zeiger. E. 2002. Plant Physiology (3rdEdition). Massachusetts : Sinauer Associates,Inc. Publishers.

Taiz, Lincoln dan Eduardo Zeiger. 2010. GibberellinBiosynthesis (online).http://5e.plantphys.net/article.php?ch=2&id=366,diakses 24 Desember 2013.

Taiz, Lincoln dan Eduardo Zeiger. 2010. PlantPhysiology, Fifth Editionhttp://5e.plantphys.net/article.php?ch=2&id=366,diakses 24 Desember 2013.

Valle, Raul R., Alex Alan F. Dan De Almeida. 1991.Growth Reduction Effects of PaclobutrazolAppllied at Different Cacao Seedling Stages.Brasflia. 26 (11) : 1911 – 1917.

Wang SY, Sun T., dan Faust M. 1986. Translocation ofPaclobutrazol, a Gibberellin BiosynthesisInhibitor, in Apple Seedlings. Plant Physiology. 82 :11 – 14.

Widaryanto, Eko, Medha Baskara dan Agus Suryanto. 2011.Aplikasi Paklobutrazol pada Tanaman BungaMatahari (Helianthus annuus L. cv. Teddy Bear)sebagai Upaya Menciptakan Tanaman Hias Pot.Perhorti. 1 : 1 – 12.

60

LAMPIRAN

Perlakuan kontrol

61

Perlakuan GA 20 ppm Perlakuan GA 40 ppm

Perlakuan Paklobutrazol 50ppm

Perlakuan Paklobutrazol 100ppm

62