La evaluación del burnout. Problemas y alternativas. El CBB ...
Organization and regulation of cbb CO2 assimilation genes in ...
-
Upload
khangminh22 -
Category
Documents
-
view
0 -
download
0
Transcript of Organization and regulation of cbb CO2 assimilation genes in ...
������������ �� ��������� � ��� ��� ������������ ��� ��
����������� �������
������ ������� ����� ����� �
�������� �� ��� �� � ���� �� ������������������� � �������� �������������� �� ������� � �������� ������
���� �� ����� ��� ! ���� �" #�� ��� ! ����� "$ #�� ���
��������
%� ������&�����&������� �'�� ���������� �� ��������� ���� � ��� ������������ �� ������ ��������������� ��
�� �������� ������������ ����� �������( )��� � �� ��'�� � �� �'�� �� ��� �� � ��� �' ��� ���( *����
��� ����������� � �� ������� �� ��������� ��� �� ������� � �� ������� ��������� � � �� ��� �� �����
������������( %� ��� ������ � ��������� ���������� �� ��� �������' ������ ���� ���� � ������� ����������(
%� ��+�� ������� �� ,�� �' �� ��� ��� ����� ��� �� � ��������������� ��������� � �� -'�� ����'( %��� ��
�� �'������' ����� �������' ������� � �� �� ������ ���������� �� �� ������ ��� ������ ������ � ������� �&
���� �� ���� ��������������� �����( ���� ����� ������ ���� �������� ������ ������ �� ������ �� �� ���������(
�������� �� �������� ������.�/ ���� �' �� ��������' ��������� � �� ������ �� .��/ ����� ��0����� �� ��, ���� �
�� ��� �� ���� �� ���' � 0' ���( 1� �� ������ ���� �� ������� � ��� ����� ,������� �� ������� ���� � ��������'
�����0(
!��" #�$ ���������'! ������ �'��! ��� ��! ��� 2,�����! ���������
�����
�( 1���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"3
�( ������������ �� ������ �������� � ��� ��� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"
�(�( ���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"
�(�( 4���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5$
�("( 6���������� ������ ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5�
"( ��������� � ��� ������ ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5�
"(�( ���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5"
"(�( 4���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �55
5( 7������� � ��������� ���� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �58
5(�( ��������� � ��� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5
5(�( %� ��� ������� ����� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5
8( ����������� �� ��������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �59
$�39&3558 : � : ;"�($$ < ��� 7������ � =������ )�������������� 6������( 4������ �' =����� 6���� �(>(
%�� 6 $ � 3 9 & 3 5 5 8 . � / $ $ $ 8 5 & 8
� ����������� ������( %�( ? @5� .88�/ "�"&9�8! �,? @5� .88�/ "�"& �"! &����? ������A���(
7=)6 )����������' ����� �� .��� / �"8B�88
Dow
nloaded from https://academ
ic.oup.com/fem
sre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
�������������� ���
���������� ���
�� ����������
������ ���������� �� ������ ������ �� ��� ����
������ �� ����� �� ��� ����������� �� ��� �� �����
������� ������� ��� � ����� �������������!���
���� ����� ������" ���� ��� ������������� ��������
��� ��� �#�������� ������� �� ����� ��� ��� $ �
����� %�& ��� ����� �������������� �������� ����
�� ��� ������ ��� ���� �������� ��� ��������� ����
������ ������� ���� ���������������� �������� ���
���������������� ������� '���� �#������� � ���
��� �� ��(����� �������� �� ��� ����������� ���
#������ �� ��� #������ ����� �� ���������� �����
�� ��� ����� ������ ��������� �������� ��� ������
�������� ��)������* ��� �������#� ������� ���������
����� +���#���,������,����� �����- .� �/ %0&" ���
�������#� �������� ���� ���� ����� %1"2& ��� ��� 1����
��� ����������� ����� %�"3& �� ���� ��� ����������
�������#� ���������� ������� %4& ��� ��� ���� ���
������ �� ��� ����������
5������ ��� ���#�� ����� �� ����� �� ���� ��� ���
����������� ����������" ��� ����� ������ ������ ��
�� ���$��� �� �������� ���6�� �������" ������� �#��
����� ��� ��� ���������� �� ��� �������#� �������� �
���� ���� ����� �� ��� ���� ��� ������������ ���
������ ��� ���� �������� %7& ��� ��� �����������
��� ���#�� ����� �� ��� ��������� ������� �� ������
�������� ��� ��� �8����� �� ��� �������������� 5���
.� � ��������� ��� ��!��� �� ��� ���#�� ����� �������� ��� ������� �������� �� ��� ��������������������� ������� �� �������� � ����
���� ��� �������� �����#������� ��� ���� ��� +�/ ����������* �"1�,�=" �"1�������������������- '>��" ������� �������� ���������-
9�2��" ����������2����������- .��"3�,�" ����������"3�������������- .�3��" ���������3����������- =��1��" ��������������1����������-
1��=�" 1����������������- �����" ������������������- ��,�" ����������"��������������- ������" ��������������������- ;���"4�,�" �����
�����������"4�������������- ;��4��" ��������������4����������- ?�����" �������������������- +��/ ��!���* .,�" ����������"3���������
����� ��������- .,�" ����������"3���������������- =��" ��������������1���������� ������������- �=@" 1���������������� ������-
�=�" ��������������� �����������- ��9" ������������������� 1���������- ��A" ������������������� ��������- ��@" ��������������
������- �������" ����������"�������������� ����� �����6� ������- ;,�" ���������������"4������������� ��������" ;,�" ��������������
�"4���������������" �@�" �������������- ��A" ��������������� ��������
�� ������ �� ������ � ���� ����������� ������ � ! ""#$ %&' &&�13D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
��� ���������� ����� � � � �� ��� �������
������� ��� ��� ������� � ��� ���� ����� �����������
�� ������ ��� ������ ������� ������ !" ��#
�� ��� ����� ������ �$�%"� &��� � � #�����# ��
������' ( &�)��� ��� ��� ������� ��)� � � ���
���� �� &� � �� ������ � ��� �� ��� �� &��'
*������������ ��� ��� �� ���� ������ ���� ������
� ������������ �������� ����� ��� ��#���)� ���
���� + ����&�� � !� ���������� � ������ �
����� &� �� #���)�# �� #�� ��������� ��� ����� ����
���� � ����� ! ����' ����� ! ��# $�% ��)� ���
���� � ��# �� ��� ��������� ������ �� ��� �����
��������� ������ ���� ��� ��,�' + $�%����� ����
�)� ���� � � ������# � ��� �� ��� �� &�� ��� ���
����� ���� �#����-�# �� ��� ����� �� ��� ����� ���
������ ���������� �� � ��.�' /���� � ��# ��#��� �
� !� )�� ��� ��)�� ��� ��0����� ���#������
� �� ����� �� ������ ���� ��� ��� ��� ���������)�
� ���� �1��2�'
+ �#��� � ����� ������� ����� �� ������������
�& ��3 � �� ��� � ��� �� ��� �������� ��� #���
���������# �� �� ��� �� � � ��# ��� �� ���� ���
������� ��# ��������)� ��� �� ���' 4�� �� � � ��#
��� ���� �� ��� ��� ����������# �� ������� ��� �
�� ���� �'�'� ������� � !� �� ���� � ��� � ���
��� �' /�������)� ��� �� ��� ������ ������� ������
�� ��� 5�������� �������� ��� �������� � �� & �
����� ���������� �� ���������)� ��� � ��# ������
� ���� ����' * �� ��� ��� ��� �� ��� ��������
�'�'� ��� ��#� ���� �#����� �������� ��# ��� �� � �
�� ��� ������ � �������� ������� ��� ������ ������
�������)�� � ����� )�������� ��������' 4��� ���
��� �� & �� �� ������� �� ��������� �� �����
��# ����� ��� � ��#� � ������ ���������� ������
���� ����'
67���� ��� � � ��� ����� �#��� ����&��� �
� �� ��� ���)��� ��# ��� ��������� ��)�� � ��� ���
���� ������� �� ��������� � � ��������)� ��� �� ���
� �� &��� )������ ������� ��� �������' ��� �
��# ������ ����� ���� ��� ��# ����#�� �����# ��
� ���� ������� �� ���& �� &��� �&���� ����#��
�� �' 4�� ��3 � ���� # � ���� �#)���� �� � ���
���� ������� #����� ��� ���� #��#� ��� &�# � ����
����� ������ ��)�������� �� ���� ��� ��0����# �
�� )�#� ������� ��� ��� ��������� ��� ����� ��� �
�� ��� ����� ����' *�� ���#��� ��)� ���� ����
� ���# &��� ��)���� #�8����� ������� ����� ��� ���
)�� ��� � � !� ���������� �' 9� ���� ������ ���
������ �� &��#�� � ��)�� ��� ������� ��# ����
����� � �� ��� � ��# �� � �� ��� ������� &��� ��
���������#' ( &�)��� ��� ��� ������� &��� �������
�� ���#�# �� � ��� #������ �� ���� �� �������
����� ��)��& �� �)������� � ���� ����� � ��� � ��
��1�'
�� ���������� ��� ��� �� ����� � ��� �����
6��� � � ��� ����� �� �������# �� ����� !�
$�% ��# ��# ������ �����:������ �������� ��� ���
������� �� ����� �� � ��� ��)�� ��� ���� /��'
�" ��� ��� ��) �)�# �� ��� ������ ��� � ����� ����
���� ��������� �� �������� ���� �� �� ���������"
� ����� �� ��� ��# ��������)� ��� �� ���' 4����
�� �#�� � �) �# ��������� �� ���� #�������� ��� �
���� �� � ��������� &�� �� � ��# � � ����� �
�������� ������� ���� �����)��� ������ �� ���
��� ��:�' 4�� ��� ����� �� #� ������� ��#
�� #��� ������# � �������# � �� ������# � ����
�� �� � ��� ���� ����#��� ����� &��� � ������� ��
����� � �� ��� ������� � � ��� ���������� ���
����� �/��' ,"' 4���� ��& #�������� �� &��� �� ���#
��� ��� �� ���� ������� ��� � � ������# � ��� ���
������ �����'
���� ����������
4�� ��� ����� � � ������ ��# ��������� � �
��� ����� �� ��� #�8����� �������� ������# � ���
)����� ���#������' +� �� ��� ��� ��� �� ���
��� ��������)� ��#� ���� ��# � ������ �#����� ���
������ �� ����� �������� (�1 �� ������ � �� �����
�������� (�1 ��;�" �� ����������# �� � )��� ����
���� ��������� � ��� ����� � �& #�8����� ����� ��
� ��� ��� ��� ��� �� � � �� ��# ��� ����������#
�(<� ����,��' 4�� ������������������ ������# ��
������ �� �� 2�� �� ��# ��� ������ ��� ����� �
��� ��#� ���� �#����� ������ � ��� ������� �,��
�#3���� � ��� ��� �����' = �� ������� ��)� �� �#���
���� ����������� � ��� ����� &��� �� #� ��� ���
)�� ��� ������� &��� ��� ����� � � ��� ���� ��
����� �� ������ ��# ��� ������� ������ �� ������
�/��' ,"' 4��� ��� ��� ���� � � � � �� &��� �� �)���
��� ���� ��#� �#������ � �� �� �.> � � ��� ���� ��
����#��� �� � ��� ������� �� ���� ���� � ����
�,,?,;�' +� �����#� ��� ������)��� � � ��� ���
�� ������ �� ������ � ��� �������� ��� ��!��� �� "�##$% �&'(�'' �.:D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
������ �� ����� �� �� ���� � ���� � ��� � � ��
�� �������� ������� ���� ��� ���� ����� ��
�������� ������� � �� �� ������ ����� ���
����� � ��� ���� ������ ��� ����� �������
�� �������� � ����� ��� ��� �� � ��� ����
��� � ����� ������ ��� �� ������ ��� ������ �
�� ����� �� �������� ��� � ��������� �������
����� �� ������� �������� � �� � �� �� ����
�� ��� ������� �� ����� ��� �� � ���� ������
��� ���������� ��!��� ��� � �� �� ��������
� �� "#$%� &�� ����� �� ����� ����� �� �� ����
����� � '����� ����� �����( �� �� ���������
����� '����� ����� �����(� ����������� � �� ��
� �� �� ��� ���� ��� ')��� #( �� ��� ������
�������� � ���� � ����� ��*�� �� ��� �+�#
�� '���� �����( �� �#�, �� '���� �����( "#,-
./%� &�� ��������� ������ ���� �� ���� �����
����� � � �� ��������� �� ��� �� ���� ".�%�
���� ����������� ����� ����� �� ��������
� � ������ ������� �� ������ ������ ��� ��
�� ��0� ')��� #(� �� ������� ��� ������� ��� �
#,��� ������� �� �� +� ������ "#.%� � �� ���
������ ������� "#�%�
�� ��� ����� �� ��� ����� �� �� ��� ���
)��� #� 5� ��* ��� �� ��� ����� �� ���������� � ��� � 6����� ���� �� ����� �� ��� ������7 ����� 8��3 '9��3���� ������
��� � ��� �(: ������ � �� �� �� �� ������ �� ��� ; 3����85� ����������: ����� ��� ;; 3����85: ����� <<1: ����� )=<>�=<:
����� <3?: ����� &?&: ����� <0<: ���� �� � �� 0�<: ���� �� ���� <0?: ����� )=�>�=�: ����� ��� � ��������� �������
���� �� ������� �������� &�� �������� �� ����� ���� �� ���� ���� ������ � ��� �������� �� �������� �� �� � �� 8 ����
������ ����'� � �( �� ���! ������ � �� ���� � ������� ;������ � �� � ��� � �������� � �� �� ���� ��� ����� �����������
�� �� ��� ����� �� �" ������ ���� @���������� � ����� � ����� �� �� ����� ���� &�� ����� �� �� ������� � ���������
� � ���
�" ���# $ �" �%#�$ & ���� �#���#'�( ��)#�%� !� *�++,- �./0�//�.,D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
����� ���� ��� ���� ������ �������� �� ��
����� �� �� ������ ����� ������ ����� �� ���
�� �� ������� ������ ������� ����� ��� ����
�� ���������� ��� ��� �� ���� ����� �����
�������� �� �!������� �� �� ������� ����� ��
�� ������ ��� �� �"�� �� ���� �� ���� ���
��� � ��� ������������ #$� %���&���'����� ���
(� (� ��� ���������� ������)� � � ��� ���������
�� �� ���� ������� ���* ��� ���+ ��� ����
�� ��,���� ��� �������� ��� �� �������-�����
�� �� ��� � ����� ��.���� �� ��� ������� ���
�� �������� �� ���� ������ � �� ������
/�� ������ �� ���� ������� ���������������
���������� ��0� �� �� ��� ������ � �� �����
���� ����� � � �� �� ����������� ���� �� ��
��.��� ����� �������� ��� � �� �� ��������
1�������������� � �������� �� �� �!������� ���
� �� ������ � ���� ��� �� ��� ��� ��� ��
����������� �� ��� ��� ����� � �� ������ ����
� �� �� �� ���� /�� ������� ��� �� �������
��������� � �������� #) � � �� ���������� ��
�� ��������� ��� � � ������ ����� �� ��
����������� �������� �2��� ��� #) � �!�� ���
������� �� ������ �������� �� �� ��� � ����� �
�� 3��������� ��� ��� 4 ����� ���������� ����
�������� �������� ������� ����� �����������
�� � ����� �22�� /�� ������� ������5�� ��
�������� ������ ������� ��� �!���� �����
� �������� �� �� ����� �� �� � �� �� ����
������� �� �678������ ����� �� ���� 689 �
��������� �� �!�������� ����������� �� �������
�� ���� ��� ���� �!�� ������� ������ ��0��
4 �������� ��������������� ���������� ���� ���
���� ���� ������ � �� � �� �2���
/�� �������� �� ���� ��� ���� ������� � ��
� ������ ������ �� �� �� ��� 689� �������
�� ��� ����� �� ����������� ��� �����������
��� ���� ���������� ��� �� ���� ����� �� ��
������ � �� �������� �!����� �� �� ���
���� �20:2;�� /�� ���� ������� �67� ���5�� �
���� ������ ��� �� 1�< ���� ������ � �� ��
������� ��� ���� ������� � ���� �� ��� �� ���
�������� ����������� �� ������ ��� 1�< ��
����� � �� ��������� � � ���������� ������
�� �� ������������ ����� #��� %���� 2�8)� 1�����
�67�8�� �� �� ������ ���� ��������� ���� �� �
����� =0> #�� 8?@;) ���� ������ � ������ �� ��
��� ����� �2;�2?�� %��� �� ����������� ���� ��� ��
���� ����� ����� �� ����� �������� ��� ��
����������!�.�� ������ ��� ������ �� ������
������ �� ���� �� ��������� /�� ��� �������
������ ���� �62� �� �� �� ��� ���� �� ����
�� � �67���� ������ ��>� ��� �����,����� ���
���� ����������� ��� ������ ��� ��� ���������
����� � �� ������������ ���� $=182� �2;��
7���� ������� �� ����� ����� �� ������
#����) ��� 1�< #����) ��� ������ � �� ����
������� ������ ����!����!�.�� ������� /����
����� ��� �������� � ���� �� ��� ���� ��� � ����
�=0 � ��� ���� ������ �� �� ���������� ���
�� ������ �� ������ �6�72 ��8�� ��� � ����
����� �� �� ����� � �� �� ���� 4���� �����
�� ����� ��� ��������� ������ �� �� ����������
�� ��� �� �� ������ �1(82 �� �� �����!�.��
����� ���� ����� �� ������� *�� ����� /�� ���
������ �!�.�� ���� � ��� !������ < ������ �� ���
����� �!���� ��� �� ������ �67����� ������
���� $ �� �� ���� ������ ���� ��� �����������
��� ����� ��2�� 4� �!���� � ������ ������ �� ����
����� ��� ���� ���� ���������� � �� ���� 7����
��� � ������� ����� �� ��� � �� ������� ��
�������� �!�.�� �� � � ��� ����� %����
=�88 ��� =��� �� �� ������� ����� �� �����
�� �� ����� ������� �67�>8 ��� �67�>0� �������
��� ����� �� ������� �� ������ A���!�� ����
���� "�������# �� $�� ��� �� � ���� �
��� ����������������� �� � ������ �� �������
��� ����������� ��� ����� ��0��
4 ������ �� ��� ����� ��� ���� ������ �� ��
���������� �� ����� ����� %��� 6��8� #B�� �)�
��� � ���� � ��� ������� � ����� � ������
�� �������� �� ������ ������ ��� �������� ��� �
��9�� /�� ����� �������� � ���� �� �� ����� ��
��� � ����� ��.���� �� ��� �����.�� � � ����
����� ����� ����� �� �� ������������ ����� � ��
�� ��� 689 ��@��;�� 4���� � ���� ���� � �������
�� ������ �� �� ������ ������ ������.�� �
������� ���� �� ���� � �� �������� ������ ���
������ �� ���� ��������� 4� ������� ������
������ �������� �� ���� � ����� ��� �������
�� �� ���� ����� 6� � ��� � ���� ������ ��� ���
��&� ������� 741 ��� 17<� ������ ���� �� ����
������ � �� ������ ��� ��� �� � ������� ������
�� ��������� ��5�� � �� ��� ���� ������ ��?��
/ � ����5�� ������� �� ��� ����� ��� ���� �
���� � �� ��� �!�.�� ���� ����� ������� /2
"� '����( "� " )�� * +�,� ,��� �� � �� ���)� -. /.0012 .345.44 82?D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
����� ���� �� ����� ���� �� ������ ���������
� ��� ������� � �� ������� � � � ��� � �������
��� ������� �� ���� � ����� ��� �� � ����
���������� � � ����� �� ��� � ����� � �� ����
��� ����� !� "����� ��� � �� ������ ��#�� ��
� ����� �� �� ������� � �������� � �������
���� ������� � ������ $� ��� ����� � ��� �%�
�� � ������� �� � ���� �� �� ��� � ����� � ���
��#�� �� ������� � ���� � ������ � �� ����
������� � ��� ������ ������� ��� ��������� � ��
�� ���� ���������� ������ � &��' ���� � ���
������ ���������� �� ��� ���� ���� � ������
�������� � ��� ������� ���� �� � � ��� ��� ��
���� ��� � ���� ����� �
& �������� ���� � ����� �� ��������� ���
�� �� � ��� ������������ (� ����� ������ �
��� ��� � � '����&) �� ��� ( ��� ����������
����� *����� � ������� �������������������
� �"�+ � ��� �� � � � , � �� ��� � ����
����� !� ����� �� ������ � ���� � ��� �� ���%����
�� � ������ �� � ������� ������� � � � ���
����� �������� ��� �������� ����������� �� �
����� � ����� ��+�� ��� ��������� �������� ���
��� � � ����� *����� �������������� �����
�� ��� �� �� ��� , � � �� � ������ ����
���� � '����&) �� �� ����� !� �� ���� � �����
� ��� � ��� � �� �� �� ��� ������ �� ( �-�.�!
'����&) �� ��/� � � � ������ �� ���! � ���
���������� ������ �� (( �-���! � ���� ��0�����
1� ����� � ���! �� �������� � ��� � ����
��������� � ���� � �� �������������������� ���
��� ������� ��� ���� �� �� ��� ��� ���������
� ��� ������� ���������� ������ �� ����� �
������ ����� � �� ���� ���� � ������ � ������ �
��� ���� �� � � ��� ��� �� ���� �� ��
��� ��������� �������� � � � ����� *�����
"��������� #�����$��� ��+ � ��� � �� ��� �����
���� � ����� �� �� ����� ! ���� �� ������% ���
����� �� ��� ������� ���� �� �� 2�� ����� �
��� '����&) �� �� ������ ������ ��3��4�� ���
���� �� � �� ���� � '����&) �� �� ��� ���
��� ������ ���� ��� ���� � � "� #�����$���
��5��6�� 7 �� ( '����&) �� � ������ � � � ��
(( �� �� �������� �� ���� +4 ,�� ��� �������� �
��� ������������� � ����� ����� *����� "��������
�� �������&�� �3��� � � ���� ��� �� ������� �� �
���� �� � �8�9� .������� ��� �� ���� ����� !�
�� ( � � �� (( �� �� �� ��� ���� � � "����
������ ���������� ����� ! �3+�� ( "��������� ���
������� ��� ����� �� �� �� �������� ���� �� �
����� ���*���� �� �� �3 �� ��� �� �� ����
*����� � �������� .(5��67+� ����� ��� �� � ����
� �� ������������� � ��� � � �� � ������ � �
����� � � ���� � � ����� �3/�� ������� � ��� ��
� ���� � � ��� ���� �� � �� �� � ��� ���
�� ( �� � ��� ������ ����������
�������� ���� .���� � !�
'�'� ����������
��� ��� �� �� � ��� ����� ������ ��������
�� �������� ���� ��� �*�� ������ ������� �30��
���� ������������� ����� ������ �� ��� ����
�� ������� �( � � ((! �3��� ��� � �����
��� � ��� �� � ������ � ��:�� � �� �����
����� /!� ) ������ (� � �� ������ �� ���
� ��� � &���� ����� � ����� � ����� � ��� ��
( '����&) �� ������ �� ��� ���() �� �33��
��� �� � �� ���� � � ���� ������ �� #���� ��:�� �
�� ���� �� � � ��� ��� ��� � � �� �������
� � � ��� � "����� � ������ ��� �� ��� ����
���� �� � ���� �34� �� ��� ������ ����������� ���
����� � ��� ���� �� � ��� ���� �� � ���� (
� � ) ����� �� ��� ��� � ����� ����� ������� ��
�������� � ��� ���� �� � ��� ���� �� �� �����
� ��� ������� 7 ������ � ��� ������� ��� ����
�������� ���� � �� �������� � ��� ��� �� ��
�� � ���� �� � �� ����� ��� � ���� ���� �
������������ ���� � ��� �� ��� �33�� ���
��� �������� ������������ ��� ;&&460 ���
� ��� � � ���)���,� �� �� ����� ��� ������ �
�� ,�� � ��� ��� ��#�� ��� �35�� ��� ����� ��
�� ������ ������ (( � � ������� ���
���!�� �� � ��� � � � �� (( '����&) �-�
-� < ���� /!� 7������ ���� ����� ������ � � ������
��������� � &���� ����� �� �� �� � � ���� �
������������ ��� �� ����� � ��� ��� ������ �
�� �������� ��:�� ��� �%�� ��� �� ���� � ���
�� ���� ������ �� �� ��� 7 ���� �� � ����� �
�� ���� � �� ��� ����� ������� ��� � ����� ��
�� ���� � ����� �)'�=� )'�>+� )'�>
� � )'�$! ���� ��� �� � ����� � ��� �������
� ��� ���������� ���� ��� �������� ������� ���
����� � ������ �36��
7������ ���������� �� ���� �� ������ ������
� �� �������� � �� �������� �� � �� ��� ����
*� +� ��, *� *�-��� . �/!� !����������� �����- '% 0%1123 %456%55+0�D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
���� ����� �� � ����� �� �������� ��� ���� �����
���� ����� ��� �� �� ���� ������� ���� ��� �� ���� �
�� ��!" ����� ������ ��� � �� � ���� ��� ���
������� �� ���� �� �� ��!" ���� ���� ������# ���
��� ��� �� ����� �$���� �� �� ���� ���� ��%�� &��
�'��� �� ���� �� ������� �� �� �������� ���$�����
� ������� � ���� ���� ��(�� ) ������ ��� ���� �����
��� � ��� ��� ��� �� ����� $��$�� ����������
�������� � � ��������� ������ �����*�� �� �����
��� �� ����� ��# ��� ��+�� �� � � �� ���� ���� ��
, ���� # �� ��� �$������ ������� � # ��
���� �� �� ��!" ���� ���� �� �$���� � #
�������� ����� ��� �� ������ $������� ���#
���� �� �� ��!" �-��� �� �� $������� �� �����
����� �� ��� ��� ���� � ��� ��$������ ) ��.�����
���� ���� $��' ��� �� �� $��$�� ������ �������
�� ����� ��� ���� �� �� �� �������� ���� ��
���� � �� ��!" '� ��� � � �����+�� ��/��0��
�� �������� � ������� �$���� �� ��� ��� �1 ����
�� ���� ���� �� ��� ���$����� ����� ��� �
�� $������ � ������� �$���� ����� �� �� $$ �����#
�� ���'� �����
�� � ������!��" ������
!��$ ����� �� ��� ���� ��� ��+ ���� �� ��
����� �� � ��� �� $��� ������$�� �����
������� �� � � ��'� �� ��'�� � �� ������ ��� )�����
��� �� �� �� �'�� �� �� ������� �� ����� ����
�� �������� �� �$�������$���2�� �� �� � ��� �'��
��� ����$���2�� ���� �� �������� �� ������' ���� ��
�� ���� ����� ���� ���� ����� ��� � �����#
�� ������ �� ������� ���� ������ ���� �� ��$��� �
���� �� ��� ������ ��� ������ �� ���� �� �����$���� �
���'��#� �� ��� �3��$���� �� ����� 4� ����� ���� ���
����� �� � ��� ����$�� �� 5��$�������#� ��'���
�� $� ���� ��� ���� �� ���� ����� � ����� �� � ��
�� $������$�� ��'� ���� �� ����� � ����� ���# � ��
��' ���� ���� ������ �� �� ��� �$����� �� �����
������������� �$���� ���� �� ��� ���� ��������� ��
������ ��� ���# �� � ��� � ���� ��'�� �� ��� �� ����
�� �� � ��� �� ������$�� ���$������ �� ���� �����
�� � ���� ��� $��� %����� �� �������&���� �� � ��
�����+�� # � �� �� ��������� � '��� �����#� � ����
����������'� �� �����$���� � ���'��# �� ���� ��� �$���
��� ��������#� �� ���� ����� �� ���� ���� �
$������ �� ���� � � ��� �������� � ��$#� �� �$��
�� � �������� �� ��� ���$��� ����� � �������� �� ��
��� ����� �� �����$�� ��� ���� ��������� )� ������
������ � ���' ���� �� �� $������� �� �� ����� �� ��
�# �� ������� �'��� �'���� �$� 4!!06��� � � �3�
� �� �����2� �� ����� ���# �� ���� ��6�� 7�� �����
���� �� "�� ��+ ���� �� ��� ����� �� $������$�� ����� ��� ������ ����� �� ����� �� ���� $������� �� �� � �� � ���� ���� ��
���� (� ������� � �� �� ����� �� ��� ����� �� �� ��� ����� �� ���������� � �� ��� ���$����'��#� �� �� ���� ����� -���� �� ���������
�; % � �
(� )����* (� ( +��� , ���� ���� �� � "' �����+� �� -�../0 � 12�11 %*%D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
��� ��� �������� �� �� �� ���� ��� ���� �� ���
������� ������� �� ��� ���� ���� ��� ������� �
��� ��������� �� ������������� ��� ������� ���
��� �� �� ����������
��� ���������� ������� �� ���� ��� ���
����� �������� ��� �������� �� ��� ���� �� �
������� ������ �� ��������������� ������ � � �
������� ��� ���� ������� ������� ��������� ��
��� ���� ���� � ��� ���������� ������ �� ���
��� ����� ������� ����� !"#$ ��� � ����� ��
�� !%&$� �������� � ���������� � ���������� ����
� ��� ������ ��� !'($� )�������� ��� ������� ��
���� � ���� ����� ���������� �� � ��� ������
��� �� ���� ���� ���� �� ���� �� ��� ��������
��� ������������� �� ������� �� ��� ��� ��
���������� !%*�%'$� ���� ���� ���� �� ���
����� +� ��� ���������� �� ��� ����� ��� ����
�� � ��� � ������� �� ���� ������� ����� *'�(
� ������� �� ��� ���� ���� !%,$�
�������� �� ��� ����� ����� � ���������� �����
����� �� ���� ��-��� ��� �������� ������� ��
��� ���� ��� . / ���� ���� ��� ���� ������
������� �� ���������� ������� ��� ������� �����
��0�� �� ��� ������� ��0��� �� ��� ����� �� ���
������� � ��� ������� ������ �������� ����� ���
������ ������� ��� ���� �� ������� �� ���
0��� ������� �� ������������ ������� �����
�������� � �� ������ !'#�,&�%($� �� ���
!("�(%$� �� ���������� !%12%"$ ��� �� ������
!"*$ �����3���� ��� ���� ��� �����0�� � �����
������ �������� ��� ����� ����� ���� �� �����
��0���� 4��� ���� ��� ���� �� ����� ������
���� ������� �� ���� ����� ��� ������� �� ��
��� ��� . / ���� � ������� ������������
��� � � �� ������ !1&$ ��� �� ���� !"($ ���
-��� ��� ��������� ������� �� �� �������� ���
�������� �� ���������� ����� ��� ������ ���
��������� �� ��� ����� ���� � ���� �������
�������� �������� ��� ��� ���� ����� ���� � ���
����� ������� ���� ���� ����� 5�������� �
�����6 � ������������ !%%$� ��� �������� �� ��� ��
7�������� ����� �� ����� ����� !%#$ ��� �
��� ���������� ������ �� ��� ���������������
����� !"#�%&�%,�#&$�
8 ����-����� �� ������ ��������� ��� ���� �
���������� ��������� 5�� 4����� ,6 � ��-����
���� �� �������� ���� ���� ������ ��� ����������
�� ���0��� ������� � ��� ������� ������ ������
��� ����� ������������ ������ �� ���� ������
�� +� ����� ��������� ������ ������� ��� ���
������� �� �� 59:.6 ��� �� 5;8.6 ���� � ��
������ ���� ���� ������� !'"�#*$� ��� 9:.34:.
���0��� ���� ������ ���� ���������� ���� �� ��
���� ) **� ��� ��0��� ����� ������ �-����
���� 9:. ��� 4:. ������ ���� �����0�� �
���������� ����� ������ ��� ����� ��0��� ��� �
��� 9:.34:. ������ ���� ����������� ����
����� ��� ��� ������� � ���������������� �����
�� ���� �� �� �������� !#'$� ����� ���������
������� ���� �� ���� ) ** ��� ���� 9:834:8
���0���� � ��������� ��� ++ ��0��� ��� � ���
+ ��0��� ���������� �������� � ���������� ����
!,%$� � ���� �� ��� �� ��� 9:.34:. ����
0��� �� ���������� ������� ���<��� 5���9
��� 9��� ����������6 ��� ��� �=����� ���� ��
������ !#,$ ��� ������ � ��� ++ 9:834:8
5���86 � ��� ����� ������ ��� � ��� + ��0���
59��6 � ������������ ������ �������� !(%$� 8
����� ���� ������ ����� �!�� �� �������� �����
����� ������� �� �����! 5�� 4����� '�*6 � ��
��� !(#$� �� ������ ��� ���� �� �����
���� ������ ����� �!��� ���� ��� �� �� �� ���
��� ���� ������ !#($�
�� �������� � ��� ����
4��� ������� �� ��� �� ��� ����� ����� �
����� ��������������� ������ ��������� ����
������� ����� ��������� ������� �� �������
��� ������ �� �� �������� 9��������� ���������
� ��������� ��� ���� ��� ���� �� �������� ��>��
��� �=���� ������ 7��� ����� ���������� ���
������������ ������ �������� 8������� ��� ���
0��� �� ��� ����� ��� ��>��� �� �������� ���������
�� ���� ������ !,%�#1$� ��� ��� ������� �������
�� ��� ���� ������ ���� �� ��������� �����������
��� ������������ ������ �� ��� ��� ���� ���
���� ��7����� �� ��� ������ ���<�� �� ���� ��0���
�������� ����� ���� ����� � ������� ����������
������� ��0��� ������ ��� ��0��� �������� ���
�� ��� � ��� ��� ��� . / ������ ��� ������
���� �������� �� �� �� �������� ������� �� ���
�������
"� #�� $ "� "�%�� & '(�� ������������ �����%� )* +*,,-. */01*00*('D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
���� ���������
�������� �� ������ ������� �� ��� � ����� ���
���� ����� ������������ ������ � �����������
�������� �� �������� � ��������������� ���� �
���������� ��� ��� ���������� ���� �� ���� ���
���� ����� �������� �� ���������� ������ ��
� ���� ��� ��� ���������� ����� ����������
������ ��� ��� ��� ������ �� ���� � ! ��� �����
�"����� � ����� #�� � ������ �����$ � ���� �
�������������������� #�������$ ����� ����� ��� �"�
����� �� �� ������ � �� ������� ���� �%� ���
����� ����� ����� �������������� ������
�� �&!�� '� �������� ������������ ������ �� ���
������ ��� ������������ (� ������� ��������
������� �� ��� ������� ) ��� �(����� �������
������� ��� ������ ���� ������ ��������� �� ��
�(��� ��� ���� �� ��� ������ ���������� �"����
�� �� �� �&*�� �� +��������, ��� ���� �� ��� ���
����� ������ ������������ ���������� ������
����� ��������� �� ��� ������� �� � ������
(���� ���� �� ��� ��� ������ ��-��*�� )� ��������
������� �� �(����� ����� ������������ ��������
�� ��� ������� �� ��� ������ �� �� ��������
��� �� �� ����� �"������� ������ � ��� ����
���� �� �� �� ������� �&��� �� ������� ��� ���
������ �� ��� ������(���� ������� ��� � ��� ���
����� ����� (� ����� �(����� � ���� ��� ���
���� ��� ."���� ��� ��� ������������ ����������
��� �(�� �� �"����� �� ��� ��� ������ �� ��
� ���� ����� �/����� ������ ������� ����
���(�� ��� � ������� ����� ��������� (� ��� ���
��" �� ������ ���� �� ��� �����
�������� ������ ��� ���� ��� ������ ���
�� ���0���� ���� ��� �(�� �� ���������� �������
� �� � ���� ��� ����1����� �� ������ � ���
��� �� �� ��� ��� ������ �������� �2-�2!�� �����
� ���������� �/������� �"����� �� ��� 3�������
��� ��(�% ���� ��� ��� ������ ���� �� ��� ���
������ ���� ����� � �� �(��� 3����� ����� �(���
����� �� ��(�% � �� 4�5 �&&�� ��� �/�������
�"����� ��� �� ���1���� ��������� ����������
��������� ��������� ��������� �� ��� �����
����� ������� � ��� ����� �������� �� ��� ����
���� �� ��� ����� ���� ������� ������� ���������
� ��� ������ ��� ���� �� �(������ �2-��6�� )
������ �������� ��������� ��� ����� ������
�� ��� ��������� ��� �������� ������� �� ��� ���
����� ���� ���� ����� �� �� �� �/����� ���� ��
��� ������ ��� �� ��� � �� #�� 7�����8 ��� 7�
7����� ����(���� �����$� ���� 0���� ����
������ ���� ��������������� ������� ���9��
�������� ���������� �� ��� ������ ��������
���������� � �� �� � �/������� �"����� ��
��� ��� ������ ���� �� �� � �����
) ���������� ������� (������ ���� �� ���� �� ��
� ���� �� ����� ��� ��� ���� ��� ������ � ��
��� �� ��� �"����� ��� �� � ����� #��$ �� ���
������������������ #��������� �������$ �����
����� (�� ������������ ������ �� ��� �(�����
����� �� ��� ���������� (� ��� ��������� ��
��� ������� %� ��� ����� ����� �"������� ������
��� ���� ������ �(����� � ��� ������� ��
��� �������� �� ������� ������ ��� 8�� ������
�� ��� ��� � ����� � --� - �� ���� ������� ����
��� ����" �� ������ ���� �� ��� ���� ��� (� ���� ��
������� ��� ���������� ���� ��1���� ��� ��� �"�
����� �� ��� ��� ������� ��� ���� ����� �����
�� �� �� ��� � ������� ��� �"����� �� ��� ��
��� ������ ��� :)4 ��� 4:5 ����� (��� ����
��������� ��� ���������� ������� ���� ��� �
���������� ������ � �������������� ������ �����
������� ��������� ������� �� ��� ��� ��� �����
������� ��� ���������� ���� �� (� ����� ��
��� ������������ ��� ���� �((� �6&� -2�� '� ������
���� ��� ����������� �(�� ���� � �� � ���
��� ��� ��� ������ �� �� ��� � �(;��� �� ����
����� �/������� ���� �"������ ��� ��<) ��
��� 3��������� ������ ���� �� ����� �� (� �(���
" ��� � �(������ � ��� ����� ������ ���������
���� 0���� �� � (��� ���������� � ��� ����� ��
������� �� ��� ������ ����� �������� ��� �����
��� �� �/����� ��(��� �6*��
=������� �� ��(�% ��� 4�5 ��� �������
� ��� �������� � ��������������� ��� ������� ���
������ �� ���� �(�� �� ����� ������� ��� ��������
��� ������� ���� �������� �� ������� �� �������
� -�� -6�� '����������� �8� � �� � ���� � !� �����
��� ��� ���� ���� ������ ������� � -3�� �������
������ ��������� �� ��(�% ��� 4�5 �� ���
������ ��� �� ��� � >� ����� ������ ��
���� ���� (�� ��� �� ������� � -!�� �������� ������
�� �� ��(�% � �������� �� ��������������� ����
�� �(�� �� � ������� � ������ ����� �������
�������� � ��������� ����(�� �� ��� ��� ���������
���������� �� ������� � ������ ����� � -*� -���
!� " ����# !� !�$��� % �&'� '���������( �����$� )� *�++,- ��./�.. 6�D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
�� ���� �� �� ���������� ����� ���� � �����
������ �� ������� ������ ��� �������� ��� ����
� ��������� ��� ������������� ������ ������������
����� � ��!" ��� ������ ��������� ����� ����
#� � $����� �� $��������� �������� ����%�����
��� ��������� $ � ��!" ��� ������� � �
��������� �� ��� ������ ��������� ���$�� ����&��
� ������������ '������ � � ��������% !"� �������
��� ����� � � ���������� �������� $ ��� ��&���
���(�� )������� $������ $ ������� � ��!"����
������� ��������� �������� ����% ��� ��� ���
����% ���������� ��� �������� ���*�� !�� ���
���� ��� ������� � ����� ��� �+������ $
!"� ������ ����� �� ������������ $ ��������
��� � ���,�� !�� ������ ����� ��� ������ ���
������ ��������� $ ��� ����� ����� �� ���� �����
���� �-(� .��� /��� (0� #����% �� ��� ������ ����
���� �������������� ������� !"� ��������� ���
�� ��������� � ��!" ��������� ���(�% ������� ��
��� � �� ��� $��������� ������� ���������� ����
����� ���1�� ��� $��������� ������� � �����������
��� �� ��� ������ ��� ���� ��� ���� � ��!"
������� ������ ��������� .�����
��� ������ �����0
��� ��������� ����� .�����
����� ���������0% ��
��������������� ���� ����� ���2 �� � ��!"
��� ��� ������ ���-�� 3� ������ $��������� ����
����% ���������� ������% ����� ��� �� $��
��� ������% � ��!" ��������� ��� ����� � �
��������� ��������� �� ����������� ����� ���4��
5��� ��� ��������� ��� ��� $��������� �������
����������� ����� ��� ������� � ��� ��������� $
� ��!" �� ��� �������� $ ������� ���6��
! �����������
��� ��������� $ ��������� $ !���� ����� ���
&���� �� ������� � ����� �������� ��� �����
�� ������� ���� �� ������� ���� ����� ����
� ������ �� ������������� ������� �� ���
��������� ������ ������� ��� �� ��������
������ ���� ����� � �������� ����� � ��� ��
$ ������������ �������% ������������ ������$��
������ �������% ��� ��� � �� � ��� ��� ������
�� ��� ���2 �� ��������� ��1%���%�(��� 3� ���
�������� ��� !���� ����� �� �� ��� ��� ���
7� ���� $ ��� � ����������� ����� �������
������ �������� ���� #� � ������� ���$�� ���
����� �� ������� ������% �� ���� ��� ������
���� !"� ��� � ���� �� ������� ���2 ������
�������������� ����� � ��������� ������ ���
������ �8�������� ��������� � ��� ������� $
������ �� ������� ��(�%�((�� #����� ������� ���
�����% ���� �� �������� � �������% ��������
��� ��8�������� $� ���������� !"� ��������
������� � ��� �����&���� $ ��� ��� ����&��
������ � ���������� 5���������% ��������� ��
� ����������� ��(*�% � ������ ��(,�% �����������
�������� ��(1� ��� ���������������� ���������
��(-� ������ ����� � ��� ������ �� ������� ���
����� ��� ���� $ � ��!" � �� ����� �� ����
$ ��������� ������� � ����� � ��� ���
������� �������� 9�2� �� ������������
.��� '����� *��0% ������� ������ $ !"� ������ �
����� ����������� $ � ��!" �� ���������
���� ����� $ � ������ ��(,%�(4%�(6� ��� �
����������� ��(*�� "� ��� ���� ����% ���� !"�
������������ .1:0 �� ��� ��� ��������� �������
��� ��������� $ �� � ��!" ��� ; < �� �
����������� ������ �������������� ����� �
������ � � ���� �� ���������� ��� ���� �����
�� �� ������������ .���1:0 ��(��� )������ $
������������� ���� � ����������� � ��� ��
��� � ��� �� ��������������� ����� $ ���
������� ��������� ��������� � ��!" ���������
��*��% ���������� ��� �������� $ ����� �
��� ���� ����� $ ��� ���� �� ��� ���������
��*�%�*(�� ��� ���� � �������� ��� ���� ������
���� ����� �� ��������� ��� �� ��� ����� $ !"�
������ ������ ��������� ����� $ ������$��
������ �������� ���� ��������� $ ��������� ���
��� ������ �� ��� ���$�� ������ �������� "����
������ �������% ����� ���� ������� ��������� $
� ��!" �� ����� ������ ������������������
���� �������� 5����% !"� ��������� ������
������������ ��������� .�����
��� �������
���0 $ ��� ������� ����� � ���������� �����
������� $ ��� ��&��� ���� ��� ����� ������
���� ���� ��**��
3� � ����������� ��� ��� ���� ��������� �� ���
�������� � ��� �������� $ ��� �� ��=����� ��� ��
����% ���� ��� �����% ����� ��� ������������� ���
������� >������ $�� 3 � ��!" ����������� ��
������������ �����% ��� ��������� $ ��� $�� 33
��&��� �� ��������� $���� ������ �����������
���� ����� ��(*%�*,�� ��� �������� $ �������� ���$�
���� �� �� ���������� ������� ������� $� !"�
� #�����$ � ��%��� & '()� )���������* �����%� !+ ,+--./ + 01+00�,,D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
��������� ��������� �� ������� �� ��� �� �������
������ ��� ���������� �� � ��������� ��� �� ��
��� ��� �� ��� �� �� ��� � ������ �� ��
��� � ��� � ��� ����! �� ����" ����� � ��
����� ����#��$�� ������� ������� �����# ���
��� �������� �� �������������� !���� ��� %�#
���� � �� ������� �� �� ���� �����"��� ��� �����
����������� !���� ������ ��� ��# ������# !���
������������������ ��� ������� ������ �� �
����� &�����
��� '��(# �������! � ��������� ���
������ �� &�( ���������� ��� ���� ������ ����
���&�( � �� ��������� �� �� ����� ��)*��
��������� ���������� �� �� ������� !��� � ��
��������� �������� ��� � �������� ��� �� �� ���
����� �+���� �� �"������� �� �� ���� � � ������
���� �� �������� ���# ��!!����! � �� ���"
������ �"����� �� � ��!������� ����� �,-#�).��
� ����# � �"�!�������� ������ ���� ��!��
���������� ����� # ��!/ &0��/(���!1 &0��1(#
�� ��� ���������� � �� ��������� ��)-2�),�
�� �� ���������� ��)$#�.3� ��� �� ���� �� � ��!����
���� ������� ��������! �� ������� �� �� �����
����� ��.��� �� ����� ������� �� ��� � ���
!����� ��!�4���� � �� �������� ������ ��������
�� �� �� ���� ������� � �� ������ �� 5� 4"���� ��
��� ���� ������ ��)�#�.��� �� �� ��6����� ��� �� ����
����� ��!������ �� ��� ��� ������ �� ���� �� ���
�"������� �� �� !����� ���� ���� �����! ��
�������� ���������� ��� ���� ������ ������&�( �
�� ��������� ��.���
����������� �� �� ��� ������ � �� ���������
������ ���!� ����������# ��� ��� ��������� �����
������ �������� 7�� � ����� ��! ��� ���������!
��+���� !��� �� !�� !����� �� �� ������ ��� ���
��� ������ � �� ����� �,8#��$#�)��� � ����!�
�� �� �������� ��������! � �� �� ������ ��
�������� �� �� ����� &��� '����� )��(# ��������
���������� ��������! �� �� ��� ��� ��������� ��
�� ��� �� ���� � ���� � �� !������� �� ��+�������
��� �5/ �������� '����� �������������4�
���������� ���� ���� �������� � �� ����� ���,�
�� �� ����� ��))��
�� �������� � ������� ���
�� ���� !��# ��� ��� �������� � ��� �� ��
��!��� � ������ ����� &��� 9�!�� � �� )(# ��
����� � ��������� ������ ����!�� �� �� :��� �� �
��� �� ������������� ��!������� ��.)#�..�� 7�������
� ���� �� �� �������� ��)� �� �� ����� ��.*� ����
������� �"������� �� �� ��� ������ � ���� ��!��
�� �� / ����������! ���� �� �� ���������
����� ��� � �������� ���� �� ���������� ��6�����
��� �"������� �� �� ��� � ��� ����� ���� ��� ��
�� ��� �� ����� �� ��� ��������� ������� � ��
������� �� ��� !�� �-8�� �� �� ��� ���������� ���
�� ���� !�� ������� �� �� ����� �� ������ ��
��� ��������� �� ��������� �� ��� ��!��� �����
�����# ������! � �� ������������ �� �� �+�����
������� �88�� �� ���� !��� �� �� ��� ��� ���
����� � �����!�� ��������� � �������� �������
�� &�� ��( �� ��!������ ��� ������� �� �����!
������ ���� �� ���� ������ ������ ��� $� �� �
�� ��������� �-8� �� �.) �� � �� ������� �*3�� ��
�������! ������������ ��!�� �� ����� �� �� �����
�� ��� ����� �� �� ��� ����� �� �� ���� �� ����
�� �� ����! ���� �� ���� &��������( �� �� ���
�������� �� �� ��� ������ ��!���
�� ����4�� ����� ���� ��� �� �������� �� �
�� ���� ������# �����! � ����� �� �� ��� ���
������ �� ��� �� �������� &.;�( ��.-�� / ����� ���
��� �� �� ������� ���� �� ���� ����! ���� ��
��6����� �� �������� �� 6�������� ��������� �� ��
����! ������ �������� :� � ��� ���� :��������
��!�������# �� ���� ������ �� ������������ �� �
5%����� ��� <5/�����! �� �� ������! �
���"��������" ���������� ����� ���� ��!�������
��� ��+����# ���� ��������� ��� �+������# ���
��� �� ����!������� �� �����! ����� ������
��!�� � �� �������� �� ������ �� �� �� ��
������� ��!������� �� ���!� �� �� ������� � �+���
��� ����! �� �� �� ������������ ���� �������� ��
�� <5/�����! �� �� ��..�� � ������� �� ���
!����� ������# �� ������ �� ��� �� �� ����
������� ��� �� �� ���� ��������# �� �� ��# �����
����# �� ���! �� ��������� ��� ���� ������� �����
��� ��� �� ����# �� �� �� �� �# �+������ &��!��
����������( � �� ��+���� ��!��� �� =+������ ��
���� ��� �� ��� ����!���� �� ����
>������ :�������� ��!������� ��� �� ��� ����
��!��� �� � ��������� �� ����� ��6���� ������!
�� ��5���/ ���� ��������� ������� ����� -* ��
������� �� �� ����������� ����� ���� �� �� ��!��
����� ����� ��.8�� 1���! �� ���� �� �� ��� ���
���� ��!�� �� ��� �� �������� � ����� ���
�� ������ �� ����� � � !� !��������" ������ #$ %$&&'( $)*+$** �.*D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
�� ������� ��������� � ������� ��� ��� �� �� ��
��� ����� �� � ������� ��� ���� ����� ������
������� ����������� ��������� �� �� ��� �������
�� ��� ������������� ���� � ��� ��� ������ !"�� �#
$�� ������������� ������� �� �� ������� �� ���%
�������% ������ ������� ��������� �� �� ��
�� �� ��������� � ������ ������� ������
!�&�# '� ���� ������������� � ���� �� ���� �()
������ �� �������� *��� ������ � �(������ �������
������ !+&�# ,������� ��������� �� ������� ���)
����� �������� ���� �-� ������� � ��� ������� ��)
���� �������� ��� �������� � ��� �����������
����)������� �-������ !�&�� �� �&���# �� �� ���
����� ��� �� ���-���� �� ���������� �����
����� ' ��.������� ���-����� � ��� ��� ����� ��
��� ��������� ����-�� �������� � ������ �����
�%����� ���������� �% /%��)�%�� �������� �� �(�����
��.������� ���-����� � �-������ �� �������� �� ���
������������ � ��� ���-���� ��0�� �.����� �����
������������%� ��� ������� � ���� �� �� ���� �����
���������� �� ��� ����� �%�� �����
$�� ������� �������� � ��� �&� �� �� �������
�� � ��� ������������� ������ �� � ������� ���
���� ���% ���� ���� ����� �-�� �� ����� ���-����%
�%����� � ��� /%�� �%�� ����� '� ������ � ���
������� ���� ��� ��� ������ � ��� ���-���� ���)
����� �� ����-��� �� ����� ������� ������� ���
���-����% ������� �� ��� �)�-�-���� � �1' ���%)
����� ��� �� �������� �� ��� �������� �������
���2� ���������� � ��� �� ��� �� ������-��� -�)
����� � ��� ��� ������ ������� �&�� ��
�&��� � �� ������� ��������� ��� ��� ������
��������� ������% �% ������� ��� ������ �� ��)
������� � ��� �-������ ������� �� ��� ����� �� ��
"�� � 3-������ �������� � ������6�� �� ����-��� ������� ������� � ��� ������� ��� ����-� -��������� ������ 4�7-����� ����
������ -���� ��� ������ 3'�'8� ������� � 5� ���9�� �� �� ������� �% ��� ��)������� ���� �� ��� ���������� ������ �������� ����
��� ������� � ��� ������� ��� !��� "��� � �� �# $�� �-�������� � 1 � ��� ����� ���� ������� ��� �-���� � ����������� ���� ��
���� � ��� �� ��� � ��� ������ $�� �-������� � ���� �� ��� �� ��� ��������� � ��� ����6�� ������������� ���� ����� !*�# � ���
������� ���� � ������� �� � ���� ������� :���6�� ���� ����� �� ������������� ��50��� ������� � ���)�%�� ��������� �� �������
�� ���� �%�� ��� ���� ����� �� ���������% ����������� �% ������ $�� ����)������� ������� !�������# � � ������� ��� �� �� ������
�� �� ������� �� ����� �%�� �� �� �� ��� ����� 4-������ �&��� �&��� �� +&� � ��� ��� ������� ������ � �� ������� !��� ��(�#
�� �������� �% ��� ���� ����� ����� ��� ������ ��7-����� 4�7-���� ���� � ������ !����������# ������ �� �������� ������ �� -����)
����� '������;� ��; �������� ������ � ����)���-��� <1' ������� �� ��� � ������� ������� <���� ��(�� �-���-�� ��50���
������� � �-����� ��������� � ������� ��� ��� �������� ��������� ���� �� ����� ���� ��� ��������= �� ��� ��7-���% �5>
�2?@ �� ��7-���% �5>�2?@ 1� ��7-���% 5? �� ������ �� ��� ���������� �������� ,-����� ����)������� ���� � !$)1��)'# ������ ������
��� ���� ��������� ������ �� ��� �������� '����������� � ������ ����= ��� � � ����� @ A�� � �� ��� @ 1�� � ����� � @ ,��
�� ����������������� � @ ��� � ������� @ ��� � ������ @ ��� � ������ ��� @ $�� ��� �� ���� @ $ � ������� ��� @ B � � ����
� !�� �" � �# �� $ %&'( ' ���� ����� ��� �#� )* +*,,-. */01*00���D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
��� ��������� ��� ��� ����� ���� ��� ���
�������� �� ��� ��������� ��� ������� ���������
��������� �������� ���� ������ ��������� � ���
���������� ��� ���� � �������� � � !"��� # �����
���� ��������� ���� ����� �� ��� ��������� �
!"� ���� ���� ��� �$ %&�'(� !"� ������
���� ������������ ������ ������ ������ �����
��������� �� )�� ����� ��������� ������� �� �� ��
�������� ��������� � ���� ������� %&*+(� ,�����
�� ��� ����� �� ��� ���� ����������� �������
���� ��� ���������
���� �������� � ����
-�� ������ ������ ��� �������� ��������� ��
���� ����� ��� ���� ������� ��� ������� ���� ���
��������� �� ���� ������������ ���� �� �� �� ���
�������� � ��� ����������� ��� ������ ����� ����
,����� � � ,��� ������� ����������� �� ���������
���� ���� ��.������ ��� �������� ��������� ��
������� ��� ��� �������� ������� ��� ���� ����
���������� #� �� ������� /&' ���� ��� ���� �����
�� �� ���������� �� � &���0� � "� �� �� ���
���� ��� ������� �������� ��������� ���� ��� �����
����� �1����� ������ ��������� 2������� 2���
���� � �������� � ���������� ���� ������
������� ��� ��� ������ ��������� 2�� ��� � ����
����� �������� ���� ��� �$ � � ������ ����
������ 2��� ���� ����� ������������ ������� ���
�������� ������� �������� ���� ��� ����� �����
������ ���� 2� %3'�&�'(� -�� ���� �� ��� ������
��� �� ��������� � ���������� ���� �������
����������� �� ��� ����� �� ��� �������� ���
����������� ���� ���� ���� ��������� ���� ���
�� ��������� ��� �������� �������� ������ � ���
�������� ��� � ���� ���4����� ����� ���� �
������������ ���� -���� �������� �� 2� ��������
���� �������� 2��� �� ������ �� ��� �$ � �����
���� ������ ������� ����������� ��� �������� �����
��� ��� ������ ����������� �� ���� ������� ��
����� ���� ������� ������������ �� ��� ����
%&�'(� -�� ���� �� ������ �� � �����.����� �� ��
��������� ����������������� ����������� � ����
�� �� )�� ����� ������������ ��������� %&��(�
/������� ���� ������� ������ �� ��� ���� ����
�� ��� ����� ��� ��������� �� 2� ������ � ��
������� �"��/� 5���� ��� $� $����� ���������
������ � � � ������� �� �������� ��� �6������ �� �
������ ������� ���� ��� ���� �� ��� ��� ������
����� ��� ���� � ������� ��� ��� �� ������� ���
������� !��� �� ��� �������� �� ���� ����� �
����� ���������� ���� ��� �������� ���� ��� ��� ����
������ ����������� �� ���� ����� ��� ���� �������
��� ������� ������� � ���� �� �������� ���� ��
���� �������� � �� ��������
���� ��� ��� ������ �����
,��� ��� �������� �������� ������� �� �� �
������ ������ � ��� �������� �� ��� ��������
� � ��������� �� ������ � ����������� �� ��������
��� �������� ���������� ��� ������� �� ���� ����
��.������ ��� ������ ������� ���� ��� ��� ����
��� ������ � �1����� ��������� #� ������ ��� ����
��������� ���������� ��� ������ �������� ��.����
��� �� ��� ������� ���� ������ ��� ����������
������ ���� ���7����� �� �� ������� �������
���� ��� ������ �� ������������� ��� �� ����
���� ������� ��� �������� �� � ���� ���� ��� ��� ���
���� ������������ � ����� ���������
-�� ��������� ������� ���� ��� ������ ������
���� �� ������� %3'(� �� ���������� �������� ���
���� %*8( ��� �� �!�� %�8( �6��� ��� ������ ���
�������� ����� ��� ����9�� ��.������ ���� � �
,������ ��� ��������� ������ ������� ����
���� �:+ ��� �*+ ��� ������� �'+ ��� �8: ���
���� �� ��� 0���� ������������ ����� ���� �� ���
������������ ��� ������� �� �� �� ������ ���
����� ���� ���������� /������� ��� ������� �� ����
����� �&+ ������ �� ��� �������� ��������� ���
��� ��������� ���� ��� ���0��� ���� �:* ���
����� ,���������� ���������� ��� ���4���� ���
������� �� ��� �&+;�:* ������ �� ��� ��� ������
�������� ���� �� ������� ��� <����� "��/� 5����
��� $� $����� ��������� ������ � -�� ��������
������ �� ���� ������� ���� �� ������ %8�( 4� ��
��� ��� ����� ������� ��� � �����0��� ���
������ ������� ��� ��� ��.������� -�� ���������
���� ����� ��� �� ��� ���" ����������� �������
�� ��������� ��� �������������������� �����
��� %&3=(� � ������ 3 �� : �� ����� �� ��� ��������
�&+ ����� ���� ����� � ��� ����� ���������� �
���4���� ���������� ������� ��� �������� ���
��� ������ ������ �� �� ���������� � ��� ������
���� #� �������� �� ��� ���� # ������ ��� ���� ���
���9�� ������������ ����� ��� ��� ��� ��������
#� $����% #� #�&�� ' ()"� "��������� ��!�&� �� *�++,- �./0�// &�8D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
�������� ������� � �� ��� � ������ ������ ���
��� � ��� �� ����� �������� ������� ��� ����� ����
���� �������� � ��� ���� �� ��� �� ����� ���� ���
� ��� ���� �� ��������� ��� � ���� ��� � �����
� � � �� �� �� ��� ����� ��������� ! �� "#�
$������ �� ��� ����� � ��� ��� ��� ��� ������� ��
��� ����� ����� ��� ���� � �� %� ������ ���� &�����
������� ��� � ������ ������ ������ � '%%(�% ���
�� ��� �������� � ��� �� ����� ����� ������ �����
��� ���� �� � � �� �� �������� �� ��� � �� �)� �
��� � *����� ��������� ! �� "#� $�� �������� �� ��
��%� ��� ��� '%%( % �� �� �� � ��� '�( �� ��
� ������ ��� � �������� �� ��� ������ �� �����
� ��� �� ��� ��������� �������� ��� ��� +� � ���
���� � ������� ������� ������ ��� � ��� �,) ���
��- ��� ��������� ��� % �� �� � �� ���������� ��
�� '�(�� ��� ������ � ��� ��� ����� �� '�(��� ���
%� ������ %� ��� ������� ������� ������ ��� � ���
�"- ��� �),� .���� ��� �� � ��� ����� � �� �� ��
���������� ��������� '%%( % �� �� �� ��� ������
��� �� ��,�� ������� �� �� � ������� ��� ���������
���� ��� ������� �� ��� ���� � ������� ������ �
��� ������� � ��� /�( �� �� � ������ ���� � �����
� �� � � ��� ��� �� � �� '%%(��������� ��� ��� $� �
��������� ������ ���� �0�� � % �� �� �� '%%( �
��� /�(� %�� �� ����� �� � � �� � �������
1������ $�&���1 ��� �� ������� �� %� ����������
�� � �� ��������� ������ 2�� %� 3��(����� ���������
��",� ��� ����� � ���� �� ��� �������� ��� ������
��� ��� ����,"�� � � ��� ��������� �������� �������
������ ������ ��� � �� ��� � �%����� �������� ���
� ������ ������� � ���� � � �� ��� �� $�&���1�
������� � %��� ������ � '%%(�% �� �� � ��� ! ��
"#� $�� ��������� ���� � %��� �� ����� ��� ��
����� �� � ����� ��������� ��������� '$$1$4 �
�� � ������� �� �������� � ���� ������� ��������
�� ��� � ��� ��- ��� �)5� �� ���� ����� ��� ����
������ %���� �� ��� � �� ��- ��� ���� �� �����
���� ������� ������ �� ����� ������ ��� � ��
�,)� 3 6� � ����� ���� ������� �������� %�
3��(����� ��������� ��""�� �� 1�� �� ������� �����
����� ��� �� % �� �� � ��� ���� ����� �� ��� ����
������ ������ �� '%%(� ������ %��� �� �� ��� ���
������ ��� �� ���� �� � ������ ��"���
1 ����� � ������ �� ��������� �� �� � ��� ��� �
��� ��� ������ ��� ��� ��� %� ������� ���� ���
�������� � ������ ����� %�� �� ����� ��� ��� �����
� ��� � �� 7����� �� �������� �����������������
������� ���� �� � �0��� ����� ����� � � ����
������ 8�� ������ �� ������� ��� � ��� �� �%� � ���
���� �� ��� ��������� �� � ����� ���� ��� ���� ���
� �� 19$ ������� �� ����� ��� ��� �):��,�,,�� 1�����
�� � ;���� � �������� �� ��� ���� �� ��� ���� �%�
������ ��� ���� ��� ���������� �� ��� ���� ��� ��� ��
%� '%%( ��� �� �� � *����� ������� ��� ��� %�
�<������ %� ��# ��� � ��� ����� � ������ �#
�����:)��")��
�� ���������� �� � ��� ��� �
1������ ��� � �� �� �� '8� � ��� �� � ����� ��
�� ��� '�� � ���� ��� �� ��������� � ����� �� %���
������ ��� ���������� � %����� �� �� � ����� �� ���
��6�� ��� ���� �� �������� ������� � �6 ��� ��
���������������� � ����� �� ����������� ��))��
=���� ���� ���� � ��� � ��� �%����� �� ������� ���
������� ����� ���� '8�� ����� ����� ��� ���� �� ��
������ �� ����� �� � �� ���� �0���� ����� �� ����
��������� %� ��� �0 ��� �� �� ����� � ��%��������
'����������� �� ��� ����� ����� �% ����� ������
�� ���� ��� �� ��� ������ ������� �� ��� �� ��������
�� � ������ 8�� ����� ����� � ���� � ��� ���� �
� ��� ��� ����� %����� � ���� �� ��� ��������� �� ����
�� ����� �� �� ��� ����� $�� ���� ���� ��� � %������
���� ��� �� � �� 7����� � ������������ $�� �����
���� �� (�% �'8 ���>�� ?(@ � ������������� �
%����� � ��� �������� � �� ���� ��� %��� ����
��� �� ��� � ��� '8� � � ��� '�� � ����� � �������
������ �� �� � ���� � ����%� � ��� �� ��� �����
(����� ���� �� �� ��� ������� % ���� �� '8�
��� � �� �� ���� ��%����� �� ����� ��� 6���
���� �%��� ����� 2�� �� ��� ������ �� �� ��� �����
� ������ ��� ���������� � %����� �� $�� ����� ���
����� �� %� �������� � ���� �� ��� ����� ����
���� �� ������� �� ���� �� � 2� ��� ������ ������
2�� ��� A������ ���� ����� 2�� ��� �������� ���
���������� �� � �� ����� ��� �%��� � ���� %� ����
��� �� � � �� ��� �������>����� ��� ��� � ����� ��
���� ���� ��� �0 �� �� ���� ��� �� � ��� A�� 2���
�� �������� ��� ���� ����� � ��B�� ��� �
������ �� ��� ����� ����� � *����� %����� �� $��
���� ��� �� ������� �� �������� ���� ���%�
���� ���������� �� ��������� � ������� �� ���
����� ��� ���������� �� ����� ������ �� ��� ������
����������� � ���%�� ����%� �� �� %� ��������� �
�� � ���� �� ����� � ���� ���������� ������ ! "!##$% !&'(!''�"5D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
������� �� ��� �������� ������� �������� ��
���� �� ������ ���� �� �� ����������� ������
��������� �� �������� ���� �� �� ����� ����
�������� �� ���������� ����������� ����� �����
���� ���� ���� �� ���� �������� ����� �� �������
���������� �� �� ��� ������ ����� ������ �� ��
������ �� �� ���� ������ ������ ������������
�������� ���� �� ��� ���� ����������� ���������
���� ��� �� ������ �� ���� ������
� � ������ ��������� ������ �� ������ ���
��� ������ �� ����� ��� ������������ ��������
�� ������������ �� �!� ��� ������� �� � �� ��
����� "����� ������ �� �!� ������ �� �������
���� ���������#��������� �� �� ������� ��
�� ������� ����������� � �� ����� �� ��$����
������ ������ ���% �� �!� ��� ��������� ��� ��
� ������ ������� �� ������� �������� &'()*#
'()+*, ��� ���� &(�+, ��� �� � ���� �� ��
������������ �� ������ ������ ���������� -���
�� ���� ��������� �� ���� ���� ���#�� �� ����
����� �� �� ����� �� ��������� ��������� �� ��
���� �������� ������ �� &�, �������� ������&�,
��������� �� �� ��� ��� ����� � ��������� ���
��% &���� .,�
�� ����� �� ��� ������� �� �� �� ���� ������
������� ���� ��� �� ��%�� �� ( ����� ������ ��
������ ������� �� ������� �� ��� �� ��������
��� ����%��� �� �������� �� ����������� ��
�������� �� ��� ������ �� ��� ���������� �����
���������� �� ��� ����� �������� ��� �� ����#
���� ���� �� �� ���� �� �������� ����������� ���
������� *� ��� �� ��������� �� ������������ ����
��������� �� � �������� ��� ������ �� �����
������� /��� �� ������ ���� �� � ����������� �����
�� ���������� �������� ���� � � �������
�������� �� ������ �� ��������� �� � ����������
���� ������ +���������������� ��� ����������
��� (� ���� �� ������� ����������� �� �� �����
���� .� *���������� ��������� �� ��% ����������� �� �������� �� ��� ��� ��� ��� �� �������� ���� ��� ����� �� �� ������
���� �� ����������� �������� +��� ��� �� ������ ������������ �� ��� � �� ���� � ��� ������� ���%� ���������� �������� ��������
������ 0������� ����� ������ �� 9�� �� �� ������ �� �� ������� ������ �� ����� ���� � ����� �� ������ ������� �������� ����
��� ������ �� ������������ �� ��� ������� �� ���� ����������� ��� ��� ���� ��������: ���� �-(; ���� �-+; ���� �(+; ���� +�<;
���� ++0; ��� ++ ; ��� ������������; �� �<�; �� �+ �
� ������ � ����� � ���� ���������� ������ �� �� !" �#$%�$$ 7=3D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
���� ���� ������ � �������� ���� ������ ��� ��
�� ������� ���� �� � ���� ��� ������ ��������� ��
��� ������� ��� ���� ������ � ������� ��� ���
������ ������ �� ��� ���� ���� ����� ��� ������
�� ������� ��� �� ������� ����� ��� ������� ��
����������� ���� ��� ���� �� ��!�� ���� ���� ���
���� ���� ���� �� �� ��� ������ �� ��� ������ ��
��� ������ ��������� "���� � �� ��� ���� �� ���� �
��� ����������� � ������� � ����������� �� ���
#��" ��������� ������� ���� ������� � � �� ���
������ ���� ���� �� ��� ������ $%��� �&�
'������ ���� ���� ��� ���� �� �������� ���
���� ������� � �� ����� � �� ������� ��� #��" ��
�(��� ����������!�������� �� ��� ������� ��� ���
���� �� #��" $�� ���� � ��� ���� ����& ��� ���
�� ����� �� ��� ������ ��� ������ � �������
�� ��� ���� ������ �� ��� ��������� �� ��� ���� �����
�� ��� ������ ������ �� �� ���� �)��� *� � ��������
�� � ���� ��� ������ �� ����� ���� �� ������ ������
������ �� � � � ��������� ���� ��� ������ ����
� ����� ��� ��� $%��� �&� ��� "��+�"��' � ������
������ ���� ����� ����� �����,� �� �� ��������
�� �� ������ ���� � ���� �� ��� ��� ��� �� ���
����� ��)��� %�������� � �-���� ��� ���� ��� ����
��� ������ �� ����� ������ �� ���������������
*� ���� �� ���� ���� � ���������� � �� ,.� ����
���� ��������� ���� ������������� �� �����������
��� �� �� ���� ������ ��������� � �.����� �� ��
���������� �� � �������� �� ��� �.������ ���
������ �� ��� ��������.� �� ��� ��� �� %����� ����
��� ��� ��� � �������� ��� ���� �� ����
�� ��� �� ��� ��� � �� ��� ������ �� �����������
������ ������ ��� ����� ������ � � � ������ ��
�� ����� � ���� ����� �� ��/���� ���������
���� ��� �� ��� �� #0� ���� ������ ��� ������
�� ��� �� ���� ���� �� ������� ���� � ������ ���
����������� ��� �� �� ��� ������� ���1� � ���� �
�� ��������� �� ��� �������� ������� �� ������
���� ��������� ���� ��� ����������� �����
0�� ������� ��� ��� ����� ��� �.������ ��
���� ������ ������� � �� �(������ �� ��� ����
���� ����� ��� ��� ������ �� ���������������
2�������� �(������ �� ���� ����� ���� ��� ��� �
�� �� ������ ����� ���� ����� �� �������� #���
������� ������� �(��� � �� ������� �� � ������
���� � ���� �������� �� ����� ���������
������������� �� ��� ���������� ������� ������ ��
#0� ���� ����� �� ����������� ���������
�������������
��� ������ ����� � ������ �� ������ ����
��� �� ����� ��������� ��� ��� ���� ��� � �(���
������ �� ��� ��� �� ����������� 3��� �������
���� ��� ��������� � ������� �� ����� �� ���
4������ %������������������ �� +�+�
���������
��� "����� 5�'� $���6& ��� �� � �� ��������� �� � ��� #0�
��� ���� *�7 2������� 8�� �� �� #� #������ $9������
2�:� �� ������� %�"�� :�&� ��� 1��;1��� < � ��� 4���
������
��� +����� 5�'� �� #� ���� 2� $���=& ��� >��� �� #����� ��
>����������� >��������?� � :�� � �� # �(� @5� �A) ���
�1� :���� 2�#�3�� +�������� +�+� �� '����� 4�*� $��66& '
�� ������.���������� ������ �������� ��� � �� � ������
�������� ���������� >���� @�� � '��� B��� CB' ��� ���;�1)�
�)� %���� 8�� B���������� :� �� :��� 8� $���A& '����������
#0� ,.����� �� ������� �� � � ���� :������ ��� ��� ������
���� �� � �������� ��������.� �� ��� ��� � �� ��� ��� �� �
'���� 2������� � ���� 6);=��
��� ?� �� ?� $����& ����������� ���� ��� ������ 1�����.��
����������� � ���� � ����������� �� ��� ���� ����� �� #0�
�� �������� '���� 2������� � ���� ���;��6�
�6� B����� 8� �� %���� 8� $���1& :�/��� �� � ���� �����
������� #0� ,.����� ���� �� �� ��� ������������ ���������
����������� ���� ���� ��� 1�����.����������� ��� �� :���
5� +������� ���� 611;6)1�
�=� 3��� ?�8�� "��� �� B�3� �� >�/����� :� $���6& ' ��
���� �� �� ����������� ��� �� ��� �/��� ������ ����.�� ��
������ ��.�� �� �������� +������� *��� ��� )��;))A�
��� #���� #� �� 8���� 2� $����& B��� ��/��� �� ���������
�� ��� �������� �����.� �� ��� ��� � ��� ������ �� ��� �����
� �� ����������� �� ����� %�6A� > ��� >���� � ��� �1�;
�1��
��� "� � � @�� <� ���� B�2� �� ' ������ 3� $����& ' ���������
����� �� ����������� ������ �� �� �� ���� �� ������������
���� *���� 5� +������� +������ ��� 6=);6�6�
��A� "�D����� ��� "� �� ' ������ 3� $���)& #�������������� ��
����,������ �� ���� ������������� �����.� �� ���� ������
��������� � ��� � �� ���� �� ���������������� �������
��� ������ � :��� 5� +������� ���� �61;�6��
���� +� �� #�5�� 3����� 0�� 0 ��� 8�5� �� � � $���6& #��� ��� ���
���� �-����� �� ��� ������������ ��������� ������������
������ � B������ �=1� �A��;�A=1�
���� ��� ��� B� $��==& :������ ��� ��� ������� �� ���� �� ����
���������� �����.� �� �� ���������� ������ �� �����
��������� �������� $+���&� %:2B 2������� � 9���� �� 1A�;
1A=�
��1� + ������� %�"�� > ������ ***� 8�� 2���� � 8�%�� >����� @���
�� 8 ����� %�4� $���=& 8��+��� ������� ������ CAAA�6�
��)� %���� 8� $����& ' ��������� ���� �� �� ����������� #0�
� !�� �" � �# �� $ %&�' � ���� ����� ��� �#� () *)++,- )./0)//��AD
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
�������� �� ������ ��� �������� ���������� ���� ��� ���
����� ��� ������ � � !"�#$� ������� %���� &������� '��
()!* ������� +�+�� ���,��-� .�&� ��� +��������� .� �)//)� ����
��� �� ,��������� ��� ,������������� �� 0��������� �� �������
��� +�1� ����,��-� .�&� ��� ������� +�+�� ������ � )"$��
����2�� 3����� +������
() * %�4���� 5�6� �)//7� %�� 4�����2����- ��� 2�������� �������
���� �1 ���4�� ������� 2���4����2 �� �-���4�������� �� %��
&�������� ������- �1 8-���4������� ���-���� 9��� ����� �
7�:"7 :� ;������ 9���������
():* %�4���� 5�6�� ��4���� .�+�� ������� ��� 9�<=���>��� +� ���
&��<��� '��� �)//$� ?��1��2 ����������� 1�� ����� �1 ���
8��,����������������2 �������,� ������ ��� ���� �����-
�1 4�������� 5�&� &����4���� +���� //� )@:"))@�
()#* A�4������ ��� ;���=�� A�� A���� ��� ������ �� ��� B���������
A� �)// � %����1�� �1 ��� ���������� ��� �� ���� ����
� ����� �� ������ ���� ��,� �� ���� �1 ������ ������
�6������� 3�������� ��� 9������C )/:�� ��24� ��,�� ������
��������� ��2��� )#/ � ��24� ��,� ��� ������ �������
�9�,�� )/ /� ��24� ��,� &����4���� �22����� �/� #/:"/@7�
()/* ;���������� 6�� ����2���� &�� �����=��� .� ��� ������� ��
�)/#!� 8���2���2�� ��� ���2�� ��������� 1�� ��� ����4��
��=����� ����� �� ���� ���� ���������� .� ���������� ) 7� /!7"
/! �
($@* ����2���� &�� ;���������� 6�� ��D������� 0�� �����=��� .��
'������4���� 8� ��� ������� �� �)/##� 8���2���2���- ���
���2���������� ���� �������� 1�� 8E� ������� ���� ������ ��
���� ���� ���������� &��� ���� ������ $)7� ))$")$@�
($)* 5��������� �� ��� �������>� �� �)//�� &�������� 4�����- �1
�-������ �����>����� �� ����4�� ���2��������� ��� ���� 6�,�
&����4���� 7:� �!)"�#��
($$* ;���2���� .�� ;���������� 6� ��� ������� �� �)/#/� ��F�����
����-��� �1 ��� ����2���2�� ��� ���2�� ����� ��������
��� ����4���=����� 1��2 ���� ���� ���������� ���� #!�
$7:"$!$�
($�* '�����D,��� ?� ��� ������� �� �)//)� ������������� �1 �����
�� ����,���� ���� �1 ������� ��� 8E� ������� �� ���� ����
���������� &��� &����4���� !� $ /!"$:@!�
($7* ;������ ��� A��� .����� �������=�� 6� ��� ������� �� �)//$�
%�� 8��,�� �-��� ��>-2� �������!� ��� ���� ��� �2����� ��
������� ������ ��� ��� � ����� �1 ��� ���2�������� � ����
� ���� ���������� .� ���������� ):7� :��:":�77�
($!* ����D1��<������ .�� A��� .����� ;������ �� ��� ������� ��
�)//�� %�� ��� � ����� �1 ��� ���2�������� � ���� ����
��������� ������ ��� ����-������ ��� ������� .� ����������
):!� :�$/":�7@�
($ * ;������ ��� �������=�� 6�� ����2���� &� ��� ������� ��
�)//!� 8���������>����� �1 ��� �� ������ ��4������)�!�4�� ����
���� ���4��-���� ����� ��� ��� ��2����� �1 ���� ����
���������� .� ���������� )::� 777$"77!@�
($:* A��� .���� ��� ������� �� �)//!� ���-��� �1 ��� ���� �����
1��2 ���� ���� ��������� ���� ������ 1��������)� �G������ �
�������)�:�4�� ��� ������� 8���� &����4���� �)� !!" )�
($#* ����D1��<������ .�� A��� .���� ��� ������� �� �)//!� ���-���
�1 ��� ����� 1��2��� ��� ������ ��� �1 ��� ��� ��� 8E� ���
����� � ����� 1��2 ���� ���� ���������� ���� &����4����
) �� $/)"$//�
($/* ��D22��� 9�� ����D1��<������ .� ��� ������� �� �)// � �������
������� �1 ����� �� �� ���������� ������ ���� �1 ��� ����2��
��2�� ��� 8E� ������� � ���� 1��2 ������ �������� ����
&����4���� ) � $7!"$!)�
(�@* '�����D,��� ?� ��� ������� �� �)//@� E� ��� � ���� ���������
�1 ��� ��� ���� �������� �� ���� ���� ���������� ���� &�����
4���� )!7� #!"/)�
(�)* ������� ��� '�����D,��� ?�� A��� .����� �������=�� 6� ���
;������ �� �)//@� �������� �1 8E� ������� �� ��� ���2������
��� � ���� ���� ���������� 5�&� &����4���� 6�,� #:� 77!"
7!@�
(�$* '��1������ 6� �)/:@� ������� �1 ��4������ ��� ���������� ����
���� �� ������ ��� ���� ���2������ ������2����- /� �7@7"�7@:�
(��* E����� '�+� �)/#7� 3������� ������� �����-�� �����������
��� 2����������� ���� 6�,� 3���� 3�-����� �!� 7)!"77$�
(�7* +-���������� �� +H4����E������ � ��� ��-�� �� �)//!�
8���������>����� �1 ����� ����� �� ��� ������������� � ����
�1 �������� ���� &��� ���� ������ $7:� !7 "!!7�
(�!* ���=�� 6�&�� ���,���<� �� ��� �-��� 0�B� �)/#�� �-���������
��� ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-���� ����,����� �1 �����
���� ��������� %88 )::@ ���������� ���� �� ����������
���2��� 8��� .� &����4���� $/� : :"::7�
(� * �������� ;� ��� '��=��9������� &� �)/#7� 8�����������
��� ��� �1 � ���� 4��= �1 ���� ���� ��������� �� ��� ����-���
�1 ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-���� ������ .� ����������
)!/� /:�"/:#�
(�:* ������� ��� 5��������� �� ��� 5��������� 8��� �)/#7� ��,��,��
2��� �1 2��� ���2��� �� ��������� ��� ���� ������� �1 ���
���4���������� ����2������� ��>-2� �-���2 �� ���� ���� ���
�������� ���� &����4���� )�/� �@!"�)@�
(�#* ������� �� �)/#/� &�������� 4�����- �1 ���4�� ������� ����2�
������� �� ����4�� ���2�������� ��� �� ������ ��� ��������
���������� ���� ��� ������� ��� ������ � 7�:"7 @� �������
%���� &������� '��
(�/* ?2���� 5�� %���=�� B�� ;�2���� B�� B������ ��� A���� ;� ���
&����� A� �)//)� �� ,�,� ������� �1 ����� �����2����� ������
������� �- ���� �� � ���2�� 1��2 ���� ���� ����� ����
������ .� 5��2���� ������� :)� �:/"�#��
(7@* &�����-� &�� B���� 9�� ��������� ����� ������� .�� 8������� 3�
��� ,�� ��<����2� 5� �)/#!� ���� ���� ��������� 8��7 �� �
1��������,� ���2������������� � ���� ���2���4���� �������
���� �� ���,- 2������ .� ���������� ) $� �$#"��7�
(7)* ���������=� �� ��� &�-��� E� �)//)� ����� �������� ��4����
��4�� ��� ���� ���4��-���� ��� ��� ����4���=����� ��� ���
������� �� ���������� ������������� ��� ������,�� ��
���4��-����� ��� 4�������� ���� &����4���� )!:� /$"/ �
(7$* ������� ��� �4���� �� ����D�>�� ��� 9����=�� &�� ���=� �� ���
���,��-� .�&� �)/##� %�� ��C����� ����� ��� ���� �������
1�� ��� ����� ��4���� �1 ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-����G
��-������ �6����8E���� �� ��������� ����� ����� 5�&�
&����4���� +���� 7/� $ :"$:)�
(7�* '�����2���� .� ��� 5��������� �� �)/#/� ������� �����1�� �1
������������ �- 2������� 4- � ���2�������������� 1��2 �����
������ ����� ���� &����4���� )!)� �!/"� 7�
(77* ;��=��� .�� 6��� &� ��� ��������� ���� �)//@� �-������ ���
����� �- �1 ����� ��� ������� �� ������� 4- ������ 2����
���2���� .� ���� &����4���� )� � ))7!"))!)�
�� ���� �� ��!�� " ��#$ #������� � ����!� %& '&(()* &+,-&,, )!)D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
���� ������ �� � �� ������ ���� ������ � ����� ����� ��
������ !�" !�"���� ��#���� "�$�� �! ������������ �� ��
����� %� �����"���� �&�� '(&)*'(&��
��&� +����"�� ,-���"� ��.�� /����� 0�+� �� 1�#��� ��.�
����'� 2�������������� ����������- 3 � �4�"�#��� �������
��� �! �$� ����4���"�#��� 5����"��� %� 0�� ���"�5���� �(��
'�'�*'����
���� ���6�"� 1�0�� �"5�"� ����� .�7����� 8�0�� 9�"#��"�� :��
+����"��� ��.� �� ;�6<���=�� +� ������ >����?����� ��
�"��=���� �! ��"5� ���@��� ?@���� ��� � �����������
���� 8� ��� ���� 0�� 0���� ((�� '()*'')�
���� A� �� ��"�� .� �.�� ��<�"� B���� ��"�� �%�� 9�"#��"��
:�� 1�����"�� .���� ;�6<���=�� +� �� ���6�"� 1�0� ����&�
:"���"4 ��"����"� �� #�4���4 �! ��� ���C� �4��� �=4���
�"��<������� �� !"������5��#���#���� �������� �! �������
����� ����� %� �����"���� ���� ���*��'�
���� ���6�"� 1�0�� C� �� ��"�� .� �.�� �� B����� +��� ����&�
>������ �! ��� �� �� �#�"� ����� �4��"�����4�� '
#���#���� ���4�"����� �� ' #���#���4��"��� <���� �!
����������� ���� "�7��"�� ��� +4� �4#� �"���"�#����� ��
��C���" �55 � %� �����"���� ���� ���*����
��)� B�"��<�"� ��� B��<��"� .�� .����� �B�� B��C��4� %��� ��
���<� .� ������ ���C� �4��� ��� � ���������� ������� 9'�
/.�B ���"�5���� +���� �()� ��*�)�
���� D�<�4���� ��� 8�4����� E� �� �"��� 8�� ���� B�D�� >�
"����� D� �� ������� 9� ������ 0��� ����� �5���, �
���������� ��������������� ���� �"� !����$�� 54 � �C��
�� �� ������" �� ���� �! ��� ����"�?����� �� ������"
!"�� ���������� �#������ 0�� ��'� ��*���
��(� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�
������ ;;�% �������� ��5�" ;�'&(��
��'� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�
������ ;;�% �������� ��5�" ;�'&((�
���� ���� B�D�� D������ 9�� E������"�� 8�� >�"����� D� ��
������� 9� ����'� :�"�?����� �! !�"� +� �5���, !"�� �
��"�� �5������4 �����"�#��� �4�"�� �@���=� 5����"����
�������������� ������ ��"�� �8 ��)� /.�B ���"�5����
+���� �)�� ��*���
���� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�
������ ���� �� ��7���� �! ��� +� !�"� �! �5���,
!"�� � ��"�� �5������4 �����"�#��� �4�"�� �@���=� 5��
��"���� �������������� ������ ��"�� �8 ��)� ������� ���
����� �������� ��� ��''*��'��
��&� ������ 9�� 9�<������� 9�� >���� �� �� B��$�"�� ��
������ .C����� !�" �$� ���� �! ��"����"�� ��� ���� !�"
"�5����� 5��#���#���� ��"5�@4���� � ���������� �����!��
����� %� �����"���� ��'� �'�'*�'('�
���� ������ 9� �� B��$�"�� �� ����'� B#���?� 5��� �! ����
������� �����!����� 5� �� ��� ���"��� ��7���� 5�
�$�� ��� �� �#�"� �� ��� ��" ��� %� �����"���� ����
�)��*�)(��
���� :���"� A�� 0����� +�� ������� %�� ,"������ ,�� %�"���� F�
�� %�����<�� /� ������ >������� �� ��������� ��7���� �!
��� ���������� �����!����� ��� !�" ��� ����� �� ��"�
��5���� �! "�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4�����
/.�B +���� (�(� ��*���
���� 8����� :�%� �� �"�$� �1� ����'� ��#��?����� �! "�5�
���� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4���� ��"� ��5��� � �
����, +BH� �� !"����� !"�� ���������� �����!�����
�� � ����"��� ���"��#���� ��� #��4��"��� ���� "�������
/.�B ���"�5���� +���� ��� ��*')�
�&)� 8�"���=� %���� ��<�"� B�8�� +�"5���� B���� B��C��4� %���
�� 9�5���� /� � ����&� ;������ ���� ���� ��7����� !��
����� �@#"������ �� ��7�� �=4����� #"�#�"���� �! ���
!�"� > �� !�"� >> "�5����� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4�
��� !"�� ��� ����������"�#��� 5����"��� ���������� ��������
#����� %� �����"���� ���� '��*'�&�
�&�� B���"� ��9� �� B��C��4� %��� ����'� ���� �� �@#"�����
�! ��� ; "�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4����
!�"� >> �� !"�� ���������� ���������� � $����������
����� /.�B ���"�5���� +���� �)�� (��*(�(�
�&(� B��C��4� %���� +�"5���� B���� %�� B� �� ��<�"� B�8� ����&�
��"5�@4�����3 9�� ��� �! ���������� ��� �������� >3
���"�5��� 0"�$�� � �� ���#���� �+����"��� ��.� ��
9�5���� /� �� .����� ##� �&*&'� ���$�"� ;�"�"�����
�&'� ���#�� �� 8�4���� ��0� �� 9�5�� ���� ����&� H�����
"�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4���� ��� !"�� �
��"�� ������ �@���=� 5����"���� ���"�5����4 ��(�
(���*(����
�&�� 0�5��� %�+�� I��� D�� :���� 0���� ;�55�� %���� F�� 8�8��
����<� 8�A�� 8�"<�� ����� 1������ 9���� 1�����
0���/� �� 9�5���� /� � ����&� ��������" ���"�� �� 5��
�������"4 �! �,� ?@���� � #�����4������ 5����"��� >3 ��
�"�5��� 0"�$�� � �� ���#���� �+����"��� ��.� �� 9�
5���� /� �� .����� ##� ��*�)�� ���$�"� ;�"�"�����
�&�� B�$���� �� �� ��#��� B� ������ :�4����� �� ����� ��#
#� �! ��� "��������� � ��������� (���� ����3 #"����� �!
�$� ��7�� ��"����" ��"��������� %� �����"���� ���� ���)*
�'���
�&&� 0�5��� %�+� �� 9�5���� /� � ������ ���4��� �! ��� ��%&
�#�"� � "��������� � ���������� %� �����"���� ���� &&'*&&��
�&�� 0�5��� %�+� �� 9�5���� /� � ����'� E��������� ��7���� ��
!������� ���4��� �! �55 � � #�����C� "������" �! ��� ���C�
�4��� �#�"�� �! "��������� � ���������� %� �����"���� ����
����*�����
�&�� +��� D� �� 9���"����� E�/� ����&� � ������ �� �"
"����� !�" ��� #�����C� ��"������� "�#������� �"��
�� ��"����� �@#"����� �! ���� � '����������� �#� ��"��
:�����(� 0�� ��(� �)�*�)��
�&�� F�� 8�8� �� 9�5���� /� � ������ :�����C� �� ����C� "�
������ �! ��7����� �#��"��� �! ��� !�"� >> � �,� ?@����
�#�"� �! "��������� � ���������� %� �����"���� ��&� �(��*
�')��
��)� /������ ��� ����4� .�0�� E�<���<�4�� 9�� ���"����C� :�
�� 8����<�"� � ������ �?���� �! ��� ��� "��������
#�4����� �� ����� ��# �! "��������� �� ����� �� �
��� ��"C�4 ��� 5���� �! ��� ������ ��4���#����� .��, %�
��� ��(�*�����
���� :����� 0���� ��"�� E�B�� 9�5���� /� � �� B��C��4� %���
������ .@#"����� �! ��� �(�' �� �� ��� �� ���
���� �"��=���� �! ��� � ���C� �4��� ��"����"�� ��� �!
"��������� �� ������ �"��� ���"�5���� �&�� '�&*�)��
��(� +�"���"� /�1�� +�� 9� D�B� �� ����4� ;��� ������� 0���<
�������� ��5�" H('����
�) *����+ �) ��,��� - .$�' ����������� "����,� /0 102234 0567066��(D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
���� ������� � � ������ �� ��� ���������� �� ���� ! �"#
������� ��$"�� � �% ��� ��&"���� &��'���'���� ��&�()����
���� %��� ������������ ���� ���� *��� *����� ���
++,-++ �
�� � �� ��� .��� ��� /�&��� �0� �����! ���'�����������
����)��� ��� ���"������ �% �1� 2(����� ���� �('������� �� �
��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����#�()������ ��������
������ �% ������������ ���� 4� 5� ������� ��3 3,66-3,���
��3� 7���� 8��� 9�&�)���� :� ��� 8;�<�=� /� �����! >(#
'������ ����� %�� '����#�)'� ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�(#
)����?�()������ �� ��� '�����)������ &� ����"� ���� ��
����� =�� � '�������� �=� ��'���� ���� �% ��� ������
4� 5� ������� ��� +���-+ ,,�
��6� 9�&�)���� :� 7���� 8��� /�;�&� /� 8;�<�=� /� @���
9� �����<�;� 9� 9�&�)���� 9� ��� �"��"�� �� �����!
��$"�� � ��� �('������� �% ����� �� ����� ��� ����� ���
����� �"&"���� �% ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����?�()#
������ %��� ���� �� ������ *��� �� 33-6+�
���� 7���� 8��� 9�&�)���� :� 8;�<�=� /� ��� :���;�A ��
�����! ���� � ���� ����� %�� � ���&�� �% ��� �)�0 %����)
�% ����� ��'������ ���"������ �� �� ���� "'������ �% ��� �(#
'������ ��� �% ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����?�()���#
��� ����� �� ��� '�����)������ &� ����"� ���� �� �����
�� 4� 5� ������� ��� 3++ -3++��
���� 9���;� /� ���� �� 9����� :� /���;� 8� �� ��� ����6!
��$"�� � ����)��� �% ��� ������ �% ��� "�� ���"��� )���&� #
����"� ������������� �'� B��6�,�� ��� ��$"�� � �������������
�% ��� ������ ������ ��� ���������� �% '�������� '������# ��#
��� �������� .�8 0��� ��,�-��6�
���� 0���� ��>� ��� �"�������� 4� ����3! ���'���� �" �������
��$"�� � �% ��� ������� ����� �����'���� ������� B����
���� 5���� 0�'� �� ���-��3�
��,� 9����<�=� �� 7������� 9� ���� C� 0����<;) 0� ���
D��� �� 9� ����,! ���" �"�� �% ��� �"&�� � �'���� %��� ���
�"��� ���"��� ��� ���� ������ ���� �'� � �"��� *����� ��
63- 6��
���� ������ @� ���������� ���� ��� ������"(#�� *��E� �� ����+!
���� "��� '�)�������� �% '������ ������� ��� ����� ����"�����
4� ���� >���� �3 ��3- , �
��+� .��=� �� ��� ��� B����� 4�.� ����6! 0��'��� ����<�����
�����%�� ��� �"'�� ����� �% �"&�� � ����� �� �"&� ����� ���
'�������� ���� 5���� >���� �� ���-��+�
���� 9�=����; 9�7� ���E&� 5� � ��A��� �� 9����#B��� B� ���
����� C� ����3! /�� �����'���� ������ �% � �����'�)��
�F # ��������� ���� �������� ��������� B���� ���� 5����
0�'� �� ��6-� +�
�� � � ��E%��G����� 4� 5������;� 0� ��� 5�=��� 5� ����6! 0��#
"������ �% �1� ������������ �� � ������ ������ H '�����"��
����� ��'���� ����������� =����� ��� ��� �'����� 4� 5� �������
��� 6�� -6����
��3� *�&��� 4��� ���� 4�#:� /�=�� B�8� ��� /�&��� �0�
����,! /�� %��� �� %�" ���� �6#&��'���'������ ��� '���'��#
��&"��;����� ����� %��� '��� �% � ����� �'���� �� ������ ����
��� ������� H '�����) ���" �"�� ��� ����������� �"���������
����)���� 5�� �������) +� �,�3-�,���
��6� ���� 4�#:� *�&��� 4��� � �"� ��8� ��� /�&��� �0�
�����! ������2 ����� �('������� ��� ���" �� '�����) ���" #
�"�� �% �����;������� ��� ����� ��<)��� =����� ��� %��� ��
�1� 2(����� �'���� �% ������ ���� ��� �������� 4� 5����
����� +66 +, �-+, 3+�
���� *�&��� 4��� �� ��� .��� ��� /�&��� �0� �����! �" ���#
���� ��$"�� � ����� ��'������ ����)��� ��� �('������� �% �����
�� ���� =����� ��� %��� � �1� 2(����� �'���� �% ������
� ���� ��� �������� 4� 5���� ����� +66 � 6 6-� 63��
���� �����<�;� 9� ��� �"��"�� �� �����! /�� ���� %�� ��� �����
�"&"��� �% ��&"����#�3#&��'���'���� ��&�()����?�()������ ��
�� ���� ���� �� ��� ���� %�� ��� ����� �"&"��� �� ��� )���#
&� ����"� �� ������ ���� �� 6�,�� �" ��� 8 ��� 0��� ��
6�3�-6�6 �
���� :�������� �� ��� ������) 4��� �����! >� ����� �% &��� �"&#
"���� �% ��&"����#�3#&��'���'���� ��&�()���� &) ���������
������ �% �� ������ � � ��� � ���"�� �, ���-�� �
��,� :=��� ��0� ��� /�&��� �0� �����! ������� ��'���� ��#
�" �� '�����) ���" �"�� ��� �('������� �% ��� �����'����#
�� ���� ���� ��� ���� ����� �% ��� ������ ������ ���������
���� �'� ������ ��� 4� 5���� ����� +66 6+��-6+���
���� @�����E��� C� ��� 5�=��� 5� ����,! ������� ��� �('�������
�% �����������) ��� '������#�� ���� ��) �������)��#�#
'���'���� ���)��������� ����� %��� ��� �����"�����'� ���
� ������� �������� >�� �� ��&���� ����� 66 +�-� �
��+� 8�� �� /� ��� 5�=��� 5� �����! ����� ����<����� �% �=�
%�" ���� &��'���'������ �����<)��� %��� ��� �)������ &� ��#
��"� ��� ��� �� � �&� 4� *��� �� ��&���� ��� � �-�36�
���� 7�� ��� 5���� >�0�>� ��� ��� 9���G /�8�@� .�G;�"�<��
�� ��� ���G�� @�*� ����3! �" ����&��'���'������ �����#
<)��� �% ��� �����"�����'� � ����� ���� � ��� 4� 5� ���#
���� ��� 3�6,-3�6 �
�� � .� �"�) �I8�'������ 0� /�"������ 5� ��� 7������ B�
����6! ��������� �% ������ ���� � ��� �� �����;�������H ���#
��� ��� ��$"�� ��� �% ��� ���" �"��� ���� ����� *��� �6� ��-
� �
��3� /�&��� �0� ����3! /�� &�� �������) ��� ����&��� ���"��#
���� �% ��&�� ����&����� ��� �1� 2(����� �� '"�'�� &� ��#
���� ��H 8��()���� B�����)������ 5� ����� �5���;�����'
0�>� ������� ��/� ��� 5�"�� ��>� >���! ''� ��3-�� �
9�"=�� .����� ���
��6� ������ � ��*� ����+! .���'������� �% �)��������� �"����
���������� �% ��� ���� ������ ��� ����'������� �% ��&"����&��#
'���'���� ��&�()���� �"���� ��&�� ���������� �% ��� �������
�������� 4� 5� ������� � � +,�-+�,�
���� ������ � ��*� ������ � 5� ��� 5�=��� 5� ���� ! ����#
���� �% ��<)��� �% �"�����'�� ����&����� �"���� ���������#
'�� ���=�� �% ��� ������� �������� 4� *��� �� ��&���� �++
6�-���
���� �� .�#�� ��� ������ � ��*� �����! �"����� �)������ ���
%������ � ������ ��&"����&��'���'���� ��&�()���� %��������
�� ��� ������� �������� 4� 5� ������� �3 �,�-�,��
���� ����&����� �� ���&��� 9� � ��&��� B� ��� 5�=��� 5�
����+! 0����������' &��=��� � �������� ��� '������ ������ �%
��&"����&��'���'���� ��&�()���� ��� '���'����&"��;�����
�� ��� ������� �������� >�� �� ��&���� ����� � +6�-+66�
��,,� ���G�� @�*� ����� ���� 4���� 5� ����� ;� ��*�� ���#
����� ��� ��� .�G;�"�<�� �� ����,! ����� ����<����� �%
� ����� ���� ������� : #� ��� +3� ��� ��<)�� '��2���
! "�� �# ! �$��� % &'(� (����������� �����$� )* +*,,-. */01*00 �3�D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
����� ������ ��� �������� � �� ����������� � ��� � ���
����� � ���� ��� ���� ��������
����� �� ���� �!� "�##�$ !��� �� �� %&� '(�� � )���*��+
������� ,- � ���� �� !����� � %� %�)���� ". �����)�
��/� �� 0�� ��� 1�2�� /���$� ��� ��3��4�� 5����� 6��+
�������
���4� �� ���� �!� "�##�$ 0�� %��7 �*��� �8*)� ���������*+
������ 9 ��� �� ����������� ��� ��: ��� ��� �������� �
%&� '(�� � � �� ������ �* ��� ��� ������ ;� <����� ���
���� ��4����4��
����� 6 �9� 8�� .� �� =������ � "�#�#$ 2����� � �� ���+
����� � �� ����������� � )������ �) � �������� ����
������ &>�- !����� � ) (���� �� ������� �� ���)���
��� �� ������ ����� � ���� ��� �4�� ?�����
���?� 6 �9� 8�� .� �� =������ � "�#3?$ 2����� � �� ���+
����� � �� ����������� � )������ �) � �������� ����
������ &>�� !����� � ������� �� � ) (���� �� �������
�� ���)��� ����� �� ��� �� ������� ;� !�� � +
���� ��� ���� ??��?���
����� !����� !�.�2� �� ��1����� <��� "�#3�$ /8*)��
� �������� ��������� ���� ���)���� �������� �� ���+
����� %��� � ���� ��� �� �����3��
����� /�9��� %�� 2��� �� �� @�������� =�!� "�#3�$ /8*)�� �� ���
�������� � ������* )�� � ������� �� �����������
�� ������� ����� �� �� ���������� ��������� � �����
� ���� ��� �?�� 43��43��
����� %�(� 2�<� �� A�*��� ;�2� "�#��$ 0�� �������� � ������
�� ��������� ���������� � )������� < ����)� ;� ����
��#�����
���3� =��)�� B�� 2��� ;�� 5� �� @�� 2� ������ �B���� @���+
��)��� ��=� �� 7� @�� �� 2�;��� "�##�$ !��� �� ��
%� )������ �) ������ � �������� ���������� � ,- � +
���� �� !����� � %� %�)���� ". �����)� ��/� �� 0�+
� ��� 1�2�� /���$� ��� �4����4� 5����� 6���������
���#� �����)�� ;� �� 1� ��� ��� <� "�#3�$ ����� �� � �����
���� ������ ������ 7� � �����������*� ;� !�� � ���� ���
��4� #��#��
����� .���� ;�/�� =��� 1�;� �� /7��� =�;� "�#3�$ %��)����+
����� � ������ �� �*�����+���9�+��� � 7� ���� � �� ����
������ ���������� ;� <����� ��� �?�� ��?�����
����� �� �� @�@� �� &C!���� 1� "�#34$ 6�������� � �� � �����
� ���������� �����(*���� ��� 7 �* ��������� ���������
1/�@ � ���� ��� .���� �?� #��##�
���4� 5��� ;�!� �� D���9�)�� =� "�#��$ /E���� �� ���� �
��)���� � ������ �� ���)����� ������ �� ���������
��� ���������� ����������� ������� �� ����������� ������
������ � ����� � ���� ��� #?� �����#��
����� <���9��� 2�1�� %��� 2�%�� 5��� ;�!� �� @� 7��*�
;��� "�#3�$ 2���� �� ������ 6+� �����+���+� ����������
�����(*����� �����(*��)�� �� %&� '( � ����� �* ���
��� ���� ���)�� �������� ����������� ����������� ����
��� � E���� � ) ��� �� ��� ���)������ ����� � ���� ���
�4?� �3���3#�
���?� @� 7��*� ;��� �� /�� ��� 2�@� "�##�$ 0�� �����(*��)�� �
���9��*�� � ��������- � ) +��7 ��� %�� ;� <��� �#� #���
#�4�
����� @) ��� ��.�� 5���*� 6�F� �� ���� ��F� "�#3�$ ������� �)
�� ����������� �4 ���� ��� �������� �� ) (������ �
�� ����������� � ��� � �� ���)����� ������ ;� !��
� ���� ��� �4�� �4����3�
����� F��� �� 5�� ��1����� <��� �� @��*9�� ���� "�#��$ 6+
2 �����+���+� ���������� �����(*���� �� ���*������ ��+
� � ��� �� ����������� ��������� � ;� <����� ��� �4�� ����
�44�
����� %������ 0�@� �� @����� G�,� "�#��$ &(������ ���)���� ���+
)�) ��� �� )������ )������ �) ����������� ������� �
;� <����� ��� ���� �3#��#3�
���3� @) ��� ��;� �� =����� 6�@� "�#�3$ ������� ��� ) ��� � �*
��������� ����� ����� � �� �� H��� ���� ��������*C�
;� <����� ��� #�� 3??�3���
���#� @ ������ /� �� F�� �� B� "�#�#$ %��)��������� � ������
�� ������ �������� ���� �� � �� �*����� �� ���)����+
�� � � � 8�� � �� )������ �� ���)���� ����� � ���� ���
�44� �����34�
��4�� 5�I)��� %� �� F�� �� B� "�#3�$ %���� �* �� %���)�� �+
���� ��� ���)������ � ������� @��� '� ���� ��� � ����� ��
������ �� �������� �� �������� ���� ��� ����� � ���+
� ��� �4�� �4������
��4�� 1������ 6�.� �� 0�� ��� 1�2� "�##�$ /(����� � �� ����+
��� �� ���� � � ����� � ���������� �����(*����J�(*��+
��� "2� �%&$ ���� � 2� �%& ����� � )��� �� ����
������� �������� � ;� <����� ��� ���� 4�##�4��3�
��44� ��� >�� 1������ 6�.� �� 0�� ��� 1�2� "�##�$ 2���� 7�
������ ���������+ ������� %&� '(�� � ����������
�������� �� �7 ���� ���� � ����� � ���������� �����(+
*����J�(*����� ��� 7 �* ���7�� �� )� �� ��� ����( ������
�� ��� ����� ;� <����� ��� ���� ���4����#�
��4�� ;����� G� �� 0�� ��� 1�2� "�#3�$ ,������� �����+
� � �� ���) , �� ���) ,, � ����� � ���������� �����(*�+
���+�(*����� ������ �������� �������� � ;� <�����+
��� ���� �4���4?�
��4?� @������ .�@� �� 0�� ��� 1�2� "�#3�$ 6�������� � �� ��� �*+
���� � �� 6+� ����� ���+� ���������� �����(*����J�(*�����
���) ����� ������� ����� ;� <����� ��� ���� ?�3�?�?�
��4�� 6��� %�@� "�#3�$ %&� '(�� � ������ �������� ��� ���
��� ,- � ���� �� !����� � %� %�)���� "7� D����7����
=� � �� 6 �� ;�� /���$� ��� 43���� B ���E� 6���������
��4�� A�*��� ;�2� �� F�� �� B� "�#��$ K� � 8�� � �� )������
�* 2������ � �������� ����� � ���� ��� ��4� �#���#3�
��4�� @������ ;�=� �� ���� �� ,� "�#��$ F�����*���� � ����� � +
�( �� ��� ) ��� � �* ����� ������� ����� ����� � ���+
� ��� 33� 4���44��
��43� .����9� 0�� =���� �� 2�� � ������� =� �� <���� B� "�#33$
2����� � �� � ����� � ���������� �����(*���� �(����� �
����� ������� ���� - ��������� �� �� �� )2B� �*���+
� 8�� 7 7� �� 7 ���� ;� <����� ��� ���� ?����?����
��4#� =�������9� F�.�� .������ 2�� =������� F� �� 5����� @�
"�##�$ 2���� �� %�(�� %�(<� �� �(����� ������� ���������
������ � �� � ����� ���+� ���������� �����(*����J�(*+
����� �(����� � ���������� �������� � ;� <����� ���
��4� �������?3�
����� .��������� ;� "�#��$ 0�� ���)�� � �� � ����� �-�+� ����+
����� �����(*���� �* ���� � ������ �� ��� �����������
;� !�� � ���� ��� 4�� ?##�����
!" #� ���$ !" !�%��� & '(�) ����������� �����% *+ ,+--./ +012+11��?D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022
����� ��������� ���� ������� ��� �������� � ��� ������� ��
������ ����������������� ��� ��! ��� ��"������� �# $%�
&'����� ������ #�� ������!������ "��(�� �# ����������
��������� )� *�������� �+,� �+-�.�+/��
���,� )����� ��0� ��� 1����� 2��� ����/� 3 "���� �(� �4��5
���� ��"��� ����������� �!���4 ���� ����"����� ��� ������ �#
������!�������� ���� ���'��� ����4�������� ��� �����"��
&'������ ��� 6���� 3��� ��� 7�3 ��� �-�8.�-,��
����� 9����� :�� ���!����� �� ��� 3��;�(�� 1� ���<<� 1�������5
������ ��"������� �# "���� #�� �����5�!�� �������5��85������5
����� ���'!����=�'!"����� �� ��� ������!������ ���5
���4� �������� ������� :��� )� *����4� �+�� -<�.-���
���-� 2������ >���� ?�� �!� )��� ��@� ��� 1����� 2��� ���<<�
1��������� 4���"������ ��� ��!�����"��� ����!��� �# �������
��������" ����� ���� #��4 A ��� 2��4 AA �������������5
����� ���'!����=�'!"����� "���� �� ���������� �����
����� )� *�������� �+�� 8.���
���8� B��"� C�� 0����� ��9� ��� 1����� 2��� ������ ������5
������������� "��(�� ��� ������ �# $%� &'����� �� ����
������� �������� ��� ������������ ���� �� ��� �5
���� �# ������� ����������� ���'!����5�'!"������
)� *�������� �+8� +���.+��-�
���/� �������5)����� 0��� ��� ������� $�6� ����-� $�����" ���
��������� ��D���� �# ��"3� � ������ � �������� ��"������
"��� �# ���������� ��������� 2:0� 0������� �����
��/� ,/�.,+/�
���+� :����� )�0� ��� ������� �� ����-� ��� � ������ � ��������
��"������ �� �� �� �� �'!"�� ��"������� �# ������!�������
"��� �'�������� �� ���������� ��������� )� *��������
�+/� �,.-��
���<� :����� )�0� ��� ������� �� ����8� %'!"��5������� � �!�������
�# ��� ������!������ 4�4����� �# ���������� �����
���� E � 4����� ��������� ������� )� *�������� �++� ,/�8.
,+�/�
����� �"��"�� 0�B� ��� *����� $�:� ����,� ��"������! #�����
���������" ������!������ ������� ����� ��� ��"��5��� ���5
��" "��� �'�������� �� ���������� ��������� $��� /<� �-8.
�8-�
��-�� 0����!� $���� ��;���� )�F� ��� *����� $�:� ����-� A�����&5
����� ��� 4������� "����� ��������;����� �# � ������
������ ���������� #�� ����������! ��"������" ��"�� ��� ���5
��" ��� ������� ����� "��� �'�������� �� �������� �� ����5
�������� )� *�������� �+/� +8//.+8+��
��-�� *����� $�:� ����8� ��"������� �# ������!������� "��� �'����5
����� A�E 3��'!"��� �����!������ *������ �*�����������
��:�� 0���"��� 0�1� ��� *����� $�:�� :����� ��� �,,�.�,�-�
���(��� >��������
��-,� ?���� F� ��� 1����� 2��� ����/� 3 "���� ��"��� �������5
���� �!���4 ��"������ ����� ��� ������� $%� &'����� ��
���������� ��������� )� *�������� �+<� �,.�<�
��-�� ������G� ��� ���"��� @�B�� $�� �� )�0� ��� B������ $�)�
���<<� 3 ���"� #�4��! �# ������� ��� ���� ��������� ���
6���� 3��� ��� 7�3 <8� //�,.//�/�
��--� ������ 0�3� ������ 0������� ����"! �# ��� �!�� #�4��! �#
�������������� ��"�������� 3���� �� � 0������� -+� 8�+.
/,/�
��-8� 9�� ��� *��"�� :���:�� >�H����;��� �� ��� 0��H��� B�@�
������ $�� � �!��5�!�� �������������� ��� ����� �� ��5
D����� #�� ��� �'�������� �# ��� ���������� $%� &'�����
��;!4�� �� ����������� ���� )� *�������� �+8� /��+./��-�
��-/� ������� *� ��� *�(���� *� ����8� %������� �����" �# ���
$� �������� (��� ��� ���� ��� �������� ��� $%� ����45
������� ������� �# ���������� �������� )� *�������� �++�
/8/<./8+-�
��-+� @�������� ��� �� 0����"�� 0� ��� ��������� 0� ����,�
$����� �� 4���#� �� � �� ��"��� ��� �' �# �����������
���������� %��8+� �� ��� � �44�� �������� �� ���4�����
��"������ ! �!��5�!�� ��������� ��� 6���� 3��� ��� 7�3
<�� �/-/.�/8��
��-<� ��(����� $�:�� 3������� ��2�� *�"����� 0���� ���� )����
6��(���� 3�2� ��� B������� )�$� ������ >������" �����
��D���� ��"����E 3 @�� ��4����" ������"! #�� 4�������
���"�4���� ����� ,/,� ,�<.,�-�
��-�� A�����4�� 3� ������ ������5������� �44�������� (�����
��� ������������ ���������� )� *�������� �+8� ,-<�.,-<��
��8�� �I��;50������ )�� ��H�� 2� ��� �� �����;�� 9� ����-� ��5
4����� �������� � �� >63 �����"E � �44�� ���4� ��
������!��� "��� �'��������� 0������� �� � 8<� ,/<.,���
��8�� @����� )��� ��� 1����� 2��� ����/� 1�� 4������� ��"�5
������ �# ��� ������ � ������� ��������� ����(�! �� ���5
��������� ��� !���������� 3��� 0������� �//� �-�.
�8��
��8,� 0��H��� B�@� ��� >�H����;��� �� ���<<� ��"������� �# ����5
������ 4�������4 �� ��������� ��������� %C� (���5
�!�� ��� �� ���������5�!���5��&���� 4������ )� @��� 0���5
���� ��-� �,��.�,�+�
��8�� 2������ 3� ��� *�(���� *� ����-� A�����&����� �# � �� ��
"���� ���� �� �� �� �� ���������� "��(�� �# ���������� ���
������ )� *�������� �+/� 8-��.8-�<�
�� ������ �� ������ !"#$ #���������% ������ &' ('))*+ ',-.'-- �88D
ownloaded from
https://academic.oup.com
/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022