Organization and regulation of cbb CO2 assimilation genes in ...

21
Downloaded from https://academic.oup.com/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

Transcript of Organization and regulation of cbb CO2 assimilation genes in ...

������������ �� ��������� � ��� ��� ������������ ��� ��

����������� �������

������ ������� ����� ����� �

�������� �� ��� �� � ���� �� ������������������� � �������� �������������� �� ������� � �������� ������

���� �� ����� ��� ! ���� �" #�� ��� ! ����� "$ #�� ���

��������

%� ������&�����&������� �'�� ���������� �� ��������� ���� � ��� ������������ �� ������ ��������������� ��

�� �������� ������������ ����� �������( )��� � �� ��'�� � �� �'�� �� ��� �� � ��� �' ��� ���( *����

��� ����������� � �� ������� �� ��������� ��� �� ������� � �� ������� ��������� � � �� ��� �� �����

������������( %� ��� ������ � ��������� ���������� �� ��� �������' ������ ���� ���� � ������� ����������(

%� ��+�� ������� �� ,�� �' �� ��� ��� ����� ��� �� � ��������������� ��������� � �� -'�� ����'( %��� ��

�� �'������' ����� �������' ������� � �� �� ������ ���������� �� �� ������ ��� ������ ������ � ������� �&

���� �� ���� ��������������� �����( ���� ����� ������ ���� �������� ������ ������ �� ������ �� �� ���������(

�������� �� �������� ������.�/ ���� �' �� ��������' ��������� � �� ������ �� .��/ ����� ��0����� �� ��, ���� �

�� ��� �� ���� �� ���' � 0' ���( 1� �� ������ ���� �� ������� � ��� ����� ,������� �� ������� ���� � ��������'

�����0(

!��" #�$ ���������'! ������ �'��! ��� ��! ��� 2,�����! ���������

�����

�( 1���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"3

�( ������������ �� ������ �������� � ��� ��� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"

�(�( ���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �"

�(�( 4���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5$

�("( 6���������� ������ ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5�

"( ��������� � ��� ������ ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5�

"(�( ���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5"

"(�( 4���������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �55

5( 7������� � ��������� ���� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �58

5(�( ��������� � ��� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5

5(�( %� ��� ������� ����� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �5

8( ����������� �� ��������� ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( ( �59

$�39&3558 : � : ;"�($$ < ��� 7������ � =������ )�������������� 6������( 4������ �' =����� 6���� �(>(

%�� 6 $ � 3 9 & 3 5 5 8 . � / $ $ $ 8 5 & 8

� ����������� ������( %�( ? @5� .88�/ "�"&9�8! �,? @5� .88�/ "�"& �"! &����? ������A���(

7=)6 )����������' ����� �� .��� / �"8B�88

Dow

nloaded from https://academ

ic.oup.com/fem

sre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

�������������� ���

���������� ���

�� ����������

������ ���������� �� ������ ������ �� ��� ����

������ �� ����� �� ��� ����������� �� ��� �� �����

������� ������� ��� � ����� �������������!���

���� ����� ������" ���� ��� ������������� ��������

��� ��� �#�������� ������� �� ����� ��� ��� $ �

����� %�& ��� ����� �������������� �������� ����

�� ��� ������ ��� ���� �������� ��� ��������� ����

������ ������� ���� ���������������� �������� ���

���������������� ������� '���� �#������� � ���

��� �� ��(����� �������� �� ��� ����������� ���

#������ �� ��� #������ ����� �� ���������� �����

�� ��� ����� ������ ��������� �������� ��� ������

�������� ��)������* ��� �������#� ������� ���������

����� +���#���,������,����� �����- .� �/ %0&" ���

�������#� �������� ���� ���� ����� %1"2& ��� ��� 1����

��� ����������� ����� %�"3& �� ���� ��� ����������

�������#� ���������� ������� %4& ��� ��� ���� ���

������ �� ��� ����������

5������ ��� ���#�� ����� �� ����� �� ���� ��� ���

����������� ����������" ��� ����� ������ ������ ��

�� ���$��� �� �������� ���6�� �������" ������� �#��

����� ��� ��� ���������� �� ��� �������#� �������� �

���� ���� ����� �� ��� ���� ��� ������������ ���

������ ��� ���� �������� %7& ��� ��� �����������

��� ���#�� ����� �� ��� ��������� ������� �� ������

�������� ��� ��� �8����� �� ��� �������������� 5���

.� � ��������� ��� ��!��� �� ��� ���#�� ����� �������� ��� ������� �������� �� ��� ��������������������� ������� �� �������� � ����

���� ��� �������� �����#������� ��� ���� ��� +�/ ����������* �"1�,�=" �"1�������������������- '>��" ������� �������� ���������-

9�2��" ����������2����������- .��"3�,�" ����������"3�������������- .�3��" ���������3����������- =��1��" ��������������1����������-

1��=�" 1����������������- �����" ������������������- ��,�" ����������"��������������- ������" ��������������������- ;���"4�,�" �����

�����������"4�������������- ;��4��" ��������������4����������- ?�����" �������������������- +��/ ��!���* .,�" ����������"3���������

����� ��������- .,�" ����������"3���������������- =��" ��������������1���������� ������������- �=@" 1���������������� ������-

�=�" ��������������� �����������- ��9" ������������������� 1���������- ��A" ������������������� ��������- ��@" ��������������

������- �������" ����������"�������������� ����� �����6� ������- ;,�" ���������������"4������������� ��������" ;,�" ��������������

�"4���������������" �@�" �������������- ��A" ��������������� ��������

�� ������ �� ������ � ���� ����������� ������ � ! ""#$ %&' &&�13D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

��� ���������� ����� � � � �� ��� �������

������� ��� ��� ������� � ��� ���� ����� �����������

�� ������ ��� ������ ������� ������ !" ��#

�� ��� ����� ������ �$�%"� &��� � � #�����# ��

������' ( &�)��� ��� ��� ������� ��)� � � ���

���� �� &� � �� ������ � ��� �� ��� �� &��'

*������������ ��� ��� �� ���� ������ ���� ������

� ������������ �������� ����� ��� ��#���)� ���

���� + ����&�� � !� ���������� � ������ �

����� &� �� #���)�# �� #�� ��������� ��� ����� ����

���� � ����� ! ����' ����� ! ��# $�% ��)� ���

���� � ��# �� ��� ��������� ������ �� ��� �����

��������� ������ ���� ��� ��,�' + $�%����� ����

�)� ���� � � ������# � ��� �� ��� �� &�� ��� ���

����� ���� �#����-�# �� ��� ����� �� ��� ����� ���

������ ���������� �� � ��.�' /���� � ��# ��#��� �

� !� )�� ��� ��)�� ��� ��0����� ���#������

� �� ����� �� ������ ���� ��� ��� ��� ���������)�

� ���� �1��2�'

+ �#��� � ����� ������� ����� �� ������������

�& ��3 � �� ��� � ��� �� ��� �������� ��� #���

���������# �� �� ��� �� � � ��# ��� �� ���� ���

������� ��# ��������)� ��� �� ���' 4�� �� � � ��#

��� ���� �� ��� ��� ����������# �� ������� ��� �

�� ���� �'�'� ������� � !� �� ���� � ��� � ���

��� �' /�������)� ��� �� ��� ������ ������� ������

�� ��� 5�������� �������� ��� �������� � �� & �

����� ���������� �� ���������)� ��� � ��# ������

� ���� ����' * �� ��� ��� ��� �� ��� ��������

�'�'� ��� ��#� ���� �#����� �������� ��# ��� �� � �

�� ��� ������ � �������� ������� ��� ������ ������

�������)�� � ����� )�������� ��������' 4��� ���

��� �� & �� �� ������� �� ��������� �� �����

��# ����� ��� � ��#� � ������ ���������� ������

���� ����'

67���� ��� � � ��� ����� �#��� ����&��� �

� �� ��� ���)��� ��# ��� ��������� ��)�� � ��� ���

���� ������� �� ��������� � � ��������)� ��� �� ���

� �� &��� )������ ������� ��� �������' ��� �

��# ������ ����� ���� ��� ��# ����#�� �����# ��

� ���� ������� �� ���& �� &��� �&���� ����#��

�� �' 4�� ��3 � ���� # � ���� �#)���� �� � ���

���� ������� #����� ��� ���� #��#� ��� &�# � ����

����� ������ ��)�������� �� ���� ��� ��0����# �

�� )�#� ������� ��� ��� ��������� ��� ����� ��� �

�� ��� ����� ����' *�� ���#��� ��)� ���� ����

� ���# &��� ��)���� #�8����� ������� ����� ��� ���

)�� ��� � � !� ���������� �' 9� ���� ������ ���

������ �� &��#�� � ��)�� ��� ������� ��# ����

����� � �� ��� � ��# �� � �� ��� ������� &��� ��

���������#' ( &�)��� ��� ��� ������� &��� �������

�� ���#�# �� � ��� #������ �� ���� �� �������

����� ��)��& �� �)������� � ���� ����� � ��� � ��

��1�'

�� ���������� ��� ��� �� ����� � ��� �����

6��� � � ��� ����� �� �������# �� ����� !�

$�% ��# ��# ������ �����:������ �������� ��� ���

������� �� ����� �� � ��� ��)�� ��� ���� /��'

�" ��� ��� ��) �)�# �� ��� ������ ��� � ����� ����

���� ��������� �� �������� ���� �� �� ���������"

� ����� �� ��� ��# ��������)� ��� �� ���' 4����

�� �#�� � �) �# ��������� �� ���� #�������� ��� �

���� �� � ��������� &�� �� � ��# � � ����� �

�������� ������� ���� �����)��� ������ �� ���

��� ��:�' 4�� ��� ����� �� #� ������� ��#

�� #��� ������# � �������# � �� ������# � ����

�� �� � ��� ���� ����#��� ����� &��� � ������� ��

����� � �� ��� ������� � � ��� ���������� ���

����� �/��' ,"' 4���� ��& #�������� �� &��� �� ���#

��� ��� �� ���� ������� ��� � � ������# � ��� ���

������ �����'

���� ����������

4�� ��� ����� � � ������ ��# ��������� � �

��� ����� �� ��� #�8����� �������� ������# � ���

)����� ���#������' +� �� ��� ��� ��� �� ���

��� ��������)� ��#� ���� ��# � ������ �#����� ���

������ �� ����� �������� (�1 �� ������ � �� �����

�������� (�1 ��;�" �� ����������# �� � )��� ����

���� ��������� � ��� ����� � �& #�8����� ����� ��

� ��� ��� ��� ��� �� � � �� ��# ��� ����������#

�(<� ����,��' 4�� ������������������ ������# ��

������ �� �� 2�� �� ��# ��� ������ ��� ����� �

��� ��#� ���� �#����� ������ � ��� ������� �,��

�#3���� � ��� ��� �����' = �� ������� ��)� �� �#���

���� ����������� � ��� ����� &��� �� #� ��� ���

)�� ��� ������� &��� ��� ����� � � ��� ���� ��

����� �� ������ ��# ��� ������� ������ �� ������

�/��' ,"' 4��� ��� ��� ���� � � � � �� &��� �� �)���

��� ���� ��#� �#������ � �� �� �.> � � ��� ���� ��

����#��� �� � ��� ������� �� ���� ���� � ����

�,,?,;�' +� �����#� ��� ������)��� � � ��� ���

�� ������ �� ������ � ��� �������� ��� ��!��� �� "�##$% �&'(�'' �.:D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

������ �� ����� �� �� ���� � ���� � ��� � � ��

�� �������� ������� ���� ��� ���� ����� ��

�������� ������� � �� �� ������ ����� ���

����� � ��� ���� ������ ��� ����� �������

�� �������� � ����� ��� ��� �� � ��� ����

��� � ����� ������ ��� �� ������ ��� ������ �

�� ����� �� �������� ��� � ��������� �������

����� �� ������� �������� � �� � �� �� ����

�� ��� ������� �� ����� ��� �� � ���� ������

��� ���������� ��!��� ��� � �� �� ��������

� �� "#$%� &�� ����� �� ����� ����� �� �� ����

����� � '����� ����� �����( �� �� ���������

����� '����� ����� �����(� ����������� � �� ��

� �� �� ��� ���� ��� ')��� #( �� ��� ������

�������� � ���� � ����� ��*�� �� ��� �+�#

�� '���� �����( �� �#�, �� '���� �����( "#,-

./%� &�� ��������� ������ ���� �� ���� �����

����� � � �� ��������� �� ��� �� ���� ".�%�

���� ����������� ����� ����� �� ��������

� � ������ ������� �� ������ ������ ��� ��

�� ��0� ')��� #(� �� ������� ��� ������� ��� �

#,��� ������� �� �� +� ������ "#.%� � �� ���

������ ������� "#�%�

�� ��� ����� �� ��� ����� �� �� ��� ���

)��� #� 5� ��* ��� �� ��� ����� �� ���������� � ��� � 6����� ���� �� ����� �� ��� ������7 ����� 8��3 '9��3���� ������

��� � ��� �(: ������ � �� �� �� �� ������ �� ��� ; 3����85� ����������: ����� ��� ;; 3����85: ����� <<1: ����� )=<>�=<:

����� <3?: ����� &?&: ����� <0<: ���� �� � �� 0�<: ���� �� ���� <0?: ����� )=�>�=�: ����� ��� � ��������� �������

���� �� ������� �������� &�� �������� �� ����� ���� �� ���� ���� ������ � ��� �������� �� �������� �� �� � �� 8 ����

������ ����'� � �( �� ���! ������ � �� ���� � ������� ;������ � �� � ��� � �������� � �� �� ���� ��� ����� �����������

�� �� ��� ����� �� �" ������ ���� @���������� � ����� � ����� �� �� ����� ���� &�� ����� �� �� ������� � ���������

� � ���

�" ���# $ �" �%#�$ & ���� �#���#'�( ��)#�%� !� *�++,- �./0�//�.,D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

����� ���� ��� ���� ������ �������� �� ��

����� �� �� ������ ����� ������ ����� �� ���

�� �� ������� ������ ������� ����� ��� ����

�� ���������� ��� ��� �� ���� ����� �����

�������� �� �!������� �� �� ������� ����� ��

�� ������ ��� �� �"�� �� ���� �� ���� ���

��� � ��� ������������ #$� %���&���'����� ���

(� (� ��� ���������� ������)� � � ��� ���������

�� �� ���� ������� ���* ��� ���+ ��� ����

�� ��,���� ��� �������� ��� �� �������-�����

�� �� ��� � ����� ��.���� �� ��� ������� ���

�� �������� �� ���� ������ � �� ������

/�� ������ �� ���� ������� ���������������

���������� ��0� �� �� ��� ������ � �� �����

���� ����� � � �� �� ����������� ���� �� ��

��.��� ����� �������� ��� � �� �� ��������

1�������������� � �������� �� �� �!������� ���

� �� ������ � ���� ��� �� ��� ��� ��� ��

����������� �� ��� ��� ����� � �� ������ ����

� �� �� �� ���� /�� ������� ��� �� �������

��������� � �������� #) � � �� ���������� ��

�� ��������� ��� � � ������ ����� �� ��

����������� �������� �2��� ��� #) � �!�� ���

������� �� ������ �������� �� �� ��� � ����� �

�� 3��������� ��� ��� 4 ����� ���������� ����

�������� �������� ������� ����� �����������

�� � ����� �22�� /�� ������� ������5�� ��

�������� ������ ������� ��� �!���� �����

� �������� �� �� ����� �� �� � �� �� ����

������� �� �678������ ����� �� ���� 689 �

��������� �� �!�������� ����������� �� �������

�� ���� ��� ���� �!�� ������� ������ ��0��

4 �������� ��������������� ���������� ���� ���

���� ���� ������ � �� � �� �2���

/�� �������� �� ���� ��� ���� ������� � ��

� ������ ������ �� �� �� ��� 689� �������

�� ��� ����� �� ����������� ��� �����������

��� ���� ���������� ��� �� ���� ����� �� ��

������ � �� �������� �!����� �� �� ���

���� �20:2;�� /�� ���� ������� �67� ���5�� �

���� ������ ��� �� 1�< ���� ������ � �� ��

������� ��� ���� ������� � ���� �� ��� �� ���

�������� ����������� �� ������ ��� 1�< ��

����� � �� ��������� � � ���������� ������

�� �� ������������ ����� #��� %���� 2�8)� 1�����

�67�8�� �� �� ������ ���� ��������� ���� �� �

����� =0> #�� 8?@;) ���� ������ � ������ �� ��

��� ����� �2;�2?�� %��� �� ����������� ���� ��� ��

���� ����� ����� �� ����� �������� ��� ��

����������!�.�� ������ ��� ������ �� ������

������ �� ���� �� ��������� /�� ��� �������

������ ���� �62� �� �� �� ��� ���� �� ����

�� � �67���� ������ ��>� ��� �����,����� ���

���� ����������� ��� ������ ��� ��� ���������

����� � �� ������������ ���� $=182� �2;��

7���� ������� �� ����� ����� �� ������

#����) ��� 1�< #����) ��� ������ � �� ����

������� ������ ����!����!�.�� ������� /����

����� ��� �������� � ���� �� ��� ���� ��� � ����

�=0 � ��� ���� ������ �� �� ���������� ���

�� ������ �� ������ �6�72 ��8�� ��� � ����

����� �� �� ����� � �� �� ���� 4���� �����

�� ����� ��� ��������� ������ �� �� ����������

�� ��� �� �� ������ �1(82 �� �� �����!�.��

����� ���� ����� �� ������� *�� ����� /�� ���

������ �!�.�� ���� � ��� !������ < ������ �� ���

����� �!���� ��� �� ������ �67����� ������

���� $ �� �� ���� ������ ���� ��� �����������

��� ����� ��2�� 4� �!���� � ������ ������ �� ����

����� ��� ���� ���� ���������� � �� ���� 7����

��� � ������� ����� �� ��� � �� ������� ��

�������� �!�.�� �� � � ��� ����� %����

=�88 ��� =��� �� �� ������� ����� �� �����

�� �� ����� ������� �67�>8 ��� �67�>0� �������

��� ����� �� ������� �� ������ A���!�� ����

���� "�������# �� $�� ��� �� � ���� �

��� ����������������� �� � ������ �� �������

��� ����������� ��� ����� ��0��

4 ������ �� ��� ����� ��� ���� ������ �� ��

���������� �� ����� ����� %��� 6��8� #B�� �)�

��� � ���� � ��� ������� � ����� � ������

�� �������� �� ������ ������ ��� �������� ��� �

��9�� /�� ����� �������� � ���� �� �� ����� ��

��� � ����� ��.���� �� ��� �����.�� � � ����

����� ����� ����� �� �� ������������ ����� � ��

�� ��� 689 ��@��;�� 4���� � ���� ���� � �������

�� ������ �� �� ������ ������ ������.�� �

������� ���� �� ���� � �� �������� ������ ���

������ �� ���� ��������� 4� ������� ������

������ �������� �� ���� � ����� ��� �������

�� �� ���� ����� 6� � ��� � ���� ������ ��� ���

��&� ������� 741 ��� 17<� ������ ���� �� ����

������ � �� ������ ��� ��� �� � ������� ������

�� ��������� ��5�� � �� ��� ���� ������ ��?��

/ � ����5�� ������� �� ��� ����� ��� ���� �

���� � �� ��� �!�.�� ���� ����� ������� /2

"� '����( "� " )�� * +�,� ,��� �� � �� ���)� -. /.0012 .345.44 82?D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

����� ���� �� ����� ���� �� ������ ���������

� ��� ������� � �� ������� � � � ��� � �������

��� ������� �� ���� � ����� ��� �� � ����

���������� � � ����� �� ��� � ����� � �� ����

��� ����� !� "����� ��� � �� ������ ��#�� ��

� ����� �� �� ������� � �������� � �������

���� ������� � ������ $� ��� ����� � ��� �%�

�� � ������� �� � ���� �� �� ��� � ����� � ���

��#�� �� ������� � ���� � ������ � �� ����

������� � ��� ������ ������� ��� ��������� � ��

�� ���� ���������� ������ � &��' ���� � ���

������ ���������� �� ��� ���� ���� � ������

�������� � ��� ������� ���� �� � � ��� ��� ��

���� ��� � ���� ����� �

& �������� ���� � ����� �� ��������� ���

�� �� � ��� ������������ (� ����� ������ �

��� ��� � � '����&) �� ��� ( ��� ����������

����� *����� � ������� �������������������

� �"�+ � ��� �� � � � , � �� ��� � ����

����� !� ����� �� ������ � ���� � ��� �� ���%����

�� � ������ �� � ������� ������� � � � ���

����� �������� ��� �������� ����������� �� �

����� � ����� ��+�� ��� ��������� �������� ���

��� � � ����� *����� �������������� �����

�� ��� �� �� ��� , � � �� � ������ ����

���� � '����&) �� �� ����� !� �� ���� � �����

� ��� � ��� � �� �� �� ��� ������ �� ( �-�.�!

'����&) �� ��/� � � � ������ �� ���! � ���

���������� ������ �� (( �-���! � ���� ��0�����

1� ����� � ���! �� �������� � ��� � ����

��������� � ���� � �� �������������������� ���

��� ������� ��� ���� �� �� ��� ��� ���������

� ��� ������� ���������� ������ �� ����� �

������ ����� � �� ���� ���� � ������ � ������ �

��� ���� �� � � ��� ��� �� ���� �� ��

��� ��������� �������� � � � ����� *�����

"��������� #�����$��� ��+ � ��� � �� ��� �����

���� � ����� �� �� ����� ! ���� �� ������% ���

����� �� ��� ������� ���� �� �� 2�� ����� �

��� '����&) �� �� ������ ������ ��3��4�� ���

���� �� � �� ���� � '����&) �� �� ��� ���

��� ������ ���� ��� ���� � � "� #�����$���

��5��6�� 7 �� ( '����&) �� � ������ � � � ��

(( �� �� �������� �� ���� +4 ,�� ��� �������� �

��� ������������� � ����� ����� *����� "��������

�� �������&�� �3��� � � ���� ��� �� ������� �� �

���� �� � �8�9� .������� ��� �� ���� ����� !�

�� ( � � �� (( �� �� �� ��� ���� � � "����

������ ���������� ����� ! �3+�� ( "��������� ���

������� ��� ����� �� �� �� �������� ���� �� �

����� ���*���� �� �� �3 �� ��� �� �� ����

*����� � �������� .(5��67+� ����� ��� �� � ����

� �� ������������� � ��� � � �� � ������ � �

����� � � ���� � � ����� �3/�� ������� � ��� ��

� ���� � � ��� ���� �� � �� �� � ��� ���

�� ( �� � ��� ������ ����������

�������� ���� .���� � !�

'�'� ����������

��� ��� �� �� � ��� ����� ������ ��������

�� �������� ���� ��� �*�� ������ ������� �30��

���� ������������� ����� ������ �� ��� ����

�� ������� �( � � ((! �3��� ��� � �����

��� � ��� �� � ������ � ��:�� � �� �����

����� /!� ) ������ (� � �� ������ �� ���

� ��� � &���� ����� � ����� � ����� � ��� ��

( '����&) �� ������ �� ��� ���() �� �33��

��� �� � �� ���� � � ���� ������ �� #���� ��:�� �

�� ���� �� � � ��� ��� ��� � � �� �������

� � � ��� � "����� � ������ ��� �� ��� ����

���� �� � ���� �34� �� ��� ������ ����������� ���

����� � ��� ���� �� � ��� ���� �� � ���� (

� � ) ����� �� ��� ��� � ����� ����� ������� ��

�������� � ��� ���� �� � ��� ���� �� �� �����

� ��� ������� 7 ������ � ��� ������� ��� ����

�������� ���� � �� �������� � ��� ��� �� ��

�� � ���� �� � �� ����� ��� � ���� ���� �

������������ ���� � ��� �� ��� �33�� ���

��� �������� ������������ ��� ;&&460 ���

� ��� � � ���)���,� �� �� ����� ��� ������ �

�� ,�� � ��� ��� ��#�� ��� �35�� ��� ����� ��

�� ������ ������ (( � � ������� ���

���!�� �� � ��� � � � �� (( '����&) �-�

-� < ���� /!� 7������ ���� ����� ������ � � ������

��������� � &���� ����� �� �� �� � � ���� �

������������ ��� �� ����� � ��� ��� ������ �

�� �������� ��:�� ��� �%�� ��� �� ���� � ���

�� ���� ������ �� �� ��� 7 ���� �� � ����� �

�� ���� � �� ��� ����� ������� ��� � ����� ��

�� ���� � ����� �)'�=� )'�>+� )'�>

� � )'�$! ���� ��� �� � ����� � ��� �������

� ��� ���������� ���� ��� �������� ������� ���

����� � ������ �36��

7������ ���������� �� ���� �� ������ ������

� �� �������� � �� �������� �� � �� ��� ����

*� +� ��, *� *�-��� . �/!� !����������� �����- '% 0%1123 %456%55+0�D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

���� ����� �� � ����� �� �������� ��� ���� �����

���� ����� ��� �� �� ���� ������� ���� ��� �� ���� �

�� ��!" ����� ������ ��� � �� � ���� ��� ���

������� �� ���� �� �� ��!" ���� ���� ������# ���

��� ��� �� ����� �$���� �� �� ���� ���� ��%�� &��

�'��� �� ���� �� ������� �� �� �������� ���$�����

� ������� � ���� ���� ��(�� ) ������ ��� ���� �����

��� � ��� ��� ��� �� ����� $��$�� ����������

�������� � � ��������� ������ �����*�� �� �����

��� �� ����� ��# ��� ��+�� �� � � �� ���� ���� ��

, ���� # �� ��� �$������ ������� � # ��

���� �� �� ��!" ���� ���� �� �$���� � #

�������� ����� ��� �� ������ $������� ���#

���� �� �� ��!" �-��� �� �� $������� �� �����

����� �� ��� ��� ���� � ��� ��$������ ) ��.�����

���� ���� $��' ��� �� �� $��$�� ������ �������

�� ����� ��� ���� �� �� �� �������� ���� ��

���� � �� ��!" '� ��� � � �����+�� ��/��0��

�� �������� � ������� �$���� �� ��� ��� �1 ����

�� ���� ���� �� ��� ���$����� ����� ��� �

�� $������ � ������� �$���� ����� �� �� $$ �����#

�� ���'� �����

�� � ������!��" ������

!��$ ����� �� ��� ���� ��� ��+ ���� �� ��

����� �� � ��� �� $��� ������$�� �����

������� �� � � ��'� �� ��'�� � �� ������ ��� )�����

��� �� �� �� �'�� �� �� ������� �� ����� ����

�� �������� �� �$�������$���2�� �� �� � ��� �'��

��� ����$���2�� ���� �� �������� �� ������' ���� ��

�� ���� ����� ���� ���� ����� ��� � �����#

�� ������ �� ������� ���� ������ ���� �� ��$��� �

���� �� ��� ������ ��� ������ �� ���� �� �����$���� �

���'��#� �� ��� �3��$���� �� ����� 4� ����� ���� ���

����� �� � ��� ����$�� �� 5��$�������#� ��'���

�� $� ���� ��� ���� �� ���� ����� � ����� �� � ��

�� $������$�� ��'� ���� �� ����� � ����� ���# � ��

��' ���� ���� ������ �� �� ��� �$����� �� �����

������������� �$���� ���� �� ��� ���� ��������� ��

������ ��� ���# �� � ��� � ���� ��'�� �� ��� �� ����

�� �� � ��� �� ������$�� ���$������ �� ���� �����

�� � ���� ��� $��� %����� �� �������&���� �� � ��

�����+�� # � �� �� ��������� � '��� �����#� � ����

����������'� �� �����$���� � ���'��# �� ���� ��� �$���

��� ��������#� �� ���� ����� �� ���� ���� �

$������ �� ���� � � ��� �������� � ��$#� �� �$��

�� � �������� �� ��� ���$��� ����� � �������� �� ��

��� ����� �� �����$�� ��� ���� ��������� )� ������

������ � ���' ���� �� �� $������� �� �� ����� �� ��

�# �� ������� �'��� �'���� �$� 4!!06��� � � �3�

� �� �����2� �� ����� ���# �� ���� ��6�� 7�� �����

���� �� "�� ��+ ���� �� ��� ����� �� $������$�� ����� ��� ������ ����� �� ����� �� ���� $������� �� �� � �� � ���� ���� ��

���� (� ������� � �� �� ����� �� ��� ����� �� �� ��� ����� �� ���������� � �� ��� ���$����'��#� �� �� ���� ����� -���� �� ���������

�; % � �

(� )����* (� ( +��� , ���� ���� �� � "' �����+� �� -�../0 � 12�11 %*%D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

��� ��� �������� �� �� �� ���� ��� ���� �� ���

������� ������� �� ��� ���� ���� ��� ������� �

��� ��������� �� ������������� ��� ������� ���

��� �� �� ����������

��� ���������� ������� �� ���� ��� ���

����� �������� ��� �������� �� ��� ���� �� �

������� ������ �� ��������������� ������ � � �

������� ��� ���� ������� ������� ��������� ��

��� ���� ���� � ��� ���������� ������ �� ���

��� ����� ������� ����� !"#$ ��� � ����� ��

�� !%&$� �������� � ���������� � ���������� ����

� ��� ������ ��� !'($� )�������� ��� ������� ��

���� � ���� ����� ���������� �� � ��� ������

��� �� ���� ���� ���� �� ���� �� ��� ��������

��� ������������� �� ������� �� ��� ��� ��

���������� !%*�%'$� ���� ���� ���� �� ���

����� +� ��� ���������� �� ��� ����� ��� ����

�� � ��� � ������� �� ���� ������� ����� *'�(

� ������� �� ��� ���� ���� !%,$�

�������� �� ��� ����� ����� � ���������� �����

����� �� ���� ��-��� ��� �������� ������� ��

��� ���� ��� . / ���� ���� ��� ���� ������

������� �� ���������� ������� ��� ������� �����

��0�� �� ��� ������� ��0��� �� ��� ����� �� ���

������� � ��� ������� ������ �������� ����� ���

������ ������� ��� ���� �� ������� �� ���

0��� ������� �� ������������ ������� �����

�������� � �� ������ !'#�,&�%($� �� ���

!("�(%$� �� ���������� !%12%"$ ��� �� ������

!"*$ �����3���� ��� ���� ��� �����0�� � �����

������ �������� ��� ����� ����� ���� �� �����

��0���� 4��� ���� ��� ���� �� ����� ������

���� ������� �� ���� ����� ��� ������� �� ��

��� ��� . / ���� � ������� ������������

��� � � �� ������ !1&$ ��� �� ���� !"($ ���

-��� ��� ��������� ������� �� �� �������� ���

�������� �� ���������� ����� ��� ������ ���

��������� �� ��� ����� ���� � ���� �������

�������� �������� ��� ��� ���� ����� ���� � ���

����� ������� ���� ���� ����� 5�������� �

�����6 � ������������ !%%$� ��� �������� �� ��� ��

7�������� ����� �� ����� ����� !%#$ ��� �

��� ���������� ������ �� ��� ���������������

����� !"#�%&�%,�#&$�

8 ����-����� �� ������ ��������� ��� ���� �

���������� ��������� 5�� 4����� ,6 � ��-����

���� �� �������� ���� ���� ������ ��� ����������

�� ���0��� ������� � ��� ������� ������ ������

��� ����� ������������ ������ �� ���� ������

�� +� ����� ��������� ������ ������� ��� ���

������� �� �� 59:.6 ��� �� 5;8.6 ���� � ��

������ ���� ���� ������� !'"�#*$� ��� 9:.34:.

���0��� ���� ������ ���� ���������� ���� �� ��

���� ) **� ��� ��0��� ����� ������ �-����

���� 9:. ��� 4:. ������ ���� �����0�� �

���������� ����� ������ ��� ����� ��0��� ��� �

��� 9:.34:. ������ ���� ����������� ����

����� ��� ��� ������� � ���������������� �����

�� ���� �� �� �������� !#'$� ����� ���������

������� ���� �� ���� ) ** ��� ���� 9:834:8

���0���� � ��������� ��� ++ ��0��� ��� � ���

+ ��0��� ���������� �������� � ���������� ����

!,%$� � ���� �� ��� �� ��� 9:.34:. ����

0��� �� ���������� ������� ���<��� 5���9

��� 9��� ����������6 ��� ��� �=����� ���� ��

������ !#,$ ��� ������ � ��� ++ 9:834:8

5���86 � ��� ����� ������ ��� � ��� + ��0���

59��6 � ������������ ������ �������� !(%$� 8

����� ���� ������ ����� �!�� �� �������� �����

����� ������� �� �����! 5�� 4����� '�*6 � ��

��� !(#$� �� ������ ��� ���� �� �����

���� ������ ����� �!��� ���� ��� �� �� �� ���

��� ���� ������ !#($�

�� �������� � ��� ����

4��� ������� �� ��� �� ��� ����� ����� �

����� ��������������� ������ ��������� ����

������� ����� ��������� ������� �� �������

��� ������ �� �� �������� 9��������� ���������

� ��������� ��� ���� ��� ���� �� �������� ��>��

��� �=���� ������ 7��� ����� ���������� ���

������������ ������ �������� 8������� ��� ���

0��� �� ��� ����� ��� ��>��� �� �������� ���������

�� ���� ������ !,%�#1$� ��� ��� ������� �������

�� ��� ���� ������ ���� �� ��������� �����������

��� ������������ ������ �� ��� ��� ���� ���

���� ��7����� �� ��� ������ ���<�� �� ���� ��0���

�������� ����� ���� ����� � ������� ����������

������� ��0��� ������ ��� ��0��� �������� ���

�� ��� � ��� ��� ��� . / ������ ��� ������

���� �������� �� �� �� �������� ������� �� ���

�������

"� #�� $ "� "�%�� & '(�� ������������ �����%� )* +*,,-. */01*00*('D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

���� ���������

�������� �� ������ ������� �� ��� � ����� ���

���� ����� ������������ ������ � �����������

�������� �� �������� � ��������������� ���� �

���������� ��� ��� ���������� ���� �� ���� ���

���� ����� �������� �� ���������� ������ ��

� ���� ��� ��� ���������� ����� ����������

������ ��� ��� ��� ������ �� ���� � ! ��� �����

�"����� � ����� #�� � ������ �����$ � ���� �

�������������������� #�������$ ����� ����� ��� �"�

����� �� �� ������ � �� ������� ���� �%� ���

����� ����� ����� �������������� ������

�� �&!�� '� �������� ������������ ������ �� ���

������ ��� ������������ (� ������� ��������

������� �� ��� ������� ) ��� �(����� �������

������� ��� ������ ���� ������ ��������� �� ��

�(��� ��� ���� �� ��� ������ ���������� �"����

�� �� �� �&*�� �� +��������, ��� ���� �� ��� ���

����� ������ ������������ ���������� ������

����� ��������� �� ��� ������� �� � ������

(���� ���� �� ��� ��� ������ ��-��*�� )� ��������

������� �� �(����� ����� ������������ ��������

�� ��� ������� �� ��� ������ �� �� ��������

��� �� �� ����� �"������� ������ � ��� ����

���� �� �� �� ������� �&��� �� ������� ��� ���

������ �� ��� ������(���� ������� ��� � ��� ���

����� ����� (� ����� �(����� � ���� ��� ���

���� ��� ."���� ��� ��� ������������ ����������

��� �(�� �� �"����� �� ��� ��� ������ �� ��

� ���� ����� �/����� ������ ������� ����

���(�� ��� � ������� ����� ��������� (� ��� ���

��" �� ������ ���� �� ��� �����

�������� ������ ��� ���� ��� ������ ���

�� ���0���� ���� ��� �(�� �� ���������� �������

� �� � ���� ��� ����1����� �� ������ � ���

��� �� �� ��� ��� ������ �������� �2-�2!�� �����

� ���������� �/������� �"����� �� ��� 3�������

��� ��(�% ���� ��� ��� ������ ���� �� ��� ���

������ ���� ����� � �� �(��� 3����� ����� �(���

����� �� ��(�% � �� 4�5 �&&�� ��� �/�������

�"����� ��� �� ���1���� ��������� ����������

��������� ��������� ��������� �� ��� �����

����� ������� � ��� ����� �������� �� ��� ����

���� �� ��� ����� ���� ������� ������� ���������

� ��� ������ ��� ���� �� �(������ �2-��6�� )

������ �������� ��������� ��� ����� ������

�� ��� ��������� ��� �������� ������� �� ��� ���

����� ���� ���� ����� �� �� �� �/����� ���� ��

��� ������ ��� �� ��� � �� #�� 7�����8 ��� 7�

7����� ����(���� �����$� ���� 0���� ����

������ ���� ��������������� ������� ���9��

�������� ���������� �� ��� ������ ��������

���������� � �� �� � �/������� �"����� ��

��� ��� ������ ���� �� �� � �����

) ���������� ������� (������ ���� �� ���� �� ��

� ���� �� ����� ��� ��� ���� ��� ������ � ��

��� �� ��� �"����� ��� �� � ����� #��$ �� ���

������������������ #��������� �������$ �����

����� (�� ������������ ������ �� ��� �(�����

����� �� ��� ���������� (� ��� ��������� ��

��� ������� %� ��� ����� ����� �"������� ������

��� ���� ������ �(����� � ��� ������� ��

��� �������� �� ������� ������ ��� 8�� ������

�� ��� ��� � ����� � --� - �� ���� ������� ����

��� ����" �� ������ ���� �� ��� ���� ��� (� ���� ��

������� ��� ���������� ���� ��1���� ��� ��� �"�

����� �� ��� ��� ������� ��� ���� ����� �����

�� �� �� ��� � ������� ��� �"����� �� ��� ��

��� ������ ��� :)4 ��� 4:5 ����� (��� ����

��������� ��� ���������� ������� ���� ��� �

���������� ������ � �������������� ������ �����

������� ��������� ������� �� ��� ��� ��� �����

������� ��� ���������� ���� �� (� ����� ��

��� ������������ ��� ���� �((� �6&� -2�� '� ������

���� ��� ����������� �(�� ���� � �� � ���

��� ��� ��� ������ �� �� ��� � �(;��� �� ����

����� �/������� ���� �"������ ��� ��<) ��

��� 3��������� ������ ���� �� ����� �� (� �(���

" ��� � �(������ � ��� ����� ������ ���������

���� 0���� �� � (��� ���������� � ��� ����� ��

������� �� ��� ������ ����� �������� ��� �����

��� �� �/����� ��(��� �6*��

=������� �� ��(�% ��� 4�5 ��� �������

� ��� �������� � ��������������� ��� ������� ���

������ �� ���� �(�� �� ����� ������� ��� ��������

��� ������� ���� �������� �� ������� �� �������

� -�� -6�� '����������� �8� � �� � ���� � !� �����

��� ��� ���� ���� ������ ������� � -3�� �������

������ ��������� �� ��(�% ��� 4�5 �� ���

������ ��� �� ��� � >� ����� ������ ��

���� ���� (�� ��� �� ������� � -!�� �������� ������

�� �� ��(�% � �������� �� ��������������� ����

�� �(�� �� � ������� � ������ ����� �������

�������� � ��������� ����(�� �� ��� ��� ���������

���������� �� ������� � ������ ����� � -*� -���

!� " ����# !� !�$��� % �&'� '���������( �����$� )� *�++,- ��./�.. 6�D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

�� ���� �� �� ���������� ����� ���� � �����

������ �� ������� ������ ��� �������� ��� ����

� ��������� ��� ������������� ������ ������������

����� � ��!" ��� ������ ��������� ����� ����

#� � $����� �� $��������� �������� ����%�����

��� ��������� $ � ��!" ��� ������� � �

��������� �� ��� ������ ��������� ���$�� ����&��

� ������������ '������ � � ��������% !"� �������

��� ����� � � ���������� �������� $ ��� ��&���

���(�� )������� $������ $ ������� � ��!"����

������� ��������� �������� ����% ��� ��� ���

����% ���������� ��� �������� ���*�� !�� ���

���� ��� ������� � ����� ��� �+������ $

!"� ������ ����� �� ������������ $ ��������

��� � ���,�� !�� ������ ����� ��� ������ ���

������ ��������� $ ��� ����� ����� �� ���� �����

���� �-(� .��� /��� (0� #����% �� ��� ������ ����

���� �������������� ������� !"� ��������� ���

�� ��������� � ��!" ��������� ���(�% ������� ��

��� � �� ��� $��������� ������� ���������� ����

����� ���1�� ��� $��������� ������� � �����������

��� �� ��� ������ ��� ���� ��� ���� � ��!"

������� ������ ��������� .�����

��� ������ �����0

��� ��������� ����� .�����

����� ���������0% ��

��������������� ���� ����� ���2 �� � ��!"

��� ��� ������ ���-�� 3� ������ $��������� ����

����% ���������� ������% ����� ��� �� $��

��� ������% � ��!" ��������� ��� ����� � �

��������� ��������� �� ����������� ����� ���4��

5��� ��� ��������� ��� ��� $��������� �������

����������� ����� ��� ������� � ��� ��������� $

� ��!" �� ��� �������� $ ������� ���6��

! �����������

��� ��������� $ ��������� $ !���� ����� ���

&���� �� ������� � ����� �������� ��� �����

�� ������� ���� �� ������� ���� ����� ����

� ������ �� ������������� ������� �� ���

��������� ������ ������� ��� �� ��������

������ ���� ����� � �������� ����� � ��� ��

$ ������������ �������% ������������ ������$��

������ �������% ��� ��� � �� � ��� ��� ������

�� ��� ���2 �� ��������� ��1%���%�(��� 3� ���

�������� ��� !���� ����� �� �� ��� ��� ���

7� ���� $ ��� � ����������� ����� �������

������ �������� ���� #� � ������� ���$�� ���

����� �� ������� ������% �� ���� ��� ������

���� !"� ��� � ���� �� ������� ���2 ������

�������������� ����� � ��������� ������ ���

������ �8�������� ��������� � ��� ������� $

������ �� ������� ��(�%�((�� #����� ������� ���

�����% ���� �� �������� � �������% ��������

��� ��8�������� $� ���������� !"� ��������

������� � ��� �����&���� $ ��� ��� ����&��

������ � ���������� 5���������% ��������� ��

� ����������� ��(*�% � ������ ��(,�% �����������

�������� ��(1� ��� ���������������� ���������

��(-� ������ ����� � ��� ������ �� ������� ���

����� ��� ���� $ � ��!" � �� ����� �� ����

$ ��������� ������� � ����� � ��� ���

������� �������� 9�2� �� ������������

.��� '����� *��0% ������� ������ $ !"� ������ �

����� ����������� $ � ��!" �� ���������

���� ����� $ � ������ ��(,%�(4%�(6� ��� �

����������� ��(*�� "� ��� ���� ����% ���� !"�

������������ .1:0 �� ��� ��� ��������� �������

��� ��������� $ �� � ��!" ��� ; < �� �

����������� ������ �������������� ����� �

������ � � ���� �� ���������� ��� ���� �����

�� �� ������������ .���1:0 ��(��� )������ $

������������� ���� � ����������� � ��� ��

��� � ��� �� ��������������� ����� $ ���

������� ��������� ��������� � ��!" ���������

��*��% ���������� ��� �������� $ ����� �

��� ���� ����� $ ��� ���� �� ��� ���������

��*�%�*(�� ��� ���� � �������� ��� ���� ������

���� ����� �� ��������� ��� �� ��� ����� $ !"�

������ ������ ��������� ����� $ ������$��

������ �������� ���� ��������� $ ��������� ���

��� ������ �� ��� ���$�� ������ �������� "����

������ �������% ����� ���� ������� ��������� $

� ��!" �� ����� ������ ������������������

���� �������� 5����% !"� ��������� ������

������������ ��������� .�����

��� �������

���0 $ ��� ������� ����� � ���������� �����

������� $ ��� ��&��� ���� ��� ����� ������

���� ���� ��**��

3� � ����������� ��� ��� ���� ��������� �� ���

�������� � ��� �������� $ ��� �� ��=����� ��� ��

����% ���� ��� �����% ����� ��� ������������� ���

������� >������ $�� 3 � ��!" ����������� ��

������������ �����% ��� ��������� $ ��� $�� 33

��&��� �� ��������� $���� ������ �����������

���� ����� ��(*%�*,�� ��� �������� $ �������� ���$�

���� �� �� ���������� ������� ������� $� !"�

� #�����$ � ��%��� & '()� )���������* �����%� !+ ,+--./ + 01+00�,,D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

��������� ��������� �� ������� �� ��� �� �������

������ ��� ���������� �� � ��������� ��� �� ��

��� ��� �� ��� �� �� ��� � ������ �� ��

��� � ��� � ��� ����! �� ����" ����� � ��

����� ����#��$�� ������� ������� �����# ���

��� �������� �� �������������� !���� ��� %�#

���� � �� ������� �� �� ���� �����"��� ��� �����

����������� !���� ������ ��� ��# ������# !���

������������������ ��� ������� ������ �� �

����� &�����

��� '��(# �������! � ��������� ���

������ �� &�( ���������� ��� ���� ������ ����

���&�( � �� ��������� �� �� ����� ��)*��

��������� ���������� �� �� ������� !��� � ��

��������� �������� ��� � �������� ��� �� �� ���

����� �+���� �� �"������� �� �� ���� � � ������

���� �� �������� ���# ��!!����! � �� ���"

������ �"����� �� � ��!������� ����� �,-#�).��

� ����# � �"�!�������� ������ ���� ��!��

���������� ����� # ��!/ &0��/(���!1 &0��1(#

�� ��� ���������� � �� ��������� ��)-2�),�

�� �� ���������� ��)$#�.3� ��� �� ���� �� � ��!����

���� ������� ��������! �� ������� �� �� �����

����� ��.��� �� ����� ������� �� ��� � ���

!����� ��!�4���� � �� �������� ������ ��������

�� �� �� ���� ������� � �� ������ �� 5� 4"���� ��

��� ���� ������ ��)�#�.��� �� �� ��6����� ��� �� ����

����� ��!������ �� ��� ��� ������ �� ���� �� ���

�"������� �� �� !����� ���� ���� �����! ��

�������� ���������� ��� ���� ������ ������&�( �

�� ��������� ��.���

����������� �� �� ��� ������ � �� ���������

������ ���!� ����������# ��� ��� ��������� �����

������ �������� 7�� � ����� ��! ��� ���������!

��+���� !��� �� !�� !����� �� �� ������ ��� ���

��� ������ � �� ����� �,8#��$#�)��� � ����!�

�� �� �������� ��������! � �� �� ������ ��

�������� �� �� ����� &��� '����� )��(# ��������

���������� ��������! �� �� ��� ��� ��������� ��

�� ��� �� ���� � ���� � �� !������� �� ��+�������

��� �5/ �������� '����� �������������4�

���������� ���� ���� �������� � �� ����� ���,�

�� �� ����� ��))��

�� �������� � ������� ���

�� ���� !��# ��� ��� �������� � ��� �� ��

��!��� � ������ ����� &��� 9�!�� � �� )(# ��

����� � ��������� ������ ����!�� �� �� :��� �� �

��� �� ������������� ��!������� ��.)#�..�� 7�������

� ���� �� �� �������� ��)� �� �� ����� ��.*� ����

������� �"������� �� �� ��� ������ � ���� ��!��

�� �� / ����������! ���� �� �� ���������

����� ��� � �������� ���� �� ���������� ��6�����

��� �"������� �� �� ��� � ��� ����� ���� ��� ��

�� ��� �� ����� �� ��� ��������� ������� � ��

������� �� ��� !�� �-8�� �� �� ��� ���������� ���

�� ���� !�� ������� �� �� ����� �� ������ ��

��� ��������� �� ��������� �� ��� ��!��� �����

�����# ������! � �� ������������ �� �� �+�����

������� �88�� �� ���� !��� �� �� ��� ��� ���

����� � �����!�� ��������� � �������� �������

�� &�� ��( �� ��!������ ��� ������� �� �����!

������ ���� �� ���� ������ ������ ��� $� �� �

�� ��������� �-8� �� �.) �� � �� ������� �*3�� ��

�������! ������������ ��!�� �� ����� �� �� �����

�� ��� ����� �� �� ��� ����� �� �� ���� �� ����

�� �� ����! ���� �� ���� &��������( �� �� ���

�������� �� �� ��� ������ ��!���

�� ����4�� ����� ���� ��� �� �������� �� �

�� ���� ������# �����! � ����� �� �� ��� ���

������ �� ��� �� �������� &.;�( ��.-�� / ����� ���

��� �� �� ������� ���� �� ���� ����! ���� ��

��6����� �� �������� �� 6�������� ��������� �� ��

����! ������ �������� :� � ��� ���� :��������

��!�������# �� ���� ������ �� ������������ �� �

5%����� ��� <5/�����! �� �� ������! �

���"��������" ���������� ����� ���� ��!�������

��� ��+����# ���� ��������� ��� �+������# ���

��� �� ����!������� �� �����! ����� ������

��!�� � �� �������� �� ������ �� �� �� ��

������� ��!������� �� ���!� �� �� ������� � �+���

��� ����! �� �� �� ������������ ���� �������� ��

�� <5/�����! �� �� ��..�� � ������� �� ���

!����� ������# �� ������ �� ��� �� �� ����

������� ��� �� �� ���� ��������# �� �� ��# �����

����# �� ���! �� ��������� ��� ���� ������� �����

��� ��� �� ����# �� �� �� �� �# �+������ &��!��

����������( � �� ��+���� ��!��� �� =+������ ��

���� ��� �� ��� ����!���� �� ����

>������ :�������� ��!������� ��� �� ��� ����

��!��� �� � ��������� �� ����� ��6���� ������!

�� ��5���/ ���� ��������� ������� ����� -* ��

������� �� �� ����������� ����� ���� �� �� ��!��

����� ����� ��.8�� 1���! �� ���� �� �� ��� ���

���� ��!�� �� ��� �� �������� � ����� ���

�� ������ �� ����� � � !� !��������" ������ #$ %$&&'( $)*+$** �.*D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

�� ������� ��������� � ������� ��� ��� �� �� ��

��� ����� �� � ������� ��� ���� ����� ������

������� ����������� ��������� �� �� ��� �������

�� ��� ������������� ���� � ��� ��� ������ !"�� �#

$�� ������������� ������� �� �� ������� �� ���%

�������% ������ ������� ��������� �� �� ��

�� �� ��������� � ������ ������� ������

!�&�# '� ���� ������������� � ���� �� ���� �()

������ �� �������� *��� ������ � �(������ �������

������ !+&�# ,������� ��������� �� ������� ���)

����� �������� ���� �-� ������� � ��� ������� ��)

���� �������� ��� �������� � ��� �����������

����)������� �-������ !�&�� �� �&���# �� �� ���

����� ��� �� ���-���� �� ���������� �����

����� ' ��.������� ���-����� � ��� ��� ����� ��

��� ��������� ����-�� �������� � ������ �����

�%����� ���������� �% /%��)�%�� �������� �� �(�����

��.������� ���-����� � �-������ �� �������� �� ���

������������ � ��� ���-���� ��0�� �.����� �����

������������%� ��� ������� � ���� �� �� ���� �����

���������� �� ��� ����� �%�� �����

$�� ������� �������� � ��� �&� �� �� �������

�� � ��� ������������� ������ �� � ������� ���

���� ���% ���� ���� ����� �-�� �� ����� ���-����%

�%����� � ��� /%�� �%�� ����� '� ������ � ���

������� ���� ��� ��� ������ � ��� ���-���� ���)

����� �� ����-��� �� ����� ������� ������� ���

���-����% ������� �� ��� �)�-�-���� � �1' ���%)

����� ��� �� �������� �� ��� �������� �������

���2� ���������� � ��� �� ��� �� ������-��� -�)

����� � ��� ��� ������ ������� �&�� ��

�&��� � �� ������� ��������� ��� ��� ������

��������� ������% �% ������� ��� ������ �� ��)

������� � ��� �-������ ������� �� ��� ����� �� ��

"�� � 3-������ �������� � ������6�� �� ����-��� ������� ������� � ��� ������� ��� ����-� -��������� ������ 4�7-����� ����

������ -���� ��� ������ 3'�'8� ������� � 5� ���9�� �� �� ������� �% ��� ��)������� ���� �� ��� ���������� ������ �������� ����

��� ������� � ��� ������� ��� !��� "��� � �� �# $�� �-�������� � 1 � ��� ����� ���� ������� ��� �-���� � ����������� ���� ��

���� � ��� �� ��� � ��� ������ $�� �-������� � ���� �� ��� �� ��� ��������� � ��� ����6�� ������������� ���� ����� !*�# � ���

������� ���� � ������� �� � ���� ������� :���6�� ���� ����� �� ������������� ��50��� ������� � ���)�%�� ��������� �� �������

�� ���� �%�� ��� ���� ����� �� ���������% ����������� �% ������ $�� ����)������� ������� !�������# � � ������� ��� �� �� ������

�� �� ������� �� ����� �%�� �� �� �� ��� ����� 4-������ �&��� �&��� �� +&� � ��� ��� ������� ������ � �� ������� !��� ��(�#

�� �������� �% ��� ���� ����� ����� ��� ������ ��7-����� 4�7-���� ���� � ������ !����������# ������ �� �������� ������ �� -����)

����� '������;� ��; �������� ������ � ����)���-��� <1' ������� �� ��� � ������� ������� <���� ��(�� �-���-�� ��50���

������� � �-����� ��������� � ������� ��� ��� �������� ��������� ���� �� ����� ���� ��� ��������= �� ��� ��7-���% �5>

�2?@ �� ��7-���% �5>�2?@ 1� ��7-���% 5? �� ������ �� ��� ���������� �������� ,-����� ����)������� ���� � !$)1��)'# ������ ������

��� ���� ��������� ������ �� ��� �������� '����������� � ������ ����= ��� � � ����� @ A�� � �� ��� @ 1�� � ����� � @ ,��

�� ����������������� � @ ��� � ������� @ ��� � ������ @ ��� � ������ ��� @ $�� ��� �� ���� @ $ � ������� ��� @ B � � ����

� !�� �" � �# �� $ %&'( ' ���� ����� ��� �#� )* +*,,-. */01*00���D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

��� ��������� ��� ��� ����� ���� ��� ���

�������� �� ��� ��������� ��� ������� ���������

��������� �������� ���� ������ ��������� � ���

���������� ��� ���� � �������� � � !"��� # �����

���� ��������� ���� ����� �� ��� ��������� �

!"� ���� ���� ��� �$ %&�'(� !"� ������

���� ������������ ������ ������ ������ �����

��������� �� )�� ����� ��������� ������� �� �� ��

�������� ��������� � ���� ������� %&*+(� ,�����

�� ��� ����� �� ��� ���� ����������� �������

���� ��� ���������

���� �������� � ����

-�� ������ ������ ��� �������� ��������� ��

���� ����� ��� ���� ������� ��� ������� ���� ���

��������� �� ���� ������������ ���� �� �� �� ���

�������� � ��� ����������� ��� ������ ����� ����

,����� � � ,��� ������� ����������� �� ���������

���� ���� ��.������ ��� �������� ��������� ��

������� ��� ��� �������� ������� ��� ���� ����

���������� #� �� ������� /&' ���� ��� ���� �����

�� �� ���������� �� � &���0� � "� �� �� ���

���� ��� ������� �������� ��������� ���� ��� �����

����� �1����� ������ ��������� 2������� 2���

���� � �������� � ���������� ���� ������

������� ��� ��� ������ ��������� 2�� ��� � ����

����� �������� ���� ��� �$ � � ������ ����

������ 2��� ���� ����� ������������ ������� ���

�������� ������� �������� ���� ��� ����� �����

������ ���� 2� %3'�&�'(� -�� ���� �� ��� ������

��� �� ��������� � ���������� ���� �������

����������� �� ��� ����� �� ��� �������� ���

����������� ���� ���� ���� ��������� ���� ���

�� ��������� ��� �������� �������� ������ � ���

�������� ��� � ���� ���4����� ����� ���� �

������������ ���� -���� �������� �� 2� ��������

���� �������� 2��� �� ������ �� ��� �$ � �����

���� ������ ������� ����������� ��� �������� �����

��� ��� ������ ����������� �� ���� ������� ��

����� ���� ������� ������������ �� ��� ����

%&�'(� -�� ���� �� ������ �� � �����.����� �� ��

��������� ����������������� ����������� � ����

�� �� )�� ����� ������������ ��������� %&��(�

/������� ���� ������� ������ �� ��� ���� ����

�� ��� ����� ��� ��������� �� 2� ������ � ��

������� �"��/� 5���� ��� $� $����� ���������

������ � � � ������� �� �������� ��� �6������ �� �

������ ������� ���� ��� ���� �� ��� ��� ������

����� ��� ���� � ������� ��� ��� �� ������� ���

������� !��� �� ��� �������� �� ���� ����� �

����� ���������� ���� ��� �������� ���� ��� ��� ����

������ ����������� �� ���� ����� ��� ���� �������

��� ������� ������� � ���� �� �������� ���� ��

���� �������� � �� ��������

���� ��� ��� ������ �����

,��� ��� �������� �������� ������� �� �� �

������ ������ � ��� �������� �� ��� ��������

� � ��������� �� ������ � ����������� �� ��������

��� �������� ���������� ��� ������� �� ���� ����

��.������ ��� ������ ������� ���� ��� ��� ����

��� ������ � �1����� ��������� #� ������ ��� ����

��������� ���������� ��� ������ �������� ��.����

��� �� ��� ������� ���� ������ ��� ����������

������ ���� ���7����� �� �� ������� �������

���� ��� ������ �� ������������� ��� �� ����

���� ������� ��� �������� �� � ���� ���� ��� ��� ���

���� ������������ � ����� ���������

-�� ��������� ������� ���� ��� ������ ������

���� �� ������� %3'(� �� ���������� �������� ���

���� %*8( ��� �� �!�� %�8( �6��� ��� ������ ���

�������� ����� ��� ����9�� ��.������ ���� � �

,������ ��� ��������� ������ ������� ����

���� �:+ ��� �*+ ��� ������� �'+ ��� �8: ���

���� �� ��� 0���� ������������ ����� ���� �� ���

������������ ��� ������� �� �� �� ������ ���

����� ���� ���������� /������� ��� ������� �� ����

����� �&+ ������ �� ��� �������� ��������� ���

��� ��������� ���� ��� ���0��� ���� �:* ���

����� ,���������� ���������� ��� ���4���� ���

������� �� ��� �&+;�:* ������ �� ��� ��� ������

�������� ���� �� ������� ��� <����� "��/� 5����

��� $� $����� ��������� ������ � -�� ��������

������ �� ���� ������� ���� �� ������ %8�( 4� ��

��� ��� ����� ������� ��� � �����0��� ���

������ ������� ��� ��� ��.������� -�� ���������

���� ����� ��� �� ��� ���" ����������� �������

�� ��������� ��� �������������������� �����

��� %&3=(� � ������ 3 �� : �� ����� �� ��� ��������

�&+ ����� ���� ����� � ��� ����� ���������� �

���4���� ���������� ������� ��� �������� ���

��� ������ ������ �� �� ���������� � ��� ������

���� #� �������� �� ��� ���� # ������ ��� ���� ���

���9�� ������������ ����� ��� ��� ��� ��������

#� $����% #� #�&�� ' ()"� "��������� ��!�&� �� *�++,- �./0�// &�8D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

�������� ������� � �� ��� � ������ ������ ���

��� � ��� �� ����� �������� ������� ��� ����� ����

���� �������� � ��� ���� �� ��� �� ����� ���� ���

� ��� ���� �� ��������� ��� � ���� ��� � �����

� � � �� �� �� ��� ����� ��������� ! �� "#�

$������ �� ��� ����� � ��� ��� ��� ��� ������� ��

��� ����� ����� ��� ���� � �� %� ������ ���� &�����

������� ��� � ������ ������ ������ � '%%(�% ���

�� ��� �������� � ��� �� ����� ����� ������ �����

��� ���� �� � � �� �� �������� �� ��� � �� �)� �

��� � *����� ��������� ! �� "#� $�� �������� �� ��

��%� ��� ��� '%%( % �� �� �� � ��� '�( �� ��

� ������ ��� � �������� �� ��� ������ �� �����

� ��� �� ��� ��������� �������� ��� ��� +� � ���

���� � ������� ������� ������ ��� � ��� �,) ���

��- ��� ��������� ��� % �� �� � �� ���������� ��

�� '�(�� ��� ������ � ��� ��� ����� �� '�(��� ���

%� ������ %� ��� ������� ������� ������ ��� � ���

�"- ��� �),� .���� ��� �� � ��� ����� � �� �� ��

���������� ��������� '%%( % �� �� �� ��� ������

��� �� ��,�� ������� �� �� � ������� ��� ���������

���� ��� ������� �� ��� ���� � ������� ������ �

��� ������� � ��� /�( �� �� � ������ ���� � �����

� �� � � ��� ��� �� � �� '%%(��������� ��� ��� $� �

��������� ������ ���� �0�� � % �� �� �� '%%( �

��� /�(� %�� �� ����� �� � � �� � �������

1������ $�&���1 ��� �� ������� �� %� ����������

�� � �� ��������� ������ 2�� %� 3��(����� ���������

��",� ��� ����� � ���� �� ��� �������� ��� ������

��� ��� ����,"�� � � ��� ��������� �������� �������

������ ������ ��� � �� ��� � �%����� �������� ���

� ������ ������� � ���� � � �� ��� �� $�&���1�

������� � %��� ������ � '%%(�% �� �� � ��� ! ��

"#� $�� ��������� ���� � %��� �� ����� ��� ��

����� �� � ����� ��������� ��������� '$$1$4 �

�� � ������� �� �������� � ���� ������� ��������

�� ��� � ��� ��- ��� �)5� �� ���� ����� ��� ����

������ %���� �� ��� � �� ��- ��� ���� �� �����

���� ������� ������ �� ����� ������ ��� � ��

�,)� 3 6� � ����� ���� ������� �������� %�

3��(����� ��������� ��""�� �� 1�� �� ������� �����

����� ��� �� % �� �� � ��� ���� ����� �� ��� ����

������ ������ �� '%%(� ������ %��� �� �� ��� ���

������ ��� �� ���� �� � ������ ��"���

1 ����� � ������ �� ��������� �� �� � ��� ��� �

��� ��� ������ ��� ��� ��� %� ������� ���� ���

�������� � ������ ����� %�� �� ����� ��� ��� �����

� ��� � �� 7����� �� �������� �����������������

������� ���� �� � �0��� ����� ����� � � ����

������ 8�� ������ �� ������� ��� � ��� �� �%� � ���

���� �� ��� ��������� �� � ����� ���� ��� ���� ���

� �� 19$ ������� �� ����� ��� ��� �):��,�,,�� 1�����

�� � ;���� � �������� �� ��� ���� �� ��� ���� �%�

������ ��� ���� ��� ���������� �� ��� ���� ��� ��� ��

%� '%%( ��� �� �� � *����� ������� ��� ��� %�

�<������ %� ��# ��� � ��� ����� � ������ �#

�����:)��")��

�� ���������� �� � ��� ��� �

1������ ��� � �� �� �� '8� � ��� �� � ����� ��

�� ��� '�� � ���� ��� �� ��������� � ����� �� %���

������ ��� ���������� � %����� �� �� � ����� �� ���

��6�� ��� ���� �� �������� ������� � �6 ��� ��

���������������� � ����� �� ����������� ��))��

=���� ���� ���� � ��� � ��� �%����� �� ������� ���

������� ����� ���� '8�� ����� ����� ��� ���� �� ��

������ �� ����� �� � �� ���� �0���� ����� �� ����

��������� %� ��� �0 ��� �� �� ����� � ��%��������

'����������� �� ��� ����� ����� �% ����� ������

�� ���� ��� �� ��� ������ ������� �� ��� �� ��������

�� � ������ 8�� ����� ����� � ���� � ��� ���� �

� ��� ��� ����� %����� � ���� �� ��� ��������� �� ����

�� ����� �� �� ��� ����� $�� ���� ���� ��� � %������

���� ��� �� � �� 7����� � ������������ $�� �����

���� �� (�% �'8 ���>�� ?(@ � ������������� �

%����� � ��� �������� � �� ���� ��� %��� ����

��� �� ��� � ��� '8� � � ��� '�� � ����� � �������

������ �� �� � ���� � ����%� � ��� �� ��� �����

(����� ���� �� �� ��� ������� % ���� �� '8�

��� � �� �� ���� ��%����� �� ����� ��� 6���

���� �%��� ����� 2�� �� ��� ������ �� �� ��� �����

� ������ ��� ���������� � %����� �� $�� ����� ���

����� �� %� �������� � ���� �� ��� ����� ����

���� �� ������� �� ���� �� � 2� ��� ������ ������

2�� ��� A������ ���� ����� 2�� ��� �������� ���

���������� �� � �� ����� ��� �%��� � ���� %� ����

��� �� � � �� ��� �������>����� ��� ��� � ����� ��

���� ���� ��� �0 �� �� ���� ��� �� � ��� A�� 2���

�� �������� ��� ���� ����� � ��B�� ��� �

������ �� ��� ����� ����� � *����� %����� �� $��

���� ��� �� ������� �� �������� ���� ���%�

���� ���������� �� ��������� � ������� �� ���

����� ��� ���������� �� ����� ������ �� ��� ������

����������� � ���%�� ����%� �� �� %� ��������� �

�� � ���� �� ����� � ���� ���������� ������ ! "!##$% !&'(!''�"5D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

������� �� ��� �������� ������� �������� ��

���� �� ������ ���� �� �� ����������� ������

��������� �� �������� ���� �� �� ����� ����

�������� �� ���������� ����������� ����� �����

���� ���� ���� �� ���� �������� ����� �� �������

���������� �� �� ��� ������ ����� ������ �� ��

������ �� �� ���� ������ ������ ������������

�������� ���� �� ��� ���� ����������� ���������

���� ��� �� ������ �� ���� ������

� � ������ ��������� ������ �� ������ ���

��� ������ �� ����� ��� ������������ ��������

�� ������������ �� �!� ��� ������� �� � �� ��

����� "����� ������ �� �!� ������ �� �������

���� ���������#��������� �� �� ������� ��

�� ������� ����������� � �� ����� �� ��$����

������ ������ ���% �� �!� ��� ��������� ��� ��

� ������ ������� �� ������� �������� &'()*#

'()+*, ��� ���� &(�+, ��� �� � ���� �� ��

������������ �� ������ ������ ���������� -���

�� ���� ��������� �� ���� ���� ���#�� �� ����

����� �� �� ����� �� ��������� ��������� �� ��

���� �������� ������ �� &�, �������� ������&�,

��������� �� �� ��� ��� ����� � ��������� ���

��% &���� .,�

�� ����� �� ��� ������� �� �� �� ���� ������

������� ���� ��� �� ��%�� �� ( ����� ������ ��

������ ������� �� ������� �� ��� �� ��������

��� ����%��� �� �������� �� ����������� ��

�������� �� ��� ������ �� ��� ���������� �����

���������� �� ��� ����� �������� ��� �� ����#

���� ���� �� �� ���� �� �������� ����������� ���

������� *� ��� �� ��������� �� ������������ ����

��������� �� � �������� ��� ������ �� �����

������� /��� �� ������ ���� �� � ����������� �����

�� ���������� �������� ���� � � �������

�������� �� ������ �� ��������� �� � ����������

���� ������ +���������������� ��� ����������

��� (� ���� �� ������� ����������� �� �� �����

���� .� *���������� ��������� �� ��% ����������� �� �������� �� ��� ��� ��� ��� �� �������� ���� ��� ����� �� �� ������

���� �� ����������� �������� +��� ��� �� ������ ������������ �� ��� � �� ���� � ��� ������� ���%� ���������� �������� ��������

������ 0������� ����� ������ �� 9�� �� �� ������ �� �� ������� ������ �� ����� ���� � ����� �� ������ ������� �������� ����

��� ������ �� ������������ �� ��� ������� �� ���� ����������� ��� ��� ���� ��������: ���� �-(; ���� �-+; ���� �(+; ���� +�<;

���� ++0; ��� ++ ; ��� ������������; �� �<�; �� �+ �

� ������ � ����� � ���� ���������� ������ �� �� !" �#$%�$$ 7=3D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

���� ���� ������ � �������� ���� ������ ��� ��

�� ������� ���� �� � ���� ��� ������ ��������� ��

��� ������� ��� ���� ������ � ������� ��� ���

������ ������ �� ��� ���� ���� ����� ��� ������

�� ������� ��� �� ������� ����� ��� ������� ��

����������� ���� ��� ���� �� ��!�� ���� ���� ���

���� ���� ���� �� �� ��� ������ �� ��� ������ ��

��� ������ ��������� "���� � �� ��� ���� �� ���� �

��� ����������� � ������� � ����������� �� ���

#��" ��������� ������� ���� ������� � � �� ���

������ ���� ���� �� ��� ������ $%��� �&�

'������ ���� ���� ��� ���� �� �������� ���

���� ������� � �� ����� � �� ������� ��� #��" ��

�(��� ����������!�������� �� ��� ������� ��� ���

���� �� #��" $�� ���� � ��� ���� ����& ��� ���

�� ����� �� ��� ������ ��� ������ � �������

�� ��� ���� ������ �� ��� ��������� �� ��� ���� �����

�� ��� ������ ������ �� �� ���� �)��� *� � ��������

�� � ���� ��� ������ �� ����� ���� �� ������ ������

������ �� � � � ��������� ���� ��� ������ ����

� ����� ��� ��� $%��� �&� ��� "��+�"��' � ������

������ ���� ����� ����� �����,� �� �� ��������

�� �� ������ ���� � ���� �� ��� ��� ��� �� ���

����� ��)��� %�������� � �-���� ��� ���� ��� ����

��� ������ �� ����� ������ �� ���������������

*� ���� �� ���� ���� � ���������� � �� ,.� ����

���� ��������� ���� ������������� �� �����������

��� �� �� ���� ������ ��������� � �.����� �� ��

���������� �� � �������� �� ��� �.������ ���

������ �� ��� ��������.� �� ��� ��� �� %����� ����

��� ��� ��� � �������� ��� ���� �� ����

�� ��� �� ��� ��� � �� ��� ������ �� �����������

������ ������ ��� ����� ������ � � � ������ ��

�� ����� � ���� ����� �� ��/���� ���������

���� ��� �� ��� �� #0� ���� ������ ��� ������

�� ��� �� ���� ���� �� ������� ���� � ������ ���

����������� ��� �� �� ��� ������� ���1� � ���� �

�� ��������� �� ��� �������� ������� �� ������

���� ��������� ���� ��� ����������� �����

0�� ������� ��� ��� ����� ��� �.������ ��

���� ������ ������� � �� �(������ �� ��� ����

���� ����� ��� ��� ������ �� ���������������

2�������� �(������ �� ���� ����� ���� ��� ��� �

�� �� ������ ����� ���� ����� �� �������� #���

������� ������� �(��� � �� ������� �� � ������

���� � ���� �������� �� ����� ���������

������������� �� ��� ���������� ������� ������ ��

#0� ���� ����� �� ����������� ���������

�������������

��� ������ ����� � ������ �� ������ ����

��� �� ����� ��������� ��� ��� ���� ��� � �(���

������ �� ��� ��� �� ����������� 3��� �������

���� ��� ��������� � ������� �� ����� �� ���

4������ %������������������ �� +�+�

���������

��� "����� 5�'� $���6& ��� �� � �� ��������� �� � ��� #0�

��� ���� *�7 2������� 8�� �� �� #� #������ $9������

2�:� �� ������� %�"�� :�&� ��� 1��;1��� < � ��� 4���

������

��� +����� 5�'� �� #� ���� 2� $���=& ��� >��� �� #����� ��

>����������� >��������?� � :�� � �� # �(� @5� �A) ���

�1� :���� 2�#�3�� +�������� +�+� �� '����� 4�*� $��66& '

�� ������.���������� ������ �������� ��� � �� � ������

�������� ���������� >���� @�� � '��� B��� CB' ��� ���;�1)�

�)� %���� 8�� B���������� :� �� :��� 8� $���A& '����������

#0� ,.����� �� ������� �� � � ���� :������ ��� ��� ������

���� �� � �������� ��������.� �� ��� ��� � �� ��� ��� �� �

'���� 2������� � ���� 6);=��

��� ?� �� ?� $����& ����������� ���� ��� ������ 1�����.��

����������� � ���� � ����������� �� ��� ���� ����� �� #0�

�� �������� '���� 2������� � ���� ���;��6�

�6� B����� 8� �� %���� 8� $���1& :�/��� �� � ���� �����

������� #0� ,.����� ���� �� �� ��� ������������ ���������

����������� ���� ���� ��� 1�����.����������� ��� �� :���

5� +������� ���� 611;6)1�

�=� 3��� ?�8�� "��� �� B�3� �� >�/����� :� $���6& ' ��

���� �� �� ����������� ��� �� ��� �/��� ������ ����.�� ��

������ ��.�� �� �������� +������� *��� ��� )��;))A�

��� #���� #� �� 8���� 2� $����& B��� ��/��� �� ���������

�� ��� �������� �����.� �� ��� ��� � ��� ������ �� ��� �����

� �� ����������� �� ����� %�6A� > ��� >���� � ��� �1�;

�1��

��� "� � � @�� <� ���� B�2� �� ' ������ 3� $����& ' ���������

����� �� ����������� ������ �� �� �� ���� �� ������������

���� *���� 5� +������� +������ ��� 6=);6�6�

��A� "�D����� ��� "� �� ' ������ 3� $���)& #�������������� ��

����,������ �� ���� ������������� �����.� �� ���� ������

��������� � ��� � �� ���� �� ���������������� �������

��� ������ � :��� 5� +������� ���� �61;�6��

���� +� �� #�5�� 3����� 0�� 0 ��� 8�5� �� � � $���6& #��� ��� ���

���� �-����� �� ��� ������������ ��������� ������������

������ � B������ �=1� �A��;�A=1�

���� ��� ��� B� $��==& :������ ��� ��� ������� �� ���� �� ����

���������� �����.� �� �� ���������� ������ �� �����

��������� �������� $+���&� %:2B 2������� � 9���� �� 1A�;

1A=�

��1� + ������� %�"�� > ������ ***� 8�� 2���� � 8�%�� >����� @���

�� 8 ����� %�4� $���=& 8��+��� ������� ������ CAAA�6�

��)� %���� 8� $����& ' ��������� ���� �� �� ����������� #0�

� !�� �" � �# �� $ %&�' � ���� ����� ��� �#� () *)++,- )./0)//��AD

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

�������� �� ������ ��� �������� ���������� ���� ��� ���

����� ��� ������ � � !"�#$� ������� %���� &������� '��

()!* ������� +�+�� ���,��-� .�&� ��� +��������� .� �)//)� ����

��� �� ,��������� ��� ,������������� �� 0��������� �� �������

��� +�1� ����,��-� .�&� ��� ������� +�+�� ������ � )"$��

����2�� 3����� +������

() * %�4���� 5�6� �)//7� %�� 4�����2����- ��� 2�������� �������

���� �1 ���4�� ������� 2���4����2 �� �-���4�������� �� %��

&�������� ������- �1 8-���4������� ���-���� 9��� ����� �

7�:"7 :� ;������ 9���������

():* %�4���� 5�6�� ��4���� .�+�� ������� ��� 9�<=���>��� +� ���

&��<��� '��� �)//$� ?��1��2 ����������� 1�� ����� �1 ���

8��,����������������2 �������,� ������ ��� ���� �����-

�1 4�������� 5�&� &����4���� +���� //� )@:"))@�

()#* A�4������ ��� ;���=�� A�� A���� ��� ������ �� ��� B���������

A� �)// � %����1�� �1 ��� ���������� ��� �� ���� ����

� ����� �� ������ ���� ��,� �� ���� �1 ������ ������

�6������� 3�������� ��� 9������C )/:�� ��24� ��,�� ������

��������� ��2��� )#/ � ��24� ��,� ��� ������ �������

�9�,�� )/ /� ��24� ��,� &����4���� �22����� �/� #/:"/@7�

()/* ;���������� 6�� ����2���� &�� �����=��� .� ��� ������� ��

�)/#!� 8���2���2�� ��� ���2�� ��������� 1�� ��� ����4��

��=����� ����� �� ���� ���� ���������� .� ���������� ) 7� /!7"

/! �

($@* ����2���� &�� ;���������� 6�� ��D������� 0�� �����=��� .��

'������4���� 8� ��� ������� �� �)/##� 8���2���2���- ���

���2���������� ���� �������� 1�� 8E� ������� ���� ������ ��

���� ���� ���������� &��� ���� ������ $)7� ))$")$@�

($)* 5��������� �� ��� �������>� �� �)//�� &�������� 4�����- �1

�-������ �����>����� �� ����4�� ���2��������� ��� ���� 6�,�

&����4���� 7:� �!)"�#��

($$* ;���2���� .�� ;���������� 6� ��� ������� �� �)/#/� ��F�����

����-��� �1 ��� ����2���2�� ��� ���2�� ����� ��������

��� ����4���=����� 1��2 ���� ���� ���������� ���� #!�

$7:"$!$�

($�* '�����D,��� ?� ��� ������� �� �)//)� ������������� �1 �����

�� ����,���� ���� �1 ������� ��� 8E� ������� �� ���� ����

���������� &��� &����4���� !� $ /!"$:@!�

($7* ;������ ��� A��� .����� �������=�� 6� ��� ������� �� �)//$�

%�� 8��,�� �-��� ��>-2� �������!� ��� ���� ��� �2����� ��

������� ������ ��� ��� � ����� �1 ��� ���2�������� � ����

� ���� ���������� .� ���������� ):7� :��:":�77�

($!* ����D1��<������ .�� A��� .����� ;������ �� ��� ������� ��

�)//�� %�� ��� � ����� �1 ��� ���2�������� � ���� ����

��������� ������ ��� ����-������ ��� ������� .� ����������

):!� :�$/":�7@�

($ * ;������ ��� �������=�� 6�� ����2���� &� ��� ������� ��

�)//!� 8���������>����� �1 ��� �� ������ ��4������)�!�4�� ����

���� ���4��-���� ����� ��� ��� ��2����� �1 ���� ����

���������� .� ���������� )::� 777$"77!@�

($:* A��� .���� ��� ������� �� �)//!� ���-��� �1 ��� ���� �����

1��2 ���� ���� ��������� ���� ������ 1��������)� �G������ �

�������)�:�4�� ��� ������� 8���� &����4���� �)� !!" )�

($#* ����D1��<������ .�� A��� .���� ��� ������� �� �)//!� ���-���

�1 ��� ����� 1��2��� ��� ������ ��� �1 ��� ��� ��� 8E� ���

����� � ����� 1��2 ���� ���� ���������� ���� &����4����

) �� $/)"$//�

($/* ��D22��� 9�� ����D1��<������ .� ��� ������� �� �)// � �������

������� �1 ����� �� �� ���������� ������ ���� �1 ��� ����2��

��2�� ��� 8E� ������� � ���� 1��2 ������ �������� ����

&����4���� ) � $7!"$!)�

(�@* '�����D,��� ?� ��� ������� �� �)//@� E� ��� � ���� ���������

�1 ��� ��� ���� �������� �� ���� ���� ���������� ���� &�����

4���� )!7� #!"/)�

(�)* ������� ��� '�����D,��� ?�� A��� .����� �������=�� 6� ���

;������ �� �)//@� �������� �1 8E� ������� �� ��� ���2������

��� � ���� ���� ���������� 5�&� &����4���� 6�,� #:� 77!"

7!@�

(�$* '��1������ 6� �)/:@� ������� �1 ��4������ ��� ���������� ����

���� �� ������ ��� ���� ���2������ ������2����- /� �7@7"�7@:�

(��* E����� '�+� �)/#7� 3������� ������� �����-�� �����������

��� 2����������� ���� 6�,� 3���� 3�-����� �!� 7)!"77$�

(�7* +-���������� �� +H4����E������ � ��� ��-�� �� �)//!�

8���������>����� �1 ����� ����� �� ��� ������������� � ����

�1 �������� ���� &��� ���� ������ $7:� !7 "!!7�

(�!* ���=�� 6�&�� ���,���<� �� ��� �-��� 0�B� �)/#�� �-���������

��� ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-���� ����,����� �1 �����

���� ��������� %88 )::@ ���������� ���� �� ����������

���2��� 8��� .� &����4���� $/� : :"::7�

(� * �������� ;� ��� '��=��9������� &� �)/#7� 8�����������

��� ��� �1 � ���� 4��= �1 ���� ���� ��������� �� ��� ����-���

�1 ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-���� ������ .� ����������

)!/� /:�"/:#�

(�:* ������� ��� 5��������� �� ��� 5��������� 8��� �)/#7� ��,��,��

2��� �1 2��� ���2��� �� ��������� ��� ���� ������� �1 ���

���4���������� ����2������� ��>-2� �-���2 �� ���� ���� ���

�������� ���� &����4���� )�/� �@!"�)@�

(�#* ������� �� �)/#/� &�������� 4�����- �1 ���4�� ������� ����2�

������� �� ����4�� ���2�������� ��� �� ������ ��� ��������

���������� ���� ��� ������� ��� ������ � 7�:"7 @� �������

%���� &������� '��

(�/* ?2���� 5�� %���=�� B�� ;�2���� B�� B������ ��� A���� ;� ���

&����� A� �)//)� �� ,�,� ������� �1 ����� �����2����� ������

������� �- ���� �� � ���2�� 1��2 ���� ���� ����� ����

������ .� 5��2���� ������� :)� �:/"�#��

(7@* &�����-� &�� B���� 9�� ��������� ����� ������� .�� 8������� 3�

��� ,�� ��<����2� 5� �)/#!� ���� ���� ��������� 8��7 �� �

1��������,� ���2������������� � ���� ���2���4���� �������

���� �� ���,- 2������ .� ���������� ) $� �$#"��7�

(7)* ���������=� �� ��� &�-��� E� �)//)� ����� �������� ��4����

��4�� ��� ���� ���4��-���� ��� ��� ����4���=����� ��� ���

������� �� ���������� ������������� ��� ������,�� ��

���4��-����� ��� 4�������� ���� &����4���� )!:� /$"/ �

(7$* ������� ��� �4���� �� ����D�>�� ��� 9����=�� &�� ���=� �� ���

���,��-� .�&� �)/##� %�� ��C����� ����� ��� ���� �������

1�� ��� ����� ��4���� �1 ��4������)�!�4�� ��� ���� ���4��-����G

��-������ �6����8E���� �� ��������� ����� ����� 5�&�

&����4���� +���� 7/� $ :"$:)�

(7�* '�����2���� .� ��� 5��������� �� �)/#/� ������� �����1�� �1

������������ �- 2������� 4- � ���2�������������� 1��2 �����

������ ����� ���� &����4���� )!)� �!/"� 7�

(77* ;��=��� .�� 6��� &� ��� ��������� ���� �)//@� �-������ ���

����� �- �1 ����� ��� ������� �� ������� 4- ������ 2����

���2���� .� ���� &����4���� )� � ))7!"))!)�

�� ���� �� ��!�� " ��#$ #������� � ����!� %& '&(()* &+,-&,, )!)D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

���� ������ �� � �� ������ ���� ������ � ����� ����� ��

������ !�" !�"���� ��#���� "�$�� �! ������������ �� ��

����� %� �����"���� �&�� '(&)*'(&��

��&� +����"�� ,-���"� ��.�� /����� 0�+� �� 1�#��� ��.�

����'� 2�������������� ����������- 3 � �4�"�#��� �������

��� �! �$� ����4���"�#��� 5����"��� %� 0�� ���"�5���� �(��

'�'�*'����

���� ���6�"� 1�0�� �"5�"� ����� .�7����� 8�0�� 9�"#��"�� :��

+����"��� ��.� �� ;�6<���=�� +� ������ >����?����� ��

�"��=���� �! ��"5� ���@��� ?@���� ��� � �����������

���� 8� ��� ���� 0�� 0���� ((�� '()*'')�

���� A� �� ��"�� .� �.�� ��<�"� B���� ��"�� �%�� 9�"#��"��

:�� 1�����"�� .���� ;�6<���=�� +� �� ���6�"� 1�0� ����&�

:"���"4 ��"����"� �� #�4���4 �! ��� ���C� �4��� �=4���

�"��<������� �� !"������5��#���#���� �������� �! �������

����� ����� %� �����"���� ���� ���*��'�

���� ���6�"� 1�0�� C� �� ��"�� .� �.�� �� B����� +��� ����&�

>������ �! ��� �� �� �#�"� ����� �4��"�����4�� '

#���#���� ���4�"����� �� ' #���#���4��"��� <���� �!

����������� ���� "�7��"�� ��� +4� �4#� �"���"�#����� ��

��C���" �55 � %� �����"���� ���� ���*����

��)� B�"��<�"� ��� B��<��"� .�� .����� �B�� B��C��4� %��� ��

���<� .� ������ ���C� �4��� ��� � ���������� ������� 9'�

/.�B ���"�5���� +���� �()� ��*�)�

���� D�<�4���� ��� 8�4����� E� �� �"��� 8�� ���� B�D�� >�

"����� D� �� ������� 9� ������ 0��� ����� �5���, �

���������� ��������������� ���� �"� !����$�� 54 � �C��

�� �� ������" �� ���� �! ��� ����"�?����� �� ������"

!"�� ���������� �#������ 0�� ��'� ��*���

��(� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�

������ ;;�% �������� ��5�" ;�'&(��

��'� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�

������ ;;�% �������� ��5�" ;�'&((�

���� ���� B�D�� D������ 9�� E������"�� 8�� >�"����� D� ��

������� 9� ����'� :�"�?����� �! !�"� +� �5���, !"�� �

��"�� �5������4 �����"�#��� �4�"�� �@���=� 5����"����

�������������� ������ ��"�� �8 ��)� /.�B ���"�5����

+���� �)�� ��*���

���� D������ 9�� ���� B�D�� >�"����� D� �� ������� 9�

������ ���� �� ��7���� �! ��� +� !�"� �! �5���,

!"�� � ��"�� �5������4 �����"�#��� �4�"�� �@���=� 5��

��"���� �������������� ������ ��"�� �8 ��)� ������� ���

����� �������� ��� ��''*��'��

��&� ������ 9�� 9�<������� 9�� >���� �� �� B��$�"�� ��

������ .C����� !�" �$� ���� �! ��"����"�� ��� ���� !�"

"�5����� 5��#���#���� ��"5�@4���� � ���������� �����!��

����� %� �����"���� ��'� �'�'*�'('�

���� ������ 9� �� B��$�"�� �� ����'� B#���?� 5��� �! ����

������� �����!����� 5� �� ��� ���"��� ��7���� 5�

�$�� ��� �� �#�"� �� ��� ��" ��� %� �����"���� ����

�)��*�)(��

���� :���"� A�� 0����� +�� ������� %�� ,"������ ,�� %�"���� F�

�� %�����<�� /� ������ >������� �� ��������� ��7���� �!

��� ���������� �����!����� ��� !�" ��� ����� �� ��"�

��5���� �! "�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4�����

/.�B +���� (�(� ��*���

���� 8����� :�%� �� �"�$� �1� ����'� ��#��?����� �! "�5�

���� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4���� ��"� ��5��� � �

����, +BH� �� !"����� !"�� ���������� �����!�����

�� � ����"��� ���"��#���� ��� #��4��"��� ���� "�������

/.�B ���"�5���� +���� ��� ��*')�

�&)� 8�"���=� %���� ��<�"� B�8�� +�"5���� B���� B��C��4� %���

�� 9�5���� /� � ����&� ;������ ���� ���� ��7����� !��

����� �@#"������ �� ��7�� �=4����� #"�#�"���� �! ���

!�"� > �� !�"� >> "�5����� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4�

��� !"�� ��� ����������"�#��� 5����"��� ���������� ��������

#����� %� �����"���� ���� '��*'�&�

�&�� B���"� ��9� �� B��C��4� %��� ����'� ���� �� �@#"�����

�! ��� ; "�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4����

!�"� >> �� !"�� ���������� ���������� � $����������

����� /.�B ���"�5���� +���� �)�� (��*(�(�

�&(� B��C��4� %���� +�"5���� B���� %�� B� �� ��<�"� B�8� ����&�

��"5�@4�����3 9�� ��� �! ���������� ��� �������� >3

���"�5��� 0"�$�� � �� ���#���� �+����"��� ��.� ��

9�5���� /� �� .����� ##� �&*&'� ���$�"� ;�"�"�����

�&'� ���#�� �� 8�4���� ��0� �� 9�5�� ���� ����&� H�����

"�5����� ��� 5��#���#���� ��"5�@4����G�@4���� ��� !"�� �

��"�� ������ �@���=� 5����"���� ���"�5����4 ��(�

(���*(����

�&�� 0�5��� %�+�� I��� D�� :���� 0���� ;�55�� %���� F�� 8�8��

����<� 8�A�� 8�"<�� ����� 1������ 9���� 1�����

0���/� �� 9�5���� /� � ����&� ��������" ���"�� �� 5��

�������"4 �! �,� ?@���� � #�����4������ 5����"��� >3 ��

�"�5��� 0"�$�� � �� ���#���� �+����"��� ��.� �� 9�

5���� /� �� .����� ##� ��*�)�� ���$�"� ;�"�"�����

�&�� B�$���� �� �� ��#��� B� ������ :�4����� �� ����� ��#

#� �! ��� "��������� � ��������� (���� ����3 #"����� �!

�$� ��7�� ��"����" ��"��������� %� �����"���� ���� ���)*

�'���

�&&� 0�5��� %�+� �� 9�5���� /� � ������ ���4��� �! ��� ��%&

�#�"� � "��������� � ���������� %� �����"���� ���� &&'*&&��

�&�� 0�5��� %�+� �� 9�5���� /� � ����'� E��������� ��7���� ��

!������� ���4��� �! �55 � � #�����C� "������" �! ��� ���C�

�4��� �#�"�� �! "��������� � ���������� %� �����"���� ����

����*�����

�&�� +��� D� �� 9���"����� E�/� ����&� � ������ �� �"

"����� !�" ��� #�����C� ��"������� "�#������� �"��

�� ��"����� �@#"����� �! ���� � '����������� �#� ��"��

:�����(� 0�� ��(� �)�*�)��

�&�� F�� 8�8� �� 9�5���� /� � ������ :�����C� �� ����C� "�

������ �! ��7����� �#��"��� �! ��� !�"� >> � �,� ?@����

�#�"� �! "��������� � ���������� %� �����"���� ��&� �(��*

�')��

��)� /������ ��� ����4� .�0�� E�<���<�4�� 9�� ���"����C� :�

�� 8����<�"� � ������ �?���� �! ��� ��� "��������

#�4����� �� ����� ��# �! "��������� �� ����� �� �

��� ��"C�4 ��� 5���� �! ��� ������ ��4���#����� .��, %�

��� ��(�*�����

���� :����� 0���� ��"�� E�B�� 9�5���� /� � �� B��C��4� %���

������ .@#"����� �! ��� �(�' �� �� ��� �� ���

���� �"��=���� �! ��� � ���C� �4��� ��"����"�� ��� �!

"��������� �� ������ �"��� ���"�5���� �&�� '�&*�)��

��(� +�"���"� /�1�� +�� 9� D�B� �� ����4� ;��� ������� 0���<

�������� ��5�" H('����

�) *����+ �) ��,��� - .$�' ����������� "����,� /0 102234 0567066��(D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

���� ������� � � ������ �� ��� ���������� �� ���� ! �"#

������� ��$"�� � �% ��� ��&"���� &��'���'���� ��&�()����

���� %��� ������������ ���� ���� *��� *����� ���

++,-++ �

�� � �� ��� .��� ��� /�&��� �0� �����! ���'�����������

����)��� ��� ���"������ �% �1� 2(����� ���� �('������� �� �

��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����#�()������ ��������

������ �% ������������ ���� 4� 5� ������� ��3 3,66-3,���

��3� 7���� 8��� 9�&�)���� :� ��� 8;�<�=� /� �����! >(#

'������ ����� %�� '����#�)'� ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�(#

)����?�()������ �� ��� '�����)������ &� ����"� ���� ��

����� =�� � '�������� �=� ��'���� ���� �% ��� ������

4� 5� ������� ��� +���-+ ,,�

��6� 9�&�)���� :� 7���� 8��� /�;�&� /� 8;�<�=� /� @���

9� �����<�;� 9� 9�&�)���� 9� ��� �"��"�� �� �����!

��$"�� � ��� �('������� �% ����� �� ����� ��� ����� ���

����� �"&"���� �% ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����?�()#

������ %��� ���� �� ������ *��� �� 33-6+�

���� 7���� 8��� 9�&�)���� :� 8;�<�=� /� ��� :���;�A ��

�����! ���� � ���� ����� %�� � ���&�� �% ��� �)�0 %����)

�% ����� ��'������ ���"������ �� �� ���� "'������ �% ��� �(#

'������ ��� �% ��&"���� �3#&��'���'���� ��&�()����?�()���#

��� ����� �� ��� '�����)������ &� ����"� ���� �� �����

�� 4� 5� ������� ��� 3++ -3++��

���� 9���;� /� ���� �� 9����� :� /���;� 8� �� ��� ����6!

��$"�� � ����)��� �% ��� ������ �% ��� "�� ���"��� )���&� #

����"� ������������� �'� B��6�,�� ��� ��$"�� � �������������

�% ��� ������ ������ ��� ���������� �% '�������� '������# ��#

��� �������� .�8 0��� ��,�-��6�

���� 0���� ��>� ��� �"�������� 4� ����3! ���'���� �" �������

��$"�� � �% ��� ������� ����� �����'���� ������� B����

���� 5���� 0�'� �� ���-��3�

��,� 9����<�=� �� 7������� 9� ���� C� 0����<;) 0� ���

D��� �� 9� ����,! ���" �"�� �% ��� �"&�� � �'���� %��� ���

�"��� ���"��� ��� ���� ������ ���� �'� � �"��� *����� ��

63- 6��

���� ������ @� ���������� ���� ��� ������"(#�� *��E� �� ����+!

���� "��� '�)�������� �% '������ ������� ��� ����� ����"�����

4� ���� >���� �3 ��3- , �

��+� .��=� �� ��� ��� B����� 4�.� ����6! 0��'��� ����<�����

�����%�� ��� �"'�� ����� �% �"&�� � ����� �� �"&� ����� ���

'�������� ���� 5���� >���� �� ���-��+�

���� 9�=����; 9�7� ���E&� 5� � ��A��� �� 9����#B��� B� ���

����� C� ����3! /�� �����'���� ������ �% � �����'�)��

�F # ��������� ���� �������� ��������� B���� ���� 5����

0�'� �� ��6-� +�

�� � � ��E%��G����� 4� 5������;� 0� ��� 5�=��� 5� ����6! 0��#

"������ �% �1� ������������ �� � ������ ������ H '�����"��

����� ��'���� ����������� =����� ��� ��� �'����� 4� 5� �������

��� 6�� -6����

��3� *�&��� 4��� ���� 4�#:� /�=�� B�8� ��� /�&��� �0�

����,! /�� %��� �� %�" ���� �6#&��'���'������ ��� '���'��#

��&"��;����� ����� %��� '��� �% � ����� �'���� �� ������ ����

��� ������� H '�����) ���" �"�� ��� ����������� �"���������

����)���� 5�� �������) +� �,�3-�,���

��6� ���� 4�#:� *�&��� 4��� � �"� ��8� ��� /�&��� �0�

�����! ������2 ����� �('������� ��� ���" �� '�����) ���" #

�"�� �% �����;������� ��� ����� ��<)��� =����� ��� %��� ��

�1� 2(����� �'���� �% ������ ���� ��� �������� 4� 5����

����� +66 +, �-+, 3+�

���� *�&��� 4��� �� ��� .��� ��� /�&��� �0� �����! �" ���#

���� ��$"�� � ����� ��'������ ����)��� ��� �('������� �% �����

�� ���� =����� ��� %��� � �1� 2(����� �'���� �% ������

� ���� ��� �������� 4� 5���� ����� +66 � 6 6-� 63��

���� �����<�;� 9� ��� �"��"�� �� �����! /�� ���� %�� ��� �����

�"&"��� �% ��&"����#�3#&��'���'���� ��&�()����?�()������ ��

�� ���� ���� �� ��� ���� %�� ��� ����� �"&"��� �� ��� )���#

&� ����"� �� ������ ���� �� 6�,�� �" ��� 8 ��� 0��� ��

6�3�-6�6 �

���� :�������� �� ��� ������) 4��� �����! >� ����� �% &��� �"&#

"���� �% ��&"����#�3#&��'���'���� ��&�()���� &) ���������

������ �% �� ������ � � ��� � ���"�� �, ���-�� �

��,� :=��� ��0� ��� /�&��� �0� �����! ������� ��'���� ��#

�" �� '�����) ���" �"�� ��� �('������� �% ��� �����'����#

�� ���� ���� ��� ���� ����� �% ��� ������ ������ ���������

���� �'� ������ ��� 4� 5���� ����� +66 6+��-6+���

���� @�����E��� C� ��� 5�=��� 5� ����,! ������� ��� �('�������

�% �����������) ��� '������#�� ���� ��) �������)��#�#

'���'���� ���)��������� ����� %��� ��� �����"�����'� ���

� ������� �������� >�� �� ��&���� ����� 66 +�-� �

��+� 8�� �� /� ��� 5�=��� 5� �����! ����� ����<����� �% �=�

%�" ���� &��'���'������ �����<)��� %��� ��� �)������ &� ��#

��"� ��� ��� �� � �&� 4� *��� �� ��&���� ��� � �-�36�

���� 7�� ��� 5���� >�0�>� ��� ��� 9���G /�8�@� .�G;�"�<��

�� ��� ���G�� @�*� ����3! �" ����&��'���'������ �����#

<)��� �% ��� �����"�����'� � ����� ���� � ��� 4� 5� ���#

���� ��� 3�6,-3�6 �

�� � .� �"�) �I8�'������ 0� /�"������ 5� ��� 7������ B�

����6! ��������� �% ������ ���� � ��� �� �����;�������H ���#

��� ��� ��$"�� ��� �% ��� ���" �"��� ���� ����� *��� �6� ��-

� �

��3� /�&��� �0� ����3! /�� &�� �������) ��� ����&��� ���"��#

���� �% ��&�� ����&����� ��� �1� 2(����� �� '"�'�� &� ��#

���� ��H 8��()���� B�����)������ 5� ����� �5���;�����'

0�>� ������� ��/� ��� 5�"�� ��>� >���! ''� ��3-�� �

9�"=�� .����� ���

��6� ������ � ��*� ����+! .���'������� �% �)��������� �"����

���������� �% ��� ���� ������ ��� ����'������� �% ��&"����&��#

'���'���� ��&�()���� �"���� ��&�� ���������� �% ��� �������

�������� 4� 5� ������� � � +,�-+�,�

���� ������ � ��*� ������ � 5� ��� 5�=��� 5� ���� ! ����#

���� �% ��<)��� �% �"�����'�� ����&����� �"���� ���������#

'�� ���=�� �% ��� ������� �������� 4� *��� �� ��&���� �++

6�-���

���� �� .�#�� ��� ������ � ��*� �����! �"����� �)������ ���

%������ � ������ ��&"����&��'���'���� ��&�()���� %��������

�� ��� ������� �������� 4� 5� ������� �3 �,�-�,��

���� ����&����� �� ���&��� 9� � ��&��� B� ��� 5�=��� 5�

����+! 0����������' &��=��� � �������� ��� '������ ������ �%

��&"����&��'���'���� ��&�()���� ��� '���'����&"��;�����

�� ��� ������� �������� >�� �� ��&���� ����� � +6�-+66�

��,,� ���G�� @�*� ����� ���� 4���� 5� ����� ;� ��*�� ���#

����� ��� ��� .�G;�"�<�� �� ����,! ����� ����<����� �%

� ����� ���� ������� : #� ��� +3� ��� ��<)�� '��2���

! "�� �# ! �$��� % &'(� (����������� �����$� )* +*,,-. */01*00 �3�D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

����� ������ ��� �������� � �� ����������� � ��� � ���

����� � ���� ��� ���� ��������

����� �� ���� �!� "�##�$ !��� �� �� %&� '(�� � )���*��+

������� ,- � ���� �� !����� � %� %�)���� ". �����)�

��/� �� 0�� ��� 1�2�� /���$� ��� ��3��4�� 5����� 6��+

�������

���4� �� ���� �!� "�##�$ 0�� %��7 �*��� �8*)� ���������*+

������ 9 ��� �� ����������� ��� ��: ��� ��� �������� �

%&� '(�� � � �� ������ �* ��� ��� ������ ;� <����� ���

���� ��4����4��

����� 6 �9� 8�� .� �� =������ � "�#�#$ 2����� � �� ���+

����� � �� ����������� � )������ �) � �������� ����

������ &>�- !����� � ) (���� �� ������� �� ���)���

��� �� ������ ����� � ���� ��� �4�� ?�����

���?� 6 �9� 8�� .� �� =������ � "�#3?$ 2����� � �� ���+

����� � �� ����������� � )������ �) � �������� ����

������ &>�� !����� � ������� �� � ) (���� �� �������

�� ���)��� ����� �� ��� �� ������� ;� !�� � +

���� ��� ���� ??��?���

����� !����� !�.�2� �� ��1����� <��� "�#3�$ /8*)��

� �������� ��������� ���� ���)���� �������� �� ���+

����� %��� � ���� ��� �� �����3��

����� /�9��� %�� 2��� �� �� @�������� =�!� "�#3�$ /8*)�� �� ���

�������� � ������* )�� � ������� �� �����������

�� ������� ����� �� �� ���������� ��������� � �����

� ���� ��� �?�� 43��43��

����� %�(� 2�<� �� A�*��� ;�2� "�#��$ 0�� �������� � ������

�� ��������� ���������� � )������� < ����)� ;� ����

��#�����

���3� =��)�� B�� 2��� ;�� 5� �� @�� 2� ������ �B���� @���+

��)��� ��=� �� 7� @�� �� 2�;��� "�##�$ !��� �� ��

%� )������ �) ������ � �������� ���������� � ,- � +

���� �� !����� � %� %�)���� ". �����)� ��/� �� 0�+

� ��� 1�2�� /���$� ��� �4����4� 5����� 6���������

���#� �����)�� ;� �� 1� ��� ��� <� "�#3�$ ����� �� � �����

���� ������ ������ 7� � �����������*� ;� !�� � ���� ���

��4� #��#��

����� .���� ;�/�� =��� 1�;� �� /7��� =�;� "�#3�$ %��)����+

����� � ������ �� �*�����+���9�+��� � 7� ���� � �� ����

������ ���������� ;� <����� ��� �?�� ��?�����

����� �� �� @�@� �� &C!���� 1� "�#34$ 6�������� � �� � �����

� ���������� �����(*���� ��� 7 �* ��������� ���������

1/�@ � ���� ��� .���� �?� #��##�

���4� 5��� ;�!� �� D���9�)�� =� "�#��$ /E���� �� ���� �

��)���� � ������ �� ���)����� ������ �� ���������

��� ���������� ����������� ������� �� ����������� ������

������ � ����� � ���� ��� #?� �����#��

����� <���9��� 2�1�� %��� 2�%�� 5��� ;�!� �� @� 7��*�

;��� "�#3�$ 2���� �� ������ 6+� �����+���+� ����������

�����(*����� �����(*��)�� �� %&� '( � ����� �* ���

��� ���� ���)�� �������� ����������� ����������� ����

��� � E���� � ) ��� �� ��� ���)������ ����� � ���� ���

�4?� �3���3#�

���?� @� 7��*� ;��� �� /�� ��� 2�@� "�##�$ 0�� �����(*��)�� �

���9��*�� � ��������- � ) +��7 ��� %�� ;� <��� �#� #���

#�4�

����� @) ��� ��.�� 5���*� 6�F� �� ���� ��F� "�#3�$ ������� �)

�� ����������� �4 ���� ��� �������� �� ) (������ �

�� ����������� � ��� � �� ���)����� ������ ;� !��

� ���� ��� �4�� �4����3�

����� F��� �� 5�� ��1����� <��� �� @��*9�� ���� "�#��$ 6+

2 �����+���+� ���������� �����(*���� �� ���*������ ��+

� � ��� �� ����������� ��������� � ;� <����� ��� �4�� ����

�44�

����� %������ 0�@� �� @����� G�,� "�#��$ &(������ ���)���� ���+

)�) ��� �� )������ )������ �) ����������� ������� �

;� <����� ��� ���� �3#��#3�

���3� @) ��� ��;� �� =����� 6�@� "�#�3$ ������� ��� ) ��� � �*

��������� ����� ����� � �� �� H��� ���� ��������*C�

;� <����� ��� #�� 3??�3���

���#� @ ������ /� �� F�� �� B� "�#�#$ %��)��������� � ������

�� ������ �������� ���� �� � �� �*����� �� ���)����+

�� � � � 8�� � �� )������ �� ���)���� ����� � ���� ���

�44� �����34�

��4�� 5�I)��� %� �� F�� �� B� "�#3�$ %���� �* �� %���)�� �+

���� ��� ���)������ � ������� @��� '� ���� ��� � ����� ��

������ �� �������� �� �������� ���� ��� ����� � ���+

� ��� �4�� �4������

��4�� 1������ 6�.� �� 0�� ��� 1�2� "�##�$ /(����� � �� ����+

��� �� ���� � � ����� � ���������� �����(*����J�(*��+

��� "2� �%&$ ���� � 2� �%& ����� � )��� �� ����

������� �������� � ;� <����� ��� ���� 4�##�4��3�

��44� ��� >�� 1������ 6�.� �� 0�� ��� 1�2� "�##�$ 2���� 7�

������ ���������+ ������� %&� '(�� � ����������

�������� �� �7 ���� ���� � ����� � ���������� �����(+

*����J�(*����� ��� 7 �* ���7�� �� )� �� ��� ����( ������

�� ��� ����� ;� <����� ��� ���� ���4����#�

��4�� ;����� G� �� 0�� ��� 1�2� "�#3�$ ,������� �����+

� � �� ���) , �� ���) ,, � ����� � ���������� �����(*�+

���+�(*����� ������ �������� �������� � ;� <�����+

��� ���� �4���4?�

��4?� @������ .�@� �� 0�� ��� 1�2� "�#3�$ 6�������� � �� ��� �*+

���� � �� 6+� ����� ���+� ���������� �����(*����J�(*�����

���) ����� ������� ����� ;� <����� ��� ���� ?�3�?�?�

��4�� 6��� %�@� "�#3�$ %&� '(�� � ������ �������� ��� ���

��� ,- � ���� �� !����� � %� %�)���� "7� D����7����

=� � �� 6 �� ;�� /���$� ��� 43���� B ���E� 6���������

��4�� A�*��� ;�2� �� F�� �� B� "�#��$ K� � 8�� � �� )������

�* 2������ � �������� ����� � ���� ��� ��4� �#���#3�

��4�� @������ ;�=� �� ���� �� ,� "�#��$ F�����*���� � ����� � +

�( �� ��� ) ��� � �* ����� ������� ����� ����� � ���+

� ��� 33� 4���44��

��43� .����9� 0�� =���� �� 2�� � ������� =� �� <���� B� "�#33$

2����� � �� � ����� � ���������� �����(*���� �(����� �

����� ������� ���� - ��������� �� �� �� )2B� �*���+

� 8�� 7 7� �� 7 ���� ;� <����� ��� ���� ?����?����

��4#� =�������9� F�.�� .������ 2�� =������� F� �� 5����� @�

"�##�$ 2���� �� %�(�� %�(<� �� �(����� ������� ���������

������ � �� � ����� ���+� ���������� �����(*����J�(*+

����� �(����� � ���������� �������� � ;� <����� ���

��4� �������?3�

����� .��������� ;� "�#��$ 0�� ���)�� � �� � ����� �-�+� ����+

����� �����(*���� �* ���� � ������ �� ��� �����������

;� !�� � ���� ��� 4�� ?##�����

!" #� ���$ !" !�%��� & '(�) ����������� �����% *+ ,+--./ +012+11��?D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022

����� ��������� ���� ������� ��� �������� � ��� ������� ��

������ ����������������� ��� ��! ��� ��"������� �# $%�

&'����� ������ #�� ������!������ "��(�� �# ����������

��������� )� *�������� �+,� �+-�.�+/��

���,� )����� ��0� ��� 1����� 2��� ����/� 3 "���� �(� �4��5

���� ��"��� ����������� �!���4 ���� ����"����� ��� ������ �#

������!�������� ���� ���'��� ����4�������� ��� �����"��

&'������ ��� 6���� 3��� ��� 7�3 ��� �-�8.�-,��

����� 9����� :�� ���!����� �� ��� 3��;�(�� 1� ���<<� 1�������5

������ ��"������� �# "���� #�� �����5�!�� �������5��85������5

����� ���'!����=�'!"����� �� ��� ������!������ ���5

���4� �������� ������� :��� )� *����4� �+�� -<�.-���

���-� 2������ >���� ?�� �!� )��� ��@� ��� 1����� 2��� ���<<�

1��������� 4���"������ ��� ��!�����"��� ����!��� �# �������

��������" ����� ���� #��4 A ��� 2��4 AA �������������5

����� ���'!����=�'!"����� "���� �� ���������� �����

����� )� *�������� �+�� 8.���

���8� B��"� C�� 0����� ��9� ��� 1����� 2��� ������ ������5

������������� "��(�� ��� ������ �# $%� &'����� �� ����

������� �������� ��� ������������ ���� �� ��� �5

���� �# ������� ����������� ���'!����5�'!"������

)� *�������� �+8� +���.+��-�

���/� �������5)����� 0��� ��� ������� $�6� ����-� $�����" ���

��������� ��D���� �# ��"3� � ������ � �������� ��"������

"��� �# ���������� ��������� 2:0� 0������� �����

��/� ,/�.,+/�

���+� :����� )�0� ��� ������� �� ����-� ��� � ������ � ��������

��"������ �� �� �� �� �'!"�� ��"������� �# ������!�������

"��� �'�������� �� ���������� ��������� )� *��������

�+/� �,.-��

���<� :����� )�0� ��� ������� �� ����8� %'!"��5������� � �!�������

�# ��� ������!������ 4�4����� �# ���������� �����

���� E � 4����� ��������� ������� )� *�������� �++� ,/�8.

,+�/�

����� �"��"�� 0�B� ��� *����� $�:� ����,� ��"������! #�����

���������" ������!������ ������� ����� ��� ��"��5��� ���5

��" "��� �'�������� �� ���������� ��������� $��� /<� �-8.

�8-�

��-�� 0����!� $���� ��;���� )�F� ��� *����� $�:� ����-� A�����&5

����� ��� 4������� "����� ��������;����� �# � ������

������ ���������� #�� ����������! ��"������" ��"�� ��� ���5

��" ��� ������� ����� "��� �'�������� �� �������� �� ����5

�������� )� *�������� �+/� +8//.+8+��

��-�� *����� $�:� ����8� ��"������� �# ������!������� "��� �'����5

����� A�E 3��'!"��� �����!������ *������ �*�����������

��:�� 0���"��� 0�1� ��� *����� $�:�� :����� ��� �,,�.�,�-�

���(��� >��������

��-,� ?���� F� ��� 1����� 2��� ����/� 3 "���� ��"��� �������5

���� �!���4 ��"������ ����� ��� ������� $%� &'����� ��

���������� ��������� )� *�������� �+<� �,.�<�

��-�� ������G� ��� ���"��� @�B�� $�� �� )�0� ��� B������ $�)�

���<<� 3 ���"� #�4��! �# ������� ��� ���� ��������� ���

6���� 3��� ��� 7�3 <8� //�,.//�/�

��--� ������ 0�3� ������ 0������� ����"! �# ��� �!�� #�4��! �#

�������������� ��"�������� 3���� �� � 0������� -+� 8�+.

/,/�

��-8� 9�� ��� *��"�� :���:�� >�H����;��� �� ��� 0��H��� B�@�

������ $�� � �!��5�!�� �������������� ��� ����� �� ��5

D����� #�� ��� �'�������� �# ��� ���������� $%� &'�����

��;!4�� �� ����������� ���� )� *�������� �+8� /��+./��-�

��-/� ������� *� ��� *�(���� *� ����8� %������� �����" �# ���

$� �������� (��� ��� ���� ��� �������� ��� $%� ����45

������� ������� �# ���������� �������� )� *�������� �++�

/8/<./8+-�

��-+� @�������� ��� �� 0����"�� 0� ��� ��������� 0� ����,�

$����� �� 4���#� �� � �� ��"��� ��� �' �# �����������

���������� %��8+� �� ��� � �44�� �������� �� ���4�����

��"������ ! �!��5�!�� ��������� ��� 6���� 3��� ��� 7�3

<�� �/-/.�/8��

��-<� ��(����� $�:�� 3������� ��2�� *�"����� 0���� ���� )����

6��(���� 3�2� ��� B������� )�$� ������ >������" �����

��D���� ��"����E 3 @�� ��4����" ������"! #�� 4�������

���"�4���� ����� ,/,� ,�<.,�-�

��-�� A�����4�� 3� ������ ������5������� �44�������� (�����

��� ������������ ���������� )� *�������� �+8� ,-<�.,-<��

��8�� �I��;50������ )�� ��H�� 2� ��� �� �����;�� 9� ����-� ��5

4����� �������� � �� >63 �����"E � �44�� ���4� ��

������!��� "��� �'��������� 0������� �� � 8<� ,/<.,���

��8�� @����� )��� ��� 1����� 2��� ����/� 1�� 4������� ��"�5

������ �# ��� ������ � ������� ��������� ����(�! �� ���5

��������� ��� !���������� 3��� 0������� �//� �-�.

�8��

��8,� 0��H��� B�@� ��� >�H����;��� �� ���<<� ��"������� �# ����5

������ 4�������4 �� ��������� ��������� %C� (���5

�!�� ��� �� ���������5�!���5��&���� 4������ )� @��� 0���5

���� ��-� �,��.�,�+�

��8�� 2������ 3� ��� *�(���� *� ����-� A�����&����� �# � �� ��

"���� ���� �� �� �� �� ���������� "��(�� �# ���������� ���

������ )� *�������� �+/� 8-��.8-�<�

�� ������ �� ������ !"#$ #���������% ������ &' ('))*+ ',-.'-- �88D

ownloaded from

https://academic.oup.com

/femsre/article/21/2/135/593881 by guest on 08 February 2022