MODELOS ESTADÍSTICOS DE EVALUACIÓN GENÉTICA

Logros & Desafíos de la GanaderíaDoble Propósito. 2014

EditoresCarlos González StagnaroNinoska Madrid BuryEleazar Soto Belloso

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LOGROS & DESAFÍOS DE LA GANADERÍA DOBLE PROPÓSITO. 2014© 2014. Fundación GIRARZ

Carlos González-StagnaroNinoska Madrid BuryEleazar Soto Belloso

ISBN 978-980-6863-16-3Depósito legal lf 06120146362669

Diseño de portada:

Javier Ortiz

Diagramación e impresión: Ediciones Astro Data, S.A.

Para citar algún artículo de este Libro se sugiere seguirel siguiente formato:

Bechara-Dikdan Z. & Bustillo-García L. 2014. Potencia-lidades para el desarrollo del agroecosistema bufalinosustentable. En: Logros & Desafíos de la Ganadería Do-ble Propósito. 2014. C González-Stagnaro, N Madrid-Bury, E Soto Belloso (eds). Fundación GIRARZ. Edicio-nes Astro Data S.A. Maracaibo, Venezuela. Cap LXXIV:703-710.

Editado por la Fundación GIRARZ

Grupo de Investigadores de la Reproducción

Animal en la Región Zuliana

En celebración del XXXVI Aniversario de la creación de la

Fundación GIRARZ (1978-2014)

DEDICADO A LOS PRODUCTORES DE GANADO DOBLE PROPÓSITO

PATROCINANTES

UNIVERSIDAD DEL ZULIAFACULTAD DE AGRONOMÍA – LUZ

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS – LUZGOBERNACIÓN DEL ESTADO ZULIA

AUSPICIADORES

ALLTECHAGROSANTANA

FERREAGROVECASERVIMPLEMENTOS OCCIDENTE C.A.

VIATECASEMILLAS MATSUDA

ZOETISMSD, INTERVET-MERCKSEXING TECHNOLOGIES

Presentado con motivo de la realización del

VIº Curso Internacional de Ganadería Doble Propósito 2014

en la ciudad de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela,

el día 25 de Septiembre de dos mil catorce

L & D

COLABORADORES

ALBORNOZ-GOTERA, Arlenis J.

Ing. Agr. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc Universidad Rafael BellosoChacín (URBE), Maracaibo, Venezuela. DEA. Universidad de Córdoba España.Profesor Agregado Facultad. Agronomía-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

ALESSIO, Ana Paula

Microbióloga, Universidad Nacional de Rio Cuarto, Argentina. Becaria, ConsejoNacional Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET). Estudiante Doc-torado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Rio Cuarto, Argentina. E-mail.:[email protected]

ANGUIANO CÁRDENAS, José M.

Ing Agro Zoot. Universidad de Colima. MSc. Doctor en Ciencias Universidad Au-tónoma Nayarit. Profesor Facultades Ciencias Biológicas y Agropecuarias y Medi-cina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de Colima, México. E-mail:[email protected]

ARANGUREN-MÉNDEZ, José A.

Med. Vet, MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Doctor en Genética,Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), España. Profesor Titular y Coordina-dor del Laboratorio de Genética Molecular, FCV-LUZ. Maracaibo, Venezuela. E-mail: [email protected]

ARAUJO FEBRES, Omar E.

Zoot., Ing. Prod. Anim. Universidad de Oriente (UDO), Jusepin. MSc Iowa StateUniversity, USA. Profesor Titular, Facultad de Agronomía-LUZ. E-mail: [email protected]

ATENCIO LEÓN, Atílio M.

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ). Maracaibo. MgSc & Specialist, Universityof Georgia, USA. Profesor Titular Jubilado Universidad Centroccidental LizandroÁlvarado (UCLA), Barquisimeto. E-mail: [email protected]

BECHARA DIKDAN, Zulaima

Ing. Agro, MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela. Estudiante de Doctorado. Facultad de Agronomía-LUZ. Maracai-bo. E-mail: [email protected].

BOSCH, Pablo

Méd. Vet. Universidad Nacional de Rio Cuarto, Argentina. MSc. Washington Sta-te University, USA. PhD University of Georgia, USA. Investigador Adjunto, Conce-jo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET), Argentina.E-mail: [email protected],

BONOMIE SÁNCHEZ, María E.

Lic en Economía, MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Investigadoraadscrita al Centro de Estudios de la Empresa, Facultad de Ciencias Económicas ySociales-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected].

BUSTILLO-GARCÍA, Lissette

Med. Vet Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Doctor en Ciencias. Colegio dePostgraduados, Campus Veracruz, México. Profesor Asociado FVC-LUZ, Vene-zuela. E-mail: [email protected].

BRÍÑEZ ZAMBRANO, Wilfido J.

Med. Vet. MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Master, DEA Doctor enCiencias, Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), España. Profesor TitularFCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

CABRERA, Pedro

Med. Vet. Univesidad Centroccidental Lizandro Alvarado (UCLA). MgSc. Univer-sidad Central de Venezuela (UCV). Profesor Asistente FCV-UCV. E-mail: [email protected]

CAMACHO ROMERO, Adriana R.

Med. Vet., Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Asistencia veterinaria a siste-mas de producción bufaleros en ejercicio libre. E-mail: [email protected]

CARVALHO, Nelcio A.T.

Méd. Vet. Faculdade de Medicina Veterinária Octávio Bastos. MSc, PhD Universi-dade de São Paulo. Investigador Científico, Unidade de Pesquisa e Desenvolvi-mento de Registro, Pólo Regional do D.S.A. do Vale do Ribeira, Brasil. E-mail:[email protected]

CASTRO, Gustavo

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela. Prof. Titular FCV-LUZ. Estu-diante de doctorado, Universidad de Córdoba. España. E-mail: [email protected]

CLAVERO CEPEDA, Tyrone J.

Ing. Agr. Universidad del Zulia (LUZ). MSc, PhD Texas A&M University, USA. Pro-fesor Titular Facultad de Agronomía LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

CHIRINOS, Zuleima

Ing. Agr., MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Doctor en IngenieríaAgronómica, Universidad Politécnica de Madrid (UPM), España. Profesor Titular,Facultad de Agronomía-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

viii Colaboradores

CONTRERAS DURÁN, Ricardo

Zoot. Universidad de Oriente, (UDO) Jusepín. MSc. Texas A&M University, USA.Profesor Titular Jubilado Universidad Nacional Experimental del Tachira (DIPA-UNET), Venezuela. E-mail: [email protected]

DEAN GUTIÉRREZ, Dervin B

Zoot. Universidad Rafael Urdaneta (URU), Maracaibo. PhD University of Florida-USA. Profesor Titular Facultad de Ciencias Veterinarias-LUZ. Maracaibo E-mail:[email protected].

DELGADO GÓMEZ, Haydee J.

Ing. Agro, MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Doctor en CienciasAgropecuarias, Universidad Autónoma de Yucatán, México. Profesor TitularFCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

DÍAZ, Thais del Valle

Med Vet. MgSc Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. PhD Univer-sity of Florida, USA. Profesor Titular FCV-UCV, Venezuela. E-mail: [email protected]

DÍAZ-CAMPOS, Dubraska

Méd Vet. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ). Maracaibo. PhD. Assistant Pro-fessor, Dept. of Veterinary Microbiology and Pathology, College of VeterinaryMedicine, Washington State University, USA. E-mail: [email protected]

DÍAZ DE RAMÍREZ, Adelina

Med. Vet., UNNE, Argentina. Doctor en Ciencias UFMG, Brasil. Profesor TitularJubilada del Núcleo Universitario Rafael Rangel, ULA. E-mail: [email protected].

DIOS-PALOMARES, Rafaela

Ing. Agr. ETSIAM. Doctor Universidad de Córdoba (UCO), España. Diplomada enEstadística, Universidad de Madrid, España. Profesor Titular UCO, España. E-mail: [email protected]

DRESCHER, Karin

Ing. Agr, MgSc, Universidad Central de Venezuela (UCV), Profesor AgregadoUCV. Estudiante de Doctorado en Ciencias Agrícolas UCV, Venezuela. E-mail:[email protected]

FARÍA-MÁRMOL, Jesús

Zoot. Universidad de Oriente, Jusepín. MgSc en Producción Animal, UniversidadCentral de Venezuela (UCV). Doctor Ingeniero Agrónomo, Universidad Politécni-ca de Madrid (UPM), España. Profesor Titular Jubilado Facultad de Agronomía-LUZ, Maracaibo, Venezuela. E-mail: [email protected].

FERNÁNDEZ, Adriana

Med. Vet. MSc Universidad Central de Venezuela (UCV). Profesor Agregado FCV-UCV; Venezuela. E-mail: [email protected]

Logros & Desafíos (L & D) de la Ganadería Doble Propósito. 2014

Colaboradores ix

FLORES RONDÓN, Carolina

Med. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. DEA, Universidad deCórdoba (UCO) España. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela. Estudiante dedoctorado UCO, España. E-mail: [email protected].

FLORIO, Jazmín E.

Ing Agr. MgSc, Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. Estudiante dedoctorado Escuela Socialista de Agricultura Tropical (ESAT), Instituto de Investiga-ciones Agrícolas (INIA). Investigadora IVl INIA Barinas, Ven. E-mail: [email protected]

FLORIO DEL REAL, Sunshine C.

Ing. Agr. Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. MgSc UniversidadCentroccidental Lisandro Alvarado, Barquisimeto. Investigadora y Asesora enProducción Vegetal. E-mail: [email protected]

GARCÍA MARTÍNEZ, Antón R.

Lic. en Veterinaria, Doctor en Economía Pecuaria Universidad de Córdoba (UCO),España. Profesor UCO. Director del Postgrado interuniversitario en Zootecnia yGestión sostenible Universidades de Córdoba-Sevilla y Huelva, España. E-mail:[email protected]

GONZÁLEZ-ESTOPIÑÁZN, Mario

Méd. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela. Profesor Asociado, Nú-cleo Universitario “Rafael Rangel” (NURR), Universidad de Los Andes (ULA). Truji-llo, Venezuela. Coordinador, Unidad de Investigaciones en RecursosSubutilizados (UNIRS), NURR, ULA Venezuela. E-mail: [email protected].

GONZÁLEZ FERNÁNDEZ, Rumualdo

Med Vet Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Especialista Reproducción Ani-mal, INRA Jouy-en-Josas, Francia. Profesor Titular Jubilado FCV-LUZ, Venezuela.Presidente Venezolana de Inseminación Artificial y Transplante de EmbrionesCA (VIATECA), Villa del Rosario. E-mail: [email protected].

GONZÁLEZ-STAGNARO, Carlos

Med Vet. Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM), Perú. DEA, ScAgron USTL, Montpellier, Francia. Doctor en Veterinaria, Universidad Complu-tense de Madrid (UCM), España. Doctor Honoris Causa, Universidad del Zulia(LUZ). Profesor Titular Jubilado Facultad de Agronomía-LUZ, Venezuela. E-mail:[email protected]

GUTIÉRREZ-ÁÑEZ, Juan Carlos

Med Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela. Coordinador Unidad de Investigación en Reproducción Animal(UNIRA) FCVLUZ. E-mail: [email protected].

GUTIÉRREZ-FERRER, Werner de Jesus

Ing. Agr. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MgSc Universidad Centralde Venezuela (UCV). Profesor Titular Facultad de Agronomía-LUZ. E-mail:[email protected]

x Colaboradores

HERNÁNDEZ, Rolando

Méd Vet. MSc. Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. Profesor Asis-tente FCV-UCV, Venezuela. E-mail: [email protected]

HERNÁNDEZ-CORREDOR Leonardo L.

Ing. Prod. Anim. MSc Universidad Francisco de Paula Santander, Cúcuta, Colom-bia. Servicio Nacional de Aprendizaje Regional Norte de Santander-Colombia.Estudiante de doctorado Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia. E-mail:[email protected].

HERNÁNDEZ FONSECA, Hugo

Med Vet. Universidad del Zulia, Maracaibo: MSc.West Virginia University, USA.PhD University of Georgia, USA. Profesor Titular FCV-LUZ. Coordinador de laUnidad de Investigación de Biotecnología Animal, FCV-LUZ. Jefe del Laboratoriode Fecundación in vitro, FCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected].

JEREZ TIMAURE, Nancy

Ing. Agr. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ). Maracaibo. MSc y PhD University ofNebraska, USA. Profesor Titular Facultad de Agronomía, LUZ, Venezuela. E-mail:[email protected]

LANDAETA HERNÁNDEZ, Antonio

Med Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc, PhD University of Florida,USA. Profesor Titular FCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected].

LIENDO, Guillermo

Méd Vet. MgSc. Universidad Central de Venezuela (UCV). Asesor Técnico ZoetisVenezuela, C.A. E-mail: [email protected]

LEÓN MEDINA, Larry A.

Ing. Agr. Universidad del Zulia, Departamento de Salud Vegetal, Instituto Nacio-nal de Salud Agricola Integral (INSAI). Estudiante de MgSc. Facultad de Agrono-mía LUZ. E-mail: [email protected]

LOPEZ GUTIÉRREZ, Miguel A

Med. Vet. MSc, Universidad Francisco de Miranda. Profesor Instructor, Facultadde Medicina Veterinaria. UNEFM, E-mail: [email protected]

MADRID-BURY, Ninoska

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc University of Illinois at Ur-bana Champaing, USA. DEA y Doctorado en Veterinaria, Universidad Compluten-se de Madrid, España. Profesor Titular Facultad de Agronomía-LUZ, Venezuela.E-mail: [email protected].

MARTÍNEZ GARCÍA, GONZALO E.

Ing. Agr. MgSc, Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. MSc, PhD,University of Nebraska. Profesor Titular, Facultad de Agronomía-UCV, Venezue-la. E-mail: [email protected].


Colaboradores xi

MAZZER, Bruno

Med. Vet. MSc Universidade Estadual de Londrina (Brazil). PhD Universidade Es-tadual de Londrina, Brazil e Institute National de la Recherche Agronomi-que–INRA, Clermont-Ferrand, France.

MELEÁN ROMERO, Rosana A.

Lic. en Administración. MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. DEA Uni-versidad Politécnica de Madrid-España. Profesor Asociado Facultad de CienciasEconómicas y Sociales-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected].

MOLERO, Mónica S.

Ing Químico. Universidad Rafael Urdaneta (URU), Maracaibo, Venezuela. MgSc.Universidad Dr Rafael Belloso Chacin (URBE), Maracaibo, Venezuela. ProfesorAgregado Facultad de Ingeniería, Universidad del Zulia (LUZ). Estudiante de doc-torado Facultad de Ingeniería (LUZ). E-mail: [email protected]

MORALES, Bitelio B.

Med. Vet. MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor AgregadoFCV-LUZ, Maracaibo. E-mail: [email protected]

MORANTES-GIL, Martiña Y.

Ing Agr. MgSc, Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. MSc. Universi-dad de Córdoba (UCO). España. Profesor Agregado, Facultad de Agronomía-UCV,Venezuela. E-mail: [email protected]

MORENO QUINTERO, Rafael J.

Lic en Contaduría Pública, MgSc. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Asis-tente de Investigación del Centro de Estudios de la Empresa de la Facultad deCiencias Económicas y Sociales-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected].

MUÑOZ MARDONES, María G.

Biologo. MSc. University of Miami, USA. Doctorado de Estado, Universidad deParis VI Francia. Profesor Titular, Universidad Simón Bolívar, Caracas, Venezuela.E-mail: [email protected].

OSORIO MELÉNDEZ, Carla

Med. Vet. Mg Sc. Universidad del Zulia ( LUZ). Maracaibo. Investigadora Labora-torio de Fecundación in vitro, Unidad de Investigación en Biotecnología Animal(UNIBIO). Estudiante de doctorado, FCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

PALMA GARCÍA, José M.

Med Vet. Zoot. MSc. Universidad Autónoma de México (UNAM). Doctor en Cien-cias Universidad de Colima, Colombia. Profesor Investigador, Centro Universita-rio de Investigación y Desarrollo Agropecuario (CUIDA), Facultad de MedicinaVeterinaria y Zootecnia (FMVZ), Universidad de Colima. E-mail: [email protected]

xii Colaboradores

PEÑA MARCANO, María E.

Ing. Agr. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. DEA, Doctor en CienciasUniversidad de Córdoba (UCO), España. Profesor Titular FCV-LUZ E-mail: [email protected]

PERDOMO-CARRILLO, Daniel A.

Ing Prod. Agroecosistemas. Universidad de Los Andes (ULA), Venezuela. ProfesorInstructor Núcleo Universitario Rafael Rangel (NURR-ULA), Trujillo, Venezuela.E-mail: [email protected]

PEREA GANCHOU, Fernando

Méd Vet. MgSc en Producción Animal, Universidad del Zulia, Maracaibo. PhD Fi-siología Reproductiva, West Virginia University, USA. Profesor Asociado, DptoCiencias Agrarias, NURR, ULA, Trujillo, Coord. Grupo de Investigación em Pro-ducción Animal (GIPA), NURR, ULA. Trujillo, Venezuela. E-mail: [email protected].

PÉREZ MACHADO, José R.

Med. Vet. MgSc. Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. DoctorESAT-INIA, Venezuela. Profesor Agregado, Universidad Nacional ExperimentalRómulo Gallegos, UNERG. San Juan de los Morros, Venezuela. E-mail: [email protected].

PÉREZ RONDÓN, Gabriela

Méd Vet. Universidad Central de Venezuela, Maracay. MgSc Ciencia Animal, Re-producción de la hembra bubalina. Universidad Federal de Pará. Belém. Brasil.Ejercicio Libre. Colaboradora con la UCV-FCV. Co-autora de trabajos de investi-gación con búfalos. Asesor de fincas bufalinas a nivel nacional. E-mail: [email protected]

PÉREZ de LEÓN, Adalberto

Med Vet Zoot. Universidad Veracruzana, Mexico. MSc. University of Georgia,USA. PhD University of Wyoming, USA. Director & Research Leader Knipling-Bushland U.S. United States Department of Agriculture, USA. E-mail: [email protected]

PINO RAMÍREZ, Disney

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc Colorado State Univer-sity. Profesor Titular Jubilado FCV-LUZ, Venezuela. Profesor Universidad RafaelUrdaneta (URU), Venezuela. E-mail: [email protected]

PINTO HERNÁNDEZ, Irma J.

Ing. Agr. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ). Práctica Privada. Gerente de Produc-ción Ganadería Santa Rita. E-mail: [email protected]

PIRELA-PIRELA, Amarú

Biólogo. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Estudiante de MgSc. FCV-LUZ.Jefe del Laboratorio de Fecundación in vitro, Unidad de Investigación en Biotec-nología Animal (UNIBIO), FCV-LUZ. E-mail: [email protected]


Colaboradores xiii

PORTILLO-RÍOS, María G.

Biólogo. MgSc en Genética, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. ProfesorAgregado FCV-LUZ, Venezuela. Estudiante de doctorado Facultad de Agrono-mia–LUZ. E-mail: [email protected]

QUINTERO MORENO, Armando A.

Med. Vet. MgSc, Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Especialista en Estadís-tica Aplicada a Cs de la Salud. DEA, Doctor en Veterinaria. Universidad Autóno-ma de Barcelona (UAB), España. Profesor Titular FCV-LUZ, Venezuela. E-mail:[email protected].

RAMÍREZ IGLESIA, LÍLIDO N.

Méd. Vet. Universidad Nacional del Nordeste (UNNE), Argentina y UniversidadCentroccidental Lisandro Alvarado (UCLA), Venezuela. MgSc Universidad del Zu-lia (LUZ), Venezuela. Profesor Titular Jubilado Universidad de Los Andes-Trujillo(ULA), Venezuela. E-mail: [email protected]. ve

RAZZ GARCÍA, Rosa C.

Ing. Agr. MgSc Universidad del Zulia (LUZ). Doctor en Ciencias Agrícolas Univer-sidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. Profesor Titular Facultad de Agrono-mía-LUZ. E-mail: [email protected]

REYNA-BELLO, Armando

Med. Vet. Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda. Coro(UNEFM). MgSc. Universidad Central de Venezuela (UCV). Doctor en CienciasUniversité d´Orleans, Francia. Profesor Asociado Universidad Nacional Experi-mental Simón Rodríguez. E-mail: [email protected]

RINCÓN, José Jesús

Ing Agr. Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA). MgSc Universi-dad del Zulia (LUZ). Profesor Asociado UCLA, Venezuela. Email: [email protected]

RIVAS-RANGEL, José

Med. Vet. MgSc Universidad Central de Venezuela (UCV), Maracay. MSc. Univer-sidad de Cordoba (UCO) España. Profesor Agregado FCV-UCV. Venezuela. E-mail:[email protected]

ROJAS, Nidia Josefina

Med. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ). Profesor Asociado FCV-LUZ, Vene-zuela Miembro del Laboratorio de Evaluación Genética animal-LEGA, FCV-LUZ.Estudiante de Doctorado en Ciencias, Facultad de Agronomía-LUZ. E-mail:[email protected].

ROMÁN BRAVO, Rafael M.

Med. Vet. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaíbo. PhD University of Flori-da USA. Profesor Titular Jubilado FCV-LUZ. E-mail: [email protected]

xiv Colaboradores

ROMERO SALAS, Dora

Med Vet Zoot. MgSc. Universidad Veracruzana. Doctor, Colegio de Postgradua-dos, Campus Veracruz. Profesor de Tiempo Completo Titular “C” Facultad deMedicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Veracruzana (FMVZ-UV). E-mail:[email protected]

ROSALES- ZAMBRANO, Datty V.

Med. Vet. MgSc. Universidad Central de Venezuela (UCV) Maracay. Directora Ve-terinary Advance Technologies C.A. (Mérida). Estudiante de doctorado Universi-dad de Los Andes (ULA) Mérida. E-mail: [email protected]

RUBIO FUENMAYOR, Eli R.

Med Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Instituto Nacional de Salud Agrícola Inte-gral (INSAI) Zulia. Estudiante de MgSc FCV-LUZ Venezuela. E-mail: [email protected].

RUBIO-GUILLÉN, Jorge L.

Med. Vet. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Asociado FCV-LUZ Estudiante de doctorado, Facultad de Agronomía-LUZ, Venezuela. E-mail:[email protected].

RUBIO-PARADA, Jorge

Ing Prod Animal, MSc. Universidad Francisco de Paula Santander, Cúcuta. Colom-bia. Estudiante de doctorado Facultad de Agronomía, LUZ. E-mail: [email protected]

RUIZ RAMÍREZ, Jorge

Med. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc, Doctor en Ciencias,Universidad Autónoma de Barcelona (UAB), España. Profesor Titular FCV-LUZ,Venezuela. E-mail: [email protected].

SÁNCHEZ-VILLALOBOS, Alfredo J.

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MgSc Universidad Rafael Ma-ría Baralt, Profesor Titular FCV-LUZ, Venezuela. Coordinador del laboratoriode Sanidad Animal, Unidad de Investigaciones Zootécnicas FCV-LUZ. E-mail:[email protected]

SEGOVIA-LÓPEZ, Emma

Ing. Agr. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), DEA Universidad de Córdoba (UCO),España. Profesor Titular Facultad de Agronomía-LUZ. E-mail: [email protected]

SOARES, Júlia G.

Med. Vet. MSc, Universidade Estadual do Maranhão. PhD Universidade de SãoPaulo. Brasil. E-mail: [email protected]

SOTO BELLOSO, Eleazar

Med Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. MSc University of MinnesotaUSA. Dr. Honoris Causa Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor TitularJubilado FCV-LUZ, Venezuela. E-mail [email protected]


Colaboradores xv

SUÁREZ-BRACHO, Jesús A.

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Estudiante MgSc Facultad deAgronomía LUZ. Jefe del Departamento de Sanidad y Reproducción, HaciendaMompox, Venezuela. E-mail: [email protected]

SUÁREZ NOVOA, Ma. Virginia

Méd Vet. UCLA, Barquisimeto. MgSc Reproducción Animal y Tecnología IA. FCV-UCV. Maracay. Prof. UCLA, Barquisimeto. Estudiante Doctorado Genética y Biolo-gía Celular, Univ de Tuscia, Viterbo y Univ Federico II, Napoli, Italia. Trabajos de Fi-siología y Biotecnología Reproducción Bovina y Bufalina. E-mail: [email protected].

TAMASAUKAS, Rita L.

Med. Vet. MgSc, Doctor en Ciencias, Universidad Central de Venezuela (UCV),Maracay. Doctor en Tecnología Institucional y Educación, Convenio NOVA-UCV.Profesor Titular Universidad Nacional Experimental de los Llanos Rómulo Galle-gos (UNERG), San Juan de los Morros. E-mail: [email protected]

TEJOS, Rony

Ing. Agr. Universidad Austral de Chile. MgSc. Universidad de Costa Rica. Doc-tor en Ciencias Agrícolas. UCV, Venezuela. Profesor Jubilado UNELLEZ. E-mail: [email protected]

TORO DUPUY, Gustavo A

TSU del Tecnológico Yaritagua, Venezuela. BAS Texas A&M University. Estudian-te de Doctorado Texas A&M University, USA. Marketing Director, Sexing Te-chnology, Tx USA. E-mail: [email protected].

TORRES RODRÍGUEZ, Paola V.

Méd. Vet. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesora InstructoraFCV-LUZ, Venezuela. E:mail: [email protected]

URDANETA, Fátima

Ing. Agro. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. DEA, Doctor en CienciasUniversidad de Córdoba (UCO), España. Profesor Titular Facultad de Agrono-mía-LUZ. E-mail: [email protected]

UZCÁTEGUI BRACHO, Sojan J.

Lic. en Bioanálisis, MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Doctor en Cien-cia y Tecnología de Alimentos, Universidad Central de Venezuela (UCV), Caracas,Venezuela. Profesor Titular FCV-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

VALERIS CHACÍN, Robert

Med. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela. Coordinador del laboratorio de Leptospirosis FCV-LUZ. Estu-diante de doctorado FCV-LUZ. E-mail: [email protected]

xvi Colaboradores

VÁSQUEZ, Belkys

Med. Vet., MgSc. Universidad Central de Venezuela (UCV) Maracay. Doctor enBiotecnología Agrícola Escuela Socialista de Agricultura Tropical (ESAT-INIA).Maracay. Investigador III INIA-CENIAP, Venezuela. E-mail: [email protected]

VERA MUÑOZ, Oscar

Biólogo. Universidad Simón Bolívar, Caracas. MSc Université de Paris XI, Francia.Doctor en Ciencias, Université de Rennes 1, Francia. Profesor Asociado FCV-Uni-versidad Central de Venezuela (UCV), Venezuela. E-mail: [email protected]

VERDE SANDOVAL, OMAR G.

Med. Vet. Universidad Central de Venezuela, Maracay. MSc, PhD University ofFlorida, USA. Profesor Titular Jubilado FCV-UCV, Venezuela. E-mail: [email protected]

VILLALOBOS-ARAUJO, Yajaira C.

Ing Agr. MgSc. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Personal AdministrativoFacultad de Agronomía-LUZ, Venezuela. E-mail: [email protected]

VILLARROEL NERI, Regino A.

Med. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. DEA, Universidad Com-plutense de Madrid (UCM), España. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela.E-mail: [email protected]

VILLASMIL-ONTIVEROS, YENEN E.

Méd. Vet. MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Asociado FCV-LUZ, Venezuela Estudiante de doctorado Facultad de Agronomía-LUZ. E-mail:[email protected]

YAMARTE PORTILLO, Liroos M.

Med. Vet. Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Auxiliar de Investigación delLaboratorio de Andrología FCV-LUZ. Maracaibo. E-mail: [email protected]

YÁÑEZ-CUÉLLAR, LUIS F.

Ing. Prod. Anim. Universidad Nacional Experimental del Táchira (UNET), Táchira.MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Venezuela. Profesor Titular FCV-LUZ, Coordi-nador Laboratorio de Evaluación Genética Animal FCV-LUZ. Estudiante de docto-rado FCV-LUZ. E-mail: [email protected]

ZAMBRANO SEPÚLVEDA, Ramón A.

Ing. Prod. Anim. Universidad Nacional Experimental del Táchira (UNET), Táchira.MgSc Universidad del Zulia (LUZ), Maracaibo. Profesor Agregado DIPA-UNET, Ve-nezuela. Responsable Laboratorio de Investigación para el Mejoramiento de laProducción Animal, UNET. E-mail: [email protected]


Colaboradores xvii

CONTENIDO

Logros & Desafíos de la Ganadería Bovina Doble PropósitoLos editores y los co-editores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xxv

SECCIÓN 1. AGRONEGOCIOS

Capítulo I. Perspectivas de crecimiento de los sistemas de Ganadería de DoblePropósito en Venezuela, ante un escenario de una demanda mundial crecientede leche y carne

Werner Gutiérrez Ferrer & Yajaira Villalobos Araujo . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Capítulo II. Seguridad y soberanía alimentaria en Venezuela. Caso de estudiode la leche y la carne vacuna

Fátima Urdaneta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Capítulo III. Perspectivas y retos de la Ganadería Bovina de Doble Propósitocomo cadena agroproductiva en el municipio Valmore Rodríguez del estado Zulia

María E. Bonomie S. & Lissette Bustillo-García. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Capítulo IV. Comportamiento organizacional en sistemas Ganaderos DoblePropósito… el individuo como primer nivel explicativo

María Elena Peña-Marcano & Fátima Urdaneta . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

Capítulo V. La piscicultura en la Ganadería Doble Propósito como estrategiade diversificación agropecuaria

Daniel Antonio Perdomo Carrillo & Mario González Estopiñán . . . . . . . . . . 36

Capítulo VI. Eficiencia en la Ganadería de Doble PropósitoRafaela Dios Palomares & Martiña Morantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

Capítulo VII. Estructura de costos en la Ganadería Bovina: un desafío inherentea su gestión

Rosana Meleán Romero & Rafael Moreno Quintero . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Capítulo VIII. Costos y márgenes de comercialización de las carniceríasArlenis Albornoz Gotera & Emma Segovia López . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

Capítulo IX. Adopción de tecnologías en la Ganadería de Doble Propósitoen la costa ecuatoriana. Caso de Manabí

Antón Rafael García Martínez & José Rivas Rangel . . . . . . . . . . . . . . . . 72

Capítulo X. El mercado potencial del queso blanco artesanal o de materaen el estado Zulia

Emma Segovia López. & Arlenis Albornoz Gotera . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

SECCIÓN 2. GENÉTICA Y MEJORAMIENTO

Capítulo XI. Estrategias esenciales de un Programa de Mejoramiento Genéticobovino (PMG)

Luis Fabián Yáñez Cuéllar & Gonzalo Enrique Martínez García . . . . . . . . . . 89

Capítulo XII. Desafíos para el mejoramiento genético de la GanaderíaDoble Propósito

Luis F. Yáñez Cuéllar & Atilio M. Atencio León . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Capítulo XIII. Modelos estadísticos de evaluación genéticaOmar Verde & Luis F. Yáñez Cuéllar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Capítulo XIV. El modelo animal simple: una metodología para los genetistasJosé Atilio Aranguren Méndez & Rafael María Román Bravo . . . . . . . . . . . 120

Capítulo XV. Evaluación genética de reproductores: logros y desafíosRafael María Román Bravo & José Atilio Aranguren Méndez . . . . . . . . . . . 137

Capítulo XVI. Descarte, vida productiva y selección en Rebaños Doble PropósitoRamón Zambrano Sepúlveda & Ricardo Contreras . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

Capítulo XVII. Cruzamientos en la producción de leche en el trópicoRicardo Contreras & Ramón Zambrano-Sepúlveda . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

Capítulo XVIII. El germoplasma criollo imprescindible en la Ganadería DoblePropósito: sin prejuicios

Zuleima Chirinos & Jesús Faría-Mármol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

Capítulo XIX. Los beneficios del diagnóstico molecular en la Ganadería DoblePropósito

María Gabriela Portillo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

Capítulo XX. Genética molecular para el mejoramiento de los rasgos reproductivosen bovinos

Belkys Vásquez & José A. Aranguren-Méndez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

Capítulo XXI. Marcadores genéticos para el mejoramiento de la terneza de la carnePaola V. Torres Rodríguez & José A. Aranguren Méndez . . . . . . . . . . . . . . 201

Capítulo XXII. Resistencia a enfermedades en la Ganadería Doble Propósito,un enfoque genético

Yenen Villasmil-Ontiveros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Capítulo XXIII. Enfermedades heredables de las razas para cruzamientosLuis F. Yáñez Cuéllar & José A. Aranguren Méndez . . . . . . . . . . . . . . . . 222

SECCIÓN 3. ALIMENTACIÓN Y RECURSOS FORRAJEROS

Capítulo XXIV. Calidad de los pastos tropicales y productividad animalOmar Araujo-Febres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

Capítulo XXV. Nutrir adecuadamente al rumen para mejorar la respuestaproductiva del animal

Dervin B. Dean. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

Capítulo XXVI. Uso de nitrógeno no proteico como estrategia de suplementaciónen Ganadería Doble Propósito

Miguel Á. López Gutiérrez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

Capítulo XXVII. Alternativas de manejo de pastos nativos e introducidosen sabanas inundables de Venezuela

Rony Tejos M. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

xx / Contenido

SECCIÓN 2. GENÉTICA Y MEJORAMIENTO

Co-editores:

José A. Aranguren Méndez

Luis F. Yáñez Cuéllar

– Estrategias esenciales de un programa de mejoramiento

Genético Bovino (PMG)

– Desafíos para el mejoramiento genético de la Ganadería

Doble Propósito

– Modelos estadísticos de evaluación genética

– El modelo animal simple: una metodología para los genetistas

– Evaluación genética de reproductores: logros y desafíos

– Descarte, vida productiva y selección en Rebaños Doble Propósito

– Cruzamientos en la producción de leche en el trópico

– El germoplasma criollo imprescindible en la Ganadería Doble

Propósito: sin prejuicios

– Los beneficios del diagnóstico molecular en la Ganadería

Doble Propósito

– Genética molecular para el mejoramiento de los rasgos reproductivos

en bovinos

– Marcadores genéticos para el mejoramiento de la terneza de la carne

– Resistencia a enfermedades en la Ganadería Doble Propósito,

un enfoque genético

– Enfermedades heredables de las razas para cruzamientos

Capítulo XIII

Modelos estadísticos de evaluación genética

Omar VerdeLuis F. Yáñez Cuéllar

Las evidencias disponibles señalan que los animales han desempeñado desdehace más de 5000 años, un papel importante en las actividades de la humanidad, tantopara acompañamiento, como para trabajar la tierra o para la producción de leche ycarne. Sin embargo, en el continente americano no existían caballos, bovinos, ovinosy suinos, que fueron traídos por los conquistadores hace unos 500 años. En relativa-mente corto tiempo se logró pasar de unas vías rudimentarias de escogencia de repro-ductores a la aplicación de metodologías científicas. Se señala al inglés Robert Ba-kewell (1725-1795) como el iniciador de un programa sistemático de utilización demachos con características que consideraba acordes para sus ideales (Rice et al., 1967;Johansson & Rendel, 1968). La creación de asociaciones de productores, la incorpora-ción de la inseminación artificial en los inicios del siglo XX y la superovulación con-dujeron a la difusión masiva de los recursos genéticos.

Por otro lado, los avances en los aspectos teóricos de la genética cuantitativa y po-blacional, la estadística aplicada a la evaluación genética, la creación de microcomputa-dores, como en la capacidad y velocidad de los procesos y en el desarrollo de programascomputarizados dirigidos a obtener estimados de valores genéticos, entre otros, hanpermitido dar un salto significativo en los procesos de evaluación genética. El mejora-miento genético tiene básicamente dos componentes: el análisis, que permite detectarlos mejores genotipos y la síntesis, que consiste en realizar las mejores combinacionesde los materiales genéticos, selección y apareamiento, respectivamente.

A continuación, se presenta un resumen de las principales metodologías que se hanutilizado para escoger reproductores, desde la apreciación visual hasta técnicas genético-estadísticas, las cuales permiten señalar un valor numérico asociado con el estimado de lacapacidad genética de un animal para una o varias características de relevancia.

107

Logros & Desafíos de la Ganadería Doble Propósito. 2014

MÉTODOS PARA LA SELECCIÓN DE REPRODUCTORES

Se han descrito diversas metodologías para la escogencia de los progenitores dela próxima generación, con el propósito de incrementar la eficiencia biológica y eco-nómica.

Apreciación visual

Bakewell la aplicó en forma sistemática y logró uniformizar sus rebaños y mejo-rar los niveles productivos. En esta mejora intervino muy poco la genética y mucholas modificaciones en las condiciones ambientales. Aún es frecuente su utilizaciónpor algunos productores; pero las evidencias científicas señalan, en general, una pocarelación entre tipo y producción, lo que descalifica la apreciación visual como métodoúnico de selección, salvo para detectar defectos anatómicos que impidan una activi-dad productiva normal.

Mediciones productivas directas

Tomar en consideración caracteres de importancia económica como la eficienciareproductiva o productiva constituyó un avance importante, aunque no suficiente, en laescogencia de reproductores. Es complicado poder comparar apropiadamente indivi-duos en condiciones diferentes (fincas, meses de nacimiento, sistemas de producción,edades, entre otras), pues se generan distorsiones en los procesos de selección.

Mediciones productivas aplicando factores de ajuste

Los ajustes constituyeron un avance en la precisión para realizar comparacionesentre animales. Como ejemplo, el ajuste lineal de peso a edad fija (205 y 548 días) essencillo de realizar y permite producir listas de becerros ordenadas por valor relativorespecto del promedio de contemporáneos. Más complicado se presenta el ajuste decaracteres por otros factores como número de parto o por época de parto, para lo cualse desarrollaron tablas con factores de ajuste; sin embargo, muchas de estas tablasprovenían de sistemas productivos totalmente diferentes a donde se deseaban aplicar,por lo que no se podían considerar confiables.

Metodología de los Cuadrados Mínimos y contribuciones de Walter Harvey

Harvey concibió y desarrolló la metodología de los Cuadrados Mínimos duran-te al menos tres décadas (Harvey, 1960; 1990), cuya contribución fue extraordinariapara la evaluación genética de reproductores, permitiendo que de una fase de poca uti-lización de la estadística, se pasara a otra de su incorporación amplia, generando esti-mados de valores genéticos, al ajustar por efectos ambientales las mediciones obteni-das en campo.

En una primera aproximación, puede verse como una vía para evaluar lainfluencia simultánea de una serie de efectos fijos (como por ejemplo año de parto,mes de parto y número de lactancia) sobre la producción de leche. En corto, el modeloestadístico sería: y = Xb+e donde y es el vector de datos, b es un vector de solucionespara los niveles de los efectos incluidos en el modelo, X es la matriz de incidencia que

108 / Omar Verde & Luis F. Yáñez Cuéllar

asocia los b´s desconocidos con el vector y de datos y e corresponde al vector deerrores aleatorios, es decir, las desviaciones entre el valor medido y y el valor estimadoXb, que corresponde a lo no explicado por el modelo estadístico establecido para elanálisis. De los aportes de Harvey con esta metodología merece destacar lo siguiente:

• Un sistema de codificación para cada columna de X que permite obtener la des-viación del nivel asociado de cada factor incluido en el modelo, respecto al pro-medio general ajustado (�).

• Descripción detallada del proceso para la inclusión de interacciones en el modelo

• Posibilidad de ajustar por variables continuas e independientes, las covariables

• Obtención de errores estándar de los b´s a partir de la solución del sistema(X´X)-1.(X´y).

• Posibilidad de particionar la matriz X´X en submatrices y, así, poder codificarun efecto con un número elevado de niveles para generar una submatriz quepueda ser invertida con facilidad y producir soluciones apropiadas para las b´s

de los otros efectos incluidos en el modelo. Esto corresponde al denominado“proceso de absorción” que, brevemente, consiste en:La matriz X´X es subdividida en:

X X X X

X X X X

' .

.1 1 1 2

2 1 2 2

′′ ′

[1]

La matriz X´y es subdividida en:

X y

X y

′′1

1

.

.[2]

El vector b es subdividido en:

b

b

1

2

[3]

Por lo que:

b

b

X X X X

X X X X

X y

X y

1

2

1 1 1 2

2 1 2 2

1

1

2

=′ ′′ ′

−. .

. .

' .

' .* [4]

Se obtiene:

b X X X X X X X X X y X X1 1 1 1 2 2 21

2 11

1 1 2= ′ − ′ −− −[ . ' . ( . ) ' . ] [ ' . ' .* ( ' . ) ' . ]X X X y2 21

2−


Modelos estadísticos de evaluación genética 109

Donde la matriz ( ' . )X X2 2 es diagonal y, por tanto, fácil de invertir.

• Considera uno de los efectos del modelo como efecto aleatorio y permite obtenerel componente de varianza asociado. Si este efecto es el padre del individuo queproduce un valor de respuesta, se estima, a través de los medio-hermanos pater-nos, el índice de herencia y su error estándar.

• Análisis de varias variables respuestas en forma simultánea y proporcionar co-rrelaciones genéticas entre los caracteres estudiados.

• La posibilidad de obtener estimadores o predictores máximo-verosímiles parael efecto absorbido y señaló el camino para la estimación de componentes de va-rianza mediante iteraciones sucesivas y obtención de estimados de valores gené-ticos para los individuos incluidos en el proceso de absorción, base de losmétodos modernos de evaluación.

• Adicionalmente, desarrolló los programas para equipos grandes (main frames) ycomputadores personales, para automatizar todos los procesos antes señalados.

Los Modelos Mixtos y las contribuciones de Charles Roy Henderson

Después del avance por Cuadrados Mínimos, aún se presentaban dificultades enlas estimaciones para un número grande de animales (vacas, toretes sin descendencia,becerros). Hasta ese momento se hacían las evaluaciones sólo con la informaciónaportada por cada individuo. La inclusión de sus padres, hermanos y medio-herma-nos se logró mediante el establecimiento de sistemas de ecuaciones que involucrabandesviaciones de promedios y coeficientes de relaciones entre individuos, a través de lametodología de Modelos Mixtos (BLUP y Modelo Animal).

Si en las matrices [1] y [2] y el vector [1] se considera que la parte asociadacon X2 y b2 está asociada a efectos aleatorios, frecuentemente se utiliza la nomencla-tura Z y �, por lo que el modelo estadístico puede expandirse a y=Xb+Za+e, don-de b es el vector de soluciones para los efectos fijos, a es el vector de efectos genéti-cos aditivos aleatorios, e el vector de residuales, X y Z son matrices de incidenciaque asocian las incógnitas y al vector de datos. Las soluciones que se obtienen sonmínimo-cuadráticas.

La contribución con relación a los modelos mixtos en la evaluación genética dereproductores debida a Charles Roy Henderson, cuyos avances más relevantes son:

• Generó el procedimiento para la obtención de estimadores máximo-verosímilespara el efecto padre.

X X X Z

Z X Z Z

b

a

X y

Z y

′+

='

' '

'

'α* [5]

Siendo � el cociente de la varianza residual y la varianza genética aditiva,α σ σ2

α= e / 2


• Incorporó la matriz de parentesco entre los padres en evaluación para, así, obte-ner mayor precisión en los estimadores en atención a las relaciones entre ellos.

X X X Z

Z X Z Z A

b

a

X y

Z y

' '

' .

'

'′ ′ +=−1 α

* [6]

donde A-1 es la matriz inversa de las relaciones de parentesco asociadas con lospadres.

• Estableció las reglas para la obtención rápida de la inversa de la matriz de paren-tesco.

• Incorporó al modelo los efectos genéticos indirectos (maternos) y ambientalespermanentes

X X X Z X Z X W

Z Z A Z Z A Z W

Z Z A

d m

d d d m d

m m

' '

. .

′ ′′ + ′ + ′

′ +

− −

−

11

12α α

13

14

.

' .

'

αα α

′+

=′′′−

Z W

W W A

b

a

m

p

X y

Z

Z

W y

m

d

m

* [7]

donde α σ σ α σ σ α σ σ α σ σα α12 2

22

32 2

42 2= = = =e e m e m e apy/ ; / ; / ; / .

• Incorporó en las matrices de trabajo los animales sin información directa para lacaracterística en estudio (como, por ejemplo, becerros recién nacidos en peso a548 días, toros en el caso de producción de leche), de forma tal de poder obtenerestimados de valores genéticos para ellos. Esto constituyó un paso trascendentalpara lo que fue denominado MODELO ANIMAL. Para este logro, se subdivi-dió la matriz en dos grupos: animales con información y los que no la presen-tan, por lo que el sistema [6] puede ser representado por:

′ ′′ + =

′′

X X X Z

Z X Z Z A A

A A

b

a

a

X

Zcon

0

0

11 12

21 22

' . .

. . sin

α αα α

* y

0

[8]

donde A11 es la submatriz de la inversa de la matriz de parentesco asociada con los ani-males con información directa, A22 es la submatriz de la inversa de la matriz de paren-tesco asociada con los animales sin información directa, A12 es la submatriz de la in-versa de la matriz de parentesco que relaciona animales con información y animalessin información directa, A21 es la traspuesta de A12, b son las soluciones para los efectosfijos, acon son las soluciones (valores genéticos) para los animales con información di-recta asin y son las soluciones (valores genéticos) para los animales sin informacióndirecta.

El Modelo Animal tiene grandes ventajas, entre las que se pueden mencionar:

• Ajusta para los efectos que se considera pueden influir en la variación del carácteren estudio (sexo del becerro, año y mes de nacimiento, edad de madre al parto, etc.).



• Además de evaluar toros, también evalúa vientres.

• De los reproductores potenciales del rebaño: toretes, novillas, mautes y bece-rros, también se tendrá una estimación de valor genético.

• Las relaciones de parentesco completas entre todos los animales son utilizadaspara predecir con una cantidad de información mayor cada valor genético.

• No requiere apareamiento aleatorio entre toros y vacas, pues al incluir los vien-tres en el modelo, se ajusta por el mérito genético de cada uno de estos.

• Produce la estimación del valor genético directo (crecimiento) del padre y lamadre, además puede predecir el valor genético materno (capacidad lechera) delos mismos.

• Acepta incluir efectos aleatorios no correlacionados en el modelo.

• La metodología permite evaluar simultáneamente más de un carácter, inclusoutilizando diferentes modelos para cada uno de éstos, por lo que se tendrá esti-mados de valor genético para un carácter, ajustado por las correlaciones genéti-cas con los otros caracteres evaluados en forma simultánea.Posteriormente, a los aportes de Harvey y Henderson, numerosos científicos

han hecho posible continuar la senda trazada y se observan aportes significativos pararefinar los procedimientos estadísticos de las evaluaciones genéticas resultantes.

Estimación de componentes de varianza

La obtención de estimadores y predictores máximo-verosímiles apropiados de-pende en gran medida de los valores que se tengan o estimen para los componentes devarianza y covarianza requeridos. Se han propuesto numerosos métodos para su ob-tención, ya que el número elevado de datos y parámetros, el desbalance de la distribu-ción son elementos que impiden la obtención de resultados medianamente apropia-dos con los análisis de varianza convencionales.

Cunningham & Henderson (1968), Patterson & Thompson (1971), Searle(1974), Harville (1977) y Gianola & Fernando (1986) son algunas de las contribucio-nes importantes en la obtención de componentes de varianza vía máxima verosimili-tud. Mientras que Smith & Graser (1986) y Graser et al. (1987) proponen una metodo-logía donde no se requiere derivación ni obtención de esperanzas matemáticas.

Regresión Aleatoria

La Regresión Aleatoria se presenta como una alternativa novedosa para la pre-dicción de valores genéticos, aspecto que ya había sido mencionado, hace más de 60años, desde el punto de vista teórico por Henderson (1948).

El principio básico que se asume es que el efecto de una variable continua esaleatorio y puede ser evaluado a lo largo de la trayectoria. Esto permitiría realizar eva-luaciones a diferentes edades en un mismo animal (mediciones repetidas en el tiem-po) o evaluaciones de pesos a diferentes edades de becerros de un mismo padre o laproducción de leche a lo largo de la curva de lactancia, obteniéndose estimados de pa-rámetros genéticos en diferentes momentos de la curva de crecimiento o lactancia y


predicciones de valor genético con mayor exactitud. Es decir, desde el punto de vistateórico, esta metodología constituye un refinamiento o avance en las evaluaciones ge-néticas, por lo que es de esperar mayor progreso.

La Regresión Aleatoria permite proyectar la evolución de la trayectoria del cre-cimiento, aún cuando los datos de cada animal son registrados a edades diferentes.Toma en cuenta el tiempo entre las edades en las que se registraron los datos y propor-ciona un método para analizar el patrón de variación genética que pudiera revelarcambios potenciales en la trayectoria del crecimiento. Es decir, produce un valor ge-nético estimado para cada una de las edades de interés, y por lo tanto, es posible obte-ner las curvas de crecimiento desde el punto de vista de sus parámetros genéticos.

Las capacidades de memoria virtual requeridas para realizar análisis por Regre-sión Aleatoria son elevadas. Los avances tecnológicos han hecho posible la difusiónde programas de computación dirigidos a este fin, disponibles y de acceso libre. Auncuando la correlación entre los valores genéticos obtenidos por Regresión Aleatoria ypor Modelo Animal para el carácter peso corregido a 548 días o producción de lechetotal en la lactancia pueden ser elevadas, los resultados muestran, en algunos casos, di-ferencias considerables, tanto de magnitud como del signo.

Con esta metodología es posible detectar reproductores con valor genético ele-vado en toda la trayectoria (patrón estable), mientras que otros pueden presentar valo-res bajos al inicio y elevados al final (patrón dinámico), con una tendencia o pendien-te más pronunciada. En crecimiento se prefieren estos últimos, ya que afecten lo me-nos posible el peso al nacer y generen progreso en las etapas finales del crecimiento;mientras que en producción de leche, un patrón estable favorecería la persistencia dela lactancia, más que valores elevados en el pico de producción. Entonces, la informa-ción obtenida facilitará la selección, que será más precisa tomando en cuenta la evolu-ción de los valores genéticos a lo largo del tiempo y la forma de la curva del carácter enconsideración.

Métodos bayesianos

Gianola & Fernando (1986) propusieron usar el enfoque bayesiano como méto-do general de estimación, basado en el impulso generado por los métodos de las Cade-nas de Markov Monte Carlo, con un algoritmo muy difundido como lo es el muestreoGibbs. Bajo esta alternativa, se estima la distribución posterior de valores de cría me-diante métodos muestrales y el valor resultante se usa para actualizar los parámetrosde los efectos fijos y (co)varianzas. Luego, se obtienen valores de cría de la distribu-ción recién actualizada, y se usa ese valor para actualizar efectos fijos y (co)varianzas,repitiéndose el proceso un gran número de veces, digamos m. Si ciertas condiciones secumplen, estas iteraciones crean una cadena de Markov. Si se acumula un número ra-zonablemente grande de muestras, de manera tal que las inferencias tengan un errorde simulación pequeño, es posible estimar, por ejemplo, la media, mediana, varianzade cualquier valor de cría.



OTROS ASPECTOS DE INTERÉS

Caracteres umbrales

Se han presentado una gran cantidad de publicaciones relacionadas con la eva-luación práctica de caracteres umbrales (también denominados caracteres 0 y 1 ó ca-racteres todo o nada y caracteres dicotómicos). Li (1957) publicó un texto donde plan-teó la posibilidad de codificar uno de los resultados de una variable binomial como 1 yel resultado contrario como 0 y realizar los análisis en la misma forma como se anali-zan las variables continuas, teniendo en consideración que una prueba de χ2 y unaprueba de t son idénticas e igualmente válidas cuando el tamaño de la muestra es gran-de. Por otra parte, Gabriel (1963) señala que en el caso de modelos complejos para elanálisis de datos binomiales, las técnicas del Análisis de Variancia por cuadrados mí-nimos, donde las proporciones para cada clase son ponderadas por el número de ob-servaciones, produce resultados muy cercanos a las pruebas de significación correc-tas, son más sencillas, permiten conclusiones más detalladas y confiables, son másampliamente aplicables y son más robustas que las pruebas de χ2.

Harvey (1982) hace una evaluación detallada de las posibilidades de análisis dedatos binomiales a través de la metodología de los Cuadrados Mínimos Ponderados.Indica que ponderar una clase por el número de observaciones equivale a desarrollarlas ecuaciones mínimo cuadráticas usuales en los análisis para variables continuas,codificando cada observación como 0 ó 1 de acuerdo a su resultado (falla o éxito).

La metodología de los Cuadrados Mínimos Ponderados se basa en la minimiza-ción de las sumas de cuadrados de las desviaciones de los valores observados de Y conrelación a los valores predichos basado en el modelo en consideración, presenta variasventajas adicionales: la disponibilidad de programas estadísticos para la realizaciónde análisis aplicando una variedad amplia de modelos fijos, aleatorios o mixtos; la po-sibilidad de obtener estimados de componentes de variancia para variables discretas;la posibilidad de disponer de estimados de componentes de covariancia entre caracte-res discretos y continuos; la rapidez de ejecución del proceso, pero, sobre todo esto, laposibilidad de disponer de la constante y del promedio ajustado para cada nivel de va-riable incluida en el modelo estadístico. Esto permite detectar los niveles de cada efec-to que son favorables en su respuesta para el carácter en estudio y cuales no lo son, asícomo determinar cuáles son los efectos que influyen en mayor magnitud a la explica-ción de la variable analizada. Por otro lado, los estimados de componentes de varian-cia y parámetros genéticos son de utilidad amplia en el desarrollo de programas demejoramiento sostenido de la producción en un rebaño.

Esta reflexión puede extenderse a los modelos mixtos y sus evaluaciones pormáxima verosimilitud. Boldman et al. (1995) plantean la observación de codificar lavariable respuesta a estudiar con valores de 0 ó 100 para los resultados negativo o posi-tivo, en vez de 0 y 1, para que el análisis se realice con menores problemas en el proce-so de obtención de los estimados de componentes de varianza.

También se ha planteado la posibilidad de utilizar distribuciones diferentes a lanormal para estas características dicotómicas. Verde (2000) plantea que el más impor-tante de los modelos lineales generalizados para la variable binomial es el denomina-


do Modelo de Regresión Logística que está basado en la transformación logit de unaproporción. La diferencia entre la regresión logística y la regresión lineal está en la es-cogencia del modelo y en los supuestos. Así, por ejemplo, mientras en la regresión li-neal se espera que la variable respuesta Y tome cualquier valor a medida que la varia-ble independiente X tome valores entre –� y +�, en la variable binomial los valoresrespuesta esperados deben estar entre 0 y 1, observándose que los cambios de respues-ta son cada vez menores a medida que se acercan a los extremos. La curva de respuestaes parecida a una S y, aunque muchas funciones han sido propuestas para el análisis dela variable binomial, la distribución logística presenta algunas ventajas importantesdesde el punto de vista matemático. La función es extremadamente flexible, fácil deusar y permite una interpretación biológica.

Caracteres limitados a un sexo

Con los refinamientos en la metodología de los Modelos Mixtos bajo un ModeloAnimal para la evaluación genética de reproductores, se planteó la posibilidad de in-cluir en un solo análisis dos o más caracteres que se presentasen en un solo sexo, ade-más de otros que si estén presentes en ambos sexos. Un ejemplo bien interesante vienedado por la edad al primer parto y la circunferencia escrotal en toretes, adicional alpeso corregido a 548 días (presente en ambos sexos). En este estudio, se considerancomo variables diferentes las presentes en un solo sexo, asignando valor faltante a losanimales del sexo donde no se manifiesta la característica. Así se podrá obtener la co-rrelación genética entre todas las características en estudio y estimados donde se to-man en consideración estas relaciones.

Interacciones genotipo × ambiente

Este aspecto, de gran interés en el campo de la evaluación genética de reproduc-tores, también ha sido tomado en cuenta por los genetistas. Una posibilidad para rea-lizar las estimaciones de valores genéticos, la proporciona Boldman et al. (1995), al su-gerir considerar las mediciones en cada ambiente (por ejemplo, rebaños, razas de ma-dre, incluso machos medidos en una raza de madre y hembras medidas en una raza demadre diferente) como caracteres diferentes. Es opinión de los autores del presentetrabajo que una alternativa válida la proporciona la combinación de niveles del factorgenético (padre, por ejemplo) con los niveles del factor ambiental (rebaño, por ejem-plo) y generar niveles del efecto combinado para considerarlo como uno solo. Estopermite la estimación de valor genético de padres dentro de cada rebaño (también pu-diera ser padre-año, o padre-grupo racial de madre).

La aplicación de esta última posibilidad permitió detectar diferencias impor-tantes en los comportamientos de los niveles del efecto genético a lo largo de los nive-les del efecto ambiental, sugiriendo la necesidad de realizar estudios que permitanubicar mecanismos de estimación de valor genético más apropiadamente.

Efectos genéticos aditivos y no aditivos en modelo animal unirracial

Al igual que para el caso de efectos aditivos directos y maternos, Hendersontambién expuso la teoría acerca de cómo obtener los BLUP para efectos no aditivos y



diferentes estimadores de componentes de varianza no aditivos (Henderson, 1988).Se modelaron interacciones entre los diferentes tipos de efectos, por ejemplo, aditi-vo*aditivo, aditivo*dominancia, aditivo*aditivo*dominancia, etc. (Henderson1984). En estos métodos se emplea la matriz de dominancia D, la cual se usa de mane-ra análoga a la matriz A en las ecuaciones del modelo mixto para efectos no aditivos ypuede ser calculada a partir de los elementos de la matriz A.

Henderson (1984) mostró modelos lineales para la evaluación genética de cruza-mientos entre líneas y razas, incluyendo o no efectos maternos, así como el procedi-miento para calcular la covarianza entre individuos pertenecientes al mismo cruce oentre individuos de diferentes cruces, señalando los modelos para interacciones aditi-vo*aditivo, aditivo*dominancia, etc.

Modelo animal multirracial

Una población multirracial se define como aquella en la cual se tienen animalespuros y animales cruzados los cuales se aparean entre sí. De acuerdo con Elzo & Waker-man (1998), en estas poblaciones los efectos aditivos y no aditivos son una importantefuente de variación, lo que implica que el valor genético de un animal perteneciente auna población multirracial depende de estos dos tipos de efectos, por lo que, en evalua-ciones multirraciales, se predicen diferencias aditivas esperadas de progenie (DAEP) ydiferencias no aditivas esperadas de progenie (DNEP) y, mediante la suma de estos dosvalores, se obtienen diferencias multirraciales esperadas de progenie (DMEP).

Los elementos básicos de un modelo multirracial son similares a los de un mode-lo unirracial con efectos aditivos y no aditivos. La mayor complejidad de los modelosmultirraciales se debe a que tienen que explicar efectos ambientales, genéticos aditivosy genéticos no aditivos en poblaciones formadas por grupos de animales de dos o másrazas puras y por grupos cruzados de varias proporciones de combinaciones raciales

Elzo (2006) desarrolló una metodología lineal mixta para evaluar animales enpoblaciones multirraciales. Esta metodología incluyó efectos directos y maternos,aditivos y no aditivos y heterogeneidad de varianzas y covarianzas a través de combi-naciones de grupos raciales. También desarrolló algoritmos de inversión rápida de lasmatrices empleadas en los procedimientos de evaluación multirracial.

Además, Elzo (1996) desarrolló procedimientos sin restricciones que garanti-zan que los estimadores de todas las varianzas genéticas y las varianzas ambientalescumplan la condición de ser mayores que cero, y las correlaciones estimadas se en-cuentren dentro del rango permitido (mayor que -1 y menor que 1). Estos procedi-mientos fueron denominados puntajes parciales (Partial scoring) y maximización deCholesky (Cholesky maximization), los cuales buscan que las matrices de covarianza es-timadas sean definidas positivas.

Una alternativa menos complicada pero también menos precisa que merecemencionarse para el análisis de poblaciones multirraciales consiste en incluir en elmodelo lineal los efectos fijos de porcentaje de genes de cada grupo racial presente enel individuo y el coeficiente de heterocigosis como covariables.


Genómica

Un interés creciente se observa en la utilización del análisis estadístico de la infor-mación molecular en la inferencia sobre valores genéticos y en mapeo de locus de carac-terísticas cuantitativas (quantitative trait loci o QTL). Esto ha permitido generar méto-dos que involucran varios marcadores y el mapeo genético, disponiéndose de recursospoderosos estadísticos y computacionales para el estudio y localización de QTL. Losmétodos computacionales más utilizados son REML y métodos Bayesianos, los cualestoman en consideración la presencia de marcadores QTL en la genealogía.

Dos publicaciones que se consideran de importancia en este punto son las deFernando & Grossman (1989) y Hoeschele et al. (1997). Se hace aplicación del BLUPen un modelo lineal mixto con efecto aditivo para alelos en un marcador MQTL yefecto aditivo en los restantes QTL. Se obtiene la estimación de efectos fijos, de losalelos MQTL y de los alelos QTL mediante las relaciones de parentesco y medicionesfenotípicas. El modelo permite trabajar con individuos sin información o con infor-mación parcial. Señalan la posibilidad de trabajar con marcadores multiples.

RECURSOS COMPUTACIONALES

En la actualidad, existen numerosos programas disponibles para la estimaciónde componentes de varianza y predicción de valores genéticos de animales, algunosen forma gratuita; otros requieren la cancelación de una cuota. La gran mayoría estánbien documentados. Entre ellos podemos mencionar: LSMLMW y MIXMDL PC-2(Harvey); DFREML (Meyer); PEST y VCE (Groeneveld, Kovacs y Wang); JAA,MTC, etc. (Misztal); ASREML (Gilmore); WINBUGS; MTDFREML (Boldman,Kriese, Van Vleck Van Tassell y Kachman); SAS; R; ABTK (Golden, Snelling y Ma-llinckrodt); DMU (Jensen y Madsen); GFCAT (Konstantinov); SURVIVAL KIT(Ducrocq y Solkner); MATVEC (Wang, Fernando y Kachman); MTGSAM (VanTassell y Van Vleck); WOMBAT (Meyer); por sólo mencionar algunos.

CONCLUSIÓN. UNA REFLEXIÓN

Incrementar la producción y la productividad en un rebaño bovino involucraun programa sostenido de mejoramiento ambiental y genético. Para hacer eficiente elprograma de mejoramiento genético, debe llevarse un registro de las operaciones quese realizan en la finca. En la actualidad, el computador constituye una herramientavaliosa para llevar los controles productivos, pero se hace necesario realizar una eva-luación exhaustiva de los datos para poder tomar decisiones sobre bases firmes.

Las metodologías para realizar la evaluación genética de los reproductores hanido mejorando con el tiempo, introduciendo refinamientos que permiten obtener es-timaciones cada vez más precisas. Estas metodologías genético-estadísticas están adisposición de los técnicos y productores. Su utilización en forma rutinaria permitirárealizar los progresos que facilitarán hacer más eficiente el negocio ganadero.

Sin embargo, desarrollar un plan de mejoramiento genético no constituye unpaso aislado dentro de una explotación. Se hace necesario desarrollar programas inte-grales de mejoramiento, que se inicien con una identificación precisa de los animales,



anotación de los eventos productivos que suceden, evaluación sanitaria del rebaño,examen ginecológico y andrológico, eliminación de animales improductivos, crea-ción y división de potreros, introducción de pastos, desarrollo de planes reproducti-vos y sanitarios permanentes, programa de conservación de pastos, etc. Si estos sub-programas no funcionan de manera adecuad, cualquier subprograma genético que seponga en marcha tendrá reducidas o nulas posibilidades de éxito.

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MODELOS ESTADÍSTICOS DE EVALUACIÓN GENÉTICA

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