Modelització i simulació discreta: un pont entre teories matemàtiques i tecnologia

ca ques Glotiques

D Loacutepez M GiacutenovartMODELITZACIOacute Escala Superior dAgricultura de Barcelona Unishy1 SIIVIULACIO I)ISCRETA

versitat Poliacutetecniacuteca de Catalunya UN PONT ENTRE TEORIES J VallsMATEMATIgUES Departament de Fiacutesica i Enginyeria Nuclear1 TECNOL GIA Universitat Politecnica de Catt1lunya

Modelitzlcioacute simubcioacute discrera franaL Modelizacioacuten simulacioacuten discreta fracshy Modelling discrete sinll1btion fractaL microbiologia predictiva crjiexclicalital tal microbiologia predictiva critiGlIishy predictive lllicrobiology self-organized allloorganitzada cultiacuteu cominu dinaacutemi- dad autoorganizlda cultivo continuo criticajity continuous culture populashy

de poblleacuteIacuteons control de dil1~lllishy dinaacutemica de poblaciones control de tion dynamics control of chaotic dynashydinaacutelllicls G1oacuteticIS ln1cs

Arxius de IEscoJa Superior dAgricultura I 37 Serie cinquetlll any 2001 nuacutemero 5

Resum

La metodologia de la lllodelitzacioacute i simuladoacute discreta sha utilitzlf per estushydill tres qiiacuteestions proacutepies de la dinashymiel de si5temes no li11e315 creLxltcment frKlal criticitat mtoorganitzada i conshytrol (i( 5istemes amb dinamica caoacutetica Shan modelat els mecanismes microsshycopics que permeten entendre laparishycioacute de creixements fractals sobre plashygues de Petri a baixes concentracions de nutrient Sha lllodebt un cuhiu conshytinu de bacteris i sha constata[ que en estat eSlaciol1lri el seu comporramem correspon 11 dun sistema crIacutelic amoorshyganitzat Sha constiexcl1lt Iaparicioacute de dishynaacutemigues caotiqultes en pobbcions uniltespeciacutenques amb generrcions no solapades i shan assajat dos metodes dintervenir sobre el sistema peacuter conshyvertir en estable la dinamiciexcl caoacuteticI (1ashyquests sistemes Els resultats presemats tenen interes tecnoloacutegic COllJ a fonaments de possishybies treballs posteriors Cal ten ir present que (i) el creixelllent sobre Sil perfiacutecies eacutes un deis problemes cabdals en contashyminacioacute diexcllilllents i en microbiologiacutea predictiva (ii) els cultius continus soacuten un deis sistell1es h~bituals en b induacutesshytria agroalimentilluuml i (iii) el control de poblacions eacutes una quumlestioacute moll imporshytant en agricultura La metodologia de la 1lI0clelirzacioacute i simulacioacute cliscrew es llJostra COlll una eina capa~ da propar els conceptes de dinaacutemica de sistemes no lineals a proshyblemes re~ls dins de la microbiologia lecologia i Iagricultura

Mms c1m

Se ha utilizado la metodologiacutea de la modelizacioacuten simulacioacuten discreta para estudiar tres cuestiones propias de dishynaacutemica de sistemas no lineales el creshycimiento fractaL la criricidad ~utoorgashynizada y el control de sistemas con dishynaacutemica caoacutetica Se hn modelizado los mecanismos mishycroscoacutepicos que permiten entender b aparicioacuten ele crecimientos fractales soshybre placas de Petri a bajas conceacutentrashyciones de nutriente Tambieacuten se h moshydeliz1do un cultivo continuo de bacteshyrias y se hl constat1do que en el estashydo esrKionario su comportamiento coshyrresponde al de un sistema criacutelico mtoshyorganizado Seacute In puesto de manifiesto la aparicioacuten de dinaacutemicas (~oacuteticas en poblaciones uniespeciacuteficas con generashyciOl1es no solapadas y se han ensayado dos meacutetodos de intervenir sobre el sisshytema para convenir en estable ] dinaacuteshymica caoacutelica de estos sistemas Los reacutesultados presentados tienen inshytereacutes tecnoloacutegico como fundamentos para posibles trabajos posteriores teshyniendo en cuenta que (j) el crecimiento sobre superficies es uno de los probleshymas clave en contalllinacioacuten de alimenshytos y en microbiologiacutea predicliv~L (ji) el cultivo continuo es lino de 105 sistemas habituales en la industria agroalimenwshyri1 y (iiD el conlrol ele poblaciones es lIna cuestioacuten muy importante en agrishycultura La metodologiacutea de la modelizacioacuten y simulacioacuten discreta demuestra ser una herranuumlenta capaz de acercar los conshyceptos de dinaacutemiGI de sistem1S no line alltes a problemas reales de microbioshylogiacutea de ecologiacutea o cle agricultura

Piexclabras clave

The methodology of modelling ancl clisshycrete sIacutelmllJtion was lIsed ro study three specifiacutec aspecrs of non-linelt1r dynamic systems self-organized criticashylily fractal bacterial growth and control of syslems wiacuteth chaotic dynamIacuteCs Microscopic ll1echanisms for bacterial colony growth were lllodelled allowing us to understand why fracral stlllctures appear on petlIacute dishes with low conshycentrations of nutrienl A contiacutenuous baCTerial culture was 11l0delled and it was found that in the steady slale the behaviolll of this system corresponded ro a self-organized critical system Chaotic dynamIacuteCs in populations wIacutelh nonovellapping generations were smshydied ll1d two methods for rhe control 01 rhese syslems to achieve ste~dy stashytes were tested The simulation results are technologically interesring as bases for possible furure Mudies continuOllS culture is usual in rhe lood industlY bacterial growtlr on surfaces plays an impOJ1ant role in food contaminarion and predictive microbiology and the control of populations is velY important in agricultme The methodology of Illodelling and discete silllulation has proved to be a tool thar is capable of introducing concepts of non-linear dymlmics imo real problems relared to microbiology ecology and ~lgricullUre

Key worcls

Introduccioacute Lmsd sha mostrat eficient en Iestueli de

En lihnbit de la fisica o la quiacutemica es valoren sigshynifiacutecativament els progressos teoacuterics ates que hiacutestoacutericament han sorgit nombroses aplicacions basades en aquests avensos Daltra banda en ciencies com la biologiacutea o lecologia la distancia entre teoriacutea i aplicacions ha estat sovint molt meacutes gran La complexitat deis siste1l1es vius eacutes una dificultat per eacutel lapropament entre teoriacutea mateshymatica i tecnologia Amb luacutes de metodes de 1110shy

delitzacioacute i simulacioacute discreta (msd) eacutes possible aprofiWr millor els avensos teorics jllntament amb les mesures experimentals per assolir aplishycacions en lambit de la tecnologia

En el nostre grup de recerca utilitzem models basats en el comportament individual elels difeshyrents elements que constitueixen el sistema a estudiar metodologiacutea coneguda COI11 Individual based modelliacuteng (LeacuteWEZ et al 1990 LOacutePEZ 1992 GINOVART 1997 KREFT et al 1998 GINOVART et aL 2002a 2002b 2002c) En les nostres simulacions controlem un a un es elements que formen plIt del sistema en controlem les caracteriacutestiacuteques i podem aleshores obtenir e compOltament 111ashycroscopic de sistema a panir de considerar sumes o mitjanes de les diferents variables indishyviduals controlades Per cada element bioacutetic de sistema es controla la se va posicioacute dins dun espai dividit en celmiddotles (quadrats o cubs en funshycioacute de si fem simulacions de creixements sobre superfiacutecies o en volums) la seva biomassa e nombre de partiacutecules de nlltrient que assimila en cada interval de temps (en funcioacute de les seves dimensions i en funcioacute de la concentracioacute exteshyrior de nutrient que hi ha en e seu entorn loca]) lenergia necessaria per al seu manteniment linshycremenr ele nova biomassa el seu estat dins del cicle biologic Aquest control es realitza al lIarg del temps a intervals (o passos de temps)

En aquest treball ens proposem mostrar els resultats obtinguts amb la metodologia de Imsd analitzant el compoltament de sistemes virtuals que sapropen a sIacutestemes reals sota la perspectishyva dalguns conceptes teorics de dinamica de sisshytemes no lineals Es poden trobar explicacions meacutes exhaustives sobre els 1110elels utilitzats i les caractelistiques de les simulacions ponades a tenne aixiacute com discllssions especiacutefiacuteques a LOacutePEZ (992) SOLEacute etal (992) GINOVART (997) (JINOshyVART et al (998) SOLEacute et al (999) i en ClNOVART et al (2002a 2002b 2002cL

Arxius de lEscola Superior dAgriculmra Serie oacutellqueiexcliexcla mI) 2001 nuacutemero 5

diversos sistemes biologics cultius bacterians (WAGENSBERG et al 1988 BERMUacuteDEZ et al 1989 GINOVART et al 1991 GINOVART et al 200lb 2001d) creixement bacteria en leaboracioacute de iogurt (GINoVART et ai 2000 2002b) cultills de Saccbaromyces cerevisiae (GINovART et al 1992 Xifreacute et al 1994) creixement ele fongs filamentosos (IK-ugtJEZ et ai 1996) transformacions ele carboni i nitrogen en soIs (GIJOVART et aL 1999 GINOVART et al 2001)

Aquest anide eacutes la continuacioacute daltres treshyballs pllblicats en aquesta mateixa revista En una primera colmiddotlaboracioacute es va presentar la metodologiacutea de lmsd (LOacutePEZ et al 199091) en la segona es mostrava una aplicacioacute especiacutetka de caire agronoacutemic (CENTELLES et al 1998) En aquest lreball es presenten els resultats de la metodoloshygia de lmsd en tres iiacutembits de la teoria deis sisshytemes dinlInics no Iineals creixements fractals criticalitat autoorganitzada i control de dinamishyques caotiacuteques A meacutes a meacutes de presentar alguns deis resultats obtinguts per siacuternulacioacute es comenshyten possibles perspectives en 1lmbit de la bioshytecnologiacutea

Creixement fractal

Lorigen de les formes que apareixen a la natura eacutes un interrogant per a la ciencia Per aixo intershypretar el conjunt de formes i la seva diacuteversitat i complexitat duna manera senzilla eacutes un repte imponant En les darreres decades shan fet grans avensos en aquest sentit El concepte que ha permes meacutes progressos ha estat el dobjecte fractal un objecte que teacute el mateix aspecte malgrat que Iobservem a diferents escales aquesta propietat sanomena autosil11ilaritat A la natura soacuten molts els objectes que presenten aquesta caracteriacutestica des dobjectes propis de la fiacutesica fins a molts alumiddotes exemples dins deis sisteshymes vius (SAImiddotmER 1990 GOLDBERGER 1990 SOLEacute i MANRUBIA 1996)

Un mecanisme de forma cioacute dobjectes fractals eacutes el conegut com a agregacioacute per difusIacuteoacute limishytada (DLA) Segons aquest mecanisme alguns rraclals a la natura soacuten el resultaL elun proceacutes de creixemenL desorelenat i irreversible Il11aginem que es fa creacuteixer un cuacutemul ele partiacutecules a base danar afegint parliacutecules duna en una ele tal forma que qllan una partiacutecula entra en contacte

I

amb lobjecte en creixement hi queda adherida Denominem agrega cioacute aquest proceacutes Suposem que les partiacutecules arriben al sistema despreacutes de descriure un camiacute aleatorL eacutes a dir una serie de passos ele magniacutetud i direccioacute aleatories Una agregacioacute de pattiacutecules fonamentaea en passos aleatoris sanomen21 agregacioacute 21mb enfusiacuteoacute limishytada (SAKDER 1990)

Modelitzacioacute i simulacioacute de creixement ~e cultius bacterians sobre superfiacutecies

Una de les tecniques habituals en un aboratori de microbiologiacutea eacutes realitzlr creixements cel-Iubrs sobre plaques ele Petri on es fan creacuteixer colonies microbianes sobre un gel format per agar i nutrients amb una baixa concentradoacute daigua

Es poden observar diacuteferents comportaments guan es fan creacuteixer cu1tius de BaciLus subtilis sobre plaques de Petri Es poden obtenir diacutevershysos tipus ele creixemenl en funcioacute de la concenshytracioacute de nutrient iacute en funcioacute de la concentracioacute dagar (RiacuteFOLS 1998 MATSUSHITA et al 1998 WA

K1TA etd 1998) Les colonies adopten diferents morfologies (forma densitat) C0111 a conshysequumlencia dun comp0l11l11ent colmiddotlectiu i lutoshyorganitzal Laparicioacute de branques amb autosishymilaritat eacutes una de les formes meacutes caracteriacutestishyques que apareix Aconseguir reproduir aquests comportaments amb la simulacioacute permetriexcl corroborar els mec21niacutesmes microscopics que els expliquen

C0111 a punt de partida per ebborm el model de simulacioacute varem considerar el model de bacshyteri ja presentat en alues treballs (BERIUacuteDEZ et al 1989 LUumlPEZ 1992 G1NOVART 1 2002a) Les simulacions shan realitzat en un dOl11ini bidishymensional Clmb les consideracions seguumlents (1) Les ceJlules de Bacillus JUbtillis no es mouen

la colonb tan soIs sesteacuten sobre la superfiacutecie COI1l a consequumlencb de Iaparicioacute de noves celmiddotlules que van ocupant noves posicions

(2) El nutrient es mOll per difusioacute i el coefiacuteciacuteent de difusioacute que determina la velociacutetat dashyquest moviment depen de la concentracioacute dtg~lr

Amb tol aixoacute fem creacuteixer el noslre CU]iexclill

celubr siacutemulat sobre una superficiacutee guadrlda on inicialment existeiacutex un dislribucioacute de nushytriacuteent que en la majoria deis casos estudiats conshysiderlrem homogeni21

En realitzar simulaciacuteons ltlIDb diverses conshycentracions de nutrient hem reproduumlit els C0111shyportaments que tambeacute sobtenen per agregacioacute amb difusioacute limitada (DLA) laquoJINOVAHT 1997 GllOVART et al 2002c) Quan la concentracioacute de nutriacuteent eacutes alta la colonia creix de forma comshypacta i extensa tan soIs apareixen petites ramifishycadons a les vores daquesta quan la concentrashycioacute local de nutrient ja ha disminuit per sota de detenniacutenat lindar (figura 1) Quan la concentrashycioacute inicial de nutrient eacutes meacutes baixa la colonia bacteriana creix amb les caracteriacutestiques proacutepies dun objecte fractal caracteriacutestiques que depeshynen de les concenlracions de nutrient i dagar tal com es pot observar a les figures 2-5

Figura 1 Creixement duna colonia bacteriana en una supershyficie amb una concentra cioacute inicial de nutrient elevada Quan la concentracioacute decreix per sota dun determinat Ilindar comenshycen a aparCLxer les ramifiacutecacions La forma de la colonia retlecshyteix la forma de la superfiacutecie simulada

Io obstiexclnt aiacutexo existeixen altIes morfologies que lO hem reprodttit amb aquest senzill moelel utilitzat Resta ooelta la incorporadoacute ele nous elements al model per poder abordar aquestes altres 1110rfologies 1OL i aixiacute considerem que el resultat eacutes tecnicltll11ent import21nt ates que hem reprodUit un conjunt ele morfologiacutees de creixeshyment de Bacillus subtilliacutes sobre superfiacutecies utilitshyzant un model individual ele compol1ament celluhlL Els coneixements adquiacuteriacutets es poden considerm elinteres per afrontar lestudi de con-

Arxius ele lEscola Superior elAgriculwra I 39 Serie cinquena lt1IlJ 2001 nuacutemero 5

lbO

Figura 4 Simulaciacuteoacute del creixement dun inoacutecul puntual situat en una posicioacute del domini en que sha establert un gradient de nutrient unidireccional

Figura 2 Evoludoacute temporal del creixement fractal duna coloshynia en quatre instants de temps

Figura 3 Simuladoacute del creixement dm inocul inicial disposat en liacutenia sobre un domini bidimensional

Laminacioacute de productes alimentaris El creixeshyment l11icrobiaacute sobre superfiacutecies eacutes un deis aspectes meacutes importanLs de la contaminacioacute microbiana daliacutements i meacutes difiacutecils dabordar utilitzant l110dels cEissics fonamenLats en equashycions diferencbls Poder obtenir models de creishyxement sobre superfiacutecies eacutes una quumlestiacuteoacute fonashymental pe eacutel la microbiologiacutea predietiva Les nostres siacutemulacions de creixemenLS bacLerians sobre superfiacutecies suposen un punt de paltida en aquesta liacutenia de treball

Arxius de JEscola Superior dAgriclllrllra Serie cillqueua all) 2001 nUacutelJlero 5

Figurt 5 Simulacio del creixement de dos inoculs situats en la pan central del domini amb una disposicioacute inicial uniforme de nutrient

Criticalitat autoorganitzada

Tradiciacuteonalment sassumia que es podia preveushyre el comportament chm gran sistema interactiu a traveacutes de Iestudi per separat deis seus e1eshymenls i de Ianiiacutelisi deIs mecanismes microscoshypies ele runcionarnenL Sassumia que la resposta dun sistema interactiu gran seria proporcional a

I

la magnitud de les pertorbacions BAK et al Modelitzacioacute i simulacioacute discreta dun 09871988 1989 1990) CHEN i BAK (989) van culti u continu comprovar que certs sistemes experimentals segueixen una dinamica concreta que van anoshymenar criticalitat autoorgll1itzacla Els sistemes que mostren critiacutecalitat autoorganitzlda evolushycionen espontaniament cap a un estat criacutetic on qualsevol pel10rbacioacute pot provocar una reaccioacute en cadena una allau capa eIafectar tot el sisteshyma Aquests sistemes mai no assoleixen IequilishyIxi evolucionen contiacutenuament eIun estat metashyestable al seguumlent

El sistema paradigmatic que segueix aquest comportament eacutes la pila de sorra Si a una pila l1i anem afegint de forma conlIacutenua una petita quantiacutetat de sorra inicialment la pila aniraacute creishyxent nns que adquirira un pendent detenninat un penclent criacutetie A partir caquest 1110ment totes les variables del sistema fluctuaran entorn deis valors criacuteLiacutecs (penclent massa de sorra alltada l En aquesta situacioacute cada petita quantitat de sorra afegida provocara albus de eliferent magnitud fiacutens aquelles pertorbacions que poden afectar tol el sistema En Iestat criacutetic les lluctllacions soacuten de qualsevol grandaacuteria i obeeixen a lleis pOlellcials El sistema eacutes globalment estable els valors milshyjans es mantenen cOl1stants al Ilarg del temps peroacute eacutes 10caJment inestable Les 1uctuiexclcions dun sistema criacutetic autoorganirzat soacuten del tipus 1f o 501011 ele tluctuacioacute en que les tluctuacions depenen fOl1ament deis esdeveniments del rX1S sat mentre que el soroll bllI1c suposa inexistenshycia de correiexclcioacute entre la dinamica aLlLla I iacute els eseleveniments passats La teoriacutea de la criacuteticaliacutetat auroorganitzada suggereix que el 50roll de llucshytuacioacute eacutes una superposicioacute de pel1orbacions de totes les grandaries i durades Una altra de les caracleriacutestiques deIs siacutestemes criacutetics eacutes lapariciacuteoacute de diacutestribucions fractals a lespai Sha cOl11provat que aquest comportament eacutes el que obeeixen sistemes de diversa natura (ele geologia econoshymiacutea biologia meteorologiacutea) A R~K et al (1991) es troba un~ presentaciacuteoacute de Glire divulgatiu sobre que eacutes la crIacutelicaliut ltlutoorganitzada Es pot trobar una discussioacute meacutes general eacutel SOLEacute i lIAIRUBIA (1996)

Un cultiu continu ele microorganismes teacute a1shygunes caracteriacutestiques que suggereixen que el seu comportament pot ser criacutetic autoorganitzat Hem comprovat aquesta hipoacutetesi mitjanltant Iuacutes de la metodologiacutea de lmscl (LOacutePEZ 1992 SOLEacute et al 1992 Gl~OVARr ] 997)

Les poblacions microbbnes es poden mantenir en estat de creixement exponencial curant lInrgs periacuteoces de temps mitjanmt la utilitzacioacute cIun cultiu continu (HERBERT et al 1956 HARDER et al 1976 STANIER et al 1991) El recipient del cultiu est~ connectat a un dipoacutesit de medi esteril en cop iniciat el creixement safegeix medi esteril al cultiu amb un cabal constant El volul11 de sisteshyma es manteacute constant mitjanpnt un sobreeixishydor ele forma que del sistema surt el maleix cabal que hem introduit a lentrada Quan el sisshytema assoleix restat estacionari les valIacuteables del cultiu mantenen els sellS valcns allbrg del temp5 (concentracioacute de nutrient densitat de poblacioacute microbiana temps de duplicacioacute ) EIs sistemes de cultiu continu presenten dues caracreriacutestiques que els fan aptes per a lestudi deis microorgashynismes (iJ soacuten un mecanisme per mantenir ceJlules en fase exponencial de creiacutexement i (iD penneten e creixemenl de forma contiacuten1l8 a baishyxes concentracions de nutrient Daltra banda aqucst tipus de cllltiu eacutes el fonament per a la produccioacute industrial de muacuteltiples substaacutencies de forma contiacutelllJltl

COI1l a punt de partida vam considerar el 11l0del de bacteri i de medi de cultiu liacutequid presentat en alues treballs mER~liacuteDEZ et al 1989 LOacutePEZ 1992 GINOVART 1997 GJNOVART etal 2002al Per modeshylar i simular un cultiu conlinll hiacute Vlll1 iexcliexclfegir dQs paraacutemetres meacutes el cabal de luid que circula pel sistema (o velocitat de dilucioacute J i la concentrlCioacute de partiacutecules de nutrient del medi esteril En les nostres simulacions considercm el temps a intershyvals (passos ele temps) aixiacute en cada interval de temps sintrodueix al sistema un VOlllll1 de mediacute esteril i nextraiem la mateixa ciexcluantitat [ntromiddot dtfim una quantitat de nutrient que es calcula a partir del cabal i la concentracioacute del medi fresc i sextreu nutrient altres elements presents al mediacute que soacuten producte del metabolisme bacteshyria i ceJlules (LOacutePEZ 1991 GINovAHTI997J En realitzar simulacions mantenint constant la COI1shy

centracioacute del mediacute exterior i valIacuteant la veocitat de dilucioacute sobtenen resultats (fiacuteguriexcl 6) compashyrables als que HERBERT et al (956) van obtenir experimentdment Vam realitzar simubcions en domiacutenis quadrats dominis cuacutebies de diferent grandaacuteria des de fins eacutel 62500 celmiddotles espa-

Arxius de IEscola Superior dAgriculrura I 41 Serie ciufueJlil illJ 2001 nuacutemero 5

--- 1

075

~ 3 ~

050 ~

~ 025

4 O

O 02 04 06 08

Velocitat de dilucioacute (h- l )

Figura 6 Relacions obtiacutenguuacutees mitjanltant simulacioacute entre velocitat uacutee dilucioacute i diversos paramerres del cultiu en estat estacionari 1 Concentracioacute de celmiddotlules 2 Temps de duplicashycioacute 3 Sortida de microorganismes 4 Concentracioacute de nushytrient

cials Els resultats obtinguts l11itian~ant simulacioacute van ser qualitativament iguals independentment de la grandaria del sistema En e cultiu continu simulat ciexcluan assolim lestat estacionario les vashyriables nuctuen a )entorn dun determinat valor Les tlucluacions lenen diferents magnituds al llarg de temps A la figura 7 sobserva un fragshyment de Ievolucioacute temporal de nombre de cClmiddotlules e1el sistema en lestal estacionri

Hem estudiat la distribucioacute de la durada de les t1ucluacions per comprovar que el seu comshypOrlamenl correspon a un estat criacutetic autoorgashynilzat (SOLEacute et al 1992) Siguiacuten tl t2 Liexcl tm els

4350 ~ i 1 ~ 4300

~ iexcl lil ~ 4250

9500 9700 9900 10100 10300 10500

Pas de temps

Figura 7 Fragment de levolucioacute temporal de la poblacioacute de ceImiddotlules en el cultiu continu simulat un cop sassolit Iestat estacionario

Arxiacuteus de lEscola Supetior dAgricultura Serie dIquena uacutellJ 2001 uuacutemero 5

passos de temps en que e nombre de ceLlules coincideixen amb el valor mitia n-ltn(tiraquo de tota levolllcioacute temporal Podem considerar que

Ti = ti+1-tiexcl per i = 12 m-1 (1)

eacutes una mesura de la durada dma t1uctllacioacute del nombre dindividlls Com sobserva a la figura 8 la distribucioacute de les nuctuacions Ti es del tipus

(2)

011 a teacute un valor d12 Daltra banda en observar la distribucioacute espashy

cial de ceiexcllules o de biomassa que apareix en e nostre sistem simulat es constata laparicioacute duna distribucioacute fractal (SOLEacute et al 1992 SAtDER 1990) A lentorn cuns delenninats punts on la quantitat de biomassa eacutes meacutes gran apareix una clisminucioacute progressiva de la biomassa uub una distribucioacute espacial ramificada La dimensioacute fracshytal daqllestes estructures va ~u-jant al llarg del temps a lentorn dun v1or mirja d191 Aquestes estructures a Jespli no soacuten estables al llarg del tell1ps ja que les celmiddotlules lenen capacitat de moures

Els resultats de la simulacioacute moslrats tenen interes teoacuteric ates que constaten lpariacutecioacute de critiacuteGllilat ltlutoorganitzada en un cultiacuteu continuo Seriacutea francament interessant comprovar aquesta observacioacute experimentalment Tndependentment cLCjuesl fet haver desenvolupat la metodologiacutea per estudiacutear un cllltiacuteu continu amb metodologiacutea lllsd obre la possiacutebiacutelitat de realiacutetzar alU-es treballs mes apliacutecats o propers a b tecnologiacutea tant per a siacutestemes industrials com de labOatori

Control de dinamiques caoacutetiques

En les daneres decades lesludi de sistemes caoshyliacutecs ha introdllit algunes idees innovadores per a iexclecologiacutea (hos i GCTlEacuteRREZ 1995) Una de les idees meacutes importants proveacute de la constatacioacute que es poden aconseguir dinamiciexclues caoriques amb models no lineals molt simples En aquests models e compoI1ament complexo propi de la dinlmIacuteCa caotica es intrIacutensec al sistema malgral que sutiliacutetzin modes senzills Ylquesta forma es dcmostra que un comportalllent complex no necessariament ha de ser consequumlencia dun siso tema eSlructuralment complex o de [efecte de

2

1(fl

enc 2 () (1)

g () 10 Q)

O

QE ~ 10

1(fl A enc

middot12() (1) () - 10

lt

f5 Q E ~ 10

1+---~-r~rn~r-~r-~~~~

1 10

Durada de les ffuctuacions (passos de temps) Durada de les ffuctuacions (passos de temps)

Figura 8 Distribucioacute de frequumlencies de D(t) en una simula cioacute A Bidimensional B Tridimensional

muacuteltiples ractors externs (1LY 1991 SOLEacute 1995 SOLEacute i llAiRliBIA 1996) Com a exemple podem considerar la seguumlent eciexcluacioacute

= X exp [r ( - XK)] (3)X I +1

que representa el comportamcnt eIuna poblacioacute uniespeciacutefica amb generacions no solapaeles on X eacutes el nombre dinelividus de la poblacioacute de la genertcioacute t r eacutes uniexcl constanl que representa la velocitat ele creixement de la poblacioacute i K eacutes el valor miexclxim que la poblacioacute pot anibm a assoshylir Amb un model tan simple C0111 aciexcluest en funcioacute deis valors que prenen els parlllletres utishylitzats es poden assolir purlts estables COlllporshytal11ents oscilmiddotlatoris cicles i dinulliques caoacuteLIacuteshyques (MAl 1974)

En una representacioacute anomenada de primer retorn 011 en leix ejabscisses correspon 1 la grlI1c1iacuteril de la pobbcioacute X i en leix dordenades hi representem la granebria de la poblacioacute de la seguumlent generacioacute X+1 es [kil identificar els diferenls tipus de cOlllportaments

motiLl de controversb si algun sistema vil pot seguir aquest tipus de clinlmiques Exisshyteixen esmdis experilllentals realitzats amb JesshyGlrabat de la brina Tribolium Ctlsttmeum que han confinnat les prediccions teariques Cluan s11In afegit alguns termes eSloclt1stics en el model (CmSlANllNO et al 1995 1997 DENNIS et al 1997)

Modelitzacioacute i simulacioacute de sistemes amb generacions no solapades

La simulacioacute en aquest entorn eacutes un punt intershymedi entre cJs Illodels meacutes simples i els sistemes reals Utilitzant la silIlUlacioacute ]iexclem estudiat el com~ porlament c1I1a poblacioacute uniespeciacutelka de geneshyracions no sobpades on el 1110del dindividu sha desenvolllp~lt tenint en consideracioacute la bioshy10gb de lescarabat de la farina Es tracta elt1l1 tipus de lllodel molt direrent deis models bacteshyrians deis exemples anteriors

A la (aula 1 sindiacutequen les variables meacutes iacutemshypOltants utilitzades per realilzar la simulacioacute El temps es divideix en generacions i cada generashycioacute en passos de temps En cada pas de temps cada un deIs incliacutevidus presents en el sisteml es pocha moure dins del domini poclJ-iexcl assimilar nushytrienl i creacuteixer Quan es compleiacutexen les condicions de nnalitzaciacuteoacute de la generacioacute (un nombre detershyminat de passos de temps o lesgotamenl del nutrIacuteent) Ibvors savallla qllins individus deis que configuren el sistema han assolit la massa slltkient per reproduir-se i quins no La 10calitzlCioacute deis individus de la nova generlcioacute queda cletenninashyeb per la que tenien els seus predecessors ([a uiexcl 2) Finalment abans cIiniciar el control de b nova genera cioacute sIacutentrodlliri 11 sistema una determinada quantitat de nlllrient A la Hgurl 9 es presenta el diagrama de tlllX eleI programa de silllulacioacute

Arxius de lEscola Superior dAgriculrura I 43 Serie cillquena any 2001 nuacutemero 5

Taula 1 Principals variables utilitzades en el model de geneshyraciacuteons no solapades

ELEMENTS VARIABlES

I-IDIVIDUS FiacuteSIQUES

CO-lSUM MAacuteXIM DE NLiRUacute-NT JlASSA MIacuteNIMA PER A LA REPRODUCCIOacute NOMBRE DE DESCElDENTS

NUTR1ENT UANTITAT DE NUTRIENT A CADA CELLA

Variant alguns padmetres i mantenint constants els altres es poden aconseguir els c1iferents lipus de diacutenuacutemica previstos pe la teoria (estat comportamenl ciacutecliacutec diniuniacuteca caotica) En la figura 10 es mostra el compo11ament de la poblashycioacute i els diagrames de retorn on uacuteniacutecament sha variat el consum muacutexim de nutrient deis indiacuteviacuteshydus (GINoVAIU 1997l

A continuacioacute es van assajar dos metodes cle control de diacutenuacutemiques caotiacuteql1es el metode EVP (entrada variable i perioacutedica dindividus en el sistcma) i el metudc ECP (cntrada constant i periodica dindiacuteviclus en el sistema l Els dos mctodes pretenen aconseguir que un sistema que segueix una clinamica caolica es comporti ele forma meacutes regular estable o de forma perioshydica Per ferIJo safegeixen individus al sistema de forma lemporalment periodiacuteca En el melode EVP el nombre dindiviclus que safegeix eacutes funshycioacute deis individus presents en el siacutesteml en el

metode ECP el nombre cfindividus que afegiacutem eacutes sempre el mateiacutex Les dues metodologies assajldes shan mostrat aptes per estabilitzar el sistema A la figura 11 es moslra un exemple deis resultals (GINovART 1997 SOLEacute et al 1999)

Aquesta tercera part del treball torna a ser un exemple destudi basicament teoacuteric que pot ser linici daltres estudis meacutes aplicats La metodoloshygiacutea de lmsd prenent com a punt inicial les Illodelitzacions i simulacions utilitzades per estushydilr els diferents metodes de control de caos sembla una bona eina per a lanllisi de diferents metodes de control de poblacions reals Pot ser un recurs pe estudiar el compol1ament de poblacions davant depidemies o per estudiar els diferents sislemes de control a lagricultura (quiacutemic bioloacutegic integratgt

Conclusions i perspectives

La teoria de sistemes dinamics actualmenl esta proporcionant idees i conceptes que han proshyporcionat noves formes dentendre multitud de fenoacutemens en tots els ilmbits de la ciencia (fiacutesica quiacutemica astronomiacutea i astrofiacutesica geologiacutea bioshylogia ) En lambit de la biologia la cumplexital deis sistemes j la complexilal de les relacions enlre els sistemes i els seus entorns fa molt difiacuteshycil lobservacioacute i lexperimentacioacute Daquesta forshyma no eacutes gens senzill poder avaluar la bondal clalgunes explicaciol1s sorgicles a la teoria de sisshytemes dinlmics Luacutes de simulaciacuteons dones un recurs imprescindible

Taula 2 Esquema general dl moelel cieacute geflEracions HO solapacles

Accions sobre Glcb iacutendiviacutedu en C1elJ pas de remps

Aeeions sobre CiexclJiexcliexcl inelividu

en cad pas de telllps quan es compleben les condicions de

finalitzJcioacute de b generacioacute mOr de lindividu

Arxius de lEscola Superior dAgricultura Serie tI)2001 nuacutemero 5

L

siacute

ReiacuteniciaJitzlCioacute del nutrient

FI

rtel cad~ndividu - Envelliacutement - Moviment - ~utriciacuteoacute Recerca i

Mewbolisme disiacutepaciacuteoacute

no Lliacutesta bu ida

Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades

Figura 9 Diagrama de l1ux del prograllla iexclHiJitzat per a la SilllUlcioacute de b diniiacutelllicl de pobbcions amb generaciacuteons no solJpades

Arxius de lEscola Superior dAgricultura I 45 Serie ciiexcliexclquena aly 2001 nUacuteJIlero 5

1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)

Figura 10 Dinamica de la grandaria N(t) de les generashycions simulades A dalt fragment duna evolucioacute temposhyral de la grandaria de la poblacioacute A baix aplicacioacute de primer retorn corresponent a levolucioacute anterior

En la metodologiacutea de la siacutemulaciacuteoacute iacute modelilshyzacioacute discreta utilitzada en aquest treball shan utilitzat models individuals llnb propietats semshyblants a les dels organismes vius en estudi Aixiacute aquesta metodologiacutea de trebaIl se siacutetua en un punt iacutentermedi entre la teoriacutea de siStemes diniiacuteshymics i Iobservaciacuteoacute i experimentacioacute Es constata com era objectiu del trebiexclll el valor daquesta metodologia destudi que pennet avaluar laplishycabilitat de diversos conceptes te aries a sistemes reals ben concrets

Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0

bullbull -l deg_ ~ ~~~ o ~ ~ ~ oA omiddot ~ ~~~bullbull

0~ bull~iquesti~~-t~i ~~~~~v~~

I o 500 1000

Generacioacute

Figura 11 Dinamica de la poblacioacute simulada El sistema ha estat sotmes al metode de control ECP La primera fletxa indica linici de laplicacioacute del control la darrera fletxa la seva finalitzacioacute

(1) Shan desenvolupH models corresponents a diversos sistemes biolagics i sban impleshymentat en els seus corresponents simulashydorso

(2) En el creixement bacteria sobre supertIcies sha confirmar el mecanisme de la diacutefusiacuteoacute limitada com a causant del creiacutexement amb estructura fractal

(3) Sha constatat com la teoria de la criticitat nltoorganitzada pot expliacutecar el comporLqshyment de les tluctuacions en un cllltiu continuo

(4) Sha confirmat Iaplicabiacutelitat deis mecanisshymes ele control de caos sobre una poblacioacute llniespeciacutefica de generacions no sobpades

Independentment deis objectius assolits els resllltats obtinguts obren alues perspectives Les metodologies i els algorismes elesenvolupats apropen la possiacutebilitat dutilitzar la ll10delitzacioacute i simulacioacute discreta amb objectius de tipus meacutes tecnolagic iacute hi afegeixen la possibilitat daprotlshytal de forma prklica algunes de les idees que sorgeiacutexen de la teoriacutea de sistemes dinamics

BAh P TN c iacuteESENJTlJ K (987) zed cririctiry An explanalion ol Ph)S Rej) Lelt

59 p 381-384 BK P TAN c WIESINFII) K 119881 Sell-organishy

zec Crilic8HlY Phys RC1 A 38 p gt64-371 BAh P OIEN 011111 t (1989) Self-organized

Cnlicaliry in lhe Gll11e al UCe Ntltule 342 p 780-782

46 Arxius de [Escola Superior dAgricuhura Serie ciuquma (llJ) 2001 nuacutemero 5

BAh P iexcl1990l Self organized Criticality Physiacutem A p 403-109

BAh P OlEgt K (19911 Criric8lidad auro-organizashydl bwestigalIacuteoacutelI y ciacuteen(Iacutetl (man) p 18-25

I3LH~J(jDEZ J L(JPEI D VAlL~ l W(dNSBEH( 1 ( 1989) lt011 rhe lIlllysis al microbiacuteal processes by iexclvIome Carla silllllbriacuteons rechniacutequesraquo CABIOS 5 p 305-312

CENTIIUS A 1AlniacuteN P GRAS A GINovAln 11 LOacutePFZ D (1998 l Modelitwcioacute iacute siacutellluladoacute discreta deIs

processos de transformacioacute elel carboni i el l1ltrogen en

el sol Arxius de IESAB 2 p 1)-26

ClIEN K BAK K (1989l 15 rhe Universe Opelling at

a Self-Organitzed Critbl Statel Phys Lett A 140 p 299-302

CONSTANTINO RF ClISlliN( Jv1 DEINls B

DESlIAHNAIS RA (1995 l Experilnentally indllced transishy

tions in the dynall1ic behaviollr of insect populatiacuteons

Nature 375 p 227-230

CONSIANTINO RF DeHAIltNAIS RA O JSIIIN( JM

DENNlS B (1995) Chaotic dy11alllics in an illsect pOpllshy

lations Scieuce 275 p 389-39l

DENNls8 DrSIIAIlNAlS RA OiexclSlllNG 1M CONSTNshy

TINO RF (1997) Transition in poplllation dynamiacutecs

equilibria ro periodiacutec cycles ro aperiodic 1997 J Anim lcol 66 p 704-729

Flos J GIITIERHIZ ( 1995 l Caos en ecologiacutea algushy

na cosa meacutes que un nOll lrgor Odre i CtUlS en ecologia Barcelona Publicacions de la Uniacuteversitat de Barcelona

GINOVAIO M L(WF D SABAI11 UA A SlImANO A WAltENSEiexclRC 1 (1991) Simuhnion and microcaloriacutemerry

01 llIet3bolic oscilJariolls 01 Escherichia coH Modetlillg md simulatiolJ rCopenhagenl 771

GINOVAlfr M L(w11 D XIIIiexcliexcl T (19921 Growrh

silllllhltion of S3ccharoll1yces cerevisia e alcollol-iacutendllcecl

iacutenhibiliacuten phenomeniexcl lroceedi1gs o iexclhe 8th pmgue SymposiulJI SiSy blelm92 Praga ISB 1-56555-017-X

GIN()nHT M (1997) Deselnolllpament dlllla metoshy

dologh fonamentlcb en la simulacioacute discreta per a Iestlldiacute

de sistemes bioloacutegics ciinteres tecnologic i cientiacutet1c B1rshy

celona Universiacutetat Poliacuterecniacutecl de Catalullya [Tesi dOCtoralJ

GINOVIIJ M UlPE D VII~ J (1998) Discrete

sillluJalion 01 sysrcllls based on iacutendividnll ltlncl

environmental llloc1els Europh)scs Conforeuce Absmuts Granada

GIN NAln 11 GI A L(middotJPII D (1999 l dlloclelling

and discrete sil11ulatioll of the mineralizarion eI inmobishy

lizatioll 01 lhe carbon and llIacutelrogen 01 the organic 111ltllter

Acres de Imcllwcililud C(mjeacuterclcc i cugrcss (fhe piexcliexclsh sodet) (if soil slIacuteencegt Lubliacuten-Poloacutenia ISBN 83-87385-30-1 p 459

GIlOVAHT 11 lfWFI D VALLS f (2000) middotsinlllation

Illodelliacuteng of bacterial growth iacuten yoghurt Acres de (PreshydictIacute1JC modettiug in flodsgt LellvenmiddotBelgiul11 ISBN 90shy

8048J8-3-1 p 226-228

GINUVAHT M GIUS A UWF D (2001 JDiscrete

silllulation of b~cterial 3ctivity iacuten soils amonification and

lliacutetriacutelication processraquo Actes ele 151h ElIfOpeJll siacutel1lulation

llllllriacuteconference lvlodetliltg tlltd siiexcliexcluliexcliexcluacutellll 2001 ISBNI Jshy56555- 225-3 p 1031-1035

GiN()VHT lit LlILI D V 11 J (20023 J INDlSIII

an individual based clisCfele silllldarion 1ll0cJeI lO srucly

bacteria I cultures A jourJltIl ofTheoretiuacutetl Bigy 2B p

305-3J9 GIN()Vlfl M UlPlI D VLI5I SILBEHI 11 (2002))

Simulariacuteon lllodelling 01 bacteriacuteal growth in A

flltenuuionaL jounwl ofFooti MicrobillJ 73 p 415-425

GINOVAHT 11 l(llE D VALLS J SIIBiexcliexcln M C002e)

Individual blsed silllulations 01 bacteria growth on agar

pIltlles A PhyJica A 305 p 604-618

GmLlBlHiFH A R Rll~NiexclY DR WEST EJ (1990)

Caos y fractales en fisiologiacuteagt Ordeu) Caos Barcelol1J

Libros de Investigacioacuten y Ciencia

HHIlfH W KUENEN TG MATIN A (976) V1icrobial

SelecIacuteon in Conrinuolls Culturemiddot J Appl Bacteriol 43 p 1-24

HIIUlIRT D ELSWORJII R TrUING Re 0956 middotTlle

ConrinllOUS Cllture of Bacteria l Theoretical ancl

Experimenwl Studymiddot j Ceiexcliexcl Microbio 14 p 601-622

IBANE MV VAQUERO S Loacuteprz D GINOVillltT M (1996l SilllulCioacuten discreta del comportamiento del

hongo filamentoso Aspergillus Resuacutemenes J Conshygreso Latil(I(nnerictl1o de micologiacutea 1-2 65 La Habana Clb

KREFT TU EOOTII G VIIPEfiNY 1 (1998)bullBacSim

iexcl sinml3tOf for indiacuteviclull- based lllodelling ol bacterial

colony grOvth MicrobiologY 144 p 3275-3287

LOPFZ D (1992) 5Iacutelnlllacioacute de cultills bacterians

estndi cinetic i rennodinamic UniversiacuteWt de Barcelona

[Tesi doctora]]

UWEZ D GINOVAHT NI VALI_ J SOLEacute RY (1990)

Sill1ulaciacuteoacute discreta de siacutesremes biologics lna potent eina

en iexcl recerca en ciencia i tecnologiacutea Arxius de IESAB 13shyh p 3-17

MAlSIISlllTA M WAITA J ITOII 11 RAEos 1 MATSIJYAIIA T SAAt~lUll H MIIIllIHA M lt19(8)fnrershy

face Growth and PaHeiexclnFonuation in BacterIacutell Colshy

oniacuteesmiddot Physictl A 249 p 517-524 11Y RM (1974) Eiological popuiexcl1tiol1s wiacuteth nonoshy

generations srable poiacutents srable cycles and

chaos Sdmee 186 p 645-M7 1 Y RM (1991) El caos en biologiacutea Mundo cimtlshy

fico 115 p 746-754

RAiacutel )LS 1 (1998l Formation ol concentric rings in

bacteriacuteal colcmiacutees Chuo Universiacutety [Tesis doctOfa]]

SNI)EH L M ( middotCrecimiento fraClal bull Ortim y GIOS Barcelona Libros ele Investigacioacuten y Ciacutetncia

SOlf RY L(lIEZ D GIVlYllT v1 IIS T (1992 l

Selfmiddotorganized criricality in Monle Carlo sillllllated ecoshy

systemsmiddot Physiacutecs Letters A 172 p 56-61

S JIJ RV( 1995l middotCaos espaciomiddottemporal en ecosisteshy

mas Oylre iexclcaos eJ eevlogiacuteil Barcelona Pub1icacions de la

llniacuteversIacutetat de Barcelona

SOLIacute RV MANIWBlA Se lt1996 l Orden y caos en

sistemas complejOS Barcelona EdiciacuteOllS [Pe

Se u RV GA~IAHHA lGP GlfiUVAlH M IfwFz D

(1999) middotControlling Chaos in Ecology FfOm Detershy

lllinistic to Indiviclllalmiddotbasecl Models Bull Muh Bio 6J

p 1187- 1207

SINIEIlt RY 11laquoIAIIAlIl JL XmELIS II-1L PAINlER

PR (1991) A1iCoiologia Barcelona Reveneacute WAlINShUl(I l(lIEZ D VALl5f (1988)Statistiacutecal

aspects of biological organizatiacuteonraquo I ClJe1Jl SoL lhys 19 p 695-700

WAITA J RArCJIS l 11011 T MATSiexclYAilIA T

iexclhr~IIIIIT1 M (1998) Experimel1lal lnvcsrigation on tlle

fOllllation of Dense- BrancllingmiddotMorfology-Like Colonies

in Bacteria I piexcl~ys Soco japall 67 p 3630-3636

XIIIlI l L(JIEZ D GINOVAln M VAUS J (1994)

Simulacioacuten diacutescreta de cuiLiacutevos ele Slccharomyces censhy

viacutesiae Relistd Iberoamericana tle Micologiacutea N 11 2 5-31

ISSN 1130 1406

Arxius de IEscola Superior dAgricultllfa I 47 Serie cil1quena flny 2001 nuacutemero 5

Introduccioacute Lmsd sha mostrat eficient en Iestueli de

En lihnbit de la fisica o la quiacutemica es valoren sigshynifiacutecativament els progressos teoacuterics ates que hiacutestoacutericament han sorgit nombroses aplicacions basades en aquests avensos Daltra banda en ciencies com la biologiacutea o lecologia la distancia entre teoriacutea i aplicacions ha estat sovint molt meacutes gran La complexitat deis siste1l1es vius eacutes una dificultat per eacutel lapropament entre teoriacutea mateshymatica i tecnologia Amb luacutes de metodes de 1110shy

delitzacioacute i simulacioacute discreta (msd) eacutes possible aprofiWr millor els avensos teorics jllntament amb les mesures experimentals per assolir aplishycacions en lambit de la tecnologia

En el nostre grup de recerca utilitzem models basats en el comportament individual elels difeshyrents elements que constitueixen el sistema a estudiar metodologiacutea coneguda COI11 Individual based modelliacuteng (LeacuteWEZ et al 1990 LOacutePEZ 1992 GINOVART 1997 KREFT et al 1998 GINOVART et aL 2002a 2002b 2002c) En les nostres simulacions controlem un a un es elements que formen plIt del sistema en controlem les caracteriacutestiacuteques i podem aleshores obtenir e compOltament 111ashycroscopic de sistema a panir de considerar sumes o mitjanes de les diferents variables indishyviduals controlades Per cada element bioacutetic de sistema es controla la se va posicioacute dins dun espai dividit en celmiddotles (quadrats o cubs en funshycioacute de si fem simulacions de creixements sobre superfiacutecies o en volums) la seva biomassa e nombre de partiacutecules de nlltrient que assimila en cada interval de temps (en funcioacute de les seves dimensions i en funcioacute de la concentracioacute exteshyrior de nutrient que hi ha en e seu entorn loca]) lenergia necessaria per al seu manteniment linshycremenr ele nova biomassa el seu estat dins del cicle biologic Aquest control es realitza al lIarg del temps a intervals (o passos de temps)

En aquest treball ens proposem mostrar els resultats obtinguts amb la metodologia de Imsd analitzant el compoltament de sistemes virtuals que sapropen a sIacutestemes reals sota la perspectishyva dalguns conceptes teorics de dinamica de sisshytemes no lineals Es poden trobar explicacions meacutes exhaustives sobre els 1110elels utilitzats i les caractelistiques de les simulacions ponades a tenne aixiacute com discllssions especiacutefiacuteques a LOacutePEZ (992) SOLEacute etal (992) GINOVART (997) (JINOshyVART et al (998) SOLEacute et al (999) i en ClNOVART et al (2002a 2002b 2002cL

Arxius de lEscola Superior dAgriculmra Serie oacutellqueiexcliexcla mI) 2001 nuacutemero 5

diversos sistemes biologics cultius bacterians (WAGENSBERG et al 1988 BERMUacuteDEZ et al 1989 GINOVART et al 1991 GINOVART et al 200lb 2001d) creixement bacteria en leaboracioacute de iogurt (GINoVART et ai 2000 2002b) cultills de Saccbaromyces cerevisiae (GINovART et al 1992 Xifreacute et al 1994) creixement ele fongs filamentosos (IK-ugtJEZ et ai 1996) transformacions ele carboni i nitrogen en soIs (GIJOVART et aL 1999 GINOVART et al 2001)

Aquest anide eacutes la continuacioacute daltres treshyballs pllblicats en aquesta mateixa revista En una primera colmiddotlaboracioacute es va presentar la metodologiacutea de lmsd (LOacutePEZ et al 199091) en la segona es mostrava una aplicacioacute especiacutetka de caire agronoacutemic (CENTELLES et al 1998) En aquest lreball es presenten els resultats de la metodoloshygia de lmsd en tres iiacutembits de la teoria deis sisshytemes dinlInics no Iineals creixements fractals criticalitat autoorganitzada i control de dinamishyques caotiacuteques A meacutes a meacutes de presentar alguns deis resultats obtinguts per siacuternulacioacute es comenshyten possibles perspectives en 1lmbit de la bioshytecnologiacutea

Creixement fractal

Lorigen de les formes que apareixen a la natura eacutes un interrogant per a la ciencia Per aixo intershypretar el conjunt de formes i la seva diacuteversitat i complexitat duna manera senzilla eacutes un repte imponant En les darreres decades shan fet grans avensos en aquest sentit El concepte que ha permes meacutes progressos ha estat el dobjecte fractal un objecte que teacute el mateix aspecte malgrat que Iobservem a diferents escales aquesta propietat sanomena autosil11ilaritat A la natura soacuten molts els objectes que presenten aquesta caracteriacutestica des dobjectes propis de la fiacutesica fins a molts alumiddotes exemples dins deis sisteshymes vius (SAImiddotmER 1990 GOLDBERGER 1990 SOLEacute i MANRUBIA 1996)

Un mecanisme de forma cioacute dobjectes fractals eacutes el conegut com a agregacioacute per difusIacuteoacute limishytada (DLA) Segons aquest mecanisme alguns rraclals a la natura soacuten el resultaL elun proceacutes de creixemenL desorelenat i irreversible Il11aginem que es fa creacuteixer un cuacutemul ele partiacutecules a base danar afegint parliacutecules duna en una ele tal forma que qllan una partiacutecula entra en contacte

I















lbO









I








--- 1

075

~ 3 ~

050 ~

~ 025

4 O

O 02 04 06 08





4350 ~ i 1 ~ 4300

~ iexcl lil ~ 4250

9500 9700 9900 10100 10300 10500

Pas de temps






(2)






2

1(fl

enc 2 () (1)

g () 10 Q)

O

QE ~ 10

1(fl A enc

middot12() (1) () - 10

lt

f5 Q E ~ 10

1+---~-r~rn~r-~r-~~~~

1 10




= X exp [r ( - XK)] (3)X I +1









ELEMENTS VARIABlES
















L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406
















lbO









I








--- 1

075

~ 3 ~

050 ~

~ 025

4 O

O 02 04 06 08





4350 ~ i 1 ~ 4300

~ iexcl lil ~ 4250

9500 9700 9900 10100 10300 10500

Pas de temps






(2)






2

1(fl

enc 2 () (1)

g () 10 Q)

O

QE ~ 10

1(fl A enc

middot12() (1) () - 10

lt

f5 Q E ~ 10

1+---~-r~rn~r-~r-~~~~

1 10




= X exp [r ( - XK)] (3)X I +1









ELEMENTS VARIABlES
















L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406









--- 1

075

~ 3 ~

050 ~

~ 025

4 O

O 02 04 06 08





4350 ~ i 1 ~ 4300

~ iexcl lil ~ 4250

9500 9700 9900 10100 10300 10500

Pas de temps






(2)






2

1(fl

enc 2 () (1)

g () 10 Q)

O

QE ~ 10

1(fl A enc

middot12() (1) () - 10

lt

f5 Q E ~ 10

1+---~-r~rn~r-~r-~~~~

1 10




= X exp [r ( - XK)] (3)X I +1









ELEMENTS VARIABlES
















L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406


2

1(fl

enc 2 () (1)

g () 10 Q)

O

QE ~ 10

1(fl A enc

middot12() (1) () - 10

lt

f5 Q E ~ 10

1+---~-r~rn~r-~r-~~~~

1 10




= X exp [r ( - XK)] (3)X I +1









ELEMENTS VARIABlES
















L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406



ELEMENTS VARIABlES
















L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406


L

siacute


FI




Bloc inicial

--1

Bucle principal

An~lisi de dades



1

Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406


Generacioacute

500-------------------------

300

I

i ~

Z 200 I ~~

100

1 ~ iexcl shy

O+~~rr~~~~~o 100 200 300 400 500

N(t)



Bibliografia

1500 ------------- -------------------

I

00500-bullbull bull

deg 0 ~ H

0



I o 500 1000

Generacioacute























Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406










Nature 375 p 227-230



























8048J8-3-1 p 226-228





























[Tesi doctora]]









fico 115 p 746-754















p 1187- 1207











ISSN 1130 1406


Modelització i simulació discreta: un pont entre teories matemàtiques i tecnologia

Documents

Transcript of Modelització i simulació discreta: un pont entre teories matemàtiques i tecnologia