L'espadon : de la recherche à l'exploitation durable

François PoissonMarc Taquet

Laboratoire RessourcesHalieutiques de La Réunion abc

L’espadon :de la rechercheà l’exploitation durableProgramme Palangre Réunionnais (PPR)

L’espadon : de la recherche à l’exploitation durableCe programme, réalisé entre juillet 1998 et décembre 2001,accompagne le développement de la pêcherie palangrière réunionnaiseciblant l’espadon dans le sud-ouest de l’océan Indien.La première étape de conception et de mise en place du système desuivi de l’activité de la flottille a conduit à la collecte des donnéesnécessaires à une description précise de l’évolution de la pêcherie. Lestravaux biologiques développés sur l’espadon apportent les premierspoints de référence sur la croissance et la reproduction de l’espèce danscette région. La mise en œuvre de palangres instrumentées à bord denavires professionnels permet d’analyser les stratégies de pêche àdifférentes échelles temporelles et d’étudier le comportement desespèces pélagiques vis-à-vis de l’engin de pêche. Le phénomène dedéprédation par les mammifères marins fait l’objet d’une étudebibliographique. Les pertes occasionnées sont quantifiées. Les résultatsd’une première série de tests de répulsifs sont présentés et discutés.

This programme took place between July 1998 and December 2001 andaimed at monitoring the activity of the local longline swordfish fishery inthe south-western Indian Ocean.The design and set up of the monitoring system has resulted in acollection of data enabling a precise description of the evolution of thisfishery. Biological studies on swordfish have led to some breakthroughsregarding their growth and reproduction parameters in this region.Experimental longline fishing using sensors conducted on boardcommercial vessels has led to the analysis of fishing strategies atdifferent temporal scales and the study of the behaviour of pelagic fish inrelation to the gear employed. A literary review has been made on marinemammal depredation and the results of repellent pinger tests arepresented and discussed.

Programme Palangre Réunionnais

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L’espadon : de la recherche à l’exploitation durableFrançois Poisson, Marc Taquet

Programme Palangre RéunionnaisRapport final, Novembre 2001Convention : Référence Ifremer 98/1212978/F

L’espadon : de la recherche à l’exploitation durable

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Remerciements

Pour avoir favorisé la mise en place de ce programme :François René, Michel Petit, Emmanuel Tessier, Nicole Lacroix, André Forest, Marc Labelle, Dominique Pelletier.

Pour son appui méthodologique en matière de systèmes d’information géographique :Vinçent Mardhel.

Aux stagiaires universitaires pour leur participation aux expérimentations :Gaëlle Bailly, Roseline Baronce, Manuella Cadet,Emmanuelle Conte-Devolx, Frédéric Lebrun, Nicolas Zuel.

Pour leurs conseils lors de la phase de relecture :Bernard Stéquert, Pascal Bach et Julien Barde.

Pour leur participation active à la collecte des données et pour l’accueil amical à bord des navires de pêche :Les armateurs, les patrons, les équipages et l’ensemble de la profession.

Pour leur contribution dans le cadre de la coopération :Rose-Marie Bargain, Philippe Michaud et l’équipagedu navire « Amitié ».

À nos amis partis trop tôt :Léo CalvardFrancis GrévalPierre HouchoisHervé KermarecHervé Troadec


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Résumé

Le développement de la pêchepalangrière à La Réunion

À l’inverse de la situation en Europe, LaRéunion est le seul département françaisdont la pêche a connu, depuis cinq ans unecroissance importante et ceci aussi bienpour la pêche artisanale associée aux DCP,pour la pêche semi-industrielle palangrièreque pour la pêche industrielle dans lesterres australes.

Deux évènements capitaux contribuent audéveloppement rapide de la pêche thonièreet donnent à La Réunion, l’accès à ses res-sources pélagiques. L’implantation en 1988des premiers DCP par l’Institut français derecherche pour l’exploitation de la mer(Ifremer) engendre un véritable bouleverse-ment au sein de la pêcherie artisanale etrelance un secteur en perte de vitessedepuis 1980.En 1991, au vu du succès des palangriersasiatiques débarquant à La Réunion, unarmement local équipe son bateau de 12 md’une palangre semi-automatique et pro-cède à des essais qui se révèlent promet-teurs. Quelques mois plus tard, l’incitationà l’investissement par des défiscalisation, lesoutien des collectivités locales à la filièrepêche, ainsi que l’arrivée de pêcheursmétropolitains poussés par la crise de lapêche en Europe, suscitent des vocationsdans le secteur. C’est l’émergence d’uneflottille ciblant l’espadon (Xiphias gladius)destiné principalement au marché euro-péen et approvisionné par fret aérien.

Conformément aux objectifs définis auniveau international par la commissionthonière de l’océan Indien (CTOI), laFrance, en tant qu’État pêcheur, se doit decontribuer au développement durable del’exploitation et à la gestion à long termedes ressources pélagiques.

La recherche en appui pour un développement durable

C’est dans ce contexte que l’Ifremer a initiéun programme scientifique et techniqued’accompagnement au développement dela pêcherie hauturière des grands péla-giques à La Réunion, appelé « Programme

Palangre Réunion » (PPR). Ce pro-gramme est piloté par le laboratoire Res-sources halieutiques de l’Ifremer/Réunion.Il a été mené en collaboration scientifiqueétroite avec l’Institut de recherche pour ledéveloppement (IRD), le laboratoire d’Éco-logie marine de l’université de La Réunion(Écomar) et différents laboratoires métro-politains de l’Ifremer. Il a bénéficié de laparticipation active des armements locaux.

Le PPR a démarré en 1998 et il s’achèverafin décembre 2001. Le budget global duprojet s’élève à 11 MF. Il est cofinancé parl’Union européenne (Fonds FEDER), leconseil régional, le conseil général, l’État,l’Ifremer, l’IRD et l’université de LaRéunion.

L’ensemble des travaux scientifiques est réparti en 6 actions

• Action 1 : collecte, compilation et com-munication des données de pêche sur l’acti-vité palangrière.• Action 2 : étude des caractéristiques bio-logiques de l’espadon (Xiphias gladius).• Action 3 : étude sur le comportement àméso-échelle des principales espèces captu-rées par la pêcherie palangrière.• Action 4 : optimisation de la pêche parl’étude des relations entre distribution dela ressource et conditions océanogra-phiques (étude traitée en partenariat avecl’IRD).• Action 5 : optimisation de la stratégie depêche.• Action 6 : étude de la croissance du thonpatudo (Thunnus obesus) (étude traitée par lelaboratoire Écomar).

Les principaux résultats du PPR

Action n° 1 - Chapitre IElle a permis de définir, de mettre en placeet de faire fonctionner le système statistiquede suivi de la pêcherie palangrière. Elles’inscrit dans une démarche de pêche res-ponsable dont les résultats permettent auxprofessionnels et aux gestionnaires réunion-nais de mesurer l’impact de leur pêcheriesur les stocks de poissons pélagiques parta-gés avec les pays riverains et pêcheurs del’océan Indien. Concernant l’espèce cible


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principale, l’espadon, les débarquementsannuels de la flottille réunionnaise sont del’ordre de 2000 tonnes. Ils représententdonc moins de 6 % des captures totales del’espèce dans l’océan Indien (35000tonnes).Le système mis en place dans le cadre decette action va permettre de pérenniser lesuivi de l’activité palangrière réunionnaiseet de fournir à la commission thonière del’océan Indien (CTOI), les données indispen-sables aux évaluations et à la gestiondurable de cette ressource partagée.

Action n° 2 - Chapitre IIIElle a permis d’étudier, pour la premièrefois, les caractéristiques biologiques de l’es-padon de l’océan Indien. Les travaux ontété centrés sur les paramètres indispen-sables à la gestion de cette ressource, àsavoir : la croissance par l’étude des piècesosseuses et la reproduction. Les résultatsacquis ont pu être comparés à ceux obtenusdans les autres océans. Ils apportent desconnaissances nouvelles sur l’espèce etconstituent une contribution importantede La Réunion à la gestion des stocks d’es-padon de l’océan Indien.

Action n° 3 - Chapitre IILes expérimentations menées dans le cadrede cette action permettent d’améliorer lesconnaissances du comportement des pois-sons pélagiques vis-à-vis de l’engin depêche (caractéristiques de l’engin, typed’hameçon, longueur de ligne, etc.) et desparamètres extérieurs comme la marée, lalune et l’heure du jour. Les résultats mon-trent que des progrès sensibles pourraientêtre obtenus en changeant certaines carac-téristiques actuelles de l’exploitation.

Action n° 4Elle a été confiée à l’IRD. Les résultats ducroisement des données d’environnement(acquisition par satellite) et des données depêche (collectées par l’Ifremer), montrentque le lien environnement/ressourcesmérite d’être approfondi et pris en comptedans les futurs travaux halieutiques. Lesméthodes développées, basées sur les prin-cipes de la vie artificielle, sont particulière-ment innovantes. Elles apportent unecontribution scientifique fondamentalepour l’étude des ressources pélagiques.

Action n° 5 - Chapitre IVLa première partie de l’action n° 5 a permisde mettre au point une technique de cap-ture des grands pélagiques à l’aide d’anes-thésiant diffusé par des hameçons injec-teurs. L’objectif initial était de réduire lestress de l’animal à la capture et doncd’améliorer la qualité de la chair. Bien queles résultats sur ce point soient satisfai-sants, la mise en œuvre opérationnelle àgrande échelle reste actuellement difficile.Par contre, la technique s’est avérée trèsefficace pour des opérations de pêche scien-tifique, en particulier pour le marquage desgrands poissons pélagiques, animaux géné-ralement très combatifs. La réduction dustress réduit sensiblement le taux de mor-talité après marquage.Les mammifères marins, principalementles pseudorques (Pseudorca crassidens) et lesglobicephales (Globicephala macrorhynchus),exercent une prédation sur les palangresqui limite considérablement la rentabilitéde cette filière. Le phénomène est mondial,toutes les flottilles palangrières des troisocéans le subissant dans des proportionsqui peuvent atteindre 17 % de la capturetotale. Cette action a permis d’évaluer à4 % les pertes occasionnées par cette préda-tion dans la zone d’activité de la flottilleréunionnaise. Des tests de matériels répul-sifs (émetteurs acoustiques) ont été effec-tués dans un cadre expérimental, mais lesrésultats obtenus montrent que l’efficacitéde ce matériel n’est pas suffisante au regarddes inconvénients liés à leur mise en œuvre.

Action n° 6Elle concerne l’étude de la croissance duPatudo (Thunnus obesus). Elle a été confiéeau laboratoire Écomar. Les résultats obte-nus sont de la plus grande importance puis-qu’ils permettent de quantifier un para-mètre indispensable à l’évaluation et à lagestion de cette ressource à l’échelle del’océan Indien, données jusque-là indispo-nibles pour la zone. Il s’agit d’une contri-bution déterminante, apportée par larecherche réunionnaise, à l’effort de gestiondes ressources de grands migrateurs géréesà l’échelle de l’océan Indien, dans le cadredes travaux de la CTOI.


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Le développement de la pêche à La Réunionrepose sur un concept de haute valorisationdes ressources, chaque poisson devant pro-duire le maximum de richesse, autant pourtirer le meilleur profit d’une ressourcelimitée que pour pallier aux contraintesd’éloignement des grands marchés. La stra-tégie de développement a été basée sur uneflottille locale qui doit s’intégrer dans unefilière parfaitement maîtrisée, de la captureà la consommation.

Par une meilleure connaissance des res-sources et l’optimisation des modes d’ex-ploitation, la recherche contribue au déve-loppement harmonieux de la filière dans lerespect des principes d’une exploitationdurable de ces ressources partagées. Dans lecadre du Programme Palangre Réunion(PPR) les équipes se sont concentrées surdes objectifs de recherche finalisée. Les col-laborations et la complémentarité entre lespartenaires scientifiques (Ifremer, IRD,Université), ainsi que la participation desprofessionnels, ont permis d’acquérir desconnaissances concrètes, indispensables àl’exercice d’une pêche responsable.

Ce programme de Recherche a égalementpermis de développer de nombreuses colla-borations avec les organismes scientifiquesd’autres pays de l’océan Indien. Les résul-tats montrent que La Réunion peut, grâce àson potentiel de recherche et au dyna-misme de ses professionnels de la pêche,jouer un rôle moteur dans le développe-ment durable et la gestion rationnelle desressources halieutiques de la zone du sud-ouest de l’océan Indien.

François Poisson et Marc Taquet


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Sommaire

Résumé 3

Chapitre I - Collecte, compilation et communication des données de pêchesur l’activité palangrière

Structuration et mise en place d’une base de données halieutiques spatio-temporelles géoréférencées pour le suivi des pêcheries palangrièresdans le sud-ouest de l’océan Indien 9François Poisson

Chapitre II - Description et analyse des stratégies de pêche et du comportement des espèces cibles

Description de la technique et des stratégies de pêche de la flottillepalangrière réunionnaise 61François Poisson, David Guyomard

Étude du comportement des principales espèces pélagiques capturéespar la pêcherie réunionnaise 79François Poisson, Jean-François Reynaud

Analyse des interactions entre les captures de grands pélagiques de la flottille palangrière réunionnaise et les conditions de pêche(caractéristiques techniques,environnement) 106Jean-Claude Gaertner, François Poisson,Marc Taquet

Premiers essais de marquagesd’espadon (Xiphias gladius) à l’aide de marques intelligentes archives de type «pop up » 128François Poisson, Rose-Marie Bargain,Marc Taquet

Chapitre III - Étude des caractéristiquesbiologiques de l’espadon (Xiphias gladius)dans le sud-ouest de l’océan Indien

Étude de la croissance de l’espadon(Xiphias gladius) 139Karine Vanpouille, François Poisson, Marc Taquet, André Ogor, Hervé Troadec

Biologie de la reproduction de l’espadon (Xiphias gladius) 170François Poisson, Corentin Marjolet,Christian Fauvel

Chapitre IV - Optimisation de la pêche

Régulation du stress lors de la capture des grands poissons pélagiques 215David Roos, Agnès Riom, François Poisson

Évaluation du phénomène de déprédationdû aux mammifères marins 231François Poisson, Corentin Marjolet, Kim Mété, Marc Vanpouille

Signalement bibliographiqueMonographie :Poisson F., Taquet M., 2001. L’espadon : de la recherche à l’exploitation durable. Programme PalangreRéunionnais, Rapport final, 248 p.Article :Poisson F., Marjolet C., Fauvel C., 2001. Biologie de la reproduction de l’espadon (Xiphias gladius). In: L’es-padon : de la recherche à l’exploitation durable. Poisson F., Taquet M. (coord). Programme PalangreRéunionnais, Rapport final, 170-211.

Collecte, compilation et communication des données de pêche sur l’activité palangrière

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Chapitre I



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Introduction

L’archivage puis la valorisation des infor-mations recueillies au cours de l’exécutiondes différentes actions de ce programmepassent par la constitution d’une base dedonnées bien structurée qui permet d’accé-der rapidement à l’information. Ce cha-pitre a pour but de décrire avec précision labase de données conçue pour archiver l’en-semble des données collectées au cours duprogramme. La mise en place et l’entretiende cette base permettent de répondre auxobjectifs fixés : suivre l’évolution de l’acti-vité de la flottille locale à travers des indi-cateurs d’efforts et de rendements, restituerdes synthèses et analyses de l’informationcollectée aux décideurs et aux profession-nels, contribuer à la gestion de cette res-source en communiquant les donnéesrequises à la commission thonière del’océan Indien (CTOI).L’évolution de la pêcherie réunionnaise de1994 à 2000 sera présentée et commentée.Un bilan des fluctuations interannuelles,saisonnières et géographiques des efforts depêche, des prises et des rendements estdressé. Pour rendre accessible rapidementces informations, un atlas des pêcheries aété conçu à l’attention des professionnels.La présentation de cet atlas, fourni sousforme d’un cédérom, fait l’objet de la der-nière partie de ce document.

Sources des données

Les données d’activité de la flottilleDes carnets de pêche ont été mis à la dispo-sition de toutes les unités palangrièresréunionnaises. Ils sont collectés à fréquencerégulière auprès des armements et patronsde pêche. Ces registres de bord apportentdes informations géoréférencées sur l’effortet les prises pour chaque opération depêche.

Les données à caractère biologiquePlusieurs plans d’échantillonnage ont étémis en place pour collecter régulièrementdes données à caractère biologique. Lesobservateurs scientifiques embarqués àbord des palangriers professionnels mesu-rent la majorité des individus capturés parl’engin de pêche et prélèvent des piècesbiologiques pour les études menées sur lareproduction et la croissance de l’espadon.Ces informations peuvent être reliées à unedate et un lieu géographique précis per-mettant un traitement des données à uneéchelle spatio-temporelle fine. Les autresopérations d’échantillonnage de taille surles espèces cibles de la pêcherie sont prati-quées au port de la Pointe des Galets lorsdes débarquements ou dans les usines detransformation de poissons. Il s’agitd’échantillonnages sans sélection de lataille. Les informations géographiques ettemporelles ne peuvent pas être recueilliesau cours des échantillonnages effectués lorsdes débarquements. Ces mesures sont doncreliées à la marée entière du navire.

Les données des pêches expérimentalesLes observations collectées lors d’expéri-mentations en mer visant à étudier le com-portement des espèces cibles vis-à-vis del’engin de pêche sont aussi intégrées dans labase (voir p. 79). Il s’agit principalementdes caractéristiques de « mordage1 » déter-minées à l’aide d’horloges d’hameçons dis-posées sur une fraction de l’engin de pêchelors de campagnes expérimentales.

Structure de la base de donnéesrelationnelle

La base de données Activité des palangriersa été développée sous Access®. Ce systèmede gestion de base de données relationnelleopérant sous Windows peut être mis enœuvre sur tout micro-ordinateur. Microsoft

Structuration et mise en place d’une base de données halieutiques spatio-temporellesgéoréférencées pour le suivi des pêcheriespalangrières dans le sud-ouest de l’océan Indien

François PoissonIfremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cedex, La Réunion, France

1. Mordage : action d’attaque d’un poisson sur un hameçon.


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Access offre la possibilité de fractionnerl’archivage des données en plusieurs tablesthématiques hiérarchisées, ce qui permetd’éviter les problèmes de redondance d’in-formations et de faciliter les opérations desaisie. La base de données s’articule autourde 6 tables principales se rapportant à unthème précis.

Les tables

BateauLa table Bateau contient les renseigne-ments sur les caractéristiques des unités depêche (longueur, capacité, année de mise enexploitation, numéro d’immatriculation,nom du propriétaire). Ces informationssont obtenues auprès de la direction dépar-tementale des Affaires maritimes. Afin desuivre les recommandations internationalespour les soumissions de données de pêcherelatives aux flottilles, certains élémentspermettant une identification des naviresont été ajoutés (signal radio, numéro decontrat d’assurance Lloyd, numéro delicence et dates effectives de celle-ci s’il y alieu). Enfin, d’autres champs autorisant destris pour des évaluations spécifiques auxrecherches du laboratoire complètent cetteliste de renseignements (définition de seg-ments en fonction de la longueur dubateau). La clé primaire est affectée au codedu bateau. Au total, 23 champs sont prévusdans cette table pour la caractérisation dechaque unité de pêche.

MaréeLa table Marée permet de saisir les dates dedépart et d’arrivée pour chacun des naviresde la flotte. Les champs « biologie »,« hook_timer », « répulsifs » sont cochéspour signaler les thèmes de la campagne lorsd’embarquements d’agents de l’Ifremer.Pour indiquer qu’un échantillonnage bio-métrique a bien été effectué dès le retour dubateau, le champ « info» est validé. Cettetable est composée de 8 champs.

PêcheLa table Pêche qui compte 81 champs viseà renseigner chacune des opérations depêche de la marée accomplie. Elle peut êtredivisée en quatre rubriques principales dis-tinctes. Les champs correspondent directe-ment aux indications figurant sur les car-nets de pêche. Six champs sont consacrésaux paramètres météorologiques (directionet force du vent, état de la mer, direction de

la houle, pression atmosphérique, tempéra-ture de l’eau de mer). Le patron décrit sastratégie et les caractéristiques de l’enginde pêche dans les champs suivants : zone depêche, type d’appât, nombre d’hameçons,fréquence des leurres lumineux, longueurdes orins de bouées, profondeur atteinte parl’engin (estimation), vitesse de filage, lon-gueur de ligne mère, positions géogra-phiques, heures de début et de fin de l’opé-ration de pêche. Quatorze champs détaillentles prises en nombre de poissons et en poidspour 12 espèces ou groupes d’espèces(requins, marlins). Il est par ailleursdemandé aux patrons d’indiquer le nombrede poissons attaqués par les requins ou parles mammifères marins et de mentionner lacapture accidentelle de tortues.

EspèceLes noms vernaculaires, scientifiques ainsique la nomenclature internationale desespèces les plus représentées dans les cap-tures de la flottille réunionnaise consti-tuent la table Espèce.

BiométrieDans la table Biométrie sont reportées lesmensurations effectuées sur les poissonslors des débarquements et des campagnesscientifiques. Il est impossible d’affecter laprise à un jour de pêche donné (ou à uneposition géographique précise) comptetenu du fait qu’aucun plan de cale précisn’est respecté lors de l’opération de «gla-çage2 » des poissons. Ces données sont doncrapportées à une campagne de pêche.

BiologieLa table Biologie archive les informationsliées aux poissons capturés lors des cam-pagnes scientifiques. Ainsi, 18 champs per-mettent de saisir, pour chaque individu, dif-férentes mensurations, le poids, le sexe et lestade de maturation, le résultat des observa-tions de l’estomac (réplétion, digestion,type de proie), le type de pièce biologiqueprélevée et les traitements appliqués à ceséchantillons (gonade, nageoire anale, coupede la seconde épine de la nageoire, histolo-gie), l’état de l’animal lors de la capture (sur-vie). Plusieurs rubriques sont spécifiquesaux valeurs enregistrées lors de l’emploid’horloges d’hameçons (numéro de l’hame-çon, heure de mouillage, heure de récupéra-tion et heure enregistrée sur l’horloge).

2. Glaçage : répartition des poissons dans la cale.


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Architecture de la base de données

Afin de manipuler simultanément les don-nées de plusieurs tables, il est indispensablede créer des relations entre elles. Les rela-tions sont du type « un-à-plusieurs », cequi signifie que chaque enregistrement dela table source peut être associé à plusieursenregistrements dans la table de destina-tion. Ainsi, un bateau, par exemple, estassocié à plusieurs marées. Les règles d’in-tégrité référentielle garantissent une liai-son correcte entre les données et empêchentla suppression accidentelle de données

reliées. La structure actuelle de la base estévolutive, Access® autorise l’introduction,la modification ou la suppression de tablesou de champs.La figure 1 présente les différentes relationsétablies entre les cinq principales tables dela base Activité des palangriers : bateau,marée, pêche, espèce, biologie et biométrie.

Les requêtes

L’objet Requête permet d’extraire des don-nées contenues dans une ou plusieurs tables.Les informations répondant à cette interro-gation peuvent être visualisées sous formede tableaux. En adaptant la formulation dela requête, il est par ailleurs possible d’ef-fectuer des tris dans les enregistrements, descalculs à partir des différents champs. Lerésultat d’une requête peut aussi servir debase à une autre requête, à un graphique ouà un formulaire. Les requêtes peuventensuite être sauvegardées et stockées pourune utilisation ultérieure.

Les formulaires

L’objet Formulaire de la base de donnéespermet à la fois de créer des graphiques, desfeuilles de saisie de données ainsi que desmenus pour accéder aux différents formu-laires de saisie thématique. Les informa-tions sont incrémentées dans la base en res-pectant un ordre précis induit par lesrelations établies entre les différentes tableset la règle d’intégrité référentielle. Ilconvient que les tables Bateau et Maréesoient préalablement renseignées avant lasaisie d’informations complémentaires(pêche, biologie, biométrie). Le premierformulaire qui apparaît dès l’ouverture dela base permet de choisir le formulaire desaisie recherché (fig. 2).Le formulaire Gestion des carnets de pêchebasé sur une requête spécifique intègre à lafois les tables Marée et Pêche. Ce formu-laire peut être ouvert en «mode création»lorsqu’il s’agit de la saisie proprement diteou en « mode ajout » lorsqu’une ligne dedonnées ou une valeur doit être incrémen-tée ou corrigée (fig. 3). Dans ce cas, larecherche de la marée concernée s’effectuegrâce à un formulaire intermédiaire, appeléBoîte de dialogue, qui autorise la recherchede la marée et l’ouverture du même formu-laire sur l’enregistrement recherché (fig. 4).Chaque ligne de ce formulaire renseigneune opération de pêche.

Figure 1- Relations établies entre les tables de la base Activité des palangriers.

Figure 2 - Formulaire Menu principal.


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La saisie d’informations dans les tables Bio-logie et Biométrie nécessite une recherchepréalable de la marée considérée via la boîtede dialogue décrite précédemment. Dansles deux cas, chaque ligne correspond à unindividu. Pour le formulaire Donnéeséchantillonnages biologiques (fig. 5), lesinformations concernent une opération depêche alors que, pour le formulaire d’échan-tillonnages biométriques, les données sontliées à l’ensemble des opérations de pêched’une marée donnée (fig. 6).Dans le but d’alléger le système, la base dedonnée a été scindée en plusieurs fichiersAccess (.mdb) afin d’attribuer à chacun deces fichiers (ou sous-base de données) unefonction bien particulière. Ainsi, le fichierAccess (.mdb) ou base Paltables qui consti-tue le noyau du système ne contient que lestables présentées ci-dessus. Le fichier Pal-saisie est dévolu à l’enregistrement desdonnées et ne contient que des formulairesde saisie et les requêtes qui ont permis deles constituer. Le fichier PalSIG contientdes requêtes adaptées aux traitements desdonnées géoréférencées mises en forme avecles logiciels adaptés (SIG). D’autres fichiers(Pal ?) comportant des requêtes de sélectionet des formulaires graphiques associés peu-vent être générés pour visualiser certainsrésultats spécifiques à la flottille (évolutiondes efforts et rendements par exemple).Toutes ces bases périphériques exploitentdirectement les tables externes de la baseprincipale Paltables. Le lien « attache» estcréé avec chacune de ces tables au sein dechaque fichier ou base « satellite» (fig. 7).Il est ainsi possible de créer autant de basesadaptées à des traitements spécifiques enles liant aux tables de référence contenuesdans la base principale Paltables (fig. 7).

Liaisons avec les autres bases de données

Base de données de la DDAMUne seconde base de données Captures despêcheries réunionnaises développée parl’Ifremer (Tessier & Poisson, 1997) est géréepar la direction départementale des Affairesmaritimes (DDAM). Cette base permetd’établir les statistiques de pêche pour lestrois secteurs de la pêche réunionnaise(pêche artisanale, pêche côtière et pêche aularge) à partir des déclarations volontairesdes captures soumises par différents arme-ments et artisans pêcheurs. Les capturesnominales correspondent aux débarque-ments auxquels sont ajoutées les pertes de

Figure 3 - Formulaire Gestion des carnets de pêche.

Figure 4 - Formulaire Boîte de dialogue permettant de se positionner sur un formulaire correspondantà une marée déjà enregistrée.

Figure 5 - Formulaire Données échantillonnages biologiques.

Figure 6 - Formulaire Saisie échantillonnages biométriques.


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poids dues aux traitements du poisson àbord. Une enquête auprès des armements etdes unités de transformation a permis d’es-timer les facteurs de correction (tab. 1).Cette base est supposée contenir l’ensembledes informations sur les prises totales effec-tuées par toutes les unités de pêche inscritesà La Réunion. Il est donc permis d’établirune relation entre les deux bases de donnéesprésentées et d’estimer un premier taux decouverture (Poisson et al., 1998) définicomme le rapport entre le nombre annuel demarées consignées par les patrons de pêche(base de données Ifremer) et le nombre totalde marées enregistrées pour la flottilleentière (base de données de la DDAM). Cepourcentage traduit la participation des pro-fessionnels à cette enquête.Pour être plus précis, un calcul identiqueest effectué au niveau du nombre d’opéra-tions de pêche (taux de couverture 2) pourpermettre des extrapolations des prises etde l’effort de l’ensemble de la flottille parcarré statistique de cinq degrés de côtéconformément aux exigences de la CTOI.

PaltablesTables de référence

PalsaisieFormulaires de saisie

PalstatRequêtes

pour traitements statistiques

Pal?Objets spécifiques

pour toutes applications thématiques

PalSIG Requêtes pour traitements

des données géoréférencées

DDAM

TNPCFormulaires

de visualisation des données

de sclérochronologie

e IRDSeasview

SIHIfremer

Tables de référence

Figure 7 - Schéma représentant les différents fichiers des bases de données gérées par l’Ifremer, laDDAM et l’IRD (les flèches indiquent les liens d’attache des tables des bases principales avec lesfichiers « satellites »).

Tableau 1 - Coefficients à apporter aux différents produits transformés débarqués à La Réunion pour estimer le poids vif (VDK : vidé décapité, VAT : vidé avec tête).Nom des espèces Code CTOI Produit Coefficient (poids vif)Tetrapturus angustirostris SSP VAT 1,14Tetrapturus angustirostris SSP VDK 1,2Tetrapturus angustirostris SSP Longes 2Euthynnus affinis KAW VDK 1,13Thunnus albacares YFT VAT 1,13Thunnus albacares YFT VDK 1,3Thunnus albacares YFT Longes 1,82Thunnus alalunga ALB VAT 1,13Thunnus alalunga ALB VDK 1,3Thunnus alalunga ALB Longes 2Thunnus obesus BET VAT 1,13Thunnus obesus BET VDK 1,3Thunnus obesus BET Longes 2Istiophorus platypterus SFA VAT 1,14Istiophorus platypterus SFA VDK 1,2Istiophorus platypterus SFA Longes 2Tetrapturus audax MLS VAT 1,14Tetrapturus audax MLS VDK 1,2Xiphias gladius SWO VAT 1,18Xiphias gladius SWO VDK 1,33Xiphias gladius SWO Longes 2,05Xiphias gladius SWO Longes extra 4,84Acanthocybium solandri WHA VAT 1,13Gymnosarda unicolor DOT VAT 1,13

Nombre de marées archivées dans la base de données de l’IfremerTaux de couverture 1 = * 100

Nombre total de marées déclarées archivées dans la base de données de la DDAM

Nombre d’opérations de pêche archivées dans la base de données de l’IfremerTaux de couverture 2 = * 100

Nombre total d’opérations de pêche déclarées archivées dans la base de données de la DDAM


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ment 2) qui peuvent opérer dans des zonesplus éloignées (Seychelles, canal du Mozam-bique, côte sud-est malgache).

Les tables Marée et PêchePour la période comprise entre le 10 janvier1993 et le 31 décembre 2000, 1 815marées ont été consignées dont 863 sontrelatives à la période du programme (1998-2000). Le tableau 2 présente les taux decouverture annuels de la flottille.Les champs décrivant les conditions météo-rologiques sont partiellement renseignés,certains navires ne disposant pas de cap-teurs (pression, température de l’eau). Parailleurs, les patrons ne considèrent pas cetteinformation comme majeure, sauf casexceptionnel (direction et hauteur de lahoule). Des embarquements réguliers ainsique des échantillonnages aux débarque-ments ont montré que les carnets de pêchefournissent des informations fiables sur lespositions des filages, sur les techniques uti-lisées (nombre d’hameçons mouillés,nombre de leurres utilisés, temps de posede la ligne…), sur les paramètres environ-nementaux (pression, température de sur-face…) ainsi que sur le nombre total d’in-dividus capturés (notamment pour lesespèces majeures). Les tableaux suivantsprésentent le nombre d’opérations de pêche

L’effort de pêche pourrait être estimé, à par-tir de la base de données de la DDAM, ennombre de jours de mer. Le croisement desinformations figurant sur les fiches dedébarquements fournies par les armateurset sur les carnets de pêche montre des diffé-rences non négligeables car la date de fin demarée indiquée sur les fiches est souventassociée au jour du débarquement du pro-duit de la pêche et non à l’arrivée du bateauau port, soit dans certains cas des diffé-rences de plusieurs jours. Par ailleurs, iln’est pas rare que les armements cumulentsur cette fiche le résultat de deux ou plu-sieurs marées. Ce manque de précisionlimite l’utilisation de toutes les informa-tions ; ainsi, il est impossible par exempled’utiliser le nombre de jours de mer commeindice d’effort.

Base de données de l’IRDLa station IRD Seas réceptionne, traite etarchive des données satellitales de diffé-rents types afin de produire des représenta-tions (cartes) des paramètres suivis (tempé-rature de surface, couleur de l’eau,topographie à la surface de la mer, vent à lasurface de l’eau et vorticité). L’objectif del’étude est de croiser ces différentes stratesd’informations avec des données de lapêcherie palangrière locale. Aussi, desrequêtes de sélection permettent d’extraireles informations désirées sur les opérationsde pêche aux échelles spatio-temporellessouhaitées. Les liens entre la base de don-nées Activité des palangriers et les autresbases de données existantes sont illustrésci-contre (fig. 8).

Bilan sur le contenu des tables de la base

La table BateauEntre 1993 et 2000, l’ensemble des naviresfrançais ayant déclaré leurs prises à l’Admi-nistration française a été reporté dans cettetable, soit 46 navires. Cette liste n’est enaucun cas à l’image de la flottille actuelle,certains navires ayant abandonné leur acti-vité ou quitté définitivement La Réunion.Un champ spécifique permet d’identifierdeux types de navires au sein de la flottille.Ainsi, pour certaines analyses, nous distin-guerons les navires d’une taille inférieure ouégale à 16 mètres (segment 1), qui opèrentaux abords de La Réunion (dans une zone de200 milles), des navires d’une longueursupérieure strictement à 16 mètres (seg-

Palangriers Armements

Carnets de pêcheFlottilles

étrangères Tonnages débarquésÉchantillonnages

biomtriques

Ajustement(taux de conversion)

Consolidation(coefficient de transformation)

Restitution (cartes thématiques, données biologiques ...) Comparaisons

et validations

Base de données Ifremer

Base de données affaires maritimes

Bilan statistique

Traitements des données

Bases de données internationales

FAO IPTP

Base de données nationales

Bilan statistique

Base de données CTOI

Bases de donnéesenvironnement

nationales internationales

Produits débarqués

Figure 8 - Différentes actions du programme et liens entre les différentes bases de données en place.


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archivées dans la base de données (tab. 3) etles taux de couverture (2) pour les deux seg-ments (tab. 4, 5).Le premier taux de couverture (1) calculé àpartir du nombre de marées donne une pre-mière idée de l’efficacité de l’enquête pourchaque année. Mais, compte tenu des fré-quentes variations dans la composition dela flottille, il est préférable de suivre l’évo-lution du second taux établi à partir desnombres de filages. En effet, la taille dunavire détermine le nombre d’opérations depêche par campagne de pêche.Ce suivi nécessite une mobilisation perma-nente de l’enquêteur auprès des patrons etdes équipages afin de suivre de façon quasi

journalière les mouvements des bateauxmais aussi des marins. Les visites sur lesbateaux permettent de récupérer rapide-ment les fiches de pêche remplies et de dis-tribuer en temps voulu les carnets de pêchevierges. Force est de constater que le tauxde retour est supérieur pour les navires dusecond segment. Du fait de leurs rotationsrapides, l’activité du premier segment estplus difficile à suivre. La baisse des taux decouverture dans le temps est le fait cumuléde l’augmentation globale du nombre denavires, et plus particulièrement despalangriers du premier segment, maisaussi du recentrage de l’activité du labora-toire sur les autres actions du programme.

Tableau 2 - Bilan du taux de couverture (1) des campagnes de pêche de la flottille réunionnaise entre1993 et 2000 établi par le système d’enquête mis en place par l’Ifremer.

1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Nombre de marées suivies 55 171 204 182 196 254 361 248Taux de couverture du nombre de marées 37 % 87 % 99 % 58 % 47 % 57 % 58 % 36 %

Tableau 3 - Nombre de marées et d’opérations de pêche de la flottille réunionnaise entre 1993 et 2000 archivées dans la base de données.

1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Nombre de marées suivies 55 171 204 182 196 219 303 250Nombre d’opérations de pêche décrites 197 788 1136 1512 1384 1406 1815 1267

Tableau 4 - Bilan du taux de couverture (%) des opérations de pêche (2) du premier segment de laflottille réunionnaise entre 1994 et 2000 établi par le système d’enquête mis en place par l’Ifremer.

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Janvier 91 52 100 21 54 28 39Février 42 65 62 28 51 33 45Mars 100 72 70 26 54 44 34Avril 85 54 56 73 31 33 35Mai 44 85 44 56 27 31 24Juin 62 91 67 100 49 32 32Juillet 77 78 56 73 66 33 30Août 63 91 49 69 68 33 13Septembre 76 76 36 50 33 35 22Octobre 93 46 18 54 42 23 14Novembre 45 100 18 44 64 28 10Décembre 42 60 17 59 48 34 12

Tableau 5 - Bilan du taux de couverture (%) des opérations de pêche (2) du second segment de laflottille réunionnaise entre 1994 et 2000 établi par le système d’enquête mis en place par l’Ifremer.

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Janvier 0 100 82 100 100 55 92Février 0 88 77 44 40 100 57Mars 0 64 78 100 78 100 62Avril 26 78 81 48 20 52 56Mai 76 100 75 93 27 39 22Juin 100 78 84 55 40 36 57Juillet 55 70 56 54 20 62 43Août 100 100 91 38 64 52 43Septembre 80 89 37 100 34 57 34Octobre 100 96 66 43 100 61 59Novembre 38 62 55 60 34 70 51Décembre 100 100 55 38 26 37 60


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Par ailleurs, la mobilité perpétuelle despatrons par le changement de bateau, d’ar-mement ou même d’activité (retour sur lamétropole) a toujours été l’une des caracté-ristiques de la flottille palangrière réunion-naise. Cet état de fait, plus marqué ces deuxdernières années, peut expliquer la diffi-culté de récupération d’informations. Ceschiffres font l’objet de révisions perma-nentes car des carnets de pêche peuvent êtreobtenus plusieurs mois après le traitementannuel des informations et leur diffusion. Ilpeut donc y avoir des ajustements par rap-port aux publications précédentes des don-nées. Ces modifications n’entraînent parailleurs pas de changements majeurs dansles résultats produits.

Les tables Biométrie et BiologieL’espadonLe tableau 6 récapitule le nombre d’espa-dons mesurés par mois au cours de l’en-semble des échantillonnages effectués aussibien à terre qu’en mer pour la flottilleréunionnaise.Le tableau 7 fait le bilan du nombre demesures pouvant être reliées à une positiongéographique précise (position de départde la ligne le jour du filage). Il s’agit d’unsous-ensemble du tableau précédent.Le nombre d’espadons pour chaque maréen’étant toujours pas déclaré par les arme-ments, le nombre total annuel d’espadonscapturés par la flottille n’est pas disponible.Cette valeur est donc estimée en considérantle poids moyen d’un espadon à 50 kg (poidsvif) et les captures enregistrées sur la mêmepériode. Ces valeurs calculées annuellementpermettent de déterminer le pourcentaged’individus échantillonnés par rapport à latotalité d’individus débarqués (tab. 8).Avec l’augmentation rapide des prises, l’ef-fort d’échantillonnage a dû s’intensifierentre 1994 et 1996 pour représenter aumoins 18 % des prises. Ceci est en grandepartie dû à une forte participation des pro-

fessionnels à l’échantillonnage en mer et àl’augmentation de campagnes à bord desnavires professionnels. Les taux d’échan-tillonnages se sont stabilisés durant la pre-mière phase du programme, en 1998 et1999, où des campagnes régulières ont étéorganisées.La diminution du nombre d’individuséchantillonnés au cours de l’année 2000s’explique aussi par le recentrage du labora-toire sur les autres actions du présent pro-gramme et par une baisse de participationdes professionnels (tab. 8).

Tableau 6 - Bilan des échantillonnages mensuels de tailles d’espadons entre 1994et 2000 à partir de la table Biométrie.Mois 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Janvier 102 339 478 330 315 441 83Février 46 334 407 307 140 209 141Mars 262 199 462 425 145 328 118Avril 300 211 309 393 175 199 151Mai 140 127 374 219 302 135 136Juin 398 206 512 188 319 183 58Juillet 155 553 464 213 349 153 122Août 412 301 358 270 256 89 126Septembre 402 385 454 226 93 278 171Octobre 482 195 399 422 142 190 109Novembre 260 273 342 341 294 246 118Décembre 450 296 235 316 103 183 0Total 3409 3419 4794 3650 2633 2634 1333

Tableau 7 - Bilan des échantillonnages mensuels de tailles d’espadons entre 1994et 2000 à partir de la table Biologie.Mois 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Janvier 251 213 246 302 361 92Février 228 246 272 136 298 141Mars 54 416 440 145 216 121Avril 208 233 355 149 288 175Mai 22 134 127 223 249 159 138Juin 25 400 365 207 385 185 61Juillet 62 343 440 128 208 150 45Août 45 325 447 255 322 91 52Septembre 74 161 433 330 136 153 66Octobre 19 127 385 219 142 114 136Novembre 16 216 288 318 243 164 127Décembre 302 397 370 157 205Total 263 2749 3990 3363 2574 2384 1154

Tableau 8 - Bilan des différents échantillonnages effectués entre 1994 et 2000.Année Prises Nb individus Nb individus Nb individus % d’individus % d’individus

annuelles estimés échantillonnés échantillonnés échantillonnés échantillonnés (tonnes) (biométrie) (biologie) (biométrie) (biologie)

1994 729 14580 3409 263 23,4 1,81995 767 15340 3 419 2749 22,3 17,91996 1331 26620 4794 3990 18,0 15,01997 1557 31140 3650 3363 11,7 10,81998 2076 41520 2633 2574 6,3 6,21999 1926 38520 2634 2384 6,8 6,22000 1741 34820 1333 1154 3,8 3,3


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Traitements spécifiques de l’information spatialisée

Établissement des statistiques pour la CTOIÀ l’issue de sa troisième session, la com-mission a adopté un certain nombre dedécisions et de recommandations, parmilesquelles on trouve un chapitre consacré àla contribution statistique exigée par laCTOI de la part des pays membres. À cetitre, les données fournies doivent répondreà des critères stricts.La création de requêtes adaptées permet defournir des informations agrégées par carréstatistique conformes aux attentes de cetteinstance internationale. La CTOI est en chargede la compilation des données suivantes :1. Captures nominales annuelles parespèce, engin, pays et zone statistique FAO ;2. Statistiques des captures accessoires etdes rejets par les pêcheries thonières aumême degré d’agrégation que celui descaptures nominales ;3. Statistiques mensuelles de captures etd’efforts par espèce, engin et zone de pêche(carré statistique) ;4. Statistiques de fréquence de taille parespèce, engin, zone de pêche et mois ;5. Statistiques annuelles des flottes depêche thonière par métier et classe detaille ;6. Registre des bateaux actifs de pêche tho-nière dans l’océan Indien, comprenant lesspécifications du bateau et l’identité despropriétaires ;7. Registre des activités des bateaux depêche thonière étrangers (sur la base desvisites au port).

Prises par espèce et efforts par carréstatistiqueÀ partir des données de la table Pêche etdes taux de couverture établis pour chacundes segments, il est possible d’extrapoler àl’ensemble de la flottille le nombre d’indi-vidus de chacune des espèces capturés parcarré statistique. Il convient de sommer,pour chaque strate temporelle, le nombred’individus par carré et d’appliquer le tauxde couverture (2) mensuel correspondant :

Nb d’ind. par carré = ∑ ind. * T(2)

La somme de la valeur calculée pour lesdeux segments donne le nombre théoriqued’individus capturés par l’ensemble de laflottille réunionnaise. Ces informationssont reportées dans le formulaire spécifiquequi doit être transmis à la CTOI au terme dechaque année (http://www.seychelles.net/iotc/French/TechInfo/Fdatasubs.htm). La même démarche est appliquée pour esti-mer, toujours par carré statistique et parmois, le nombre d’hameçons mis à l’eau parla flottille nationale.

Pertes dues à la prédation Une estimation des pertes dues à la prédationa été faite à partir des carnets de pêche enrecensant, d’une part, le nombre d’opérationsde pêche durant lesquelles 100 % des prisesont été détruites par les mammifères marins.D’autre part, les rendements moyens de laflottille par mois et pour chacun des seg-ments ont été calculés. En appliquant letaux mensuel respectif, on obtient le nombred’espadons perdus ainsi que le tonnage cor-respondant. En adoptant le même principe,la quantité d’individus attaqués par lesrequins est aussi évaluée pour l’ensemble dela flottille.

Données de fréquences de tailles par carréstatistiqueLes données relatives aux tailles étant unélément clé pour l’évaluation des stocks dela plupart des poissons pélagiques, la four-niture de ces données se fait de manièreannuelle sur la base de strates de 5° parmois. Les échantillonnages réguliers faitssur l’espadon ont permis d’établir les dis-tributions de fréquence des tailles desprises (respectivement 4749 et 1261 indi-vidus mesurés) pour les deux carrés directe-ment situés à l’ouest de La Réunion sur lapériode 1997-2000.

Fiabilité et mise à jour des donnéesDu point de vue administratif, le suivi de lapêcherie est sous la responsabilité de ladirection départementale des Affairesmaritimes. Ifremer prépare les tableaux dedonnées à partir des bases de données dis-ponibles (DDAM et Ifremer). Ces informa-tions sont transmises ultérieurement par lavoie administrative légale en vigueur auxinstances nationales (direction des Pêchesmaritimes) pour envoi à la commissionthonière de l’océan Indien.


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D’un point de vue pratique, l’Ifremer, dufait de sa position externe au système decontrôle réglementaire et fiscal, et par saposition de support technique et scienti-fique à la profession, a pu développer desrelations privilégiées avec la majorité decapitaines de pêche, pêcheurs et arme-ments. Ces relations sont basées sur laconfidentialité des résultats individuels etpermettent d’obtenir des informationsfines à des niveaux individuel et collectif(flottille).Après un accompagnement de l’Ifremer, laresponsabilité totale de ces opérationsdevrait être définitivement confiée à laDDAM. Malgré le caractère obligatoire de lasoumission des carnets de pêche, souhai-tons que la fiabilité des informations four-nies demeure et que les lourdeurs adminis-tratives ne soient pas un frein ou uneentrave à la cohésion du système actuel. Afin de connaître l’efficacité du système decollecte d’informations à partir des carnetsde pêche, la somme des estimations desprises par carré statistique pour chaqueannée a été comparée aux tonnages obtenuspar le système déclaratif. Il convient d’énu-mérer aux différentes étapes le type d’er-reurs susceptibles d’influencer ces résultats. L’extrapolation par carré est sujette :- aux erreurs de mesures lors des échan-tillonnages qui ont permis d’estimer leséquations de conversion ainsi que le poidsmoyen ;- à l’estimation du taux de couverture.Les erreurs dans les estimations des ton-nages déclarés peuvent être dues :- aux chiffres fournis par les armements ;- aux erreurs de saisie de ces informations ;- aux équations de conversion calculéespour chaque type de produits.Le tableau 9 présente les estimationsannuelles des captures d’espadon obtenuesà partir de la base de données Ifremer et lestonnages déclarés (base DDAM). Les écartsentre les deux valeurs figurent dans cemême tableau.Dans le cas de l’espadon, les écarts entre lesvaleurs déclarées et les estimations varientsuivant les années entre 2,4 et 12,46 % dupoids total. Pour les autres espèces etnotamment le patudo, les écarts plusimportants sont dus au manque de donnéesbiométriques. La taille moyenne pour cetteespèce est établie sur un nombre d’échan-

tillons faible et ne tient pas compte desvariations mensuelles de taille observées.La structure de la base, par sa conception,permet l’intégration de ces valeurs complé-mentaires et ainsi d’affiner les valeurs his-toriques en utilisant ces ajustements.

Liens avec MapinfoLes programmes d’installation de Micro-soft Access® et Mapinfo ™ sont équipésd’une option destinée spécialement à l’ins-tallation de ODBC (Open data base connec-tivity technology). ODBC est une interfacede programmation permettant d’échangerfacilement des données entre différents sys-tèmes de gestion de base de données. Uneoption d’ouverture de table ODBC dans unmenu de Mapinfo™ déclenche l’affichaged’une série de boîtes de dialogue qui per-met de charger une table ou le résultatd’une requête directement dans une baseAccess pour consultation ou mise à jour. Laplupart des opérations applicables auxtables Mapinfo™ standards peuvent êtreexécutées sur des tables liées. Cette optionévite les opérations fastidieuses de transfertde fichier et autorise la mise à jour de cartesthématiques d’un format standard aprèssimples changements de paramètres tem-porels (agrégation par mois ou par année)dans la requête de référence. La positionthéorique de référence d’une opération depêche correspond au point de départ dufilage.

Description de la pêcherie palangrière de 1994 à 2000

EffortsÉvolution de la flottille réunionnaise Le développement de la flottille palangrièrea été suivi depuis son origine (Poisson et al.,1998 ; Poisson & René, 1999 ; Tessier &Poisson, 2000). Les navires ont été classésen fonction de leur rayon d’action potentiel.

Tableau 9 - Comparaison des estimations et des tonnages déclarés.Année Estimations (mt) Tonnages (mt) Variations (mt) Pourcentage1994 767 729 -38 5,211995 851 767 -84 10,951996 1466 1331 -135 10,141997 1629 1557 -72 4,621998 2027 2076 49 2,361999 1877 1926 49 2,542000 1524 1741 217 12,46


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ces petites structures préfèrent louer desbateaux à l’un des armements majeurs. Celapeut traduire pour les uns la volonté des’imposer sur le marché encore « libre» enaugmentant leur production tout en pal-liant le délai de construction de nouvellesunités. Pour les autres, cette solution leurpermet de tester immédiatement la rentabi-lité d’une telle opération en repoussant lescontraintes d’investissement.Ce développement est accompagné par desactions menées par les organismes derecherche locaux qui ont contribué à l’essorrapide de cette pêcherie (diffusion de cartessatellitales de température de surface et derésultats des analyses de carnets de pêche).Ces opérations sont menées par l’IRD etl’Ifremer dans le cadre du programme tho-nier régional entre 1994 et 1996.En 1996, la flottille est donc constituée de70 % de navires de moins de trois ans, spé-cialement adaptés à cette technique depêche. Les plus grands sont équipés enmatériel électronique performant (logicield’assistance à la pêche, liaison Inmarsatpour contacts permanents avec leur base etréception de données satellitales).La période comprise entre 1997 et 1998constitue une phase caractérisée par l’aug-mentation plus rapide du nombre d’unitésd’une taille supérieure à 16 mètres.L’année 1999 semble être une année char-nière dans l’évolution de cette flottille.Ainsi, la création d’un nouvel armement en1999, composé de 3 catamarans de 25 m,ne suffit pas à compenser les départs suc-cessifs et réguliers (dès la fin 1998) des plusgrandes unités vers d’autres zones de pêche(notamment l’océan Pacifique). Ce phéno-mène traduit le début d’une nouvelle phaseoù les navires du premier segment domi-nent très nettement. Ceci implique uneforte concentration de la flotte dans leszones proches de La Réunion. En 2000, parmi les trente-deux naviresopérationnels, seulement 5 ont été recon-vertis à cette activité. Les quatre derniersentrés en flotte sortent directement deschantiers et constituent la dernière généra-tion d’un navire « type». L’expérience descapitaines locaux a été prise en comptepour la conception finale. Ainsi, la domi-nance de navires typiquement conçus pourcette activité constitue l’une des caractéris-tiques majeures de cette flottille.

Nous distinguerons les unités d’une tailleinférieure ou égale à 16 mètres (segment 1)des navires de plus grande capacité qui peu-vent explorer des zones situées au-delà des200 milles (segment 2). La figure 9 présentel’évolution de la flottille entre 1991 et2000. Son analyse permet de distinguertrois phases importantes.

Entre 1991 et 1996, on assiste à une phasede croissance rapide de la flottille. Après desessais concluants menés par un navire detreize mètres armé par une entreprise locale,l’arrivée d’unités de plus de 16 m à LaRéunion marque le début de la phase d’ex-ploration de nouvelles zones de pêche. Cettetendance se poursuit les années suivantesavec l’entrée en flotte de cinq catamarans denouvelles générations et de trois mono-coques de trente mètres reconvertis danscette activité. Parallèlement à l’arrivéecontinuelle de bateaux mais aussi d’équi-pages venant de la métropole, on assiste àune implication progressive de la compo-sante artisanale dans cette activité. Ainsi, en1993, les collectivités locales décident definancer, à hauteur de 60 %, 3 palangriersde moins de 12 m qui sont confiés à despêcheurs expérimentés en petite pêche. Unede ces unités est construite dans un chantierlocal, les deux autres en métropole mais enpartenariat avec des entreprises réunion-naises. D’autres armements locaux appa-raissent à partir de 1995, ceux existantss’agrandissent. La croissance rapide de cespetites exploitations s’explique en grandepartie par un transfert du savoir-faire despatrons présents sur la zone depuis le débutde cette pêcherie. Dans un premier temps,

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1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Année

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Figure 9 - Évolution de la flottille de palangriers entre 1991 et 2000.


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respondre à une tentative d’ajustement dela technique face à la baisse des rendementsen espadon, à moins qu’il s’agisse d’unevolonté de réduire les coûts de fonctionne-ments (appâts, leurres lumineux, hame-çons…).

Répartition spatiale de l’effort L’effort annuel (nombre d’hameçons) a étéestimé pour l’ensemble de la flottille avecune résolution de grille de cinq degrés de1994 à 2000 à partir des taux mensuels decouverture présentés précédemment(fig. 12). La surface des cercles est propor-tionnelle au nombre d’hameçons déployés.

Évolution de l’effort totalLa représentation de l’évolution du nombreestimé d’hameçons mis à l’eau par annéemet aussi en évidence les trois phasesdécrites précédemment (fig. 10). L’effortdu premier segment a quasiment doubléentre 1995 et 1996, soit à la fin de la pre-mière phase, pour se stabiliser à un millionen 1997 et 1998. En 1999, cette valeur estmultipliée par 2,5.Après une augmentation régulière depuis1994, l’effort déployé par le second seg-ment décroît depuis 1998, après avoiratteint un pic avec plus de 3 millions d’ha-meçons. Cette même année, plus de quatremillions d’hameçons ont été « mouillés »par la flottille. Il est à noter qu’il y a égalitéde l’effort pour les deux segments en phasecroissante en 1995 et en phase décroissantepour le second segment en 1999.

Évolution de l’effort moyenL’évolution du nombre moyen d’hameçonsmis à l’eau par type de bateau permet demettre en évidence les modifications detechniques de pêche au cours des ans(fig. 11). Pour cette représentation, 5 typesde navires ont été identifiés :• type 1 : monocoque < 15 mètres ; • type 2 : 15 ≤ monocoque < 17 mètres ;• type 3 : 17 ≤ monocoque < 26 mètres ;• type 4 : catamaran (20 et 25 m) ;• type 5 : monocoque ≥ 26 mètres.

L’augmentation du nombre moyen d’hame-çons traduit le besoin d’augmenter les ton-nages au cours des premières années. Cettetendance a atteint sa limite en 1997, saufpour les plus grands navires (type 5). Lesunités de type 1 sont donc passées de moinsde 700 à 1000 hameçons par filage en 4 ans.Ce chiffre semble être la limite maximalepour ces navires ainsi que ceux de type 2.Cette modification peut être une consé-quence de la dérive de la technique depêche initiale car, sans accroissement de lalongueur de ligne, la distance entre deuxhameçons a vraisemblablement été réduite.Par ailleurs, l’augmentation des temps depose et de récupération de la ligne laissemoins de temps pour la préparation dumatériel entre deux filages successifs. Laréduction du nombre d’hameçons moyenenregistrée à partir de 1997 pourrait êtreun retour à la technique originelle et cor-

0

500 000

1 000 000

1 500 000

2 000 000

2 500 000

3 000 000

3 500 000

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Année

Nom

bre

d’ha

meo

ns

Segment 1Segment 2

Figure 10 - Évolution du nombre d’hameçons (estimé) mis à l’eau pour les deux segments de la flottilleréunionnaise de 1994 à 2000.

54321

0

500

1 000

1 500

2 000

2 500

Nom

bre

moy

en d

’ham

eçon

s

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Année

Figure 11 - Évolution du nombre moyen d’hameçons mis à l’eau par filage en fonction du type de navire.


21

seychelloises une partie de l’année. Cettetendance à l’expansion s’inverse à partir de1999 avec le départ progressif des naviresde grande autonomie et la mise en activitéde petites unités supplémentaires. Malgréles différentes stratégies adoptées, plus de55 % de l’effort annuel (sur la période) estconcentré à l’ouest de La Réunion (entre 50et 55° Est et 20-25° Sud) et plus récem-ment au carré adjacent (entre 55 et 60° Est).Dans ces deux carrés, l’effort correspondaità 87 % de l’effort total pour l’année 2000.

Ces cartes montrent le déploiement pro-gressif de la flottille de 1994 à 1997 quitraduit la phase de prospection menéenotamment par les unités possédant desusines de traitement à bord. L’extension,au-delà de la ZEE française, a débuté vers lequart sud-ouest de La Réunion, puis s’estpoursuivie par une exploration de la zonesud malgache à 800 milles de La Réunionet du canal du Mozambique. L’obtention delicences a induit une délocalisation de cer-tains éléments de la flottille dans les eaux

1994

1996

1995

1997


22

Prises, rejets et rendements

À partir des observations recueillies au coursdes embarquements et des échantillonnageslors des débarquements, une liste des espècescapturées a pu être établie (tab. 10).Pour chaque espèce, les estimations descaptures (en poids vif) ont été calculées àpartir des déclarations faites par les arme-ments auprès de la DDAM (tab. 11). Lescaptures couvrant la période entre 1993 et2000 sont classées par ordre d’importancede l’espèce ou groupe d’espèces.

Cette concentration de palangriers dans unezone réduite explique l’élévation récente del’effort dans le sud et sud-est de l’île. La miseen flotte d’unités de petite taille entraîne parailleurs des conflits d’occupation de l’espacemaritime avec le secteur artisanal opérantsur les dispositifs de concentration de pois-sons (Tessier & Poisson, 2000). Il est à noterque l’extension de la flottille s’est faite prin-cipalement vers l’ouest, compte tenu desconditions météorologiques beaucoup plusdures de la zone est.

1998

1994-20002000

1999

Figure 12 - Effort annuel estimé pour les deux segments de la flottille entre 1994 et 2000 et effort cumulé sur la période 1994-2000.


23

Les prises de la flottille réunionnaise sontpassées de 2507 t à 4965 t entre 1993 et2000 avec un pic à 5071 t en 1998. L’espa-don, l’espèce cible de cette flottille (fig. 13),représente entre 65 % (année 2000) et 76 %(années 1994 et 1995) des prises.Parmi les autres espèces majeures, nous dis-tinguerons les trois espèces de thons(fig. 14). Les prises de thonidés ont aug-menté graduellement au cours des ans, lestonnages de germon sont voisins voiresupérieurs aux tonnages des autres espèces,excepté en 1998 où l’on enregistre desprises importantes de thons jaunes (360 t).

Tableau 11 - Évolution des prises des huit espèces principales de la flottille réunionnaise entre 1993 et 2000 (SWO : espadon, ALB : germon, YFT : albacore, BET : patudo, MAR : marlin,NCAD : dorade coryphène, SHK : requin, SFA : voilier).Année SWO ALB YFT BET MAR NCAD SHK SFA Total1993 278 94 86 3 31 8 12 2 25071994 729 132 93 4 34 10 10 2 30081995 767 115 118 9 50 11 12 2 30791996 1331 294 212 93 77 20 24 3 40501997 1557 244 240 87 65 78 64 4 43361998 2076 271 360 108 104 54 89 11 50711999 1926 304 236 210 79 100 66 12 49322000 1741 502 312 162 85 81 58 24 4965

0

500

1 000

1 500

2 000

2 500

3 000

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Année

Pris

es (t

m)

BET

YFT

ALB

SWO

Figure 13 - Évolution des prises des espèces.

Tableau 10 - Liste des espèces capturées par les palangriers.Nom vernaculaire Nom anglais Nom scientifiqueEspadon Swordfish Xiphias gladiusGermon Albacore Thunnus alalungaAlbacore Yellowfin tuna Thunnus albacaresPatudo Bigeye tuna Thunnus obesusDorade coryphène Dolphinfish Coryphaena hippurusVoilier Sailfish Istiophorus platypterusMarlin bleu Blue marlin Makaira mazaraMarlin noir Black marlin Makaira indicaLancier Spearfish Tetrapturus angustirostrisRequin peau bleue Blue shark Prionace glaucaRequin mako Shortfin mako Isurus oxyrinchusRequin océanique Oceanic whitetip shark Carcharinus longimanusRequin marteau halicorne Scalloped hammerhead Sphyrna lewiniRequin marteau commun Smooth hammerhead Sphyrna zygaenaRequin soyeux Silky shark Carcharinus falciformisRequin tigre Tiger shark Galeocerdo cuvieriRequin renard Thresher Alopias sp.Requin crocodile Crocodile shark Pseudocarcharias kamoharaiRaie violette Pelagic stringray Dasyatis violaceaPoisson-lune Ocean sunfish Mola sp.Escolier noir Escolar Lepidocybium flavobrunneumRuvet Oilfish Ruvettus pretiosusEscolier Snoek Thyrsitoides marleyiBarracuda Barracuda Sphyraena barracudaThon banane Wahoo Acanthocybium solandriSaumon des dieux Opah Lampris guttatusCastagnole Ponfret Taractichthys sp.


24

1994 1994

Ce n’est qu’à partir de 1995 que l’on voitapparaître les tonnages de patudos dans lesstatistiques, un pic est atteint en 1999 avec210 tonnes.

Espèces majeuresEspadonLa représentation des prises d’espadon parsegment reflète les différents changementsau sein de la flottille. Ce n’est qu’en 1999que les captures faites par les deux seg-ments s’équilibrent avant de s’inverser en2000. Les quantités débarquées atteignentun maximum de 2076 t en 1998 (fig. 15).Le poids annuel des espadons a été estimé àpartir de la moyenne des poids de la taillede référence (longueur maxillaire-fourche).Cette valeur est obtenue à partir des équa-tions de conversion taille-poids. Sur lessept dernières années, le poids vif moyen del’espadon est de l’ordre de 50 kilogrammes.Cette valeur a été prise en compte pour lacréation des cartes de captures suivantes(fig. 16).

0

100

200

300

400

500

600

1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000Année

Tonn

es (p

oids

vifs

)

ALBBETYFT

Figure 14 - Évolution des prises des espèces de thonidés capturées par la flottille réunionnaise entre1993 et 2000.

0

200

400

600

800

1 000

1 200

1 400

1 600

Pris

es (t

m)

Segment 1Segment 2

Années20001991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Figure 15 - Évolution des captures d’espadon (poids vif) par segment.Figure 16Prises d’espadon estimées par année entre 1994 et 2000 pour l’ensemble de la flottille par carré de 5 degrés, extrapolés à partir des prises agrégées par carré de 1° (données issues des carnets de pêcherécoltés) ; prises d’espadons agrégées sur la période1994-2000 par carré statistique de 5 degrés pour la flottille entière et pour ses deux segments.


25

1996 1996

1997 1997

1995 1995


26

2000 2000

1998 1998

1999 1999


27

1994-2000 1994-2000

L’examen des cartes de captures indiqueclairement, comme on pouvait s’y attendre,une très forte similitude avec les cartes d’ef-fort. Ainsi, la quasi-totalité des prises d’es-padons s’effectue au voisinage de l’île.D’autres zones se sont montrées très pro-ductives malgré un effort plus modeste,c’est notamment le cas de la zone des Sey-chelles. La nouvelle structure de la flottille,composée majoritairement de navires dupremier segment, implique une activitéimportante aux abords de La Réuniondepuis 1998. Devant cette situation, unefraction de la flottille tend à explorer deszones situées dans l’est et le sud-est de l’île.Ces zones étaient peu exploitées auparavant

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

espa

don

(SW

O)

18

16

14

12

10

8

6662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

espa

don

(SW

O)

22

20

18

16

14

12

10

8

6

4

Segment

1

2

Figure 17 - Évolution des rendements annuels moyens en espadons (en nb d’ind/1000 hameçons) pour l’ensemble de la flottille et pour chacun des segments.

a b

compte tenu des conditions météorolo-giques plus difficiles, notamment pendantla saison des alizés.Les évolutions des rendements moyensannuels globaux et par segment font appa-raître deux phases bien distinctes (fig. 17).Lors de la première phase, située entre 1994et 1996, on assiste à une décroissance rapidedes CPUE, « classique » dans le cas d’unepêcherie « jeune». Les rendements passentainsi de 16 à 9 individus pour 1000 hame-çons. Lors de la deuxième phase, entre 1997et 2000, les rendements globaux de la flot-tille baissent régulièrement jusqu’à 8 espa-dons pour 1000 hameçons.


28

Espadon (SWO)

0

5

10

15

20

25

Janv

. 93

Mai

93Ao

ût 9

3No

v. 93

Févr

. 94

Mai

94Ao

ût 9

4No

v. 94

Févr

. 95

Mai

95Ao

ût 9

5No

v. 95

Févr

. 96

Mai

96Ao

ût 9

6No

v. 96

Févr

. 97

Mai

97 A

oût 9

7No

v. 97

Févr

. 98

Mai

98Ao

ût 9

8No

v. 98

Févr

. 99

Mai

99Ao

ût 9

9No

v. 99

Févr

. 00

Mai

00Ao

ût 0

0No

v. 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 19 - Évolution des rendements moyens de la flottille (nombre d’individus par 1000 hameçons).

La stratégie des gros navires, exploitant deszones éloignées, pourrait expliquer lesécarts observés entre les deux segmentsaprès la première phase.Les moyennes des rendements mensuelscumulés pour les deux segments semblentindiquer des différences importantes entreles deux phases identifiées (fig. 18). Durantla première phase, les minima et maximapour les deux segments de bateaux inter-viennent aux mêmes mois, respectivementen juin et en septembre. Les tendances sontcomplètement opposées depuis 1997, lesnavires du second segment s’éloignant deLa Réunion. Pendant l’hiver austral, ils tra-vaillent au large de la côte sud-est de Mada-gascar et dans le sud du canal du Mozam-bique. L’été, ce sont les zones tropicales quisont prospectées.

La figure 19 met en évidence les forts ren-dements enregistrés au tout début de l’ex-ploitation de la flottille réunionnaise.La pression de pêche sur l’espadon s’estaccrue depuis le début des années 1990(fig. 20). Elle est exercée notamment parles flottilles étrangères délocalisées. Le lienentre l’augmentation de l’effort de pêche etla diminution des rendements n’est toute-fois pas aisément établi car la structure duou des stocks de l’océan Indien reste à cejour largement inconnue.Plusieurs hypothèses peuvent être avancéespour expliquer cette diminution des CPUE.L’existence d’un stock spécifique pour lesud-ouest de l’océan Indien constitue une

première hypothèse. Si l’on considère unstock géographiquement beaucoup plusétendu, l’hypothèse d’une grande « visco-sité» pourrait engendrer des phénomènesde surexploitation locale compatibles avecles baisses de rendements observées. Lesdéterminations de flux entre les différentesrégions et de l’impact des variations desconditions environnementales inter-annuelles pourraient permettre d’apporterdes éléments de réponse à cette question.Seules les analyses sur les stocks effectuéesdans le cadre des groupes de travail de laCTOI sur des séries historiques plus impor-tantes ainsi que les résultats de campagnesde marquages permettront de confirmer ounon cette hypothèse.

124152

145206

135207

136143

113207

113162

92 172

107137

129128

155122

130130

17093

N =

Phase 1121110987654321

95 %

IC C

PUE

espa

don

(SW

O)

18

16

14

12

10

8

6

Segment

1

2

Mois

158256

201372

225351

231298

168239

141203

200188

214218

227253

197358

201316

158256

N =

Phase 2121110987654321

95 %

IC C

PUE

espa

don

(SW

O)

14

12

10

8

6

4

Segment

1

2

Mois

Figure 18 - Évolution des rendements moyens mensuels en espadon par segment pour les deux phases identifiées (phase 1 : 1994-1996 ; phase 2 : 1997-2000).

a b


29

GermonContrairement au cas de l’espadon, les cap-tures de germon pour les deux segmentssont équivalentes entre 1997 et 1999 mal-gré la dominance des navires du secondgroupe (fig. 21). Ce phénomène trouve sonexplication dans les limites écologiques del’espèce qui n’est que rarement capturéedans les zones situées au-dessus de 10°Nord bien que Stéquert & Marsac (1986)relatent de fortes prises effectuées par lessenneurs espagnols et français à l’ouest de lazone économique des Seychelles en 1984 et1985, au cours du second trimestre. Lescaptures effectuées par les navires de petitetaille dominent très nettement en 2000. Le poids a été estimé sur la base de mesureseffectuées lors des échantillonnages à bord(n=691 ; fig. 22). D’après l’équation taille-poids proposée pour l’Atlantique (Miyake,1990), le poids vif moyen est estimé à envi-ron 26 kg à partir de la longueur moyenne.Cette équation est définie comme suit :P = 6,303 * 10-6Lf-3,2825

P=poids vifLf= longueur à la fourche en centimètre.

Les cartes suivantes confirment la rareté desspécimens de cette espèce, en surface, dansla zone équatoriale. Les prises sont majori-tairement effectuées au voisinage de LaRéunion (fig. 23).

0

5 000

10 000

15 000

20 000

25 000

30 000

35 000

1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998Années

Pris

es (t

onne

s)

Figure 20 - Évolution des prises d’espadon des pêcheries palangrières dans la zone océan Indien (sourceCTOI).

0

50

100

150

200

250

300

350

Années

Pris

es (t

m)

Segment 1Segment 2

20001991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Figure 21 - Évolution des captures de germon (poids vif) par segment entre 1991 et 2000.

0

20

40

60

80

100

120

<= 8

0

80 <

<=

83

83 <

<=

86

86 <

<=

89

89 <

<=

92

92 <

<=

95

95 <

<=

98

98 <

<=

101

101

< <=

104

104

< <=

107

107

< <=

110

110

< <=

113

113

< <=

116

116

< <=

119

119

< <=

122

122

< <=

125

125

< <=

128

128

< <=

131

131

< <=

134

134

< <=

137

137

< <=

140

> 14

0

Longueur fourche

Nom

bre

d’in

divi

dus

Figure 22 - Histogramme de taille (lf) des germons échantillonnés.


30

1996 1996

1994 1994

1995 1995


31

1997 1997

1998 1998

1999 1999


32

2000 2000

1994-2000 1994-2000

Figure 23 - Prises de germon agrégées par carré statistique de 1 degré (données issues des carnets de pêche récoltés) et par année entre 1994 et 2000 ; prises degermon estimées extrapolées par année pour l’ensemble de la flottille par carré de 5 degrés ; prises de germon agrégées sur la période 1994-2000 par carré statis-tique de 5 degrés pour la flottille entière et pour ses deux segments.


33

Après une chute entre 1994 et 1997, lesrendements semblent fluctuer. En 2000, lavaleur est voisine de celles observées en1995 et en 1996. Par contre, des différencessignificatives des moyennes annuelles sontévidentes entre les deux segments debateaux (fig. 24). Les résultats enregistréspar le premier segment sont souvent supé-rieurs ou égaux, sauf pour 2000. La figure 25 montre la saisonnalité mar-quée de cette espèce qui, bien que présentetoute l’année, se caractérise par des pics derendement entre novembre et décembre.Les rendements ont atteint des seuils supé-rieurs à 15 individus pour 1000 hameçonsentre 1994 et 1997. Après une diminutionde ces valeurs pendant les trois années sui-vantes, la valeur maximale atteinte endécembre 2000 est supérieure à 15(fig. 25). L’évolution moyenne des rendements men-suels pour cette espèce ne montre une dif-férence significative des rendements entreles deux segments de la flottille que pour lemois de novembre (fig. 26).

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

germ

on (A

LB)

8

7

6

5

4

3

2662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

germ

on (A

LB)

10

8

6

4

2

0

Segment

1

2

a b

Figure 24 - Évolution des rendements moyens annuels en germon (nombre d’individus par 1000 hameçons) pour l’ensemble de la flottille et pour les deux segments,entre 1994 et 2000.

Germon (ALB)

0

5

10

15

20

25

Janv

. 94

Avril

94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Janv

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t. 99

Janv

. 00

Avril

00

Juil.

00Oc

t. 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 25 - Évolution des rendements moyens par mois entre janvier 1994 et décembre 2000 (nombred’individus par 1000 hameçons).

282408

346578

360558

367441

281446

254365

292360

321355

356381

352480

331446

328349

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC C

PUE

germ

on (A

LB)

20

10

0

-10

Segment

1

2

Figure 26 - Évolution des rendements moyens mensuels en germon par segment(nombre d’individus par 1000 hameçons) sur la période comprise entre 1994 et2000.


34

AlbacoreCe n’est qu’à partir de 1999 que les débar-quements des bateaux du segment 1 prédo-minent à nouveau. Ils atteignent une valeurmaximum de 228 t en 2000 (fig. 27). Le poids a été estimé sur la base de mesuresde longueur effectuées lors des échantillon-nages à bord (n=222). L’utilisation d’uneéquation de conversion (Marsac, données nonpubliées) donne un poids moyen de 45 kilo-grammes.Les distributions spatio-temporelles desprises mettent en évidence des capturesimportantes effectuées entre 1996 et 1998dans les eaux seychelloises et dans le canaldu Mozambique en 1997 (fig. 28).

0

50

100

150

200

250

300

Pris

es (t

m)

Segment 1Segment 2

Année1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Figure 27 - Évolution des captures d’albacore (poids vif) par segment entre 1991 et 2000.

Figure 28 - Prises d’albacore agrégées par carré statistique de 1 degré (données issues des carnets de pêche récoltés) et par année entre 1994 et 2000 ; prises d’al-bacore estimées extrapolées par année pour l’ensemble de la flottille par carré de 5 degrés ; prises d’albacore agrégées sur la période 1994-2000 par carré statis-tique de 5 degrés pour la flottille entière et pour ses deux segments.

1994 1994

1995 1995


35

1996 1996

1997 1997

1998 1998


36

1999 1999

2000 2000

1994-2000 1994-2000


37

L’évolution des rendements moyensannuels d’albacores, globaux et par seg-ment, pour toute la flottille réunionnaisemontre des différences de rendements entreles deux segments de bateaux à partir de1996 et une stabilité des rendementsannuels (1,4 individu par 1000 hameçons)depuis cette même année, après unedécroissance entre 1995 et 1996 (fig. 29).Après de forts rendements compris entre 3et 4,5 enregistrés entre mars 1994 et avril1996, les pics, généralement centrés sur lesmois d’avril et mai et dans une moindremesure en octobre, atteignent des valeursplus faibles, ne dépassant pas 2,2 individuspar 1000 hameçons (fig. 30). L’évolution des rendements moyens men-suels pour les deux segments confirme lapériode la plus favorable centrée sur lesmois d’avril et mai (fig. 31). Quelques dif-férences significatives entre les rendementspour les deux groupes peuvent être obser-vées, principalement en janvier et février.

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

alba

core

(YFT

)

2,4

2,2

2,0

1,8

1,6

1,4

1,2662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

alba

core

(YFT

)

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

Segment

1

2

a b

Figure 29 - Évolution des rendements moyens annuels en albacore, globaux et par segment, pour la flottille réunionnaise (nombre d’individus par 1000 hameçons).

Albacore (YFT)

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

Janv

. 94

Avril

94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Janv

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t. 99

Janv

. 00

Avril

00

Juil.

00Oc

t 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

333410

390578

386558

399441

310446

259365

298360

322355

357381

355480

342446

353349

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC C

PUE

alba

core

(YFT

)

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

Segment

1

2

Figure 31 - Évolution de rendements moyens mensuels en albacore par segment(nombre d’individus par 1000 hameçons).

Figure 30 - Évolution des rendements moyens par mois entre janvier 1994 et décembre 2000 (nombred’individus par 1000 hameçons).


38

PatudoLes prises de patudos sont majoritairementréalisées par les navires du second segment(fig. 32).Le poids moyen a été estimé sur la base demesures effectuées lors des échantillon-nages de taille (n=171 ; longueur à lafourche) lors de campagnes à bord despalangriers. L’équation de conversion sui-vanteestime un poids moyen d’environ37 kg (Marsac, données non publiées) :Poids vif = 2,7* 10-5lf- 2,951

Il convient de préciser que cette estimationest faite à partir d’un échantillonnage faiblequi ne tient pas compte des variations detaille des individus observés tout au longd’une année. Aussi, devant ce manque deprécision, les extrapolations à 5 degrés car-rés pour cette espèce n’ont pas été calculées.L’analyse de l’évolution spatiale des prisesde patudo indique que celles-ci se font aularge de La Réunion, dans la zone des Sey-chelles, sur la côte sud-est malgache et rela-tivement peu autour de La Réunion, ce quiexplique les écarts dans les rendementsentre les deux segments.

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Pris

es (t

m)

Segment 1Segment 2

Année1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Figure 32 - Évolution des captures des patudos (poids vif) par segment.

1994

1995 1996


39

1997 1998

20001999

Figure 33 - Prises de patudo agrégées par carré statistique de 1 degré (données issues des carnets de pêche récoltés) et par année entre 1994 et 2000.


40

La différence de rendements entre les deuxgroupes est évidente sur l’échelle interan-nuelle. Ainsi, malgré les fluctuations desrendements du premier segment, la ten-dance générale des rendements moyens dela flottille à la hausse depuis 1994 est dueaux performances des navires du secondsegment (fig. 34).Les rendements fluctuent considérable-ment sur toute la période entre 0,3 et 3,5individus pour 1 000 hameçons (fig. 35).Les effets de saisonnalité, déjà visibles surla figure 35, apparaissent clairement sur lafigure 36 qui présente l’évolution des ren-dements mensuels par segment. Deux picssont identifiés en avril mais surtout enjuillet et août, principalement pour lesnavires du second segment.

Dorade coryphèneLes cartes de captures annuelles agrégéespar carré de 5 degrés ne mettent pas en évi-dence de zone de capture particulière maisindiquent que, globalement, les priseseffectuées par les palangriers du premiersegment sont plus élevées (fig. 37).

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

patu

do (B

ET)

1,6

1,4

1,2

1,0

0,8

0,6662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

patu

do (B

ET)

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

Segment

1

2

a b

Figure 34 - Évolution de rendements moyens annuels en patudo, globaux et par segment, pour toute la flottille réunionnaise (nombre d’individus par 1000 hameçons).

Patudo (BET)

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

Janv

. 94

Avril

94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Janv

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t. 99

Janv

. 00

Avril

00

Juil.

00Oc

t. 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 35 - Évolution des rendements mensuels moyens en patudo de la flottille (nombre d’individuspar 1000 hameçons).

333410

390578

386558

399441

310446

259365

298360

322355

357381

355480

342446

353349

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC C

PUE

pat

udo

(BET

)

4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

Segment

1

2

Figure 36 - Évolution de rendements moyens mensuels en patudo par segment(nombre d’individus par 1000 hameçons).


41

1994 1995

1996

1998 1999

1997


42

La représentation des rendements moyensmensuels en dorade fait apparaître des picsrécurrents en octobre, plus ou moins mar-qués suivant les années (fig. 38). Les plusfortes valeurs (supérieures à 10 individuspour 1000 hameçons) ont été enregistréesdurant les années 1997 et 1999 (fig. 38).Les meilleurs rendements sont générale-ment le fait des petites unités tant auniveau mensuel qu’au niveau annuel(fig. 39, 40). Après une tendance à la baisseentre 1994 et 1996, les valeurs ont fluctuéau cours des quatre dernières années.

Dorade (NCAD)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

Janv

. 94

Avril

94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Janv

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t. 99

Janv

. 00

Avril

00

Juil.

00Oc

t. 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 38 - Évolution des rendements mensuels moyens en dorade de la flottille (nombre d’individuspar 1000 hameçons).

282408

346578

360558

367441

281446

254365

292360

321355

356381

352480

331446

328349

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC C

PUE

dora

de (N

CAD)

10

8

6

4

2

0

-2

Segment

1

2

Figure 39 - Évolution des rendements en dorade par segment (nombre d’indivi-dus par 1000 hameçons).

2000 1994-2000

Figure 37 - Prises de dorade estimées extrapolées par année pour l’ensemble de la flottille par carré de 5 degrés ; prises de dorade agrégées sur la période 1994-2000 par carré statistique de 5 degrés pour les deux segments de la flottille.


43

Poissons porte-épéeMarlinsSous l’appellation marlins sont comptabili-sées deux espèces, le marlin noir et le mar-lin bleu, compte tenu du manque de préci-sion dans les carnets de pêche. En effet, iln’existe pas de différence dans la valeurmarchande pour ces deux espèces. Les ren-dements les plus élevés sont régulièrementobservés en décembre, janvier et février. Lesrendements mensuels ont atteint des maxi-mums en 1995 et 1996, de l’ordre de 1,2individu par 1 000 hameçons, avant debaisser de moitié après cette date (fig. 41).Après une baisse des rendements entre1995 et 1997, les rendements semblent sestabiliser autour de 0,3 individu par 1000hameçons entre 1997 et 1999. Une légèretendance à la hausse est à noter en 2000.Des différences notoires sont observéesentre les rendements obtenus par les deuxsegments de navires, les PUE du secondsegment étant globalement toujours plusimportantes depuis 1996, sauf pour l’année1997 (fig. 42).

Marlins

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

Janv

. 94

Avril

94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Janv

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t. 99

Janv

. 00

Avr.

00Ju

il. 00

Oct.

00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 41 - Évolution des rendements mensuels moyens en marlin bleu et marlin noir de la flottille(nombre d’individus par 1000 hameçons).

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

mar

lin (M

AR)

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

mar

lin (M

AR)

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

Segment

1

2

a b

Figure 42 - Évolution de rendements moyens annuels en marlins, globaux pour toute la flottille réunionnaise et par segment (nombre d’individus par 1000 hameçons).

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

dora

de (N

CAD)

3,5

3,0

2,5

2,0

1,5

1,0

0,5

0,0

Figure 40 - Évolution de rendements moyens annuels en dorade, par segment et globaux, pour toute la flottille réunionnaise (nombre d’individus par 1000 hameçons).

662557

7161024

511822

432905

4081083

585546

556230

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

dora

de (N

CAD)

5

4

3

2

2

11

0

Segment


44

Lanciers La saisonnalité pour cette espèce existemais est moins marquée que pour les mar-lins ; les pics se distinguent généralemententre octobre et décembre, soit pendant lapériode estivale. Les rendements, globale-ment très faibles, peuvent atteindre desvaleurs voisines de 0,2 individu par 1000hameçons durant cette partie de l’année(fig. 44).Aucune tendance marquée n’est observéedepuis 1994 pour cette espèce. Les rende-ments les plus importants sont relevés en1999 (fig. 45).

121917401333133714911131786N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC C

PUE

lanc

ier

0,18

0,16

0,14

0,12

0,10

0,08

0,06

0,04

Lanciers

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

Janv

. 94

Avr

il 94

Juil.

94Oc

t. 94

Janv

. 95

Avril

95

Juil.

95Oc

t. 95

Janv

. 96

Avril

96

Juil.

96Oc

t. 96

Janv

. 97

Avril

97

Juil.

97Oc

t. 97

Anvr

. 98

Avril

98

Juil.

98Oc

t. 98

Janv

. 99

Avril

99

Juil.

99Oc

t 99

Anvr

. 00

Avril

00

Juil.

00Oc

t. 00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 44 - Évolution des rendements mensuels moyens en lancier de la flottille (nombre d’individus par1000 hameçons).

Figure 45 - Évolution annuelle des rendements en lancier (nombre d’individus par1000 hameçons).

282408

346578

360558

367441

281446

254365

292360

321355

356381

352480

331446

328349

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC C

PUE

mar

lin (M

AR)

1,0

0,8

0,6

0,4

0,2

0,0

Segment

1

2

Figure 43 - Évolution de rendements moyens mensuels en marlin par segment(nombre d’individus par 1000 hameçons).


45

Requin peau bleue

0

0,5

1

1,5

2

2,5Ao

ût 9

6Oc

t. 96

Déc.

96

Févr

. 97

Avril

97

Juin

97Ao

ût 9

7Oc

t. 97

Déc.

97

Févr

. 98

Avr.

98Ju

in 98

Août

98

Oct.

98Dé

c. 9

8Fé

vr. 9

9Av

ril 9

9Ju

in 99

Août

99

Oct.

99Dé

c. 9

9Fé

vr. 0

0Av

ril 0

0Ju

in 00

Août

00

Oct.

00Dé

c. 0

0

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 46 - Évolution des rendements mensuels moyens en requin peau bleue de la flottille (nombred’individus par 1000 hameçons) entre août 1996 et décembre 2000.

Requins Sept espèces de requins ont été recenséesdans les captures. L’analyse des données descarnets de pêche montre que le requin peaubleue (Prionace glauca) représente 92 % desprises de cette catégorie. Cette espècen’étant pas commercialisée, la plupart desindividus capturés vivants sont relâchés.Dans le cas contraire, seuls les ailerons sontgardés et les carcasses sont rejetées. Parmiles espèces conservées pour la vente (8 %),on compte 5,4 % de requin océanique(Carcharhinus longimanus), 2 % de mako(Isurus oxyrinchus) et 0,6 % de requin mar-teau (Sphyrna sp.). La capture des autresespèces reste anecdotique. Compte tenu dupeu d’intérêt accordé à ces espèces, le reportd’informations les concernant a été négligéau début de la mise en place du système decarnets de pêche. Aussi, les représentationsgraphiques ont été établies sur des périodesplus courtes.

Requin peau bleueAucune saisonnalité n’apparaît dans lareprésentation des rendements moyensmensuels de requins peau bleue pour toutela flottille (fig. 46). Les rendements les plusimportants ont été enregistrés en mai etjuillet 1998 (2,4 individus par 1 000hameçons).

Requin océaniqueDes pics de rendements apparaissent entremai et juin, les valeurs maximales atteintessont de l’ordre de 0,4 individu pour 1000hameçons (fig. 47).

Requin mako Les rendements moyens mensuels sont trèsfaibles, voire nuls certains mois. Les plusforts rendements atteints en juillet 1997 etoctobre 2000 sont de l’ordre de 0,2 indi-vidu par 1000 hameçons (fig. 48).

Requin océanique

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

0,35

0,4

0,45

Janv

. 97

Mar

s 97

Mai

97Ju

il. 97

Sept

. 97

Nov.

97Ja

nv. 9

8M

ars

98M

ai 98

Juil.

98Se

pt. 9

8No

v. 98

Janv

. 99

Mar

s 99

Mai

99Ju

il. 99

Sept

. 99

Nov.

99Ja

nv. 0

0M

ars

00M

ai 00

Juil.

00Se

pt. 0

0No

v. 00

Janv

. 01

Nov.

97Ja

nv. 9

8M

ars

98M

ai 98

Juil.

98Se

pt. 9

8No

v. 98

Janv

. 99

Mar

s 99

Mai

99Ju

il. 99

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 47 - Évolution des rendements mensuels moyens en requin océanique de la flottille (nombre d’in-dividus par 1000 hameçons) entre janvier 1997 et décembre 2000.

Requin mako

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

Juil.

96

Nov.

96

Mar

s 97

Juil.

97

Nov.

97

Mar

s 97

Juil.

98

Nov.

98

Mar

s 98

Juil.

99

Nov.

99

Mar

s 00

Juil.

00

Nov.

00

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

par

1 00

0 ha

meç

ons

Figure 48 - Évolution des rendements mensuels moyens en requin mako pour l’ensemble de la flottille(nombre d’individus par 1000 hameçons) entre juin 1996 et décembre 2000.


46

Tableau 12 - Définition des différentes mensurations pour les Istiophoridés et Xiphiidés.Type de mensuration DéfinitionLongueur totale Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la pointe du rostre à la fourche caudalelt ou TLLongueur maxillaire-fourche Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la pointe de la mandibule inférieurelmf ou LJFL à la fourche caudaleLongueur cavité oculaire-fourche Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de l’angle postérieur de la cavité oculairelcof ou EOFL à la fourche caudaleLongueur dorsale-fourche Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la jonction antérieure de la nageoire dorsaleldf ou DFL à la fourche caudaleLongueur pectorale-anale Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la jonction antérieure de la nageoire pectoralelpa ou PAL au pourtour postérieur du sphincter analLongueur pectorale-fourche Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la jonction antérieure de la nageoire pectoralelpf ou PFL à la fourche caudaleLongueur pectorale-dorsale Longueur en projection horizontale ou longueur courbe de la jonction antérieure de la nageoire pectoralelpd ou PDL à la jonction antérieure de la deuxième dorsaleLongueur cleithrum-quille Longueur en projection horizontale ou longueur courbe entre le bord du cleithrum et le bord antérieurck de la quille latérale

avec une ou plusieurs mesures de tailleainsi qu’avec le poids du poisson, (4) de lacompatibilité avec les mesures enregistréessur la même espèce dans des zones géogra-phiques différentes.De la même manière, plusieurs types depoids peuvent être enregistrés sur les fichesde débarquement. Les statistiques deman-dées par les administrations nationales etinternationales devant être établies enpoids vif, des coefficients ont donc été éta-blis pour permettre de convertir l’ensembledes produits débarqués en poids vif.Les deux types d’échantillonnages permet-tent d’obtenir des informations complémen-taires (fig. 50). À bord, les observateursscientifiques peuvent échantillonner tous lesindividus capturés par l’engin de pêche, pro-céder à des prélèvements biologiques etenregistrer d’autres observations annexes.

Suivi des tailles Mesures biométriques À bord des palangriers réunionnais, le trai-tement des poissons est principalementdépendant du marché à pourvoir et de ladurée du séjour en mer des bateaux depêche. Trois types de traitement en merpeuvent être appliqués :• soit le poisson est conservé, vidé, décapitéet débarrassé des nageoires (forme VDK :vidé décapité), en frais sous glace dans descales isolées ou réfrigérées à 0 °C ;• soit le poisson est conservé, vidé unique-ment (forme VAT : vidé avec tête). Ce trai-tement est appliqué aux espadons d’unpoids inférieur à 25 kilogrammes ;• soit le poisson est transformé en longes de2 à 3 kg en moyenne, conditionnées sousvide, protégées par un film plastique,congelées à - 20 °C (pour le marché euro-péen) ou à - 50 °C pour le thon obèse des-tiné au marché japonais du sashimi3. Cettepréparation de longes nécessite un local detransformation, elle est pratiquée à bordpar la majorité des bateaux supérieurs à20 m effectuant des campagnes de plus de20 jours de mer.La figure 49 présente les différents types demensurations actuellement identifiés surles Istiophoridés et Xiphiidés. Les défini-tions précises de ces différentes mesuresfigurent dans le tableau 12. Le choix de lamesure linéaire à retenir dépend de (1)l’état du poisson manipulé, (2) de la faci-lité, de la rapidité et de la reproductibilitéavec lesquelles les mesures peuvent êtreeffectuées, (3) de l’existence d’un rapport

LMFLCOF

CKLPA

Figure 49 - Mensurations des Istiophoridés et Xiphiidés.

3. Spécialité culinaire japonaise apparue dans les annéessoixante qui consiste à manger les produits de mer crus(poissons et crustacés) accompagnés d’une moutardeforte «wasabi » et de sauce de soja.


47

Les informations recueillies peuvent êtrereliées à un lieu géographique précis (del’ordre du degré) ainsi qu’à un jour donné,ce qui permet un traitement des résultats àune échelle spatio-temporelle fine.Cette précision géographique et chronolo-gique ne peut être recueillie au cours deséchantillonnages à terre car, tout au long dela campagne, les poissons sont stockés dansles cales après traitement sans distinction.Ces données s’intègrent à la base Biométrieet permettent d’établir les différentes équa-tions d’allométrie. La compilation de l’ensemble des mensura-tions (lpa, lmf) permet de suivre les fré-quences de taille par strate temporellechoisie sur toute la zone couverte par lesnavires échantillonnés.

Relations entre les longueursLes relations entre les différentes mensura-tions sont des fonctions linéaires du type :y = a*x+bLe tableau 13 donne les caractéristiques descinq droites de régression liant les mesureslinéaires.Parmi l’ensemble de ces mesures, la lpa estla plus courte, ce qui explique que lesdroites de régression entre les autresmesures et la lpa présentent les coefficientsde détermination les moins élevés. En toutelogique, la longueur ck devrait être prisepréférentiellement sur les carcasses. Or,cette mesure n’est pas toujours accessiblecar, lors de certains traitements, la queueest coupée bien avant la base antérieure dela quille, ce qui laisse peu de choix lors deséchantillonnages.

Relations longueur-poids À partir des données biométriques (sexesconfondus) obtenues lors d’échantillon-nages à La Réunion, quatre relations entreles longueurs et les poids ont été établies.Ces relations sont de la forme :y = a*xb

Les caractéristiques de ces différentes équa-tions sont présentées dans le tableau 14.Les plus forts coefficients de détermination(>0,92) sont obtenus à partir de la lon-gueur maxillaire-fourche (lmf) alors quecette valeur n’atteint que 0,87 pour la cor-rélation entre la lpa et le poids de la car-casse (VDK).

Caractéristiques- Totalité de la capture échantillonnée- Références géographiques : de l’ordre du degré- Références chronologiques précises : de l’ordre du jour- Informations sur la biologie de l’individu : échantillonnage biologique (sexe, état de maturation sexuel, âge…)

Caractéristiques- Fraction de la capture échantillonnée- Références géographiques :si l’ensemble des opérations de pêcheest concentré, affectation possibled’un carré statistique de 5 degrés de côté- Références chronologiques : de l’ordre de la semaine ou du moisen fonction de la durée de la marée- Pas d’informations sur la biologie de l’individu

Mesures- Mensurations de taille :(lmf, lpa, lcof, lpf, ck)sur la majorité des individus- Fréquence de taille des prisesdans la strate spatio-temporelleéchantillonnée

Échantillonnages biométriques en mer

Mesures- Mensurations de taille:sur les carcasses : lpa, cksur les individus de petite taille : lmf, lpa, lcof, lpf, ck- Enregistrements des poids (VAT, VDK)- Fréquence de taille des prisesdans la strate spatio-temporelleéchantillonnée

Échantillonnages biométriques à terre

Définition des relationsallométriques

Structures de taille selondes strates temporellesou spatio-temporelles

appropriées

Figure 50 - Caractéristiques et attendus des différents types d’échantillonnages.

Tableau 13 - Caractéristiques des différentes équations de conversion :coefficients de la droite de régression a et b, limites de validité de la droite,grandeur de l’échantillon n et coefficient de détermination.x (cm) y (cm) a b x mini (cm) x maxi (cm) n r2

lpa lmf 2,5407 25,698 18 105 1806 0,9213ck lmf 1,5411 19,605 32 180 801 0,9792lcof lmf 1,066 10,449 48 255 123 0,9917ck lcof 1,4838 5,404 32 147 113 0,9834lpa lcof 2,3901 12,254 19 89 122 0,9532

Tableau 14 - Caractéristiques des différentes relations taille-poids, coefficients de la droite de régression a et b, limites de validité de la droite,grandeur de l’échantillon n et coefficient de détermination.x (cm) y (kg) a b x mini (cm) x maxi (cm) n r2

lpa vdk 9,9518*10-4 2,6586 22 109 2395 0,878lmf vdk 5,8641*10-6 3,0849 90 250 334 0,926lmf vat 1,753*10-6 3,3433 51 215 430 0,959ck vdk 1,5762*10-4 2,7297 50 158 773 0,924


48

1998 n=2631

0

0,01

0,02

0,03

0,04

<= 0

3 <

<= 4

7 <

<= 8

11 <

<=

1215

< <

= 16

19 <

<=

2023

< <

= 24

27 <

<=

2831

< <

= 32

35 <

<=

3639

< <

= 40

43 <

<=

4447

< <

= 48

51 <

<=

5255

< <

= 56

59 <

<=

6063

< <

= 64

67 <

<=

6871

< <

= 72

75 <

<=

7679

< <

= 80

83 <

<=

8487

< <

= 88

91 <

<=

9295

< <

= 96

99 <

<=

100

103

< <=

104

107

< <=

108

1999 n=2634

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

<= 0

3 <

<= 4

7 <

<= 8

11 <

<=

1215

< <

= 16

19 <

<=

2023

< <

= 24

27 <

<=

2831

< <

= 32

35 <

<=

3639

< <

= 40

43 <

<=

4447

< <

= 48

51 <

<=

5255

< <

= 56

59 <

<=

6063

< <

= 64

67 <

<=

6871

< <

= 72

75 <

<=

7679

< <

= 80

83 <

<=

8487

< <

= 88

91 <

<=

9295

< <

= 96

99 <

<=

100

103

< <=

104

107

< <=

108

2000 n=1342

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

<= 0

7 <

<= 8

15 <

<=

16

23 <

<=

24

31 <

<=

32

39 <

<=

40

47 <

<=

48

55 <

<=

56

63 <

<=

64

71 <

<=

72

79 <

<=

80

87 <

<=

88

95 <

<=

96

103

< <=

104

Classes de tailles

Fréq

uenc

es

interannuelles. Un mode centré globale-ment sur la classe 38-39 cm est observé en1995, 1998 et 2000. Des analyses statis-tiques sont à mettre en œuvre pour caracté-riser et quantifier les variabilités observées.Il est à remarquer que l’effectif pour l’année2000 est bien inférieur à celui des autresannées et cette année doit être interprétéeavec précaution car la quasi-totalité de cesmesures a été effectuée sur les bateaux dupremier segment.

Suivi temporelLes classes de taille sont exprimées enintervalles de 1 cm pour la longueur pecto-rale-anale (lpa) et les fréquences de taille enpourcentages. Les graphiques de lafigure 51 montrent l’évolution des distri-butions de fréquences de taille des espa-dons entre les années 1994 et 2000.Les distributions se répartissent entre 17 et100 centimètres. L’examen des histo-grammes fait apparaître des variabilités

1994 n=3409

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

<= 0

3 <

<= 4

7 <

<= 8

11 <

<=

1215

< <

= 16

19 <

<=

2023

< <

= 24

27 <

<=

2831

< <

= 32

35 <

<=

3639

< <

= 40

43 <

<=

4447

< <

= 48

51 <

<=

5255

< <

= 56

59 <

<=

6063

< <

= 64

67 <

<=

6871

< <

= 72

75 <

<=

7679

< <

= 80

83 <

<=

8487

< <

= 88

91 <

<=

9295

< <

= 96

99 <

<=

100

103

< <=

104

107

< <=

108

1995 n=3419

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

<= 0

3 <

<= 4

7 <

<= 8

11 <

<=

1215

< <

= 16

19 <

<=

2023

< <

= 24

27 <

<=

2831

< <

= 32

35 <

<=

3639

< <

= 40

43 <

<=

4447

< <

= 48

51 <

<=

5255

< <

= 56

59 <

<=

6063

< <

= 64

67 <

<=

6871

< <

= 72

75 <

<=

7679

< <

= 80

83 <

<=

8487

< <

= 88

91 <

<=

9295

< <

= 96

99 <

<=

100

103

< <=

104

107

< <=

108

1996 n=4795

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

<= 0

4 <

<= 5

9 <

<= 1

0

14 <

<=

15

19 <

<=

20

24 <

<=

25

29 <

<=

30

34 <

<=

35

39 <

<=

40

44 <

<=

45

49 <

<=

50

54 <

<=

55

59 <

<=

60

64 <

<=

65

69 <

<=

70

74 <

<=

75

79 <

<=

80

84 <

<=

85

89 <

<=

90

94 <

<=

95

99 <

<=

100

104

< <=

105

109

< <=

110

1997 n=3650

0

0,01

0,02

0,03

0,04

0,05

0,06

<= 0

3 <

<= 4

7 <

<= 8

11 <

<=

1215

< <

= 16

19 <

<=

2023

< <

= 24

27 <

<=

2831

< <

= 32

35 <

<=

3639

< <

= 40

43 <

<=

4447

< <

= 48

51 <

<=

5255

< <

= 56

59 <

<=

6063

< <

= 64

67 <

<=

6871

< <

= 72

75 <

<=

7679

< <

= 80

83 <

<=

8487

< <

= 88

91 <

<=

9295

< <

= 96

99 <

<=

100

103

< <=

104

107

< <=

108

Figure 51 - Distribution des fréquences de taille (lpa) des espadons débarqués à La Réunion entre 1994 et 2000.


49

La figure 52 met en évidence les fluctua-tions observées de la taille moyenneannuelle sur la période 1994-2000. Les dif-férentes équations de conversion ont mon-tré que la longueur de référence choisie(lpa) présentait un coefficient de détermi-nation de l’ordre de 0,92. Il paraissait inté-ressant à ce stade de convertir l’ensembledes mesures prises en une autre longueur,soit la longueur maxillaire-fourche poursuivre cette évolution interannuelle de lamoyenne. Ces transformations ont étéfaites à partir de la longueur cavité ocu-laire-fourche (lcof), de la longueur clei-thrum-quille (ck), ou finalement de lpa sices deux premières mesures n’étaient pas

1333263426333650479434193409N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC L

PA (c

m)

56

55

54

53

52

51

501333263426333650479434193409N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC L

MF

(cm

)

166

164

162

160

158

156

154

disponibles. Les tendances observées sontvoisines mais moins marquées avec cettemesure de référence (fig. 52).La discrimination de la longueur annuellemoyenne pour les deux segments de la flot-tille fait apparaître des valeurs significati-vement plus élevées pour les plus grandsbateaux en 1995, en 1997 et en 1998. Àl’inverse, en 1996, la taille moyenne desespadons pêchés par les navires du premiersegment est plus élevée. Enfin, il ne semblepas y avoir de différence en 1994 et 1999.En raison d’un sous-échantillonnage pourle segment 2 en 2000, cette année particu-lière ne sera pas prise en compte (fig. 53).

Figure 52 - Évolution des tailles moyennes annuelles (lpa et lmf) de 1994 à 2000 pour l’ensemble de la flottille.

ba

129439

15441090

2138495

2697953

26382156

22121207

22331176

N =

Année 2000199919981997199619951994

95 %

IC L

PA (c

m)

58

56

54

52

50

48

Segment

1

2

Figure 53 - Évolution des tailles moyennes annuelles (lpa) pour les deux seg-ments de la flottille de 1994 à 2000.


50

La carte des rendements globaux montreque, si les trois catégories d’individus sontprésentes, les rendements en petits espa-dons (lmf<125 cm) sont importants. Laségrégation par période n’apporte pas derenseignements complémentaires.Dans la zone Réunion, les gros espadons(>170 cm) semblent dominer à l’est de l’îleet plus particulièrement durant la saison deponte. Les représentants de deux autressegments sont capturés toute l’année maisles rendements sont supérieurs dans le sudpendant l’hiver austral.Ces différents résultats montrent que, dansl’interprétation de l’évolution des taillesmoyennes, l’aspect spatial et temporel doitêtre pris en compte. Il semble donc impor-tant de centrer l’analyse sur des stratesmensuelles par carré de 5 degrés. Cettelimitation réduit malheureusement leseffectifs des échantillons.

Atlas interactif des pêcheries palangrièresdans les eaux réunionnaises

L’objectif de cet atlas est de donner la pos-sibilité à l’utilisateur de représenter, dansl’espace et dans le temps, des données deprises, d’efforts et de rendements. Desinformations relatives à l’activité d’autrespêcheries ont été ajoutées. Elles sont issuesdes livres de bord de quelques navires desflottilles palangrières taiwainaise et espa-gnole. Il ne s’agit évidemment pas de don-nées exhaustives car le nombre de bateauxen activité dans la zone est bien supérieur.

L’évolution des moyennes de la lmf agrégéespar mois sur toute la période pour la flottilleentière met clairement en évidence des dif-férences mensuelles (fig. 54). Les valeursaugmentent à partir du mois d’août. C’est aumois de novembre que la taille moyenne estla plus élevée. La tendance est identiquepour les deux segments, bien que des valeurssupérieures soient observées pour les plusgrands bateaux.

Distribution spatialeDu 19 mai 1994 au 22 janvier 2001, aucours de 1532 opérations de pêche corres-pondant à la mise à l’eau de 1 439 220hameçons, la totalité des espadons pêchés aété mesurée (fig. 55).Les 10553 individus échantillonnés ont étéclassés en trois segments de longueur (lmf)(Anonyme, 1999b) : moins de 125 cm, de125 à 170 cm et plus de 170 centimètres.Les rendements par carré statistique de 1degré ont été calculés et représentés aprèsagrégation sur toute l’année, puis sur deuxpériodes bien distinctes basées sur lesobservations de la maturité sexuelle desespadons aux abords de La Réunion. Ainsi,les périodes comprises entre octobre etavril, d’une part, et mai à septembre,d’autre part, correspondent respectivementà la saison de ponte et au repos sexuel.La représentation des efforts permet d’iden-tifier les deux zones prospectées : la zoneSeychelles et la zone Réunion. Elle met enévidence l’hétérogénéité de l’échantillon-nage inter- et intra-zone.

158318741939200918122009186414331738193915842088N =

Mois 121110987654321

95 %

IC L

MF

(cm

)

180

170

160

150

Figure 54 - Évolution des tailles moyennes mensuelles de la longueur maxillaire-fourche (lmf) de 1994 à 2000 et pour les deux segments de la flottille.

1316267

1147727

1508431

1529480

1002810

1109900

990874

959474

1335403

1233706

1207377

1421667

N =

Mois 121110987654321

95 %

IC L

MF

(cm

)

190

180

170

160

150

140

Segment

1

2

a b


51

Figure 55 - Représentation de l’effort total (a) sur la période comprise entre 1994 et janvier 2001 et des rendements par carré statistique de 1 degré suivant troisclasses de taille.

a) effort total (en nombre d’hameçons) b) rendement sur toute la période d’échantillonnage

c) rendement durant la saison de ponte (d’octobre à avril) d) rendement de mai à septembre


52

Données de la flottille espagnoleDans le cadre d’une campagne expérimen-tale de pêche à la palangre de surface visantl’espadon dans les eaux internationales dusud-ouest de l’océan Indien, 5 palangriersespagnols ont opéré de septembre 1993 àaoût 1994 dans une zone comprise entre15°N et 38°S et entre 35°E et 70°E. Cetteopération de grande envergure, la premièredu genre entreprise dans la zone sud-ouest del’océan Indien, a été cofinancée par l’UE (DGXIV) et l’Espagne. Les objectifs étaient de :• connaître les potentialités des zones pros-pectées pour ce type de pêche, l’Espagneenvisageant un redéploiement d’une partiede sa flotte de palangriers travaillant sur lestock atlantique ;• recueillir des informations sur la biologiede l’espèce cible et des espèces commer-ciales associées.Un observateur scientifique de l’institutocéanographique espagnol (IEO) du labora-toire de La Corogne a embarqué sur chacunde ces navires pour suivre les opérations depêche et procéder à des observations et desprélèvements biologiques. Les informa-tions utilisées proviennent des comptes-rendus de mission rédigés par les biolo-gistes embarqués à bord de ces unités (600pages au total), remis à la Communauté ettransmis à notre laboratoire par les servicesde la DG XIV au mois de mars 1996 (AresoGoiricelaya, 1994 ; Arevalo Sanchez, 1994 ;Costas, 1994 ; Garcia Merlo, 1994 ; Gonza-lez Blazquez, 1994).Les cinq rapports espagnols restaient enl’état, peu exploitables tant par les scienti-fiques que par l’administration et les pro-fessionnels. En effet, les données collectéessur des thèmes d’étude communs n’avaientfait l’objet que d’un traitement partiel,aucun traitement global regroupant l’en-semble des informations n’ayant été réalisé.Les données reportées dans les carnets depêche ont été utilisées pour la constitutiondes cartes de cet atlas. Pour chaque opérationde pêche, figurent les informations sui-vantes : la position géographique du débutdu filage, le nombre d’hameçons mouillés,les poids de l’espèce ciblée (l’espadon) et dedeux groupements d’espèces (requins et tho-nidés). Pendant toute la période de prospec-tion, 613 actions de pêche ont été effectuéespar les cinq palangriers.

Données de la flottille taiwanaise La tolérance de pêche dans les eaux fran-çaises délivrée par l’administration fran-çaise aux palangriers exploités par la sociétéStarkist imposait à cet armement deretourner au laboratoire Ifremer lesregistres de bord (modèle ICCAT, impriméA ; Miyake, 1990), dûment remplis, pourles bateaux ayant opéré dans les eaux fran-çaises. Sur ces fiches devaient figurer à l’is-sue de chaque opération de pêche, les infor-mations suivantes :- les positions géographiques précises de laligne lors du filage et du virage ;- le nombre d’hameçons mis à l’eau ; - les captures en nombre et en poids parespèce ou regroupement d’espèces (6espèces, 4 groupements d’espèces).Les formulaires n’étant pas envoyés aubateau avant leur départ, l’agent de lasociété Starkist devait remplir les formu-laires demandés à partir du registre de bordpersonnel du capitaine (libellé en chinois),généralement considéré comme étant com-plet et fiable.À l’issue de chaque débarquement, lesquantités débarquées au port de la Pointedes Galets (par espèce ou regroupementd’espèces) devaient être signalées. Ce mêmeagent transmettait les chiffres des tonnagesdébarqués.Une description des palangres de surfaceutilisées ainsi que de la techniqueemployée par les navires asiatiques a étéfaite par Morice (1964). Cette technique,qui nécessite une main-d’œuvre impor-tante, est toujours employée sur les navirestaïwanais. La ligne mère est constituée d’uncertain nombre de sections (ou «paniers»)nouées bout à bout. La longueur de chaquesegment de ligne peut varier de 240 à 600mètres en fonction de l’espèce ciblée. De lamême façon, la profondeur, l’heure de posede l’engin, la nature de l’appât et la dis-tance entre les hameçons sont adaptées àl’espèce recherchée (Jamet, 1981).Le tableau 15 présente le nombre d’infor-mations obtenues auprès des naviresexploités par la société Starkist entre 1993et 1995.

Tableau 15 - Bilan de l’enquête menée auprèsde la société Starkist entre 1993 et 1995.

1993 1994 1995Nombre d’opérations de pêche décrites 1430 1703 882Nombre d’hameçons mouillés (106) 4,122 4,541 2,021


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Extraction et exploitation des données de pêche Flottille RéunionAfin de rendre l’information disponiblesous une forme aisément exploitable, lesdonnées de pêche géoréférencées dispo-nibles ont été agrégées par carré de 1 degrésuivant deux strates temporelles bien dis-tinctes : l’année et le mois.L’ensemble des données collectées sur toutela période a d’abord été regroupé et sommépar année, toujours par carré statistique de1 degré sur la période 1994 à 2000. L’en-semble des fichiers se trouve dans le réper-toire « flottille Réunion\année » de l’atlas2001.Le même type d’agrégation a été fait men-suellement pour la période s’étendant dejanvier 1994 à décembre 2000. Il est doncpossible, pour ces deux strates temporelles(84 mois distincts), de créer des cartes thé-matiques d’effort de pêche (en nombred’hameçons), de prises (en nombre d’indi-vidus) pour sept espèces et deux groupesd’espèces capturées par la flottille palan-grière réunionnaise (tab. 16). La valeurfigurant dans chacun des carrés statistiquespour la strate concernée correspond à lasomme des hameçons ou individus recensésdans la base de données. Le rendement pourune espèce donnée est le rapport entre lasomme des individus et le nombre d’hame-çons figurant dans un carré statistique,ramené à 1000 hameçons. L’ensemble desfichiers se trouve dans le répertoire « flot-tille Réunion\mois année».

Les 91 fichiers du répertoire « flottilleRéunion » correspondant aux différentesstrates identifiées sont, dans un premiertemps, extraits de la base, exportés sous for-mat de type Dbase. Des cartes thématiquessont ensuite élaborées, à l’aide du logicielArcView (SIG), qui génère des fichiers spéci-fiques de type shapefile (.shp) regroupant lesvaleurs des différents champs sur un carréstatistique pour chaque strate temporelle.Chacun de ces fichiers est appelé Theme. Le logiciel ArcExplorer 2.0 fournit avec cecédérom est un produit disponible gratuite-ment sur le site de ESRI (www.esri.com/arcexplorer). ArcExplorer 2.0 est capablede lire les fichiers générés par Arcview(fichiers shapefile). Les procédures d’instal-lation ainsi que les fonctions les plus usitéesseront rapidement décrites (p. 54 à 56).

Flottilles Les données des navires des flottillesréunionnaise, taiwanaise et espagnole ontété agrégées. Comme précédemment, desfichiers mensuels et annuels ont été générés.Les différents champs présentés dans letableau 16 peuvent être utilisés. Ces fichierssont classés pour les années 1993, 1994 et1995 dans le répertoire « flottilles».Les informations ont ensuite été agrégéespar mois sur toute la période ; les douzefichiers figurent dans le répertoire «mois-cumulés».

Fonds de cartesLa carte de l’océan Indien est disponibledans le répertoire « fonds de cartes »(monde.shp). Le fichier isobath.shp faitapparaître le tracé de la bathymétrie sur unezone centrée sur La Réunion. Ces donnéessont issues de la base de données ETOPO55x5 minutes de la Marine américaine.

Procédure d’installation d’Arcexplorer Pour installer ArcExplorer 2.0, consultez lefichier «lisez-moi.doc» contenu sur le cédé-rom et conçu pour faciliter cette opération.ArcExplorer 2.0 fonctionne sous environne-ment Microsoft Windows 95, 98® ou Micro-soft Windows NT®. Une fois l’installationréussie, une icône du programme ArcExplo-rer est générée sur le bureau. Pour démarrerl’application, cliquer deux fois sur cette icône.

Tableau 16 - Noms et définitions des 19 champs extraits de la base de données.Nom du champ Définition sur le carré statistique considéré MOIS et/ou AN Strate temporelleHAMECON Nombre total d’hameçons NB__ESPADO Nombre total d’espadons R__ESPADON Rendement en espadon calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB__GERMON Nombre total de germons R_GERMON Rendement en germon calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_ALBACOR Nombre total d’albacores R_ALBACORE Rendement en albacore calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_PATUDO Nombre total de patudos R_PATUDO Rendement en patudo calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_MARLIN Nombre total de marlins R_MARLIN Rendement en marlins calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_LANCIER Nombre total de lanciers R_LANCIER Rendement en lancier calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_VOILIER Nombre total de voiliersR_VOILIER Rendement en voilier calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_DORADE Nombre total de doradesR_DORADE Rendement en dorade calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)NB_REQUIN Nombre total de requins (toutes espèces confondues)R__REQUIN Rendement en requins calculé (nombre d’individus/1000 hameçons)


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De la même façon, il convient de copier survotre disque dur le répertoire « AcrobatReader v4. » pour avoir accès au manueld’utilisation (ArcExplorer.pdf) qu’il estconseillé de consulter pour aller plus loindans l’utilisation de ce produit.

ApprentissageCette section présente le contenu du cédé-rom, elle explique comment faire apparaîtreles différents fichiers et créer des cartes thé-matiques. La fonction des boutons des diffé-rents menus y est aussi explicitée. • Lancer ArcExplorerPour lancer ArcExplorer, cliquer deux foissur l’icône créée par le programme du set-up sur le bureau.• Ouvrir les fichiers de base et créer unprojetSe placer dans le menu déroulant« Theme » et ouvrir le fichier choisi par«Add theme» dans le répertoire :X:\atlas2001\ fonds de cartes\, ouvrir lesfichiers « monde » et « isobath » dans lerépertoire en double-cliquant sur les nomsde fichiers. De la même façon, il est possible de chargerun ou plusieurs fichiers annuels de 1994 à2000. Si vous choisissez l’année 1995 dansle répertoire X:\atlas2001\ flottilleRéunion\ année\, la fenêtre suivante appa-raît (fig. 56).Pour conserver cette session en tant que« project » (fichier de type ArcExplorerProject File .aep) dans le menu « File »choisir « save project as » sous le nom«1995». L’ensemble des carrés renseignéspour cette strate apparaît. L’étape suivanteconsiste à choisir la représentation d’unchamp particulier de ce fichier.Pour activer le thème choisi, il suffit decocher la case correspondante : dans le casprésent, en cliquant deux fois sur le libellé« année 1995 », un nouveau formulaireapparaît permettant de créer des cartes thé-matiques spécifiques à partir du jeu dedonnées choisi (fig. 57).

Figure 56 - Ouverture du thème « année 1995».

Figure 57 - Formulaire de création de carte thématique : effort en nombre d’hameçons pour le moisde janvier 1995.


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Pour créer, par exemple, la carte d’effort (ennombre d’hameçons) pour le mois de jan-vier 1995, dans le cadre « ClassificationOptions », cocher « Class Breaks », puis,dans le menu déroulant «Numeric field»,choisir «Hameçon». La création de classess’effectue en spécifiant le nombre de classesdésiré dans la liste déroulante «Number ofclasses ». Après avoir validé le traitementpar «Apply» puis «OK», la nouvelle carteapparaît (fig. 58).Il est possible de faire apparaître la totalitédes informations disponibles pour un carréstatistique (fig. 59) en cliquant dans lazone identifiée après avoir choisi« Identify» dans le menu «Tools».

• Statistiques, requêtes et autresfonctions ArcExplorer offre la possibilité d’obtenir desstatistiques et d’effectuer des requêtessimples sur les différents fichiers de base(«Query builder» dans «Tools»). D’aprèsles données annuelles agrégées par carré sta-tistique de 1 degré, il est possible de définirpour chacun des champs en cliquant sur lebouton «Statistics» : le nombre de données,les valeurs minimales et maximales, lamoyenne, la somme ainsi que la déviationstandard. La figure 60 présente les donnéesstatistiques calculées sur le champNB_GERMON (nombre de germons).Il est possible de rechercher les carrés sta-tistiques pour lesquels les conditions impo-sées sont valides. Dans l’exemple suivant,la condition requise est relative au rende-ment en germon (R_GERMON) qui doitêtre supérieur strictement à 10 (indivi-dus/1 000 hameçons). Les carrés statis-tiques pour lesquels la condition est rem-plie apparaissent en jaune. Pour ce faire, ilconvient de cliquer préalablement sur lesboutons « Execute » et « HighlightResults».

Figure 58 - Carte « effort de pêche » du mois de janvier 1995.

Figure 59 - Informations relatives à un carré statistique.

Figure 60 - Tableau de statistiques sur le champ NB_GERMON.


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vail thématiques organisés par la CTOI. Cestravaux doivent, en outre, permettre d’éva-luer l’état des stocks de grands poissonspélagiques dans la zone 51. Il convient eneffet d’interpréter toutes les variations desindicateurs en tenant compte de l’activitédes autres pays pêcheurs. Les tendances desCPUE standardisées des pêcheries les plusimportantes sont disponibles pour desséries temporelles beaucoup plus étendues.Elles permettent donc une analyse pluspertinente de l’évolution des stocks à largeéchelle.Conformément aux recommandations dugroupe d’experts thoniers de l’océan Indien(Anonyme, 1999a), le laboratoire a entre-pris des travaux pour améliorer les connais-sances biologiques sur l’espadon. Le secondbut de cette action était de permettre l’in-tégration des données sur la biométrie, lareproduction et la croissance de l’espadondans une base interactive. De la mêmefaçon, les résultats des campagnes de pêcheexpérimentale, menées à bord des naviresprofessionnels, sont introduits dans cettebase de données géoréférencées. C’est doncà partir de cette base qu’ont été extraitestoutes les données qui ont servi aux traite-ments présentés dans les différents cha-pitres du présent ouvrage.Entre 1994 et 1996, on assiste à unedécroissance rapide des CPUE d’espadon.Cette diminution des rendements étaitplus ou moins prévisible car ce phénomène

D’une manière générale, dès lors que lefichier est activé, toutes les fonctions com-prises dans le menu « Tools » (ou icônescorrespondantes) sont accessibles (fig. 61) :zooms avant et arrière (« Zoom In » et« Out »), « Pan» (déplacement de la carte),« Identify » (appel des données pour lecarré statistique choisi), « Measure »(mesures de distances), « Find» et « QueryBuilder » (recherche et requêtes sur lesdonnées représentées). Il est conseillé d’uti-liser la fonction « Use overview map» dumenu « Theme» afin de pouvoir se locali-ser dans l’espace de la carte générale. Lacarte globale apparaît dans une nouvellefenêtre en bas à gauche.Ce travail est plus qu’une simple mise àjour du travail de synthèse réalisé dans lecadre du PTRII «Répartition spatio-tempo-relle des principales espèces des pêcheriespalangrières présentes dans la zone sud-ouest de l’océan Indien» (Poisson & Macé,1997) car il est différent dans son conceptet ses potentialités. En effet, l’utilisationd’ArcExplorer permet une exploitationmaximale des informations collectéesdepuis 1994.

Conclusion

L’objectif initial de cette action était deconcevoir, de développer et de mettre enplace une base de données permettant dedécrire l’activité de la pêcherie palangrièreréunionnaise. Ainsi, depuis la fin 1993, les9 505 opérations de pêche documentéesconstituent une série historique qui permetde suivre les indicateurs caractéristiques dela pêcherie. Nous avons pu mettre en évi-dence trois phases dans l’évolution de la flot-tille constituée majoritairement de bateauxconçus spécifiquement pour cette pêche. Le dispositif de suivi mis en place permetd’assurer la fiabilité des données et leur dif-fusion suivant des normes adoptées par lacommunauté scientifique en respectant laconfidentialité due aux acteurs de la filière(lois sur l’information statistique). Desoutils conviviaux ont donc été créés pourretransmettre l’information aux profession-nels à différentes échelles. Selon un niveaud’agrégation plus large, ces mêmes donnéessont transmises chaque année à la CTOI. Parl’apport de ces données, La Réunion peutcontribuer aux avancées des groupes de tra-

Figure 61 - Appel des différentes fonctions par le menu « Tools ».


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est « classique» dans le cas d’une pêcherie« jeune ». Les observations présentées icisemblent en conformité avec les conclu-sions du groupe d’experts de la CTOI. Bienque la première consultation n’ait pas eul’opportunité de procéder à l’examen cri-tique du stock d’espadon, faute de donnéessuffisantes, elle avait noté que ce stockavait déjà subi une augmentation très fortede la pression de pêche. La nécessité de por-ter une attention particulière à la trop fortecroissance des flottes palangrières avait étéexprimée. Devant les nouvelles mesures degestion prises en Atlantique pour la conser-vation du patudo, une partie des palan-griers asiatiques de l’Atlantique s’est redé-ployée dans l’océan Indien (Anonyme,1999b). Enfin, des demandes de licencesdans l’océan Indien, de la part de palan-griers européens délocalisés (portugais,espagnols et italiens), traduisent un intérêtcroissant pour cette région (ouest de l’océanIndien) et une pression future plus impor-tante sur le stock d’espadon. À court terme,les États riverains et pêcheurs devrontmettre en œuvre des mesures de gestion effi-caces garantissant l’exploitation durable deces ressources en grands poissons pélagiques.Face à l’évolution de certains indicateursd’abondance comme la CPUE, notammentsur l’espadon, il apparaît indispensable depromouvoir des actions de recherche quipermettent d’évaluer rapidement les limitesde l’exploitation durable. Le manque deconnaissance sur la structure des stocks d’es-padon de l’océan Indien est un handicapmajeur pour la production de diagnosticsfiables. Des collaborations plus actives etplus directes entre les scientifiques des diffé-rents pays de l’océan Indien permettraientd’accélérer la production des connaissancesnécessaires. En particulier, la comparaisondes fréquences de taille mensuelles et saison-nières entre des zones d’exploitation éloi-gnées (Seychelles, Réunion, Afrique du Sud,Australie) permettrait d’identifier des sché-mas migratoires de l’espèce.Les saisonnalités marquées pour le germonet pour la dorade coryphène nous amènentà suggérer une recherche d’activités depêche complémentaires pour la flottilleréunionnaise. En effet, il est possiblequ’une partie de ces ressources puisse êtreplus facilement accessible par une adapta-tion des techniques de pêche ou par l’utili-

sation de stratégies différentes. La péren-nité des armements locaux passe par lemaintien impératif de la rentabilité de lapêche. Ainsi, des campagnes de prospec-tion de pêche à la palangre dérivante pro-fonde, « deep longline », pourraient êtreenvisagées pour confirmer la possibilité decapture de germons hors des saisons déter-minées. Concernant la dorade coryphène,une étude de faisabilité d’une exploitationcomplémentaire, à l’aide de DCP dérivants,est d’ores et déjà lancée par le laboratoireIfremer dans le cadre du contrat de planÉtat-Région (2000-2006).

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Description et analyse des stratégies de pêche et du comportement des espèces cibles

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Chapitre II



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Introduction

Le laboratoire Ressources halieutiques del’Ifremer assure un suivi de l’activité de lapêcherie palangrière réunionnaise par lebiais de carnets de pêche distribués auxpatrons pêcheurs. L’objectif de cette étudeest de présenter la technique de pêcheemployée par les palangriers locaux et deprocéder à une analyse descriptive des stra-tégies de pêche. À partir des informationsrecueillies, de nouveaux indices d’effortnominal sont proposés pour décrire l’évolu-tion de la pêcherie. Ces indices seront prisen compte dans les analyses statistiquesultérieures.

Présentation et sélection des données

Les termes techniques relatifs à la pêchepalangrière sont définis. Les données issuesde la base Activité palangrière de l’Ifremerqui sont utilisées dans les traitements sontaussi exposées.

La palangre dérivante de surfaceLa technique utilisée est une adaptation destechniques américaines décrites par Berke-ley et al. (1983). La totalité des bateauxréunionnais sont équipés de palangres déri-vantes semi-automatiques comprenant untreuil enrouleur. L’éjecteur de ligne livréd’origine, peu utilisé par les équipages, aprogressivement été éliminé des navires. Laligne mère est un monofilament de 3,5 ou4 mm de diamètre, d’une longueur variantde 20 à environ 100 kilomètres. La lignemère peut être pourvue de lests pour stabi-liser l’engin en cas de forts courants. Lespossibilités de gréer la ligne sont multipleset le choix de gréement reste à l’appréciationde chaque patron. Les avançons sur lesquelssont montés les hameçons de 8/0 ou 9/0 ontgénéralement une longueur voisine de 10brasses et un diamètre de 2 millimètres. Ilssont fixés à la ligne mère avec des attachesrapides (appelées communément « snap»).La flottabilité de l’engin est assurée par unesérie de flotteurs intermédiaires de 20 cm de

Description de la technique et des stratégies de pêche de la flottille palangrière réunionnaiseFrançois Poisson(1), David Guyomard(2)

(1) Ifremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cedex, La Réunion, France

(2) IRD, station SEAS de La Réunion, BP 172, 97432 Sainte-Clotilde Cedex, La Réunion, France

Flotteur intermédiaire

Orin de bouéePA mono 2,5 mmentre 5 et 30 brasses

Ligne mère PA mono entre 3,5 et 4 mm

Bouée goniomètrique

Ballon de fin de section

Agrafe

Segment de ligne

environ 400 mètres pour 7 avançons

Distance inter hameçon 50 m

Agraphe

Émerillon

PA mono2 mm10 brasses

cable acierd= 1,5 mm oumono 2mmL=1,5 brasse

Serrecable

Hameçon Mustadinox 8/0

Protègecable

Leurre lumineux

M. T

aque

t & F

. Poi

sson

/ If

rem

er R

éuni

on 2

001

Figure 1 - Schéma d’une palangre dérivante de surface utilisée par la flottille réunionnaise.


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diamètre montés sur des orins de bouéesd’une longueur pouvant varier de 3 à 50brasses. La portion de ligne comprise entredeux bouées intermédiaires est appelée« segment ». Le nombre d’hameçons parsegment est variable (entre 6 et 10 en fonc-tion des navires). La flottabilité de l’en-semble est renforcée par des bouées d’unplus gros diamètre ou «ballons». La lon-gueur de ligne comprise entre deux de cesballons est appelée demi-section ou section.Suivant la taille du navire, entre 400 et2000 hameçons sont «mouillés» à chaquefilage1. La figure 1 présente l’aspect de l’en-gin de pêche en position de pêche.L’espèce cible étant principalement l’espa-don, le mouillage de la palangre à bord desbateaux réunionnais a toujours lieu endébut de nuit. Kume & Joseph (1969) ontmontré que les palangres capturaient plusd’espadons sur les filages de nuit ; demême, les observations de Carey & Robin-son (1981) et Carey (1990) ont confirméque l’espadon se nourrissait préférentielle-ment la nuit. L’encornet est systématique-ment utilisé comme appât et un leurrelumineux ou « cyalume» est placé 1 mètreavant l’hameçon, à raison d’un cyalumetous les 3 à 6 avançons.La ligne est relevée après le lever du jour. Ladurée de cette phase, appelée virage2 de laligne, varie en fonction des captures et del’état de la mer. Les conditions météorolo-giques, la taille du bateau, le type et lescapacités de stockage déterminent la duréede la marée.Les capitaines et équipages venant deFrance métropolitaine ou de la pêchecôtière locale se sont très rapidement adap-tés à cette technique de pêche et à des zonesde pêche «nouvelles ». Ils ont aussi très viteutilisé les cartes satellitales de températurede surface, établies par la station IRD/SEASde La Réunion, qui leur permettent delocaliser les zones de fronts thermiques lelong desquelles ils positionnent leurslignes. La recherche d’anomalies bathymé-triques (monts sous-marins, canyons…) ouencore la détection de bancs de poissons àl’aide d’échosondeur sont autant de facteursqui déterminent le positionnement de l’en-gin de pêche. Les navires peuvent aussi seregrouper sur une zone productive aprèscommunication de l’information par unélément de la flottille.

Les données : sélection et description des variablesLes carnets de pêche collectés de manièrerégulière auprès des patrons pêcheurs per-mettent d’abonder la base de donnéespalangrière de l’Ifremer de La Réunion.Pour cette étude, ne sont conservées que lesdonnées concernant les actions de la flot-tille réunionnaise exclusivement pendantles années 1998, 1999 et 2000. Les donnéesissues de campagnes expérimentales spéci-fiques menées à bord des palangriers nesont pas prises en compte.Au sein de la flottille réunionnaise, deux seg-ments de navires ont été distingués en fonc-tion de leur taille et de leur rayon d’action :le segment 1 regroupe les navires de lon-gueur totale inférieure ou égale à 16 mètres,le segment 2 concerne les navires de plus de16 mètres. Les premiers exploitent majori-tairement la zone proche de La Réunion(dans un rayon de l’ordre de 200 milles) tan-dis que les grandes unités peuvent opérer jus-qu’aux Seychelles, dans le canal du Mozam-bique ou au sud de Madagascar.Certains champs de la base de données nesont pas systématiquement renseignés(données manquantes), les patrons n’ayantpas toujours le temps de compléter l’en-semble des rubriques du formulaire descarnets. C’est souvent le cas des heures depêche et des positions de virage, particuliè-rement fastidieuses à reporter en coursd’opération (tab. 1).La base de données palangrière de l’Ifremera été développée sous Access®. La descrip-tion des tables et de la structure de cettebase de données relationnelle est présentéeprécédemment (voir p. 9-19).

Les champs sélectionnés dans la baseLes variables champs extraites de la basedocumentent les facteurs suivants :- identificateurs des filages, marées et seg-ments de bateaux ;- dates et heures de pêche (heures de filageet virage ; la date est attribuée au jour dudébut de filage) ;- facteurs opérationnels de pêche ;- positions de lignes reportées (filage etvirage) ;- captures en nombre d’individus parespèce.Le tableau 1 décrit l’ensemble des 39champs extraits de la base.

1. Filage : mise à l’eau de l’engin de pêche.

2. Virage : récupération de l’engin de pêche.


63

Tableau I - Description des champs de la base de données palangrière sélectionnés pour cette étude.Nom Description % de filages Format de saisiedu champ renseignéscpt.marée Numéro du compteur de marée 100 Entiercpt.peche Numéro du compteur de pêche (chaque filage est identifié) 100 Entiercateg Catégorie de navire : 1 : nav 16 m; 2 : >16 m 100 Entier (1 ou 2)date Date de mise à l’eau de la ligne (filage) 100 Datejour Jour de mise à l’eau de la ligne (filage) 100 Entier (de 1 à 31)mois Mois de mise à l’eau de la ligne (filage) 100 Entier (de 1 à 12)an Année de mise à l’eau de la ligne (filage) 100 Entier (1998, 1999 ou 2000)trim Trimestre de mise à l’eau de la ligne (filage) 100 Entier (de 1 à 4)saison Saison de mise à l’eau de la ligne (filage) 1 = hiver austral (avril-août) ; Entier (1 ou 2)

2 = été (septembre-mars)jourlun Jour lunaire (de 1 à 30) : Le jour 1 correspond à la nouvelle lune 100 Entier (de 1 à 30)

(lune noire), la pleine lune tombant le 15e ou le 16e jour lunairehem Hémisphère : N ou S 100 Caractèrelatdebfil Latitude de début de filage en degrés 100 Décimallondebfil Longitude de début de filage en degrés 100 Décimallatfinfil Latitude de fin de filage en degrés 98,7 Décimallonfinfil Longitude de fin de filage en degrés 98,7 Décimallatdebvir Latitude de début de virage en degrés 91,1 Décimallondebvir Longitude de début de virage en degrés 91 Décimalhdebfil Heure de début de filage 95,7 Datehfinfil Heure de fin de filage 90,6 Datehdebvir Heure de début de virage 83,6 Datehfinvir Heure de fin de virage 75,01 Datenbham Nombre d’hameçons mouillés 100 Entierlstick Fréquence de leurres lumineux par nombre d’hameçons 85,5 Entier

(ex : 2 : 1 cyalume tout les 2 hameçons)longlead Longueur des orins de bouées (moyenne si plusieurs longueurs utilisées) 65,6 Entiernesp Nombre d’espadons 100 Entiernger Nombre de germons 100 Entiernalb Nombre d’albacores 100 Entiernpat Nombre de patudos 100 Entiernmar Nombre de marlins (marlin bleu et marlin noir confondus) 100 Entiernlan Nombre de lanciers 100 Entiernvoil Nombre de voiliers 100 Entierndor Nombre de dorades coryphènes 100 Entiernreq Nombre de requins (carcharidés et lamnidés confondus) 100 Entiernother Nombre d’individus d’autres espèces 100 Entierncaptot Nombre total de poissons 100 Entierntortue Nombre de tortues prises à la ligne 100 Entierinstrumentation Ligne instrumentée à des fins d’expérimentation 100 Booléen

(hook-timers, sondes…) : 0 = non, 1 = ouiprédation Déprédation par les mammifères marins : 0 = non, 1 = oui 100 Booléencarre Carré de 1°x1° dans lequel se trouve le barycentre de chaque filage 100 Entier

ou la position de début de filage si la fin de filage manque (le code est composé de la partie entière positive de la latitude et de la longitude) Ex : barycentre en –21.56,53.42, carre = 2153


64

Extraction préliminaire des données de la baseUne sélection spatio-temporelle des don-nées a été réalisée afin de restreindre la por-tée de l’étude à la période couverte par leprogramme Palangre Réunion (1998-2000) et de ne conserver que les filageseffectués aux alentours de La Réunion et àl’est de la côte malgache. Dans cette zone(18° S-47° E, 25° S-59° E) est répertoriéprès de 40 % du nombre total de filages dela base depuis 1992 (tab. 2). Les autreszones de pêche (canal du Mozambique etSeychelles) sont très différentes du point devue hydrologique (Longhurst, 1998) et nesont exploitées que par les plus grosses uni-tés de la flottille. Elles n’ont pas été inté-grées dans cette étude.L’effectif de notre population est de 3602filages à l’issue de cette sélection prélimi-naire (79 % du nombre total de filagesenregistrés dans la base pour la périodeconsidérée). Les effectifs sont répartis demanière égale entre les opérations de pêchedes navires du segment 1 (1802) et du seg-ment 2 (1800). Les 963 filages écartés nerentrent pas dans le cadre de notre analyse.

Définition d’indices intermédiairesLes traitements sur ces données extraitesont été réalisés avec le logiciel S+®. Desindices intermédiaires ont été définis pourdécrire plus précisément les actions depêche.

Durées de pêcheLes heures de pêche reportées dans les car-nets ont permis d’estimer les durées dechaque étape de l’opération : durée defilage (heure de fin de filage - heure dedébut de filage), durée de dérive (heure dedébut de virage - heure de fin de filage) et

durée de virage (heure de fin de virage –heure de début de virage), et durée totalede l’opération (somme des trois précé-dentes). Les histogrammes de ces duréessont présentés à la figure 2. Les durées de filage, de dérive et de virageont une distribution relativement homo-gène mais laissent apparaître des valeursextrêmes en faibles effectifs (fig. 2 a, b, c).Ces cas correspondent à des situations par-ticulières, décrites ci-après :- filage restreint pour rejoindre un lieu depêche ou en fin de marée pour rentrer auport (contraintes de temps liées à des impé-ratifs commerciaux pour l’exportation) ou àcause de mauvaises conditions météorolo-giques : durée de l’opération plus courte(filage de moins de 3 h, dérive de moins de5 h, virage de moins de 4 h) ;

Tableau 2 - Sélection des données selon les critères spatio-temporels.Champs Critères de sélection Commentaires Nombre de filages*Date Entre le 1er janvier1998 et Période couverte par le PPR 4565

le 31 décembre 2000 (inclus)Latdebfil Entre 18°S et 25°S La zone délimitée est la zone de pêche «habituelle» 4050Londebfil Entre 47°E et 59°E de la pêcherie réunionnaise, délimitée à l’ouest par la côte (88,7 % du précédent)

est malgache, au sud à la latitude de Fort-Dauphin.Le rayon d’action maximal ainsi défini est d’environ 500 milles depuis La Réunion.

Instrumentation = 0 On ne conserve que les filages non instrumentés (campagnes 3731 (92 % du précédent)scientifiques embarquées sur les navires professionnels, les facteurs opérationnels étant adaptés au protocole d’expérimentation).

Prédation = 0 On ne conserve que les lignes de pêche n’ayant pas été attaquées 3602 (96,5 % du précédent)par des mammifères marins.

* Conservés à l’issue de la sélection.

Nom

bre

d’op

érat

ions

800

600

400

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions 1 000

600

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

800

600

400

200

0

800

600

400

200

0

0 5 10 15 0 5 10 15Durée de filage en heures

effectif = 3267

0 5 10 15Durée de virage en heures

effectif = 2689

0 15 20 25 30Durée totale en heures

effectif = 2604

Durée de dérive en heureseffectif = 2899

(c) (d)

(b)(a)

Figure 2 - Distributions des durées des opérations de pêche, par étape et totales.


65

- «doubles filages» effectués un même jourpar un seul bateau, nécessitant de s’éloignerde la première ligne pour le filage de laseconde ; la durée de filage totale est anor-malement élevée du fait de ce trajet sup-plémentaire (les heures de filages reportéescorrespondent au début du premier filageet à la fin du deuxième) : durée de filageplus longue (supérieure à 6 h) ;

- recherche due au dysfonctionnement de labouée émettrice ou forte dérive (de la ligneou du navire) pendant la nuit : durée dedérive plus longue (jusqu’à 15 h) (fig. 2) ;- ligne emmêlée ou cassée, nécessitant unerecherche des bouées émettrices, mauvaisesconditions météorologiques, capturesabondantes (surtout en thons, lorsqu’unbanc de germons, par exemple, est cap-turé) : virage plus long (jusqu’à 15 heures).Ces situations sont considérées comme descas atypiques qu’il est difficile de comparerau cas général et sont susceptibles de per-turber l’analyse des résultats de pêche. Ladéfinition de critères de sélection prendraen compte ces filages particuliers afin deconserver un jeu de données homogènes.Les durées de filage et de virage sont a prioriproportionnelles au nombre d’hameçons et àla longueur de ligne filée. Leur distributiona une allure normale, montrant une relativehomogénéité des actions de pêche pourtoute la pêcherie. En distinguant les seg-ments de navires, cette distribution est déca-lée, comme le montrent les fig. 3 et 4.Les distributions des durées de filage parsegment montrent un décalage d’une heuredans les modes (fig. 3a, 4a). La majeure par-tie des filages des navires du segment 1dure un peu moins de 4 h, jusqu’à 6 h enlimite supérieure, tandis que les navires dusegment 2 présentent majoritairement desdurées de filage de près de 5 h, jusqu’à 7 hen limite supérieure. Par contre, il n’y a pasde différence notable entre les deux seg-ments pour les filages courts.Les durées de dérive pour les navires dusegment 1 se situent majoritairement entre6 et 10 h (mode vers 8,5 h). Par contre,pour le segment 2, si la limite maximale estéquivalente (10 h), bon nombre d’opéra-tions ont une durée de dérive anormale-ment faible (<6 h), ce qui correspond auxdoubles filages précédemment décrits,pour lesquels la première ligne filée estvirée rapidement après la fin du deuxièmefilage. Cette stratégie ne peut être appli-quée que par les gros navires, disposant dedeux équipes de marins.Pour les durées de virages, les distributionssont globalement similaires (entre 5 et10 h). Par contre, comme on peut s’yattendre pour des navires qui mettent àl’eau un nombre généralement plus impor-tant d’hameçons, les opérations de virageslongues (> 10 h) sont plus nombreusesdans le segment 2.

Nom

bre

d’op

érat

ions 600

400

200

0 Nom

bre

d’op

érat

ions 600

400

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

400

200

100

0

400

300

200

100

0

0 5 10 15Durée de dérive en heures

effectif = 1609


effectif = 1488

(c) (d)

(b)(a)

Durée de filage en heures effectif = 1531

0 5 10 15

Durée de virage en heures effectif = 1554

0 5 10 15

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

400

500

200

100

0 Nom

bre

d’op

érat

ions

300

400

200

100

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

200

300

100

0

400

300

200

100

0

0 5 10 15Durée de dérive en heures

effectif = 1290


effectif = 1094

(c) (d)

(b)(a)

500

Durée de filage en heures effectif = 1536

0 5 10 15

Durée de virage en heures effectif = 1135

0 5 10 15

Figure 3 - Distributions des durées des opérations de pêche, par étapes et totales, pour les navires desegment 1.

Figure 4 - Distributions des durées des opérations de pêche, par étapes et totales, pour les navires desegment 2.


66

Les relations entre les durées des étapes depêche sont présentées à la figure 5. Elleslaissent apparaître une nette influence de ladurée de virage sur la durée totale. Levirage étant l’étape la plus longue de l’ac-tion de pêche, cette relation est la plus évi-dente. Les relations entre la durée de filageet la durée de virage d’une part, et la duréede filage et la durée totale d’autre part,s’expliquent aussi par l’influence de la lon-gueur de ligne filée sur la durée des opéra-tions. Par contre, la relation inverse entre ladurée de filage et celle de dérive montre uneffet de la stratégie générale des pêcheurs :la durée de dérive n’est pas modifiée mêmeen cas de filage long. L’opération de pêche est quasi systémati-quement ajustée aux heures de lever dujour. Cette stratégie permet de cibler l’espa-don, espèce active en surface de nuit (Carey,1990). Cette stratégie garantit l’état de fraî-cheur du poisson qui séjourne moins long-temps dans l’eau et facilite le travail despêcheurs. Le travail de jour est en effetmoins pénible pour l’équipage, laisse plusde temps en fin de virage pour réparer lematériel et autorise des changements dezone avant le filage le soir suivant.

Longueurs des filages et dérivesPremière approche Afin de calculer les distances entre lespoints de pêche, les positions géoréféren-cées en longitude-latitude ont été transfor-mées en coordonnées Mercator vraies (enmilles), qui tiennent compte de la roton-dité de la Terre. Le calcul de ces coordon-nées dépend de la latitude des positions, lamoyenne des latitudes des points a été uti-lisée. La moyenne de l’étendue méridionaledes données se situe ici autour de 21,5°S.Les longueurs de filages ont été calculéesselon deux procédures. La première tientcompte des positions reportées dans les car-nets (position de début de filage, positionde fin de filage). Ces distances ne corres-pondent pas forcément aux longueursréelles mises à l’eau (la distance géogra-phique «pêchante») pour deux raisons. Lacourbure des segments due aux bouées deflottaison (« sagging rate » faible ; Saito,1975) diminue cette distance, quoique defaçon négligeable pour les palangres de sur-face. Mais, surtout, la ligne n’est pas tou-jours filée de façon rectiligne. Pour lesfilages en lacets, en « V » ou en « U »

(fig. 6), la distance entre les positions defilage est significativement plus courte quela longueur réellement mise à l’eau.

Première procédureLongueur de ligne L1 =

Norme du vecteur (position de début de filage, position de fin de filage)

Une deuxième procédure a été appliquée,tenant compte des durées de filage d’unepart et des vitesses moyennes de filage desnavires par segment d’autre part. Lesvitesses de 7,5 et 9 nœuds ont été respecti-vement retenues pour les segments 1 et 2de la flottille. La figure 7 présente la distri-bution des longueurs calculées selon lesdeux procédures.

Figure 5 - Relations entre durées (DT1p : durée de filage, DT2p = durée de dérive, DT3p = durée devirage, dtotp = durée totale), tous segments confondus.

Filage “en U” Filage “en V” Filage “en lacets” Filage rectiligneL1 <<< L2 L1 << L2 L1 < L2 L1 = L2

D

FD

F

D

F

D

F

Figure 6 - Schémas des formes de lignes filées observées pour la pêcherie ; D : position de début defilage, F : position de fin de filage ; L1 : distance D-F, L2 : longueur de ligne effectivement mise à l’eau.


67

Deuxième procédureLongueur de ligne L2 = Durée de filage *

Vitesse de filage

Les distributions des longueurs selon lesdeux procédures sont unimodales, malgréle décalage observé dans les durées de filagepar segment (fig. 3a, 4a). Les vitesses defilage appliquées permettent ainsi de « rap-procher» les deux distributions. Parmi leslongueurs inférieures à 20 milles calculéesd’après les positions (fig. 7a), on retrouveles filages non rectilignes, particulièrementceux en «U», pour lesquels cette longueurest très faible au regard de la longueur réel-lement filée. Le report de ces longueursvers les classes supérieures de cette distri-bution permettrait vraisemblablement dela recentrer, ce qui la ferait ressembler d’au-tant plus à celle des longueurs établiesd’après la deuxième procédure.Pour confirmer cette hypothèse, on établitles distributions des longueurs de filaged’après les positions reportées divisées parles vitesses de référence, pour chaque seg-ment de navire (fig. 8). Ces distributionss’apparentent fortement à celles des duréesde filage par segment (fig. 3a, 4a), ce quivalide le choix des vitesses. Les différencesobservées ne sont alors plus le fait que desfilages non rectilignes.Cette analyse permet de distinguer lesfilages « en ligne», pour lesquels la confi-guration spatiale réelle de la ligne est doncconnue à partir des positions reportées, desfilages de formes atypiques, dont la confi-guration spatiale réelle de la ligne n’est pasidentifiable à partir des positions reportées.Les distributions de ces longueurs de lignespour les segments 1 et 2 sont présentéesplus loin dans le texte pour la définition del’effort nominal.

Deuxième approche Cette approche se base plus systématique-ment sur l’observation de la distributiondes données disponibles et sur l’expertisequi a pu être réalisée à bord des navirespalangriers dans le cadre du programmeECOTAP (Bach et al., 1999).Les vitesses de filage théoriques sontd’abord calculées à partir des distancesentre positions de filage et des durées depêche reportées dans la base de l’Ifremer :

Vitesse de filage théorique =Norme du vecteur (position de début

de filage, position de fin de filage)/Duréede filage en heures (1)

Nom

bre

d’op

érat

ions

400

600

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

600

800

1 000

400

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

1 000

500

1 500

0

0 10 20 30 40 50 60Longueur de filage estimée

d’après les durées et vitesses de filage, en milleseffectif = 3267

(c) (d)

(b)(a)

Longueur de filage calculéed’après les positions reportées, en milles

effectif = 3544

0 10 20 6030 40 50

Différence entre les deux modes de calcul,en milles

effectif = 3251

-60 -20-40 0 20 40Longueur de filage, procédure 1

806040200-200

10

20

30

40

50

60

Long

ueur

s de

fila

ge, p

rocé

dure

2

Figure 7 - Distribution des longueurs de filage calculées à partir des positions reportées (a). Distributiondes longueurs estimées à partir de la durée de filage et de la vitesse du navire (b). Distribution des dif-férences entre les longueurs de filage calculées suivant les deux procédures (c). Représentation de lalongueur calculée selon la première procédure et représentée en fonction de celle calculée selon ladeuxième procédure (d).

Nom

bre

d’op

érat

ions

500

400

300

200

100

0

Nom

bre

d’op

érat

ions 300

200

100

0

0 2 4 6 8

(a)

Temps de filages recalculés en heures pour le segment 1effectif = 1729

(b)

0 2 4 6 8Temps de filages recalculés en heures pour le segment 2

effectif = 1771

Figure 8 - Distributions des temps de filage recalculés d’après les longueurs de filage obtenues d’aprèsles positions, pour chaque segment de navire (7.5 nœuds pour le segment 1.9 nœuds pour le seg-ment 2).


68

600

500

400

300

200Nom

bre

d’op

érat

ions

100

0

1 2 3 4Nombre moyen d’hameçons pour 100 m de ligne filée (<=4)

Figure 11 - Distribution du nombre moyen d’hameçons pour 100 m de ligne filée pour les valeurs infé-rieures ou égales à 4 (d’après la longueur du filage calculée d’après les positions reportées en milles).

La figure 9 représente la distribution desvitesses théoriques. Les filages réalisés avecune vitesse supérieure à 10 nœuds sont peunombreux : de telles vitesses semblent peuréalistes dans les conditions de mer del’océan Indien et pour les navires de lapêcherie réunionnaise (Bach, comm. pers.).Ces filages sont écartés et le critère de fil-trage « vitesse de filage théorique < 10»retenu. Les vitesses de filages inférieures à 5nœuds peuvent éventuellement concernerles petits bateaux mais cela peut aussi êtrele fait des filages non rectilignes, pour les-quels le calcul de la longueur filée estiméed’après les positions reportées sous-évaluela longueur vraie. Il s’agit ensuite de défi-nir des critères de sélection de ces filages àfaible vitesse théorique.

Pour ce faire, deux indices sont proposés :- le nombre d’hameçons moyen par inter-valle de 100 m de ligne filée (équation 2) ;- l’intervalle de temps moyen (en secondes)entre 2 hameçons successifs (équation 3).

NbHameçons/100 m =NbHameçons/Norme du vecteur

(position de début de filage, position de fin de filage)*18,52 (2)

La grande majorité des filages montre unnombre d’hameçons moyen pour 100 minférieur ou égal à 4 (fig. 10). Les valeurssupérieures témoignent des filages pourlesquels la longueur filée estimée d’aprèsles positions reportées n’est pas vraisem-blable. Le critère de filtrage « NbHame-çons/100≤ 4» est retenu. La distributiondes valeurs inférieures ou égales à 4 montreque les filages pour lesquels l’intervalleinterhameçons est compris entre 33 et25 m (valeurs comprises entre 3 et 4) sontpeu nombreux (fig. 11).

IntervalleSec = (Durée de filage en heure)*3600)/ NbHameçons (3)

Nom

bre

d’op

érat

ions

Vitesse théorique (en nœuds)0 5 10 15

800

600

400

200

0

Figure 9 - Distribution des vitesses théoriques (en nœuds) calculées d’après les longueurs de filage cal-culées d’après les positions reportées (en milles) et la durée du filage (en heures).

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nombre moyen d’hameçons pour 100 m de ligne filée

1 500

1 000

500

0

0 20 40 60 80

Figure 10 - Distribution du nombre moyen d’hameçons pour 100 mètres de ligne filée (d’après la lon-gueur du filage calculée d’après les positions reportées en milles).


69

La figure 12 montre que les valeurs d’inter-valles entre hameçons se distribuent essen-tiellement entre les valeurs 8 secondes et20 secondes. Les valeurs supérieures ouinférieures sont très peu vraisemblables etseront écartées. Le critère «8≤ Intervalle-Sec≤20» est retenu.Les distributions de longueurs de filagecalculées d’après les positions reportées ettenant compte des 3 critères précédem-ment retenus sont présentées à la figure 13.La deuxième approche permet de distin-guer deux modes dans la distribution deslongueurs de filage estimées pour le seg-ment 1. Apparaissent ainsi deux cas defigure : les navires qui filent autour de 25milles de ligne et ceux qui filent plus de 34milles. Ces derniers pourraient corres-pondre aux nouveaux petits navires arrivésdans la pêcherie, qui disposent d’unebobine de stockage de ligne plus grosse.Dans le segment 2, le mode de la distribu-tion des longueurs de ligne se situe autourde 35-40 milles.L’application des critères de filtrage desfilages avec cette approche exclut 864filages.Cette deuxième approche permet de propo-ser des abaques théoriques qui mettent enrelation le nombre d’hameçons avec la lon-gueur de ligne filée, en fonction des choixet contraintes techniques de filage desnavires. Les figures 14 et 15 représententces abaques selon des classes d’intervalle detemps entre hameçons et des classes devitesses de filage.À partir de ces abaques, un pêcheur qui file1500 hameçons peut estimer la longueur deligne filée en fonction de l’intervalle detemps entre hameçons et de sa vitesse defilage dans les cas de filages rectilignes.Ainsi, par exemple, pour un intervalle com-pris entre 10 et 12 secondes, à une vitesse de4,5 nœuds, la ligne aura une longueur d’en-viron 20 milles. Pour le même intervalle detemps, une ligne filée à 9,5 nœuds atteindraprès de 40 milles. Ces abaques sont établiesà partir des observations recueillies auprèsdes navires réunionnais et rendent comptedes conditions réelles d’exploitation.Dans la suite des traitements, la premièreapproche seule sera conservée pour déter-miner la longueur des lignes filées.

Nom

bre

d’op

érat

ions

800

600

400

200

0

35302520155 10Intervalle moyen entre hameçons (en secondes)

Figure 12 - Distribution des intervalles moyens entre hameçons (en secondes, d’après la durée du filageet le nombre d’hameçons reportés).

Nom

bre

d’op

érat

ions

250

0

0

50

100

150

200

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

100

200

0 10 20 30 40 50 60

Longueur de filage pour le segment 2 (en milles), calculée avec la deuxième approche

0 10 20 30 40 50 60

Longueur de filage pour le segment 1 (en milles), calculée avec la deuxième approche

Figure 13 - Distributions des longueurs de filage pour les deux segments de la flottille réunionnaise cal-culées d’après les positions reportées (les trois critères retenus ont été appliqués aux données).


70

3 < Vitesse < 4 nœuds 4 < Vitesse < 5 nœuds 5 < Vitesse < 6 nœuds

6 < Vitesse < 7 nœuds

9 < Vitesse < 10 nœuds

7 < Vitesse < 8 nœuds 8 < Vitesse < 9 nœuds

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Inter min. : 14

Inter max. : 20

Inter min. : 6

Inter max. : 19

Inter min. : 10

Inter max. : 17

Inter min. : 11

Inter max. : 18

Inter min. : 8

Inter max. : 18

Inter min. : 9

Inter max. : 17

Inter min. : 9

Inter max. : 18

Figure 14 - Abaques théoriques des nombres d’hameçons et longueurs de filage selon différentes classes de vitesses defilage (en nœuds) ; les intervalles de temps théoriques entre hameçons maximaux et minimaux (en secondes) correspondantssont aussi représentés.

Intervalle < 8 s Intervalle entre 8 et 10 s Intervalle entre 10 et 12 s

Intervalle entre 12 et 14 s

Intervalle entre 18 et 20 s Intervalle > 20 s

Intervalle entre 14 et 16 s Intervalle entre 16 et 18 s

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

0 10 20 30 40 50

Longueur de filage

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 50

050

00

V. min. : 6,3

V. max. : 8,3

V. min. : 3,8

V. max. : 9,4

V. min. : 5,1

V. max. : 9,3

V. min. : 5,3

V. max. : 9,8

V. min. : 5,5

V. max. : 9,4

V. min. : 3,2

V. max. : 9,5

V. min. : 2,8

V. max. :9,2

V. min. : 4,5

V. max. : 9,5

Figure 15 - Abaques théoriques des nombres d’hameçons et longueurs de filage selon différentes classes d’intervalle detemps entre hameçons (en secondes) ; les vitesses théoriques maximales et minimales (en nœuds) correspondantes sontaussi représentées.


71

Distances de dériveLa distance entre les positions de fin defilage et de début de virage définit a prioriune longueur de dérive, qui caractérise ladistance parcourue à cette extrémité par laligne sous l’influence des courants. C’est lecas général, où le navire dérive à proximitéde la position de fin de filage pendant lanuit et reprend cette même extrémité audébut de virage (temps de recherche et deroute minimisés). Néanmoins, certainsvirages sont effectués en retournant sur laposition de début de filage. Cette optionest justifiée par la direction du vent car ilest plus « confortable » de virer bout auvent. Dans ce cas, le calcul de la longueurde dérive est alors établi d’après les posi-tions de début de virage et de début defilage.Les distances de dérive restent faibles auregard des longueurs de lignes filées(fig. 16 et 7). Les distances de dérive maxi-male (cas de forts courants) semblent pro-portionnelles à la longueur de ligne filée,qui est plus grande pour le segment 2. Lescas de faible dérive ne semblent pas discri-miner les deux segments.

Demi-surfaces de dériveLes positions de filage et de début de virageautorisent le calcul d’un indice surfaciquede dérive : il correspond à la demi-surfacethéorique balayée par la ligne durant l’opé-ration de pêche (fig. 17). Ne prenant pas encompte la fin du virage (étape particulière-ment longue de l’opération de pêche), ellereprésente un bon indice de l’influence descourants sur la dérive de la palangre de sur-face pendant la phase « pêchante ». Lesremarques formulées précédemment sur lapertinence des positions de filage reportéessur la configuration spatiale réelle de laligne (paragraphe précédent) sont aussivalables ici.La distribution de ces surfaces semble pro-portionnelle à celle des longueurs de lignespar segment, une longue ligne offrant unesurface de dérive supérieure à une lignecourte. Par ailleurs, cette différence entresegments pourrait être le fait des condi-tions hydrologiques des zones exploitéespar les grosses unités de la flottille. Onremarque que les distributions des dis-tances de dérives (fig. 16) sont proches decelles des demi-surfaces (fig. 17), ce qui estun résultat attendu.

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

100

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

100

200

0 5 10

0 30252015105

400

300

200

Distance de dérive calculée d’après les positions reportées, en milles, pour le segment 1

effectif = 1651

Distance de dérive calculée d’après les positions reportées, en milles, pour le segment 2

effectif = 1547

(a)

(b)400

15 20 25 30

Figure 16 - Distribution des distances de dérive selon le segment de navires.

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

100

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

100

200

0 50 100

0 30025020015010050

400

300

200

Demi-surfaces de dérive calculées d’après les positions reportées,en milles carrés, pour le segment 1

effectif = 1651

Demi-surfaces de dérive calculées d’après les positions reportées,en milles carrés, pour le segment 2

effectif = 1547

(a)

(b)

400

150 200 250 300

500

600

Figure 17 - Distribution des demi-surfaces de dérive par segment de navires.


72

Intervalles interhameçonsLa distance moyenne entre deux hameçonssuccessifs a été calculée en divisant la lon-gueur théorique de ligne mise à l’eau (esti-mée en fonction du temps et la vitesse defilage du bateau, deuxième procédure) par lenombre total d’hameçons utilisés. Lafigure 18 donne la distribution de ce para-mètre pour les deux segments de la flottille.Les distributions sont très proches pour lesdeux segments (mode centré sur 50mètres). Quelques filages montrent toute-fois des hameçons plus écartés les uns desautres en moyenne (plus de 80 mètres). Cesvaleurs étant estimées à partir de longueurscalculées (longueur L2 d’après la deuxièmeprocédure), elles doivent être considéréesavec précaution.

Directions de filage et de dériveLes directions de filage et de dérive (angletrigonométrique entre l’axe ouest-est et levecteur défini respectivement par les posi-tions de filage et de dérive présentées pré-cédemment) sont exprimées en degrés (sec-teur nord positif, secteur sud négatif) et parazimut (8 classes définies par la rose desvents). Les vecteurs de filage et de dérivesont représentés à la figure 19.Les distributions des directions de filage etde dérive par secteur sont représentées à lafigure 20.Les filages sont en très grande majoritéeffectués vers l’ouest. Les vents dominantsdans la zone étant orientés à l’est, la straté-gie de filage est établie pour pouvoir virerau plus près du lit du vent (bout au vent).Cette stratégie est une des caractéristiquesde la flottille puisqu’observée pour les deuxsegments. Le segment 2 présente toutefoisune plus grande variété de directions defilage, du fait de l’exploitation de zoneséloignées de La Réunion, où les vents peu-vent être orientés dans d’autres directions(fig. 20b).À l’inverse des vents dominants et des cou-rants généraux (courant sud-équatorialnotamment décrits dans Longhurst, 1998),Padfield & Coward (2000) montrent queles courants de surface locaux à l’ouest de LaRéunion (« sous le vent» de l’île) portent àl’est. Les directions de dérive semblentconfirmer cette tendance. Le segment 1,qui exploite particulièrement la zone ouestproche de La Réunion, y est particulière-ment sensible (direction est très privilé-giée, fig. 20c). Les navires du segment 2

500

300

100

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

0 20 40 60 80 100 120

(a)

Intervalle interhameçons, en mètres, pour les filages du segment 1effectif = 1677

500

300

100

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

0 20 40 60 80 100 120

(b)

Intervalle interhameçons, en mètres, pour les filages du segment 2effectif = 1536

Figure 18 - Distribution des intervalles interhameçons moyens estimés d’après les longueurs de lignefilée (temps de filage) et le nombre d’hameçons mis à l’eau par filage, pour chaque segment.

(a)

(b)

10 45 50 55 60 65Longitude

vecteur des filages 1998-2000

10 45 50 55 60 65Longitude

vecteur des dérives 1998-2000

Latit

ude

-18

-20

-22

-24

Latit

ude

-18

-20

-22

-24

Figure 19 - Représentation des vecteurs des filages (a) et des dérives (b) de toutes les opérations depêche recensées.


73

exploitent aussi cette zone et la directionest de dérive est fortement représentée,mais les lignes dérivent aussi dans lesautres directions avec une tendance à l’estmoins systématique (fig. 20d).

Critères de sélection des données pour les traitements

Les distributions des différents paramètres(paramètres de base et indices intermé-diaires) permettent d’identifier les valeurs

aberrantes (« outliers »). Des critères desélection des données à conserver dans lestraitements ultérieurs sont établis. Le choixde ces critères est justifié par des observa-tions de terrain. Cette sélection complé-mentaire a pour but de disposer de donnéeshomogènes et comparables sur la stratégiede pêche (heures et positions de pêche).Les distributions des heures des étapes depêche (filage et virage) décrivent générale-ment bien une technique standard adaptéeau ciblage de l’espadon. La ligne doit déri-ver de nuit, elle commence à être filée enfin de journée dès l’arrivée sur la zone choi-sie par le patron pêcheur (fig. 21a), jusqu’àpose complète de tous les hameçons(fig. 21c ; mode vers 22h00). Le virage esteffectué généralement au lever du jour ;sont considérés comme atypiques lesvirages commençant après 10 h 00 dumatin, qui traduisent des incidents parti-culiers. Cette dernière étape du virage setermine en général en début d’après-midi(fig. 21d ; mode vers 14h00).Conformément à la description des duréesdes étapes de pêche, les opérations de pêchecaractérisées par des durées de dérive infé-rieures à 6 h (cas des « doubles filages »,figure 4b) sont susceptibles d’altérer lescomparaisons et seront écartées. De même,les filages pour lesquels la durée de pose dela ligne excède 6 h pour les navires du seg-ment 1 et 7 h pour ceux du segment 2(fig. 3a, 4a) sont écartés.Afin de ne conserver que les filages recti-lignes dont on connaît le positionnementprécis, la sélection décrite précédemment(fig. 7) est appliquée, en utilisant l’ap-proche 1 qui exclue 335 filages (l’approche2 présentée p. 67-69 exclut plus de cas).Pour ces opérations de pêche, la différenceabsolue entre les longueurs de filage esti-mées d’après les deux procédures est limi-tée à 10 milles (fig. 7c). Ces filages « enligne» représentent 77 % des filages sélec-tionnés initialement.Les distributions des distances de dérivemontrent des valeurs extrêmes a prioriaberrantes : jusqu’à 80 milles. Les donnéespour lesquelles celles-ci excèdent unevaleur limite fixée arbitrairement à 20milles sont écartées. Cette sélection interfé-rera directement sur la distribution desdemi-surfaces de dérive, qui sera de factorecentrée.

0

200

400

600

800

Nom

bre

d’op

érat

ions

E NE N NW W SW S SESecteurs de direction de filage pour le segment 1

effectif = 1729

(a)

0

50100

200

350

300

Nom

bre

d’op

érat

ions

E NE N NW W SW S SESecteurs de direction de dérive pour le segment 1

effectif = 1651

(c)

150

0

200

400

600

Nom

bre

d’op

érat

ions

E NE N NW W SW S SESecteurs de direction de filage pour le segment 2

effectif = 1771

(b)

0

50

100

200

300

250No

mbr

e d’

opér

atio

ns

E NE N NW W SW S SESecteurs de direction de dérive pour le segment 2

effectif = 1547

(d)

150

Figure 20 - Distributions des directions de filage et de dérive par secteur géographique pour les opé-rations de pêche recensées, par segment de navire.

Nom

bre

d’op

érat

ions

1 500

1 000

500

0

Nom

bre

d’op

érat

ions 800

600

400

200

0

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

1 000

400

2000

800

600

400

200

0

0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25Heures de début de filage

effectif = 3448

0 5 10 15 20 25Heures de fin de filage

effectif = 3267

0 5 10 15 20 25Heures de fin de virage

effectif = 2702

Heures de début de virage effectif = 3014

(c) (d)

(b)(a)

Figure 21 - Distribution des heures des différentes étapes de pêche.


74

Les facteurs sur lesquels le tri est appliqué,ainsi que les critères correspondants, sontsynthétisés dans le tableau 3.

Différentes définitions de l’effort nominal

L’unité d’effort nominal généralement usi-tée pour la palangre est le nombre d’hame-çons. D’autres indices d’effort sont propo-sés ci-après.

Nombre d’hameçonsLa distribution des efforts nominauxdécrits par le nombre d’hameçons pourchaque segment est représentée (fig. 22).Le nombre moyen d’hameçons mouillés parfilage a subi des variations depuis le débutde la pêcherie (voir p. 20). Depuis 1998, ils’est stabilisé et les distributions présentéesci-contre reflètent la situation actuelle.Ces distributions sont très étendues et lesdifférents pics traduisent l’existence desous-groupes au sein de chaque segment. Ladistribution pour le segment 1 s’étend de400 à 1400 hameçons, avec un pic très netautour de 1200 hameçons. Les plus petitesunités (7 à 9 m) mettent à l’eau moins de

Tableau 3 - Récapitulatif des critères de sélection retenus pour les différents champs et indicesintermédiaires.Indices ou Indices ou Commentaires Critères de sélection Nombre d’actionsparamètres paramètres liés de pêche conservé

et pourcentagedes données initiales

Heures de pêche Début filage AucunFin filage AucunDébut virage < 10h00 (critère1) 3593 (99,9 %)Fin virage Aucun

Durées de pêche < 6 heures pour le Durée de filage Heure de début segment 1, <7 heures 3507 (97,4%)

de filage - Heure pour le segment 2de fin de filage (critère2)

Durée de dérive Heure de fin Pour éliminer les > 6 heures (critère3) 3484 (96,7 %)de filage - Heure «doubles filages»de début de virage

Durée de virage Heure de début Aucunde virage - Heure de fin de virage

LongueursFilage Positions et durées Différence entre les

de filage deux calculs des longueursde filage < 10 milles(critère4) 2995 (83 %)

Dérive Positions de filage < 20 milleset de virage (critère5) 3587 (99,6 %)

Surfaces Dérive AucunTotal 2891 (80 %)

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

100

300

500

Nom

bre

d’op

érat

ions

300

100

200

0 500 1 000 1 500 2 000 2 500Nombre d’hameçons par filage pour le segment 1

effectif = 1748

(a)

(b)

0 500 1 000 1 500 2 000 2 500Nombre d’hameçons par filage pour le segment 2

effectif = 1800

Figure 22 - Distribution des nombres d’hameçons par filage pour chaque segment de navire.


75

500 hameçons, les unités intermédiaires(entre 9 et 14 m) présentent les pics de 700à 1 100 hameçons. Arrivées tardivementdans l’exploitation, ces unités ne sont quepartiellement représentées dans les don-nées, du fait de leur faible participation àl’échantillonnage des carnets de pêche. Lemode principal de 1200 hameçons corres-pond aux unités de 14 à 16 m dont lespatrons sont plus expérimentés et ont stan-dardisé le montage de leurs lignes. Parmiles opérations présentant moins de 800hameçons, se situent aussi les cas particu-liers de filage volontairement réduits.Le segment 2 présente au moins 3 modesnets, autour de 1200, 1600 et 2300 hame-çons. Ce dernier groupe, nettement séparédes autres, peut être attribué aux seulesunités de plus de 25 mètres. Les filagesautour de 1 200 hameçons correspondentaux navires de 16 à 22 m, les autres unités(22 à 25 m) filant généralement autour de1 400 hameçons. Les filages présentantmoins de 1 000 hameçons correspondentaussi ici aux cas particuliers définis précé-demment.

Durée de pêcheLes distributions des durées de pêche sontprésentées à la figure 23.La distribution des durées a une apparencenormale dans les deux segments, sur uneétendue relativement identique (de 15 à30 h de pêche). Le mode est toutefois logi-quement supérieur pour les navires du seg-ment 2 (21 h contre 19 pour le segment 1).

Longueur de ligne filéeLa longueur de ligne filée calculée d’aprèsla procédure 2, par les navires du segment1 s’étend d’environ 12 à 45 milles, avec unmode très net autour de 28 milles (fig. 24).Les navires du segment 2 filent entre 18 et52 milles de ligne. Deux modes apparais-sent cependant, autour de 32 et 36 milles,qui correspondent vraisemblablement auxsous-groupes identifiés grâce aux nombresd’hameçons. Le sous-groupe peu représentédes filages de plus de 2000 hameçons est iciapparemment observable par un léger pic à48 milles.

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

100

Nom

bre

d’op

érat

ions

150

50

100

15

15 302520

400

300

200

Durée totale de l’opération de pêche (en heures) pour le segment 2effectif = 1690

Durée totale de l’opération de pêche (en heures) pour le segment 1 effectif = 1697

(a)

(b)

200

20 25 30

250

300

Figure 23 - Distribution des durées de pêche, en heure, après sélection des données (application descritères 1, 2 et 3).

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

100

Nom

bre

d’op

érat

ions

150

50

100

10

10 6030 40 5020

500

300

400

200

Longueur de ligne filée pour le segment 2effectif = 1530

Longueur de ligne filée pour le segment 1effectif = 1642

(a)

(b)

200

20 40 50 6030

250

Figure 24 - Distribution des longueurs de ligne filée, en mille, après sélection des données (applicationdu critère 2).


76

Demi-surfaces de dériveLes distributions des demi-surfaces dedérives sont fortement dissymétriques dansles deux segments (fig. 25). Cela s’expliquepar le fait que les cas de très faible dérivesont les plus nombreux. Les deux distribu-tions se ressemblent assez fortement, miseà part la plus forte représentation des trèspetites surfaces de dérive chez les naviresdu segment 2 (fig. 16).Afin de normaliser ces distributions, unetransformation logarithmique est appli-quée sur ces surfaces (fig. 26).La distribution transformée des surfaces dusegment 1 montre deux modes, autour de2,6 et 3,4, soit des surfaces de dérive de 13et 30 milles nautiques carrés. Celle des sur-faces du segment 2 est unimodale, centréesur 3,4, soit 30 milles nautiques carrés.

Intervalle interhameçons La distance interhameçons semble êtreassez homogène entre les navires des seg-ments 1 et 2 (fig. 27). L’étendue entre 20 et120 mètres et le mode autour de 45 mètressont identiques. Toutefois, la distributionde cet indice est plus dissymétrique pourles navires du segment 1, les faibles valeursétant moins représentées. Ceci s’expliquepar le fait que le calcul de cet intervalle estsurestimé pour les filages avec un faiblenombre d’hameçons au dénominateur, lalongueur de ligne filée au numérateur étantplus homogène du fait de la procédure decalcul (vitesse de filage fixée à 7,5 nœuds).

Discussion

La base de données Activité palangrière del’Ifremer contient de nombreuses informa-tions sur les techniques et stratégiesemployées par les pêcheurs réunionnais.Certains champs non renseignés rendenttoutefois inexploitables certaines de cesinformations pour l’établissement d’in-dices fiables.L’analyse des distributions des paramètreset indices calculés à partir de ces informa-tions nous permet de proposer des critèresde sélection sur ces paramètres afin de neconserver que les données les plus perti-nentes. Des améliorations ou complémentsd’information peuvent ainsi être proposésconcernant les carnets de pêche afin detenir compte de ces critères dès le reportd’informations par les pêcheurs.

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

0

50

Nom

bre

d’op

érat

ions

50

0 50 100

0 30025020015010050

200

150

100

(a)

(b)

100

150 200 250 300

150

Demi-surface de dérive, en mille carré, pour le segment 1effectif = 1602

Demi-surface de dérive, en mille carré, pour le segment 2effectif = 1428

Figure 25 - Distribution des demi-surfaces de dérive après sélection des données (application des cri-tères 1,2,3 et 5).

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

020

40

80

120

Nom

bre

d’op

érat

ions

20

-8 -6 -4

-6 6420-2-4

140

100

60

(a)

(b)

60

40

-2 0 2 4 6

80

Logarithme de la demi-surface de dérive, en mille carré, pour le segment 1effectif = 1602

Logarithme de la demi-surface de dérive, en mille carré, pour le segment 2effectif = 1428

Figure 26 - Distribution des logarithmes des demi-surfaces de dérive après sélection des données(application des critères 1,2,3 et 5).


77

Ainsi, il serait intéressant que les pêcheursreportent dans ces carnets les informationssuivantes :1. Forme du filage (en «U», en «V», enlacets, en ligne) et positions intermé-diaires ;2. Intervalle de temps entre hameçons ;3. Vitesse de filage du bateau et longueureffective de ligne filée ;4. Incidents ou événements particuliersinfluant sur les durées des opérations depêche ;5. Informations plus précises sur la dériveet les courants observés.Plusieurs contraintes influent sur le choixde l’indice d’effort nominal à retenir :• Facilité de collecte de l’information (ilfaut que l’information servant à calculerl’effort puisse être directement reportée parle pêcheur) ;• Disponibilité exhaustive de cette infor-mation (tous les filages doivent être rensei-gnés par cette valeur d’effort nominal) ;• Normalité de la distribution des valeursd’effort nominal.Pour ces raisons, la demi-surface de dérivene semble pas convenir comme variabled’effort opérationnelle. En effet, la transfor-mation logarithmique améliore la distribu-tion des valeurs mais présente le désavan-tage d’être un indice difficile à manipuleret à interpréter.

Les deux indices les plus pertinents sem-blent donc être le nombre d’hameçons et lalongueur de ligne filée.Le nombre d’hameçons est une valeur par-ticulièrement explicite et facilement repor-tée par les pêcheurs. Toutefois, sa distribu-tion est souvent centrée sur quelquesvaleurs typiques correspondant aux habi-tudes des professionnels. La distributionest ainsi souvent plurimodale et assez éloi-gnée d’une distribution normale. Une seg-mentation différente de la flottille pourraitêtre envisagée.La longueur de ligne filée pourrait être unindice à retenir, puisqu’elle tient compteintrinsèquement du nombre d’hameçonsmais que sa distribution est plus proched’une distribution normale. La longueurfilée a ici été mesurée à partir de l’estima-tion des vitesses et des durées de filage. Lereport de l’information réelle de cette dis-tance ou l’utilisation de la deuxièmeapproche peuvent être envisagés.L’intervalle interhameçons moyen est cal-culé à partir de ces deux indices. Il pourraitêtre utilisé comme indice d’effort maisnécessiterait des analyses complémentairesà partir de valeurs obtenues lors de cam-pagnes expérimentales.L’ensemble de ces résultats sera pris encompte dans les analyses des interactionsentre les captures et les caractéristiquestechniques de la pêcherie palangrièreréunionnaise (ref. Gaertner et al., p. 107-128).


Bach P., Wendling B., Misselis C.,Abbes R., 1999. Forme et comporte-ment de la palangre dérivante monofi-lament. In: ECOTAP. Étude du compor-tement des thonidés par l’acoustique etla pêche en Polynésie. Rapport final,Convention Territoire/Evaam/Ifre-mer/Orstom n° 95, chap VI, 289-360.

Berkeley S.A., Irby E.W., Jolley J.W. Jr.,1983. Florida’s commercial swordfishfishery: Longline gear and methods.Univ. of Miami Sea Grant programme,Marine advisory Bulletin. MAP 14,23 p.

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

20 40

20 40

60 80 100

60 80 100

120

120

100

200

300(a)

(b)

Intervalle interhameçons, en mètre, pour le segment 1 effectif = 1642

IIntervalle interhameçons, en mètre, pour le segment 2 effectif = 1530

Nom

bre

d’op

érat

ions

0

50

100

150

Figure 27 - Distribution des intervalles inter-hameçons après sélection des données (application du cri-tère 2).


78

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Kume S., Joseph J., 1969. Size compositionand sexual maturity of billfish caught bythe Japonese longline fishery in the Paci-fic Ocean east of 130°W. Bull. Far. Seas,Fish. Res. Lab. (Shimizu), 2, 115-162.

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Saito S., 1975. On the depth of capture ofbigeye tuna by further improved verti-cal longline in the tropical Pacific.Bull. Jap. Soc. Sci. Fish, 41, 831-841.


79

Introduction

La palangre dérivante horizontale de sur-face aurait été inventée par les Japonais dèsle début du XVIIIe siècle (Jamet, 1981).Cette technique a pris une dimensionindustrielle1 dans l’océan Indien dans lesannées cinquante (Ardill, 1995) en étantpratiquée essentiellement par les Asia-tiques. Cet engin permet de quadriller devastes zones et ainsi d’augmenter leschances de capture des grands pélagiques.Cette technique, qui requiert une main-d’œuvre importante (Jamet, 1981), peuttoutefois être adaptée en fonction de lataille du navire et des espèces recherchées.Actuellement, on peut discerner lapalangre de surface ou « regular » et lapalangre profonde «deep» apparue dès lesannées soixante-dix (Suzuki & Kume,1982). Le nombre d’hameçons mis en placeentre deux flotteurs ainsi que la longueurdes orins de bouée différencient ces deuxcatégories. De nombreux travaux ont étéengagés afin de prédire la profondeuratteinte par les hameçons d’une palangreprofonde, Saito (1975) et Hanamoto (1976in Boggs, 1992) démontrant que ce para-mètre influait sur les rendements en thonsobèses. Les premiers modèles théoriquesproposés pour décrire la forme de lapalangre et la profondeur des hameçonsreposent sur l’hypothèse que la palangreprend dans l’eau une forme géométrique detype caténaire (Yoshihara, 1951, 1954 inBach et al., 1999). Boggs (1992) et Bach etal. (1999) ont mis en évidence les limitesde ce modèle ne tenant pas compte des fac-teurs externes, comme le courant qui faitvarier ces profondeurs. Bach et al. (1999)ont mis au point une méthode simple d’es-timation de la profondeur maximale depêche à partir des coordonnées géogra-

phiques des extrémités de la palangre lorsdu filage et du virage, de la longueur deligne filée entre deux bouées et de l’estima-tion du taux de courbure de la ligne.La pêcherie palangrière réunionnaise estapparue au début des années quatre-vingt-dix. La totalité des navires a adopté la tech-nique utilisée par la flottille palangrièrehawaïenne depuis la fin des annéessoixante-dix. Cette technique est en faitune modernisation de la technique origi-nale. L’amélioration est due à l’utilisationd’une ligne mère en nylon monofilamentmise à l’eau et relevée mécaniquement parun treuil hydraulique. Par ailleurs, pourcibler l’espadon, la ligne est calée en débutde nuit, en surface. Le calamar est systéma-tiquement utilisé comme appât et unleurre lumineux est placé à fréquence régu-lière sur les avançons.L’objectif de notre étude était d’étudier lecomportement des poissons vis-à-vis del’engin de pêche et d’identifier les corréla-tions possibles entre les captures et lescaractéristiques de l’engin de pêche d’unepart, entre les prises et certains facteursenvironnementaux, d’autre part.

Ce travail s’appuie sur les résultats d’expéri-mentations menées à bord des palangriersprofessionnels réunionnais et du navire derecherche de la Seychelles Fishing Authority(SFA), « L’Amitié ». Les mouvements de lapalangre et les caractéristiques de « mor-dage2» des espèces capturées sont enregis-trés en instrumentant une fraction de lapalangre avec des capteurs (température,pression) et des horloges d’hameçon. Desindices susceptibles d’influer sur la variabi-lité qualitative et quantitative des capturessont proposés, ils seront pris en compte dansles analyses statistiques ultérieures.

Étude du comportement des principales espèces pélagiques capturées par la pêcherieréunionnaise

François Poisson, Jean-François ReynaudIfremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cedex, La Réunion, France

1. Le terme industriel est employé dès lors que les opéra-tions nécessitent l’utilisation d’engin mécanique pour le rele-vage de la ligne ainsi qu’un système de réfrigération dupoisson à bord.

2. Mordage : action d’attaque d’un poisson sur un hameçon.


80

Instrumentation de la palangre et protocole de l’expérimentation Les horloges d’hameçonLa palangre a été instrumentée avec deshorloges d’hameçons « prototypes »construites par la société Micrel(http://www.micrel.fr). Depuis le début decette étude, ce produit a été amélioré.Ainsi, quatre générations d’horloges ontpu être testées. Néanmoins, le principe defonctionnement reste le même. Les caracté-ristiques de chacun de ces quatre produitsseront exposées ultérieurement (p. 101).

Description et mise en place de l’instrumentCes horloges sont constituées d’un bloc derésine époxy dans lequel sont inclus unemontre et un contacteur magnétique. Surla partie supérieure est fixé un bouchonamovible muni d’un aimant. En positionde veille, ces deux parties sont solidaires.L’aimant active le contacteur magnétique,jouant le rôle d’interrupteur. La mise enmarche de l’horloge intervient lorsque,sous l’effet d’une tension (supérieure à4 kg), le bouchon est ôté (fig. 1). L’horlogemesure le temps séparant le moment où lepoisson mord à l’hameçon et l’instant oùcelui-ci est monté à bord. L’initialisationde l’horloge a lieu lorsque le bouchon estremis en place.

Une agrafe (A) ou « snap» est montée sur lapartie fixe de l’horloge. L’avançon est de lamême façon agrafé dans la boucle située àl’autre extrémité, côté bouchon (C) (fig. 2).Ce montage permet d’accrocher le disposi-tif directement sur la ligne mère en amontde l’avançon et aux opérateurs de s’insérerdans l’opération de mise à l’eau des hame-çons sans gêner le travail des marins.

Protocole de mise à l’eau et de récupérationdes horlogesLors du filage de la partie instrumentée, lerang (ou numéro) de chaque avançonéquipé d’une horloge ainsi que l’heure de samise à l’eau (HF) sont relevés. Pendant laphase de virage, l’heure de récupération(HR) de chaque horloge déclenchée,l’heure enregistrée par l’instrument (HT)de même que son rang sont notés. On considère, pour les horloges d’hameçondéclenchées sans capture associée, qu’unpoisson est réellement venu attaquer l’ha-meçon si le déclenchement a eu lieu :- lors de la phase finale de virage, plusd’une minute avant la récupération ;- dans la phase initiale de filage ; plus dedeux minutes après le filage.Le poisson est considéré comme capturé uni-quement s’il est ramené à bord ou si l’espèceest clairement identifiée dans le cas où l’ani-mal s’échappe en surface. Dans le cascontraire, on qualifiera l’espèce de poisson àl’origine du mordage d’« inconnue3».

Figure 1 - Horloge d’hameçon en position de veille et enétat de marche.

Figure 2 - Schéma de montage d’une horloge d’hameçon ;A : agrafe, B : corps de l’horloge, C : boucle.(Dessin : M. Taquet).

A

B

C

3. Inconnue : déclenchement de l’horloge, heure de captureenregistrée sans prise.


81

La figure 3 représente de manière schéma-tique la chronologie des différentes opéra-tions liées à l’expérimentation et les diffé-rentes informations obtenues.

Avec :• HF = heure de filage ou de mise à l’eaude l’horloge d’hameçons• HM = heure de mordage de l’animal• HR = heure de récupération de l’instru-ment• ∆H = intervalle de temps séparant lamise à l’eau de l’instrument et la captured’un poisson• HT = heure enregistrée par le « hook-timer» au moment du virage. Équivaut àl’intervalle de temps séparant l’instant dela capture et le moment de la récupération

Les capteurs pression-températureDétermination de la profondeur atteinte par la ligne Les capteurs PT de type TX de marqueVemco minilog-T permettent de mesurersimultanément la température et la profon-deur. L’heure de début des enregistrementset la fréquence des mesures sont program-mées à l’avance. Les opérations d’initialisa-tion ainsi que la lecture des enregistre-ments s’effectuent par l’intermédiaire d’un

micro-ordinateur, d’une interface demarque Vemco et d’un logiciel adapté pro-venant du même constructeur (fig. 4). Lapremière version de l’application VemcoSoftware et l’interface fonctionnaient surPC en mode MS-Dos®. Une nouvelle ver-sion du logiciel (Minilog v3.04) fonctionnedésormais sous Windows 98® et permet lacréation instantanée de graphes aprèsimportation des données par l’interface demême que l’extraction de fichiers numé-riques (format ASCII).Sur les segments instrumentés de lapalangre, tous les avançons sont équipésd’horloges. Les capteurs ont été placésgénéralement en milieu de segment pourconnaître la profondeur maximale atteintepar la ligne. La figure 5 indique les autresemplacements choisis sur l’engin de pêche :- sur la ligne mère, à la base de l’orin debouée, - sur la ligne mère près du point d’attachedes avançons,- directement sur l’avançon, à 2m environde l’hameçon.Lors du filage, le numéro de la sonde et saposition sur la ligne sont consignés.

Pour chacun des filages instrumentés réali-sés, la position de l’instrument est parfaite-ment définie par rapport au reste de laligne. L’ensemble des informations estreporté sur un formulaire spécifique. Surcette fiche, figurent la référence de chacunedes sondes, le nombre d’hameçons par seg-ment, la longueur des orins de bouées uti-lisés, les heures de mouillage et de récupé-ration du matériel. Chaque capture estaussi signalée sur ce tableau.

HF

∆H

HM

HT

HT = HR-HM∆H = HM-HF

HR

Figure 3 - les différentes heures liées aux opérations depêche et d’instrumentation.

Figure 4 - Initialisation et transfert des données issues descapteurs pression-température.

Segment

Horloge d’hameçons

Sonde température-pression

Figure 5 - Différents positionnements des horloges et cap-teurs sur les segments instrumentés.


82

4. Marque déposée de American Cyanamid Compagny.

Leurres lumineux et appâtsConsidéré comme une évolution majeurepour la pêche à l’espadon, le leurre lumi-neux ou Cyalume™ 4 a été expérimentépour la première fois en 1976 en Floride(Berkeley et al., 1983). Le leurre lumineuxaurait un pouvoir attractif sur l’espadonainsi que sur ses proies, notamment les cal-mars. Le leurre lumineux de marque Easy-Light® utilisé à La Réunion est un petittube cylindrique d’une quinzaine de centi-mètres de hauteur et d’environ 1 cm de dia-mètre. Il est fixé directement sur l’avançon,à un mètre de l’hameçon. L’activation estréalisée par mise en contact de deux pro-duits chimiques contenus dans le corps enplastique et séparés par une cloison briséeau moment de la mise en place de celui-ci.La réaction est immédiate, le mélangeobtenu est luminescent (fluorescence). Ladurée de cette réaction est d’une douzained’heures environ. Dans le cadre de cette étude, les avançonsinstrumentés ont tous été équipés d’unleurre lumineux, la portion non instrumen-tée étant toujours équipée d’un leurre tousles trois hameçons. Le calamar a systémati-quement été utilisé comme appât au coursde ces tests et sur toute la longueur de laligne.

Gréement de la ligne Les expérimentations ayant lieu sur desnavires professionnels, le gréement de laligne instrumentée se fait en adéquationavec le reste de l’engin de pêche pour ne pasentraver le travail de l’équipage. Néan-moins, tous les hameçons employés sontdemeurés identiques (« J hook», forme enJ). La longueur des avançons était de 10brasses. Au cours d’une même opération depêche, l’ensemble des hameçons instru-mentés ont été gréés sur des portions avecdes longueurs d’orin homogènes. Dansquelques cas, ce critère n’a pu être respecté.

Zone d’étude La zone d’étude se situe essentiellementaux abords de La Réunion et sur la côte estde Madagascar, soit globalement entre 48°et 58° de longitude est et entre 19° et 25°de latitude sud. La majorité des expérimen-

tations (151) ont été effectuées lors d’em-barquements à bord de palangriers profes-sionnels réunionnais entre le 1er mai 1998et le 24 novembre 2000. Dans le cadre dela coopération avec la Seychelles FishingAuthority, 2 campagnes ont été effectuéesdans les eaux seychelloises (entre 57 et58,2° de longitude est et entre 3 et 4,2°delatitude sud). Les positions de l’ensembledes stations d’expérimentations, notées à laposition de départ de la ligne de pêche lorsdu filage, sont présentées sur la carte sui-vante (fig. 6).

Campagnes expérimentales Au total, 28974 horloges d’hameçons ontété placées au cours des 160 filages depalangres instrumentées. Le tableau 1 réca-pitule, pour chacune des campagnes depêche, le code du navire, les dates de départet d’arrivée au port, le nombre de jours demer et le nombre de filages suivis corres-pondants ainsi que le nombre d’horlogesdisposées.

Figure 6 - Positions géographiques des palangres instrumentées (chaque symbole identifie une opéra-tion de pêche).


83

Données de pêche et donnéesexpérimentales collectées en merDepuis 1993, l’Ifremer distribue à l’en-semble des patrons pêcheurs des carnets depêche confidentiels (voir p. 11) dans les-quels il leur est demandé de consigner lesrenseignements relatifs à leur activité(positions géographiques de la palangre aufilage et au virage, informations sur le grée-ment de la ligne, effort, prises…). Cesinformations sont régulièrement saisiesdans la base de données relationnelle géréesous Access®. Outre ces informations,

l’opérateur embarqué enregistre sur un for-mulaire les données spécifiques à l’expéri-mentation : horaires de mise à l’eau et derécupération des instruments, position dessondes, mensurations et sexe des individuspêchés, état de l’animal lors de la remontéeà bord (vivant ou mort). Lors de la captured’un espadon, des observations spécifiquesà l’étude de la reproduction et de la crois-sance sont reportées dans le formulaireDonnées biologiques (voir p. 12). L’en-semble de ces données est également saisidans la base de données gérée sous Access®

(chapitre I).

Définition de l’indice de marée PMAfin de situer le moment de la capture parrapport au cycle de la marée, un indice estétabli. Ainsi, pour chaque position depêche, les heures de pleine mer (PM) et debasse mer (BM) ont été fournies par leShom5.Exemple du mercredi 17 janvier 2001 :Janvier 2001 système horaire : UT + 0.021 26 S 54 30 E mer 17 I=023 PM 3h17 0,50 m BM 10h12 0,35 m PM 16h16 0,44 m BM 22h12 0,35 mPour situer le mordage par rapport à lamarée, l’écart (E) entre deux pleines merspour une journée a été établi par défaut à12 heures ; 12 classes d’heures séparent alorsles deux pleines mers. L’heure de mordageest positionnée entre ces deux bornes (de PMà PM+12), en considérant le temps (heure)écoulé entre l’instant du mordage et l’heurede pleine mer la plus proche. Cet indice estnoté pmX (pm pour pleine mer et X pourla classe d’heure suivant cet instant).Le calcul de l’écart (E) entre le mordage etla pleine mer se fait par simple différenceentre les deux horaires. La valeur E estarrondie à sa borne inférieure pour le calculde la variable pm. Selon la position dumordage par rapport à la pleine mer la plusproche, le calcul s’inverse afin de ne pasavoir de valeur négative :- si HM > Hpm ⇒ E = HM-Hpm- si HM < Hpm ⇒ E = Hpm-HM(avec HM = Heure de mordage et Hpm = Heure de pleine mer).

Tableau 1 - Bilan des marées expérimentales entre mai 1998 et novembre 2000.Code Marée Date début Date fin Nb jours Nombre Nombrebateau de mer filages d’horloges18 967 30-mai-98 6-juin-98 8 8 117218 960 9-juin-98 16-juin-98 8 8 105719 961 26-juin-98 1er-juil-98 6 5 66518 995 29-juil-98 10-aoû-98 13 9 120544 1156 13-jan-99 17-jan-99 5 4 55244 1181 4-mars-99 7-mars-99 4 4 48833 1219 27-mars-99 6-avr-99 11 10 120644 1256 20-avr-99 25-avr-99 6 5 45044 1261 14-juin-99 21-juin-99 8 6 180044 1267 1er-sep-99 5-sep-99 5 4 117653 1411 12-nov-99 13-nov-99 2 1 613 1438 17-nov-99 21-nov-99 5 3 19833 1453 25-nov-99 1er-déc-99 7 4 88833 1454 9-déc-99 19-déc-99 11 7 137031 1455 14-déc-99 20-déc-99 7 5 106333 1517 12-jan-00 18-jan-00 7 3 122213 1522 1er-fév-00 3-fév-00 3 2 4803 1524 21-fév-00 24-fév-00 4 3 5161 1555 11-mars-00 16-mars-00 6 4 85555 1541 30-mars-00 31-mars-00 2 1 12456 1557 5-avr-00 11-avr-00 7 6 133541 1592 15-avr-00 19-avr-00 5 5 130741 1598 18-mai-00 24-mai-00 7 6 137941 1666 7-juin-00 10-juin-00 4 3 61641 1695 2-aoû-00 6-aoû-00 5 3 66041 1692 11-aoû-00 14-aoû-00 4 3 69241 1707 18-sep-00 23-sep-00 6 5 113441 1708 26-sep-00 2-oct-00 7 6 70758 1725 12-oct-00 19-oct-00 8 6 171941 1710 13-oct-00 19-oct-00 7 6 68541 1716 21-oct-00 27-oct-00 7 6 67258 1750 23-oct-00 27-oct-00 5 3 86041 1751 24-nov-00 2-déc-00 9 6 660

209 160 28974

5. Shom : Service Hydrographique et Océanographique dela Marine.


84

Suivant la position de HM, la méthodepour obtenir l’indice pm est différente :-si HM > Hpm ⇒ E = HM-Hpm

⇒ Pm = 1 + heure entière de l’écart E- si HM < Hpm ⇒ E = Hpm-HM

⇒ Pm = 12–heure entière de l’écart E

Cette méthode permet de situer directe-ment le mordage par rapport à une heure depleine mer et de déterminer rapidement sila capture a eu lieu en phase de marée mon-tante, descendante ou en phase d’étale selonla valeur de la classe d’heure qui suit lapleine mer (pmX).Les données fournies par le Shom ont ététransmises en format texte (.txt) puis ressai-sies sous Excel® afin de pouvoir leur appli-quer des fonctions. De la sorte, les calculsétablis pour obtenir l’écart E puis l’indicepm ont pu être automatisés pour toutes lespositions de capture disponibles. Une fois lasaisie des données effectuée et vérifiée, l’en-semble du fichier Excel® est importé sousAccess® dans une nouvelle table.

Méthode de pondération de l’effort Les valeurs d’effort horaire sur les différentscycles proposés sont calculées.

Effort par cycle journalier Pour les heures correspondant à la phase dedérive de l’engin, le nombre d’hameçonsest considéré constant et égal au nombretotal d’hameçons déployés pendant l’opéra-tion de pêche (N). Nous avons estimé quele nombre d’hameçons pendant les phasesde filage et de virage était de N/2. La dis-tribution de fréquence de l’effort de pêche,par tranche horaire, sur un cycle journalier,est représentée pour l’ensemble des cam-pagnes (fig. 7). L’effort s’étale sur toute lajournée mais est, compte tenu de la tech-nique adoptée, prédominant durant laphase nocturne. Ainsi, 64 % de l’effort estconcentré entre 19 h et 6 h du matin.

Effort en fonction des heures de pleine mer Le nombre d’hameçons a été réparti parheure de marée en suivant la même logiqueque celle exposée dans le paragraphe précé-dent. La figure 8 montrant la répartitiondu nombre d’hameçons par tranche horairemet en évidence une homogénéité de l’ef-fort sur tout le cycle.

Résultats

EffortsJours de mer La figure 9 ci-contre représente le nombrede jours de mer effectués par les observa-teurs depuis le début du PPR. Les périodessans instrumentation sont essentiellementdues à la mise en œuvre des modificationsapportées aux instruments encore à l’étatde prototype (cf. p. 101, Efficacité du maté-riel) ou à l’impossibilité pour les agentsd’embarquer (périodes de forts alizés,dépressions tropicales…). Répartie sur lapériode d’acquisition de données (mai1998 à décembre 2000), la moyenne desnombres de jours embarqués par mois estde 8,6.

0

5 000

10 000

15 000

20 000

25 000

30 000

35 000

Heures du jour

Nom

bre

d’ha

meç

ons

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

Figure 7 - Répartition de l’effort de pêche total par tranche horaire (hameçon-heure) sur un cycle jour-nalier pour les 160 opérations de pêche.

0

5 000

10 000

15 000

20 000

25 000

30 000

35 000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Heures de marée (indice pm)

Nom

bre

d’ha

meç

ons

Figure 8 - Répartition de l’effort en fonction du cycle des marées.


85

En cumulant par mois les données obte-nues entre mai 1998 et décembre 2000(fig. 10), il apparaît que tous les mois del’année ont été échantillonnés, avec cepen-dant un nombre de jours plus faible lors despériodes où les conditions de mer sontmoins favorables aux expérimentations enmer (dépressions tropicales en été, frontsfroids en hiver). Le nombre moyen de joursde mer par mois cumulé et de 17,4 jours.

Répartition de l’effortLes informations reportées dans les carnetsde pêche ont permis de décrire les diffé-rentes étapes de l’opération de pêche pourl’ensemble de la ligne : phase de mise àl’eau, phases de dérive et de récupération dela palangre.L’opération de mise à l’eau des horloges alieu en fin de journée, deux pics permettentde dissocier les filages effectués soit justeavant la tombée du jour (aux alentours de18 h), soit en début de nuit, vers 22 h(fig. 11a). Les heures de fin de filage serépartissent majoritairement entre 19 h etune heure du matin (fig. 11b). Pour lesfilages tardifs, cette opération se termine àl’aube (marées effectuées aux Seychelles).La récupération des horloges a eu lieu géné-ralement en début de matinée entre 7 et 9 h(fig. 11c).La distribution des heures de fin de virages’étend de 6 à 18 h (fig. 11d). La valeur à18 h correspond à des situations particu-lières lors de cette phase (rupture de laligne mère, emmêlement des lignes, mau-vaises conditions météorologiques…).

Nombre d’hameçons et d’horloges mouillés Le nombre d’horloges mises à l’eau parfilage est variable selon les campagnes. Letableau 2 permet de comparer les effortsrespectifs des parties instrumentées et noninstrumentées. En moyenne, 181 horloges ont été placéespar filage, l’effort pour la partie instrumen-tée correspond à 16,4 % de l’effort total pourl’ensemble des campagnes. Les pourcentagesles plus importants correspondent aux deuxmarées expérimentales (marées 1725 et1750) menées sur le navire de la SFA.

0

5

10

15

20

25

30

35

Nom

bre

de jo

urs

Mai

98Ju

il. 98

Sept

. 98

Nov.

98

Janv

. 99

Mar

s 99

Mai

99Ju

il. 99

Sept

. 99

Nov.

99

Janv

. 00

Mar

s 00

Mai

00Ju

il. 00

Sept

. 00

Nov.

00

Figure 9 - Distribution des jours de mer effectués entre mai 1998 et décembre 2000.

0

5

10

15

20

25

30

35

Nom

bre

de jo

urs

Janv

.

Févr

.

Mars

Avril Mai

Juin

Juil.

Août

Sept

.

Oct.

Nov.

Déc.

Mois

Figure 10 - Distribution en mois cumulés du nombre de jours de mer effectués.

0 5 10 15 20 250

10

20

30

(a)

Heures de début de filage effectif = 160

Heures de fin de filage effectif = 160

Heures de début de virage effectif = 160

Heures de fin de virage effectif = 160

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

Nom

bre

d’op

érat

ions

0 5 10 15 200

10

20

30

40

50(b)

0 5 10 15 200

510

15

20

25(c)

0 5 10 15 200

5

10

15(d)

Figure 11 - Distribution des heures des différentes étapes de l’opération de pêche pour l’ensemble desfilages expérimentaux (heures de début et fin de filage, heures de début et fin de virage).

La figure 12 présente les efforts respectifscumulés par mois pour chaque portion deligne. Le nombre d’hameçons total mis àl’eau lors d’une campagne variant beaucoupselon la catégorie du navire et les filages, ilest intéressant de comparer le pourcentaged’horloges immergées par rapport aunombre total d’hameçons mis à l’eau, soitl’effort total mis en œuvre lors des opéra-tions de pêche expérimentale.


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0

5 000

10 000

15 000

20 000

25 000

30 000

Nom

bre

d’ha

meç

ons

Nombre d’hameçons avec horlogesNombre d’hameçons sans horloges

Mai 9

8Ju

il. 98

Sept

.98

Nov.

98Ja

nv. 9

9Ma

rs 99

Mai 9

9Ju

il. 99

Sept

. 99

Nov.

99Ja

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0Ma

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Mai 0

0Ju

il. 00

Sept

. 00

Nov.

00

Figure 12 - Distribution comparée du nombre d’hameçons avec et sans horloges.

Tableau 2 - Bilan de l’effort de pêche par marée, en nombre d’hameçons, sur les partiesinstrumentées et non instrumentées : nombre total d’horloges (HT) déployées pendant la marée,nombre moyen d’horloges par filage, nombre total et moyen d’hameçons.Marée Date Effort total Effort/filage Effort total Effort/filage % Effort Effort total

début avec HT avec HT sans HT sans HT horloge total par filage967 30/05/98 1172 147 11100 1388 9,6 12272 1534960 9/06/98 1057 132 10750 1344 9,0 11807 1476961 26/06/98 665 133 9000 1800 6,9 9665 1933995 29/07/98 1205 134 12260 1362 8,9 13465 1496

1156 13/01/99 552 138 3240 810 14,6 3792 9481181 4/03/99 488 122 3872 968 11,2 4360 10901219 27/03/99 1206 121 13050 1305 8,5 14256 14261256 20/04/99 450 90 5050 1010 8,2 5500 11001261 14/06/99 1800 300 6480 1080 21,7 8280 13801267 1/09/99 1176 294 3144 786 27,2 4320 10801411 12/11/99 61 61 169 169 26,5 230 2301438 17/11/99 198 66 2682 894 6,9 2880 9601453 25/11/99 888 222 4372 1093 16,9 5260 13151454 9/12/99 1370 196 7800 1114 14,9 9170 13101455 14/12/99 1063 213 4637 927 18,6 5700 11401517 12/01/00 1222 407 1380 460 47,0 2602 8671522 1/02/00 480 240 1720 860 21,8 2200 11001524 21/02/00 516 172 984 328 34,4 1500 5001555 11/03/00 855 214 2915 729 22,7 3770 9431541 30/03/00 124 124 176 176 41,3 300 3001557 5/04/00 1335 223 4135 689 24,4 5470 9121592 15/04/00 1307 261 3397 679 27,8 4704 9411598 18/05/00 1379 230 4321 720 24,2 5700 9501666 7/06/00 616 205 2048 683 23,1 2664 8881695 2/08/00 660 220 2040 680 24,4 2700 9001692 11/08/00 692 231 1935 645 26,3 2627 8761707 18/09/00 1134 227 3392 678 25,1 4526 9051708 26/09/00 707 118 4932 822 12,5 5639 9401725 12/10/00 1719 287 295 49 85,4 2014 3361710 13/10/00 685 114 4946 824 12,2 5631 9391716 21/10/00 672 112 5812 969 10,4 6484 10811750 23/10/00 860 287 290 97 74,8 1150 3831751 24/11/00 660 110 4755 793 12,2 5415 903

28974 181,1 147079 26931 16,4 176053 33079


87

0,0

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i 98

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00Ma

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Prop

ortio

n (%

)

Figure 13 - Distribution de la proportion entre le nombre d’horloges et l’effort total en mois/année.

0

1 000

2 000

3 000

4 000

5 000

6 000

Janv

.

Févr.

Mars

Avril Mai

Juin

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Sept. Oct.

Nov.

Déc.

Mois

Nom

bre

d’ha

meç

ons

Hameçons avec horloges

Figure 14 - Effort mensuel.

La distribution du pourcentage d’instru-mentation sur toute la période d’expéri-mentation illustre l’intensification de l’ef-fort d’échantillonnage à partir de novembre1999 et la régularité des sorties pendant ladernière phase de la période de collecte desdonnées (fig. 13). Seuls les mois de juilletet décembre 2000 n’ont pas été échan-tillonnés. En moyenne, 905 horloges ontété mouillées par mois.Le nombre d’horloges mises à l’eau aensuite été cumulé par mois (fig. 14). L’effort d’échantillonnage n’est pasconstant, les mois de février et juillet ontété sous-échantillonnés. Ces deux moissont caractérisés par des conditions météo-rologiques particulièrement difficiles(dépressions tropicales ou forts alizés).

Prises Bilan des prises Depuis le début de cette étude, 837 spéci-mens ont été capturés sur des avançons ins-trumentés. Le tableau 3 présente le nombred’individus et le taux de représentationpour chacune des espèces. Seuls les cas pourlesquels l’information sur l’heure de mor-dage a pu être validée ont été retenus.

Tableau 3 - Tableau récapitulatif des espèces capturées en nombre et en pourcentage.Nom Genre Espèce Nombre d’individus PourcentageEspadon Xiphias gladius 389 46,5Peau bleue Prionace glauca 92 11Patudo Thunnus obesus 86 10,3Germon Thunnus alalunga 79 9,4Albacore Thunnus albacares 66 7,9Dorade Coryphaena hippurus 48 5,7Requin océanique Carcharinus longimanus 17 2Autres espèces - - 14 1,7Raie Dasyatis violacea 12 1,4Autres requins 9 1,1Voilier Istiophorus platypterus 7 0,8Requin marteau Sphyrna spp. 4 0,5Marlin noir Makaira indica 3 0,4Escolier noir Lepidocybium flavobrunneum 3 0,4Marlin bleu Makaira mazara 2 0,2Thon banane Acanthocybium solandri 2 0,2Requin mako Isurus oxyrinchus 2 0,2Barracuda Sphyraena barracuda 1 0,1Tortue - - 1 0,1Total des captures 837 100Espèces inconnues 1301 60,9Total des mordages 2138


88

0

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Heures

Nom

bre

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Pour

cent

age

cum

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d’in

divi

dus

Figure 15 - Pourcentage cumulé des prises d’espadon en fonction du temps de mise à l’eau.

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Heures

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bre

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Pour

cent

age

cum

ulé

d’in

divi

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Figure 16 - Pourcentage cumulé des prises de requin peau bleue en fonction du temps de mise à l’eau.

0

5

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Heures

Nom

bre

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100Po

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Figure 17 - Pourcentage cumulé des prises de patudo en fonction du temps de mise à l’eau.

L’espadon est la première espèce pêchéeavec 389 individus soit 46,5 %, suivi deloin par le requin peau bleue et le patudoavec des pourcentages respectifs de 11 et10.3 %. Le germon et l’albacore intervien-nent ensuite pour 9,4 et 7,9 %. Le nombrede déclenchements sans capture est prédo-minant et représente près de 61 % des cas.Dans ce document, nous présenterons lesrésultats obtenus pour les espèces domi-nantes (espadon, peau bleue, patudo, ger-mon, albacore, dorade coryphène) maisaussi, dans certains cas, pour la catégorienotée « inconnue».

Prises en fonction du temps de mise à l’eau de l’hameçonPour exprimer les résultats obtenus, deuxtypes de représentations ont été choisis. Lesfigures suivantes présentent, pour les diffé-rentes espèces, la répartition des captures àpartir de l’heure de mouillage de l’hameçonet le pourcentage cumulé des prises enfonction de cette durée. Ces analyses per-mettent de traduire dans une certainemesure la réaction des individus de chaqueespèce vis-à-vis de l’appât.

EspadonLa représentation de la répartition des cap-tures à partir de l’heure de mouillage del’hameçon indique que 60 % des espadonsmordent dans les quatre premières heuresqui suivent la mise à l’eau, dont 17 % dèsla première heure (fig. 15). Les effectifsdiminuent puis se stabilisent ensuite aucours du temps.

Peau bleueAucune tendance nette n’est observée dansle cas du requin peau bleue (fig. 16).

PatudoLa tendance de la courbe pour le patudo serapproche de celle de l’espadon. Ainsi, prèsde 21 % des individus sont pris dansl’heure qui suit la mise à l’eau, plus de lamoitié des prises s’effectue dans les quatrepremières heures (fig. 17).


89

GermonAucune tendance nette n’est observée dansle cas du germon (fig. 18).

DoradeLes résultats obtenus pour la dorade diffè-rent réellement de ce qui peut être observésur les autres espèces, la majorité des prisesest observée après huit heures de mise àl’eau (fig. 19).

InconnueLa moitié des mordages enregistrés sanscapture de poissons ont lieu dans les quatrepremières heures (fig. 20).

0

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Figure 18 - Pourcentage cumulé des prises de germon en fonction du temps de mise à l’eau.

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Figure 19 - Pourcentage cumulé des prises de dorade en fonction du temps de mise à l’eau.

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Figure 20 - Pourcentage cumulé des prises d’espèces inconnues en fonction du temps de mise à l’eau.


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101 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12Heures marée

Nom

bre

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Heures marée

Nom

bre

d’in

divi

dus/

heur

e m

arée

*100

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Figure 23 - Rendements en patudo par heure de la marée.

Figure 21 - Rendements en espadon par heure de la marée.

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bre

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Figure 22 - Rendements en peau bleue par heure de la marée.

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bre

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Figure 25 - Rendements en albacore par heure de la marée.

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Figure 26 - Rendements en dorade par heure de la marée.

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Figure 24 - Rendements en germon par heure de la marée.

RendementsRendements en fonction du cycle des maréesLes figures suivantes présentent les rende-ments moyens par heure de la marée. Ilscorrespondent à la somme des captures spé-cifiques pour chaque heure de la marée

(cycle de 12 h), divisée par l’effort total ennombre d’hameçons pour chaque heure dela marée et multipliée par 1000.Les rendements en espadons et en patudossemblent augmenter à partir de la septièmeheure, soit en phase montante de la marée.


91

De fortes valeurs sont observées pour legermon les trois dernières heures du cycle,soit aux alentours de la pleine mer. Il nesemble pas y avoir de tendance nette pourles autres espèces représentées.

Rendements en fonction du cycle journalier Pour chaque espèce, un rendement a étécalculé en divisant le nombre total d’indi-vidus capturés par tranche horaire par lenombre d’hameçon-heure durant la mêmepériode. Le rendement pondéré obtenu aensuite été multiplié par un facteur 1000.

EspadonLes rendements en espadon augmententtrès nettement après 19 h pour atteindre unmaximum à 21 h, ils baissent lentementaprès 1 heure du matin. Pendant la journée,les rendements sont quasiment nuls(fig. 27).

Peau bleueLes rendements en peau bleue sont mieuxrépartis sur le cycle journalier, les valeursles plus importantes sont observées enseconde partie de nuit, entre 2 et 5 heures(fig. 28).

PatudoLes rendements en patudo sont nuls entre 7et 19 h, soit pendant la phase diurne. Ilsaugmentent dès 20 h pour atteindre unevaleur maximale à 24 h, un second pic estobservé à 6 h, soit au lever du jour (fig. 29).

GermonLes rendements en germon varient globale-ment de 0,1 à 0,45 entre 21 h et 7 h, puissont quasiment nuls jusqu’à 18 heures. Unpic est observé à 20 heures (fig. 30).

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Figure 27 - Rendements en espadon par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.

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Figure 28 - Rendements en peau bleue par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.

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(Nom

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Figure 29 - Rendements en patudo par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.

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(Nom

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Figure 30 - Rendements en germon par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.


92

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Heures 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23

Figure 31 - Rendements en albacore par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.

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1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23Heures

(Nom

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Figure 32 - Rendements en dorade par hameçon-heure en fonction de l’heure du jour.

AlbacoreLes rendements en albacore sont peuvariables entre 24 h et 10 h du matin etplus importants en première partie de nuitavec un pic très net, comme pour le ger-mon, à 20 heures (fig. 31).

DoradeLa tendance pour les rendements en doradeest complètement différente, ceux-ci pre-nant des valeurs maximales entre 8 h et13 heures (fig. 32).

Comportement de la palangre

Courbe profondeur-températureLes 289 enregistrements issus des capteurspression-température ont été analysés pourles besoins de cette étude. Ceux-ci ont étéfixés sur la ligne mère en milieu de seg-ment. Les profondeurs décrites dans lesparagraphes suivants sont donc celles de laligne mère et non celles des hameçons.Pour avoir une idée de la profondeuratteinte par l’hameçon, il convient d’ajou-ter environ 10 brasses (soit 18 à 20 m) auxprofondeurs relevées en prenant pour hypo-thèse que l’avançon adopte une positionbien verticale dans le milieu.Après une première analyse des enregistre-ments effectués, deux types de courbes ontété observés (fig. 33) :- dans le premier cas, la courbe adopte uneforme en «U» séparant bien les différentesphases liées à l’opération de pêche. Ces dif-férentes phases sont (1) les phases descen-dantes (10 mn) et ascendantes rapides(4 mn) associées respectivement au filage etau virage de la ligne et (2) la période de sta-bilité de l’engin correspondant à la phase« pêchante », dite aussi de « dérive ». Cetype de courbe correspond à un comporte-ment de la ligne considéré comme «opti-mal». Il n’est que rarement observé ;- le second type de courbe observé est appe-lée forme en «V» ou «variable». Il ne pré-sente pas de plateau stable pour la phase«pêchante» de l’engin. La ligne est donccontinuellement en mouvement. Les pro-fils en « V » représentent la majorité descomportements observés dans notre étude.

L’enregistrement 4109-2 illustre un com-portement non prévisible de l’engin depêche. Ces instabilités sont fonctions denombreux paramètres environnementauxtels que le vent, les courants et les marées.Ces comportements ont largement étédécrits par Bach et al. (1999) dans le cadrede leur étude sur le comportement de lapalangre profonde.Les facteurs responsables d’un comporte-ment particulier de la ligne semblent, dansbon nombre de cas, influencer l’ensemblede la ligne. En effet, les profils obtenus lorsd’une opération de pêche sont souvent"répliqués" sur l’ensemble des capteursfixés successivement tout au long de la por-tion de la ligne instrumentée à environ1500 mètres d’intervalle (fig. 34).


93

Sonde 4107-2

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péra

ture

Sonde 4109-2

23

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

27

27,5

28

28,5

20:3

0:00

20:4

5:00

21:0

0:00

21:1

5:00

21:3

0:00

21:4

5:00

22:0

0:00

22:1

5:00

22:3

0:00

22:4

5:00

23:0

0:00

23:1

5:00

23:3

0:00

23:4

5:00

0:00

:00

0:15

:00

0:30

:00

0:45

:00

1:00

:00

1:15

:00

1:30

:00

1:45

:00

2:00

:00

2:15

:00

2:30

:00

2:45

:00

3:00

:00

3:15

:00

3:30

:00

3:45

:00

4:00

:00

4:15

:00

4:30

:00

4:45

:00

5:00

:00

5:15

:00

5:30

:00

5:45

:00

6:00

:00

6:15

:00

6:30

:00

6:45

:00

7:00

:00

7:15

:00

7:30

:00

7:45

:00

8:00

:00

8:15

:00

8:30

:00

8:45

:00

Prof

onde

ur

-40

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Tem

péra

ture

Temps

Figure 33 - Formes caractéristiques des courbes profondeur-température traduisant les mouvements de la ligne : en «U » et « variable ».

Sonde 4107-1

23

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

27

20:4

5:00

21:0

3:00

21:2

1:00

21:3

9:00

21:5

7:00

22:1

5:00

22:3

3:00

22:5

1:00

23:0

9:00

23:2

7:00

23:4

5:00

0:03

:00

0:21

:00

0:39

:00

0:57

:00

1:15

:00

1:33

:00

1:51

:00

2:09

:00

2:27

:00

2:45

:00

3:03

:00

3:21

:00

3:39

:00

3:57

:00

4:15

:00

4:33

:00

4:51

:00

5:09

:00

5:27

:00

5:45

:00

6:03

:00

6:21

:00

6:39

:00

6:57

:00

7:15

:00

7:33

:00

7:51

:00

8:09

:00

8:27

:00

8:45

:00

9:03

:00

9:21

:00

9:39

:00

9:57

:00

10:1

5:00

10:3

3:00

10:5

1:00

11:0

9:00

Temps

Prof

onde

ur

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Sonde 4108-1

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

2721

:00:

0021

:17:

0021

:34:

0021

:51:

0022

:08:

0022

:25:

0022

:42:

0022

:59:

0023

:16:

0023

:33:

0023

:50:

000:

07:0

00:

24:0

00:

41:0

00:

58:0

01:

15:0

01:

32:0

01:

49:0

02:

06:0

02:

23:0

02:

40:0

02:

57:0

03:

14:0

03:

31:0

03:

48:0

04:

05:0

04:

22:0

04:

39:0

04:

56:0

05:

13:0

05:

30:0

05:

47:0

06:

04:0

06:

21:0

06:

38:0

06:

55:0

07:

12:0

07:

29:0

07:

46:0

08:

03:0

08:

20:0

08:

37:0

08:

54:0

09:

11:0

09:

28:0

09:

45:0

010

:02:

0010

:19:

0010

:36:

0010

:53:

00

Temps

Prof

onde

ur

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0Te

mpé

ratu

re

Sonde 4111-1

24

24,5

25

25,5

26

26,5

21:0

0:00

21:1

7:00

21:3

4:00

21:5

1:00

22:0

8:00

22:2

5:00

22:4

2:00

22:5

9:00

23:1

6:00

23:3

3:00

23:5

0:00

0:07

:00

0:24

:00

0:41

:00

0:58

:00

1:15

:00

1:32

:00

1:49

:00

2:06

:00

2:23

:00

2:40

:00

2:57

:00

3:14

:00

3:31

:00

3:48

:00

4:05

:00

4:22

:00

4:39

:00

4:56

:00

5:13

:00

5:30

:00

5:47

:00

6:04

:00

6:21

:00

6:38

:00

6:55

:00

7:12

:00

7:29

:00

7:46

:00

8:03

:00

8:20

:00

8:37

:00

8:54

:00

9:11

:00

9:28

:00

9:45

:00

10:0

2:00

10:1

9:00

10:3

6:00

Temps

Prof

onde

ur

-80

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Figure 34 - Comparaison de profils issus d’un même filage.


94

0

5

10

15

20

25

30

0 25 50 75 100 125 150 175 200Profondeurs maximales atteintes (m)

Long

ueur

s de

s or

ins

de b

ouée

s (b

rass

e) Orins de bouées

Figure 35 - Corrélation longueur orins de bouées-profondeur maximale.

0

10

20

30

40

50

60

<= 2

0

20 <

<=

30

30 <

<=

40

40 <

<=

50

50 <

<=

60

60 <

<=

70

70 <

<=

80

80 <

<=

90

90 <

<=

100

100

< <=

110

110

< <=

120

120

< <=

130

130

< <=

140

140

< <=

150

150

< <=

160

160

< <=

170

170

< <=

180

180

< <=

190

> 19

0

Classe de profondeur

Fréq

ence

Figure 36 - Distribution des profondeurs maximales atteintes par l’engin (284 relevés).

21

22

23

24

25

26

27

28

29

21:3

0:00

21:4

6:00

22:0

2:00

22:1

8:00

22:3

4:00

22:5

0:00

23:0

6:00

23:2

2:00

23:3

8:00

23:5

4:00

0:10

:00

0:26

:00

0:42

:00

0:58

:00

1:14

:00

1:30

:00

1:46

:00

2:02

:00

2:18

:00

2:34

:00

2:50

:00

3:06

:00

3:22

:00

3:38

:00

3:54

:00

4:10

:00

4:26

:00

4:42

:00

4:58

:00

5:14

:00

5:30

:00

5:46

:00

6:02

:00

6:18

:00

6:34

:00

6:50

:00

7:06

:00

7:22

:00

7:38

:00

7:54

:00

8:10

:00

8:26

:00

8:42

:00

8:58

:00

9:14

:00

9:30

:00

9:46

:00

Temps

Prof

onde

ur

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Température 3923-4Température 4107-4Profondeur 3923-4Profondeur 4107-4

Figure 37 - Superposition de deux enregistrements effectués sur la même ligne à 1500 m d’intervalle.La courbe 4107-4 met en évidence la capture d’un espadon au voisinage de la sonde.

Influence de la longueur des orins de bouéesLes profondeurs maximales atteintes par laligne ont été reportées en fonction de lalongueur des orins de bouées (fig. 35).Aucune corrélation ne semble exister entreces deux valeurs. La gamme de profondeursatteintes pour une longueur d’orin donnéeest très large (de 25 à 190 m pour une lon-gueur de 15 brasses). Cette différence peuts’expliquer par le taux de courbure ou« shortening rate» (Saito, 1975) pris par laligne, qui est fonction de la distance hori-zontale et de la longueur de ligne filée entredeux bouées successives. Dans le contextede nos expérimentations menées à bord debateaux professionnels, il ne nous a pas étépossible de procéder aux mesures néces-saires pour évaluer ces paramètres.Le comportement de l’engin de pêche estdû à de nombreux paramètres annexes pou-vant influencer les profondeurs atteintes :comportement des captures, courant, vent.L’analyse des courbes obtenues dans cetteétude permet également d’estimer la hau-teur moyenne de la tranche d’eau danslaquelle se trouvent la plupart des hame-çons. Ainsi, pour chaque enregistrement, laprofondeur maximale atteinte par l’enginest relevée (mesure généralement effectuéeau niveau de la ligne mère). Le graphiquefigure 36 montre la distribution de cetteprofondeur maximale relevée sur 284 enre-gistrements. Dans la majorité des casobservés, la profondeur atteinte par la lignemère se situe entre 30 et 70 mètres.

Influence des captures sur la profondeurde la ligneLes figures 37 et 38 représentent la super-position de deux enregistrements effectuéssur la même ligne, respectivement à 1500et 3000 m d’intervalle. Pour chaque profilreprésenté, l’un des capteurs enregistre demanière bien nette le mordage d’un espa-don (courbe 4107-4 et 3923-1).Ces deux graphes montrent parfaitementl’absence d’influence de la capture sur lecomportement de la ligne, hormis lors de laprise proprement dite. La profondeurmaximale atteinte n’est pas associée à lacapture mais à d’autres facteurs environne-mentaux.


95

À l’inverse, le graphe 39 montre parfaite-ment l’influence de la capture sur le com-portement de la ligne. Les deux sondes sontespacées d’environ 500 mètres. Dans cetexemple, la profondeur maximale enregis-trée est due à la capture d’un espadon. Elleest de 95 m tandis que la sonde n’ayant pasenregistré de mordage est descendue à60 mètres.

Comportement des prises

L’espadonAu cours des différentes campagnes, 47poissons dont 12 espadons ont été capturésà proximité d’un capteur de température. Laprofondeur de capture, le comportement del’individu vis-à-vis de l’engin de pêche ainsique sa réaction de fuite ont pu être analysés.Ces informations permettent de voir quecertaines captures peuvent engendrer desmouvements importants de l’engin et deshameçons voisins. Ces modifications peu-vent, dans une mesure difficilement quanti-fiable, agir sur l’efficacité globale de lapalangre.Le tableau 4 ci-dessous regroupe les infor-mations sur les cas les plus intéressantsobservés (taille, profondeurs maximales dela ligne avant capture, variations de pro-fondeurs enregistrées avant et après captureet le temps de survie de l’animal).

22,5

23

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

27

27,521

:00:

0021

:17:

0021

:34:

0021

:51:

0022

:08:

0022

:25:

0022

:42:

0022

:59:

0023

:16:

0023

:33:

0023

:50:

000:

07:0

00:

24:0

00:

41:0

00:

58:0

01:

15:0

01:

32:0

01:

49:0

02:

06:0

02:

23:0

02:

40:0

02:

57:0

03:

14:0

03:

31:0

03:

48:0

04:

05:0

04:

22:0

04:

39:0

04:

56:0

05:

13:0

05:

30:0

05:

47:0

06:

04:0

06:

21:0

06:

38:0

06:

55:0

07:

12:0

07:

29:0

07:

46:0

08:

03:0

08:

20:0

08:

37:0

08:

54:0

09:

11:0

09:

28:0

09:

45:0

010

:02:

0010

:19:

00

Temps

Prof

onde

ur

-80

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Température 3924-1Température 3923-1Profondeur 3924-1Profondeur 3923-1

Figure 38 - Superposition de deux enregistrements effectués sur la même ligne à 3000 m d’intervalle.La courbe 3923-1 met en évidence la capture d’un espadon au voisinage de la sonde.

0

5

10

15

20

25

30

19:3

019

:48

20:0

620

:24

20:4

221

:00

21:1

821

:36

21:5

422

:12

22:3

022

:48

23:0

623

:24

23:4

20:

000:

180:

360:

541:

121:

301:

482:

062:

242:

423:

003:

183:

363:

544:

124:

304:

485:

065:

245:

426:

006:

186:

366:

547:

127:

307:

488:

068:

248:

429:

009:

189:

369:

5410

:12

Temps

Prof

onde

ur

-100

-90

-80

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Température 8633Température 8634Profondeur 8633Profondeur 8634

Figure 39 - Influence de la capture sur les profils de courbes.

Tableau 4 - Récapitulatif des mordages d’espadons les plus remarquables.Espèce et taille Profondeur Variation Profondeur Temps Référence sondes

maximale de profondeur maximale de variationavant capture liée à la capture après capture liée à la capture

Espadon lmf=115 20 m 10-42 mètres 61 m 9 min A /ASC3923-1.xlsEspadon lmf=117 38 m 23-56 mètres 60 m 57 min B /ASC4107-4.xlsEspadon lmf=145 58 m 18-95 mètres 95 m 6 heures C /Sonde 8634-2.xlsEspadon lmf=148 38 m 38-59 mètres 59 m 30 min D /Sonde 4108-1.xlsEspadon lmf=169 54 m 41-83 mètres 83 m 4h 05min E /Sonde 4108-5.xlsEspadon lmf=188 83 m 80-105 mètres 120 m 5h 25min F /sondes 8633.xlsEspadon lmf=196 67 m 29-96 mètres 96 m 3h 30min G /Sondes B2907bis.xlsEspadon lmf=? 33 m 25-63 mètres 63 m 3h 25min H /Sondes 8634-5.xls


96

Étretat 20 avril 1999Marée 1256

Espadon : lmf = 115 cmÉtat : mort à la remontée

Mordage à 22h45Profondeur de mordage = 19,2 mProfondeur maximale atteinte = 60,7 mLongueur de l’orin de bouée : 11 brasses

Étretat 15 juin 1999Marée 1261



Étretat 19 septembre 2000Marée 1707


Mordage à 01h20Profondeur de mordage = 78,4 mProfondeur maximale atteinte = 120 mLongueur de l’orin de bouée : 11 brasses

Swordfish 29 juillet 1998Marée 995

Espadon : lmf = 196 cmÉtat : vivant à la remontée


Les graphes suivants traduisent le compor-tement des animaux dans un plan, lapériode durant laquelle l’animal estdemeuré actif est délimitée par une flèche(fig. 40). Ces individus ont été capturésdans une couche d’eau comprise entre 20 et83 mètres. L’observation de ces graphesmontre qu’il n’est pas possible de définirune réaction de fuite type pour l’espadon.

L’animal cherche toujours à fuir par desmouvements verticaux entraînant uneoscillation de la ligne mère. La taille del’animal n’est pas un facteur qui déterminede manière évidente l’amplitude de la réac-tion et le temps de survie de l’individu.L’espadon de 145 cm de lmf s’est débattupresque deux fois plus longtemps que lespécimen d’une taille de 169 centimètres.


97

Par ailleurs, il est à noter que, régulière-ment, les horloges d’hameçon proches d’unespadon capturé ont été déclenchéesquelques minutes avant la capture de celui-ci. Ce fait confirme les connaissances quel’on peut avoir sur le comportement dechasse de cet animal qui, dans un premiertemps, assomme ses proies avec son rostrepuis s’éloigne avant de revenir pour les ava-ler. Il arrive de ce fait que certains espadonss’accrochent au passage à l’hameçon, soitsur le flanc soit à la nageoire dorsale.



Mordage à 03h45Profondeur de mordage = 37 mProfondeur maximale atteinte = 59,2 mLongueur de l’orin de bouée : 11 brasses

Étretat 23 avril 1999Marée 1256


Mordage à 04h35Profondeur de mordage = 38 mProfondeur maximale atteinte = 60 mLongueur de l’orin de bouée : 8 brasses


Espadon : lmf = 169 cmÉtat : vivant à la remontée


Figure 40 - Exemples de profils avec captures d’espadons.


98

Courbe pression/température

0

5

10

15

20

25

30

20:4

6:00

21:0

3:00

21:2

0:00

21:3

7:00

21:5

4:00

22:1

1:00

22:2

8:00

22:4

5:00

23:0

2:00

23:1

9:00

23:3

6:00

23:5

3:00

00:1

0:00

00:2

7:00

00:4

4:00

01:0

1:00

01:1

8:00

01:3

5:00

01:5

2:00

02:0

9:00

02:2

6:00

02:4

3:00

03:0

0:00

03:1

7:00

03:3

4:00

03:5

1:00

04:0

8:00

04:2

5:00

04:4

2:00

04:5

9:00

05:1

6:00

05:3

3:00

05:5

0:00

06:0

7:00

06:2

4:00

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06:5

8:00

07:1

5:00

07:3

2:00

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9:00

08:0

6:00

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08:4

0:00

08:5

7:00

09:1

4:00

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1:00

09:4

8:00

10:0

5:00

10:2

2:00

Temps

Prof

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ur

-60

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-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Figure 41 - Enregistrement d’un mordage de requin peau bleue.


0

5

10

15

20

25

30

18:0

018

:24

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819

:12

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:48

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221

:36

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000:

240:

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362:

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123:

364:

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006:

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368:

008:

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3610

:00

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410

:48

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211

:36

12:0

012

:24

12:4

813

:12

13:3

614

:00

Temps

Prof

onde

ur

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Germonlf = 110 cmÉtat : mort à la remontée


Sonde 4107-5

22

23

24

25

26

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28

29

19:4

0:00

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1:00

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7:00

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4:00

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1:00

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5:00

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2:11

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3:02

:00

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3:53

:00

4:10

:00

4:27

:00

4:44

:00

5:01

:00

5:18

:00

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5:52

:00

6:09

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:00

7:00

:00

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:00

8:08

:00

8:25

:00

8:42

:00

8:59

:00

Temps

Prof

onde

ur

-40

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Tem

péra

ture

PatudoÉtat : mort à la remontée

Heure de mordage inconnueProfondeur de mordage = ?Profondeur maximale atteinte = 35 mLongueur de l’orin de bouée : 5 brasses

Sonde 4107-9

0

5

10

15

20

25

30

17:3

0:00

17:5

3:00

18:1

6:00

18:3

9:00

19:0

2:00

19:2

5:00

19:4

8:00

20:1

1:00

20:3

4:00

20:5

7:00

21:2

0:00

21:4

3:00

22:0

6:00

22:2

9:00

22:5

2:00

23:1

5:00

23:3

8:00

0:01

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1:10

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2:42

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3:05

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:00

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6:09

:00

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:00

7:18

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:00

10:2

2:00

10:4

5:00

11:0

8:00

11:3

1:00

Temps

Prof

onde

ur

-140

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

Tem

péra

ture

AlbacoreÉtat : mort à la remontée

Mordage à 04h20Profondeur de mordage = 71mProfondeur maximale atteinte = 124mLongueur de l’orin de bouée : 10 brasses

Figure 42 - Exemples de profils avec captures de thonidés.

Les requinsLa figure suivante traduit le comportementd’un requin peau bleue, pris 2 h après lemouillage de l’hameçon, celui-ci sembleoffrir plus de résistance que les espadonsobservés jusqu’à présent (fig. 41).

Les thonidés Peu de «mordages » de thons ont pu êtreassociés aux enregistrements d’une sondepression-température. Les courbes présen-tées à la figure 42 font apparaître dessignaux très faibles.


99

Ces quelques résultats sur le comportementdes thons suite à leur capture ne sont pastrès évocateurs et il semblerait que les tho-nidés soient «passifs » vis-à-vis de leur cap-ture. Les profondeurs maximales atteintesaprès capture s’échelonnent entre 35 et124 mètres. L’animal ne semble donc passonder de manière significative comme onle constate souvent lors de pêches à latraîne. Cependant, le faible nombre de cap-tures réalisées sur les sondes ne permet pas

de généraliser le comportement de ces pois-sons sur la palangre.

Espèces « inconnues »Certaines sondes ont enregistré des mor-dages sans qu’aucun animal ne soitremonté à bord. L’heure à laquelle la lignesemble avoir cédé a été estimée, la rupturede la ligne interviendrait lorsque l’animalsonde brusquement (fig. 43).

Sonde 3923-3

22

23

24

25

26

27

28

20:3

0:00

20:4

6:00

21:0

2:00

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8:00

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4:00

21:5

0:00

22:0

6:00

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2:00

22:3

8:00

22:5

4:00

23:1

0:00

23:2

6:00

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2:00

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0:14

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2:06

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2:38

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2:54

:00

3:10

:00

3:26

:00

3:42

:00

3:58

:00

4:14

:00

4:30

:00

4:46

:00

5:02

:00

5:18

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5:34

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5:50

:00

6:06

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6:22

:00

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6:54

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7:10

:00

7:26

:00

7:42

:00

7:58

:00

8:14

:00

8:30

:00

Temps

Prof

onde

ur

-45

-40

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Tem

péra

ture

Espèce inconnue

Mordage à 22h40Profondeur de mordage : 35,2 mProfondeur maximale atteinte : 41,6 m

Heure probable de la rupture : 7h30

Sonde 3924-4

22,5

23

23,5

24

24,5

25

25,5

26

26,5

27

21:3

0:00

21:4

5:00

22:0

0:00

22:1

5:00

22:3

0:00

22:4

5:00

23:0

0:00

23:1

5:00

23:3

0:00

23:4

5:00

0:00

:00

0:15:

00

0:30

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0:45

:00

1:00

:00

1:15

:00

1:30

:00

1:45

:00

2:00:

00

2:15:

00

2:30:

00

2:45:

00

3:00

:00

3:15:0

0

3:30:

00

3:45:

00

4:00

:00

4:15

:00

4:30

:00

4:45

:00

5:00

:00

5:15:0

0

5:30:

00

5:45

:00

6:00

:00

6:15:0

0

6:30:

00

6:45:0

0

7:00:

00

7:15

:00

7:30:

00

7:45

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00

8:15:

00

8:30:

00

8:45:

00

9:00

:00

9:15

:00

9:30

:00

Temps

Prof

onde

ur

-120

-100

-80

-60

-40

-20

0

Tem

péra

ture

Espèce inconnue

Mordage à 06h18Profondeur de mordage : 43,1 mProfondeur maximale atteinte : 100 m

Probabilité : Thon


0

5

10

15

20

25

30

35

20:1

520

:32

20:4

921

:06

21:2

321

:40

21:5

722

:14

22:3

122

:48

23:0

523

:22

23:3

923

:56

0:13

0:30

0:47

1:04

1:21

1:38

1:55

2:12

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2:46

3:03

3:20

3:37

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4:28

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5:19

5:36

5:53

6:10

6:27

6:44

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7:35

7:52

8:09

8:26

8:43

9:00

9:17

9:34

9:51

10:0

8

Temps

Prof

onde

ur

-45

-40

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Tem

péra

ture

Espèce inconnue


Probabilité : Espadon


100

Figure 43 - Exemples de mordages d’espèces inconnues.


0

5

10

15

20

25

30

18:3

018

:52

19:1

419

:36

19:5

820

:20

20:4

221

:04

21:2

621

:48

22:1

022

:32

22:5

423

:16

23:3

80:

000:

220:

441:

061:

281:

502:

122:

342:

563:

183:

404:

024:

244:

465:

085:

305:

526:

146:

366:

587:

207:

428:

048:

268:

489:

109:

329:

5410

:16

10:3

811

:00

11:2

211

:44

12:0

612

:28

Prof

onde

ur

-70

-60

-50

-40

-30

-20

-10

0

Tem

péra

ture

Temps

Espèce inconnue

Mordage à 8h29Profondeur de mordage : 30 mProfondeur maximale atteinte : 58,4 m

Probabilité : Espadon


20

21

22

23

24

25

26

19:3

019

:49

20:0

820

:27

20:4

621

:05

21:2

421

:43

22:0

222

:21

22:4

022

:59

23:1

823

:37

23:5

60:

150:

340:

531:

121:

311:

502:

092:

282:

473:

063:

253:

444:

034:

224:

415:

005:

195:

385:

576:

166:

356:

547:

137:

327:

518:

108:

298:

489:

079:

269:

4510

:04

10:2

310

:42

11:0

111

:20

Temps

Prof

onde

ur

-40

-35

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Tem

péra

ture

Espèce inconnue


Probabilité : Requin ; rupture de l’orinaprès débattement pendant 20 minutes

Tableau 5 - Bilan du nombre et du pourcentage d’individus remontés vivants à bordpour les espèces principales (cas où l’information a été reportée).Espèces Nombre d’individus Nombre d’individus % de survie

observés vivantsEspadon 389 76 19,5Germon 79 3 3,8Albacore 66 23 34,8Patudo 86 42 48,8Peau bleue 92 45 48,9Dorade 48 32 66,7

0

10

20

30

40

50

60

70

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Heures

Nom

bre

d’in

divi

dus

Figure 44 - Temps de survie des espadons capturés vivants lors des expérimentations.

Espadon

Survie observée pour les différentesespèces Le tableau 5 fait le bilan du nombre et dupourcentage d’individus remontés vivantsà bord pour les espèces principales (cas oùl’information a été reportée).Les figures suivantes présentent, pour cha-cune des espèces, les temps de survie desindividus après capture.Le taux de survie du germon est très faible,seul un individu a survécu 8 h sur la ligne.La valeur maximale de 14 h pour toutes lesautres espèces est liée à la technique, c’est-à-dire à la durée totale de l’opération depêche. Le taux de survie, de l’ordre 20 %pour l’espadon, est faible au regard de celuides autres espèces étudiées. D’après la ten-dance des graphes, on peut penser que lespatudos et les requins peau bleue sont lesplus « résistants ». Par contre, dans le cas dela dorade, le fort taux de survie s’expliquepar le fait que la majorité des représentantsde cette espèce est capturée très peu detemps avant la remontée des hameçons,pendant la phase de virage de l’engin.


101

Discussion et conclusions

Efficacité du matériel employéLes différentes générations d’horloges d’hameçonsQuatre générations d’horloges ont été uti-lisées au cours de ce programme. Lescontacts permanents avec le constructeuront permis d’améliorer l’outil. Des hor-loges d’hameçons de première et secondegénérations ont donc été utilisées lors desdifférentes campagnes effectuées jusqu’enjanvier 1999. À partir de cette date, desprototypes de troisième génération, beau-coup plus perfectionnés, ont été testés aucours des trois marées suivantes (janvier etmars 1999). À l’usage, les horloges d’ha-meçons testées ont présenté un certainnombre de dysfonctionnements impli-quant une perte d’informations non négli-geable lors de nos expérimentations.Les deux premières générations d’horlogessont pratiquement identiques et correspon-dent plutôt à deux séries de fabrications, ladeuxième série ayant subi quelques modifi-cations légères, notamment au niveau dubouchon. Les défauts présents sur la pre-mière génération se retrouvent donc égale-ment sur la deuxième.La troisième génération d’instrumentsinaugurait une nouvelle série de proto-types. La résine a été remplacée par uncorps en plexiglas usiné apportant beau-coup d’avantages, notamment au niveau dusystème de fixation désormais intégré dansle corps principal et dans le bouchon. Lecircuit est logé dans le cylindre et, de cefait, l’électronique n’est plus noyée dans larésine comme dans les précédentes généra-tions. L’horloge peut être réparée au besoinpar ouverture du cylindre. Les chocs répétésavaient un impact sur la longévité des sou-dures et sur la stabilité de l’afficheur, prin-cipaux défauts constatés sur ces modèles.La quatrième génération d’horloge estbasée sur la troisième série testée. Les seulesdifférences notables entre ces deux produitssont l’ajout d’une plaquette de polystyrèneentre le circuit électrique et l’écran à cris-taux liquides ainsi qu’une meilleure tenuedu circuit dans le cylindre en plexiglas. Cesmodifications mineures apportées sur cedernier prototype ont considérablementamélioré la fiabilité du système au niveaude l’électronique.

0

5

10

15

20

25

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45

50

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Heures

Nom

bre

d’in

divi

dus

Figure 45 - Temps de survie des requins peau bleue capturés vivants lors des expérimentations.

Peau bleue

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Heures

Nom

bre

d’in

divi

dus

Patudo

Figure 46 - Temps de survie des patudos capturés vivants lors des expérimentations.

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Heures

Nom

bre

d’in

divi

dus

Figure 47 - Temps de survie des albacores capturés vivants lors des expérimentations.

Albacore

0

5

10

15

20

25

30

35

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Heures

Nom

bre

d’in

divi

dus

Dorade

Figure 48 - Temps de survie des dorades capturées vivantes lors des expérimentations.


102

1,29

5,08

1,86

0

1

2

3

4

5

6

1998 1999 2000Années

Prop

ortio

ns d

es d

éfai

llanc

es

Figure 49 - Proportion (%) du nombre d’échecs par rapport au nombre total de déclenchements.

0

5

10

15

20

25

30

35

Mai 9

8Ju

il. 98

Sept

.98

Nov.

98Ja

nv. 9

9Ma

rs 99

Mai 9

9Ju

il. 99

Sept

. 99

Nov.

99Ja

nv. 0

0Ma

rs 00

Mai 0

0Ju

il. 00

Sept

. 00

Nov.

00

Pour

cent

age

Figure 50 - Pourcentage du nombre d’échecs survenus par mois.

Germon7 %

Autres17 %

Peau bleue8 %

Patudo8 %

Inconnue18 %

Espadon42 %

Figure 51 - Répartition des échecs en pourcentage par espèce.

Problèmes rencontrés sur les différentsmodèles Malgré une amélioration constante du pro-duit au cours des 2 premières années duprogramme, des problèmes ont été consta-tés. Afin d’estimer la perte d’information,mettre en évidence la fiabilité des diffé-rents produits utilisés et éviter les biaisdans les résultats, l’analyse de ces dysfonc-tionnements a été effectuée. La proportiond’échecs par rapport au nombre total dedéclenchements a été calculée par année(fig. 49). Seuls les dysfonctionnements liésau circuit électronique ont été retenus dansles analyses suivantes. Ces cas correspon-dent à un déclenchement de l’horloge sansinformation exploitable : absence d’affi-chage de l’heure ou blocage de l’horloge(00:00).Le nombre total d’échecs s’élève à 60 pour2266 déclenchements répertoriés. Plus de50 % des échecs (34 cas) sont répartis sur ladeuxième année du programme, annéecharnière entre les générations d’horloges 2et 3. Cette phase de test se caractérise par5,1 % de défaillances enregistrées dans labase de données pour 1999. Le taux d’échecpour 2000 est supérieur à celui de 1998(1,9 % contre 1,3 %) en raison du pro-blème lié à la perte de l’aimant sur les hor-loges de nouvelle conception, problèmenon résolu sur la génération 4 et qui n’exis-tait pas sur les deux premières générations.L’histogramme présenté sur la figure 50 pré-cise l’information apportée par la figure 49.Les marées de janvier et mars 1999 repré-sentent à elles seules 56 % des échecs surve-nus sur les horloges d’hameçons.Ce fort taux d’échec est dû à l’utilisation dulot d’horloges de génération 3 (instabilitédu circuit électronique). Suite aux incerti-tudes concernant les heures enregistrées,seules les horloges de génération 2 ont étéutilisées lors de la marée du 20 avril 1999,expliquant la chute soudaine du pourcen-tage d’erreurs à partir de cette date.Les horloges de génération 4 ont été utili-sées dès juin 1999 et jusqu’à la fin des cam-pagnes en mer. Beaucoup plus fiables à lasuite des modifications apportées, le pour-centage d’échecs reste inférieur à 5 % surl’ensemble des marées réalisées entrejuin 1999 et décembre 2000.La figure 51 traduit la perte d’informationpar espèce et l’incidence de ces dysfonc-tionnements sur les résultats obtenus.


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Ainsi, dans 42 % des cas, l’information aété perdue lors de captures d’espadons.Au cours de toutes les campagnes, 25 espa-dons ont été pêchés sur des horloges sansque l’information sur son heure de mor-dage puisse être obtenue. Le rendementmoyen en espadons au cours de cettepériode d’expérimentation a été de 14,6individus pour 1 000 hameçons avec unnombre moyen d’horloges utilisées parfilage de 181. Par ailleurs, le rapport entrele nombre de jours passés en mer et lenombre de filages suivis est estimé à 1,3.Cette perte d’information peut se traduirepar 9,4 filages et 12 jours de mer perdus.

L’engin de pêcheLa mise en œuvre de cette expérimentationaura permis de démontrer que, si la tech-nique est réellement appropriée à l’espècecible, l’efficacité de l’engin de pêche pour-rait être améliorée. Ainsi, dans 61 % descas, aucune prise n’est associée à un déclen-chement d’horloge. En conséquence, desopérations complémentaires avec différentstypes d’hameçons et divers montages doi-vent être envisagées.La profondeur maximale atteinte par laligne n’est pas directement liée à la lon-gueur d’orin de bouée utilisée. La descrip-tion de certains comportements de la lignemontre que, sous l’effet de courants ou decomportements actifs de certains poissonscapturés, la palangre peut adopter desconfigurations tout à fait imprévisibles.L’analyse du comportement vertical del’engin montre que, dans 63 % des cas, laprofondeur atteinte est comprise entre 30et 70 mètres.Il serait par ailleurs intéressant de tester lesabaques mis au point par Bach et al. (1999).Ils sont destinés à prédire la profondeurd’une palangre profonde. Néanmoins,compte tenu des différences entre la

Tableau 6 - Taux de survie des espèces les plus représentées dans les captures et résultats obtenus par Boggs (1992) et Bach et al. (1999) et au cours du PPR. Sources PPR Bach et al. (1999) Boggs (1992)Espèces Effectif % de survie Effectif % de survie % de survieEspadon 389 19,5 25 20Germon 79 3,8 453 33Albacore 66 34,8 176 55 63Patudo 86 48,8 236 64 83Peau bleue 92 48,9 60 93 100Dorade 48 66,7 35 80 88

palangre de surface et la palangre profonde,il est fort probable qu’une adaptation desabaques soit nécessaire. En effet, comptetenu du nombre d’hameçons montés entredeux flotteurs (jusqu’à 25), la stabilité (dueau poids) de ces deux engins n’a sûrementrien de comparable.

Taux de survie Dans le tableau suivant (tab. 6), sont syn-thétisés les résultats sur les taux de survieobservés dans le cadre de ce programme,mais aussi ceux obtenus par Boggs (1992)et Bach et al. (1999) avec une palangre uti-lisée de jour.La comparaison des différents résultats pré-sentés tend à montrer que les chances decapturer vivants les thonidés, les requinspeau bleue et les dorades sont supérieuresdès lors que la technique de la palangreprofonde est utilisée de jour. Dans le cas del’espadon, malgré des résultats équivalents,la comparaison est plus difficile dans lamesure où le nombre d’individus capturésdans le cadre du programme ECOTAP estlimité à 25 individus.L’analyse des réactions d’un germon cap-turé et l’estimation du taux de survie trèsfaible (de l’ordre de 4 %) semblent montrerque les représentants de cette espèce sonttrès sensibles à la capture. Ces résultats sontconformes à ceux obtenus par Bach et al.(1999) dans le cadre de leur étude sur lapalangre profonde.

Synthèse sur le comportement des espèces majeures Les meilleurs rendements en espadon sontobtenus principalement entre 19h et 6 hdu matin avec un léger pic à 21 h, ces résul-tats s’expliquent par le choix de la stratégiede pêche, technique mise au point sur labase de résultats des travaux de Kume &Joseph (1969) et Berkeley et al. (1983). Lesrésultats de Boggs et al. (1992) et Bach etal. (1999), obtenus dans le cadre d’essais depalangres profondes posées de jour, vontaussi dans le même sens puisqu’ils démon-trent que, dans ces conditions, les prisesd’espadons restent anecdotiques. Ces différences de comportement jour/nuitont été mises en évidence dès 1981 par Carey& Robinson qui ont pu suivre, sur un cyclede plusieurs jours, les déplacements dans lesdeux dimensions de plusieurs individus àl’aide de marques ultrasoniques placées sur


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l’animal. Ces observations montrent que lesespadons se trouvent plus près des côtes et àdes profondeurs dépassant les 100 m durantle jour, malgré quelques incursions en sur-face. Avant la tombée du jour, ils rejoignentle large et évoluent dans une strate d’eaucomprise entre la surface et les 60 premiersmètres. Il faut rappeler que ces expérimenta-tions ont été menées en Basse-Californie,près d’un plateau continental.Plus récemment, Takahashi et al. (in press)mettent en évidence que l’espadon peutdemeurer à des profondeurs voisines de900 m pendant le jour, malgré quelquesincursions furtives en surface. Ils ontobtenu ces informations grâce à des enre-gistrements de température réalisés par unemarque archive placée sur un individu cap-turé au sud des côtes japonaises.Les espadons sont capturés dès que l’enginde pêche est mis en place, peut-être en rai-son d’une plus grande fraîcheur de l’appât.Les résultats obtenus pour le patudo se rap-prochent de ceux obtenus pour l’espadon,aucune capture n’a été enregistrée entre 7het 19 h, soit pendant le jour. Boggs (1992)montre que les rendements pour cette espècesont plus importants pour des profondeurssupérieures à 200 mètres. Bach et al. (1999)précisent que les rendements pour cetteespèce sont constants entre 5h et 15h, puisaugmentent entre 15 h et 18 h avant dedevenir nuls après 19h. Ces résultats obte-nus avec la palangre profonde sont totale-ment opposés, les rendements dans notre casétant nuls entre 7h et 19h. Le patudo n’évo-luerait pas de jour dans une tranche d’eauinférieure à 200 mètres. Les résultats demarquage indiquent qu’il évolue dans lacouche homogène durant la nuit et rejointdes strates profondes pendant le jour. Les capacités visuelles de l’espadon et dupatudo leur confèrent une aptitude spécialeà la capture de proies en eau sombre(Fristshes & Warrant, 2001). Comme pourl’espadon, la qualité de l’appât pourrait êtreaussi un facteur déterminant dans la cap-ture du patudo.Parmi les espèces mineures, la dorade a letaux de survie le plus important mais néan-moins plus faible que ceux enregistrés parBoggs (1992) et par Bach et al. (1999). Cepoisson chasse préférentiellement de jour eten surface, Boggs (1992) enregistre lesmeilleurs rendements entre 40 et 100 m,soit dans la couche de mélange où les tem-pératures sont comprises entre 24° et 25 °C.

La représentation du cumul des prises enfonction du temps de mouillage pour lacatégorie « inconnue » est intéressante. Ilest impossible d’estimer la part de chaqueespèce dans cette configuration. Mais,compte tenu de la prédominance des espa-dons dans les captures, des similitudes avecle même type de graphique effectué pourcette espèce et de son comportement dechasse (coups de rostre pour décrocher l’ap-pât), il y a de fortes chances que ces déclen-chements soient provoqués principalementpar des espadons.L’objectif de ce travail n’était pas de repro-duire, pour la palangre de surface, les étudesmenées par Bach et al. (1999) sur la palangreprofonde. Ce type d’étude ne peut se conce-voir qu’à bord d’un navire de recherche où latotalité des conditions opérationnelles peu-vent être choisies et mesurées. Nos expéri-mentations ayant été effectuées à bord despalangriers professionnels, cette analysetechnique n’est pas concevable. Les travaux de Holland et al. (1990), Marsacet al. (1996) et Dagorn et al. (1999) ont misen évidence que les mouvements verticauxdes thonidés sont fortement associés auxconditions océanographiques de la zoneprospectée (température, oxygène dissous).Par ailleurs, les marquages permettentd’évaluer les temps passés à différentes pro-fondeurs et donc de définir les profondeursoptimales à exploiter pour chacune desespèces. L’utilisation de capteurs et la miseen œuvre d’horloges d’hameçon apportentdonc des informations comportementalestrès intéressantes pour valider les hypo-thèses de répartition des espèces concernées.La détermination des taux de survie aprèscapture pour les espèces majeures, commel’espadon, constitue une information pri-mordiale avant la réalisation d’opérationsde marquage.Deux indices particuliers ont été identifiésdans le cadre de cette étude : le tempsécoulé entre la mise à l’eau des hameçons etle déclenchement de l’horloge ainsi quel’heure de marée au moment du « mor-dage». L’analyse de la variabilité des cap-tures en fonction de ces deux variables esteffectuée dans le document suivant (voirp.9).


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Introduction

L’exploitation des grands thonidés tropi-caux de la zone du sud-ouest de l’océanIndien a démarré vers 1950. Cette activité,essentiellement menée par des flottilles depalangriers asiatiques, s’est diversifiée àpartir 1984 par l’arrivée de senneurs euro-péens. En ce qui concerne l’île de LaRéunion, l’implantation en 1988 par l’Ifre-mer des premiers dispositifs de concentra-tion de poissons (DCP) a profondémentmodifié la structure et l’organisation de lapêcherie artisanale de cette région et aconstitué le point de départ du développe-ment de la pêcherie thonière (Tessier &Poisson, 2000). Par la suite, le succès despalangriers asiatiques débarquant à LaRéunion, et la mise en place de mesuresd’incitation à l’investissement ont contri-bué à l’émergence d’une flottille ciblantl’espadon. Cette flottille palangrière localea connu en quelques années d’importantesmodifications, qui se sont répercutées sur levolume des captures (de 53 t d’espadon en1992 à 2000 t en 1999). L’essor rapide decette pêcherie, qui lui confère un rôle crois-sant dans l’économie locale, nécessitedésormais une analyse détaillée de sonorganisation afin de mieux comprendre sesprincipales caractéristiques dans la pers-pective de sa gestion.Traditionnellement, les pêcheries degrands pélagiques, et notamment cellesciblant l’espadon, sont étudiées à partir dela mise en œuvre d’approches monospéci-fiques (Draganik & Cholyst, 1986 ; Podestaet al., 1993). Or, bien qu’elle focalise essen-tiellement son effort sur l’espadon, la flot-tille palangrière de La Réunion captureaussi d’autres espèces d’intérêt commercial(germon, albacore, patudo, marlin, doradecoryphène, voilier) ou non (sélaciens, tor-tues). En conséquence, les approches mono-spécifiques, souvent fondées sur l’utilisation

de GLM (Generalized linear model) ou deGAM (General additive model), restent per-tinentes mais ne permettent cependant pasde considérer les effets de la pêcherie surl’ensemble des populations exploitées. Or,dans le contexte du code de conduite pourune pêche responsable, (FAO, 1995), laréduction des prises accessoires constituedésormais une préoccupation majeure dansla mise en place des approches de gestiondes ressources. De plus, dans le cas de l’ana-lyse du déterminisme des captures de l’es-padon, les travaux fondés sur les approchesmonospécifiques fournissent parfois desrésultats peu nets, voire même contradic-toires (Bigelow et al., 1999 ; Olson & Polo-vina, 1999 ; Podesta et al., 1993).Dans ce contexte, compte tenu de la diver-sité et de la complexité des processus inter-venant dans le résultat des débarquementsde la flottille, il est apparu nécessaire d’ana-lyser la pêcherie palangrière de La Réunionà la fois par des approches classiques detype monospécifique mais aussi, demanière plus originale, en considérant sonaspect multispécifique. D’un point de vueméthodologique, outre l’utilisation detechniques de modélisation linéaires, un telprojet nécessitait la mise en œuvre complé-mentaire d’analyses multivariées. Long-temps limitées à l’analyse d’un seul tableaude données, ces méthodes ont récemmentétendu leur champ d’application à l’analysedu couplage (i) d’un tableau et d’une parti-tion (Dolédec & Chessel, 1989), (ii) dedeux tableaux (Ter Braak, 1986 ; Sabatier etal., 1989), et enfin (iii) de K tableaux dedonnées (Chessel & Hanafi, 1996 ; Escoffier& Pagès, 1994 ; Lavit et al., 1994). Le trans-fert de ces nouvelles techniques au domainede l’halieutique a été jusqu’ici principale-ment orienté vers l’analyse des pêcheriesdémersales (Pech & Laloë, 1997 ; Gaertneret al., 1998a ; Gaertner et al., 1999). Toute-fois, une première mise en œuvre de ces

Analyse des interactions entre les captures de grands pélagiques de la flottille palangrièreréunionnaise et les conditions de pêche(caractéristiques techniques, environnement)

Jean-Claude Gaertner(1), François Poisson(2), Marc Taquet(2)

(1) Centre d’océanologie de Marseille, rue de la batterie des lions, 13008 Marseille Cedex, France



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méthodes dans le cadre d’une pêcherie degrands poissons pélagiques (Gaertner et al.,1998b), caractérisée par une plurispécifi-cité plus faible que celle traditionnelle-ment rencontrée dans les pêcheries démer-sales, a permis de mieux comprendre lesinteractions entre les stratégies de pêche dela flottille concernée (senneurs vénézue-liens) et les caractéristiques environnemen-tales de la zone (mer Caraïbe). Inscrit dans ce cadre général, la présenteétude a pour but d’analyser la structurationdes captures des espèces de poissons péla-giques exploitées par la flottille palangrièrede l’île de La Réunion. L’objectif de ce travailvise (1) à identifier les principales sources devariabilité temporelle des débarquements decette flottille et (2) à quantifier l’influencedes principales caractéristiques techniqueset environnementales sur la capture desespèces pélagiques concernées.

Matériel et méthodes

La pêche à la palangre ciblant l’espadon estune pêche de nuit. Au cours des opérationsde pêche, l’encornet est systématiquementutilisé comme appât et des leurres lumi-neux (« cyalumes») sont répartis entre leshameçons. Le caractère nocturne de cettepêche est cohérent avec les résultats de plu-sieurs travaux scientifiques qui ont montréque les palangres capturaient plus d’espa-dons sur les filages de nuit (Kume &Joseph, 1969), dans la mesure où cetteespèce recherche préférentiellement sanourriture durant cette période (Carey &Robinson, 1981).La flottille palangrière de l’île de LaRéunion répartit son activité sur troisrégions distinctes. Une première régions’étend approximativement de l’équateurjusqu’à une limite proche de 15 degrés delatitude sud, la deuxième région corres-pond à une zone située entre 15 et 25degrés sud, alors que la troisième régions’étend entre 25 et 30 degrés sud (fig. 1).Toutefois, la répartition de l’effort de pêcheentre ces trois régions est très hétérogène.En effet, sur la période totale de l’étude(entre 1994 et 1999), 93 % des opérationsde pêche ont été réalisées dans la zone com-prise entre 15 et 25 degrés sud. Ce fortdéséquilibre de l’échantillonnage ne per-met pas une analyse comparative rigou-reuse de ces trois régions de pêche. Enconséquence, nous n’avons pas pu analyser

l’hétérogénéité interrégionale de la compo-sition des captures et seules les donnéesrécoltées dans la zone principale d’activitéont été conservées dans les analyses.

Sources de données utiliséesLes données utilisées dans cette étude pro-viennent de plusieurs bases de données.

Données halieutiques (base 1)Le laboratoire Ressources halieutiques del’Ifremer à La Réunion a mis des carnets depêche à la disposition de toutes les unitéspalangrières réunionnaises. L’ensemble desmarées n’est pas totalement couvert par cescarnets, dans la mesure où cette démarcheest volontaire de la part des patrons. Untaux de couverture mensuel a pu, toutefois,être établi d’après les déclarations offi-cielles obtenues auprès de l’administrationdes Affaires maritimes. Ces carnets sontcollectés à fréquence régulière auprès desarmements et patrons de pêche (Poisson etal., 1998 ; Poisson & René, 1999). Ils ali-mentent la base des données sur laquellerepose l’essentiel des traitements visant àanalyser l’influence des caractéristiquestechniques des opérations de pêche sur lescaptures. Excepté pour l’analyse menée à l’échelleinterannuelle entre 1994 et 1999, lesautres analyses se sont focalisées sur lesdonnées pour lesquelles l’effort d’échan-tillonnage a été maximal. Cela concerne lesactions de la flottille réunionnaise réaliséesentre 1998 et 2000 sur une zone compriseentre 20 et 22° S et 53 et 57° E. La base dedonnées halieutiques ainsi traitée (base 1)croise 2009 opérations de pêche, pour les-quelles nous disposons des coordonnéesgéographiques et de la durée des différentesétapes de l’opération de pêche (filage,dérive et virage), des nombres d’hameçonsmouillés et de leurres lumineux employésainsi que des effectifs des captures ventiléspar espèce.

Données expérimentales (bases 2 et 3)Un des objectifs de notre action visait à tes-ter l’influence de la répartition du nombrede leurres lumineux (cyalumes) sur le résul-tat de la pêche. Or, l’essentiel de la flottilleadoptant le même type de répartition desleurres lumineux (i.e. un leurre tous lestrois hameçons), il n’était pas possible detester cet effet sur la base des résultats deslivres de bord (base 1). L’analyse de l’effet


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Figure 1 - Zones d’activité de la pêcherie palangrière et volume annuel des captures d’espadon par carré statistique de 5° de côté entre 1994 et 1999.

1994

19971996

1998 1999

1995


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de la répartition des leurres lumineux adonc nécessité une expérimentation scien-tifique spécifique afin de créer une base dedonnées adaptée (base 2). Cette expérimen-tation a consisté à utiliser les services deprofessionnels en segmentant la palangrede manière à conserver une partie à la pêcheprofessionnelle traditionnelle et à dédierune autre partie pour évaluer l’influence dela fréquence des leurres lumineux. Le seulélément variable entre les parties de chaquepalangre considérée concerne donc la répar-tition des leurres lumineux en fonction dunombre d’hameçons. La partie consacrée à lapêche commerciale traditionnelle est géné-ralement armée d’un leurre tous les troishameçons, ce qui correspond à une caracté-ristique quasi générale au sein de la flottille,alors que la partie gérée par les scientifiquesprésente une organisation d’un leurre lumi-neux à chaque hameçon.Par ailleurs, un autre type d’expérimenta-tion scientifique a été conduit à bord deplusieurs navires professionnels afin deconnaître, de manière plus complète, lecomportement des espèces cibles à uneéchelle journalière. Menées dans le cadre del’action 3 du PPR (Programme PalangreRéunionnais), ces expérimentations ontgénéré une autre base de données expéri-mentales (base 3). Pour cette expérience,une portion de la ligne de pêche a été ins-trumentée avec des horloges d’hameçonspour définir les heures de «mordage» desdifférentes espèces. Par ailleurs, les heuresde marées et de lever de lune ainsi que l’in-tensité d’éclairement de la lune ont étéassociées à chacune des prises. Durant les33 marées ainsi échantillonnées, qui repré-sentent 160 filages instrumentés, 836 pois-sons appartenant à 17 espèces différentesont été capturés, mesurés et sexés.

Données environnementales (bases 4 et 5)Deux bases de données environnementalesde nature et de qualité différentes ont étéutilisées dans ce travail. La première de cesbases contient des données sur l’épaisseurde la couche homogène (mixed layer), ainsique la température aux profondeurs 50 et75mètres (base 4). Ces informations ont puêtre obtenues à partir des archives de laNODC (National oceanographic data center ;Levitus & Gelfeld, 1992). Ces données, quisont directement accessibles sur internet(http ://ingrid.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.LE

VITUS94), correspondent à des valeursmoyennées et extrapolées pour tous les moisde l’année, à partir de différentes campagnesocéanographiques effectuées dans la zone,entre 1900 et 1992. Disponibles sousforme de grilles de 1 degré de côté, ces don-nées ont préalablement subies une opéra-tion de « krigeage » (Universal linearmethod) afin d’attribuer une valeur àchaque point de la zone de pêche. Dansl’état actuel des choses, la précision de cesdonnées environnementales est donc limi-tée. Néanmoins, en première analyse, il aété décidé de les intégrer dans certains trai-tements statistiques afin de rechercherl’existence de tendances générales.La seconde base environnementale contient,pour chaque poisson capturé au cours des opé-rations de pêche expérimentale, l’angle d’élé-vation de la lune (sur un cycle de 24 h) àl’heure de mordage (base 5). Ces informationsont été extraites à partir du logiciel Lunar-Phase v2.40 (http ://indigo.ie/~gnugent/Lunar-Phase/) ainsi que de l’horaire de marée (Shom)qui calcule l’heure aux coordonnées géogra-phiques correspondantes.Deux indices ont été créés à partir de cesinformations afin d’étudier l’influence dece phénomène sur les rendements observés.La base de données ainsi générée a été asso-ciée à la base expérimentale 3 pour analyserl’influence des caractéristiques environne-mentales sur le résultat de la pêche.

Analyses statistiquesLa réalisation du présent travail a nécessitéla mise en œuvre d’une batterie d’analysesstatistiques, faisant appel à la fois auxméthodes de régression (modèles linéairesgénéralisés, régression non paramétriquede type Loess) et aux techniques d’analysesmultivariées (analyses inter- et intra-classes, analyse des correspondances mul-tiples, analyses sous contraintes). Comptetenu de l’utilisation encore peu fréquentedes techniques multivariées dans lecontexte des pêcheries pélagiques, un effortplus important a été consenti à la présenta-tion de cette famille de méthodes.

Méthodes de régressionCentrées sur des approches monospéci-fiques, plusieurs types de techniques derégression ont été mis en œuvre afin decaractériser, de manière séparée, la réponsedes deux principales espèces capturées par


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la pêcherie (espadon et germon) à plusieurscaractéristiques techniques caractérisantles opérations de pêche ainsi qu’à plusieursdescripteurs environnementaux.

La régression non paramétrique de type loess La régression Loess (Locally weightedregression smoothing) peut être considéréecomme une généralisation non paramé-trique de la régression polynomiale multi-variée. En d’autres termes, cela revient àune généralisation de la technique dite des«moyennes mobiles » qui permet d’obtenirune valeur prédite de la variable dépen-dante en fonction d’une régression linéairelocale pondérée dans laquelle les poids despoints utilisés diminuent en fonction del’augmentation de leur distance au pointd’intérêt. Dans le présent travail, la régres-sion Loess a été mise en œuvre afin derechercher l’existence d’une structurationcyclique des rendements en espadon et engermon à l’échelle du mois lunaire.

Les modèles linéaires généralisésLes modèles linéaires généralisés (GLM ;Nelder & Wedderburn, 1972 ; Mc Cullagh& Nelder, 1989) constituent une générali-sation des modèles linéaires classiques. LesGLM permettent, en effet, de moduler deuxhypothèses très contraignantes des modèleslinéaires (lien linéaire entre la variableréponse et les variables explicatives et loi deprobabilité des erreurs gaussienne) enconsidérant une loi de probabilité autreque la loi de Gauss et un lien autre quel’identité. L’estimation des paramètres duGLM est réalisée par l’utilisation du Maxi-mum de vraisemblance. Dans le présenttravail, une série de modèles linéaires géné-ralisés a été mise en œuvre afin de formali-ser de manière analytique les interactionsentre la variabilité de l’espadon et celle desfacteurs écologiques et techniques les plusmarquants. Compte tenu de la nature desdonnées (dénombrement d’espadons), lesGLM mis en œuvre dans cette étude s’ins-crivent dans le cadre de la famille de distri-bution de Poisson et utilisent une fonctionde lien logarithmique.L’ensemble des techniques statistiques derégression (GLM et régression Loess) pré-senté dans le présent travail a été mis enœuvre à partir des logiciels SAS et S-Plus.

Méthodes factoriellesCentrées sur des approches plurispéci-fiques, plusieurs types de techniques mul-tivariées ont été mis en œuvre afin de carac-tériser la pêcherie dans sa globalité. Dans lecadre du présent travail, la mise en œuvrecomplémentaire de techniques d’analysesfactorielles des correspondances (AFC) etd’analyses en composantes principales(ACP) a permis de caractériser les princi-pales sources de variabilité de la pêcheriepalangrière de La Réunion. Par ailleurs,l’utilisation de plusieurs séries de tech-niques d’analyses multivariées inter-classeset d’analyses sous contraintes (ACPVI) apermis de tester l’influence d’un certainnombre de paramètres techniques (effet dunombre de leurres lumineux, etc.) et envi-ronnementaux (effet du cycle lunaire, etc.)sur le volume et la composition des cap-tures multispécifiques débarquées par laflottille. Cette phase a notamment autorisél’étude de l’influence de la lune à l’échelledu mois lunaire. Elle a été complétée par lamise en œuvre d’une analyse des correspon-dances multiples (ACM) afin d’analyser l’in-fluence lunaire à une échelle plus fine (cyclenycthéméral).

Analyses factorielles à un tableauParmi les méthodes factorielles simples (i.e.mettant en œuvre un seul tableau de don-nées), l’analyse en composantes principales(Hotelling, 1933), et l’analyse factorielle descorrespondances (Benzecri, 1973), ou Reci-procal averaging (Hill, 1973), constituentles techniques les plus couramment utiliséespour le traitement des données. Cesméthodes ont pour objectif de mettre en évi-dence les principales tendances de variabilitéd’un jeu de données multidimensionnel enle réduisant en un nombre plus limité dedimensions linéairement indépendantes.L’interprétation des caractéristiques écolo-giques sous-jacentes étant réalisée a poste-riori, c’est l’appellation d’analyse indirectede gradient (Indirect gradient analysis), quis’est le plus largement répandue pour quali-fier ces techniques dans le champ de l’écolo-gie des communautés et de l’halieutique.L’AFC, qui préserve la distance du khi-deux,ordonne les variables (ici les taxons) et lesindividus statistiques (ici les opérations depêche) en fonction de leur profil (i.e. effec-tifs divisés par les sommes marginales).L’utilisation de la distance du khi-deux apour conséquence de revaloriser le rôle des


111

individus statistiques et des variables defaible densité dans la constitution des axesfactoriels. Dans le cadre du présent travail,l’AFC appréhende la composition spéci-fique des rendements observés. Elle associedonc les espèces dont les profils de varia-tion sont similaires, et cela indépendam-ment de leur niveau d’abondance.Par contre, l’ACP centrée (ACPC), qui pré-serve la distance euclidienne, ordonne lestaxons en fonction de leur niveau de varia-bilité. Cette analyse associe les espèces surla base de leur covariance. Ainsi, contraire-ment au cas de l’AFC, les espèces qui pré-sentent les plus fortes variabilités (qui cor-respondent généralement aux espèces lesplus abondantes) jouent un rôle majeurdans la formation des composantes princi-pales. L’ACP centrée et l’AFC présententdonc une forte complémentarité. En consé-quence, certains aspects de notre travail ontété traités par l’analyse comparative desrésultats obtenus par la mise en œuvre detechniques fondées sur la logique de cha-cune de ces deux méthodes.Essentiellement utilisée en socio-économiedans le traitement de fichiers d’enquêtes,l’analyse des correspondances multiples(ACM) a été conçue à l’origine comme unegénéralisation de l’AFC à plus de deuxvariables qualitatives. L’ACM est donc utili-sée pour analyser les associations entre lesmodalités de différentes variables qualita-tives. Son principe est très proche de celuide l’AFC. Ainsi, réaliser une ACM sur untableau qualitatif condensé équivaut àmettre en œuvre une AFC sur le mêmetableau après l’avoir présenté sous formedisjonctive complète. Dans notre cas, lamise en œuvre d’une ACM visait à étudierl’influence de plusieurs descripteurs envi-ronnementaux sur les rendements de lapêcherie palangrière à l’échelle journalière.

Analyses factorielles couplant un tableau de données et une partitionCette famille de méthodes regroupe lesanalyses discriminantes et antidiscrimi-nantes d’une part, et les analyses inter- etintra-classes d’autre part. Dans le présenttravail, la nécessité de caractériser la flot-tille palangrière en identifiant ses princi-pales sources de variabilité nous a conduit àmettre en œuvre plusieurs analyses inter-classes (Dolédec & Chessel, 1989). Cetteanalyse réalise le couplage entre un tableaude données et une partition. La partition

est une variable qualitative dont les moda-lités (ou classes) correspondent aux diffé-rents états du facteur que l’on souhaite tes-ter. L’analyse inter-classe se focalise ainsisur l’analyse d’un effet particulier (effetsite, effet mois, etc.) qui traduit les diffé-rences entre classes. Le principe de l’analyse inter-classeconsiste à diagonaliser le tableau des effec-tifs totaux par classe et par variable. Un testde permutation (Romesburg, 1985 ;Manly, 1991) est ensuite mis en œuvre afind’évaluer la significativité des variationsobservées entre les classes. L’analyse inter-classe fonctionne sur une logique voisine decelle sous-jacente à l’analyse discriminante,plus connue des écologues. Les deuxméthodes diffèrent essentiellement par lamétrique utilisée (euclidienne dans le casde l’inter-classe et Mahalanobis dans celuide l’analyse discriminante). Bien qu’ellessoient encore peu utilisées, des exemplesd’application des analyses inter-classes sontdésormais disponibles dans plusieursdomaines de l’écologie (Dolédec & Chessel,1989 ; Franquet & Chessel, 1994 ; Gaert-ner, 1997).

Analyses factorielles couplant deux tableaux dedonnéesDes analyses dissymétriques de couplage dedeux tableaux de données ont été mises enœuvre afin de quantifier l’influence de plu-sieurs caractéristiques techniques et de plu-sieurs paramètres environnementaux sur lerésultat des captures de la flottille. Contrai-rement aux analyses indirectes de gradient(cf. analyses à un tableau décrites ci-dessus)qui recherchent des corrélations a posteriorientre les axes factoriels et les variablesexplicatives, dans le cas des analysesdirectes (dont il est question ici), les axesfactoriels sont contraints à être des combi-naisons linéaires de l’ensemble desvariables explicatives. Ces méthodes, quirentrent dans le cadre des analyses souscontraintes (Constrained ordination ana-lyses, ; Ter Braak, 1987), mettent en œuvrel’analyse du couple de tableaux en considé-rant les variables d’un des deux tableauxcomme « prédictrices » des variationsobservées dans le second. Dans le cas du présent travail, nous avonsopté pour l’utilisation de l’analyse desredondances (Redundancy analysis), plusconnue de la communauté scientifiquefrancophone sous la terminologie d’analyse


en composantes principales sur variablesinstrumentales (ACPVI ; Sabatier et al.,1989). La significativité globale de la rela-tion linéaire établie entre les deux tableauxde données est, là encore, estimée par untest de permutation. L’adaptation et l’utili-sation de cette technique dans le domainemarin sont récentes (cf. Pech & Laloë,1997 ; Mazouni et al., 1998).L’ensemble des techniques statistiquesmultivariées présentées dans ce travail a étémis en œuvre à partir de logiciel ADE-4(Thioulouse et al., 1996), en libre diffusionsur internet (http ://pbil.univ-lyon1.fr/ADE-4.html).

Résultats

Influence des caractéristiques techniquesdes opérations de pêche sur la variabilitédes captures de la pêcherie palangrière

Influence des paramètres techniques sur le nombre d’espadons capturésUne première série d’analyses a été focaliséesur l’espadon qui constitue l’espèce cible dela pêcherie étudiée. Cette action a consistéen la mise en œuvre d’une batterie de GLManalysant le lien entre le nombre d’espa-dons capturés et chacune des caractéris-tiques techniques prises isolément. Lacomparaison des résultats obtenus pourchacun de ces GLM permet de hiérarchiserl’influence des caractéristiques techniquessur le nombre d’espadons capturés (tabl. 1).

Tableau 1 - Résultat d’une série de GLM

entre le nombre d’espadons capturés et chacune des caractéristiques techniquesconsidérées isolément.

Df SSq RSS<none> 7228,974dt1c 1 1028,396 6200,577dt2c 1 212,363 7016,611dt3c 1 840,194 6388,779dtotc 1 885,759 6343,215Categ 1 1404,398 5824,576d-interham 1 0,275 7228,698long-ligne 1 821,528 6407,446surface 1 105,935 7123,038n-hameçons 1 1027,888 6201,086

(fonction de lien : log ; distribution : Poisson). Df = nombrede degrés de liberté, SSq = somme des carrés des écartsà la moyenne, RSS = somme des carrés des résidus,dt1 = durée du filage, dt2= temps de dérive, dt3= tempsde virage, Categ= catégorie du bateau, d-interham= dis-tance inter-hameçons, long-ligne= longueur de ligne utili-sée, surface= surface « visitée », n-hameçons= nb d’ha-meçons.

Les tests F associés à chacun des GLM mon-trent que chacune des caractéristiques tech-niques considérées isolément présente uneinfluence significative sur la variabilité descaptures d’espadons (P<0,05). L’examen dela somme des carrés des écarts à la moyenne(SSq) et des résidus (RSS) indique respective-ment les parts expliquée et résiduelle danschacun des modèles, la capacité de chaquecaractéristique technique à prédire lenombre d’espadons capturés étant propor-tionnelle à SSq et inversement proportion-nelle à RSS. Ainsi, il apparaît que, parmi lescaractéristiques techniques étudiées, c’est lacatégorie du bateau (liée à sa taille) quiinfluence le plus la valeur du nombre d’es-padons capturés. Le nombre d’hameçons etla durée de filage interviennent ensuite avecune influence comparable, alors qu’à l’op-posé la distance inter-hameçons et la surface«visitée» ont une action plus limitée. Ces résultats sont importants dans la pers-pective d’utiliser une unité d’effort de pêchebasée sur une caractéristique techniqueunique. En effet, ils permettent de guider lechoix de l’expérimentateur en hiérarchisantl’influence de chacune des caractéristiquesconsidérées sur les captures d’espadons. L’ex-périmentateur pourra alors définir son choixsur la base d’un compromis entre les résul-tats des modèles d’une part (choix parmi lesmeilleurs prédicteurs) et les contrainteslogistiques d’autre part (choix parmi les des-cripteurs les plus facilement et les plus dura-blement accessibles auprès des pêcheurs).Dans le cas présent, il apparaît que les deuxcaractéristiques les plus influentes (catégoriedes bateaux et nombre d’hameçons mis àl’eau) sont en partie liées (fig. 2). Ainsi, l’uti-lisation d’une seule de ces deux caractéris-tiques comme unité d’effort intégrera par-tiellement l’influence de l’autre.

1 2

1 500

500

0

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Nom

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d’ha

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eau

Taille des bateaux

Figure 2 - Distribution du nombre d’hameçons mis à l’eauen fonction de la taille des bateaux (segment 1 : taille infé-rieure à 16 m ; segment 2 : taille supérieure à 16 m).

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113

Dans ce contexte, le nombre d’hameçonsmis à l’eau, par sa capacité à être recueilli«en routine» par les scientifiques du labora-toire RH de l’Ifremer, semble être un excel-lent compromis pour être utilisé commeunité d’effort dans la perspective où on selimite à une unité simple (i.e. faisant inter-venir une seule caractéristique technique).Afin de rechercher une formalisation pluscomplète de l’influence des caractéristiquestechniques sur les captures d’espadon, uneautre série de GLM a été réalisée. Celle-ci sebase sur une démarche de type « stepwise»visant à rechercher la combinaison descaractéristiques techniques étudiées sus-ceptible de prédire de la manière la pluscomplète et la plus efficace les capturesd’espadons déclarées par la flottille palan-grière de La Réunion. Cette démarcheconsiste à introduire successivement, demanière décroissante, les variables les plusexplicatives afin de construire «pas à pas»le modèle final. Dans le présent travail, lemeilleur modèle obtenu conserve cinqcaractéristiques techniques (P<0,05)(tab. 2).

Plusieurs caractéristiques techniques, tellesque la durée de filage (dt1), la surface par-courue par une opération de pêche (surface)ou encore la longueur de la ligne utilisée(long-line), ne figurent pas dans le modèlefinal. En effet, alors qu’elles présentaientun effet significatif sur la capture des espa-dons lorsqu’on les considéraient isolément(cf. tab. 1), leur introduction dans lemodèle final s’est traduite par l’absenced’un effet significatif (P>0,05). Les diffé-rences de résultats ainsi observées entremodèles n’ont rien de paradoxal. Elles sontliées à des redondances entre variables

explicatives qui se manifestent lorsqued’autres variables partiellement corréléessont déjà introduites dans le modèle. L’in-troduction de variables supplémentairesdans le modèle n’apportant plus d’informa-tions nouvelles, leur effet sur la prédictiondes captures d’espadons est alors jugé «nonsignificatif ». Il en résulte que, à partir del’ensemble des caractéristiques techniquesà notre disposition, la prédiction la pluscomplète du nombre d’espadons capturéspeut être formalisée de la manièresuivante :Log (nEspadon) = 2,3129 dt3 + 0,2948Categ + 0,0006 n-hameçons + 0,0049 d-interham – 0,8859 dt2 + ε

D’un point de vue pratique, cela permetd’orienter les priorités en matière de suivide la flottille en consentant un effort ciblésur le recueil des cinq caractéristiques tech-niques contribuant au modèle. Dans lamesure où ces données sont collectées, lerecueil des autres caractéristiques telles quela longueur de la ligne, la surface parcourueet le temps de filage apparaît alors moinsprioritaire. L’examen des valeurs du khi-2associées à chaque caractéristique tech-nique permet de juger du degré de signifi-cativité de l’effet exercé par chacune d’entreelles sur l’effectif d’espadons capturés(tab. 2). En parallèle, l’examen des coeffi-cients de régression permet de juger del’importance et du sens de l’action dechaque variable technique sur le nombred’espadons capturés. Ainsi, contrairementaux modèles simples (cf. tab. 1), la variablela plus influente dans le modèle final est letemps de virage (dt3). Par ailleurs, exceptépour le temps de dérive (dt2), on note quel’augmentation de la valeur de chacune desautres variables retenues induit une aug-mentation du nombre d’espadons capturés.Ainsi, on peut dire par exemple que, touteschoses égales par ailleurs, les captures d’unnavire de la catégorie 2 (taille > 16 m)seront supérieures, en moyenne, d’un fac-teur égal à e (0,2948) (i.e.1,3428) à cellesenregistrées par un navire de catégorie 1(taille < 16 m).Ceci traduit la possibilité des navires de plusgrande taille à choisir des zones éloignées deLa Réunion pendant la période hivernale. Ilsévitent par ailleurs les interactions avec lesnavires plus petits se concentrant principale-ment dans l’ouest de l’île.

Tableau 2 - GLM entre lles captures d’espadon et les principales caractéristiquestechniques (fonction de lien : log ; distribution : Poisson). Parameter DF Estimate Standard Wald 95 % Khi- Pr>KhiSq

Error Confidence Limits SquareIntercept 1 0,3633 0,1607 -0,0484 0,6782 5,11 0,2380Categ 1 0,2948 0,0204 0,2548 0,3348 208,59 <0,0001n-hameçons 1 0,0006 0,0001 0,0005 0,0007 86,70 <0,0001dt3 1 2,3129 0,1256 2,0667 2,5591 338,96 <0,0001dt2 1 -0,8859 0,2319 -1,3405 -0,4313 14,59 0,0001d-interham 1 0,0049 0,0012 0,0024 0,0073 15,25 <0,0001Scale 0 1,0000 0,0000 1,0000 1,0000

DF = nombre de degrés de liberté, Estimate = coefficient de régression, Standard error = écart-typedu coefficient de régression, Wald = intervalle de confiance de Wald, Khi-square = valeur du Khi-2,Pr>ChiSq = niveau de significativité, Categ= catégorie du bateau, n-hameçons = nb d’hameçons,dt3= temps de virage, dt2= temps de dérive, d-interham= distance iner-hameçons.


114

De même, 100 hameçons supplémentairesvont augmenter, en moyenne, le nombred’espadons d’un facteur égal à e(100*0,0006),soit 1,06. Ainsi, à titre d’exemple, le pas-sage pour un navire de 1000 à 1100 hame-çons peut laisser espérer une pêche égale,en moyenne, à 1,06 fois les captures enre-gistrées pour 1000 hameçons.La valeur négative du coefficient de régres-sion pour le temps de dérive (dt2) est sur-prenante. En effet, cela traduirait une ten-dance générale à capturer moins d’espadonslorsque le temps de dérive s’allonge. Or, ilne s’agit pas là d’un artéfact lié à la métho-dologie employée car cette observation seretrouve aussi dans la représentation desdonnées brutes (fig. 3).Une première hypothèse pour expliquer cerésultat repose sur la capacité des espadonsà se «décrocher » des hameçons au bout deplusieurs heures de lutte. Plusieurs élé-ments soutiennent cette hypothèse. D’unepart, les observations réalisées lors desembarquements montrent que les espadonscapturés sont capables de survivre plusieursheures accrochés à un hameçon. D’autrepart, lors de la campagne d’expérimenta-tions (base expérimentale 3), 61 % desdéclenchements d’horloge ne sont associésà aucune prise, ce qui supporte l’idéequ’une proportion importante des espa-dons est susceptible de s’être libérée deshameçons.Une preuve visuelle de la capacité d’unespadon à se décrocher après plusieursheures de lutte nous a été fournie à l’occa-sion du tournage du film Ifremer («L’espa-don, de la recherche à l’exploitationdurable»). Une séquence montre le décro-chage du poisson alors qu’il est pratique-ment mort à l’issue d’un combat pour selibérer.Une seconde hypothèse se réfère à l’augmen-tation de la pression de prédation que pour-raient exercer certaines espèces (requins,cétacés) sur les espadons capturés à partirsoit d’un certain laps de temps après la cap-ture (attraction liée à l’odeur dégagée parles individus capturés), soit après une cer-taine heure (dans le cas où certains préda-teurs présentent une activité accrue enseconde partie de nuit). Dans le contexte dela pêcherie palangrière de La Réunion où60 % et 80 % des espadons capturés mor-dent respectivement au cours des 4 et 6 pre-mières heures de dérive, une telle pressionde prédation serait susceptible d’expliquer

la relation négative observée entre lenombre d’espadons capturés et le temps dedérive. Des enquêtes ont mis en évidenceque seuls les cétacés sont susceptibles deréaliser une prédation totale des individusaccrochés aux hameçons. La nature de cetype de prédation ne permet donc pas de laquantifier de manière précise et peut aug-menter artificiellement le nombre d’hame-çons inefficaces. L’action des cétacés pour-rait donc expliquer en partie la diminutionobservée des captures avec l’augmentationdu temps de dérive. Par contre, l’action desrequins, qui se traduit par une prédationpartielle, est répertoriée par les profession-nels sur leurs livres de bord. Ces donnéesn’ont pas été prises en compte dans la pré-sente analyse, ce qui implique que la préda-tion exercée par les requins ne contribue pasau phénomène observé. Une troisième hypothèse consiste à rejeterl’idée d’une relation directe de cause à effetentre le volume des captures et le temps dedérive. Dans ce cas, les résultats observésreposeraient sur le fait que les opérations depêche dont la durée de dérive est faible etcelles dont la durée de dérive est longuesont effectuées par des navires différents, oudans des zones différentes, ou encore aucours de saisons différentes. Inscrite dans cecadre, l’hypothèse selon laquelle lespêcheurs augmenteraient le temps de dérivelors de périodes réputées peu poissonneusesafin de limiter l’effet d’une mauvaise pêchesemble peu probable. Par contre, un certainnombre de pêcheurs présentent une straté-gie de type exploratoire qui se traduit par la

1 2 3

0

10

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40

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Temps de dérive

Figure 3 - Distribution du nombre d’espadons capturés en fonction du temps de dérive(1 : < 7,5 h ; 2 : entre 7,5h et 9,5h ; 3 : > 9,5 h).


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recherche de nouvelles solutions pour amé-liorer leurs rendements. Une telle stratégies’accompagne d’un risque accru de mau-vaise pêche, même en cas de longue dérive.Toutefois, là encore, l’importance de ce phé-nomène est trop limitée pour expliquer à luiseul l’essentiel de la relation négative obser-vée entre le nombre d’espadons capturés etle temps de dérive.Ainsi, à ce stade de l’analyse, il apparaît quela relation négative observée entre les cap-tures d’espadons et l’augmentation dutemps de dérive a probablement plusieursorigines dont la plus importante est sansdoute une capacité des espadons à se décro-cher naturellement des hameçons. L’en-semble de cette argumentation (essentieldes captures effectuées lors des premièresheures de dérive, capacité des individus à sedécrocher, risque de prédation) amène às’interroger sur la rentabilité des opérationsde pêche les plus longues. Il conduit, aucontraire, à suggérer la mise en œuvred’opérations de plus courte durée (voisinede 6 à 8 h de dérive).

En résumé, il apparaît que chacune desadaptations techniques considérées présenteun rôle réel dans l’amélioration des rende-ments en espadon mais que, compte tenu dela redondance de certaines d’entre elles, leseffets ne sont pas additifs. De plus, on notequ’une part importante de la variabilité descaptures d’espadons n’est pas expliquée,même par le modèle le plus complet quel’on a pu établir. Le recueil d’informationssur d’autres caractéristiques techniquesd’une part et l’utilisation d’autres famillesde modèles d’autre part sont susceptibles,sans doute, d’améliorer notre capacité à pré-dire le nombre d’espadons capturés. Toute-fois, l’importance de la part de variabilitédes captures non expliquée par le modèletraduit aussi en grande partie la complexitédu déterminisme de la distribution spatio-temporelle de l’espadon. Ainsi, il apparaît,à ce stade, que de nombreuses autres sourcesde variabilité d’ordres biologique et envi-ronnemental agissent probablement sur lecomportement des individus de cetteespèce. En d’autres termes, il semble que, sides adaptations d’ordre technique sontencore susceptibles d’améliorer les rende-ments, la variabilité de l’abondance de cettepopulation est essentiellement conduite pard’autres types de facteurs.

Influence des caractéristiques techniquessur la densité et la composition des captures multispécifiques

Une seconde série d’analyses visait à étudierséparément l’influence de diverses caracté-ristiques techniques de l’opération depêche, non plus uniquement sur le nombred’espadons capturés, mais sur le volume etla composition des captures effectuées parla pêcherie palangrière de l’île de LaRéunion. Sur la base des résultats précé-dents, le nombre d’hameçons mis à l’eau aété utilisé pour standardiser les effectifscapturés. Cette section repose donc surl’analyse, pour chaque espèce, des rende-ments (ou PUE) en nombre d’individus cap-turés par hameçon mis à l’eau dans chaqueopération de pêche. D’un point de vueméthodologique, cette action a été renduepossible par la mise en œuvre d’une séried’analyses inter-classes qui a permis d’éva-luer l’effet isolé de chaque caractéristiquetechnique sur le volume et la compositiondes captures. Elle a été ensuite complétéepar une ACPVI afin de hiérarchiser le niveaude réponse de chaque espèce à l’ensembledes principales caractéristiques techniqueslorsqu’on les considère simultanément.Une première action a consisté à analyser lastructuration de la flottille en référence à ladistribution des captures pour la périodecomprise entre janvier 1994 et décembre1999. Cette analyse, fondée sur la mise enœuvre d’une analyse inter-bateau, a montréque seulement 5 % de la variabilité descaptures était affectée par des différencesd’efficacité des bateaux. Le test de permu-tation mis en œuvre sur les résultats decette analyse a mis en évidence la non-significativité d’un « effet bateau » sur lerésultat de la pêche. Il en résulte que, endehors de quelques bateaux (Sainte-Marie,Gramoune, Pen ar bed) qui présentent ponc-tuellement des rendements très importantsen espadon, en germon, voire même endorade coryphène (Sainte Cécile), aucunestructuration n’apparaît au sein de la flot-tille (fig. 4). Il semble que l’absence d’effet bateau tra-duise que, si il y a eu des modificationstechniques, elles ont été simultanées etgénérales. Par contre, le fait que cette tech-nique de pêche est réellement adaptée àl’espadon n’apparaît pas dans cette analyse.


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Une autre série d’analyses inter-classes a étémise en œuvre afin de tester successivementles effets de la catégorie des bateaux (en réfé-rence à leur taille), de la distance inter-hameçon, de la longueur de la ligne utilisée,de la durée totale de l’opération de pêche(regroupant les phases de filage, dérive etvirage), de l’orientation lors du filage etenfin de l’orientation lors de la dérive.Alors que les GLM focalisés sur la prédictiondes effectifs d’espadons capturés (cf. sectionprécédente) ont mis en évidence l’effet dechaque caractéristique technique prise isolé-ment, on note ici que l’inertie inter-classe(qui porte sur des rendements et intègre l’as-pect plurispécifique de la pêcherie) repré-sente seulement entre 1 % et 4 % de l’iner-tie totale selon l’effet testé (tab. 3).Ce résultat suggère que la standardisationdes captures par le nombre d’hameçons(réalisée en préalable aux analyses inter-classes) limite fortement l’influence desautres caractéristiques techniques étudiéessur la variabilité de la pêche. La prise encompte des rendements en nombre d’indi-vidus capturés par le nombre d’hameçonsmis à l’eau constitue donc une base adaptéedans la perspective de l’analyse des rela-tions entre les captures et l’environnement.

Tableau 3 - Pourcentage de l’inertie inter-classeexprimée par chacun des effets testés par rapport à l’inertie totale du jeu de données.

Part de l’inertie inter-classe dans l’inertie totale (%)

Effet ACPC AFCinter-classe inter-classe

Catégorie du bateau 4 3Distance inter-hameçon 2 1Longueur de ligne 2 1Durée totale de l’opération 4 1Orientation de la dérive 1 1Orientation du filage 2 1

Une dernière analyse a été focalisée surl’étude de l’influence de la répartition dunombre de leurres lumineux (cyalumes) surla variabilité des niveaux d’abondance(ACPC inter-cyalume) et la compositionspécifique (AFC inter-cyalume) des capturesde la flottille palangrière. L’analyse de l’ef-fet cyalume repose sur la campagne d’expé-rimentation scientifique réalisée à bord denavires professionnels (base de données 3).

swo

alb

yft

bet

marlinsprfsf

cory

shrk

-1

0.6-1 0.5

(A)

amaryllis

angelus II

brestcap cloe

cap dianecap moret

cap morgane

cap sud

cursa

gladius

gramoune

le créole

le havrenereides

pen ar bed

pte de la table

sapmer

st-joseph

ste-cécile

ste-marie

ste mathildeste suzannetalita

vetyvervetyver5

vetyver7

viking albacoreviking espadon

Viking etretat

viking explorer

viking honfleur

viking marlin

viking swordfish

-0.7

0.5-0.8 0.5

(B)

Figure 4 - Analyse inter-bateau. Projection des espèces (A) et des bateaux (B) sur le premier planfactoriel de l’ACPC inter-classe (axe 1 horizontal ; axe 2 vertical) entre 1994 et 1999. Espadon(swo), germon (alb), patudo (bet), albacore (yft), marlin (marlin), lancier (sprf), voilier (sf), coryphè-ne (cory), requins (shrk).


117

Le tableau 4 met en évidence un déséqui-libre assez net dans l’effort d’échantillon-nage consacré à chaque catégorie lors decette expérimentation, ce qui limite l’éven-tail des techniques statistiques utilisables.Néanmoins, par son principe de fonction-nement, l’analyse inter-classe est peu affec-tée par ce type de déséquilibre (cf. descrip-tion de la méthode, p. 107), et peut doncêtre mise en œuvre pour répondre à la ques-tion posée.

Tableau 4 - Occurrence et fréquence de la répartition des leurres lumineux (un leurretous les x hameçons).x Nombre d’opérations Fréquence1 137 0,432 55 0,173 117 0,374 9 0,03

Les résultats des ACPC et AFC inter-cya-lumes mettent en évidence que la trèsgrande majorité de la variabilité observéedans les captures est indépendante de larépartition des leurres lumineux entre leshameçons (93,7% pour l’ACPC et 91,3%pour l’AFC ; tab. 5). Toutefois, la part devariabilité liée à la variation du nombre deleurres lumineux est significative dans lesdeux cas (test de permutation, P<0,05). Ilen résulte que la répartition du nombre decyalumes présente une incidence à la foissur l’importance des PUE et sur la composi-tion spécifique de ces PUE, mais que cetteincidence est faible. Les analyses précédentes ont été focaliséessur l’étude de l’influence isolée de chaquecaractéristique technique sur les rende-ments multispécifiques. L’ensemble desrésultats obtenus montre que l’effet isolé dechaque caractéristique technique est soitnon significatif, soit faible. Nous avonscomplété ce travail par une autre analyseafin de rechercher l’existence éventuelled’un effet, non plus isolé, mais combiné del’ensemble de ces caractéristiques. Dans ce

but, une ACPVI a été mise en œuvre entreles rendements multispécifiques et l’en-semble des caractéristiques techniquesconsidérées conjointement, afin de hiérar-chiser les espèces les plus réactives à l’effetcombiné des principales caractéristiquestechniques (tab. 6).

Tableau 6 - Résultats de l’ACPVI

entre les rendements multispécifiques et les caractéristiques techniques.

Part expliquée Part résiduelle(%) (%)

Espadon 17,5 82,5Germon 8,0 92,0Albacore 3,0 97,0Patudo 12,6 87,4Coryphène 3,9 96,1Peau bleue 1,7 98,3Total 7,8 92,2

Le résultat général montre, là encore, queseule une faible part de la variabilité desrendements est liée aux caractéristiquestechniques considérées. Toutefois, le test depermutation associé à la part de variabilitémoyenne (7,8 %) est très fortement signifi-catif (P < 0,01, cf. fig. 5). Il en résulte queles espèces dont la part de variabilité expli-quée par le modèle est supérieure à 7,8 %(i.e. essentiellement l’espadon et le patudo)peuvent être considérées comme significati-vement influencées par l’effet combiné descaractéristiques techniques. On note quel’effet est maximum pour l’espadon, ce quitraduit bien l’effort ciblé de la flottille surcette espèce. Toutefois, même si cet effet est

Tableau 5 - Décomposition de l’inertie totale selon l’effet cyalume (répartition des leurres lumineux).

ACPC inter-cyalumes AFC inter-cyalumesInertie totale 3,234e2 1,597Inertie inter-classe 2,046e1 (6,32 %) 1,391e-1 (8,7 %)Inertie intra-classe 3,030e2 (93,68 %) 1,458 (91,3 %)Test de permutation Effet significatif Effet significatif

0 0.1

******

**

**

******

**

**

******

**

**

******

**

**

******

**

**

Figure 5 - Test de permutation associé à l’ACPVI entre les ren-dements multispécifiques et les caractéristiques techniques.Distribution des valeurs du lien entre les deux tableaux éta-blis pour chacune des 1000 permutations (schématiséespar des étoiles) et du lien observé (flèche).


118

significatif, il reste faible. En d’autrestermes, cela confirme (1) une efficacitéréelle, mais limitée, dans l’adaptation tech-nique de la flottille et (2) l’intervention denombreux autres processus dans la dyna-mique temporelle des espèces concernées.En résumé, on observe que l’ensemble descaractéristiques techniques considérées iso-lément présentent toutes un effet significa-tif sur le nombre d’espadons capturés, alorsque cet effet est non significatif ou trèsfaible sur le niveau et la composition desrendements multispécifiques. Nos résul-tats imposent plusieurs remarques. Pre-mièrement, ils suggèrent que le nombred’hameçons constitue une unité d’effortadaptée pour standardiser les données.Deuxièmement, ils montrent que les adap-tations techniques consenties par la flottillepour la capture de l’espadon n’ont que trèspeu de conséquences sur la variabilité descaptures des espèces accessoires. Demanière plus détaillée, nos résultats ontmis en évidence que les adaptations tech-niques de la flottille présentent un impactréel mais limité pour augmenter les rende-ments en espadon, patudo et germon. L’im-pact des caractéristiques techniques consi-dérées dans notre étude reste donc trèsmarginal en comparaison d’autres facteursnon maîtrisés (environnement, comporte-ment individuel, etc.) qui agissent demanière prépondérante sur ces rendements.

Caractérisation des principales sources de variabilité temporelles des rendementsde la pêcherie palangrière

Caractérisation de la pêcherie à l’échelleannuelleLa mise en œuvre d’une AFC interannuellesur les résultats des rendements de la flot-tille entre 1994 et 1999 a mis en évidencel’absence d’un effet annuel significatif.Ainsi, en dépit de l’augmentation impor-tante du volume global des captures (Pois-son & Taquet, 2000), la composition spéci-fique des rendements n’a pas évolué demanière significative à l’échelle inter-annuelle. En conséquence, seule la périodecomprise entre janvier 1998 et décembre1999 a été retenue pour les analyses sui-vantes dans la mesure où elle comporte lesrésultats les plus complets et les plus précisde l’ensemble de la série des données. Surcette base, nous avons poursuivi la caracté-risation de la pêcherie à la fois en termes de

composition spécifique (mise en œuvred’une AFC) et de variabilité des rendementsspécifiques (mise en œuvre d’une ACPC).

Tableau 7 - Pourcentages d’inertie expriméspar les 4 premiers axes des analyses (ACPC etAFC) mises en œuvre sur les données de lapériode 1988-1999.

Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4ACPC 0,4267 0,2758 0,1653 0,0535AFC 0,2248 0,1907 0,1534 0,1029

La distribution des inerties exprimée parchacun des axes factoriels de l’ACPC et del’AFC nous a conduit à conserver les deuxpremiers axes de chacune de ces analyses(tab. 7). La projection des espèces sur le pre-mier plan de l’ACPC nous permet de repré-senter l’importance de la variabilité des ren-dements spécifiques (fig. 6a). Celle-ci faittrès clairement ressortir l’espadon (swo) surle premier axe alors que le germon (alb) et ladorade coryphène (cory) expliquent la for-mation du deuxième axe. Les positions del’espadon sur le premier axe est un résultatattendu, qui confirme la stratégie de pêchede cette flottille, fortement focalisée sur lacapture de cette espèce. Les positions du ger-mon et à un degré moindre de la doradecoryphène sur l’axe 2 traduisent par contreun phénomène différent. Elles montrent, eneffet, qu’une partie de l’activité de cette flot-tille peut être orientée dans certaines cir-constances vers ces deux autres espèces. Deplus, lorsqu’il existe, l’effort consenti pour lacapture du germon et de la dorade cory-phène semble indépendant de celui qui esttraditionnellement réalisé vers l’espadon.La projection des espèces sur le premierplan de l’AFC permet de mieux comprendrela composition des débarquements(fig. 6b). Les deux premiers axes exprimantdes inerties voisines, ils traduisent donc desphénomènes d’importances similaires. Onretrouve l’association entre le germon et ladorade coryphène qui confirme que les ren-dements de ces deux espèces présentent unprofil de distribution similaire mais, parcontre, différent de celui de l’espadon. Seulle patudo (bet) présente des rendementsmaximaux dans des conditions relative-ment proches de celles où l’on observe lesvaleurs les plus fortes pour l’espadon. Onpeut aussi noter, sur l’axe 2, l’associationdes différentes espèces de requins qui sem-blent donc être toutes capturées dans desconditions similaires.


119

À ce stade de l’analyse, il est difficile decaractériser précisément les conditions quisont responsables des associations et desoppositions mises en évidence dans les cap-tures. Toutefois, les résultats des analysesprécédentes ont permis d’éliminer un cer-tain nombre d’hypothèses (faiblesse de l’in-fluence des caractéristiques techniques étu-diées, absence d’effet interannuel). La suitede notre action s’est donc focalisée sur lesautres aspects que le jeu de données dispo-nible nous permettait de traiter.

Analyse de l’évolution saisonnière des rendements de la pêcherieLa poursuite de la caractérisation de la flot-tille palangrière de l’île de La Réunion nousa conduit à focaliser notre analyse sur larecherche d’une hétérogénéité mensuelle.Dans ce cadre, et suivant la logique métho-dologique présentée dans la partie Méthodedu présent document, nous avons mis enœuvre une analyse intermensuelle.Les résultats de cette analyse montrent que19,3 % de la variabilité des captures sontliés aux variations mensuelles. La mise enœuvre d’un test de permutation a mis enévidence que cet effet est très significatif(P<0,01). Les deux premiers axes de l’ACPCintermensuelle expriment respectivement86 et 8 % de la variabilité intermensuelle.En conséquence, la quasi-totalité de l’infor-mation relative aux différences mensuellesdes rendements est contenue dans le pre-mier axe de l’ACPC inter-classe. Toutefois,pour simplifier l’interprétation des résul-tats, nous présentons la projection desespèces et des mois sur les deux premiersaxes de l’ACPC intermensuelle (fig. 7). Cesreprésentations montrent clairement quel’effet mensuel concerne presque exclusive-ment le germon (alb) dont les rendementsprésentent un maximum très net ennovembre et en décembre. La projection dela dorade coryphène (cory) suggère quecette dernière suit un schéma saisonniervoisin, mais d’une intensité et d’une régula-rité beaucoup moins prononcées que cellesdu germon. La projection de l’espadon(swo), qui explique la formation dudeuxième axe, n’est pas interprétablecompte tenu du faible pourcentage d’inertieintermensuelle exprimé par cet axe. Ainsi,en dehors du cas du germon (et à un degrémoindre de la dorade coryphène), aucuneforte saisonnalité n’apparaît dans les rende-ments de la flottille.

swo

alb

yftbet

cory

ptbcpmak

pmakpblu

-0.3

0.7-0.7 0.3

swo

albyft

bet

cory

ptbc

mak

mart

pblu

tor

-2.4

1-1.4 1.2

(A)

(B)

Figure 6 - Projection des espèces sur le premier plan factoriel de l’analyse en compo-santes principales centrée (A) et de l’analyse factorielle des correspondances (B), misesen œuvre sur les rendements obtenus en 1998 et 1999. (Axe 1 horizontal, axe 2 ver-tical). Espadon (swo), germon (alb), patudo (bet), albacore (yft), marlin (marlin), lancier(sprf), voilier (sf), tortues (tor), requin marteau (mart), peau bleue (pblu), coryphène(cory), requin pointe blanche (ptbc), requin mako (mak).


120

Influence des paramètresenvironnementaux sur la variabilité des rendements de la pêcheriepalangrièreL’analyse de l’influence de paramètres envi-ronnementaux sur la variabilité des rende-ments a été mise en œuvre à partir de plu-sieurs bases de données différentes (cf.Matériel et méthodes). Compte tenu descaractéristiques de la pêcherie, un effortparticulier a été orienté vers l’analyse del’influence de la lune. Dans ce contexte,l’analyse d’un effet de la lune a été recher-chée à deux échelles temporelles différentes(cycles mensuel et journalier). L’analyse àune échelle mensuelle a pu être mise enœuvre à partir de la base halieutique 1.L’analyse à l’échelle journalière s’appuie,par contre, sur un jeu de données associantles bases expérimentale 3 et environnemen-tale 5. Enfin, une dernière analyse, s’ap-puyant sur la base environnementale 4,visait à quantifier l’influence de plusieursparamètres physiques du milieu sur lavariabilité des rendements des différentesespèces de la pêcherie.

Analyse de l’évolution des rendements à l’échelle du cycle lunaire mensuelAfin de tester l’influence du cycle lunairesur les rendements de la pêcherie, on a misen œuvre une analyse inter-classe basée surla recherche d’un effet jour lunaire (ACPCinter-jour lunaire) sur l’ensemble desespèces capturées entre 1998 et 1999. Lavariabilité inter-jour lunaire représente13,3 % de la variabilité totale. Le test depermutation montre que cet effet est trèssignificatif (P<0,01). La projection desespèces et des jours lunaires permet decaractériser cet effet. Les deux premiersaxes de cette analyse expriment respective-ment 71 et 17 % de la variabilité inter-classe. Comme pour l’analyse mensuelle, lavariabilité inter-jour lunaire concerne prin-cipalement le germon (alb). Les rende-ments de cette espèce atteignent ainsi unmaximum très net au cours de la pleinelune (maximum entre les jours 13 et 19) etdes valeurs minimales au cours de la nou-velle lune (minimum entre les jours 25 et6 ; fig. 8). L’espadon (swo), qui participe

seulement de manière réduite au gradientexprimé par ce premier axe, est par contreessentiellement responsable du second axe.La projection des jours lunaires sur l’axe 2de l’analyse suggère que l’espadon présentedes rendements maximaux pour les jours 7et 9. Par ailleurs, sur le premier plan del’analyse, aucune autre espèce ne sembleprésenter une variabilité importante enliaison avec le cycle lunaire.

swo

alb

yft

bet

marlinsprfsf

cory

shrk

-1.1

0.2-0.3 1.3

(A)

12

345

6

7

89

1011

12

-0.3

0.3-0.4 0.8

(B)

Figure 7 - Analyse intermensuelle. Projection des espèces (A) et des mois (B) sur le premier plan fac-toriel de l’ACPC inter-classe mise en œuvre sur les rendements obtenus en 1998 et 1999 (axe 1 hori-zontal ; axe 2 vertical). Le code des espèces est donné dans la figure 4. Les mois sont codés de 1 à12 par ordre chronologique.


121

Sur la base de ces résultats, une techniquede régression locale non paramétrique detype Loess a été mise en œuvre afin de ciblerl’analyse de l’influence du cycle lunaire res-pectivement sur le germon et sur l’espadon(fig. 9). Ainsi, sur la figure 9, la courbe cen-trale représente la variation des rendementsmoyens d’espadon (ou de germon) en fonc-tion du jour lunaire. Les deux courbesexternes délimitent une région de confianceautour de la valeur moyenne estimée. Cetterégion de confiance possède 95 % dechances de contenir la véritable valeur desrendements dans la population statistiquepour chacun des jours lunaires.

Cette représentation confirme et précise laforte structuration des rendements de cesdeux espèces en fonction de la période ducycle lunaire mensuel. Elle met clairementen évidence que l’évolution des rendementsen germon est associée de manière étroite etpositive à la variation du niveau d’illumi-nation lunaire. La superposition d’unerégion de confiance autour des rendementsestimés pour chacun des jours lunairesexprime une très faible variabilité. Lemaximum de rendements en germon,recensé pendant la période de la pleinelune, est en moyenne supérieur d’un facteur3 aux rendements minimaux observés pen-dant la nouvelle lune. Enfin, on note quel’action de la lune sur les rendements engermon ne semble pas se manifester à tra-vers les variations journalières de l’ampli-tude du marnage.En ce qui concerne l’espadon, l’évolution desrendements en espadon au cours du cyclelunaire mensuel est à la fois moins pronon-cée, plus complexe et en partie opposée àcelle décrite pour le germon. Les rendementsen espadon présentent un niveau minimalautour des jours 14 à 17 (pendant la pleinelune), période caractérisée à la fois par uneillumination maximale et une amplitudeimportante de la variation des hauteursd’eau au cours du cycle tidal. Les rende-ments atteignent deux maxima, respective-ment autour des jours 7 à 9 (premier quar-tier lunaire) et 22 à 24 (dernier quartier),caractérisés par les plus faibles amplitudesde marnage. Ainsi, sur la période couvertepar ces trois quartiers lunaires, les rende-ments en espadon suivent une évolutioninversement proportionnelle à la fois à l’in-tensité lumineuse et, à un degré moindre, àl’amplitude du marnage. La superpositiongraphique de l’intervalle de confianceconfirme la forte reproductibilité de ceschéma de variabilité au cours de ces troispériodes du cycle lunaire mensuel. Par contre, la relation observée entre les ren-dements en espadon et l’intensité lumi-neuse lunaire n’est pas respectée pour unepériode centrée sur la nouvelle lune (et quis’étend sur les derniers jours du dernierquartier et sur les premiers jours du premierquartier). En effet, les rendements en espa-don subissent une certaine diminution aucours de cette période, pourtant marquéepar le minimum d’intensité lumineuse. Deplus, la diminution des rendements reste

alb

yftbet

cory

swo

shrk

-0.4

0.5-0.3 0.8

(A)

(B)

12

3

4

56

7

8

910

11

1213

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

2526

27

28

2930

-0.5

0.5-0.7 0.9

Figure 8 - Analyse inter-jour lunaire. Projection des espèces (A) et des jours lunaires (B) sur le premierplan de l’ACPC inter-classe mise en œuvre sur les rendements obtenus en 1998 et 1999 (axe 1 hori-zontal ; axe 2 vertical). Le code des espèces est donné dans la figure 4. Les jours lunaires sont codéspar ordre chronologique.


122

modérée alors que l’amplitude des varia-tions de hauteur d’eau au cours des cyclestidaux est maximale. Par ailleurs, la dimi-nution des rendements observée à cettepériode s’accompagne d’une augmentationde l’incertitude (élargissement de la zone deconfiance). Ce phénomène peut s’expliqueren partie par un artéfact technique lié aunombre plus faible de points utilisés pour larégression locale dans cette période (effet debordure). Toutefois, l’importance et l’exten-sion dans le cycle lunaire de cette augmenta-tion de la variabilité suggèrent qu’une partnon négligeable de ce phénomène est liée àune plus grande variabilité des opérations depêche au cours de la nouvelle lune. En résumé, à l’échelle du cycle lunaire, lesrendements en espadon présentent une évo-lution qui peut être décomposée en deuxgrandes périodes. Une première périodecorrespond à la partie du cycle lunaire laplus éclairée par la lune. Durant cettepériode, qui s’étend entre le premier et ledernier quartiers lunaires, nos résultatssuggèrent que la lune influence les capturesd’espadons par l’action conjointe de lavariation d’illumination lunaire et de l’am-plitude du marnage. Par contre, durant laseconde période (partie du cycle lunaire laplus sombre), seule la relation avec le mar-nage semble subsister. On assiste toujours àune tendance à la diminution des rende-ments liée à l’augmentation de l’amplitudedu marnage. Toutefois, à cette période, lesrendements en espadon sont essentielle-ment caractérisés par une forte variabilité,ce qui suggère qu’en l’absence d’action dela luminosité l’influence de la lune (par saseule attraction) est très faible.

Analyse de l’influence du cycle lunaire à l’échelle journalièreL’analyse de la variabilité des captures àl’échelle journalière s’appuie sur les résultatsd’une expérimentation spécifique présentéedans ce volume (voir p.79). L’utilisation desrésultats de cette expérimentation nous aconduit à analyser les captures des cinqespèces les plus abondantes en référence àtrois variables environnementales :- le temps écoulé entre la mise à l’eau deshameçons (fin du filage) et le déclenche-ment de l’horloge associée à chaque hame-çon (moment où l’individu mord à l’hame-çon). Cette variable, appelée « Heurefilage» dans la suite du texte, a été décom-posée en quatre modalités (de 0 à 4 h, 4-7 h, 7-10 h, plus de 10 h) ;

B)

1551 25Jours lunaires

20151051 25 30

90100

80706050403020100

30

Jours lunaires

Illum

inat

ion

luna

ire (%

)

Haut

eur

d’ea

u (c

m)

Courbe de marée et cycle solaire et lunaire (île de La Réunion)

Temps en jours (septembre et octobre 2001)

10 20 30

Espadon

Germon

C)

A)0,00600

0,00500

0,00400

0,00300

0,00200

0,00100

0

0

0

0,008500,008400,008300,00820

0,008000,00810

0,007900,007800,007700,007600,007500,007400,007300,007200,007100,007000,006900,00680

1

10

203040

5060

7080

Lune Soleil

Figure 9 - Régression locale non paramétrique de type Loess sur les rendements de la flottille en 1998et 1999. Courbe de variation des rendements moyens en germon (A) et en espadon (C) à l’échelle ducycle lunaire mensuel. Évolution du niveau d’illumination lunaire et de la hauteur d’eau (B).


123

- l’évolution des marées, décomposée enquatre modalités (marée descendante, étalede basse mer, marée montante, étale depleine mer) ;- l’intensité de pénétration des rayonslumineux d’origine lunaire. Cette variablea été décomposée en trois modalités enfonction de l’angle fait par l’astre avec lasurface de la mer : 0: angle négatif, pas de lune visible,1: angle <45°, faible luminosité,2: angle entre 45 et 90°, forte luminosité.Le tableau 8 présente le nombre d’individuscapturés pour les cinq espèces les plus abon-dantes. On retrouve fort logiquement la pré-pondérance des espadons dans les captures.

Tableau 8 - Effectif et fréquence des espècesconsidérées.Espèce Nombre d’individus Fréquence

capturés (%)Espadon 343 57,5Germon 68 11,4Albacore 37 6,2Patudo 75 12,6Peau bleue 74 12,4Total 597 100

La mise en œuvre d’une ACM sur le tableaurésultant vise à identifier les conditionsfavorables à la capture des individus descinq espèces principales en référence auxtrois variables environnementales considé-rées. L’examen de l’inertie exprimée par lesaxes de l’ACM nous a conduit à travaillersur le premier plan factoriel qui représente35 % de l’inertie totale. La relative fai-blesse de l’inertie exprimée par les premiersaxes de l’ACM est inhérente à son principegénéral de fonctionnement qui consiste,notamment, à décomposer l’inertie totaleen autant d’axes factoriels qu’il y a demodalités. La projection des modalités de chaquevariable sur le premier plan factoriel(fig. 10a) ou séparée pour chacun des deuxaxes (fig. 10b), ainsi que la projection desindividus séparés par espèce (fig. 10c)offrent une représentation synthétique del’organisation des captures à l’échelle étu-diée. En effet, la figure 10a permet decaractériser chaque région factorielle enréférence aux trois variables environnemen-tales étudiées. Présentée dans le même but,la figure 10b peut être utilisée dans le casoù des variables sont faiblement corréléesavec l’un ou l’autre des deux axes factorielsretenus. Dans ce cas, il est, en effet, préfé-rable d’interpréter l’organisation desmodalités de chaque variable essentielle-ment sur les axes avec lesquels celle-ci est leplus fortement corrélée. La figure 10b foca-lise ainsi l’ordination des différentes moda-lités de chaque variable sur chaque axe prisséparément1. Enfin, la figure 10c permetd’identifier dans quelle région factoriellechaque espèce est (ou n’est pas) capturée.

Espadon Germon Albacore

Patudo Peau bleue

-1.1

1.7-1.6 1.2

C)

Axe 1

Axe 2

A)

1a

1b

1c

1d

maree

2a

2b

2c2d

heurfil-c

-0.95

1.5-1.8 1.3

B)

1a 1b1c

1d

2a2b2c2d3a 3b

3c

1a 1b1c1d2a 2b 2c2d 3a 3b 3c

Axe 1

Axe 2

Marée

Marée

Heure filage

Heure filage

Incidence lumineuse

0.663 0.216 0.659

0.402 0.593 0.501

(19%)

(16%)

3a

3b

3c

cadran

Incidence lumineuse

Figure 10 - Projection des modalités de chaque variable (A) sur le premier plan factoriel de l’ACM, (B)séparée pour chacun des deux premiers axes de l’ACM. (C) Projection des individus séparés par espècesur le premier plan de l’ACM. Description des modalités : Marée (1a : descendante ; 1b : pleine mer ; 1c :montante ; 1d : basse mer) - Heure filage (2a : 0-4 h ; 2b : 4-7 h ; 2c : 7-10 h ; 2d : >10 h) - Intensitélumineuse (3a : faible ; 3b : forte ; 3c : nulle).

1. La modalité de chaque variable est située au centre degravité des individus qui la possède. Une courbe de densitéde probabilité, centrée sur le centre de gravité de chaquemodalité, rend compte du degré de variabilité des individusconcernés.


124

Dans le cas présent, l’examen des corréla-tions entre les différentes variables et cha-cun des axes indique que la structurationdes individus en fonction (i) de la maréesera essentiellement analysée sur l’axe 1(0,663) et à un degré moindre sur l’axe 2(0,402), (ii) de l’heure de filage sera uni-quement analysée sur l’axe 2 (0,593) et (iii)de l’intensité lumineuse lunaire sera analy-sée sur les axes 1 (0,659) et 2 (0,501).La projection des individus de chaqueespèce s’organise dans les différentesrégions factorielles, ce qui indique qu’au-cune des conditions environnementalesdécrites par nos trois variables n’est suffi-samment hostile pour annuler la possibilitéde capturer une des cinq espèces étudiées.Toutefois, pour certaines espèces, la projec-tion des individus sur le plan factoriel pré-sente une forte hétérogénéité. Cette obser-vation traduit le fait que les troisdescripteurs pris en compte dans notreétude permettent d’identifier l’existence deconditions favorables (et défavorables) à lacapture des espèces en question.Ainsi, pour l’espadon, la présence du maxi-mum d’individus dans la partie négative del’axe 1 suggère que les captures de cetteespèce sont plus importantes lors de la maréedescendante et en basse mer. De manièreencore plus nette, il apparaît que le maxi-mum de densité des espadons est observédans une région factorielle encore plus res-treinte (partie négative des axes 1 et 2).Cette région factorielle se caractérise à la foispar des captures rapides (temps réduit entrela mise à l’eau des hameçons et la capture desindividus) et par une faible intensité depénétration des rayons lumineux d’originelunaire. En résumé, il semble donc que lesespadons chassent très activement en débutde pêche, peut-être en raison d’une plusgrande fraîcheur de l’appât. De plus, il appa-raît que la conjonction des marées en phasedescendante ou de basse mer avec un faibleéclairement des rayons lunaires est favorableà la capture des espadons. Ce résultat sug-gère l’existence d’une influence de la lunesur la capture des espadons à l’échelle jour-nalière. Cette influence, qui semble se mani-fester à la fois par l’intermédiaire de l’évolu-tion des marées mais aussi par celui de lavariation de l’intensité lumineuse, est entotale cohérence avec les conclusions émisesà l’échelle mensuelle. Toutefois, là encore, ils’agit d’un effet subtil, trop altéré par lavariabilité inhérente aux opérations de pêchepour être facilement «prédictible».

L’hypothèse d’un stimulus lié à l’intensitélumineuse avait déjà été évoquée par Carey& Robinson (1981) et Carey (1990) à partirdes résultats d’opérations de marquageacoustique.Cette espèce évolue dans les eaux profondesdurant la journée en se maintenant à unseuil préférentiel de luminosité (isolume)pour remonter vers les eaux de surface pen-dant la nuit.En ce qui concerne le germon, la projectiondes individus est relativement homogène, cequi ne permet pas de déceler de conditionsfavorables de captures à l’échelle journalière.Ainsi, la forte influence de l’intensité lumi-neuse observée à l’échelle mensuelle n’appa-raît pas dans les résultats de notre expéri-mentation focalisée sur l’échelle journalière.La projection sur l’albacore ne permet pasnon plus de fournir des conclusions. Lenombre limité d’albacores capturés danscette expérimentation n’est pas favorable àl’analyse de son déterminisme.Le patudo et le requin peau bleue présen-tent une distribution relativement opposéesur l’axe 2 de l’ACM. Les patudos présen-tent des conditions favorables visiblementproches de celles observées pour l’espadonen ce qui concerne l’heure de filage (captu-rés rapidement après la mise à l’eau deshameçons). De même, ils semblent très fai-blement capturés en l’absence de rayonslumineux d’origine lunaire.Les capacités visuelles similaires de l’espa-don et du thon obèse confèrent à ces espècesune aptitude spéciale à la capture de proiesen eau sombre (Fristshes & Warrant, 2001).Ceci pourrait expliquer leur associationdans les différents traitements.Les requins peau bleue, par contre, seraientcapturés plus tardivement, et cela plusparticulièrement en l’absence de lune. Cephénomène pourrait s’expliquer par uneattraction liée à l’odeur des poissons préala-blement capturés par la palangre. Toutefois,l’ensemble de nos résultats repose ici surune expérimentation limitée dans le temps.Or, en dehors des espadons, le nombreréduit d’individus capturés ne permet pasde tirer des conclusions robustes sur la basede cette seule expérimentation. Ainsi, lessuggestions émises sur le déterminisme desespèces accessoires à l’échelle nycthéméralepermettent uniquement de dégager, en pre-mière analyse, quelques tendances généralesqu’il faudra impérativement confirmer pard’autres expérimentations.


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Analyse des interactions entre les rendementsde la pêcherie et des paramètres physiques du milieuLes données disponibles pour avancer dans laquantification des interactions entre les ren-dements observés de la pêcherie et l’environ-nement physique du milieu étaient très peunombreuses au moment de l’étude (base 4).De plus, aucune donnée ne provenait demesures réalisées durant la période des opé-rations de pêche. Néanmoins, il a été pos-sible, à titre exploratoire, de superposer lesrendements de la flottille palangrière avectrois variables environnementales (épaisseurde la couche homogène, températures à 50et à 75 m de profondeur).Une analyse en composantes principales survariables environnementales (ACPVI) a étémise en œuvre afin de quantifier les rela-tions entre la variabilité des paramètresenvironnementaux considérés et celle desniveaux des rendements de chaque espèce.Les résultats montrent que 10 % seulementde la variabilité des captures sont liés auxtrois variables environnementales. Toute-fois, le test de permutation mis en œuvresur ce résultat montre que cet effet estsignificatif (P<0,05). En d’autres termes, ilapparaît que les variables environnemen-tales prises en compte présentent un effet,certes faible, mais néanmoins significatif,sur la variabilité des niveaux d’abondancesspécifiques enregistrés dans les PUE.

Tableau 9 - ACPVI. Décomposition par espècede l’inertie expliquée par les variablesenvironnementales retenues.

Inertie expliquée (%) Espadon (swo) 2,6Germon (alb) 14,1Albacore (yft) 12,3Bigeye (bet) 10,1Marlin (marlin) 4Lancier (sprf) 1,6Voilier (sf) 1Coryphène (cory) 1Requins (shrk) 8,3

La décomposition de l’inertie expliquéepour chacune des espèces montre que cesont respectivement le germon (14 %), l’al-bacore (12 %) et le patudo (10 %) qui sontles plus influencés par ces variables (tab. 9).Toutefois, bien que significative (i.e. nonliée à des phénomènes aléatoires), l’in-fluence des variables environnementales

sur la capture de chacune de ces espèces estfaible. Ainsi, à l’échelle de l’étude (et desniveaux de précision et d’agrégation desdonnées environnementales disponibles),une part prépondérante des niveaux desrendements de ces espèces n’est pas liée àces trois descripteurs environnementaux.En ce qui concerne l’espadon (2,6 %), ilapparaît clairement que la variabilité desrendements observés n’est pas expliquéepar les trois variables environnementalesretenues. Toutefois, compte tenu desréserves émises sur la qualité des donnéesenvironnementales utilisées dans cette ana-lyse, il n’est pas envisageable de tirer desconclusions définitives. D’autres données,récoltées selon une échelle spatio-tempo-relle mieux adaptée à celle des opérationsde pêche, seront nécessaires pour réelle-ment avancer sur le rôle potentiel des des-cripteurs physiques du milieu dans la cap-ture des espèces concernées.

Conclusion

L’analyse du déterminisme des captures dela pêcherie palangrière de La Réunion a étémise en œuvre sur la base d’un lourd travaild’échantillonnage (enquêtes et expérimen-tations) réalisé par l’Ifremer en collabora-tion étroite avec les professionnels.Des techniques statistiques originales etcomplémentaires ont permis d’identifier etde hiérarchiser les principales caractéris-tiques techniques et environnementales quiinfluencent les rendements de la flottille.Ces résultats peuvent trouver des applica-tions en terme d’aménagements de la tech-nique de pêche. Ils apportent des élémentsde réflexion pour optimiser la rentabilitéd’un navire en adaptant les coûts sur cer-tains postes, comme le nombre de leurreslumineux et le nombre d’hameçons àmettre à l’eau. La stratégie de pêche peutêtre améliorée en tirant profit des résultatsobtenus concernant l’influence des tempsde dérive sur le niveau des captures spéci-fiques. Ce facteur intervient à la fois surl’efficacité directe de l’engin et sur le tauxde prédation. Parmi les autres variablesétudiées, la connaissance de l’influence dela lune et des heures de marées devrait per-mettre d’ajuster la mise à l’eau de l’enginafin d’améliorer la rentabilité de la tech-nique et de limiter la part des capturesaccessoires.


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Enfin, ce travail a montré la complexité dudéterminisme de l’espadon et des autresespèces capturées. Une grande partie de lavariabilité demeure inexpliquée, ce quiimplique donc la poursuite des expérimen-tations et des analyses en vue de quantifierde manière plus précise les facteurs quiagissent sur les captures accessoires dans laperspective d’un soutien plus pertinent à lagestion des ressources concernées.


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Introduction

Au-delà des difficultés rencontrées pourréunir un volume de données halieutiquesfiables, suffisant pour réaliser des évalua-tions, les problèmes posés par la structuredes stocks concernés, leurs étendues géo-graphiques, le niveau et l’importance deszones de brassages restent des facteursdéterminants pour la mise en œuvre d’unprojet d’évaluation. En parallèle avecd’autres techniques comme les marqueursgénétiques, parasitaires ou microchimiques(sur les otolithes), le marquage peut contri-buer à une meilleure connaissance desmigrations de l’espadon dans l’océanIndien et à identifier d’éventuels fluxmigratoires vers l’Atlantique (Afrique duSud) ou le Pacifique (Australie).Au sein d’un même stock, la connaissancedu comportement individuel sur deséchelles géographiques plus restreintespeut aider à modéliser des répartitions dif-férenciées suivant la taille et/ou suivant lesexe qui pourraient s’avérer indispensablespour la mise en œuvre d’analyses spéci-fiques du sexe (VPA notamment).Une meilleure connaissance du comporte-ment individuel s’avère également nécessairepour mieux cerner les aspects de reproduc-tion. Les différences marquées de sex-ratiosuivant les zones exploitées peuvent êtrereliées soit à des tolérances différentes desdeux sexes aux conditions environnemen-tales (accessibilité), soit à des comporte-ments différents face à l’engin (vulnérabi-lité). Notons également que l’accessibilitépeut être fortement dépendante de l’âge, lecomportement doit donc être abordé pourles différents stades de la vie du poisson.Si la connaissance du comportement d’unpoisson pélagique comme l’espadon condi-tionne largement la fiabilité des évaluationsde stocks, elle est également indispensablepour rendre opérationnelles certaines

mesures de gestion. En effet, aider la flottilleà pêcher sur des zones géographiques oudans des strates bathymétriques favorables àla présence de gros individus constitue pro-bablement une mesure plus efficace qued’interdire le débarquement de petits pois-sons (hors taille) dans un contexte où lecontrôle est difficile à mettre en œuvre.Il y a quelques années, les opérations de mar-quage se limitaient à placer une pièce deplastique numérotée sur un grand nombred’animaux remis ensuite dans leur milieu,en espérant que ceux-ci soient capturés unenouvelle fois et surtout signalés à l’orga-nisme en charge du programme mis enplace. Ces études ont permis de recueillir,pour bon nombre d’espèces, les premièresinformations sur la migration, la longévité,la croissance, la mortalité et quantifier lesstocks (dernier programme CPS).Les innovations technologiques ont permis laconstruction de capteurs et d’émetteursminiaturisés de plus en plus performants,fiables, avec des capacités de mémoire aug-mentées et, de ce fait, élargi les champs d’in-vestigation des chercheurs. Elles offrent lapossibilité non seulement de connaître labiologie et les comportements à des échellestemporelles et spatiales différentes mais aussid’utiliser l’animal comme plate-forme d’en-registrements de données d’environnement.Les marques « intelligentes» ouvrent la voieà une connaissance nouvelle du milieu et del’abondance du poisson, déconnectée desartefacts liés à la recapture par la pêcherie. Ce document dresse le bilan des premiersmarquages d’espadon effectués à LaRéunion à bord des palangriers profession-nels et aux Seychelles à bord du navire derecherche de la Seychelles Fishing Autho-rity (SFA), « Amitié », dans le cadre du PPR1

et d’un programme de collaboration2 entrel’Ifremer et SFA.

Premiers essais de marquages d’espadon(Xiphias gladius) à l’aide de marquesintelligentes archives de type « pop up »

François Poisson(1), Rose-Marie Bargain(2), Marc Taquet(1)

(1) Ifremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cédex, La Réunion, France

(2) Seychelles Fishing Authority, P.O. Box 449, Victoria, Mahé, République des Seychelles

1. PPR : Programme Palangre Réunion financé par le dépar-tement, la région, l’État et l’Union européenne (FEDER).

2. Programme d’actions pour la pêcherie palangrière sey-chelloise en collaboration avec la France/Réunion (financépar la mission de coopération française aux Seychelles).


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L’objectif était, après la mise au point d’uneméthodologie de marquage adaptée à cetteespèce, d’étudier le comportement dequelques individus vis-à-vis de leur envi-ronnement. Jusqu’à présent, les déplace-ments de l’espadon étaient connus à traversles résultats obtenus par Carey (1990) etCarey & Robinson (1981) sur la base demarquages, utilisant des balises ultraso-niques, effectués sur le plateau californien.Les tout récents résultats obtenus par uneéquipe japonaise apportent un nouvel éclai-rage sur les déplacements d’un individu àl’échelle journalière sur une période d’envi-ron un an (Takahashi et al., in press).Les résultats d’études menées sur le com-portement des pélagiques vis-à-vis de lapalangre dérivante de surface ont été prisen compte pour monter ces premières opé-rations de marquage à petite échelle.Le bilan de ces premiers tests est présenté etdes propositions d’adaptation de la tech-nique de capture sont apportées afin d’aug-menter les chances de réussite sur les pro-chaines expérimentations. Les donnéesbibliographiques seront prises en comptepour argumenter certains points de la dis-cussion.


Marque archive de type pop upDans le cadre de cette étude, 2 modèles demarques pop up de différentes générationsprovenant tous de la société MicrowaveTelemetry (Columbia, Maryland) ont étéutilisés. M. Paul Howey, directeur de cettesociété, nous a fourni gracieusement deuxmarques pop up pour essais dès le début denos expérimentations. Les marques pop upsimples (PTT-100 pop up tag) enregistrentune donnée de température chaque heure etune position géographique après libérationde la balise. Les marques « pop uparchives » (PTT-100 archival pop up tag)mesurent toutes les heures la température(entre 0 et 35 °C) et/ou la pression3 et cal-culent une position géographique journa-lière. Un capteur lumineux permet dedéterminer les heures de lever et de coucherdu soleil, permettant l’évaluation des coor-données géographiques à partir de la duréedu jour et l’heure de midi locale. L’en-semble des caractéristiques techniques estdisponible sur le site internet suivant :http://www.microwavetelemetry.com. Il n’existe

aucune différence de forme et de poidsentre ces deux modèles.La balise est activée dès le retrait d’unaimant extérieur qui joue le rôle d’inter-rupteur. La mesure de la différence depotentiel entre les deux électrodes situées àl’extrémité permet de vérifier des pulsa-tions caractéristiques attestant du bonfonctionnement du système de relargage.Après l’activation, celle-ci doit être placéeà l’extérieur afin de pouvoir être détectéepar un satellite. La durée de vie de chacunedes marques est programmée à l’avanceavec le constructeur, en accord avec les exi-gences de l’utilisateur. Deux variationsnotables sont à souligner dans l’évolutiondes produits testés. Ainsi, la durée de viedes balises était choisie en fonction d’untemps de fonctionnement alors qu’ensuiteune date de libération de l’appareil étaitprogrammée ; une fois arrivées en surface,les données seront captées par un satellitepuis transmises au centre de traitementsArgos. Par ailleurs, les spécimens de la pre-mière génération n’étaient testés qu’à unepression de 1000 psi contre 3000 psi pourle deuxième lot.

Instrumentation de l’engin de pêche et technique de captureAu cours de ces campagnes de marquage,une portion de la palangre a été instrumen-tée avec des horloges d’hameçons construitespar la société Micrel (fig. 1). Ces horlogessont constituées d’un bloc de résine époxydans lequel sont inclus une montre et uncontacteur magnétique. Sur la partie supé-rieure est fixé un bouchon amovible munid’un aimant. En position de veille, ces deuxparties sont solidaires. L’aimant active lecontacteur magnétique, jouant le rôle d’in-terrupteur. La mise en marche de l’horlogeintervient lorsque, sous l’effet d’une tension(supérieure à 4 kg), le bouchon est ôté.L’horloge mesure le temps séparant lemoment où le poisson mord à l’hameçon etl’instant où celui-ci est monté à bord. L’ini-tialisation de l’horloge a lieu lorsque le bou-chon est remis en place.Une agrafe est montée sur la partie fixe del’horloge, l’avançon est de la même façonagrafé dans la boucle située à l’autre extré-mité, côté bouchon. Ce montage permetd’accrocher le dispositif directement sur laligne mère en amont de l’avançon et auxopérateurs de s’insérer dans l’opération de

3. En option.


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mise à l’eau des hameçons sans gêner letravail de l’équipage. Des capteurs pression-température sont également placés sur laligne mère pour suivre les mouvements del’engin de pêche ainsi que la température àla profondeur atteinte. Ces mêmes capteursont été utilisés pour définir des profils pro-fondeurs-température sur les lieux de pêche.Les attendus de ces expérimentations sontmultiples : elles permettent de connaître lecomportement des espèces vis-à-vis de l’en-gin de pêche. Ainsi les heures de pose peu-vent-elles être « aménagées» pour augmen-ter les rendements.

Critères de choix des individusPlusieurs critères ont été retenus au préa-lable pour choisir les animaux susceptiblesd’être marqués. Cette action nécessite lacapture d’animaux « actifs » d’un poidsminimum de 20 kilogrammes. En effet, dufait de sa taille et de sa résistance, la marquepourrait influer significativement sur lesdéplacements des poissons d’une taille infé-rieure. Ne seront pas considérés commepotentiellement « aptes » les individusn’ayant pas ingéré l’hameçon et ne présen-tant aucun saignement, principalement auniveau des branchies. De plus, l’animaldevait être maintenu en permanenceimmergé durant toute la manipulation.

Application de la marque La marque est appliquée en l’implantant àl’aide d’un harpon (fig. 2) qui permet d’an-crer la fléchette de nylon (floy tag®), soli-daire de la balise, dans la chair de l’animal.Cette méthodologie s’inspire des travauxeffectués sur le thon rouge (Thunnus thyn-nus ; Chaprales et al., 1998). Durant cetteopération, l’animal est maintenu dans l’eaule long du bateau.

Figure 1 - Schéma de montage d’une horloge d’hameçon.

Figure 2 - Balise pop up et dispositif de fixation.

Balise pop up.

Fléchette reliée par un fil de nylon à la balise pop up.

Tableau 1 - Caractéristiques des marques déployées lors des campagnes expérimentales, heures et positions géographiques du marquage, date prévue de la libération des balises.N° Type Date et heure Position Poids Durée de vie ou Temps de survieIdentification de marquage géographique de l’individu (kg) date de libération de l’animal sur l’hameçon7808 17/12/99 à 6h48 21° 53’ S 25 5 jours Pas capturé

55° 05’E sur partie instrumentée7809 16/04/00 à 9h30 20°51’ S 60 30 jours 9h10

53° 58’ E7808b 3423 15/10/00 à 8h23 4° 07’ 065 S 30 23/11/00 5h46

58° 19’829 E7809b 3424 16/10/00 à 7h21 4° 01’ 021 S 25 23/11/00 3h28

58° 18’150 E21369 3702 25/10/00 à 7h20 4° 06’ 015 S 30 25/11/00 5h52

58° 21’ 619 E18710 3700 26/10/00 à 9h33 4° 09’ 017 S 25 15/01/01 Pas capturé

58° 17’ 012 E sur partie instrumentée


131

Dans le tableau 1 figurent les informationsrelatives aux individus marqués : les dates,heures et positions de marquage, le poidsestimé des individus, la durée de vie pro-grammée de la marque ou la date de libéra-tion et le temps écoulé depuis la capture del’animal sur la ligne.

Résultats

Comportement de l’espadon vis-à-vis de l’engin de pêcheCiblage des espècesLes expérimentations menées au cours duprogramme PPR ont révélé, d’une part, queplus de 50 % des espadons mordaient dansles trois heures qui suivaient la mise à l’eaude l’hameçon et d’autre part que les heuresde «mordage» étaient liées au cycle lunaire.Compte tenu de ces résultats et dans l’op-tique d’optimiser cet engin de pêche, il fau-

drait opter pour des filages expérimentauxlimités en nombre d’hameçons et définir lesheures de mouillage et de filage en fonctiondes paramètres environnementaux identifiés(Poisson et al., in press).

SurvieLes observations effectuées au cours des cam-pagnes expérimentales menées à bord despalangriers professionnels réunionnais ontmontré que, sur les 319 espadons pêchés surles portions de palangre instrumentées, 53étaient vivants, soit 16,6 % des prises. Parcontre, au cours des 9 filages effectués à bordde l’«Amitié», 29 individus sur 106, étaientvivants, soit 27,3 %. Les temps de survie ontpu être estimés à partir des données des hor-loges d’hameçons validées. La figure 3 pré-sente le temps de survie en fonction de lataille des individus (lmf).

Comportement des individus capturésLorsqu’un espadon est capturé au voisinaged’une sonde, il est possible de suivre lesmouvements de l’individu d’après les don-nées enregistrées par la sonde. Les figuressuivantes représentent les mouvements dela ligne à la suite du mordage d’individusde différentes tailles (fig. 4).

Bilan des opérations de marquageLe tableau 2 présente, pour chacune desmarques appliquées, les résultats obtenus.Ainsi, pour deux d’entre elles, aucun signaln’a été enregistré. Par contre, trois balisesont été détectées mais n’ont pu être locali-sées et aucune donnée n’a pu être trans-mise. Seule la dernière marque a fonctionnéparfaitement.

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Figure 3 - Représentation du temps de survie des espadons en fonction de leur taille (lmf).

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a) Mordage à 4h35 d’un espadon d’une taille de 117 cm (lmf) b) Requin peau bleue remonté vivant à bord 9 heures après le ferrage

Figure 4 - Comportement d’un espadon et d’un requin peau bleue après leur capture sur la ligne.


132

Les figures suivantes permettent de suivreles températures enregistrées heure parheure par la marque 18710, dans la colonned’eau, depuis sa fixation sur l’espadon jus-qu’à la transmission des données (fig. 5 et 6).L’application de la marque s’est faite à 9h33en heure locale, soit entre la 5e et 6e heures.La température enregistrée la sixième heureindique que l’animal a sondé jusqu’à uneprofondeur au moins égale à 50 m à la suitedu marquage, conformément au profil detempérature. L’espadon a ensuite oscilléentre 50 et 80 mètres avant de regagner lasurface 8 h après le marquage. La chutecontinue de la température après cettepériode traduit la mort de l’animal.Après 10 h, le corps de l’animal se stabilisependant 5 jours environ, vraisemblable-ment sur le fond, soit, d’après les cartesmarines, à une profondeur de 2700 mètres.La température minimale enregistrée est de2,78 °C. La balise remonte ensuite en moinsde 2 h à la surface pour dériver jusqu’à ladate de largage et de transmission des infor-mations au satellite. Rien ne permet de diresi celle-ci est restée fixée au corps de l’ani-mal pendant cette phase. La figure 7 donnele profil de température entre la surface et170 m sur le lieu de marquage.

Tableau 2 - Bilan des messages reçus.N° Date de marquage Position Poids Test de résistance RésultatsIdentification géographique de l’individu (kg) à la pression7808 17/12/99 à 6h48 21° 53’ S 25 1000 psi Aucune transmission

55° 05’ E 7809 16/04/00 à 9h30 20°51’ S 60 1000 psi Détecté le 16/04/00 lors de phase

53° 58’ E d’initialisation avant le marquage7808b 15/10/00 à 8h23 4° 07’ 065 S 30 3000 psi 1 seul message non significatif reçu le 13/10/00

58 19’829 E lors de la phase d’initialisation avant le marquage7809b 16/10/00 à 7h21 4° 01’ 021 S 25 3000 psi Aucune transmission

58° 18’150 E21369 25/10/00 à 7h 20 4° 06’ 015 S 30 3000 psi 1 seul message non significatif reçu le 4/10/00

58° 21’ 619 E lors de la phase d’initialisation18710 26/10/00 à 9h33 4° 09’ 017 S 25 3000 psi Localisé lors de la phase d’initialisation

58° 17’ 012 E par 4° 37’ S et 58° 16’ E, Réception dès le 15/01/01 de la totalité des enregistrements

18710 Température Data (at possible death of fish)

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s

Figure 5 - Évolution des températures enregistrées par la marque pendant les premières heures qui ontsuivi le marquage.

Figure 6 - Détail de l’évolution des températures enregistrées par la marque pendant les premièresheures qui ont suivi le marquage.


133

La figure 8 retrace le parcours de la marque18710 ; celle-ci étant en surface, il s’agit enfait du trajet de sa dérive pendant 75 jours.

Discussion

Techniques de capturesTous les animaux choisis avaient un com-portement d’évitement du navire très mar-qué qui laissait supposer l’animal en pleinevitalité. Il est donc difficile de juger deschances de survie de l’animal. Dans le casd’utilisation d’horloges d’hameçons, letemps de survie pourrait intervenir dans ladécision de marquer l’individu. Il seraitpeut-être utile de considérer cette informa-tion comme déterminante.

Ces résultats amènent des réflexions sur letype d’engin à utiliser pour garantir la sur-vie des individus. Le choix de la palangre adéjà été retenu par Carey (1990) pour l’es-padon mais aussi dans le cadre des cam-pagnes de marquage de thons obèses du pro-gramme de l’université d’Hawaii (Pelagicfisheries research programme). Nos résul-tats ont montré que le taux de survie desindividus peut être augmenté lors de pêchesexpérimentales en adaptant une stratégie depêche adaptée à cette espèce. Au cours denos campagnes à bord de l’Amitié, il étaitdifficile de gérer entièrement les temps depêche, les virages de la ligne de nuit n’étantpas envisageables. En effet, le navire ne dis-posait pas d’un nombre de balises goniomé-triques suffisant pour assurer la récupérationrapide de la ligne en cas de rupture de celle-ci. Le contrôle total de la mise à l’eau et dela récupération d’une palangre instrumentée(environ 300 hameçons) autoriserait destemps de pêche plus courts et devrait impli-citement augmenter les taux de survie et, dece fait, les chances de capture d’individusayant mordu moins d’une heure avant laremontée de l’engin de pêche.Les seuls résultats de marque archivepubliés à l’heure actuelle ont été obtenus àpartir d’un espadon marqué au harpon surla côte est du Japon (Takahashi et al., inpress). Cette technique avait été utilisée,toujours dans le Pacifique, dans les expé-riences ultérieures menées par Carey &Robinson (1981). Un individu sur septn’avait d’ailleurs pas survécu à cette mani-pulation. Cette pêche n’est praticable qu’enraison d’un comportement particulier, lephénomène de « basking » (Carey, 1990)adopté par l’espadon, celui-ci demeurantimmobile en surface. Cette attitude favori-serait le réchauffement du corps de l’animalà la suite de plongées à grandes profon-deurs. Ce comportement observé égale-ment chez le thon rouge n’a jamais étérelaté par les pêcheurs locaux.D’autres techniques de pêche doivent êtreexpérimentées, telles que la pêche à ladérive autour de DCP. Une alternativeserait d’utiliser des «hameçons injecteurs»mis au point et testés dans le cadre d’unedes actions du PPR (voir p. 52). Ce typed’appareil permet la diffusion d’un anes-thésiant au travers des branchies de l’indi-vidu ferré. Cette technique présente l’avan-tage de limiter le stress de l’animal lors de

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Figure 7 - Profil de température sur le lieu de marquage (marque 18710).

Trajet de la marque 18710

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Figure 8 - Dérive estimée de la marque pop up 18710 du 26 octobre 2000 au 15 janvier 2001 (75 jours).


134

la capture, l’effet étant quasi immédiat,mais aussi de faciliter la remontée du pois-son en surface et l’application de la marque.Des expérimentations doivent être pour-suivies pour favoriser un « réveil » de l’ani-mal dans de bonnes conditions.

Techniques de marquages et performances de la marqueDans le cas des marques de première géné-ration, l’échec pourrait être dû (en dehorsd’une mort précoce de l’individu toujoursprobable), d’une part, à une mauvaise résis-tance à la pression - les travaux de Takaha-shi et al. (in press) indiquent que l’espadonsuivi atteint des profondeurs avoisinant les900 m-, d’autre part, à une déficience desbatteries internes, les marques, pendant 6mois, n’ayant pas été stockées dans un réfri-gérateur. Cette possibilité a été retenue parle constructeur.La réception de données de qualité dans lecas du dernier essai tend à prouver que labalise a réellement bien résisté à de trèsfortes pressions (2700 m) et apparemmentsans subir de déformation importante. Eneffet, pour que l’émission puisse s’effectuerdans de bonnes conditions, l’antenne doitsortir hors de l’eau dans une position cor-recte autorisant une transmission parfaitedes données aux satellites.

Contraintes d’utilisationCes appareils performants ont quelquescaractéristiques d’utilisation contrai-gnantes. Les appareils ne sont pas directe-ment utilisables et nécessitent une prépara-tion préalable difficile à réaliser. Ainsi,l’initialisation doit se faire, comme le pré-conise la notice d’utilisation, loin d’unemasse métallique. Ces conditions sont dif-ficiles à remplir lors de manipulations àbord de navires professionnels. Il est parailleurs impossible in situ de savoir si labalise a bien été localisée par le satellite àl’issue de la phase d’initialisation. Le nou-veau type de programmation de la durée devie de la marque oblige à une expédition auconstructeur dès que la date est proche oudépassée. L’option choisie dans le cas de lagénération précédente semblait préférable.

Validité des données de positionnementgéographiqueLe positionnement à partir des heures delever et coucher du soleil pose des pro-blèmes pour l’étude du patudo (Holland etal., 1990) et de l’espadon (Takahashi et al.,in press) car les représentants de ces deuxespèces restent à des profondeurs impor-tantes, donc dans l’obscurité, pendant lajournée. Devant l’impossibilité d’utiliserles données de luminosité, Takahashi et al.(in press) ont comparé les températuresmesurées in situ avec les données océano-graphiques pour estimer le trajet suivi parl’espadon.

Conclusion

Les récents résultats de Takahashi et al. (inpress) ont prouvé que l’espadon pouvaitatteindre de grandes profondeurs etconfirmé le comportement mis en évidencepar les travaux de Carey (1990), comporte-ment qui rend difficile l’estimation de laposition géographique calculée d’après lesdonnées de luminosité enregistrées par lecapteur de la balise. En cela, on constateclairement les limites de cet outil dans l’étatactuel de son développement. Néanmoins,les marques sont des instruments suscep-tibles de pouvoir répondre à bon nombred’interrogations des biologistes. Leur duréede vie doit permettre de suivre sur un cycleannuel le déplacement de certains individuset ainsi d’en connaître davantage sur lesschémas migratoires possibles et autresquestions posées à l’issue de nos travauxmenés sur le cycle sexuel. À ce titre, des pré-lèvements de muscles devraient être conco-mitants à ces opérations.Il ressort de ces premiers tests nonconcluants des informations primordialesqui devraient être prises en compte dans lapréparation d’une campagne de marquagede plus grande envergure. Il n’est pas raison-nable d’envisager de telles opérations à bordde navires professionnels à moins de pouvoirmaîtriser tous les facteurs opérationnels.Ainsi, en aménageant les techniques et enutilisant les données obtenues à partir deshorloges d’hameçons, la pêche à la palangre


135

peut être envisagée. Des essais de marquagemettant en œuvre des «hameçons anesthé-siants » doivent être tentés. Il faut parailleurs garder à l’esprit que, compte tenudes rendements et du nombre réduit d’ani-maux potentiellement « aptes » au mar-quage, ces opérations nécessitent desembarquements longs et réguliers.Il s’avère que ce type de balise est compa-tible avec cette espèce car il est susceptiblede résister à des pressions à des profondeursde l’ordre de 900 mètres. Le problèmemajeur réside dans la capture d’un individu.

RemerciementsÀ Mr Paul Howey, directeur de Microwave Tele-metry et son équipe pour leur soutien, leur dispo-nibilité et leur aide. À Molly Lutcavage pour sesconseils avisés.Aux équipages du Vetyver 5 et du Néréides, palan-griers de la flottille réunionnaise pour leur partici-pation active à ce programme ainsi qu’aux marinsde l’Amitié. Nous adressons de la même façon nosremerciements à nos collègues de la SFA et à Mes-sieurs Leravallec et Mazzocchin du service de lacoopération de l’ambassade de France aux Sey-chelles qui ont permis la mise en place de cette col-laboration.


Carey F.G., Robinson H.B., 1981. Dailypatterns in the activities of swordfish,Xiphias gladius, observed by acoustictelemetry. Fish. Bull., 79, 277-292.

Carey F.G., 1990. Further acoustic teleme-try observations of swordfish. In: Pro-ceedings of the 2nd international bill-fish symposium, Planning the future ofbillfishes, Research and management inthe 90s and beyond, 1-5 August 1988,Kalia-Kona, Hawaii, USA. Stroud R.H.(ed.). National coalition for marineconservation, Inc., Marine RecreationalFisheries, Savannah, Georgia, USA,103-122.

Chaprales W., Lutcavage M., Brill R.,Chase B., Skomal G., 1998. Harpoonmethod for attaching ultrasonic and“pop up” satellite tags to giant bluefintuna and large pelagic fishes. MTS Jour-nal, 32(1).

Holland K., Brill R., Chang R.K.C., 1990.Horizontal and vertical movements ofyellowfin and bigeye tuna associatedwith Fish Aggregating Devices. Fish.Bull., 88, 493-507.

Takahashi M., Okazaki M., Okamura H.,Yokama K., (in press). Preliminary ana-lysis of swimming behaviour of a sword-fish using an archival tag. Third inter-national billfish symposium. 19-23August 2001, Cairns, Australia.


136

Étude des caractéristiques biologiques de l’espadon (Xiphias gladius) dans le sud-ouest de l’océan Indien

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Chapitre III

Étude des caractéristiquesbiologiques de l’espadon(Xiphias gladius) dans le sud-ouest de l’océanIndien


138


139

Introduction

La pêche palangrière réunionnaise a connuun développement important dans les dixdernières années. Parallèlement, la pressionde pêche sur l’espadon a fortement pro-gressé dans l’océan Indien, passant dequelques centaines de tonnes à plus de35000 tonnes actuellement.Face à cette progression, l’effort derecherche sur la biologie de l’espadon dansla zone est resté modeste. Pourtant, la com-munauté scientifique est déjà sollicitéepour fournir des avis sur l’état des stocks.L’estimation de l’âge, qui permet d’établirla structure démographique d’un stock, estun des paramètres préalables indispen-sables pour ces évaluations. La présenteétude, portant sur la croissance de l’espa-don de l’océan Indien, constitue donc unepriorité de recherche pour le laboratoireRessources halieutiques de l’Ifremer à LaRéunion.Les méthodes d’estimation de l’âge sont dedeux types (Panfili, 1992) :- les méthodes statistiques appliquées àun groupe d’individus, qui donnent un âgemoyen pour certaines catégories (classes detaille essentiellement) ;- les méthodes individuelles qui reposentsur l’observation des marques de croissanceinscrites sur les pièces minéralisées dechaque animal.Jusque dans les années quatre-vingt, la plu-part des travaux concernant l’âge et lacroissance chez l’espadon ont été basés surune analyse des distributions de fréquencede taille, appelée aussi méthode de Petersen(Kume & Joseph, 1969 ; Beckett, 1974 ;Ovchinnikov et al., 1980). Progressive-ment, ces travaux se sont tournés vers l’ob-servation de pièces dures (épines dorsalesou anales, otolithes ou vertèbres) en vue deréaliser des estimations directes de l’âge.Artüz (1963) a mené un des premiers tra-vaux de ce type en étudiant les coupes derayons de nageoires dorsales d’espadons

provenant de la mer de Marmara (Turquie)et sur lesquelles il a observé des anneauxconcentriques pouvant être interprétéscomme des marques de croissance. Quelleque soit la pièce utilisée, le principeconsiste à réaliser une coupe dans un tissuosseux et à dénombrer les marques de crois-sance présentes sur ces coupes. Ces marquesde croissance peuvent être traduites enterme de durée et donc d’âge lorsque l’onétablit par ailleurs le rythme de leur dépôt(Panfili, 1992).Ces études sur l’estimation directe de l’âgede l’espadon ont été menées principale-ment dans l’océan Atlantique (Berkeley &Houde, 1983 ; Radtke & Hurley, 1983 ;Wilson & Dean, 1983 ; Prince et al., 1987 ;Ehrhardt, 1992, 1994) et de façon plusmodeste dans l’océan Pacifique (Castro-Lon-goria & Sosa-Nishizaki, 1998; Uchiyama etal., 1998). Mais la bibliographie ne faitmention d’aucune étude menée dans l’océanIndien sur ce thème.Dans la présente étude, une chaîne de trai-tements numériques a été mise au pointpour la lecture des marques de croissanceprésentes sur la section de la seconde épinede la nageoire anale de l’espadon.

Matériels et méthodes

Matériel biologiqueL’espadon : croissance et longévitéDans une première phase, l’analyse biblio-graphique des documents scientifiques dis-ponibles sur l’espèce nous apporte quelquesindications générales sur la croissanceobservée dans les autres océans.L’espadon (Xiphias gladius) est considérécomme une espèce à croissance rapide bienque notre connaissance en soit quelque peulimitée et parfois contradictoire (Porter,1993). Les femelles grandissent plus viteque les mâles, après l’âge estimé de 2 ou 3ans, et atteignent des tailles supérieures(Berkeley & Houde, 1983 ; Tsimenides &Tserpes, 1989 ; Megalofonou et al., 1990 ;

Étude de la croissance de l’espadon (Xiphias gladius)

Karine Vanpouille(1), François Poisson(1), Marc Taquet(1), André Ogor(2), Hervé Troadec(2)


(2) Ifremer-IRD, laboratoire de Sclérochronologie des animaux aquatiques, BP 70, 29280 Plouzané, France


140

Ehrhardt et al., 1995). Les mâles dépasse-raient rarement la taille de 2 m (longueurmaxillaire-fourche) et un poids de 120 kg(Beckett, 1974).Les espadons connaissent une croissancerapide la première année de leur vie, avecdes tailles de l’ordre de 90 cm atteintes enun an. Ensuite, cette croissance se ralentitsensiblement (Ehrhardt, 1992). Lesmodèles de croissance prévoient des lon-gueurs (LMF) à l’infini de 190 à 217 cm(~130 kg) pour les mâles et de 246 à364 cm pour les femelles (~350 kg ; Ward& Elscot, 2000). D’après Quéro & Vayne(1997), le poids maximum atteint par cepoisson serait de 550 kilogrammes.En Méditerranée, le taux de croissance estévalué à 2,3 mm/jour pour des espadons de51 à 74 cm de longueur maxillaire-fourche,ce qui correspond à des âges estimés entre87 et 147 jours (Megalofonou et al., 1995).Le taux d’accroissement moyen estimé dansle Pacifique est d’environ 28 cm par an pourdes espadons entre 74 et 157 cm de lon-gueur cavité oculaire - fourche (Uchiyama etal., 1998). Les espadons ont des taux d’ac-croissement variables qui dépendent del’environnement individuel (disponibilitéen nourriture et température de l’eau), desdépenses en énergie et du patrimoine géné-tique (Ward & Elscot, 2000).La longévité de l’espèce serait d’au moins 15ans, elle a été confirmée par une durée deliberté exceptionnelle de 11 ans sur un spé-cimen marqué à l’âge estimé de 4 ans (Hur-ley & Iles, 1980). L’âge estimé par Wilson &Dean (1983) atteint également 15 ans pourles femelles et 9 ans pour les mâles.

Choix des pièces osseuses étudiéesLes études sclérochronologiques menées surl’espadon sont basées principalement surl’observation des otolithes et des épines dela première nageoire anale (Berkeley &Houde, 1983 ; Radtke & Hurley, 1983 ;Wilson & Dean, 1983 ; Ehrhardt, 1992 ;Castro-Longoria & Sosa-Nishizaki, 1998).D’autres pièces osseuses comme les ver-tèbres ou les épines des nageoires dorsalespeuvent également être utilisées (Uchiyamaet al., 1998). En revanche, l’utilisation desécailles comme méthode d’estimation d’âgeest impossible car les espadons adultes nepossèdent pas d’écailles (Porter, 1993).

L’utilisation des épines des nageoires analespour les estimations d’âge chez l’espadonest recommandée par de nombreux auteurs(Berkeley & Houde, 1983 ; Ehrhardt, 1992 ;Tserpes & Tsimenides, 1995 ; Castro-Lon-goria & Sosa-Nishizaki, 1998 ; Uchiyama etal., 1998). Ces structures osseuses, dotéesde stries de croissance supposées annuelles,présentent plusieurs avantages. Elles sontfacilement récupérables sans altérer lavaleur commerciale des poissons (Tserpes &Tsimenides, 1995 ; Castro-Longoria & Sosa-Nishizaki, 1998), peuvent être aisémenttraitées et se caractérisent par des marquesde croissance facilement observables, unfocus bien défini et une petite matrice cen-trale en comparaison à d’autres structuresosseuses (Berkeley & Houde, 1983).Néanmoins, des problèmes subsistent quantà l’utilisation de ces pièces osseuses, commela présence d’anneaux multiples et la dispa-rition possible des premiers annuli au centrede la coupe (Berkeley & Houde, 1983 ;Tserpes & Tsimenides, 1995; Uchiyama etal., 1998). Ce phénomène provoqué par unerevascularisation des tissus est surtout pré-sent chez les individus âgés. Le problème desanneaux multiples peut être éliminé par deslecteurs expérimentés, ne comptant dans cecas que les anneaux les plus prononcés, alorsque le problème de disparition des anneauxreste plus délicat (Tserpes & Tsimenides,1995). Il nécessite que l’on détermine avecprécision la position des premiers anneaux,permettant ainsi d’évaluer le nombre destries manquantes chez les individus concer-nés afin de les ajouter aux nombres réels destries observées. L’intérêt des otolithes, pièces calcifiées pré-sentant des stries de croissance journalièreset annuelles, dans les études d’estimationd’âge a été démontré par Radtke & Hurley(1983) et Wilson & Dean (1983). Cepen-dant, la principale difficulté de l’utilisationdes otolithes réside dans l’extrême minutienécessaire à l’extraction, la manipulation etla préparation de ces pièces osseuses minus-cules et fragiles (Radtke & Hurley, 1983 ;Uchiyama et al., 1998). Les techniques demicroscopie électronique à balayage utili-sées par Radtke & Hurley (1983) et Wilson& Dean (1983) sur les sagittae, semblentêtre prometteuses mais sont encore oné-reuses et peu utilisées.


141

Compte tenu de ces observations et du carac-tère commercial de la pêcherie palangrièreréunionnaise étudiée, le choix s’est porté surles épines de nageoires anales. C’est laseconde épine de la première nageoire analequi a été retenue car elle présente la pluspetite matrice centrale et le plus grand dia-mètre (Berkeley & Houde, 1983).Par convention, dans ce document, onappellera «nageoire anale» la première des2 nageoires anales de l’espadon.

Collecte des échantillonsLes pièces calcifiées ont été prélevées surdes espadons pêchés par la flottille palan-grière réunionnaise dans le sud-ouest del’océan Indien, lors d’embarquementsscientifiques réalisés par des agents dulaboratoire. Ces opérations se sont dérou-lées sur 2 années et demi consécutives, demai 1998 à janvier 2001.

Zone d’étudeLa zone d’étude est située autour de l’île deLa Réunion, entre 19° et 25° de latitudesud et entre 48° et 58° de longitude est,soit dans la zone subéquatoriale sud. Lespositions des stations d’échantillonnagesont présentées sur la figure 1.

Campagnes d’échantillonnageLes 52 campagnes d’échantillonnage biolo-gique à bord des palangriers réunionnaisont été réalisées au cours des 2 premièresannées du programme, entre le 1er mai1998 et le 31 janvier 2001. Ces campagnesà la mer, correspondant à 255 opérations depêche (tab. 1), ont permis l’échantillonnagede 1935 espadons et la collecte de 1 607nageoires anales.Parallèlement à la récupération desnageoires anales, plusieurs informationsrelatives aux individus échantillonnés sontnotées : mesures biométriques (voir p.46),sexe (observation macroscopique)… Une quinzaine de marées avec prélève-ments biologiques, et en particulier prélè-vements de nageoires anales, avaient déjàété effectuées entre janvier 1995 et août1996. Certains espadons échantillonnéslors de ces marées ont été ponctuellementutilisés dans la présente étude.

Prélèvements à bordLes espadons pêchés sont remontés à bordoù ils sont immédiatement traités. Ils sonttous éviscérés et pour la plupart traités enVDK c’est-à-dire vidés, décapités et débar-rassés des nageoires (Poisson & Macé,1997). La nageoire anale est alors récupérée(fig. 2), placée dans un sachet plastiqueportant le numéro d’identification du pois-son et conservée en cale, sous glace, jus-qu’au débarquement, puis au congélateuravant traitement au laboratoire.

Figure 1 - Positions géographiques des lieux d’échantillonnage biologique entre le 1er mai 1998 et le31 janvier 2001 (chaque symbole identifie une opération de pêche).


142

Tableau 1 - Bilan des 52 marées expérimentales à bord des palangriers professionnels réunionnais.Code_bateau Marée Date_début Date_fin Jmer Filage

37 798 7-mai-98 12-mai-98 6 431 889 19-mai-98 23-mai-98 5 418 967 30-mai-98 6-juin-98 8 818 960 9-juin-98 16-juin-98 8 819 961 26-juin-98 1er-juil-98 6 518 995 29-juil-98 10-août-98 13 943 1027 14-août-98 19-août-98 6 543 1081 1er-oct-98 6-oct-98 6 543 1121 26-oct-98 31-oct-98 6 534 1111 18-nov-98 23-nov-98 6 634 1115 16-déc-98 19-déc-98 4 244 1137 16-déc-98 19-déc-98 4 444 1156 13-jan-99 17-jan-99 5 434 1168 14-jan-99 21-jan-99 8 644 1181 4-mars-99 7-mars-99 4 433 1219 27-mars-99 6-avril-99 11 1044 1227 7-avril-99 13-avril-99 7 544 1256 20-avril-99 25-avril-99 6 544 1258 23-mai-99 31-mai-99 9 744 1261 14-juin-99 21-juin-99 8 646 1259 21-juin-99 24-juin-99 4 344 1262 19-juil-99 27-juil-99 9 643 1405 5-août-99 10-août-99 6 544 1267 1er-sep-99 5-sep-99 5 441 1414 20-oct-99 24-oct-99 5 553 1411 12-nov-99 13-nov-99 2 13 1438 17-nov-99 21-nov-99 5 4

33 1453 25-nov-99 1er-déc-99 7 444 1521 3-déc-99 8-déc-99 6 433 1454 9-déc-99 19-déc-99 11 731 1455 14-déc-99 20-déc-99 7 533 1517 12-jan-00 18-jan-00 7 213 1522 1er-fév-00 3-fév-00 3 23 1524 21-fév-00 24-fév-00 4 31 1555 11-mars-00 16-mars-00 6 5

55 1541 30-mars-00 31-mars-00 2 156 1557 5-avril-00 11-avril-00 7 641 1592 15-avril-00 19-avril-00 5 541 1597 29-avril-00 1-mai-00 3 241 1598 18-mai-00 24-mai-00 7 641 1666 7-juin-00 10-juin-00 4 341 1678 22-juil-00 29-juil-00 8 641 1695 2-août-00 6-août-00 5 341 1692 11-août-00 14-août-00 4 341 1707 18-sep-00 23-sep-00 6 541 1708 26-sep-00 2-oct-00 7 641 1710 13-oct-00 19-oct-00 7 641 1716 21-oct-00 27-oct-00 7 656 1715 26-oct-00 2-nov-00 8 741 1778 1er-nov-00 8-nov-00 8 641 1751 24-nov-00 2-déc-00 9 641 1779 17-jan-01 23-jan-01 7 6

327 255


143

Il est indispensable de récupérer la base decette nageoire anale pour faciliter le traite-ment ultérieur, son absence, en particulierau niveau de la seconde épine, pouvantentraîner des difficultés lors de la localisa-tion de la zone de coupe.Une petite partie des poissons, majoritaire-ment des petits individus (poids inférieur à20 kg), est traitée en VAT (vidé avec tête,débarrassé des ouïes ; Poisson & Macé,1997). Ces poissons sont débarrassés de

leurs ouïes mais les nageoires et la tête sontconservées. Il est alors impossible de récu-pérer la nageoire anale. Ce traitementexplique en partie les 334 espadons échan-tillonnés pour lesquels la nageoire anale n’apas pu être récupérée. À ceci s’ajoute le faitque peu de très jeunes individus(lmf < 90 cm) ont été capturés lors deséchantillonnages et que les jeunes indivi-dus remontés vivants sont très souventrelâchés. L’échantillonnage présente doncun déficit en très jeunes espadons.Afin de compléter cet échantillonnage, lespêcheurs ont été sollicités pour rapporter desjeunes individus capturés et remontésmorts. Ces jeunes individus, au nombre de65, récupérés entiers pour la plupart, ont étémesurés et sexés au laboratoire. Lesnageoires anales ont été récupérées sur 60d’entre eux. Les vertèbres et la tête (pourrécupération ultérieure des otolithes) ontégalement été conservées. Sur ces petitsindividus, les informations recueillies sontsouvent moins précises (jour et zone depêche inconnus, absence de sexe car certainspoissons ont été préalablement éviscérés…).

Préparation des échantillonsExtraction de la seconde épineLa première nageoire anale comprend de 16à 19 rayons épineux chez les adultes (Port-thoff & Kelley, 1982). Chaque rayon estcomposé de deux éléments accolés mainte-nus par un tissu conjonctif central. La pre-mière épine est petite et large, mais peutêtre manquante chez certains individus. Laseconde épine est plus grande, les suivantesse distinguent par leur forme digitée (Ber-keley & Houde, 1983). Quatre cas de figureont pu être observés dans la succession desépines (tab. 2).La nageoire anale, jusqu’alors stockée aucongélateur, est mise à bouillir, dans l’eau,afin de dégager la seconde épine du reste dela peau et des tissus. Le temps de cuissondoit être adapté en fonction de la taille etde la forme de la nageoire. Il ne faut pascuire de façon excessive la périphérie del’épine pour conserver la zone de coupe enbon état. Lors de cette extraction, le tissuconjonctif central maintenant les deux par-ties de l’épine est conservé afin de faciliterla coupe ultérieure.

Figure 2 - Nageoire anale d’espadon.


144

Dans le 3e cas (tab. 2), caractérisé par laprésence de 2 épines moyennes, la plusgrande des deux épines a été traitée. Une fois récupérées, les épines retenuessont mises à sécher sur une paillasse recou-verte de papier absorbant pendant unesemaine.

Préparation des coupesLa zone de coupe est repérée, conformé-ment à la méthode de Ehrhardt (1994).Cette méthode consiste à mesurer la base del’épine dans sa plus grande largeur (d),entre les condyles de base ; la zone de coupeest située à d/2 au-dessus (fig. 3). Cettezone est matérialisée par une légère marqueau crayon. Si la base de l’épine est abîmée(absence d’un condyle…), une extrapola-tion est réalisée pour déterminer la distanced. Si la base de l’épine est absente, l’échan-tillon est rejeté.

L’épine est ensuite sectionnée, au niveau dela marque effectuée, à l’aide d’une tronçon-neuse ou scie circulaire à vitesse lente detype Isomet®, équipée d’une lame diaman-tée (fig. 4). La coupe s’effectue en utilisantdu liquide Isocut®.Deux coupes successives d’une épaisseurmoyenne de 0,65 mm (réglage au micro-mètre) sont réalisées (vitesse 5-6/10). Cescoupes sont facilement récupérées dans lebac de barbotage, situé sous la lame, à l’aidedu panier prévu à cet effet.

1re épinepetite épine

2e épineépine(s) moyenne(s)

3e épineépine digitée

1

2

3

4

?

? ?

?

Tableau 2 - Différents cas rencontrés dans la succession des épines de la nageoireanale. Source : Tréca, 1998.

Pour les petits individus (LMF < 80 cm enmoyenne), la coupe de l’épine brute estquasiment impossible, compte tenu de safragilité. Des inclusions dans de la résineont été effectuées au Lasaa pour ces épinesde petite taille.

Figure 3 - Localisation de la zone de coupe.Source : Ehrhardt, 1994.

Figure 4 - Tronçonneuse basse vitesse Isomet®.


145

Fixation des coupes sur lames de microscopeLes deux coupes obtenues sont disposées dela même façon sur une lame de microscopepréalablement référencée (fig. 5). Elles sontfixées grâce à de la résine Euckitt en évitantsoigneusement la formation de bulles d’air.Ces préparations sont mises à sécher, à l’ho-rizontal, dans un endroit sec, à l’abri de lapoussière, pendant 24 heures.

Les 1 432 coupes ainsi effectuées sontconservées à l’abri de l’air et de la lumière,dans des boîtes de rangement pour lamesde microscope adaptées.

Observation des coupesLes coupes sont observées à la loupe bino-culaire, en lumière transmise ou réfléchie.

Une bonne mise au point permet de visua-liser une alternance de zones opaques ethyalines disposées de façon concentriqueautour de la matrice centrale (fig. 6).Initialement, la lecture se faisait entière-ment sous loupe binoculaire à l’aide d’unmicromètre oculaire. L’acquisition du logi-ciel Visilog-TNPC (traitement numériquedes pièces calcifiées) et de la chaîne de trai-tement associée a considérablement facilitécette lecture.La chaîne de traitement actuelle se com-pose d’une caméra CCD Sony, modèle XC 77CE montée sur une loupe binoculaire WildM7A. Le tout est relié à un ordinateur surlequel est installé le logiciel Visilog-TNPCversion 3.2.Le logiciel Visilog-TNPC est basé sur lelogiciel Visilog 5, un environnementd’analyse et de traitement d’images en 2dimensions qui permet d’acquérir uneimage à partir d’une caméra ou d’un fichier,de l’afficher sur l’écran, de l’annoter, d’enextraire les mesures élémentaires et del’imprimer. Les images ainsi obtenues peu-vent être sauvegardées dans des formatsuniversels (TIFF, BMP…) et les résultatsnumériques enregistrés en format texte.Ce logiciel a été conçu par le Lasaa et lasociété Noesis pour le traitement numé-rique des pièces calcifiées (TNPC). Il permetd’établir le profil des coupes en niveaux degris, d’identifier les différents annuli etd’effectuer des mesures de distance. Lesétapes du protocole d’analyse des coupes :acquisition, visualisation, traitements desimages et traitements des données sontprésentées à la figure 7. Une « calibration»permet d’établir la correspondance entre lesdistances en pixels, mesurées par défaut parle logiciel, et les distances réelles en milli-mètres. Toutes les images des coupes sont enregis-trées dans une base de données TNPC, auformat Access, du type «Tnpc.mdb» : la«Dbase» (fig. 8). Dans cette base de don-nées, à chaque coupe correspond une fiched’identification comprenant sa photo et lescaractéristiques de l’échantillon (numérod’échantillon, LMF, sexe, date, bateau…).

Figure 7 - Schéma des étapes de l’analyse des coupes d’épine avec le logiciel Visilog- TNPC.

Figure 6 - Observation à la loupe binoculaire, sur fond noir,de coupes d’épine d’espadon.

Épine

R8050231Vetyver 7LMF 145F

Lame

Aire de contact

1 2

Figure 5 - Positionnement des 2 coupes sur la lame de microscope référencée.


146

Lecture des coupesPour chaque coupe, l’objectif est de déter-miner le focus, de définir le positionnementdes différentes stries de croissance et d’obte-nir les distance focus-bord de la coupe etfocus-différents annuli. Des informationsqualitatives sont également recueillies. Cesobservations portent notamment sur laforme et sur la lisibilité. La variable formese décompose en 3 classes : 0 - forme nor-male arrondie ; 1 - forme excentrée arron-die ; 2 - forme pointue. De la même façon,la variable qualité se décompose en : 0 -bonne coupe ; 1 - coupe présentant deszones aveugles ; 2 - coupe illisible.Le focus est positionné à l’intersection desdeux droites imaginaires prolongeant lesbords de la coupe et correspond au point deconvergence des striations radiales(Ehrhardt et al., 1995). Le profil est définicomme l’axe de croissance maximale, dufocus jusqu’à la périphérie de la coupe. Ilest matérialisé dans Visilog-TNPC par unelongue flèche rouge et la décomposition enniveau de gris qui lui est associée apparaîtautomatiquement dans la fenêtre «GraphicViewer » (fig. 10). Le profil ainsi tracé estalors enregistré et pourra être rechargé àtout moment.

Suppression de la zone remaniéeLa matrice centrale des coupes est vascula-risée et peut subir des remaniements vascu-laires qui masquent souvent les premièresstries de croissance. On parle alors de zoneremaniée. Ce phénomène est quelquefoisprésent chez les jeunes individus maissemble s’accentuer avec l’âge. La fonction« initialisation» de TNPC permet de faireabstraction de cette zone remaniée.

Figure 8 - Présentation de la Dbase.

Figure 9 - Coupe d’épine d’espadon sur fond blanc.


147

Intégration de la portion restante du profilSur la portion restante, on applique la fonc-tion « Intégration » de TNPC. Cette fonc-tion permet de compiler les informationsissues de 5 radiales situées de part et d’autrede la radiale initiale.

Application du scriptUne série d’opérations est appliquée au pro-fil afin de déterminer la position des diffé-rentes stries. Ces opérations sont réalisées àpartir de différentes fonctions programméesdans TNPC («smooth», « detrend», «top-hat »). Elles ont été regroupées dans unscript afin d’être appliquées en routine surles différents échantillons.

Validation des taquetsDes taquets sont automatiquement posi-tionnés au niveau des zones d’intensitémaximale du profil. Dans la mesure dupossible, ce type de positionnement estconservé. Mais il peut s’avérer nécessaired’ajouter ou de supprimer manuellementcertains taquets dont la position n’est pasoptimale. Le nombre d’anneaux ajoutés etle nombre d’anneaux supprimés, par rap-port au nombre d’anneaux définis automa-tiquement par le script, seront notés pourchaque coupe étudiée. Cette variable, appe-lée variable d’ajustement, sert pour valider

la technique utilisée. Une fois retravaillés,les profils sont sauvegardés et pourront êtrerechargés si besoin est.

Caractérisation des striesLes différentes stries observées sont caracté-risées par leur qualité (contraste, conti-nuité…) et par leur positionnement (interneou externe) en cas de doublons. Ces informa-tions sont utiles lors des traitements ulté-rieurs. La variable contraste indique aumoyen d’un code numérique la qualité dechaque strie : 0 - anneau bien contrasté etcontinu ; 1 - anneau discontinu ou faible-ment contrasté. La variable d’ordre permetd’identifier les doublons en caractérisantchaque strie par une lettre : i - strie inté-rieure d’un doublon; e - strie extérieure d’undoublon; n - strie simple, sans doublon.

Enregistrement des donnéesLes informations contenues dans le profilsont visualisées dans une fenêtre de résultatTNPC (« Result Viewer »). Elles sontensuite exportées vers Excel où elles sontcompilées dans un fichier qui contient l’en-semble des coupes. Dans ce fichier, sontégalement saisies les caractéristiques de lacoupe et des stries observées pour chaqueindividu (tab.3).

Figure 10 - Configuration de l’écran lors du traitement d’image avec présentation du Graphic Viewer.

Compte tenu du caractère automatique etreproductible du protocole, chaque coupe afait l’objet d’une seule lecture. Ce protocolea été appliqué rigoureusement à 1 183coupes. Pour 420 coupes supplémentaires,une analyse partielle a été menée, seules lacaractérisation des coupes et la mesure durayon de l’épine ont été effectuées.

Analyse des donnéesAvant tout traitement des données, unbilan des échantillonnages et des échan-tillons traités est présenté. Les effectifsd’espadons échantillonnés pourront diffé-rer légèrement d’un graphique à l’autre enfonction de l’exhaustivité des informationscontenues dans les différentes bases de don-nées (Activité des palangriers, TNPC).

Détermination des relations d’allométrie (RS-lmf)Choix du meilleur ajustementLe rayon de coupe (RS en millimètre) desépines de nageoire anale a été mis en relationavec la longueur (LMF en centimètre) despoissons. Pour ce traitement, effectué sousExcel, les individus dont la LMF est connueet dont les coupes ont fait l’objet d’unemesure du rayon d’épine ont été considérés.Les données relatives à 1494 individus trai-tés principalement à l’Ifremer Réunion(1460 coupes) et au Lasaa (34 très jeunesindividus) ont été regroupées.Sachant que la croissance des mâles est sup-posée différente de celle des femelles, les 2sexes ont été traités séparément.Des tentatives d’ajustement de relations detypes linéaire, puissance et logarithmiqueont été menées sur les nuages de pointsobtenus. Les coefficients de déterminationr2 ont permis de retenir les meilleuresrégressions. Ces relations d’allométrie ser-vent de base aux méthodes de rétrocalcul.

Test de signification de la pentePour résoudre le problème de non-linéaritérencontré avec les relations de type puissanceou logarithmique, la solution est de linéari-ser les équations par une transformation.Prenons l’exemple d’une relation du typepuissance y = bxa. En transformant cetterelation avec les logarithmes, elle devientune relation linéaire de la forme log y = log b + a log x. En posant log y = Y, log x = X et log b = B,on obtient une relation linéaire du type Y = B + AX (avec log = ln ou logarithmenépérien).Afin de vérifier que la régression de LMF enRS établie est bien significative, un test designification de pente a été réalisé sur leséquations transformées. La méthode rete-nue est celle exposée par Scherrer (1984).Des tests de comparaison de pente ont éga-lement été réalisés pour comparer lesrégressions obtenues sur les mâles et lesfemelles ainsi que pour comparer nos résul-tats avec ceux d’autres auteurs (Ehrhardt,1992 ; Tsimenides & Tserpes, 1989).

Longueurs rétrocalculéesLe rétrocalcul de la croissance est utilisépour estimer la longueur des poissons à unedate (ou à un âge) antérieur(e) à celle (ou àcelui) de la capture. Cette méthode est fon-dée sur l’existence d’une relation entre lacroissance en longueur (L) du poisson etcelle (R) d’une pièce anatomique osseuse.L’objectif est donc d’estimer la longueur Lidu poisson à l’âge i en fonction de la lon-gueur du poisson Lc à la capture, du rayonRi de l’épine à l’annulus i et du rayon del’épine Rc à la capture. En l’absence de vali-dation, nous avons estimé la longueur Li dupoisson à l’annulus i et non à l’âge i.Dans un premier temps, c’est la méthodeproportionnelle de Dahl-Lea (1910) qui aété utilisée comme méthode de rétrocalcul,


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Tableau 3 - Enregistrement des données sous Excel.Name NumCheck Distance Rétrocalcul vcontrast vordre anneaumoins anneauplus vforme vqualr8100017 Check 1 1,69893 71,0444 0 n 1 2 1 0r8100017 Check 2 2,21423 92,5925 1 ir8100017 Check 3 2,49968 104,529 0 er8100017 Check 4 2,86642 119,865 0 nr8100017 Check 5 3,07296 128,502 1 nr8100017 Check 6 3,37933 141,314 0 ir8100017 Check 7 3,51861 147,138 1 er8100017 Edge 3,70662


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en supposant que la relation entre la 2e

épine et la longueur du poisson est plutôtde type linéaire :

Li = (Ri/Rc)Lc

Cette équation est enregistrée dans TNPC,qui fournit automatiquement les longueursrétrocalculées dans le « Result Viewer »parallèlement aux autres informations surla coupe. Ces données sont égalementtransférées sous Excel (tab. 3). Pour chaqueespadon échantillonné, on dispose de n lon-gueurs rétrocalculées où n est le nombred’annuli observés. Dans une phase ulté-rieure, il serait souhaitable d’introduiredirectement dans TNPC, comme équationde rétrocalcul, les meilleures relations d’al-lométrie obtenues (meilleurs r2).

Ajustements des courbes de croissanceÀ partir des longueurs rétrocalculées, unmodèle de croissance de type Von Berta-lanffy a été ajusté aux données. Ces para-mètres ont été déterminés à l’aide du logi-ciel Vonbit disponible sur le site internet dela FAO (Stamatopoulos & Caddy, 1999). Lamise en œuvre de ce logiciel suppose qu’il ya formation d’un et un seul anneau par an.Le nombre d’annuli observés peut alors êtreassimilé à un âge. Des ajustements suivant le modèle decroissance de Von Bertalanffy ont étémenés dans un premier temps sur l’en-semble des couples âge (en nombre d’an-neaux)-longueur rétrocalculée. Pourchaque poisson, on a donc n (nombre d’an-neaux) couples âge-longueur.Des ajustements ont également été opéréssur des moyennes de longueurs par âge.Dans ce cas, deux approches ont été tentées.La première consiste à attribuer la fré-quence 1 aux moyennes de longueurs obte-nues pour les différents annuli. La secondeutilise une pondération des moyennes parles effectifs de classes de longueurs ayantpermis leur calcul.Dans un second temps, d’autres ajuste-ments ont été menés non plus avec ncouples âge-longueur par poisson mais avecun seul couple âge-longueur par poisson,en évaluant pour chaque individu son âge àla capture. Pour obtenir cet âge à la cap-ture, nous utilisons la relation de type puis-sance calculée entre les annuli et leursrayons moyens. Cette courbe nous permetd’obtenir un âge estimé en fonction du

rayon de l’épine. Nous disposons ainsi ducouple de données âge-LMF nécessaire pourétablir une relation de croissance à l’aide dulogiciel Vonbit.

Validation La méthode de validation tentée au coursde cette étude est l’utilisation de l’accrois-sement marginal. L’accroissement margi-nal, ou marginal increment (MI), se définitcomme la distance comprise entre la der-nière strie de croissance et le bord del’épine. Le ratio d’accroissement marginal(RMI) représente le rapport entre l’accrois-sement marginal et la distance entre lesdeux dernières stries de croissance. Pour chaque poisson, l’accroissement mar-ginal et le ratio d’accroissement marginalont été estimés avec les formules suivantes :

MI=Rc – Rn

Rc –RnRMI= ————Rn –Rn-1

(Hayashi, 1976 in Esteves et al., 1995)

avec Rc : rayon de l’épine à la captureRn : rayon de l’épine au dernier

annulus (n)Rn-1 : rayon de l’épine à l’avant-

dernier annulus (n-1)

L’évolution mensuelle du ratio d’accroisse-ment marginal a donc été étudiée sur unebase pluri-annuelle. Cette évolution du RMIa été étudiée en séparant les individus parclasse de taille (LMF<125, 125<LMF<170,LMF>170cm), par sexe car l’accroissementmarginal varie considérablement en fonc-tion de l’âge, de la taille et du sexe(Ehrhardt, 1992).

Reclassement des donnéesLes données brutes présentent un certainnombre d’incohérences dues en particulieraux remaniements vasculaires (disparitiond’anneaux) et à la présence d’anneaux mul-tiples (anneaux supplémentaires). Ceci setraduit par une variabilité importante auniveau de la position des différents annuli.Ainsi, on rencontre des individus trèsgrands, avec des longueurs maxillaire-fourche supérieures à 200 cm, présentantseulement 1 ou 2 annuli. À l’inverse, onpeut rencontrer des individus relativementpetits présentant 8 ou 9 anneaux. L’objectifdu reclassement est de proposer une nou-velle répartition des poissons dans lesclasses d’annuli.


150

Le premier tri envisagé consiste à utiliser lesinformations qualitatives issues des observa-tions des coupes, comme les variables Vordreet Vcontrast. Ces variables permettent d’éli-miner les anneaux doubles mais, en aucuncas, d’évaluer le nombre d’anneaux man-quants. C’est pour cela qu’un traitementalgorithmique basé sur la position moyennedes annuli a été utilisé. Au préalable, les positions moyennes desdifférents anneaux (RMi) sont calculées. Onen déduit les positions des seuils :Si = (RMi+1 – RMi) / 2 avec Si seuil d’acceptation du ie annulus,RMi+1 et RMi les rayons moyens desannuli.Considérons le ie annulus, si Ri est supérieurà Si, alors Ri doit être décalé vers la droite ; siRi est inférieur à Si-1, alors Ri doit êtredécalé vers la gauche ; dans les autres cas, ilreste au même endroit. Pour effectuer cesreclassements, un algorithme a été réalisé enlangage C++ (Borland®). L’opération esteffectuée en boucle, jusqu’à ce que très peude valeurs (2%) soient modifiées, les seuilsétant recalculés à chaque itération. L’ensemble des traitements présentés auxpages 148 et 149, et en particulier les ajus-tements de courbes de croissance de typeVon Bertalanffy, est appliqué ensuite à lamatrice de données issue de ce reclassement.

Résultats

Bilan des échantillonnages Sur les 1935 espadons échantillonnés,1607 nageoires anales ont été prélevées(fig. 11). Les individus échantillonnés dont les tailles(longueur LMF) à la capture varient entre69 et 289 cm présentent une distributionde fréquence de type normale couvrant lesclasses de taille allant de 60-70 à 280-290 cm, ceci avec un déficit importantpour les classes de taille extrêmes et en par-ticulier les jeunes individus. Ce manqued’individus de petite taille a été compensépar une soixantaine de jeunes espadons(LMF entre 50 et 100 cm) fournis par lespêcheurs eux-mêmes.En moyenne, environ 50 individus parmois ont ainsi pu être échantillonnés. Sil’on fait un regroupement mensuel sur lesdifférentes années du programme, l’échan-tillon s’élève à près de 100 individus parmois, excepté pour les mois de février(n=33) et de septembre (n=81 ; fig. 12). Lesex-ratio mensuel des espadons échan-

tillonnés pour l’étude « Ageage » est à lafaveur des femelles pour les 12 mois del’année. Cependant, les proportions demâles semblent particulièrement faibles(<30%) pour les mois de juin à septembre.

Caractérisation des épines prélevées Les fréquences respectives des différents casde figure observés (tab. 2) dans la succes-sion des épines de nageoires anales ont étéétablies (tab. 4).

0

50

100

150

200

250

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

Lmf (cm)

Effe

ctifs

(nom

bre)

Espadons échantillonnés, n=1935Espadons avec nageoire anale prélevée, n=1607

Figure 11 - Distribution de fréquence de taille des espadons qui ont fait l’objet d’un échantillonnage bio-logique au cours du PPR (n = 1935) et des espadons dont la nageoire anale a été prélevée.

0

50

100

150

200

250

Janviern=117

Févriern=33

Marsn=99

Avriln=146

Main=196

Juinn=124

Juilletn=130

Aoûtn=133

Sept.n=81

Oct.n=220

Nov.n=200

Déc.n=128

Effe

ctifs

(nom

bre)

Indéterminés, n=48Mâles, n=574Femelles, n=985

Figure 12 - Nombre d’espadons dont les épines ont été prélevées par mois pour l’étude « Ageage »,n = 1607 (n femelles = 985, n mâles = 574, n indéterminés = 48).

Tableau 4 - Fréquences d’apparition des différents cas de figure observés dans la succession des épines.

1 2 3 4Cas observés Cas normal Pas de 1re épine Deux 2e épines Pas de 1re

sur 1603 nageoires ni de 2e épineFréquence 91 % 2,5 % 5,9 % < 1 %d’apparition


151

Sur les 1605 épines collectées, 161 n’ontpas pu être coupées car la base était absenteet la détermination de la zone de coupeimpossible (fig. 13).

Bilan des échantillons traitésPourcentage de coupes analyséesLes 1603 coupes d’épines d’espadon ont ététraitées avec l’analyseur d’image. Les espa-dons concernés proviennent pour la grandemajorité des échantillonnages réalisés entremai 1998 et janvier 2001. Mais certainescoupes réalisées en 1995, lors d’une étudepréalable, sont venues compléter l’échan-tillon.La répartition par sexe fait apparaître unplus grand nombre de coupes analysées pourles femelles (fig. 14) et en particulier pourles grandes classes de taille (>190 cm).

Forme des coupesPour 1508 individus, on dispose de l’infor-mation sur la forme de la coupe, le sexe etla lmf. 944 coupes (soit 62,6 %) ont uneforme «normale arrondie» (0), 203 coupes(soit 13,5 %) ont une forme « excentréearrondie» (1) et 361 coupes (soit 23,9 %)ont une forme «pointue» (2).Les informations sur la forme des coupespeuvent être présentées en fonction du sexeet de la taille des individus (tab. 5).Il apparaît que la proportion de coupes dites« pointues » est plus importante chez lesmâles que chez les femelles et cela au détri-ment des coupes «normales arrondies». Cescoupes «pointues» se rencontrent particu-lièrement (à plus de 40 %) chez les jeunesindividus (lmf<125 cm) et leur proportion

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

20010 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

LMF (cm)

Effe

ctifs

(nom

bre)

Nageoires anales prélévées, n=1605Nageoires anales prélévées sur les petits espadons, n=60Coupes effectuées, n=1445Coupes effectuées sur les petits espadons, n=39

Figure 13 - Distribution de fréquence de taille (Longueur LMF) des espadons dont les nageoires ont étéprélevées (n = 1665) et dont les épines ont été coupées (n = 1484).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

LMF (cm)

Effe

ctifs

(nom

bre)

Femelles, n=689Mâles, n=445

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

Figure 14 - Distribution des longueurs (lmf) pour les espadons dont les coupes ont été analysées (ana-lyse complète) sous TNPC (coupes réalisées depuis 1995), n femelles = 689, n mâles = 445.

Tableau 5 - Formes des coupes d’épines observées par sexe et par classe de taille, n = 1508 coupes.Normale arrondie (0) Excentrée arrondie (1) Pointue (2)

lmf Nombre total Nombre Pourcentage Nombre Pourcentage Nombre PourcentageFemelles<125 100 55 55,0 4 4,0 41 41,0125-170 383 256 66,8 44 11,5 83 21,7170-210 308 214 69,5 51 16,6 43 14,0>= 210 133 91 68,4 24 18,0 18 13,5Total femelles 924 616 66,7 123 13,3 185 20,0Mâles<125 72 36 50,0 7 9,7 29 40,28125-170 275 154 56,0 38 13,8 83 30,18170-210 180 102 56,7 29 16,1 49 27,22>= 210 7 5 71,4 1 14,3 1 14,29Total mâles 534 297 55,6 75 14,0 162 30,34Total 1508 944 62,6 203 13,5 361 23,9


152

diminue avec l’âge. À l’inverse, les propor-tions des coupes «excentrées arrondies» etdes coupes «normales arrondies» augmen-tent légèrement avec l’âge.

Qualité des coupesPour 1510 individus, on dispose de l’infor-mation sur la qualité de la coupe, le sexe etla lmf ; 665 coupes (soit 44 %) sont debonne qualité, 816 coupes (soit 54 %) pré-sentent des zones aveugles mais laissant 1ou plusieurs anneaux visibles et seulement29 coupes (soit moins de 2 %) sont réelle-ment illisibles (tab. 6).Le pourcentage de bonnes coupes est légè-rement plus élevé chez les mâles et atteintpresque les 50 % contre 40 % environ chezles femelles. Néanmoins, les pourcentagesde bonnes coupes sont nettement plus éle-vés (64 % pour les femelles et 58,3 % pourles mâles) chez les jeunes individus(LMF<125 cm). Puis ces proportions de

bonnes coupes diminuent considérable-ment avec l’âge pour arriver chez les indi-vidus de plus de 210 cm à moins de 30 %des coupes analysées. Parallèlement à ladiminution de la proportion de bonnescoupes avec l’âge, il y a une augmentationdes coupes présentant des zones aveugles,passant à l’inverse de 34 à 69 % pour lesfemelles et de 42 à 71 % pour les mâles.

Qualité des striesLes informations sur la qualité des coupespeuvent être complétées par des informa-tions sur la qualité des stries. Une coupe debonne qualité peut présenter une strie malcontrastée ou discontinue et, à l’inverse,une coupe de mauvaise qualité, présentantdes zones aveugles, peut posséder un ouplusieurs anneaux très bien contrastés. Lesinformations sur la qualité des stries,recueillies grâce à la variable Vcontrast(tab. 7), montrent que les anneaux observés

Tableau 6 - Qualité des coupes d’épines observées par sexe et par classe de taille, n = 1510 coupes.Bonne coupe (0) Zone aveugle (1) Illisible (2)

lmf Nombre total Nombre Pourcentage Nombre Pourcentage Nombre PourcentageFemelles<125 100 64 64,0 34 34,0 2 2,0125-170 384 172 44,8 207 53,9 5 1,3170-210 309 99 32,0 202 65,4 8 2,6>= 210 133 38 28,6 92 69,2 3 2,3Total femelles 926 373 40,3 535 57,8 18 1,9Mâles<125 72 42 58,3 30 41,7 0 0,0125-170 275 142 51,6 126 45,8 7 2,5170-210 180 73 40,6 104 57,8 3 1,7>= 210 7 2 28,6 5 71,4 0 0,0Total mâles 534 259 48,5 265 49,6 10 1,9Total 1510 665 44,0 816 54,0 29 1,9

Tableau 7 - Effectifs de la variable Vcontrast (0, anneau bien contrasté et continu, 1, anneau mal contrasté) pour les différents annuli, pour les mâles et les femelles.Annuli Femelles Mâles

0 1 Total 0 1 TotalEffectif % Effectif % Effectif % Effectif %

1 361 56,67 276 43,33 637 214 52,84 191 47,16 4052 350 56,54 269 43,46 619 216 56,25 168 43,75 3843 354 63,21 206 36,79 560 218 63,37 126 36,63 3444 287 62,66 171 37,34 458 177 65,31 94 34,69 2715 199 55,59 159 44,41 358 132 67,01 65 32,99 1976 148 56,06 116 43,94 264 84 63,16 49 36,84 1337 108 59,34 74 40,66 182 52 68,42 24 31,58 768 80 62,02 49 37,98 129 29 64,44 16 35,56 459 48 54,55 40 45,45 88 9 50 9 50 1810 20 44,44 25 55,56 45 3 33,33 6 66,67 911 12 46,15 14 53,85 26 5 83,33 1 16,67 612 6 42,86 8 57,14 14 1 100 0 0 113 3 60 2 40 514 2 100 0 0 2


153

sont des anneaux continus et bien contras-tés, pour plus de la moitié d’entre eux, pourles nombres d’annuli allant de 1 à 9, pourles mâles comme pour les femelles. Au-delàdu 9e anneau, ces pourcentages semblentdiminuer mais les derniers ne sont pas àprendre en compte en raison des tropfaibles effectifs ayant permis leur calcul.La dernière information sur les coupesobservées concerne la présence éventuelled’anneaux multiples caractérisée par lavariable Vordre (tab. 8). Pour les mâlescomme pour les femelles, plus de 80 % descoupes présentent un ie anneau simple. Les20 % restant se partagent entre les anneauxinternes et les anneaux externes. Le pour-centage d’anneaux simples augmente glo-balement avec le nombre d’annuli observéset atteint 100 % pour les mâles à partir du9e anneau et pour les femelles à partir du10e anneau. En conséquence, l’apparitiondes anneaux multiples semble avoir lieu enmajorité dans les premières années de vie del’espadon et ce phénomène devient rare chezles individus âgés.

Relations d’allométrie Les régressions La longueur du poisson (lmf en centimètre)a été mise en relation avec le rayon (RS enmillimètre) de l’épine pour obtenir unnuage de point. Ce traitement porte surl’ensemble des individus (1494), puis sépa-rément sur les femelles (912) et sur lesmâles (529).

Les meilleurs ajustements ont été obtenusavec les courbes de types linéaire et puis-sance. Les coefficients de corrélation sontrespectivement r2 = 0,811 et r2 = 0,8419pour les femelles et r2 = 0,7182 et r2

= 0,7588 pour les mâles.Les équations puissances obtenues sont lessuivantes :- pour les 2 sexes confondus : lmf = 68,086RS0,6183

(r2 = 0,8507, N = 1494)

- pour les femelles : lmf = 68,845RS0,6106

(r2 = 0,8419 , N = 912)

- pour les mâles : lmf = 72,148RS0,5781

(r2 = 0,7588, N = 529)

Les équations linéaires obtenues sont lessuivantes :- pour les 2 sexes confondus : lmf = 24,237RS + 62,105 (r2 = 0,8088, N = 1494)

- pour les femelles : lmf = 23,57RS + 65,038 (r2 = 0,811, N = 912)

- pour les mâles :lmf = 23,446RS + 66,273 (r2 = 0,7182, N = 529)

Tableau 8 - Effectifs de la variable Vordre (n, anneau simple ; i, anneau multiple - bord interne ; e, anneau multiple - bord externe) pour les différents annuli, pour les mâles et les femelles.

Femelles Mâlesn i e Total n i e Total

Effectif % Effectif % Effectif % Effectif % Effectif % Effectif %1 562 88,36 74 11,64 0 0 636 361 89,14 44 10,86 0 0 4052 500 80,91 44 7,12 74 11,97 618 304 79,17 36 9,38 44 11,46 3843 473 84,62 42 7,51 44 7,87 559 281 81,69 27 7,85 36 10,47 3444 385 84,25 30 6,56 42 9,19 457 227 83,76 17 6,27 27 9,96 2715 312 87,39 14 3,92 31 8,68 357 168 85,28 11 5,58 18 9,14 1976 239 90,87 10 3,80 14 5,32 263 114 85,71 8 6,02 11 8,27 1337 170 93,41 2 1,10 10 5,49 182 63 82,89 5 6,58 8 10,53 768 125 96,90 2 1,55 2 1,55 129 40 88,89 0 0 5 11,11 459 86 97,73 0 0 2 2,27 88 18 100 0 0 0 0 1810 45 100 0 0 0 0 45 9 100 0 0 0 0 911 26 100 0 0 0 0 26 6 100 0 0 0 0 612 14 100 0 0 0 0 14 1 100 0 0 0 0 113 5 100 0 0 0 0 514 2 100 0 0 0 0 2


154

Les représentations graphiques des nuagesde points et des ajustements correspon-dants sont présentés dans le tableau 9.

Tableau 9 - Relations d’allométries établies entre la taille des poissons (lmf en centimètre) et le rayon RS (en millimètre) des épines de nageoires anales d’espadon.

y = 68,845x0,6106

R2= 0,8419

0

50

100

150

200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12RS (mm)

Lmf (

cm)

y = 23,57x + 65,038R2 = 0,811

0

50

100

150

200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12RS (mm)

Lmf (

cm)

y = 23,446x + 66,273R2 = 0,7182

0

50

100

150

200

250

0 1 2 3 4 5 6 7 8RS (mm)

LMF

(cm

)

y = 72,148x0,5781

R2 = 0,7588

0

50

100

150

200

250

0 1 2 3 4 5 6 7 8RS (mm)

LMF

(cm

)

y = 68,086x0,6183

R2 = 0,8507

0

50

100

150

200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12RS (mm)

LMF

(cm

)

y = 24,237x + 62,105R2 = 0,8088

0

50

100

150

200

250

300

350

0 2 4 6 8 10 12RS (mm)

LMF

(cm

)

Relations Puissances Relations Linéaires

F

E

M

E

L

L

E

S

M

Â

L

E

S

E

N

S

E

M

B

L

E


155

Comparaison des pentes obtenues pour les mâles et pour les femellesOn pose par exemple «αth est la pente de larégression obtenue pour les femelles(0,6106)» et on compare la pente obtenuepour les mâles à cette dernière. Les hypothèses sont alors, dans le cadred’un test bilatéral : H0 : a=0,6106H1 : a≠0,6106La variable aléatoire t’ac prend la valeur : t’ac = -2,28 t’ac est supérieur à tα/2 (t0,05/2 = 1,96pour les mâles), l’hypothèse Ho est doncrejetée. Les pentes obtenues sont doncsignificativement différentes à un seuil designification de 5 %. Les traitements ultérieurs porteront sur l’en-semble des individus ayant fait l’objet d’uneanalyse complète, à savoir mesure du rayond’épine et des distances focus-différentsannuli. Compte tenu de la croissance appa-remment différente des mâles et des femelles,les 2 sexes seront traités séparément.

Premiers traitements à partir des donnéesbrutesLes traitements portent respectivement sur647 femelles et 410 mâles pour lesquels desmesures du rayon et des distances focus-différents annuli sont disponibles. Parmices individus, 638 femelles et 405 mâlessont caractérisés par la présence d’au moinsun anneau.

Relation entre la lmf et le nombre d’annuliobservé Pour les mâles comme pour les femelles, lataille (LMF) augmente avec le nombre d’an-nuli (tab. 11). Cette augmentation de lataille semble s’atténuer pour les nombresd’annuli élevés mais il reste difficile d’ajusterune courbe de tendance à ce type de gra-phique compte tenu de la variabilité impor-tante des longueurs.La tendance générale, à savoir l’augmenta-tion de la LMF avec le nombre d’annuli, estconfirmée, pour les femelles comme pourles mâles (tab. 12). Néanmoins, pour lesnombres d’annuli élevés, ces données sont àprendre avec précaution car les effectifsayant permis le calcul des moyennes sontextrêmement faibles.

Tableau 10 - Résultats des calculs effectuésdans le cadre des tests de signification ou de comparaison de pente.Paramètres Femelles Mâles

(n=912) (n=529)χ 1290 687γ 4647 2661χ 1,41 1,3γ 5,1 5,03S 2

x 0,111 0,081S x 0,333 0,284S xy 0,049 0,036S y 0,222 0,189S ny 0,0678 0,04676r 0,9175 0,8711r 2 0,8419 0,7588a, la pente 0,6106 0,5781b, l’ordonnée 4,2319 4,2787à l’origineVar(a) 7,696 x 10-5 0,000202√Var(a) 0,00877 0,0142 tac 69,6 40,7Intervalle de 0,5933-0,6278 0,5503-0,6060confiance à 95 %

Test de signification de pente La relation entre la taille du poisson et lerayon d’épine de nageoire anale a donc puêtre établie. Les meilleures régressions sontobtenues avec la fonction puissance pourlaquelle des tests de signification de penteont donc été réalisés (tab. 10). Au préalable, il faut transformer les équa-tions de type puissance en relationslinéaires, ce qui donne : - pour les femelles : log lmf = log 68,845 + 0,6106 log RS- pour les mâles log lmf = log 72,148 + 0,5781 log RSSoit, - pour les femelles : log lmf = 4,2319 + 0,6106 log RS ou Y = 4,2319 + 0,6106 X- pour les mâles : log lmf = 4,2787 + 0,5781 log RS ou Y = 4,2787 + 0,5781 Xavec log = logarithme népérien.Pour les mâles comme pour les femelles, lavaleur observée de tac est supérieure à lavaleur critique de tα/2 (t0,05/2 = 1,96 pourles femelles et pour les mâles). L’hypothèseH0 est donc rejetée au seuil α = 0,05. Ellele serait d’ailleurs aussi au seuil de 1 %(t0,01/2 =2,576 pour les femelles et pour lesmâles). La longueur du poisson est doncreliée positivement au rayon de l’épinepour les femelles comme pour les mâles.


156

Tableau 12 - Longueur moyenne des individus à la capture pour les différents nombres d’annuliobservés, pour les mâles et pour les femelles.

Femelles MâlesAnnuli Moyenne Écart-type N Moyenne Écart-type N1 122,00 30,39 19 114,57 25,03 212 127,44 25,88 59 127,20 24,93 403 137,27 23,83 102 140,11 23,93 734 154,92 28,52 100 149,99 21,95 745 158,70 30,94 94 157,03 22,65 646 174,48 26,94 81 166,43 21,97 567 185,59 22,22 54 170,74 16,75 318 200,02 23,92 41 177,82 14,95 289 203,17 17,68 42 171,33 22,56 910 203,15 16,29 20 197,33 8,33 311 202,25 22,05 12 199,20 15,42 512 207,89 30,64 9 210,00 _ 113 218,67 25,79 3 _ _ _14 233,50 9,19 2 _ _ _

Tableau 11 - Évolution des tailles (lmf) en fonction du nombre d’annuli observé, pour les femelles, n = 638, et pour les mâles, n = 405.

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Annuli

LMF

(cm

)

239122042415481941001025919N =

Annuli1413121110987654321

LMF

(cm

)

300

200

100

0

15392831566474734021N =121110987654321

LMF

(cm

)

300

200

100

0

Annuli

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Annuli

LMF

(cm

)

F

E

M

E

L

L

E

S

M

Â

L

E

S


157

Position des différents annuli La position moyenne pour chaque annuluspar rapport au focus a été calculée en tenantcompte de toutes les distances mesurées surl’ensemble des coupes (tab. 13).À partir du 10e anneau, les effectifs devien-nent faibles, en particulier pour les mâles etl’utilisation de ces données pourrait fausserl’analyse. C’est la raison pour laquelle, dansle traitement suivant, seuls les 9 premiersanneaux ont été considérés. Pour les mâles et les femelles, des courbesde type puissance ont été ajustées aux posi-tions moyennes des annuli (fig. 15). Leséquations obtenues sont les suivantes :- pour les mâles : y = 2,0603 x0,3428 (r2 = 0,9955, n = 405) - pour les femelles : y = 2,1027 x0,4111 (r2 = 0,9882, n = 638)

Longueurs rétrocalculéesLes longueurs rétrocalculées peuvent êtremises en relation avec les différents annulicorrespondants, pour les mâles commepour les femelles (fig. 16, 17).Pour un annulus donné, la gamme couvertepar les longueurs rétrocalculées est trèslarge. Pour le premier annulus des femelles,par exemple, elle s’étale de 13 à 205 centi-mètres.

Tableau 13 - Positions moyennes des différents annuli pour les mâles et les femelles.Femelles Mâles

Moyenne Écart-type N Moyenne Écart-type N1 2,22 0,89 638 2,11 0,80 4052 2,70 0,92 619 2,55 0,81 3843 3,17 0,96 560 2,94 0,80 3444 3,61 1,00 458 3,29 0,79 2715 4,00 1,04 358 3,58 0,79 1976 4,45 1,02 264 3,85 0,73 1337 4,76 0,96 183 4,01 0,69 778 5,07 0,98 129 4,28 0,77 469 5,26 0,99 88 4,36 0,87 1810 5,33 0,96 46 4,99 0,90 911 5,61 1,10 26 5,09 1,18 612 6,19 1,19 14 4,40 113 6,19 1,17 514 6,40 1,53 2

y = 2,1027x0,4111

R2 = 0,9882

y = 2,0603x0,3428

R2 = 0,9955

0

1

2

3

4

5

6

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Annuli, de 1 à 9

RS m

oyen

(mm

)

Femelles

Mâles

Figure 15 - Position moyenne des annuli, de 1 à 9, pour les mâles et les femelles.

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Annuli

LMF

rétr

ocal

culé

es (c

m)

Figure 16 - Longueurs (lmf) rétrocalculées en fonction des nombres d’annuliobservés, pour les femelles.

0

50

100

150

200

250

300

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15Annuli

LMF

rétro

calc

ulée

s (c

m)

Figure 17 - Longueurs (lmf) rétrocalculées en fonction des nombres d’annuliobservés, pour les mâles.


158

La distribution de fréquence des longueursrétrocalculées est présentée graphiquementpour chaque annulus pour les femelles etpour les mâles (fig. 18, 19). Un décalage dumode vers les grandes longueurs est

0

140

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

0

130

0

110

0

80

0

70

0

60

0

45

0

35

0

25

1er annulusn = 638

2e annulusn = 615

3e annulusn = 554

4e annulusn = 452

5e annulusn = 354

6e annulusn = 259

7e annulusn = 178

8e annulusn = 127

9e annulusn = 87

Figure 18 - Histogrammes des longueurs rétrocalculées (lmf) par âge pour lesfemelles, n = 638.

0

95

0

85

0

75

0

60

0

50

0

40

0

25

0

15

0

8

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

110

120

130

140

150

160

170

180

190

200

210

220

230

240

250

260

270

280

290

300

1er annulusn = 404

2e annulusn = 383

3e annulusn = 342

4e annulusn = 270

5e annulusn = 196

6e annulusn = 134

7e annulusn = 79

8e annulusn = 47

9e annulusn = 18

Figure 19 - Histogrammes des longueurs rétrocalculées (lmf) par âge pour lesmâles, n = 404.

observé parallèlement à l’augmentation dunombre d’annuli. Ce décalage est assez pro-noncé au début, puis se ralentit progressi-vement pour les mâles comme pour lesfemelles.


159

Pour chaque annulus, les informationscaractérisant les longueurs, telles que lamoyenne, l’écart-type et la plage de don-nées couverte par ces longueurs, sont pré-sentées dans le tableau 14.

Premiers essais d’ajustement de courbes de croissance Si l’on tente d’ajuster une courbe de crois-sance sur les longueurs rétrocalculées (don-nées brutes ; lmf), la gamme de tailles pourles différents annuli observés est tellementlarge que le logiciel Vonbit n’arrive pas àeffectuer d’ajustement sur ces données,pour les mâles comme pour les femelles.

Dans un premier temps, différentes tenta-tives ont donc été effectuées en utilisant lesmoyennes pour les mâles comme pour lesfemelles : la première en utilisant lesmoyennes obtenues pour l’ensemble desannuli, la seconde en utilisant les moyennesobtenues pour les 9 premiers annuli seule-ment et la troisième en utilisant lesmoyennes obtenues pour l’ensemble desannuli mais en attribuant à chaquemoyenne, comme fréquence d’apparition,le nombre d’individus correspondant àl’annulus considéré. Les résultats obtenussont présentés dans le tableau 15.

Tableau 14 - Longueurs rétrocalculées moyennes (lmf) des individus pour les différents nombresd’annuli.

Femelles MâlesAnnuli Moyenne Écart-type N Min Max Moyenne Écart-type N Min Max1 87,65 28,96 638 13,47 204,19 87,41 25,68 404 10,38 172,572 106,17 28,51 615 28,68 212,54 105,73 24,87 383 42,05 180,453 123,16 28,59 554 42,31 217,36 121,14 24,4 342 55,28 187,884 137,87 28,94 452 63,63 227,08 134,08 23,12 270 79,04 191,035 150,26 28,16 354 72,02 243,49 144,23 22,11 196 86,95 198,246 163,31 25,57 259 81,82 223,13 153,85 20,96 134 98,00 204,527 173,22 24,25 178 89,68 233,48 161,02 19,21 79 115,13 214,528 182,36 24,19 127 98,94 241,86 168,77 18,39 47 125,93 210,659 188,37 22,42 87 111,70 230,23 172,17 20,41 18 140,35 214,2310 190,78 21,98 45 124,20 236,11 187,8 12,39 9 162,72 199,6711 195,39 24,48 26 129,53 243,15 193,77 15,17 6 170,28 207,2412 203,49 27,04 14 136,54 247,87 204,8 1 204,80 204,8013 213,26 18,44 5 182,12 230,6314 224,68 6,17 2 220,32 229,05

Tableau 15 - Paramètres de croissance de Von Bertalanffy à partir des moyennes calculées sur les données brutes.

Données utilisées K min K max K step Kopt R sq T0 L ∞Femelles Totalité 0,01 1 0,001 0,115 0,993 -2,738 254,124

9 premiers annuli 0,01 1 0,001 0,127 0,9996 -2,43 247,358Moyenne pondérée 0,01 1 0,001 0,134 0,9999 -2,361 240,704

Mâles Totalité 0,01 1 0,001 0,081 0,992 -3,917 276,5269 premiers annuli 0,01 1 0,001 0,178 0,9997 -2,226 199,984Moyenne pondérée 0,01 1 0,001 0,157 0,9999 -2,444 210,058


160

Les graphiques suivants présentent les pre-mières courbes de croissance de type VonBertalanffy établies sur la base desmoyennes pondérées calculées sur les don-nées brutes (fig. 20, 21).Dans un second temps, des ajustements deVon Bertalanffy ont été effectués à partir del’âge estimé à la capture (un couple de don-nées par poisson). L’ensemble des para-mètres correspondant est regroupé dans letableau 16.Les équations entre l’âge (A) et le rayon del’épine (RS) utilisées sont les suivantes : - pour les femelles : A = 0,1803 RS2,3582, r2 = 0,9913 (équa-tion déterminée à partir de l’ensemble desrayons moyens)A = 0,1704 RS2,4038, r2 = 0,9882 (équa-tion déterminée à partir des rayons moyensde R1 à R9) ;- pour les mâles :A = 0,1451 RS2,7643, r2 = 0,9676 (équa-tion déterminée à partir de l’ensemble desrayons moyens)A = 0,1233 RS2,9044, r2 = 0,9955 (équa-tion déterminée à partir des rayons moyensde R1 à R9).

Figure 20 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les femelles («moyennes pondérées ») et paramètresassociés.

Figure 21 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les mâles («moyennes pondérées ») et paramètresassociés.

Tableau 16 - Paramètres de croissance de Von Bertalanffy pour les données brutes (1 couple de données par poisson échantillonné).

Données utilisées K min K max K step Kopt R sq T0 L ∞Femelles anneaux 1-14 0,01 1 0,001 0,159 0,8162 -3,082 227,607

anneaux 1-9 0,01 1 0,001 0,158 0,816 -3,162 226,678Mâles anneaux 1-12 0,01 1 0,001 0,171 0,6966 -3,885 195,571

anneaux 1-9 0,01 1 0,001 0,169 0,6958 -4,084 193,965

Figure 22 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les femelles (âges estimés à partir des rayonsmoyens d’épine, anneaux de 1 à 14) et paramètres asso-ciés (n = 638).

Figure 23 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les mâles (âges estimés à partir des rayons moyensd’épine, anneaux de 1 à 12) et paramètres associés (n= 405).

Les graphiques suivants présentent lescourbes de croissance établies sur la basedes âges estimés à la capture en fonction durayon de l’épine (fig. 22, 23).


161

Traitements issus des données reclassées L’algorithme a tourné 3 fois pour les mâlescomme pour les femelles sur les donnéesbrutes. Après 3 passages, les pourcentagesde valeurs modifiées au niveau du 1er

anneau sont inférieurs à 2 % (tab.17).

Les moyennes des rayons des différentsannuli restent stables. L’âge estimé à partirde ces rayons moyens n’est donc pas modifié.De ce fait, les paramètres du modèle de VonBertalanffy restent approximativement lesmêmes. L’intérêt de l’algorithme de reclasse-ment réside essentiellement dans la réduc-tion de variabilité des longueurs rétrocalcu-lées. Il permet donc d’utiliser de nouveau lelogiciel Vonbit avec toutes les donnéesrétrocalculées et reclassées (fig. 24, 25).

Tableau 17 - Pourcentages des valeurs modifiées lors des différents tours de l’algorithme sur la première colonne de la matrice correspondant au 1er anneau.

Femelles (n=638) Mâles (n=405)1er tour 2e tour 3e tour 1er tour 2e tour 3e tour

Valeurs inchangées 177 622 633 103 382 398Valeurs modifiées 461 16 5 302 23 7

72,30 % 2,50 % 0,80 % 74,60 % 5,70 % 1,70 %

Figure 24 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les femelles.

En complément des courbes de croissanceréalisées avec l’ensemble des données rétro-calculées, des ajustements ont été effectuésen ne retenant que le dernier anneau pourchaque poisson. Les paramètres obtenusdécrivent une croissance plus lente pour lesfemelles et pour les mâles (tab. 18).

Aspects de validationL’étude de l’évolution mensuelle du ratiod’accroissement marginal ne s’est pas révé-lée concluante. Aucune tendance sur lapériode d’apparition des dépôts dans l’an-née ne se dégage clairement. La variabilitémensuelle moyenne du ratio d’accroisse-ment marginal est trop importante.

Discussion

Qualité des échantillonnagesLes embarquements et donc les échantillon-nages sont dépendants des conditions clima-tiques. En période cyclonique (de décembreà mars), un embarquement prévu peut êtrereporté plusieurs fois à l’annonce d’une fortedépression tropicale. Ceci explique notam-ment le plus faible échantillonnage du moisde février. Malgré cette contrainte clima-tique, un embarquement par mois a pu êtreassuré sur les deux années et demi d’échan-tillonnage, voire même deux ou trois embar-quements pour certains mois. Les échantillonnages dépendent égalementde la variabilité mensuelle des captures,plus importantes durant l’été austral quedurant l’hiver. Un échantillonnage d’aumoins 100 espadons par mois a pu être réa-lisé, excepté pour les mois de février et deseptembre. Il est également à noter unevariabilité importante de l’échantillonnagemensuel au niveau du sex-ratio (moins de

Figure 25 - Courbe de croissance de type Von Bertalanffypour les mâles.

Tableau 18 - Paramètres de croissance de Von Bertalanffy pour les donnéesreclassées.

K min K max K step Kopt R sq T0 L ∞Tous les Femelles 0,01 1 0,001 0,157 0,9672 -2,433 219,363anneaux Mâles 0,01 1 0,001 0,239 0,9664 -2,077 175,152Dernier Femelles 0,01 1 0,001 0,205 0,7737 -2,131 207,778anneau Mâles 0,01 1 0,001 0,339 0,6454 -1,597 165,064


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mâles que de femelles). À l’avenir, il fau-drait veiller à intensifier l’échantillonnageglobal pour les mois de février et de sep-tembre et l’échantillonnage des mâles pourles mois de juin à septembre.Il apparaît un déficit dans les classesextrêmes de la distribution de fréquence detaille des espadons. Il est souvent difficile,dans un échantillonnage, d’accéder auxextrêmes d’une population. L’aide des pro-fessionnels (apports de petits individus) apermis d’augmenter l’échantillonnage dansles classes de tailles inférieures. Il seraitintéressant de poursuivre et d’intensifiercette collaboration sur ce point particulier.La réalisation des expérimentations ne doitpas gêner les opérations de pêche. Les pré-lèvements biologiques ne doivent pasentraîner une dégradation de la qualité dupoisson. Les nageoires anales présententl’avantage d’être facilement récupérablessans altérer la valeur commerciale des pois-sons (Tserpes & Tsimenides, 1995 ; Castro-Longoria & Sosa Nishizaki, 1998).

Qualité des échantillonsForme des coupesLa majorité des coupes (plus de 60 %) a étéclassée dans la catégorie «normales arron-dies» (0). Mais cette proportion varie avecla taille et également avec le sexe des indi-vidus. Les différentes formes d’épinesobservées peuvent en partie correspondre àdes différences morphologiques entre lesindividus. Mais on peut supposer que, pourun même individu, la morphologie de sesépines puisse également évoluer avec l’âge.Les formes «pointues» des épines chez lesjeunes pourraient évoluer vers des formesarrondies.La répartition des formes par sexe montreune proportion d’épines «pointues» supé-rieure chez les mâles. Cette observationpeut s’expliquer par des différences mor-phologiques entre les 2 sexes et par leur dif-férence de croissance. La caractérisation descoupes par la variable forme reste malgrétout très subjective. Il pourrait être envi-sagé d’intégrer à ce critère des indicationsde type géométrique plus précises. Sur l’es-padon, peu d’auteurs ont évoqué ces aspectsde forme de coupe. Pourtant, il apparaîtlogique que la forme des coupes joue sur lesrelations de type RS-LMF.

Qualité des coupesPour l’ensemble des coupes analysées, moinsde 50 % des coupes sont considérées commeexploitables (« bonnes coupes »). La mau-vaise qualité de certaines coupes a pourcauses l’opacité, une dégradation de la résineprotectrice ou la présence d’artéfact. L’opa-cité peut provenir de la qualité des tissus,d’un temps de séchage inadapté ou del’épaisseur de la coupe. L’utilisation d’uneétuve avec atmosphère contrôlée pourraitpermettre d’optimiser le temps de séchage.L’épaisseur de la coupe peut varier légère-ment d’une coupe à une autre ou d’une par-tie de la coupe à l’autre. La températureambiante pourrait être un des facteurs inter-venant sur ces variations d’épaisseur. La résine Euckitt s’altère avec le temps. Ellea tendance à se craqueler légèrement. Ladégradation commence souvent à l’extérieurde la coupe mais gagne très vite la coupe elle-même. Le positionnement d’une lamelle deprotection sur la coupe pourrait peut-êtreaméliorer sa tenue. Beaucoup de coupesscannées font apparaître cette dégradation del’Euckitt. À l’avenir, il pourrait être intéres-sant de scanner les coupes avant inclusion (cequi a été fait en complément du protocoleclassique sur un certain nombre de coupes),de scanner les coupes plus rapidement aprèsinclusion ou alors de trouver une résinemieux adaptée à l’inclusion.Les artéfacts pouvant apparaître sur lescoupes sont très souvent des bulles d’air.Elles peuvent être aisément enlevées aumoment de l’inclusion, quand la résine estneuve et relativement fluide. Mais, envieillissant, la résine devient plus visqueuseet solidifie beaucoup plus vite, il devientalors difficile de retirer la totalité des bullesd’air qui se forment. Il est important d’uti-liser des petits flacons de résine, de bienconserver cette résine au froid et de refer-mer systématiquement le contenant aprèschaque utilisation pour limiter au maxi-mum l’oxydation de l’Euckitt. On peutégalement envisager l’utilisation duméthylcyclohéxane (en petite quantité)pour fluidifier cette résine. Les critères de sélection ont permis de nerejeter qu’un nombre limité de coupes (< 2%). Ce pourcentage de lisibilité estnettement inférieur aux pourcentages de13 % et de 17 % observés respectivementpar Berkeley & Houde (1983) et parTserpes & Tsimenides (1995). Néanmoins,dans cette étude, seulement 44 % des


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coupes ont été considérées comme bonnes,au sens « ne présentant pas de zonesaveugles ou opaques rendant une partie dela coupe difficilement lisible».La diminution des pourcentages de «bonnescoupes» avec l’âge est en accord avec la ten-dance globale observée par Berkeley &Houde (1983) mais elle est nettement plusmarquée dans la présente étude. Si l’on étu-die la répartition de la qualité des coupes parsexe, on s’aperçoit que les femelles présen-tent davantage de coupes avec des zonesaveugles (58 % en moyenne), ce qui peuts’expliquer par le fait que la proportion d’in-dividus atteignant de grandes classes detaille est supérieure chez les femelles.Compte tenu de l’importante proportionprise par les « coupes à zones aveugles» etde la variété de cas observés dans cette caté-gorie (allant de la coupe bonne avec unepetite zone opaque à la coupe quasi illisibleavec seulement un ou deux anneauxvisibles), il pourrait être judicieux d’envi-sager d’ajouter une 4e catégorie. Les 4 caté-gories suivantes sont proposées :0 bonne coupe1 bonne coupe avec zones aveugles2 coupe illisible avec quelques informations3 coupe illisible.

Critique sur les lecturesLa lecture des coupes d’épines de nageoiresanales d’espadon pose quelques difficultés.Les déterminations du focus, du bord de lacoupe et le choix de la ligne de croissancemaximale sont relativement subjectifs etpourraient nécessiter une lecture multipleou une automatisation. La fonction pourdétecter automatiquement le bord del’épine existe sous le logiciel TNPC maisn’est pas toujours performante, notammenten présence d’une zone d’ombre ou d’unartéfact sur le bord de la coupe. Des essaisde triangulation ont été menés par le Lasaapour tenter d’automatiser la déterminationdu focus mais ils ne se sont pas révélésconcluants.Les coupes peuvent présenter des stries decroissance mal contrastées. De plus, lesespadons se caractérisent par d’importantsremaniements médullaires au niveau desépines de nageoires et la présence éven-tuelle d’anneaux dédoublés (Berkeley &Houde, 1983 ; Tserpes & Tsimenides,1995). Ces différents éléments rendent leslectures plutôt délicates.

Le protocole actuel permet de caractériserl’ensemble des coupes par leur qualité etleur forme (Vforme et Vqual) ainsi quel’ensemble des stries dénombrées (Vcon-traste et Vordre). Ces informations consti-tuent une grille de traitement précise etpermettent de travailler sur la quasi-tota-lité des coupes. Les auteurs travaillant sur l’estimation del’âge de l’espadon fournissent généralementdes indications sur la qualité et la lisibilitédes coupes (Berkeley & Houde, 1983 ;Tserpes & Tsimenides, 1995). En revanche,peu d’entre eux ont réellement fourni uneappréciation de la qualité de chacune desstries de croissance observées. Cette caracté-risation a néanmoins été utilisée dans desétudes portant sur d’autres espèces de pois-sons pélagiques, comme le listao (Antoine &Mendoza, 1986).Dans cette étude, la présence des anneauxmultiples a donc été caractérisée par lavariable Vordre. Les individus concernés parces anneaux multiples peuvent éventuelle-ment être écartés des traitements. Enrevanche, le problème de la disparition desanneaux au niveau de la zone médullaire n’apas pu être résolu. Ces éléments sont enaccord avec Tserpes & Tsimenides (1995)qui considèrent que le problème desanneaux multiples peut être éliminé par deslecteurs expérimentés alors que le problèmede disparition d’anneaux au centre reste plusdélicat. Pour réduire les problèmes liés auxanneaux multiples et aux anneaux man-quants, la solution retenue a été un reclasse-ment des données en fonction des positionsdes différents annuli au moyen d’un algo-rithme en langage C++. L’utilisation du logiciel Visilog-TNPC pourle traitement des coupes d’épines nous per-met d’analyser des images avec une vitesseet une précision impossibles à atteindre à laseule loupe binoculaire. En conséquence, ilest possible de traiter un plus grandnombre de coupes dans le même temps.Malgré tout, il est préférable de vérifierl’échantillon à l’œil, en faisant varier légè-rement l’éclairage. Des détails qui n’appa-raissent pas sur l’image figée peuvent ainsise révéler.Cette chaîne de traitement permet demanipuler et de stocker un grand nombrede coupes sous des formats images univer-sels. Une fois numérisées, les images sontfigées et peuvent ainsi résister au temps,


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contrairement aux coupes elles-mêmes quisubissent le vieillissement de la résine. Cestockage informatique des images et desdistances mesurées permet des échangesaisés avec le Lasaa.

Relation RS-lmfRelations observées dans la littératureLa plupart des auteurs utilisent des fonc-tions de type linéaire pour modéliser larelation RS-LMF. Dans cette étude, lesmeilleurs ajustements ont été obtenus avecdes fonctions de type puissance (tab. 19).

Comparaisons de penteLes équations de type puissance obtenuesont été comparées à celles proposées parEhrhardt. Le test statistique effectué révèleque la pente obtenue pour les femelles n’estpas significativement différente de celle pro-posée par Ehrhardt (1992). En revanche, lapente obtenue pour les mâles est significati-vement différente de celle obtenue parEhrhardt à un seuil de signification de 5 %.Afin de comparer les pentes des équationsobtenues avec celles proposées par d’autresauteurs, les intervalles de confiance de cespentes (à 95 %) ont été calculés.Les pentes des relations linéaires obtenuespar Tsimenides & Tserpes (1989) sontextrêmement proches des celles obtenuesdans la présente étude et entrent dans lesintervalles de confiance établis.

Relation nombre d’annuli-longueurrétrocalculéeUne augmentation de la taille des lon-gueurs rétrocalculées avec l’âge a pu êtremise en évidence pour les mâles commepour les femelles, avec un ralentissement decroissance pour les âges supérieurs. Malgréce schéma de croissance classique observésur les données brutes, les histogrammes defréquence de LMF rétrocalculées couvrentdes gammes de taille relativement larges.Pour un même nombre d’annuli, les lon-gueurs rétrocalculées supérieures corres-pondent essentiellement à des individusprésentant un remaniement vasculaire aucentre de l’épine alors que les longueursrétrocalculées inférieures correspondent àdes individus présentant des anneaux mul-tiples. Pour atténuer cet étalement des lon-gueurs, l’algorithme de reclassement desdonnées a été appliqué.Les longueurs rétrocalculées moyennes, éta-blies à partir des données brutes comme à par-tir des données reclassées, sont supérieures,quel que soit l’âge considéré, pour les femelles.Ce résultat peut être comparé à celui de Ber-keley & Houde (1983) qui ont mis en évi-dence une croissance plus rapide chez lesfemelles à partir de l’âge estimé de 2 ans.Les longueurs rétrocalculées moyennes enfonction de l’âge estimé des poissons ennombre d’annuli peuvent être comparéesaux données de la littérature en admettant

Tableau 19 - Relations entre la longueur des poissons (lmf) et le rayon des épines (RS) de nageoires anales. Comparaison des résultats de la présente étude et des données bibliographiques.Auteurs Type de Femelles Nf Mâles Nm Deux sexes Nt Zone

relation combinésPrésente étude Puissance lmf=68,845RS0,6106 912 lmf=72,148RS0,5781 529 lmf=68,086RS 1494 Sud-ouest

r2=0,8419 r2=0,7588 r2=0,8507 océan IndienPrésente étude Linéaire lmf=23,57RS +65,038 912 lmf=23,446RS +66,273 529 lmf=24,237RS +62,105 1494 Sud-ouest

r2=0,811 r2=0,7182 r2=0,8088 océan IndienEhrhardt et al. Puissance lmf= 1,5592RS 0,5598 789 lmf=2,8721S 0,4822 667 Atlantique(1995) avec S en microns avec RS en microns

=> lmf =74,52RS0,5598 => lmf = 80,32RS 0,4822

Ehrhardt Puissance lmf= 66,3368 RS 0,6127 162 lmf = 66,2971RS 0,6237 263 439 Atlantique(1992)Clear et al. Puissance lmf=78,8*S0,535 50 Côte est(2000) r2=0.811 australienneBerkeley & Houde Linéaire lmf=58,50+23,90RS 439 Côtes(1983) r=0,94 de FlorideMegalofonou et al. Linéaire lmf=71,1+19,20RS 108 lmf=70,0+19,69RS 129 lmf=71,07+19,22RS 241 Eaux(1990) r=0,93 r=0,91 r=0,92 grecquesEsteves et al. Linéaire lmf=25,52RS +43,8 67 Les Açores(1995) r2=0.761Tsimenides & Linéaire lmf=61,60+23,10RS lmf=59,77+23,96RS lmf=60,92+23,37RS 974 Mer ÉgéeTserpes (1989) r=0.983 r=0,977 r=0,980Tserpes & Linéaire lmf=62,43+17,02RS lmf=59,09+18,32RS lmf=61,45+17,39RS MéditerranéeTsimenides (1995) r2=0,98 r2=0,98 r2=0.98Tserpes & Puissance Ln(lmf)=4,30+0,44(lnRS) Ln(lmf)=4,30+0,43(lnRS) Ln(lmf)=4,30+0,44(lnRS) MéditerranéeTsimenides (1995) linéarisé r2=0,96 r2=0,94 r2=0,96


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une nouvelle fois qu’un annulus correspondà un an (tab. 20). Les longueurs rétrocalcu-lées, à partir des données brutes comme àpartir des données reclassées, sont globale-ment inférieures aux longueurs rétrocalcu-lées citées dans la littérature (Ehrhardt,1992 ; Tserpes & Tsimenides, 1995), pourles mâles comme pour les femelles. Cettedifférence est relativement faible, voireinexistante pour les âges inférieurs maiss’accentue avec l’âge.L’algorithme de reclassement pourrait êtresensiblement amélioré au niveau de ladétermination des seuils. En effet, dans cesanalyses préliminaires, nous avons choisiles valeurs seuils en référence aux moyennesdes rayons des annuli. Cette méthoderéduit la variance mais modifie très peu lespositions moyennes des anneaux. Uneméthode plus efficace de détermination desseuils, basée sur l’expertise et sur les don-nées qualitatives disponibles (sous-exploi-tées à ce stade de l’étude), permettrait detirer le meilleur profit de ce reclassement.Il ne faut pas exclure la possibilité que 2anneaux puissent se former une même

année. Dans les zones tempérées, on admetgénéralement qu’un anneau se forme à lafin du ralentissement annuel de croissancehivernal. Dans l’océan Indien, le climatsubtropical est caractérisé par des varia-tions saisonnières de température moinsmarquées mais également par des perturba-tions climatiques telles que les dépressionstropicales et les cyclones. Des marques decroissance complémentaires peuvent cor-respondre éventuellement à ces accidentsclimatiques ou, encore, à un phénomènephysiologique interne tel que la reproduc-tion.

Modèles de croissanceDifférents ajustements de courbes de crois-sance ont pu être menés, aussi bien sur lesdonnées brutes que sur les données reclassées(tab. 21). Si l’on fait abstraction des valeursextrêmes observées, le paramètre «Longueurinfinie» prend des valeurs allant de 207 à254 cm pour les femelles et de 165 à 210 cmpour les mâles. Ces valeurs confirment le faitque les femelles atteignent des tailles supé-rieures à celles des mâles.

Tableau 20 - Longueurs maxillaire-fourche rétrocalculées moyennes en fonction de l’âge estimé pourles espadons des côtes de Floride (Ehrhardt, 1992), de Méditerranée (Tserpes & Tsimenides, 1995)et de la zone sud-ouest de l’océan Indien (présente étude, 2001).

Longueur maxillaire-fourche rétrocalculéeÂge Présente étude Présente étude Tserpes & Tsimenides Ehrhardtestimé (2001) (2001) (1995) (1992)

Données brutes Données reclasséesMâles Femelles Mâles Femelles Mâles Femelles Mâles Femelles

1 87,4 87,7 90,6 91,2 _ _ 89,7 89,82 105,7 106,2 108,5 110 106,85 108,84 117 118,93 121,1 123,2 123,0 124,1 126,14 128,44 137,3 142,94 134,1 137,9 133,3 137,1 141,34 145,48 153,4 161,35 144,2 150,3 142,0 152 153,80 159,88 168,9 177,26 153,9 163,3 151,3 161,3 165,06 172,64 181,8 189,67 161 173,2 151,7 170,6 173,32 182,24 195,3 204,48 168,8 182,4 160,9 177 190,17 206,1 214,7

Tableau 21 - Récapitulatif des paramètres obtenus par les différents ajustements de type VonBertalanffy testés sur les données brutes ou reclassées, pour les mâles comme pour les femelles.

Données utilisées Kopt R sq T0 Lmf L ∞à 8 ans (cm)(cm)

Données brutes Femelles Totalité 0,115 0,9930 -2,738 180,2 254,124(n données 9 premiers annuli 0,127 0,9996 -2,430 181,6 247,358par poisson) Moyenne pondérée 0,134 0,9999 -2,361 180,7 240,704

Mâles Totalité 0,081 0,9920 -3,917 171,2 276,5269 premiers annuli 0,178 0,9997 -2,226 167,6 199,984Moyenne pondérée 0,157 0,9999 -2,444 169,3 210,058

Données brutes Femelles anneaux 1-14 0,159 0,8162 -3,082 188,5 227,607(1 donnée anneaux 1-9 0,158 0,8160 -3,162 187,8 226,678par poisson) Mâles anneaux 1-12 0,171 0,6966 -3,885 169,9 195,571

anneaux 1-9 0,169 0,6958 -4,084 168,8 193,965Données Femelles Tous les anneaux 0,157 0,9672 -2,433 176,72 219,363reclassées 3 fois Dernier anneau 0,205 0,7737 -2,131 181,73 207,778

Mâles Tous les anneaux 0,239 0,9664 -2,077 159,39 175,152Dernier anneau 0,339 0,6454 -1,597 158,69 165,064


166

Les modèles de la littérature prévoient deslongueurs infinies allant de 216 à 365 cmpour les femelles (en faisant abstraction dela valeur extrême de 613 cm) et de 190 à321 cm pour les mâles. Nos longueurs infi-nies, pour les mâles comme pour lesfemelles, sont comprises dans ces gammesde taille mais se rapprochent plus particu-lièrement des données obtenues par Tserpes& Tsimenides (1995) et Tsimenides &Tserpes (1989), avec le modèle standard deVon Bertalanffy (tab.22).Les résultats obtenus dans la présente étudefournissent les premières indications sur lacroissance de l’espadon dans l’océan Indien.Mais ces résultats pourraient être améliorésen augmentant la quantité d’échantillonsafin de pouvoir effectuer une sélection plusforte qui permettrait de ne retenir que lestrès bonnes coupes. De plus, les observa-tions concernant la forme des coupes, laqualité des coupes et des stries, la présencede doublons ont été, jusqu’à présent, sous-utilisées.

Aspects de validationDans la présente étude, nous avons faitl’hypothèse qu’une strie de croissancereprésente une année. Cependant, comptetenu de la variabilité mensuelle du ratio

d’accroissement marginal observée, nousn’avons pas réussi à valider le rythme d’ap-parition des dépôts sur les épines denageoires anales.Jusqu’à présent, personne n’a encore puvalider, de façon définitive, une méthoded’estimation de l’âge chez l’espadon. Lesméthodes semi-directes de validation utili-sant l’étude des structures naturelles,comme le ratio d’accroissement marginal,ont été utilisées mais sans beaucoup de suc-cès. Les résultats de Prince et al. (1987)confirment ceux de Berkeley & Houde(1983). Ils ont observé une variabilitéimportante attachée aux valeurs moyennesmensuelles des MI ou RMI et n’ont pasréussi à valider le rythme d’apparition desdépôts sur les épines de nageoires anales.Seuls Ehrhardt (1992), Tserpes & Tsime-nides (1995) ont réussi à effectuer une vali-dation partielle des estimations d’âge utili-sant des rayons de nageoires anales aumoyen du RMI. Mais cette méthode restetoujours semi-directe. Elle ne peut pas êtreaussi fiable qu’une méthode directe commel’utilisation, par exemple, des marqueurschimiques.Dans cette étude, il avait également étéenvisagé une comparaison entre différentstissus : otolithes, épines de nageoires anales

Tableau 22 - Modèles de croissance utilisés dans la littérature.Auteurs Zone d’étude Pièce osseuse Modèle Femelles Mâles

T0 K L∞ Longueur T0 K L∞ Longueur(cm) à 8 ans cm à 8 ans

(lmf en cm) (lmf en cm)Uchiyama Pacifique Nageoires Standard* -1,3 0,14 321 -1,3 0,14 321et al., 1998 analesEhrhardt, Atlantique Nageoires Généralisé Lo = 2,047 0,03676 326 Lo = 2,047 0,04541 2811992 Nord-Ouest anales Chapman* δ =-0,9860 δ =-1,0273Ehrhardt Atlantique Nageoires Généralisé -0,556 0,0262 365 -0,410 0,1050 190et al., 1995 Nord-Ouest anales Richards* m=-0,898 m=-1,009Tsimenides & Mer Égée Nageoires Standard -1,516582 0,25112 220 -1,21867 0,34239 194Tserpes, 1989 analesTserpes & Méditerrannée Nageoires Standard -1,165 0,210 227 193,47 -1,205 0,241 203 180,98Tsimenides, 1995 analesTserpes & Méditerrannée Nageoires Généralisé δ =-1,140 0,037 275 193,04 δ =-1,434 0,020 293 184,05Tsimenides, 1995 analesBerkeley & Côtes de Floride Nageoires Standard -2,5912 0,09465 340 215,25 -2,0444 0,1948 217 186,64Houde, 1983 analesRadtke Atlantique Otolithes Standard -1,678 0,120 267 183 -3,942 0,073 277 161& Hurley, 1983 Nord-OuestChalabi Côtes Nageoires Standard -3,102 0,03 613 -1,96 0,125 277et al., 1994 algériennes analesClear et al., 2000 Côte est Nageoires Standard -1,552 0.27 216.5 -1,552 0,27 216,5

australienne anales

*Modèle standard de Von Bertalanffy : Lt =L∞(1–e –k(t–t0))Modèle généralisé de Chapman : Lt = [L∞

(1–δ) – (L∞(1–δ) –Lo

(1–δ))e –k(1–δ)]1/(1–δ)

Modèle généralisé de Richards (1959) : Lt =L∞(1–e –k(1–m)(t–t0))1–m1


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et vertèbres pour les petits individus. Lesrécupérations de pièces anatomiques ont puêtre effectuées mais les traitements ne sontpas encore disponibles. Wilson & Dean(1983) et Radtke & Hurley (1983) ont puvérifier la concordance entre les observa-tions faites sur différentes pièces osseuses.Mais cette vérification ne constitue pas enelle-même une validation.Des informations sur les recaptures éven-tuelles des 28 espadons marqués en 1991,1992 et 1993 par Uchiyama et al. (1998)permettraient une réelle validation descourbes de croissance.

Conclusion

L’étude de la croissance de l’espadon, réali-sée dans le cadre du Programme PalangreRéunionnais, est une des toutes premièresétudes sur ce thème dans le sud-ouest del’océan Indien. Plus de 1 600 épines denageoires anales d’espadon ont été traitées.L’analyse a été effectuée grâce à une chaînede traitement numérique des pièces calci-fiées (Visilog-TNPC). Les coupes et les trai-tements associés sont stockés sous formeinformatique et constituent une banque dedonnées historique pour le sud-ouest del’océan Indien.Cette étude permet de proposer l’ajuste-ment des premières courbes de croissancede type Von Bertalanffy pour l’espadon,dans la zone sud-ouest de l’océan Indien.Ces premiers ajustements montrent que lesespadons peuvent atteindre des taillesmaximales de 207 à 254 cm pour lesfemelles et de 165 à 210 cm pour les mâleset confirment une croissance plus rapidechez les femelles. Mais l’ensemble de nosanalyses est basé sur l’hypothèse d’un dépôtannuel des marques de croissance. Il restedonc à confirmer cette hypothèse en vali-dant le rythme d’apparition des dépôts. Lesméthodes semi-directes de validation,comme l’utilisation du ratio d’accroisse-ment marginal, n’ont pas fourni de résul-tats satisfaisants. Pour l’espadon, la valida-tion idéale semble résider dans uneopération de marquage avec des marqueurschimiques du type tétracycline, d’où lanécessité de poursuivre cette étude sur l’es-timation de l’âge chez l’espadon en axanttout particulièrement les recherche sur cesaspects de validation par des marquages-recaptures. Il serait également très intéres-

sant de continuer l’étude actuelle pendantquelques années, en collectant d’autreséchantillons à un rythme mensuel. Cecipermettrait d’opérer des sélections pour neconserver que les excellentes coupes. Parailleurs, l’extension de cette étude à uneéchelle régionale permettrait de comparerles accroissements marginaux mensuelssuivant les différentes latitudes (Seychelles,Réunion, Afrique du Sud). Les variationsde croissance éventuelles entre les zonesétudiées pourraient fournir des informa-tions complémentaires sur la structure desstocks et le comportement migratoire del’espèce dans l’océan Indien.


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Introduction

Les prises d’espadon (Xiphias gladius) dansl’océan Indien ont augmenté de manièresignificative entre 1990 et 2000, passantde 6000 à 30000 tonnes. Inscrit dans cettedynamique, une pêcherie palangrière s’estdéveloppée à La Réunion depuis 1991. Lesdébarquements d’espadon enregistrés parcette flottille s’élèvent à 1 700 tonnes en2000, ce qui confère à la France une part deresponsabilité croissante dans la gestion decette ressource commune.La connaissance des différents aspects de labiologie de la reproduction de l’espadon estessentielle pour la compréhension de ladynamique et la gestion rationnelle decette espèce. Le stock ne peut se maintenirque si la biomasse féconde est suffisantepour compenser les prélèvements effectuéspar les pêcheries. Les connaissances de lafécondité et du sex-ratio sont nécessairespour calculer la dimension du stock. Parailleurs, dans la perspective d’étudier lesstades larvaires et juvéniles, il est primor-dial de caractériser la reproduction tant auxniveaux spatial que temporel.Une revue bibliographique montre que lesujet est faiblement documenté sur l’espa-don dans l’océan Indien. Yabe et al. (1959in Palko et al., 1981) relatent, au moisd’avril, les captures de femelles prêtes àpondre (sans préciser de zone géogra-phique) et de jeunes individus près del’équateur en août, novembre et décembre.Ces mêmes auteurs, après analyses decontenus stomacaux de thons et de marlins,concluent que la saison de ponte doit sesituer entre avril et décembre. Nishikawaet al. (1985 in Ward & Elscot, 2000) signa-lent de fortes concentrations de larves d’es-padon dans la zone nord-est de l’océanIndien (au large de la côte nord-ouest del’Australie et au sud-est de Java) mais sou-lignent leur rareté du côté ouest. La pré-sence de larves a été observée au sud-est deSumatra, plus abondamment entre 12 et

17° S dans une zone correspondant au cou-rant sud-équatorial et dans un espace com-pris entre 85° et 87° E et 5° N et 17° S parBogorov & Rass (1961, in Palko et al.,1981). Des larves d’espadons sont récoltées,dans le canal du Mozambique fin janvierpar Kondritskaya (1970) et sur la côte estmalgache par Lütken en 1880 (in Palko etal., 1981) et Gorbunova (1969) ; parcontre, aucune information n’est fourniequant à la période de l’année pour ces der-nières observations.De nombreuses études sur les différentsaspects de la reproduction ont été, parcontre, réalisées dans diverses autres régionsdu monde, en mer de Marmara (Artüz,1963), en Méditerranée (Sella, 1911; Sanzo,1922 et Cavaliere, 1963; De la Serna et al.,1995), dans la zone est-Pacifique (Kume &Joseph, 1969 ; Nakano & Bayliff, 1992),dans le Pacifique nord (Miyabe & Bayliff,1987; Uchiyama & Shomura, 1974; Hintonet al., 1997 ; DeMartini et al., 2000), enAtlantique nord (Arocha & Lee, 1995,1996) ; Taylor & Murphy, 1992), en Atlan-tique sud (Amorim Ferreira et Arfelli, 1980in Palko et al., 1981).Le présent travail s’inscrit dans le cadre du« Programme scientifique et techniqued’accompagnement au développement dela pêcherie hauturière des grands péla-giques à La Réunion» financé par le Fondseuropéen de développement régional(FEDER), les conseils général et régional deLa Réunion.Les objectifs de notre étude visent à analy-ser les différents aspects de la biologie de lareproduction de l’espadon dans la zone sud-ouest de l’océan Indien. L’échelle de matu-rité macroscopique des gonades est propo-sée et mise en parallèle, d’une part, avecl’indice de maturité défini par Hinton et al.(1997) et, d’autre part, avec les distribu-tions de fréquence des diamètres des ovo-cytes. L’évolution cytologique des ovocytesau cours d’un cycle annuel est décrite. Lataille de première maturité pour chacun

Biologie de la reproduction de l’espadon(Xiphias gladius)

François Poisson(1), Corentin Marjolet(1), Christian Fauvel(2)

(1) Ifremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cédex, La Réunion, France

(2) Ifremer, laboratoire Recherches aquacoles, chemin de Maguelone, 34250 Palavas-les-Flots, France


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des sexes, les lieux et saison de reproduc-tion ainsi que les premières estimations dela fécondité établies à partir de 7 individussont présentés. L’ensemble des résultats decette étude est finalement comparé à ceuxobtenus dans les autres régions du monde.


Zone d’étudeLa zone d’étude s’étend de 19° à 25° S enlatitude et entre 48 et 58° de longitude est,soit dans la région subéquatoriale sud. Tousles prélèvements de pièces biologiques ontété effectués lors d’embarquements à bordde 16 palangriers professionnels réunion-nais entre le 1er mai 1998 et le 31 janvier2001. Les positions de l’ensemble des sta-tions d’échantillonnage ou positions dedépart de la ligne de pêche lors du filagesont présentées sur la carte suivante (fig. 1).

Campagnes d’échantillonnageAu total, 1 727 paires de gonades (1 107paires d’ovaires et 620 paires de testicules)ont été collectées au cours de 52 campagneseffectuées en mer à bord des palangriersprofessionnels. Ces campagnes à la mer,correspondant à 255 opérations de pêchesuivies, ont été réparties mensuellementlors de la première phase du programme.

La collecte de matériel biologique a tou-jours été associée à des mesures biomé-triques (Poisson & Macé, 1997).Le tableau 1 récapitule, pour chacune descampagnes de pêche, le code du navire, lesdates de départ et d’arrivée au port, lenombre de jours de mer et le nombre defilages suivis correspondant.Pour les analyses relatives aux variationsspatiales de la taille et de la composition dela population par sexe, des données com-plémentaires recueillies avant ce pro-gramme au cours de campagnes d’échan-tillonnages menées entre 1994 et 1998dans d’autres zones géographiques ont étéutilisées. Ces campagnes ont été effectuéessoit dans le canal du Mozambique et dansle sud de Madagascar, soit dans les eauxseychelloises, à bord de navires profession-nels réunionnais mais aussi à bord dunavire scientifique de la Seychelles FishingAuthority (SFA) au cours de missions scien-tifiques communes menées dans le cadre duprogramme de coopération entre les deuxorganismes scientifiques nationaux (Ifre-mer-SFA).

Prélèvement et traitement des échantillonsPrélèvements à bordAprès extraction de la totalité des organeslors de l’éviscération, le sexe de l’individuest déterminé. Il est relativement aiséd’identifier le sexe d’après l’aspect morpho-logique des gonades. Les testicules sont desorganes allongés, aplatis et blanc rosé, pré-sentant de nombreux nodules sur la partieexterne et de forme triangulaire en coupetransversale. La laitance est facilementobservable sur les individus matures. Lesovaires ont une apparence externe lisse. Ensection transversale, la forme des ovaires esttoujours ronde et un orifice ou lumen sedistingue dans la partie centrale.Pour l’étude histologique ultérieure, unpremier fragment de gonade (2 cm3), pré-levé sur chaque poisson (mâles et femelles),est fixé dans du liquide de Bouin-Hollande(Gabe, 1968).Pour établir les distributions de fréquencede taille des ovocytes, deux fragmentsd’ovaire sont placés respectivement dans duliquide du Gilson modifié (Lowerre-Bar-bieri & Barbieri, 1993) et dans du formol à5 %. Ces prélèvements sont réalisés dans lapartie centrale du plus gros des ovaires.

Figure 1 - Positions géographiques des lieux d’échantillonnage biologique entre le 1er mai 1998 et 31janvier 2001 (chaque symbole identifie une opération de pêche).


172

Tableau 1 - Descriptif des 52 marées expérimentales à bord des palangriers durantlesquelles ont été effectués des échantillonnages biologiques correspondant à 255 opérations de pêche et 327 jours de mer entre le 1er mai 1998 et 31 janvier 2001.Code bateau Marée Date début Date fin Jours de mer Filages

37 798 7-mai-98 12-mai-98 6 431 889 19-mai-98 23-mai-98 5 418 967 30-mai-98 6-juin-98 8 818 960 9-juin-98 16-juin-98 8 819 961 26-juin-98 1-juil-98 6 518 995 29-juil-98 10-août-98 13 943 1027 14-août-98 19-août-98 6 543 1081 1er-oct-98 6-oct-98 6 543 1121 26-oct-98 31-oct-98 6 534 1111 18-nov-98 23-nov-98 6 634 1115 16-déc-98 19-déc-98 4 244 1137 16-déc-98 19-déc-98 4 444 1156 13-janv-99 17-janv-99 5 434 1168 14-janv-99 21-janv-99 8 644 1181 4-mars-99 7-mars-99 4 433 1219 27-mars-99 6-avril-99 11 1044 1227 7-avril-99 13-avril-99 7 544 1256 20-avril-99 25-avril-99 6 544 1258 23-mai-99 31-mai-99 9 744 1261 14-juin-99 21-juin-99 8 646 1259 21-juin-99 24-juin-99 4 344 1262 19-juil-99 27-juil-99 9 643 1405 5-août-99 10-août-99 6 544 1267 1er-sept-99 5-sept-99 5 441 1414 20-oct-99 24-oct-99 5 553 1411 12-nov-99 13-nov-99 2 13 1438 17-nov-99 21-nov-99 5 433 1453 25-nov-99 1-déc-99 7 444 1521 3-déc-99 8-déc-99 6 433 1454 9-déc-99 19-déc-99 11 731 1455 14-déc-99 20-déc-99 7 533 1517 12-janv-00 18-janv-00 7 213 1522 1er-fév-00 3-fév-00 3 23 1524 21-fév-00 24-fév-00 4 31 1555 11-mars-00 16-mars-00 6 555 1541 30-mars-00 31-mars-00 2 156 1557 5-avril-00 11-avril-00 7 641 1592 15-avril-00 19-avril-00 5 541 1597 29-avril-00 1er-mai-00 3 241 1598 18-mai-00 24-mai-00 7 641 1666 7-juin-00 10-juin-00 4 341 1678 22-juil-00 29-juil-00 8 641 1695 2-août-00 6-août-00 5 341 1692 11-août-00 14-août-00 4 341 1707 18-sept-00 23-sept-00 6 541 1708 26-sept-00 2-oct-00 7 641 1710 13-oct-00 19-oct-00 7 641 1716 21-oct-00 27-oct-00 7 656 1715 26-oct-00 2-nov-00 8 741 1778 1-nov-00 8-nov-00 8 641 1751 24-nov-00 2-déc-00 9 641 1779 17-janv-01 23-janv-01 7 6

327 255


173

Les gonades sont ensuite placées dans un sacplastique portant le numéro d’identificationdu poisson et stockées en chambre froide ouau congélateur jusqu’au débarquement.Pour chaque échantillon, le jour de pêche, laposition géographique du filage de lapalangre ainsi qu’une ou plusieurs mesuresde taille de l’individu sont consignés.

Traitements des échantillons au laboratoirePesée et détermination du stade de maturitéLa totalité des gonades échantillonnées sont,après décongélation, séchées sur du papierabsorbant puis pesées. Les testicules et lesovaires d’un poids inférieur à 400 g sontpesés à 0,1 g près (balance Mettler, modèlep1210), le poids des plus gros ovaires estmesurée à 5 g près (balance Berkel). Le stadede maturation de chaque gonade est déter-miné d’après une échelle de maturité desgonades définie en sept stades pour lesfemelles et 5 stades pour les mâles. Dans lebut de définir ultérieurement des critèressur l’état de maturation plus précis et adap-tés à l’espèce, une photographie de chaquegonade est archivée. Les critères qui permet-tent de distinguer les différents stades sontla forme, la taille, la coloration, la consis-tance et la vascularisation.

Traitements spécifiques pour l’estimation de la féconditéParmi l’ensemble des échantillons récoltés,7 paires de gonades contenant des ovocyteshydratés, visibles à l’œil nu en transparencede la membrane ovarienne, ont été choisiespour estimer la fécondité (fig. 2). L’une despaires provient d’une femelle espadonpêchée en décembre 1999. Cet échantillona été conservé au congélateur jusqu’à lamanipulation. Les 6 autres paires récupé-rées au cours de la saison de ponte 2000-2001 ont été traitées directement aprèsconservation en chambre froide. Uchiyama

& Shomura (1974) ont mis en évidence quela distribution des diamètres ovocytairesest hétérogène au sein de l’ovaire d’espa-don. Les prélèvements ont donc été effec-tués de façon aléatoire et non systématique-ment dans la partie médiane.

Indice biologiqueIl est d’usage d’utiliser l’indice gonado-somatique (IGS) pour suivre dans le tempsl’évolution de la maturation sexuelle desindividus des deux sexes. L’IGS est définicomme le rapport entre le poids de lagonade, multiplié par un facteur 104, et lalongueur de référence élevée au cube cor-respondant au poids théorique de l’animal.Cette longueur varie suivant les auteurs.

IGS = (Pg/L3)*104

avec Pg : poids des gonades (en gramme)L : longueur de référence (en centimètre)

Cet indice a été couramment utilisé (avecdes données de tailles différentes) pourdéfinir les saisons de ponte chez l’espadon,(Kume & Joseph, 1969 ; Shingu et al.,1974 ; Miyabe & Bayliff, 1987 ; Sosa-Nishida, 1990 in Hinton et al., 1997 ; Aro-cha & Lee, 1995, 1996).En 1997, Hinton et al. recommandentd’adopter pour les femelles un autre indice,que nous appellerons dans cette étude IGH,défini comme suit :

IGH = ln(Pg)ln(lcof)

avec Pg : poids des gonades (en gramme)lcof : longueur cavité oculaire-fourche

(en centimètre)

Si la longueur cavité oculaire-fourche n’apas été enregistrée lors des échantillon-nages, elle est alors estimée à partir deséquations morphométriques (Poisson &Macé, 1997).

HistologieLes fragments d’ovaires échantillonnés sontpréalablement fixés au liquide de Bouinpendant 48 h minimum puis stockés dansl’éthanol à 70 % jusqu’au traitement histo-logique. Les échantillons sont ensuitedéshydratés puis inclus dans la paraffine.Ils sont coupés en sections de 5 µm d’épais-seur puis colorés. La coloration choisie estune coloration uniquement topographiquepermettant de mettre en évidence l’en-semble des structures cellulaires et l’orga-nisation de la gonade. Il s’agit du procédé

Figure 2 - Gonade d’une femelle espadon pêchée au largede La Réunion, le 28 février 2001 (R1020176, poids de lagonade : 4470 g).


174

de coloration de Dominici (1897 in Gabe,1968) utilisant l’érythrosine et le bleu detoluidine (dit de Dominici). Le calibrage etles mesures des photographies ont été réali-sés à l’aide du logiciel Visilog 5.1 (Noe-sis®). Les coupes histologiques ont été réa-lisées sur 60 individus. Elles sontexaminées au microscope à différents gros-sissements (entre 10 et 100). La détermina-tion du stade de développement se fait surun lot d’ovocytes les plus avancés. Les troisphases caractéristiques du déroulement del’ovogenèse ont été observées tout au longde l’année. Les critères de différenciationdes différentes phases de l’ovogenèse sont lataille des cellules, leur nombre, l’aspect etla quantité d’inclusions cellulaires ainsique la morphologie des chromosomes.

Fréquence de taille des ovocytesUtilisation de l’analyseur d’images Le système d’analyse d’images est constituéd’un ordinateur Pentium 400 MHz(128 Mo), d’une caméra CCD (Sony, typeXC77C 2/3), d’une carte d’acquisition(Matrox Météor) pilotée par un logiciel detraitement d’images Visilog 5.1 (Noesis®)(fig. 3).Pour déterminer la distribution des dia-mètres, les échantillons d’ovocytes sontdisposés, sous la caméra, sur une tablelumineuse avec écran en matière plastiqueopalisée. La caméra est fixée sur un statifréglable et est équipée d’un objectif macro-scopique (AF Micro-Nikkor 60 mm f/2,8D). Le logiciel Visilog est un environne-ment d’analyse d’images 2D qui se com-pose de six modules. Le module Acquire (1) permet d’acquérirune image à partir d’un fichier (sous diffé-rents formats universels : BMP, TIF…) ou dela numériser directement depuis une caméra(grâce à la carte d’acquisition). Le moduleView (2) permet d’afficher l’image à l’écran,de l’annoter, de l’éditer et d’en extrairequelques mesures élémentaires (analyses sta-tistiques de l’image, histogrammes et profilsd’intensité). Les nombreuses procédures etfonctions du module Process (3) sont dispo-nibles pour modifier, préparer l’image bruteavant l’analyse et annoter celle-ci pour quechaque «objet» la composant soit identifié.Le module Analyse (4) permet d’obtenirdivers paramètres sur l’image et les élémentsla constituant. Les mesures ainsi obtenuessont transférables directement sur tableur

pour y être compilées. Le module Dévelop-pement (5) autorise l’intégration directe desimages et des données issues d’analyses dansune base de données exportable. La mémori-sation et l’enregistrement, sous forme descripts, d’une succession de procédures défi-nies par l’utilisateur est rendu possible grâceau module Enregistrement (6).Les résultats du traitement sont stockés sousforme d’images (format_ima5, spécifique àce logiciel) et de fichiers numériques.

ÉtalonnageAfin de conserver la taille réelle des échan-tillons, un micromètre (10 mm, Bausch &Lomb, ref. 31-16) est utilisé pour l’étalon-nage. Après mise au point définitive du sys-tème optique, une photographie du micro-mètre est enregistrée sous le moduleAcquire. L’utilisateur définit alors la corres-pondance entre la taille réelle de l’objet pho-tographié (en millimètre) et le nombre depixels de l’image numérisée. Une fois cet éta-lonnage enregistré, l’analyse des échantillonsd’ovocytes peut débuter. Toutefois, toutemodification de la mise au point du systèmeoptique induit un nouvel étalonnage.

Traitement de l’imageSous le module Acquire, l’image brute del’échantillon d’ovocytes est visualisée surl’écran de l’ordinateur avant son enregistre-ment. La qualité du cliché de départ appa-raît comme un critère primordial pour l’op-timisation de la détection des ovocytes. Pourles besoins propres de cette étude, un script1

a été développé. Le but de ce script est d’in-dividualiser et d’extraire les ovocytes identi-fiés à partir de critères basés sur la forme et

Figure 3 - Vue d’ensemble de la chaîne de traitements. A :échantillon d’ovocytes ; B : table lumineuse ; C : zoom macro-scopique ; D : caméra CCD; E : statif ; F : écran de visuali-sation.

1. Le script est défini comme un prototypage rapide defonctions propres au logiciel.


175

la densité des « objets » repérés. La figure 4résume l’ensemble des étapes depuis la prisede vue jusqu’à l’obtention des valeurs numé-riques (diamètres). Sur cet organigramme,les différentes opérations automatisées duprocessus sont indiquées dans des cadres griset se distinguent des tâches accomplies parl’opérateur (cadres blancs).

À l’initialisation du script, l’utilisateur choi-sit l’image à analyser puis, la fonction «thre-shold» du module Process est automatique-ment activée. Celle-ci permet de détecter lescontours par différences des contrastes et detrier les éléments photographiés. Pour cela,l’opérateur doit sélectionner un « seuil deniveau de gris » (compris entre 0 à 256).

Échantillonages à partir des prélèvements

Début du traitement automatique de l’image

(succession des fonctions de Visilog)

Fin du traitement automatique de l’image

Préparation de l’échantillon pour photographie

Définition du seuil

Retouche

Photographie traitée

Transfert des donnéesvers le tableur

Figure 4 - Schéma des différentes étapes automatisées (cadre gris) et des tâches accomplies directement par l’opérateurau cours de l’exécution de la chaîne de traitements (cadre blanc).


176

Après validation, le script se poursuit en uti-lisant la fonction de binarisation «threshol-ding\binarisation » qui convertit les« objets » de l’image en système binaire.L’effectif retenu de 100 à 200 ovocytesgarantit une bonne répartition des ovocytessur toute la surface d’observation. En com-plément, une série de fonctions permetd’améliorer la qualité de l’image avant l’ana-lyse. La fonction «erode» réduit le rayon deséléments. À l’issue de cette phase, les élé-ments de petite taille sont éliminés (stroma,tissu conjonctif et artéfacts). La fonction«reconstruct» permet aux éléments encorevisibles de retrouver leurs dimensions ini-tiales. Ensuite, chaque élément est identifiéen fonction de sa surface (calculée).Sous le module Analyse, des fonctions deretouche permettent d’effectuer des modi-fications manuelles. Il a été convenu, tou-jours en se référant à l’image de départ :- de supprimer les éléments ne présentantpas une forme sphérique (ovocytes éclatés)ainsi que les objets parasites (tissus rési-duels, débris cellulaires ou les bordures dela boîte de Pétri) ;- de séparer les ovocytes accolés identifiéscomme un élément unique.Une fois les modifications sauvegardées, lesdonnées relatives aux ovocytes (diamètre,surface et nombre) sont transférées dans unfichier de type Excel (Microsoft®). La dis-tribution des tailles des ovocytes d’un indi-vidu est établie à partir d’un nombre d’ovo-cytes minimal fixé à 400. Pour chaqueindividu, quatre sous-échantillons sontainsi traités.

Estimation des diamètres ovocytaires et du nombre d’ovocytes identifiésUne application informatique sur tableur(Excel, Microsoft®) a été développée aulaboratoire afin d’automatiser la compila-tion, le tri et la mise en forme des donnéesdes quatre échantillons. La figure 5 décrit lesdifférentes étapes et traitements accomplisau cours de l’exécution de cette application. Dans le menu principal, l’utilisateur exécutele traitement automatique des données encinq étapes. (1) Les valeurs mesurées sousVisilog de chaque sous-échantillon sontimportées. (2) Un traitement préparatoirepermet de vérifier si l’effectif d’ovocytespour chacune des photographies est adéquat,soit inférieur à 250. (3a et 3b) Les donnéessont compilées en prenant en compte les

variations induites par l’utilisation desconservateurs. (3) et (4) Les histogrammes ettableaux de fréquence de diamètre ovocy-taires sont créés. (5) Finalement, pourchaque individu, un fichier de synthèse estenregistré, regroupant trois feuilles de don-nées distinctes comprenant :- les valeurs brutes et corrigées des dia-mètres mesurés ;- les tableaux et graphiques de distributiondes diamètres ovocytaires des 4 sous-échan-tillons ;- le tableau et le graphique de distributiondes diamètres ovocytaires de l’échantillon.

Préparation des échantillonsPrincipe généralLes opérations de préparation des échan-tillons sont réalisées avec une solutiond’eau salée à 9 ‰. Une fraction du frag-ment d’ovaire en solution dans le conserva-teur est rincée 3 fois afin d’éliminer lemaximum d’impuretés. Quatre sous-échantillons contenant chacun 100 à 200ovocytes sont prélevés. Une fois les condi-tions d’acquisition étalonnées, les ovocytessont placés sous la caméra de l’analyseurd’images. Le cliché est enregistré aprèsavoir remué légèrement la boite de Pétriafin d’éviter que les ovocytes ne s’agrègent.Lors du traitement, le « seuil de niveau degris» est fixé entre 0 et 100, et pourra êtreajusté en fonction de la qualité du sous-échantillonnage.

Principe avec filtration Pour séparer les différentes catégoriesd’ovocytes, des filtrations successives sontréalisées. La méthode développée s’inspiredu «washing process» décrite par Lowerre-Barbieri & Barbieri (1993) en utilisant destamis. Ceux-ci sont composés d’une piècede filtre à plancton en nylon collée sur unesection de tube PVC de 2 cm de hauteur.Chaque tamis s’emboîte sur un flacon plas-tique (40 ml) afin de recueillir la fraction« passante » composée d’ovocytes dont leplus grand diamètre est inférieur à lamaille. La séparation est facilitée en rinçantla fraction « restante» sur le filtre. Le tamisest ensuite retourné pour recueillir les plusgros ovocytes dans une boîte de Pétri. Lesovocytes étant ovoïdes, certains peuventpasser à travers un filtre même si dans unedimension leur diamètre est supérieur à lamaille du tamis. Il convient alors de


177

prendre en compte ces éléments dans le lotdes ovocytes de diamètre supérieur à lamaille du tamis. Suivant un schéma iden-tique, la fraction « passante » peut subirune nouvelle séparation en utilisant un

tamis de maillage plus fin. Pour chaque lotobtenu, une fraction dénombrable d’ovo-cytes est prélevée aléatoirement en vued’être traitée.

Accès au menu principal de l’application

Traitement automatique des données (5 étapes)

Importation des valeurs mesurées sous Visilog

Compilation des valeurs en fonction

du conservateur utilisé

Enregistrement d’un fichier de synthèse spécifique

à l’échantillon

Création automatique des histogrammes

de fréquences des diamètres ovocytaires

Figure 5 - Schéma des différentes étapes accomplies par l’opérateur au cours de l’exécution de l’application sous tableur.


178

Utilisation de colorantCette technique a été développée dans lebut de mesurer le diamètre des ovocytes« frais » (n’ayant pas été congelés) et plusparticulièrement ceux dont le diamètre estsupérieur à 1 mm (soit en fin de matura-tion). À ce stade, le contenu cellulaire deces ovocytes est clair, ce qui limite la détec-tion des ovocytes par l’analyseur d’images(la gamme des «niveaux de gris » est éten-due et introduit de nombreux artéfacts).Après quelques essais, l’utilisation du car-min de cochenille2 s’est avérée intéressantepuisqu’il permet d’homogénéiser la teintedes ovocytes hydratés sans les altérer(fig. 6). Après avoir extrait les quatre lotsde l’échantillon, les ovocytes sont colorésdans 2 ml de carmin dilué. La solutioncolorante est obtenue en diluant 3,5 g decarmin de cochenille en poudre dans200 ml d’eau salée à 9 ‰. Passé un délai de10 minutes, le colorant est éliminé en pre-nant soin de ne pas retirer d’ovocytes. Deuxbains successifs à l’eau clarifient le milieujuste avant l’analyse.

Estimation de l’influence du liquide de Gilsonsur les ovocytes Le formol et le liquide de Gilson modifié,conservateurs couramment utilisés, ont despropriétés différentes. Le formol conservela structure initiale du matériel biologique.Son utilisation s’accompagne d’une légèreaction sur la taille des ovocytes (Hunter,1985). Le liquide de Gilson permet de dis-socier les ovocytes initialement agrégésdans le conjonctif ovarien. Cette propriétés’accompagne d’un phénomène de rétrac-tion ovocytaire mis en évidence chezd’autres espèces (Conand, 1975 ; Stéquert& Ramcharrun, 1995b ; Mugnier, 1996).Régulièrement, le liquide de Gilson estrenouvelé. Les échantillons sont stockés auminimum pendant six mois et agités pouroptimiser l’action de ce conservateur.Trois protocoles sont réalisés afin d’estimerle changement des diamètres des ovocytessous l’action du liquide de Gilson modifié.Les cinétiques sont étudiées à partir de 3paires de gonades matures « fraîches» conte-nant des ovocytes à différents stades dematurité. Le suivi des variations de diamètren’a pas été réalisé individuellement (Sté-quert & Ramcharrun, 1995b) mais sur un

lot d’ovocytes. La méthodologie employéeutilise la filtration. Dès la dernière phase derinçage, un cliché est pris pour l’échantillontémoin (J0).

Cas d’une gonade en ovulation (cas a)Deux fractions d’ovocytes sont prélevées(environ 1 g) au centre de la plus grossegonade d’un individu (échantillonR1010300, lmf : 192 cm, poids estimé :86 kg). Grâce à une double filtration, lesovocytes de diamètre supérieur à 1 mm etceux compris entre 0,5 et 1 mm sont étu-diés séparément. L’action du liquide deGilson sur les ovocytes a été suivie réguliè-rement pendant 30 jours.

Cas d’une gonade en ovulation (avec coloration ; cas b)La préparation est identique à la précé-dente ; toutefois, les ovocytes de diamètresupérieur à 1 mm sont colorés au carmin decochenille (échantillon R1010173, lmf :198 cm, poids estimé : 95 kg). La cinétiquede rétraction est établie sur 25 jours enfonction d’un nombre d’heures de mise ensolution dans le liquide de Gilson.

Cas d’une gonade en fin de maturation (cas c)Une seule filtration (tamis de 500 microns)sépare les ovocytes d’un diamètre inférieur à0,5 mm (échantillons R1030180, lmf :217 cm, poids estimé: 126 kg et R1030170,lmf : 206 cm, poids estimé : 107 kg). Larétraction ovocytaire de ce stade est suiviependant 30 jours.

Taille de première maturitéIl est nécessaire de définir la taille à la pre-mière maturité pour connaître la contribu-tion des poissons de petite taille à la pro-duction totale d’œufs. Deux techniquesdifférentes ont été appliquées en fonctiondu sexe.

Figure 6 - Coloration des ovocytes hydratés au carmin de cochenille.

2. Le carmin est un colorant rouge naturel extrait de lacochenille (hyménoptère) qui entre dans la compositon dedifférents médicaments, produit de beauté et produits ali-mentaires (E 120).


179

FemellesDurant la saison de ponte, les femelles pourlesquelles l’indice IGH est supérieur ou égalà la valeur seuil de 1,375 (Hinton et al.,1997) ainsi que les individus identifiés enphase d’atrésie sont considérés comme«matures». La taille de première maturité(L50) est la taille à laquelle 50 % des indi-vidus sont capables de se reproduire. L’ajustement d’une courbe à la distributiondes fréquences de taille des femellesmatures par classe de 5 cm (lmf) permetd’estimer cette valeur. Pour cette estima-tion, la fonction suivante a été ajustée auxdonnées :

1Px =

1+exp(a–b*(lmf))

avec P = pourcentage d’individusmatures à une longueur x

lmf : longueur maxillaire-fourcheL50 = a/b

MâlesDans le cas des mâles, seuls les résultats del’analyse macroscopique des gonades sontpris en compte. Les individus «spermiants»ou en atrésie dans la période comprise entreoctobre et avril sont considérés commematures. La définition de la taille de pre-mière maturité ainsi que la méthode d’esti-mation sont identiques à celles utiliséespour les femelles. Pour cette analyse, seulsont été retenus les individus pour lesquels lestade de maturation a été validé.Par ailleurs, la taille minimum à la pre-mière maturité, définie comme étant lataille du plus petit individu capable de sereproduire, est identifiée pour chacun dessexes.

FéconditéDéfinitionsLes travaux d’Uchiyama & Shomura(1974), de Taylor & Murphy (1992) et ceuxd’Arocha & Lee (1996) ont mis en évidenceque l’espadon fait partie des espèces quiémettent leurs œufs, en lots successifs, aucours de la période de ponte. Pour les géniteurs, la fécondité peut s’ex-primer de trois façons (Bagenal, 1973 ;Cayré & Farrugio, 1996).

La fécondité absolue annuelle ou féconditéindividuelle totaleElle correspond à la quantité d’ovocytesfécondables émis lors de la saison de repro-duction. Cette valeur dépend du nombre deponte pendant cette période. Chez l’alba-core, la fécondité annuelle excède la quan-tité d’ovocytes présents dans la gonade àn’importe quel moment de la saison deponte (Schaefer, 1996). Il en est de mêmepour l’espadon.

La fécondité absolue par acte ponte (« batch fecundity ») ou fécondité partielleLa fécondité absolue par acte ponte est unindice clé usité pour caractériser les espècesà pontes asynchrones. Elle est définiecomme étant « le nombre d’ovocytes dontles diamètres constituent la distributionmodale la plus avancée au moment de l’actede ponte » (Fontana & Le Guen, 1969).L’estimation doit avoir lieu « avant quel’émission ne commence » (ISRA-Orstom1979 in Cayré & Farrugio, 1996). Préala-blement au calcul de cette valeur, une esti-mation du nombre moyen d’ovocytes pargramme de gonade est réalisée. S’agissantd’individus capturés avant la ponte, lagonade contient des ovocytes à différentsstades de développement. Les quantitésmoyennes d’ovocytes hydratés (H) et nonhydratés (NH) sont déterminées à partirdes relations suivantes :

1 k niH=–– ∑––ki=1mi

avec n, le nombre d’ovocytes hydratés paréchantillonm, le poids de l’échantillon en grammek, le nombre de prélèvementset

1 k oiNH=–– ∑––ki=1mi

avec o, le nombre d’ovocytes non hydratéspar échantillonm, le poids de l’échantillon en grammek, le nombre de prélèvements.

Le ratio R, calculé entre les deux valeursdéfinies ci-dessus, permet de comparer lepotentiel de reproduction entre lesfemelles.Ainsi, la fécondité moyenne de ponte (F) estdonc définie comme suit :

F= H * Mavec M, le poids de la paire d’ovaires sansleur enveloppe gonadique.


180

La fécondité relative La fécondité relative est le nombre d’ovocyteshydratés rapporté au poids du corps entier ouà une taille de référence de l’individu:

FFr = ––

A

où A correspond à une valeur de poids ouune valeur de taille.

Estimation du nombre d’ovocytesPour réaliser le comptage individuel desovocytes de poissons, deux méthodes sontcouramment employées (Hunter et al.,1985). La technique volumétrique consiste àséparer les ovocytes hydratés grâce à leur dif-férence de densité dans une solution saline.La méthode gravimétrique retenue consisteà peser et comptabiliser les ovocytes hydra-tés d’un lot de 30 échantillons prélevés aléa-toirement dans l’une des gonades. Ce choixest justifié par le fait que les deux premièrespaires de gonades étudiées comptaient unovaire inexploitable. Les lots sont comprisentre 0,15 et 0,25 gramme pour limiter ladispersion de l’échantillonnage. Le manipu-lateur procède à l’échantillonnage des ovo-cytes par «carottage» aléatoire dans toute lagonade (sans oublier d’éliminer le tissuconjonctif en excès sur l’enveloppe gona-dique) (fig. 7).

Le matériel utilisé pour cette opération secompose de boîtes de Pétri (350 x 10 mm),d’une sonde cannelée et d’une aiguille lan-céolée (fig. 8). Chaque boîte de Pétri esttarée (balance électronique Precisa, typeXB 320 M, précise à 0,01 g) et numérotée.Les ovocytes y sont soigneusement déposésavec l’aiguille lancéolée et pesés avec préci-sion3. Les ovocytes subissent ensuite unedouble filtration (tamis de 500 µm et1 mm) et sont colorés au carmin de coche-

nille. Le seuil de «niveau de gris » utilisésous le logiciel Visilog est fixé à [0 ; 130].

Estimation de la fréquence des pontes L’estimation de la fréquence de ponte estadaptée de la méthodologie utilisée parArocha & Lee (1996) sur l’espadon. Pourchaque mois de la saison de ponte, les effec-tifs de femelles sexuellement actives (Es) etde femelles prêtes à pondre (Ep) sont calcu-lés en utilisant l’indice IGH d’Hinton et al.,(1997) d’une part et les observationsmacroscopiques d’autre part (stade 5). L’en-semble des données collectées lors du pro-gramme ont été agrégées.La moyenne des proportions mensuelles defemelles prêtes à pondre permet d’établir lenombre moyen de jour séparant deuxpontes successives (Nj). Les conditions sui-vantes sont retenues : l’ovulation intervienten quelques heures, l’échantillonnage desfemelles sexuellement actives est représen-tatif de la population, il n’existe pas devariabilité au sein des années considérées.Ainsi, la fréquence de ponte (P) est estiméesuivant l’équation :

1 m EpiP=––––– ∑ (–—– *100)100*m i=1 Esi

avec P=1/Njet m, la durée de la saison de ponte en mois.

Le nombre théorique total de pontes d’unindividu est estimé en multipliant la fré-quence (P) par la durée en jours de la saisonde ponte.

Figure 7 - Technique de prélèvement des ovocytes dansl’ovaire avec la sonde cannelée.

3. Lors du premier prélèvement, si le poids total de l’échantillon est supérieure à 0,25 g, la totalité des ovocytes est déposéedans la boîte de Pétri et l’excédent est retiré aléatoirement. À l’inverse, si la masse totale du lot est inférieure à 0,15 g, undeuxième prélèvement est réalisé exactement au même endroit et la totalité des ovocytes est déposée dans la boîte de Pétri.L’éventuel excédent est de la même manière éliminé.

Figure 8 - Matériel utilisé pour l’échantillonnage de l’ovaire.


181

Résultats

Échantillonnage Le nombre total d’espadons échantillonnésau cours de cette étude correspond à envi-ron 1,65 % du nombre total d’individusdébarqués par la flottille sur cette période.

Le nombre total d’espadons capturés estestimé en considérant le poids moyen d’unespadon (50 kg en poids vif) et les capturesenregistrées sur la même période. La répartition mensuelle du nombre d’indi-vidus échantillonnés est présentée à lafigure 9. La majorité de la période a été cou-verte, à l’exception des mois de septembre1998, février 1999 et décembre 2000.La distribution mensuelle du nombre d’in-dividus échantillonnés, sans prise encompte de l’année, met en évidence uneffectif plus faible des échantillons enfévrier et mars (fig. 10). À cette période, lesdépressions tropicales fréquentes immobi-lisent les navires au port. Globalement,l’échantillonnage est assez bien reparti avecun effectif mensuel moyen voisin de 145individus. Les distributions de taille (lmf) des indivi-dus échantillonnés sont présentées auxfigures 11 et 12.Les tailles des femelles se répartissent entre75 et 289 cm (lmf), la distribution des fré-quences de taille laisse apparaître troismodes centrés autour de 137,5, 182,5 et212,5 centimètres. La moyenne des tailles(lmf) est de 160,8 ± 2,1 centimètres.Trois modes apparaissent dans la distribu-tion des fréquences de taille des mâles quis’étend de 79 à 221 cm, centrés autour de127,5, 152,5 et 177,5 centimètres. Lataille (lmf) moyenne des mâles échantillon-nés est de 154,0 cm ± 2,0 centimètres.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Mai 9

8Ju

in 98

Juil.

98Ao

ût 98

Sept.

98Oc

t. 98

Nov.

98Dé

c. 98

Janv

. 99

Fév.

99Ma

rs 99

Avril

99Ma

i 99

Juin

99Ju

il. 99

Août

99Se

pt. 99

Oct.

99No

v. 99

Déc.

99Ja

nv. 0

0Fé

v. 00

Mars

00Av

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Mai 0

0Ju

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Juill.

00Ao

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Sept.

00Oc

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Nov.

00Dé

c. 00

Janv

. 01

Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

écha

ntillo

nnés

Femelles Mâles

Figure 9 - Répartition mensuelle du nombre d’individus échantillonnés entre le 1er mai 1998 et 31 jan-vier 2001.

0

50

100

150

200

250

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois

Nom

bre

d’in

divi

dus

écha

ntillo

nnés

Femelles Mâles

Figure 10 - Nombres de femelles et de mâles échantillonnés par mois (effectif total = 1727).

Histogramme des fréquences des femelles (n=1107)

01020304050607080

<= 6

0

70 <

<=

75

85 <

<=

90

100

< <=

105

115

< <=

120

130

< <=

135

145

< <=

150

160

< <=

165

175

< <=

180

190

< <=

195

205

< <=

210

220

< <=

225

235

< <=

240

250

< <=

255

265

< <=

270

280

< <=

285

Classe de taille (lmf)

Effe

ctif

Figure 11 - Distribution des fréquences de taille des individus femelles dont lesgonades ont été prélevées (effectif total = 1107).

Histogramme des fréquences des mâles (n=620)

01020304050607080

<= 6

065

< <

= 70

75 <

<=

8085

< <

= 90

95 <

<=

100

105

< <=

110

115

< <=

120

125

< <=

130

135

< <=

140

145

< <=

150

155

< <=

160

165

< <=

170

175

< <=

180

185

< <=

190

195

< <=

200

205

< <=

210

215

< <=

220

225

< <=

230

235

< <=

240

245

< <=

250

255

< <=

260

265

< <=

270

275

< <=

280

285

< <=

290

Classe de taille (lmf)

Effe

ctif

Figure 12 - Distribution des fréquences de taille (lmf) des individus mâles dont lesgonades ont été prélevées (effectif total = 620).


182

Aspect macroscopique des gonades au cours du cycle sexuelL’étude de l’aspect macroscopique externedes gonades d’espadon a permis d’établir,pour chacun des sexes, une échelle de

maturité spécifique à cette espèce dérivéede celles mises en place par Stéquert &Ramcharrun (1995b) et Cayré & Farrugio(1996) pour le listao (Katsuwonus pelamis).

Tableau 2 - Caractérisation des différents stades de maturation identifiés pour les femelles.

Stades Gonades femelles

Gonades en développement : les gonades se présentent sous forme de filaments et ne sont pas identifiables à l’œil nu

Immature : le sexe est identifiable à l’œil nu. Les ovaires sont de forme ronde et cylindrique, de consistance ferme et de couleur rose

Début de maturation : le sexe est identifiable. Les ovaires sont de consistance ferme et de couleur blanchâtre. Le lumen est visible après section, les ovocytes ne sont pas visibles

X0

1

2

3

4

5

6

Maturation : la taille de l'ovaire est plus importante, la vascularisation plus prononcée et les ovocytes visibles

Fin de maturation : la gonade a pris une extension importante dans la cavité abdominale, elle est turgescente, de consistance molle et très vascularisée. Les ovocytes bien individualisés sont de couleur crème

Ovulation : les ovaires sont très vascularisés, translucides. La fraction des ovocytes hydratés est bien visible en transparence et leur émission est imminente. Les ovules s’écoulent après incision de la paroi de l’ovaire

Post-ponte ou atrésie : l’aspect est fonction du temps écoulé depuis la dernière ponte et de la période dans la saison. Les ovaires sont flasques et creux, de couleur rougeâtre à grisâtre. Les ovaires reviennent progressivement à un aspect de stade 3 pour débuter un nouveau cycle de maturation ou regressent pour entamer un repos sexuel


183

Les critères retenus pour distinguer les dif-férents stades de développement desgonades sont la taille, la consistance, la tex-ture, la vascularisation et l’épaisseur de laparoi de la gonade. La différence de gros-seur entre les deux gonades est systémati-quement observée. DeMartini et al. (2000)ont estimé que l’ovaire droit était 28 %plus lourd que le gauche. Les caractéris-tiques des différents stades de maturationidentifiés pour les deux sexes sont décritesdans les tableaux 2 et 3. Cette échelle com-prend 7 stades pour les femelles et 5 pourles mâles. Le stade 0 correspond à des indi-vidus dont le sexe n’est pas identifiable carles gonades se présentent sous la forme d’unfin ruban. Les plus petits spécimens obser-vés correspondant au stade 0 ont été obser-vés dans des estomacs de prédateurs commela dorade coryphène.

Évolution de l’indice biologique L’indice proposé par Hinton et al. (1997) aété validé à partir de l’analyse des coupes his-tologiques. En effet, l’étude histologiqueconstitue la méthode la plus fiable pourdéterminer l’état précis de maturation desgonades d’un individu. Dans le cadre del’étude, ce dernier indice (IGH) a donc étéchoisi pour caractériser l’état de maturité desfemelles. Celles-ci sont sexuellement activesou plus précisément en stades de fin dematuration et d’ovulation (stades 4 et 5 del’échelle adoptée) lorsque l’indice gonadique(IGH) est supérieur ou égal à 1,375. Le tableau 4 montre clairement que, pourles quelques individus dont le stade estsupérieur à 3, la valeur de l’indice est biensupérieure à 1,375. En phase d’atrésie, l’in-dice peut être inférieur à la valeur critiqueà la fin de la saison de reproduction.

Stades Gonades mâles

Gonades en développement : les gonades se présentent sous forme de filaments et ne sont pas identifiables à l’œil nu X0

1

2

3

4

Début de maturation : le sexe est identifiable, les gonades de couleur rosée à rouge sont minces et effilées

Maturation : le développement en taille s’accentue, la vascularisation est plus prononcée

Fin de maturation : les testicules sont de couleur blanche à rosée, ils sont pleinement développés ; après section le sperme s’écoule toujours

Post-maturation ou atrésie : les testicules sont très vascularisés de couleur rouges à blanchâtres

Tableau 3 - Caractérisation des différents stades de maturation identifiés pour les mâles.


184

Tableau 4 - Valeur de l’indice proposé par Hinton et al. (1997) pour les individus dont le stade a été déterminé après analysedes coupes histologiques.Échantillons Stades de IGH

maturation Indice déterminés d’Hinton

d’après les coupeshistologiques

R9080298 3 0,959R9090081 3 0,962R9090062 3 0,985R9090161 3 1,144R8060158 3 1,216R9042843 3 1,318R9040026 3 1,367R9100292 4 1,511R9110019 4/pré-hydratation 1,567R9110007 4/pré-hydratation 1,577R9100068 5 1,647R9100206 5 1,655R9100188 5 1,659R9042812 5 1,690R9110158 5 1,713R9100207 5 1,787R9120287 5 1,800R9040136 6 1,626R9040257 6 1,316

Les pourcentages mensuels de femellessexuellement actives identifiées durant ces32 mois d’étude ont été déterminés à l’aidede l’indice défini par Hinton et al. (1997)(fig. 13). La saison de ponte dans la zoneprospectée a lieu principalement entre lemois octobre et le mois d’avril, ce qui cor-respond à l’été austral. Toutefois, quelquesindividus arrivés à maturité sexuelle sontencore capturés en mai et juin. Pour les moisde novembre 1998, mars 1999 et février2000, les pourcentages de femelles activessont supérieurs à 50 %. Aucun spécimensexuellement actif n’a été capturé pendantles mois de juillet, août et septembre.Pour les mâles, la représentation de l’évolu-tion moyenne mensuelle de l’IGS sembleindiquer des valeurs minimales voisines de0,1 de juillet à septembre, ce qui corres-pond au repos sexuel mis en évidence chezles femelles (fig. 14).

Aspect microscopique des ovaires au cours de la gamétogenèseLes prélèvements des ovaires au cours del’année ont permis d’observer les caractéris-tiques majeures des phases du développe-ment ovocytaire basées sur leur descriptionmorphofonctionnelle.

Multiplication goniale et prévitellogenèseLa première étape du développement desgamètes femelles est la prolifération desgonies par mitoses successives à partir desgonies primaires. Les ovogonies sont des cel-lules dont le noyau est volumineux et dontle cytoplasme est peu développé. Elles seprésentent sous une forme ovoïde et parfoispolyédrique au sein de petits amas germina-tifs insérés dans le tissu somatique (fig. 15).Les gonies à la périphérie des amas germi-natifs entrent en méiose et deviennent de cefait des ovocytes. Ceux-ci se bloquent enprophase de première division (stade diplo-tène) caractérisée par un noyau peu denseprésentant des amas de chromatine répartisdans l’ensemble du volume nucléaire. La seconde phase de développement corres-pond à la prévitellogenèse. En termes mor-phologiques, le noyau commence à présen-ter des nucléoles tandis que le rapport

0

20

40

60

80

100

Mai 9

8Jui

n 98

Juil. 9

8Ao

ût 98

Sept.

98Oc

t. 98

Nov.

98Dé

c. 98

Janv

. 99

Févr.

99Ma

rs 99

Avril

99Ma

i 99

Juin 9

9Jui

l. 99

Août

99Se

pt. 99

Oct. 9

9No

v. 99

Déc 9

9Ja

nv. 0

0Fé

vr. 00

Mars

00Av

ril 00

Mai 0

0Jui

n 00

Juil. 0

0Ao

ût 00

Sept.

00Oc

t. 00

Nov.

00Ja

nv. 0

1

Mois

Pour

cent

age

d’in

divi

dus

Actifs Inactifs

Figure 13 - Évolution mensuelle de l’activité sexuelle des femelles au cours de la période d’étude.

57 19 31 67 41 52 24 101 83 623251N =

Mois 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

95 %

IC IG

S (c

m)

Figure 14 - Évolution des valeurs moyennes mensuelles de l’IGS pendant la période d’échantillonnage.


185

nucléocytoplasmique se réduit du fait del’accroissement du cytoplasme ovocytaire.Celui-ci devient très dense et chromophile(fixe bien le bleu de toluidine). L’accroisse-ment du cytoplasme durant la prévitelloge-nèse est dû à l’accumulation de réservesd’origine endosynthétique et composéprincipalement de protéines et d’ARN. Enfin de prévitellogenèse, le rapport nucléo-cytoplasmique est de l’ordre de 0,7 à 0,8 etle noyau des ovocytes présente de nom-breux nucléoles périphériques (fig. 16).Les stades de développement décrits ci-des-sus sont observés quelle que soit la périodede l’année. De plus, l’observation simultanéed’ovocytes de taille croissante en prévitello-genèse rend compte de la continuité desphases initiales de l’ovogenèse, comme c’estle cas chez d’autres espèces de poissons.

VitellogenèseL’espadon présente une phase de grandaccroissement ovocytaire périodique appe-lée vitellogenèse. Durant cette phase, lesovocytes sont toujours bloqués en prophasede méiose, ils sont individuellement enve-loppés dans une double couche cellulairecomposée de la thèque et de la granulosaavec laquelle ils sont en contact par l’inter-médiaire de microvillosités. Au début de la

vitellogenèse, les ovocytes présentent unecouronne de vésicules vitellines d’aspectvacuolaire autour du noyau (fig. 17) quiseront progressivement repoussées à lapériphérie lors de la constitution du vitel-lus. Ces vésicules vitellines sont à l’originedes alvéoles corticaux.

L’événement majeur de la vitellogenèse estl’accroissement important des ovocytes parl’incorporation massive de globules vitellinslipoprotéiques. Ces globules, d’originemajoritairement exogène, sont constituésd’un précurseur du vitellus synthétisé par leshépatocytes, véhiculé par le sang et appelévitellogénine. La vitellogénine est captée pardes récepteurs spécifiques et internalisée parendocytose avant d’être stockée dans le cyto-plasme (Mommsen & Walsh, 1998). Lors decette phase, le noyau est central et présentetoujours des amas de chromatine et de nom-breux nucléoles à la périphérie. Au cours dela vitellogenèse, une couche anhiste ou zonaradiata se développe progressivement entrela membrane plasmique de l’ovocyte et lagranulosa. L’observation d’ovaires ne présen-tant pas d’ovocytes en vitellogenèse pendantune partie de l’année rend compte de la dis-continuité du phénomène (fig. 18).

Figure 15 - Ovaire de femelle en repos sexuel (ovogonies(G) réparties dans le tissu mésodermique (T), OPV : ovo-cyte en prévitellogenèse).

Figure 16 - Ovaire de femelle en période de repos sexuel(CO : cavité ovarienne, Chr : chromatine en amas, LO :lamelle ovigère, OPV : ovocytes en prévitellogenèse, N :noyau).

Figure 17 - Coupe d’ovaire en début de vitellogenèse ; ovo-cyte (VV : vésicules vitellines, N : noyau, Nu : nucléole).

Figure 18 - Ovaire en vitellogenèse. Présence d’ovocytesvitellogénétiques à différents stades de développement(OVV : ovocytes au stade vésicule vitelline ou début devitellogenèse, VTG : ovocytes présentant des globulesvitellins, F : enveloppe folliculaire, ZR : zona radiata, FPO :follicule post-ovulatoire).


186

Maturation et ovulation Lorsque la vitellogenèse est achevée, l’ovo-cyte subit des modifications importantes. Le noyau migre vers la périphérie de l’ovo-cyte et progressivement ne présente plus denucléoles. Le vitellus perd son aspect d’amasde globules homogènes pour prendre unaspect plus différencié. Il présente alors desamas denses de taille variable (protéines)parsemés de gouttes vides (lipides dissouslors du traitement histologique) (fig. 19).

Dans une étape ultérieure, les gouttes lipi-diques entrent en coalescence tandis que laflaque protéique se développe en perdant sadensité. Ces modifications sont dues à unehydratation très importante de l’ovocytepermettant une dissolution des globulesvitellins et une lyse des lipoprotéines, sui-vies d’un regroupement des lipides parinteraction hydrophobe. Le diamètre ovo-cytaire s’accroît jusqu’à 1200 µm alors quela structure du follicule est intégralementconservée (fig. 20).

Au stade ultime, le noyau de l’ovocyte dis-paraît par rupture de sa membrane et indivi-dualisation des chromosomes lors de lareprise de la méiose. Les couches folliculaires

se déchirent sous l’effet de la tension crééepar l’hydratation et libèrent l’ovule.

Post-ponte et atrésieEn pleine période de ponte, la présence defollicules post-ovulatoires au sein d’ovo-cytes en vitellogénèse avancée est la preuved’une ponte récente (fig. 18).À la fin de la période de reproduction, unepartie des ovocytes vitellogénétiques nesont pas arrivés à terme et n’ont pas étéovulés. Ces ovocytes entrent en atrésie.Leur cytoplasme présente un aspect vacuo-laire (fig. 21) tandis que la zona radiata sedélite (fig. 22). Les cellules folliculairessomatiques de l’ovaire se regroupent en unesorte de kyste et résorbent progressivementl’ovocyte (fig. 23).

Figure 19 - Début de maturation (NM : Noyau en migration,GL : gouttes lipidiques, AP : amas protéiques, F : follicule,ZR : zona radiata, OVV : Ovocyte au stade vésicules vitellines).

Figure 20 - Ovaire en cours d’hydratation (OH : ovocyte encours d’hydratation, NM : noyau, GL : gouttelette lipidique,VTG : ovocyte en vitellogenèse, ZR : Zona radiata, F : folli-cule ovocytaire, FP : flaques protéiques).

Figure 21 - Coupe d’ovaire atrésique (OAT : ovocytes enatrésie présentant de nombreuses vacuoles cytoplas-miques (V) ; OPV : ovocytes en prévitellogenèse).

Figure 22 - Coupe d’ovaire atrésique : discontinuité de lazona radiata (ZR) entre l’ovocyte et les couches cellulairesdu follicule ; GR : granulosa, Th : thèque.

Figure 23 - Coupe d’ovaire en régression. Enkystement desovocytes en cours de résorption (OR) par les cellulesmésodermiques (CM).


187

Distribution des fréquences de taille des ovocytes Action du liquide de Gilson Après coloration au carmin de cochenille, lediamètre moyen du lot d’ovocytes hydratésest sensiblement égal au diamètre moyen dulot témoin (fig. 24b). Dans tous les cas defigure, le rétrécissement dû au liquide deGilson modifié est le plus important dès lespremières heures. À partir du quatrièmejour, l’action du conservateur se stabilise(fig. 24). Au bout de 30 jours, les pourcen-tages moyens de rétraction sont respective-ment de 20 % et 10 % pour les lots d’ovo-cytes dont le diamètre moyen est supérieur à1 mm et ceux compris entre 0,5 et 1 milli-mètre. Sur la figure 24 c, la brusque dimi-nution du diamètre moyen en fin de matu-ration pour l’échantillon R1030170 estconsécutive à l’assèchement des ovocytes.

Dans le but de caractériser le phénomènede rétraction, deux régressions linéaires ontété déterminées pour les deux lots distinctsd’ovocytes (fig. 25). Après un séjour d’aumoins 25 jours dans le conservateur, lesdiamètres initiaux ou « réels frais » se cal-culent à partir des équations suivantes :- pour les ovocytes d’un diamètre supérieurà 1 mm :

dr = 2,0127 * dg – 951,74 (n = 3 et r2 =0,933)

- pour des ovocytes compris entre 0,5 et1 mm :

dr = 1,0528 * dg + 30,527(n = 4 et r2 =0,979)

avec dr, le diamètre « réel frais » del’ovocyte (en microns)dg, le diamètre de l’ovocyte placédans le conservateur (en microns).

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

0 5 10 15 20 25 30Jours

Diam

ètre

ovo

cyta

ire (m

m)

Fraction 1

Fraction 2

0,5

0,55

0,6

0,65

0,7

0,75

0,8

0 5 10 15 20 25 30Jours

Diam

ètre

ovo

cyta

ire (m

m)

R1030170

R1030180

a

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

0 100 200 300 400 500 600

Heures

Diam

ètre

moy

en (m

m)

b

c

Figure 24 - Cinétiques de rétraction du diamètre moyen ovocytaire dans le liquide de Gilson ; cas d’unegonade en ovulation (a), d’une gonade en ovulation avec coloration au carmin de cochenille (b) et d’unegonade en fin de maturation (c).


188

Ces deux relations sont systématiquementappliquées lors des mesures des diamètresovocytaires. Dans la suite de l’étude, leshistogrammes de distribution de diamètreprésentent les valeurs estimées du diamètre« réel frais ».

Caractérisation des stades de maturationPour vérifier que les stades macroscopiquesidentifiés correspondent bien à une crois-sance progressive des ovocytes, les distribu-tions de fréquence de taille ovocytaire ontété suivies tout au long du cycle annuel. Lescaractéristiques des individus étudiés figu-rent dans le tableau 5.

Tableau 5 - Les caractéristiques biologiquesdes individus et gonades étudiés.

n° lmf Poids Poidséchantillon (cm) individuel des gonades

(kg)* (g)R9040257 210 114 982R9042843 186 78 1014R9040021 183 74 685R9042812 191 85 5900R9100292 222 135 2980R9110007 190 84 3280R9100206 215 122 6030R9100188 210 114 5900R9100068 197 93 5000R9042860 215 122 6300R9100207 220 131 12620R9110158 226 143 8940R9120287 184 76 10640R9110019 210 114 3660

*Le poids vif théorique est calculé à partir d’une relationentre le poids (kg) et la taille (lmf, cm) des espadons(poids = 1,33 x 5,8641 x 10-6 x lmf 3,0849).

Sept stades de maturation des ovaires ontété identifiés. Le caractère ténu du tissugonadique des individus en tout début dematuration (stade inférieur au stade 3) n’apas permis la dissociation des ovocytes.Parmi les 14 individus étudiés, 4 ont étéretenus pour présenter les différents indicesdu lot d’ovocytes le plus avancé pour lesstades 3 à 6 (tab. 5). L’identification dugroupe modal le plus avancé au sein des dis-tributions des diamètres ovocytaires permetd’identifier les différents stades de matura-tion et de les caractériser. Afin de pouvoircomparer les distributions, la représenta-tion des effectifs en pourcentage est privilé-giée, les effectifs des différents échantillonsn’étant pas homogènes (minimum de 415ovocytes pour l’échantillon R9110019 etmaximum de 847 ovocytes pour l’échan-tillon R9100188). Pour établir ces histo-

grammes, les mesures ont été regroupéespar classes de 0,05 mm (fig. 26).La distribution est unimodale pour lesstades de début de maturation (stade 3) etd’atrésie (stade 6). Elle est plurimodalepour les stades de fin de maturation (stade4) et d’ovulation (stade 5).Pour les individus de stade 3, l’étendue dela distribution est faible, les ovocytes ontune taille homogène comprise entre 0,2 et0,5 millimètre. La vitellogénèse va débu-ter. À ce stade, il s’agit soit de femelles quine sont jamais reproduites, soit d’individusqui sont en état de repos sexuel. Les ovo-cytes de réserve d’une taille inférieure n’ontpu être dissociés et ont été éliminés lors dela préparation des échantillons.Au stade 4, soit en fin de maturation, lestailles des ovocytes varient entre 0,2 et0,8 millimètre. L’étalement de la distribu-tion traduit une croissance continue etasynchrone des ovocytes dès le début de lavitellogénèse. Au stade de l’ovulation, on observe undéplacement de la distribution vers ladroite et trois modes bien distincts qui cor-respondent respectivement aux ovocytes lesmoins développés (<0,7 mm), en fin devitellogénèse (entre 0,7 et 0,9 mm) et auxovocytes en phase d’hydratation qui vontincessamment être émis. Les tailles de cedernier lot bien dissocié s’étalent entre 1,2et 1,55 millimètre. Le lot intermédiairesera recruté pour la prochaine ponte.En fin de saison de ponte, les individus enatrésie (stade 6) présentent de nouveau unedistribution réduite centrée autour de0,3 millimètre. C’est le cas typique, ren-

0

500

1 000

1 500

2 000

0 500 1 000 1 500 2 000

Diamètre dans le conservateur (microns)

Diam

ètre

rée

l fra

is (m

icro

ns)

Figure 25 - Relations entre le diamètre « réel frais » d’un ovocyte et son diamètre après conservationdans le liquide de Gilson modifié pendant 25 jours.


189

contré en mai, d’une femelle qui, ayantémis ses derniers œufs depuis longtemps,entre en repos sexuel. Par contre, dans le casde post-ponte récente, plusieurs modes depetites tailles peuvent être observés. La dis-tinction entre le stade 3 et le stade 6 estvalidée d’après la date de capture. La figure 26 présente les distributions defréquences de taille pour les quatre derniersstades de maturation.

Taille de première maturité sexuelle FemellesLa taille de première maturité est définie àpartir des individus capturés pendant lapériode de plus forte activité sexuelle, entreoctobre et avril. Les effectifs des classes detaille de 5 cm varient entre 1 et 31 indivi-dus, les plus petits effectifs sont observésaux deux extrémités de la distribution destailles (individus < 85 cm et > 240 cm).Les caractéristiques de la courbe ajustée(fig. 27) sont les suivantes :

1% mature = –––––––––––––––––

1+exp(a–b*(lmf))

avec : a= 16,2506b= 0,0953421r2= 0,998effectif total =553.

Pour les femelles la L50 (lmf) prend pourvaleur 170,4 ± 2,1 cm (95 % ic). Parailleurs, la plus petite femelle échantillon-née au stade 5 durant cette étude avait unetaille de 127 cm (lmf) pour un poids degonades de 1920 grammes.

MâlesLes effectifs des classes de taille de 5 cmvarient entre 1 et 27 individus à partir d’uneffectif de 282 individus (sous-échantillonsde la totalité des individus observés pen-dant l’étude) d’une taille comprise entre 79et 221 cm (lmf). Les caractéristiques de lacourbe ajustée (fig. 28) sont les suivantes :

1% mature = –––––––––––––––––

1+exp(a–b*(lmf))

avec : a= 10,17580 b= 0,0848839r2= 0,994effectif total = 282.

Stade 3Maturation

IGH = 1,318n = 588

0

10

20

30

40

<= 0

,1

0,15

< <

= 0,

2

0,25

< <

= 0,

3

0,35

< <

= 0,

4

0,45

< <

= 0,

5

0,55

< <

= 0,

6

0,65

< <

= 0,

7

0,75

< <

= 0,

8

0,85

< <

= 0,

9

0,95

< <

= 1

1,05

< <

= 1,

1

1,15

< <

= 1,

2

1,25

< <

= 1,

3

1,35

< <

= 1,

4

1,45

< <

= 1,

5

1,55

< <

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6

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3

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5

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6

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7

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8

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2

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3

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4

0,45

< <

= 0,

5

0,55

< <

= 0,

6

0,65

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7

0,75

< <

= 0,

8

0,85

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= 0,

9

0,95

< <

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1,05

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= 1,

1

1,15

< <

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2

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< <

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3

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= 1,

4

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= 1,

5

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= 1,

6

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= 0,

9

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< <

= 1

1,05

< <

= 1,

1

1,15

< <

= 1,

2

1,25

< <

= 1,

3

1,35

< <

= 1,

4

1,45

< <

= 1,

5

1,55

< <

= 1,

6

1,65

< <

= 1,

7

1,75

< <

= 1,

8

Fréq

uenc

e

0

10

20

30

Fréq

uenc

e

0

5

10

15

20

Fréq

uenc

e

05

1015202530354045

Fréq

uenc

e

Stade 4Fin de maturation

IGH = 1,511n = 722

Stade 5Ovulation

IGH = 1,66n = 259

Stade 6Atrésie

IGH = 1,316n = 440

Diamètres ovocytaires (mm)

Figure 26 - Distribution de fréquences des diamètres « réels frais» correspondant aux différents stadesmacroscopiques de maturité identifiés. Pour chaque stade sont mentionnés : le nombre d’échantillons (n),la valeur de l’IGH.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

0 50 100 150 200 250 300 350Classes de taille (cm)

Pour

cent

age

d'in

divi

dus

mat

ures

Figure 27 - Proportion de femelles matures par classe de taille de 5 cm (lmf) pour les individus capturésdurant la période de ponte (entre octobre et avril).


190

Pour les mâles, la L50 prend pour valeur119,8 ± 1,9 cm (95 % ic). Par ailleurs, leplus petit individu spermiant identifiédurant cette étude avait une taille de101 cm (lmf) pour un poids de gonades de5 grammes.

Estimation de la féconditéComptages intermédiairesLes 7 femelles échantillonnées pour l’étudede la fécondité ont été pêchées entredécembre 2000 et mars 2001. Les quanti-tés moyennes d’ovocytes hydratés (N) etnon hydratés (NH) varient suivant lesfemelles étudiées. Les quantités d’ovocyteshydratés et non hydratés par grammed’ovaire sont comprises respectivemententre 337 et 518, et 582 et 1125 (tab. 6).Dans le cas des ovocytes hydratés, les inter-valles de confiance à 95 % sont faibles(entre 12 et 22) par rapport à ceux del’autre groupe (entre 54 et 87).Le nombre d’ovocytes hydratés représente1/4 à 1/2 de la quantité totale d’ovocytesd’une gonade en ovulation (ratio comprisentre 0,7 et 0,37).

Fécondité par ponteLa membrane ovarienne et la totalité desovocytes contenus ont été pesées pour 6ovaires. Pour ajuster au mieux la fécondité,le poids de la membrane est soustrait au

poids de l’ovaire. La relation suivante per-met de déterminer le poids des ovocytescontenus dans l’ovaire :Mo=99,838 * Log(Mg)-560,89avec Mo : poids des ovocytes en grammesMg : poids de l’ovaireLa fécondité absolue par ponte a été estiméepour 7 femelles en phase d’ovulation (stade5 de l’échelle définie précédemment). Lesvaleurs sont comprises entre 900000 ovo-cytes pour l’individu mesurant 127 cm (lmf)et 4,19 millions pour une femelle de 225 cm(lmf) avec des intervalles de confiance (à95 %) globalement voisins de 4 % (tab. 7).

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

1,1

0 50 100 150 200 250Classe de taille (lmf en cm)

Pour

cent

age

d’in

divi

dus

sexu

elle

men

t mat

ures

Figure 28 - Proportion de mâles matures par classe de taille de 5 cm (lmf) pour les individus capturésdurant la période de ponte (entre octobre et avril).

Tableau 6 - Quantité d’ovocytes comptabilisés lors de l’échantillonnage des femelles étudiées.Nb moyen d’ovocytes Nb moyen d’ovocytes nonhydratés/g d’ovaire hydratés/g d’ovaire

Échantillon H ic (95 %) min max NH ic (95 %) rR1020153 518 ± 13 462 630 1023 ± 57 0,506R9120017 * 459 ± 22 305 638 999 ± 54 0,460R1020173 408 ± 20 294 494 582 ± 66 0,701R1030174 404 ± 16 297 488 1125 ± 68 0,359R1010300 373 ± 12 302 443 550 ± 47 0,678R1020176 338 ± 14 255 448 917 ± 85 0,369R1030179 337 ± 14 272 425 866 ± 87 0,389

* Les ovaires de cet individu ont été décongelés.

Tableau 7 - Estimation de la fécondité par acte de ponte des femelles étudiées.Échantillon Taille Masse** IGH Poids des Nombre Fécondité

lmf (cm) (kg) ovocytes dans d’ovocytes hydratés par acte de pontela gonade (g) par gramme (en millions)

de corps F, avec ic (95 %) min maxR1020153 127 24 1,61 1650 38 0,91 (± 2,47 %) 0,76 1,04R1010300 192 86 1,73 6940 30 2,55 (± 4,29 %) 2,10 3,07R1020176 155 44 1,85 8040 60 2,65 (± 4,01 %) 2,19 3,42R1030174 157 46 1,83 7670 66 3,04 (± 4,02 %) 2,28 3,74R1020173 198 95 1,78 9370 39 3,67 (± 4,80 %) 2,75 4,63R9120017 235* 160 1,7 8270 23 3,69 (± 4,83 %) 2,52 5,28R1030179 225 141 1,78 12440 30 4,19 (± 4,29 %) 3,17 5,57

* Lors de l’échantillonnage de cette femelle, seule la longueur ck a été mesurée. La lmf est donc calculée à partir de la relation : lmf = 1,5411 * ck + 19,605.** Les poids des individus ont été calculés à partir de la longueur lmf.


191

Ainsi, pour l’échantillon R1020176, lafécondité par ponte est de 2,65 millions àplus ou moins 106 000 ovocytes près. Lesvaleurs de l’IGH sont supérieures à 1,7, àl’exception de l’individu le plus petit.

Relation fécondité par acte de ponte-poids des gonadesLa fécondité moyenne par ponte (F) estreprésentée en fonction du poids (M) desgonades (fig. 29). Les valeurs de féconditésont comprises entre 0,91 million pour desovaires de 2 kg et plus de 4 millions d’ovo-cytes pour ceux de 12 kilogrammes. L’ajus-tement linéaire simple (r = 0,955) estretenu en raison de sa plus grande simpli-cité (Conand, 1975 ; Cayré & Farrugio,1996). La relation entre la féconditémoyenne par ponte et le poids des gonadesse caractérise donc par l’équation : F = 0,3154 + 0,3706avec F en millions d’ovocytes hydratés et Men kilogrammes.

Relation fécondité par ponte-taille individuelledes espadonsL’équation entre la fécondité moyenne paracte de ponte (F) et la taille individuelle (L,lmf) des individus est étudiée (fig. 30). Lafécondité augmente avec la taille. La corré-lation la plus représentative est l’ajuste-ment semi-logarithmique de type F = a*LogL+b (r = 0,872). De la même façon, l’ajustement linéairesimple (r = 0,866) est conservé. La relationentre la fécondité moyenne par ponte et lepoids des gonades s’écrit : F = 0,0275*L - 1,998avec F en millions d’ovocytes hydratés et Len centimètres (lmf) et pour des longueurscomprises entre 127 et 235 centimètres.Ainsi, pour une femelle espadon de 170 cm(lmf) correspondant à la taille moyenne depremière maturité sexuelle, la fécondité paracte de ponte est estimée à environ 3 mil-lions d’ovocytes.

Relation fécondité relative-poids du corps entierLa fécondité relative en nombre d’ovocytespar gramme de poids du corps entier a étécalculée pour les 7 échantillons et représen-tée en fonction du poids de l’individuentier. Celle-ci semble diminuer avec lepoids (fig. 31).

0

1

2

3

4

5

0 2 4 6 8 10 12 14Poids des gonades (kg)

Féco

ndité

par

act

e de

pon

te (e

n m

illion

s d’

ovoc

ytes

)

Figure 29 - Fécondité par ponte en fonction du poids des gonades de l’espadon.

0

1

2

3

4

5

100 120 140 160 180 200 220 240 260lmf (cm)

Féco

ndité

par

pon

te (e

n m

illion

s d’

ovoc

ytes

)

Figure 30 - Fécondité par ponte en fonction de la taille de l’espadon.

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200Poids théorique de l’individu (kg)

Nom

bre

d’oe

ufs/

g de

poi

ds

Figure 31 - Relation fécondité relative (en nombre d’œufs par gramme de corps) - poids du corps de l’es-padon (kg).


192

Cette relation linéaire s’écrit : y = -0,2275 x+60,124n = 7r = 0,716pour des poids théoriques compris entre 24et 160 kilogrammes.

Nombre de pontes par saison de reproductionLe pourcentage moyen de femelles en phased’ovulation par rapport au nombre defemelles sexuellement actives durant les 7mois de la saison de ponte est de 36,04 %.Ainsi, l’intervalle moyen de temps séparantdeux pontes successives est évalué à 2,77jours. La saison de ponte a lieu d’octobre àavril autour de La Réunion, soit un total de212 jours. Le nombre théorique de pontesau cours de cette période est ainsi estimé à76 (tab. 8).

Tableau 8 - Pourcentages moyens mensuels de femelles en phase d’ovulation et de femellesactives.Mois Es : nombre Ep : nombre %

d’individus d’individusactifs au stade 5

Octobre 31 12 38,71Novembre 46 21 45,65Décembre 32 16 50Janvier 14 4 28,57Février 10 4 40Mars 20 6 30Avril 31 6 19,35Moyenne 36,04Total 184 69

Sex-ratio La figure 32 permet de suivre l’évolutiondu sex-ratio de la totalité des individussexés sur l’ensemble de la période. Afin dedéfinir plus précisément cette évolution surun cycle annuel, ces données ont été cumu-lées par mois (fig. 33). Un test de khi-deux appliqué au sex-ratiomensuel (nombre de femelles par rapportau nombre de mâles) sur l’ensemble desindividus sexés au cours des échantillon-nages montre une différence significativeou très significative pour la majorité desmois de l’année (tab. 9). À l’exception desmois de janvier, février et octobre, lesfemelles prédominent sur les mâles. Le sex-ratio annuel de 1,8 (1 259 femelles pour701 mâles) est très significativement diffé-rent de 1 (khi-deux 0,05, 1= 158,86).

0

20

40

60

80

100

Mai 98

Juin

98Ju

il. 98

Août.

98Se

pt. 98

Oct.

98No

v. 98

Déc.

98Ja

nv. 9

9Fé

vr. 99

Mars 99

Avril

99Mai

99Ju

in 99

Juil.

99Ao

ût 99

Sept.

99Oc

t. 99

Nov.

99Dé

c. 99

Janv

. 00

Févr.

00Mars

00Av

ril 00

Mai 00

Juin

00Ju

il. 00

Août

00Se

pt. 00

Oct.

00No

v. 00

Déc.

00Ja

nv. 0

1

Mois

Pour

cent

age

d’in

divi

dus

par

sexe

M F

Figure 32 - Évolution du sex-ratio des individus échantillonnés lors des campagnes expérimentales(1259 femelles, 701 mâles).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois

Pour

cent

age

d’in

divi

dus

par

sexe

M F

Figure 33 - Évolution du sex-ratio mensuel cumulé établi sur la période d’échantillonnage (1259 femelles,701 mâles).

Tableau 9 - Évolution mensuelle du sex-ratio dans la zone d’étude (* significatif à 5 %).Mois Nombre Nombre Ratio khi-deux dll

de femelles de mâlesJanvier 82 62 1,32 2,78 1Février 22 19 1,16 0,22 1Mars 61 41 1,49 3,92 * 1Avril 120 77 1,56 9,39 * 1Mai 119 56 2,13 22,68 * 1Juin 159 53 3,00 53,00 * 1Juillet 104 36 2,89 33,03 * 1Août 169 59 2,86 53,07 * 1Septembre 70 27 2,59 19,06 * 1Octobre 115 103 1,12 0,66 1Novembre 133 97 1,37 5,63 * 1Décembre 105 71 1,48 6,57 * 1Total des khi-deux 210,01 * 12Khi-deux des totaux 1259 701 1,80 158,86 * 1Hétérogénéité des khi-deux 51,15 11


193

Compte tenu de l’effectif très faible enfévrier, le résultat pour ce mois particulierest à prendre avec précaution. Il est impor-tant de souligner que les plus forts ratiossont observés pendant la période de repossexuel (fig. 34). Le même type d’analyse a été entrepris surl’ensemble des données recueillies dans lazone tropicale (entre 10°S et 5°N) et dansune zone englobant le canal du Mozambiqueet le sud de Madagascar (dans un carré com-pris entre 20 et 34°S et 35 et 47° E) (tab.10). Les résultats montrent que dans cesdeux régions les mâles dominent. Toutefois,ce résultat est à considérer avec précautionscar l’effectif dans la zone sud est réduit etlimité à une période de trois mois. La figure 35 représente le sex-ratio parcarré statistique de 1 degré pour l’ensembledes individus échantillonnés (n=4809) aucours des différentes campagnes effectuéesentre février 1994 et janvier 2001. Suivantla même agrégation spatiale, les donnéesont été regroupées par mois entre octobreet avril, puis entre mai et septembre, res-pectivement pendant et hors période deponte identifiée.Malgré un échantillonnage principalementconcentré aux abords de La Réunion etfaible dans les autres zones (Seychelles,canal du Mozambique et sud de Madagas-car), la représentation spatiale du pourcen-tage d’individus par sexe sur la période1994-2001 met en évidence la dominancedes femelles aux latitudes comprises entre20 et 25° S et plus fortement le long de lacôte est malgache (fig. 37). Cet effet estd’autant plus marqué durant la saisonhivernale (fig. 36).

0

1

2

3Ja

nv.

Févr.

Mars

Avril Mai

Juin

Juil.

Août

Sept. Oct.

Nov.

Déc.

Mois

Nom

bre

de fe

mel

les

/nom

bre

de m

âles

Figure 34 - Évolution du sex-ratio mensuel (nombre de femelles/nombre de mâles).

Tableau 10 - Sex-ratios de deux zones du sud-ouest de l’océan Indien.Zone Mâles Femelles Ratio khi-deux dllTropicale Sur toute(entre 10° S et 5° N) l’année 825 397 2,07 149,9* 1Canal Entre juilletdu Mozambique et septembre 259 83 3,1 90,5* 1et Sud Madagascar* Significatif à 5%.

Figure 35 - Pourcentage d’individus par sexe par carré de 1 degré à partir desdonnées collectées entre février 1994 et janvier 2001 (n=4809).


194

y = 1E-11x6 - 1E-08x5 + 5E-06x4 - 0,0011x3 + 0,1355x2 - 8,3638 x + 209,38R2 = 0,9444

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

50 100 150 200 250Taille des individus (lmf)

Prop

ortio

n de

fem

elle

s

Figure 38 - Relation entre le sex-ratio (nombre de femelles/total des individus) par classe de 5 cm pourl’ensemble des individus d’une taille supérieure à 105 cm (lmf) dont les gonades ont été prélevées ettraitées sur toute la période de l’étude et estimation du pourcentage de femelles par classe de 5 cmpour les individus d’une taille comprise entre 105 et 230 cm (lmf).

Taille et composition par sexe La répartition du sex-ratio (nombre defemelles/nombre total d’individus) parclasse de taille de 5 cm des individus dontles gonades ont été prélevées et traitées(taille supérieure à 105 cm de lmf) faitapparaître deux modes (fig. 38). Cetteconfiguration montre que les femelles pré-dominent parmi les individus juvénilesd’une taille comprise entre 120 et 150 cmmais aussi, de façon plus nette, parmi lesindividus les plus grands. En effet, à partirde 165 cm, le pourcentage des femelles estcroissant pour atteindre le maximum à par-tir de 230 centimètres.Entre les valeurs extrêmes, une relationpeut être établie afin de prédire la propor-tion de femelles en fonction de la taille desindividus (fig. 38). Une équation polyno-miale est ajustée :y = 1E-11x6 - 1E-08x5 + 5E-06x4 -0,0011x3 + 0,1355x2 - 8,3638x + 209,38r2 = 0,9444n= 26

Figure 36 - Pourcentage d’individus par sexe par carré de 1 degré en saisonhivernale, de mai à septembre, à partir des données collectées entre février1994 et janvier 2001 (n=2049).

Figure 37 - Pourcentage d’individus par sexe par carré de 1 degré entre octobreet avril (saison de ponte) à partir des données collectées entre février 1994 etjanvier 2001 (n=2760).


195

Lors des échantillonnages de taille effectuésau cours des débarquements, le sexe desindividus n’est pas identifiable. La déter-mination de l’équation proposée ci-dessouspourrait donc permettre de répartir, parsexe, la totalité des poissons mesurés. Pourcela, il est toutefois nécessaire que cette

Année 1995, n=2001

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245

Classes de tailles (lmf)

Prop

ortio

ns

F

Année 1996, n=2766

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

Année 1997, n=2075

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

Année 1998, n=1580

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

Année 1999, n=1576

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

Année 2000, n=821

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

Figure 39 - Proportions de femelles estimées par classe de taille de 5 cm (lmf)des individus échantillonnés (lmf > 105 cm).

Année 1994, n = 1980

0

2

4

6

8

10

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

F

distribution soit homogène dans le tempset dans l’espace. Sur cette base, les pour-centages des individus par classe de taillesont calculés pour chacun des sexes. Leshistogrammes suivants présentent la répar-tition théorique annuelle des femelles(fig. 39) puis des mâles (fig. 40).

Femelles


196

MâlesL’examen des histogrammes de fréquencesde taille fait apparaître des variabilitésinterannuelles. Toutefois, il sera nécessaire

Année 1995, n=1322

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns M

Année 1996, n=1891

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

M

Année 1997, n=1463

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns M

Année 1998, n=1009

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns M

Année 1999, n=986

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns M

Année 2000, n=497

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns M

Figure 40 - Proportions de mâles estimées par classe de taille de 5 cm (lmf)des individus échantillonnés (lmf > 105 cm).

Année 1994, n=1402

0

2

4

6

8

10

12

105

115

125

135

145

155

165

175

185

195

205

215

225

235

245


Prop

ortio

ns

M

de mettre en œuvre des analyses statis-tiques adaptées afin de caractériser demanière plus formelle, les variabilitésobservées.


197

Variations saisonnières de la taille suivant le sexePlusieurs types de représentations ont étéchoisis pour mettre en évidence les ten-dances et les fluctuations des tailles pourchacun des sexes suivant différentes stratestemporelles et spatio-temporelles.

Variation saisonnièreLes mesures de taille par sexe ont été agré-gées sur toute la période. L’évolution desmoyennes mensuelles de la longueurmaxillaire-fourche (lmf) est présentée sur lafigure 41. Lorsque la lmf n’a pas été mesu-rée directement, elle est estimée à partirdes relations morphométriques (Poisson &Macé, 1997).

Moyenne des tailles par carré statistiqueLes cartes de répartition spatiale des taillesmoyennes des individus par classe de taille(lmf) et par sexe ont été dressées à une réso-lution de grille de 1 degré pendant et horssaison de ponte à partir d’échantillonnagesaléatoires menés entre février 1994 et jan-vier 2001. Les 16 823 individus mesuréssont répartis en trois classes : les petits indi-vidus (lmf<125 cm); les individus de taillemoyenne (lmf entre 125 et 170 cm) et lesgrands individus (lmf>170 cm). Cette clas-sification est généralement adoptée lors degroupes de travail statistique de l’ICCAT4

(Anonyme, 1999). Les grands individus femelles dominentdans les captures pendant la période deponte autour de La Réunion dans la majo-rité des unités spatiales couvertes. A contra-rio, les individus de taille moyenne sem-blent être majoritaires dans la zone desSeychelles (fig. 42). En dehors de la saisonde ponte (fig. 43), les carrés représentantles plus grands individus, peu nombreux,semblent être concentrés dans le canal duMozambique. Ces observations restent aussi valables,dans une moindre mesure, pour les mâles(fig. 44, 45) compte tenu des différences decroissance entre les sexes. Par contre, lesgrands individus semblent dominer dans lapartie sud de Madagascar. Les zones danslesquelles la taille moyenne des individusest comprise entre 60 et 125 cm sont loca-lisées exclusivement aux latitudes de lazone tropicale.

Sexe

200

190

180

170

160

150

140

130

120

95 %

IC L

MF

(cm

)

F

M

Mois 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

8262

2119

6141

12076

11956

15953

10436

16659

6627

114103

198135

13793

N =

Figure 41 - Évolution des tailles moyennes (lmf) par mois et par sexe des indivi-dus échantillonnés pendant la période de l’étude (n=2107).

Figure 42 - Répartition des espadons femelles par classe de taille (lmf) et parcarré statistique de 1 degré après agrégation pendant la saison de ponte (d’oc-tobre à avril).

Figure 43 - Répartition des espadons femelles par classe de taille (lmf) et parcarré statistique de 1 degré après agrégation hors saison de ponte (de mai àseptembre).

4. ICCAT : Commission Internationale pour la conservationdes thonidés de l’Atlantique.


198

Rendements par classe de tailleDu 19 mai 1994 au 22 janvier2001, aucours de 1532 opérations de pêche corres-pondant à la mise à l’eau de 1 439 220hameçons (fig. 46 a), les échantillonnagesont été systématiques ; ainsi, la totalité desespadons pêchés a été mesurée.

Les 10553 individus échantillonnés (sexesconfondus) sont classés suivant les troiscatégories définies précédemment. L’efforttotal (nombre d’hameçons) pour la périodeet les rendements (nombre d’individus par1000 hameçons) par carré statistique de 1degré pour les trois classes de taille ont étécalculés (fig. 46).

Figure 44 - Répartition des espadons mâles par classe de taille (lmf) et par carréstatistique de 1 degré après agrégation pendant la saison de ponte (d’octobre àavril).

Figure 45 - Répartition des espadons mâles par classe de taille (lmf) et par carréstatistique de 1 degré après agrégation hors saison de ponte (de mai à sep-tembre).

(a) Effort total (b) < 125 cm


199

Les rendements par classe de taille sontcomplémentaires des représentations spa-tiales des tailles moyennes. Ces résultatsconfirment la dominance d’individus depetite taille et de tailles intermédiaires dansla zone des Seychelles mais révèlent des ren-dements majeurs en individus de grandestailles dans la partie est de La Réunion.

En dehors de la saison de ponte, les rende-ments en petits individus sont supérieurssurtout dans les parties ouest et sud-ouestde La Réunion, à l’inverse de ce que l’onobserve autour des Seychelles (fig. 47). Lescartes présentées aux figures 47 et 48 met-tent en évidence la prédominance de grandsindividus en période estivale australe.

(c) Entre 125 et 170 cm (d) > 170 cm

Figure 46 - Rendements par classe de taille, par carré statistique de 1 degré.

(a) Saison de ponte (d’octobre à mai) (b) de juin à septembre

Figure 47 - Rendements par carré statistique de 1 degré pour les petits individus.


200

Discussion

Échantillonnage Le nombre d’individus échantillonnés auregard de la quantité d’espadons débarquéspar la flottille locale paraît faible mais esttout à fait suffisant pour déterminer lecycle de cette espèce dans la zone étudiée.Compte tenu des rendements journaliersmoyens peu élevés (6,8 individus sur toutela période) et d’un rapport de 1,3 jour passéen mer pour une opération de pêche, leséchantillonnages d’espadons capturés à lapalangre nécessitent une forte mobilisationdans un tel programme. Ces opérations ontété facilitées du fait de l’implication fortede la profession. Malgré tout, faute detemps lors de l’opération de pêche, 223individus ont été sexés et mesurés sans queles gonades n’aient pu être conservées (80mâles et 143 femelles). Par ailleurs, 124individus ont été mesurés mais non sexés,soit un taux de perte d’informations del’ordre de 17 %.À l’issue de cette étude, les échantillon-nages en mer doivent être poursuivis enintensifiant l’effort sur les zones les moinsprospectées jusqu’à présent. Un rapproche-

ment des équipes de scientifiques de laCOI5 (et plus largement de la CTOI) parta-geant les mêmes protocoles doit être entre-pris. Un travail de collaboration dans cesens a déjà été engagé entre la SFA6 et notrelaboratoire. La mise en commun des don-nées permettra d’aller plus loin dans lesanalyses.

Indice biologiqueSelon Hinton et al. (1997) et DeMartini etal. (2000), la détermination la plus fiable dustade de développement sexuel est obtenuepar examen des coupes histologiques ou pardétermination de la taille des diamètresovocytaires (Taylor & Murphy, 1992; Aro-cha & Lee, 1995). L’indice gonado-soma-tique (IGS) jusqu’alors utilisé dans de nom-breux travaux n’est pas suffisant pourdistinguer, hors période de ponte, lesfemelles matures au repos des femellesimmatures. En effet, un ovaire contenantdes ovocytes en vitellogenèse avancée peutavoir un poids proche d’un autre ovaire entout début de maturation. L’applicationdirecte de l’indice d’Hinton et al. (1997)après vérification sur 85 cas étudiés en his-tologie, a permis d’identifier les individus

(a) Saison de ponte (d’octobre à mai) (b) de juin à septembre

Figure 48 - Rendements par carré statistique de 1 degré pour les grands individus.

5. COI : Commission de l’océan Indien.

6. SFA : Seychelles Fishing Authority.


201

sexuellement actifs et de déterminer, enfonction de leur occurrence, la saison deponte dans la zone étudiée. Cette méthodepermet de s’abstenir d’une déterminationsystématique de l’état de maturation dechaque individu échantillonné par analysehistologique, technique à la fois longue etcoûteuse. Le travail de Hinton et al. (1997)remet en cause la validité des résultats obte-nus préalablement sur le sujet dès lors quel’indice gonado-somatique est utilisé.

Saison de ponteLes échelles macroscopiques de maturitéproposées doivent être utilisées avecréserve. Comme nous l’avons démontréprécédemment, elles ne permettent enaucune façon une classification catégoriquedu stade de maturation de l’animal. L’inter-prétation des différents critères par desopérateurs différents peut entraîner desvariations dans les résultats. Ces planchesdécrivant l’aspect macroscopique desgonades demeurent néanmoins utiles lorsdes échantillonnages sur le terrain.

L’activité de ponte a été déterminée d’aprèsle suivi de l’évolution de l’IGH. Dans lazone étudiée, soit à une latitude compriseentre 19 et 25° Sud, la reproduction a lieuentre octobre et avril, durant l’été austral(fig. 49). Si l’on observe, d’une part, l’évo-lution de la température de surface à unpoint situé à 30 milles à l’ouest de LaRéunion et d’autre part l’évolution de laphotopériode (fig. 50), on constate doncque la maturation débute durant la phaseascendante de la photopériode et lors duréchauffement de l’eau. Si l’espadon passela journée à des profondeurs importantes,les travaux de Carey (1981) ont mis claire-ment en évidence des mouvements verti-caux calés sur ce cycle. Ces deux facteurs,qui sont classiquement utilisés pour leconditionnement des géniteurs de poissonsmarins en aquaculture (De Vlaming,1972 ; Girin & Devauchelle, 1978), pour-raient de la même façon induire la matura-tion et la ponte chez l’espadon.Par ailleurs, l’absence d’individus actifs enjuillet août et septembre peut soit corres-pondre à une phase de repos sexuel soit tra-duire la migration des individus prêts à sereproduire. Seuls les résultats de marquagepourraient permettre d’en savoir plus surles schémas possibles de migration desespadons dans cette partie du monde et, dece fait, confirmer ces quelques hypothèses.La détermination de la saison de ponte enpériode d’été austral semble corroborer lesrécentes observations faites sur la zone estde l’Australie (Young et al., 2000) à deslatitudes légèrement plus sud (entre 24° et35° S). Les auteurs identifient aussi lapériode de reproduction entre octobre etavril, soit pendant l’été austral. Les étudesmenées dans l’hémisphère nord à des lati-tudes voisines associent, de la même façon,la saison de reproduction à la période prin-tanière et estivale (avril-juillet ; Uchiyama& Shomura, 1974 ; DeMartini et al., 2000 ;Ward & Elscot, 2000 ; Taylor & Murphy,1992). Ceci renforce l’hypothèse émisepréalablement sur l’influence de la photo-période et l’évolution des températures.Par ailleurs, d’autres travaux indiquant despontes tout au long de l’année dans les zoneséquatoriales nous ont amenés à ne pas traitersimultanément les données récoltées lors descampagnes au voisinage des Seychelles.

21

22

23

24

25

26

27

28

29

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Mois

Tem

péra

ture

s

199619971998

Figure 49 - Évolution moyenne mensuelle de la température de surface à proximité de La Réunion (sta-tion située à 30 milles à l’ouest de La Réunion : données fournies par IRD/SEAS).

9:36

10:33

11:31

12:28

13:26

Janv

.

Févr.

Mars

Avril Mai

Juin

Juil.

Août

Sept. Oct.

Nov.

Déc.

Mois

Phot

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iode

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)

Figure 50 - Évolution moyenne mensuelle de la photopériode à La Réunion.


202

Choix de la méthode Zones de prélèvementL’échantillonnage au centre de la gonadeest suffisant pour les études descriptivesdes ovocytes. Pour les études quantitativestelles que la fécondité, il convient de réali-ser un échantillonnage aléatoire de lagonade. Uchiyama & Shomura (1974) ontréalisé une Anova à partir de dix-huitéchantillons (de 200 ovocytes), prélevées àdifférents endroits d’une seule gonade etconcluent qu’il y a hétérogénéité des distri-butions d’ovocytes aux différents sites. Ilfaut garder à l’esprit que, dans ce cas, nousnous trouvons à la limite de significationbiologique de tels types de tests, ce qui jus-tifie le fait que l’hypothèse de l’homogé-néité des distributions des ovocytes au seinde la gonade soit généralement admise.

Action des conservateursLe conservateur influe sur la qualité dumatériel biologique traité. L’utilisation duformol à 5 % présente les avantages d’avoirpeu d’effets sur le diamètre ovocytaire (Hun-ter, 1985) et de permettre d’identifier lesdifférents modes de la phase d’ovulation. Parcontre, ce conservateur sépare difficilementles ovocytes immatures des impuretés. Leformol a même tendance à compacter lesovocytes, augmentant alors la durée desphases de préparation de l’échantillon.Le liquide de Gilson modifié présente l’in-térêt de faciliter la dissociation des ovocytespar dégradation du tissu conjonctif. Sonemploi implique, par contre, un renouvelle-ment périodique du liquide (au minimumtous les mois) et une mise en suspensionrégulière par agitation des échantillons. Desrinçages méthodiques des échantillons per-mettent par ailleurs un gain de temps lorsde la phase de « retouche» des images. Laprésente étude a permis de caractériser l’ef-fet majeur du liquide de Gilson sur la tailledes ovocytes d’espadon. Cette rétraction desdiamètres ovocytaires a lieu essentiellementdurant les premiers jours suivant la mise ensolution dans le liquide de Gilson. Cettetendance est confirmée par les travaux deStéquert & Ramcharrun (1995b) sur le lis-tao (Katsuwonus pelamis). Le pouvoir derétraction est plus important pour les ovo-cytes au stade de maturation le plus avancé.Ainsi, le changement de diamètre des ovo-cytes de turbot, dû à une conservation de 30jours dans le liquide de Gilson, est voisin de14,5 % et 10 % respectivement pour des

ovocytes en début et en fin de vitellogénèse(Mugnier, 1996). Pour les ovocytes hydratésd’espadon, la rétraction est estimée à 20 %au bout d’un mois.Enfin, les différents traitements effectuésmontrent que les ovocytes conservés dans leliquide de Gilson ont un diamètre pluspetit que ceux conservés dans le formolalors qu’ils proviennent initialement d’unmême site chez la femelle. L’évolution de lataille moyenne des 50 plus gros ovocytesaux différents stades confirme cette ten-dance. Ceci s’explique par le fait que leliquide de Gilson a un effet de rétractionsur les ovocytes plus important que le for-mol (Lowerre-Barbieri & Barbieri, 1993).Selon le conservateur utilisé, les distribu-tions des diamètres ovocytaires d’un mêmeéchantillon sont différentes mais le nombrede modes est identique.

Détermination des diamètres ovocytairesLa mise en place d’une méthodologie dedétermination des diamètres ovocytairesavait pour buts, à partir d’un nombreréduit d’échantillons, de déterminer lestailles des lots caractéristiques de chaquestade mis en évidence par l’étude histolo-gique, de vérifier le caractère fractionneldes pontes chez cette espèce et d’estimer lesdifférents indices de fécondité. L’analyseur d’images, comme tout autreprocédé, présente des limites et descontraintes d’utilisation qu’il a fallu déter-miner avant la mise en œuvre de la chaînede traitements « en routine». D’une part,les bornes de seuil de coloration ont uneinfluence prépondérante sur le recrutementdes « objets » parasites. D’autre part,l’étendue du « seuillage » fait varier lecontour, donc la surface des « objets »recrutés. Pour garantir l’efficacité de laphase de « retouche», il a donc fallu définirun seuil de coloration et une valeur opti-male de l’effectif de l’échantillon. Ilconvient d’apporter une attention particu-lière à la préparation des échantillons pouréliminer au maximum les particules asso-ciées (débris cellulaires) et favoriser l’indi-vidualisation des ovocytes sans les défor-mer. Le respect de ces paramètres garantitune analyse d’image optimale. Au regarddes autres méthodes, l’utilisation de l’ana-lyseur présente de nombreux avantages.L’utilisation de la loupe et d’un micromètreoculaire est un des moyens les simples pourobtenir ces mesures (Conand, 1975).


203

Cependant, cette technique uniquementmanuelle trouve ses limites dans le nombreet la taille des effectifs traités.Une autre méthode consiste à analyser desclichés d’échantillons (diapositives) proje-tés sur une table à digitaliser. La mesure dedeux diamètres par cellule est faite à l’aided’une souris d’ordinateur. Un logiciel asso-cié permet le calcul des diamètres et lacompilation des données (Mugnier, 1996).Les sources d’erreurs apparaissent lors de lasélection des «objets» par l’opérateur. Le granulomètre est un Coulter LS 130 àlarge gamme (0.1 à 900 µm) généralementutilisé en géologie pour mesurer la réparti-tion de particules au sein d’un sédimentpeut être employé. Le volume de toute par-ticule est calculé en fonction de l’angle deréfraction du rayon laser (Mugnier, 1996).Ce procédé permet d’obtenir la répartitionpar classe de taille (en pourcentage) de l’en-semble des particules mesurées mais lenombre de particules reste inconnu car lescelle-ci peuvent effectuer plusieurs pas-sages devant la cellule.

La taille de première maturitéPlusieurs estimations de la taille de pre-mière maturité reposant sur l’analysemacroscopique des gonades ou sur le calculd’indice gonadique ont été avancées.Compte tenu des réserves émises sur l’utili-sation de ces critères et indices, ces valeurssont à prendre avec précaution. Ainsi, dansle Pacifique, Yabe et al. (1959 in DeMar-tini, 1999) estiment que les femelles dansla zone ouest, sont sexuellement matures àpartir d’une taille comprise entre 150 et170 cm (lcof), soit entre 170 et 192 cm(lmf). Les estimations plus récentes faitespar Sosa-Nishida (1990 in DeMartini,1999) donnent une taille comprise entre140 et 180 cm (lcof), soit 160-202 cm lmf.Les tailles de première maturité semblentplus importantes dans la zone Atlantique,aussi bien au voisinage des côtes de la Flo-ride avec 182 cm (lmf) pour Taylor & Mur-phy (1992) que dans la zone nord-ouestavec 179 à 189 cm (lmf) d’après Arocha etal. (1994) et Arocha & Lee (1995). Aucontraire, en Méditerranée, les tailles défi-nies sont inférieures. De Metrio et al.(1995), De la Serna et al. (1995) estimentque 50 % des femelles sont matures respec-tivement à partir d’une taille de 135 cm etde 142 cm (lmf).

Le tableau 11 synthétise les principauxrésultats de travaux réalisés dans différentesrégions du Pacifique, de l’Atlantique et laMéditerranée. À la zone géographique sontassociées la saison de ponte et les méthodesutilisées pour la déterminer ainsi que lestailles de première maturité. Aucune réfé-rence sur l’océan Indien n’ayant été trouvée,nos résultats constituent la première réfé-rence sur le sujet.Sur la base d’analyses histologiques desgonades, DeMartini et al. (2000) obtien-nent, dans l’hémisphère nord, une taille depremière maturité de 144 cm ± 2,8 (lcof),soit 164 cm (lmf) à des latitudes comprisesentre 17 et 41° N. Cette valeur est très voi-sine de celle obtenue dans le cadre de notreétude : 170 cm ± 2,1 (lmf). Cette variationtrouve peut-être une partie de son explica-tion dans l’étendue géographique couverte.Ainsi, dans une étude sur la fécondité deEuthynnus lineatus, Schaefer (1987) montreque les valeurs les plus fortes de féconditéet les plus courtes fréquences entre deuxpontes sont observées pour les poissonspêchés dans les latitudes les plus basses.Ces deux phénomènes sont apparemmentcompensés par une saison de ponte pluscourte et une taille de première maturitéplus grande. L’adaptation de ces paramètresest à mettre en relation avec les conditionsenvironnementales favorables au dévelop-pement des larves (vent, température del’eau…). Il est généralement admis que,pour l’espadon, les pontes ont lieu toutel’année dans les eaux équatoriales, lapériode se restreignant au printemps et àl’été dans les latitudes plus importantes(Ward & Elscot, 2000).

Sexe et composition des taillesLe sex-ratio varie d’une façon temporelle etrécurrente sur la période de plusieurs cyclesannuels suivis. La proportion de femellespeut désormais être estimée sur la base dumodèle proposé dans les limites géogra-phiques définies. La définition de cetterelation est indispensable quand les scienti-fiques ne peuvent avoir accès qu’aux pois-sons traités lors des débarquements.Comme dans les autres régions du globe, ledimorphisme sexuel est observé. Ce phéno-mène s’explique par le fait que les mâles,maturant plus tôt, voient leur croissanceréduite. À l’inverse, pendant la premièrephase de leur vie, le taux de croissance des


204

femelles est supérieur (Berkeley & Houde,1983). Ainsi, la catégorie de grands indivi-dus est constituée principalement defemelles. Berkeley & Houde (1983) n’ex-cluent pas le fait que les femelles pour-raient avoir une longévité supérieure auxmâles. Cette hypothèse ne pourra êtreconfirmée que dès qu’il sera possible devalider l’âge des plus gros individus. Àl’heure actuelle, aucune étude n’a encore pulever cette interrogation. Enfin, Ehrhardt etal. (1996) évoquent l’hypothèse d’unecroissance différente due à des cycles demigration distincts en fonction du sexe desindividus. Ce thème de mouvement migra-toire différent entre les sexes de différentesclasses de taille est aussi repris par Arochaet al. (1994).

Variations saisonnièresLes figures 32 et 33 mettent en évidencedes variations mensuelles et régulières dusex-ratio sur toute la période d’échantillon-nage. Taylor & Murphy (1992) et Guitart-Manday (1964) observent que le nombre demâles est supérieur au nombre de femellesdurant la saison de ponte, soit au prin-temps et en été sur les côtes de Floride et aularge de Cuba. Dans la zone d’étude choi-sie, ce phénomène n’a pas été observé, lesfemelles dominant de façon très significa-tive surtout pendant la phase de repossexuel (tab. 9 et fig. 34). Parallèlement,une diminution de la taille moyenne desfemelles est observée à cette période del’année (fig. 41).

Tableau 11 - Méthodologies utilisées pour déterminer l’activité des femelles dans différentes régions du monde (IGS calculé avec lcof,IG avec lmf, IGH indice gonadique d’Hinton et al., 1997).Zone d’étude Saison de ponte Méthode de détermination Taille de première Auteurs

de la maturité maturitéPacifique nord _ Analyse macroscopique lcof entre 150 et 170 cm Yabe et al., 1959

des gonadesPacifique : à l’ouest de 98°W Latitudes les plus nord : IGS≥3,0 Kume & Joseph, 1969et entre 12° N et 31° S de mars à juillet

Latitudes sud : janvierPacifique : à l’ouest de 95°W Toute l’année IGS>3 Shingu et al., 1974entre 10° N et 30° SPacifique : au large d’Hawaii D’avril à juillet Distribution Uchiyama

des diamètres ovocytaires & Shomura, 1974Pacifique : à l’ouest de 110°W Prépondérance d’individus IGS ≥7,0 lcof > 150 cm Miyabe & Bayliff, 1987entre 10° N et 30° S matures au premier et

dernier trimestresmais présence de maturesentre 145° et 150°Wau second et quatrièmetrimestres

Pacifique : à l’ouest de 135°W Au nord de l’équateur : IGS ≥7,0 Nakano & Bayliff, 1992entre 25° N et 15° S second trimestre

Au sud de l’équateur :quatrième trimestre

Pacifique IGS ≥7,0 lcof entre 140 et 160 cm Sosa-Nishizaki, 1990in Ward & Elscot, 2000

Pacifique : entre 141 et 180°W Mars à juillet Analyses histologiques 144 cm (lcof) DeMartini et al., 2000entre 17° N et 41° N avec un pic entre mai et indice de Hinton

et juin Pacifique : côte est Entre octobre et mai Analyses histologiques 156 cm (lcof) Young et al., 2000de l’Australie Indice de Hintonentre 24° et 35°S Atlantique : IG ≥3 lmf > 185cm Arocha et al., 1993entre 5° N et 55° NAtlantique : De décembre à juin IGS ≥7,0 179 cm (lmf) Arocha & Lee, 1995entre 13° N et 35° NAtlantique : le long de Fin du printemps Analyses histologiques 182 cm (lmf) Taylor & Murphy, 1992la côte de Floride : jusqu’à la mi-étéÀ l’est de 80°E soit globalemententre 24 et 28 °N d’avril à juilletMéditerranée occidentale IGS ≥3 140 cm (lmf) De La Serna et al., 1995


205

Variations spatialesLes représentations spatiales établies à par-tir de jeux de données complémentairesmettent en évidence la présence de femellesde grande taille (> 170 cm) au voisinage del’île de La Réunion pendant la période dereproduction alors que la moyenne destailles des femelles pendant l’hiver australest inférieure. Ces mêmes observationspeuvent aussi s’appliquer aux mâles (fig. 42à 45). Ces tendances dans la variation sai-sonnière des tailles sont confirmées par lesfigures 35 à 37 qui ont été dressées à partird’un jeu de données plus important (indi-vidus non sexés). Ces différentes observa-tions permettent de proposer deux hypo-thèses : ce phénomène est simplement dû àune différence de comportement des indi-vidus les plus âgés (vis-à-vis de la nourri-ture dans des strates différentes), donc à unchangement de la capturabilité lié à leuractivité sexuelle, à moins qu’il ne s’agissed’une migration d’une certaine frange de lapopulation de femelles, notamment desindividus les plus âgés, dès la période dereproduction achevée. L’analyse de répartition des individus parsexe (tab. 9), basée sur un effectif consé-quent, met en évidence une prédominancedes femelles dans la région étudiée, cettetendance est inversée dans la zone tropicaleet dans le canal du Mozambique, et dans le

sud de Madagascar pendant la périodehivernale. Compte tenu des faibles effectifsdes échantillons, ces deux derniers résultatsdoivent être considérés avec précaution.Par ailleurs, la figure 51 montre que lataille des espadons augmente avec la lati-tude, phénomène décrit dans le Pacifiquepar Caton et al. (1998), Dinardo & Kwok(1998) et DeMartini et al. (2000). La domi-nance des mâles dans la zone tropicale del’Atlantique est de la même façon observéepar Beckett (1974).À ce stade, seuls les résultats de marquagespermettront de valider ces hypothèses. Lesquelques données obtenues avec desmarques de type archive prouvent déjà queles représentants de cette espèce peuventparcourir de grandes distances avant derevenir dans la même zone plusieurs moisplus tard (Takahashi et al., in press).

Fécondité et fréquences de ponte Les résultats préliminaires de séparationdes ovocytes par la technique volumétriquene se sont pas avérés concluants pour deuxraisons principales :- l’état de fraîcheur du matériel biologiquedû aux contraintes de stockage prolongé enchambre froide à bord ;- l’état de maturation des ovocytes qui peutvarier fortement en quelques heures, modi-fiant la flottabilité (volumétrie maximale)des ovocytes.Au cours de cette étude, plusieurs indicesde fécondité ont été estimés. Les erreurssystématiques inhérentes à la méthodolo-gie sont parfois négligées. Elles sont dues àla perte d’ovocytes hydratés lors des diffé-rentes manipulations de ce matériel biolo-gique jusqu’au laboratoire ainsi qu’aumoment des traitements des échantillons.La part d’erreur peut être importante lorsde la phase de comptages. Ainsi, pour unemême photographie, les valeurs comptéespar deux manipulateurs peuvent différer dequelques ovocytes par gramme. Pour unegonade de 5 kg, l’erreur peut atteindre plusde 100000 ovocytes.Le nombre d’échantillons traités paraîtfaible mais, au regard des travaux similaires,l’effectif est comparable. Seul Arocha & Lee(1995) ont étudié plus de 8 individus(tab.12).

160

150

140

130

120

5 %

IC L

MF

(cm

)

Zone 1 2 3 4

1198 317 14299 278N =

Figure 51 - Tailles moyennes en fonction de la latitude (1 : entre l’équateur et 6° S, 2 : entre 7 et 12° S;3 : entre 13 et 25° S ; 4 : > 25° S).


206

L’établissement des relations entre la fécon-dité par ponte et la longueur de l’individu,entre d’une part cette fécondité, et le poidsde leurs gonades, d’autre part, montre quela relation la plus significative est obtenueavec le poids des gonades. Les unités pourexprimer ce paramètre sont multiples.Généralement, la relation fécondité parponte-poids du corps entier est utilisée ;dans notre cas, cette mesure est extrapoléeà partir des tailles.Taylor & Murphy (1992) n’observentaucune corrélation tant avec le poidsqu’avec la taille. Par contre, Uchiyama &Shomura (1974) travaillent sur 8 échan-tillons et trouvent que la fécondité aug-mente avec le poids total du poisson. Aro-cha & Lee (1995) montrent que lameilleure corrélation s’obtient entre lafécondité par acte de ponte et la longueur(lmf). Celle-ci augmenterait avec l’âge.Mais les résultats obtenus entre la féconditérelative par poids de corps entier et le poidsde l’individu tendraient à prouver unediminution de la fertilité (nombre d’ovo-cytes par gramme de poisson) avec l’âge.Néanmoins, il semble que la courbe de ten-dance présente une phase ascendante jus-qu’à une valeur seuil (environ 45 kg) suivied’une baisse continue pour les plus grandsspécimens. Seule la poursuite des estima-tions dans la gamme de poids appropriéepermettra de le vérifier.

L’intervalle de taille des animaux étudiésvarie entre 127 et 235 cm et trois espadonssur les sept échantillonnés mesurent moinsde 160 centimètres. Pour Taylor & Murphy(1992), le plus petit spécimen analysé a unede taille de 170 cm (lmf) tandis qu’Arocha &Lee (1995) présentent 150 cm comme étantle minimum étudié dans le nord-ouest del’océan Atlantique. Il s’avère donc que notretravail porte sur des animaux plus petits queceux recensés dans la bibliographie.Nos estimations de fécondité par acte deponte (0,9 à 4,2 millions d’ovocytes hydra-tés) semblent être dans la continuité de cellescalculées pour des espadons de plus grandestailles pêchés au large d’Hawaii parUchiyama & Shomura (1974). Des diffé-rences importantes sont mises en évidence encomparant les résultats d’autres travaux.Ainsi, pour une taille de 250 cm, les valeursde la fécondité par acte de ponte s’échelon-nent de 1,4 million (Taylor & Murphy, 1992)à 9 millions (Arocha & Lee, 1995) avec plu-sieurs valeurs intermédiaires (plus de 6 mil-lions pour Uchiyama & Shomura, 1974). Les écarts observés pour les estimations desindices de fécondité pourraient être dus à lalocalisation spatio-temporelle de l’échan-tillon, à l’état de maturation intrinsèque desindividus (stade plus ou moins avancé), à desdifférences de fécondité entre les pontes suc-cessives (Knusen, 1977 in Cayré & Farrugio,1996) ainsi qu’à l’utilisation de plusieursméthodes d’estimation.

Tableau 12 - Sites de pêche, technique d’échantillonnage, résultats de fécondité des différentsauteurs.Auteurs Sites de pêche Technique Résultats

d’échantillonnage (F en nombre d’ovocytes matures,Q en nombre total d’ovocytes, taille en lmf)

Uchiyama & Shomura Nord-Est Pacifique Méthode gravimétrique F = 3*106 pour 80 kg à 6,2*106

(1974) Étude sur 8 espadons pour 200 kgCavallaro et al. (1990) Mer Tyrrhénienne Méthode volumétrique

Sur 1 individu F = 1,6 *106 pour un espadonde 192 cm et 130 kg

Taylor & Murphy N-O Atlantique Méthode gravimétrique F = 1,4*106 à 4,2*106

(1992) Ovocytes > 750 mm pour des espadonsÉtude sur 7 espadons de 177 à 281 cm

soit de 69 à 268 kgArocha & Lee N-O Atlantique Méthode gravimétrique F = 0,99*106 pour 166 cm à(1995) Ovocytes > 100 mm 9*106 pour 245 cm

Étude sur 29 femellesmatures

Young et al. Est Australie Méthode gravimétrique, F = 1,18*106 à 1,87*106

(2000) avec comptage pour des espadonssous stéréomicroscope de 173 à 190 cm (lcof)Effectif étudié non spécifié


207

Pour une femelle espadon de 171 cm (lmf)correspondant à la taille moyenne de pre-mière maturité sexuelle, la fécondité paracte de ponte est d’environ 3 millionsd’avocytes. Le nombre de pontes ayant étéestimé à 77 au cours de la saison, l’individupourrait alors pondre plus de 230 millionsd’ovocytes hydratés par an, soit 3300 ovo-cytes hydratés par gramme de poids corpo-rel. Pour une femelle de 179 cm (lmf), Aro-cha & Lee (1995) estiment cette production

à 160 millions d’ovocytes pour 92 actes deponte sur 7 mois. Pour le listao, autreespèce pélagique migratrice à pontesséquentielles, la quantité d’ovocytes hydra-tés rapportée au poids du poisson est esti-mée à 7600 sur trois mois de ponte (Sté-quert & Ramcharrun, 1995b). La féconditérelative moyenne de notre échantillon desept individus (en moyenne 41 ovocyteshydratés par gramme de poids corporel)permet de situer l’espadon entre le thonjaune (entre 54,7 et 63,5 ovocytes ; Itano,2000 ; ou 68 ovocytes ; Schaefer, 1996) et lelistao (100 ovocytes par gramme de poidsde corps ; Stéquert & Ramcharrun, 1995a ;ou 107 pour Cayré & Farrugio, 1996).À titre de comparaison, pour le thon jaune(Thunnus albacares), Schaefer (1996) et Itano(2000) définissent dans l’océan Pacifiquerespectivement des fréquences moyennesde ponte de 1,14 jours et 1,99 jours.Si la réduction de la saison de ponte peutêtre compensée par une augmentation de lafécondité (Schaefer, 1987), il paraît impor-tant de prendre en compte la notion d’éner-gie dépensée par ponte pour décrire lesphénomènes.Nous pouvons penser de la même manièreque la « forte fertilité » des individus detaille moyenne (entre 140 et 190 cm delmf) est compensée par un temps réduit detrois mois de ponte alors que les plus grosindividus (> 190 cm de lmf) semblentémettre leurs œufs sur toute la périodeidentifiée (fig. 52, 53).Les techniques d’estimation de la féconditéont été mises au point à l’aide d’outils per-formantes. Il paraît important de pour-suivre les estimations de fécondité afind’affiner les différentes relations présentéeset de répondre aux différentes interroga-tions que suscitent ces premiers résultats.L’élaboration d’une série chronologique estimpérative pour identifier d’éventuellesvariations annuelles de la fécondité dans lazone de cette espèce.L’un des objectifs pourrait être la vérifica-tion des hypothèses avancées par De Sylvaet al. (2000) qui postulent que les activitéshumaines en dehors de la pêche (pollutionpar les pesticides et métaux lourds, urbani-sation de la frange côtière…) peuventpotentiellement affecter les comporte-ments liés à la ponte (lieu, taux de fertilité)et la survie des larves et des juvéniles (crois-sance, alimentation, développement etmortalité).

2846339121121233419718N =Mois 121110987654321

95 %

IC I

GH

2.4

2.2

2.0

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

.8

Figure 52 - Évolution de l’IGH moyen pour les femelles d’une taille supérieure à 190 cm permettant demettre en évidence les 7 mois durant lesquels la ponte se produit (IGH>1,375).

2651413365496759268526N =Mois 121110987654321

95 %

IC I

GH

2.4

2.2

2.0

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

.8

Figure 53 - Évolution de l’IGH moyen pour les femelles d’une taille comprise entre 140 et 190 cm per-mettant de mettre en évidence les 3 mois durant lesquels la ponte se produit (IGH>1,375).


208

Conclusion

La reproduction de l’espadon n’avait pasfait l’objet d’une étude régionale et lesrésultats présentés constituent une avancéeimportante. Ce travail a été mené à partird’échantillons très localisés situés entre 19°et 25° de latitude sud et entre 48 et 58° delongitude est. Cette zone peut être désor-mais clairement identifiée comme une zonede reproduction « intensive » durant l’étéaustral (octobre à avril). Sur la base de tra-vaux récents effectués dans d’autres régionsdu monde, les tailles de première maturité,les différents indices de fécondité ont puêtre déterminés. L’analyse des donnéesrecueillies depuis 1994 a permis de mettreen évidence l’influence de la latitude sur lesex-ratio ainsi que sur la composition entaille des individus dans la zone sud-ouestde l’océan Indien. Cela confirme les résul-tats obtenus dans les deux autres océans.Les différences de taille significatives enre-gistrées sont en relation avec le cyclesexuel. Mais les échantillonnages de sex-ratio doivent être soutenus car, pour cer-taines zones, les effectifs sont faibles etquelquefois inexistants certains mois.Les variations observées dans la composi-tion des tailles et des sexes aussi bien auxniveaux spatial que temporel nous amè-nent, comme DeMartini et al. (2000), àrecommander la prise en compte de cesrésultats dans les stratifications pour lastandardisation des CPUE.Des opérations de marquage couplées à desétudes génétiques pourraient permettre delever un bon nombre d’interrogations sou-levées au cours du chapitre consacré à l’évo-lution spatio-temporelle des tailles, devalider l’hypothèse des schémas migra-toires et de définir des taux d’échangesentre l’océan Indien et les océans Atlan-tique et Pacifique.Devant une intensification de l’exploita-tion de l’espadon, ces recherches sur lesparamètres biologiques et écologiques sontpar nature indispensables pour permettreaux scientifiques de réaliser de bonnes éva-luations des stocks et aux gestionnairesd’assurer une gestion durable soutenue desressources halieutiques. Divers cas derapide surexploitation locale de l’espadonont été observés dans l’Atlantique et cer-taines régions du Pacifique. Ces phéno-mènes montrent que ces recherches de basesont particulièrement indispensables pour

une bonne gestion des stocks d’espadon dèsqu’un effort de pêche significatif s’intensi-fie. Notre étude a été menée par anticipa-tion, avant que les classiques symptômes dela surexploitation de l’espadon - une fortebaisse des rendements et des taillesmoyennes - ne se manifestent.


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212

Optimisation de la pêche

213

Chapitre IV



214


215

Avant-propos

Cette étude est le résultat d’une collabora-tion étroite entre le laboratoire Ressourceshalieutiques de l’Ifremer à La Réunion etles stagiaires de l’école nationale vétérinairede Nantes, de la faculté des sciences ettechniques de l’université de Corse et dudépartement de biochimie de l’institutnational des sciences appliquées de Lyon.Ces stages ont donné lieu à trois rapportsqui ont contribué de manière significativeà cette étude. Il s’agit de :Dezier C., 1998. Contribution à l’amélio-ration de la qualité des poissons pélagiquespêchés à La Réunion : proposition d’unprotocole diminuant le stress dès le ferrage.Thèse de docteur vétérinaire, ENV deNantes, 141 p.Kerveillant E., 1998. Amélioration de lacapture des grands pélagiques : techniquede pêche et traitement après capture.Mémoire de DESS « Ressources animales etvégétales », université de Corse, 52 p.Riom A., 1999. Technique des hameçonsinjecteurs : amélioration de la qualité de lachair des poissons pélagiques par la dimi-nution du stress intervenant lors de leurcapture. Rapport de fin d’étude, INSALyon, 31 p.

Introduction

Depuis 1988, les captures de grands poissonspélagiques à l’île de La Réunion témoignentd’un véritable essor du secteur de la pêche,tous métiers confondus. De 350 tonnes en1990, les captures de poissons pélagiques ontatteint plus de 3000 tonnes en 1996 (esti-mation en poids vif ; Roos et al., 1998). Cetteprogression est essentiellement liée à la miseen place, dès 1987, de dispositifs de concen-tration de poissons (DCP ; Biais & Taquet,1992; Roos et al., 1998; Tessier & Poisson,1997) et au développement d’une pêcheriepalangrière pélagique, ciblant l’espadon à lapalangre dérivante de surface (Poisson et al.,

1994). De fait, ce secteur devient l’une despriorités des gestionnaires et des acteurs dudéveloppement local. Les ressources des océans sont exploitées à unniveau élevé et les nouvelles potentialitésd’expansion se raréfient. En parallèle, lademande en produits de la mer augmente,surtout pour les espèces nobles bénéficiantde circuits de commercialisation efficacessur des marchés porteurs comme l’Unioneuropéenne, le Japon et les États-Unis (80 %de la demande mondiale). Pour certaines res-sources océaniques, comme le thon rouge(Thunnus maccoyii), l’albacore (Thunnus alba-cares) ou le thon obèse (Thunnus obesus), expé-diées sur le marché du sashimi1 de Tokyo oupour l’espadon (Xiphias gladius) à destina-tion de l’Europe, on peut véritablement par-ler de « pétrole bleu ».Pour accéder à ce marché, il faut produiredu poisson de qualité « supérieure ». Defaçon traditionnelle, il existe des techniquesde décérébration, de saignée, de congélationqui concernent le poisson déjà remonté àbord. Toutefois, des problèmes de qualitéliés à la dégradation de la chair subsistentmalgré ces traitements. Citons, à titred’exemple, le syndrome du « thon cuit »(Cramer et al., 1981 ; Davie & Sparksman,1986) qui se caractérise par une chair à l’as-pect pâle, visqueuse, molle et qui développeun goût aigre. Il est de plus en plus pro-bable que le stress et la fatigue musculaireen soient l’origine (Watson et al., 1988).Sur cette base, certains professionnels de lapêche, et en particulier les palangriers,pensent qu’une « anesthésie » dans l’eau,dès le « ferrage2 », permettrait d’éviter cephénomène d’altération précoce. Laméthode développée dans la présente étudepour tenter de réduire le stress est l’utilisa-tion d’un produit anesthésiant injecté àl’aide d’un hameçon expérimental désignésous l’appellation « hameçon injecteur ».

Régulation du stress lors de la capture des grands poissons pélagiques

David Roos(1), Agnès Riom(2), François Poisson(1)


(2) Institut national des sciences appliquées de Lyon, 20 avenue Albert Einsten, 69621 Villeurbanne Cedex, France

1. Sashimi : spécialité japonaise à base de poisson cru.

2. Ferrage : action qui consiste à tirer énergiquement sur laligne au moment de la touche pour assurer l’accrochage del’hameçon dans la gueule du poisson.


216

Pour vérifier l’efficacité de la méthode detraitement, des indicateurs sanguins ontété dosés et analysés (Dezier, 1998). Dans lecadre des programmes scientifiques demarquage, les manipulations sont souventstressantes et traumatisantes pour le pois-son. L’utilisation d’hameçons injecteurslors des campagnes de marquage peut faci-liter la capture et la mise à bord des ani-maux, en augmentant les taux de survieaprès remise à l’eau. Les expériences ont étémenées à partir d’un bateau de pêche arti-sanale réunionnais « Portus Veneris »,pêchant les poissons pélagiques à la ligneautour des DCP.

La qualité de la chair des poissons

Sur le marché du poisson, la bonne qualitédu produit est indispensable et constitueun réel enjeu économique. En effet, pourles plus grandes espèces telles que lesthons, une qualité supérieure peut leur per-mettre de rejoindre le marché du sashimiau Japon. Pour accéder à ce marché, plu-sieurs critères sont pris en compte : la fraî-cheur, l’apparence, la texture et la couleurde chair. La préparation du sashimi consti-tue un véritable art culinaire.

Processus de dégradation de la chairLa figure 1 résume les caractéristiques etl’évolution des différentes phases qui sesuccèdent lors de la dégradation post-mor-tem des tissus (Sinclivier & Soudan, 1983).Elle montre aussi les étapes où le stress etl’activité musculaire intense interviennentdans la dégradation.La première phase est celle de pré-rigor. Lesfibres musculaires sont encore excitables,l’actine et la myosine sont libres. Puis, tantque le calcium intracellulaire est enconcentration suffisante, des moléculesd’ATP3 sont dégradées pour former irréver-siblement de l’actomyosine. Les moléculesd’ATP sont produites par glycolyse anaéro-bie, d’où la présence de lactate. La rigor mor-tis est caractérisée par cet état de contrac-tion musculaire intense. Cette phase prendfin lorsque le stock d’ATP est épuisé.Entrent alors en jeu les protéases neutresactivées par le calcium (CANPs), ainsi qued’autres enzymes intracellulaires (cathep-

sines, collagénases…). Elles dégradent latroponine, les stries Z, et ainsi les sarco-mères (permettant la relaxation muscu-laire), les protéines sarcoplasmiques et lecollagène, d’où la phase de résolution de larigor mortis. La structure des cellules mus-culaires se détériore peu à peu. Les enzymeslysosomiales sont libérées, ce qui accélère ladégradation des fibres musculaires et per-met l’entrée de bactéries au sein du muscle,stérile en condition normale. Les bactériesutilisent alors les molécules libéréescomme substrat. La chair entre dans laphase d’autolyse et devient impropre à laconsommation.Une activité musculaire intense stimule lalibération de calcium dans le sarcoplasme.La concentration intracellulaire en calciumest donc élevée. De plus, des moléculesd’ATP sont produites en quantité pourrépondre à ce besoin énergétique supplé-mentaire. La réaction au stress a plusieursconséquences, dont l’une est de fournir àl’organisme des molécules énergétiquesdirectement utilisables, l’ATP. La voiemétabolique préférentielle est celle de laglycolyse anaérobie (d’où la production delactate).Le fait que les concentrations intracellu-laires en calcium et en ATP soient fortesaugmente la quantité de complexe d’acto-myosine qui se forme et, par ce biais, lacontraction musculaire de la phase de rigormortis. Ceci provoque des lésions au niveaudes fibres musculaires (permettant l’entréede bactéries extérieures). De plus, la pro-duction de lactate abaisse le pH intracellu-laire, ce qui endommage les structures cel-lulaires, libérant les enzymes lysosomiales,ce qui accélère la dégradation des tissus.

Le syndrome du « thon cuit » (ou burnttuna)Le syndrome du « thon cuit » se caractérisepar une chair pâle, exsudative, développantun goût aigre. Il touche tout ou une partiedu thon. Ce phénomène semble être laconséquence de l’accélération et de l’ampli-fication du processus post-mortem dedégradation des fibres musculaires. Il estnotamment dû à l’activation des CANPs parle Ca2+ libéré lors d’un effort musculaireintense (Watson et al., 1988). Les CANPs

3. ATP : adénosine triphosphate.


217

sont des enzymes cytoplasmiques, ubi-quistes, de pH optimal compris entre 5,5et 8,0, et qui restent actives même en des-sous de 5 °C. Même si Cramer et al. (1981) démontrentl’absence de relation directe entre la tempé-rature interne et le phénomène de « thoncuit », il est indéniable que la capacité dethermorégulation des thons accentue cephénomène (Block, 1994). En effet, ilspeuvent conserver la chaleur produite parleur activité musculaire grâce à leur sys-tème de circulation sanguine. Comme latempérature corporelle est plus élevée, lesréactions métaboliques sont catalysées, cequi procure au thon puissance et rapidité.Toutefois, cette adaptation à la nage a desconséquences sur la conservation de lachair, après la mort. La taille imposante deces poissons et leur température interneélevée (jusqu’à 38 °C à la mise à bord)conduisent à un refroidissement très lentdes chairs, notamment des couches muscu-laires les plus profondes. La chaleur activeles enzymes de dégradation, ce qui aggravele syndrome du « thon cuit ». Ce phéno-mène est amplifié par le choc thermiqueque le poisson subit lorsqu’il est plongédans la glace et qui provoque une réponseréflexe du système nerveux central : l’aug-mentation de la température interne (avecles conséquences que cela implique…).

En conclusion, il semble donc que le stress etl’activité musculaire intense accentuent lephénomène de « thon cuit » qui conduit àune dépréciation non négligeable de la chair.

Comment ralentir la dégradation des tissus ?Parce que les poissons sont prélevés au seinde populations sauvages, les pêcheurs nepeuvent contrôler la qualité de la chair parles biais de la sélection des géniteurs et duchoix de l’alimentation, comme c’est le casdans l’aquaculture. Ainsi, la qualité initialedu poisson doit être considérée commedonnée et l’accent doit être mis sur la pré-servation de cette qualité initiale, depuis lacapture jusqu’à la vente.Dans ce contexte, plusieurs méthodes sontdéjà appliquées en vue de l’obtention de laqualité sashimi (Williams, 1986). Le pois-son est capturé par la technique la moinsstressante et est remonté à bord délicate-ment (l’utilisation de la gaffe est proscrite).La manipulation doit être la plus douce etla plus rapide possible. La mise à mort sefait par décérébration et destruction de lamoelle épinière (afin d’éviter les réactionsréflexes d’élévation de la températureinterne). Le poisson est alors saigné puismis à refroidir dans un mélange eau demer-glace. La température de stockage doitêtre idéalement maintenue autour de 0 °Csi le poisson a été pris dans des eaux prochesdu Japon ou à -60/-70 °C pour des eauxplus lointaines.

Phase d’excitabilité et de contraction fibrillaire Actine et myosine libres pH intracellulaire proche de 7

Présence de Ca2+ Dégradation d'ATP

- Contraction musculaire - Épuisement du stock énergétique - Production de lactate par glycolyse anaréobie

Activité musculaire



Dégradation des sarcomères par hydrolyse de la troponine et des sries Z Hydrolyse des protéines sarcoplasmines Rupture de la structure du collagène

- Le Ca2+ intracellulaire active les CANPs - Activation des cathepsines, protéases et collagènases

- Libération des enzymes endogènes de dégradation (lysozyme) - Activation des enzymes bactériennes (la destruction des tissus en a permis l'entrée)

Formation irréversible du complexe d'actomyosine Rupture partielle des myocomes pH 1 à 7 ; baisse de la rétention d'eau

Stress

Phase de pre-rigor

Rigidité cadavérique (rigor mortis)

Phase de résolution de la rigor mortis

Figure 1 - Évolution post-mortem de la chair de poisson (d’après Sinclivier & Soudan, 1983).


218

Toutes ces manipulations concernent lepoisson capturé, qui se trouve déjà dans unétat de stress donné. Il semble donc inté-ressant de remonter plus en amont du pro-blème : puisque le stress du poisson et sonactivité musculaire juste avant la capturesont directement impliqués dans la pertede qualité de la chair, il faut les réduire aumaximum. Pour obtenir des poissons lesplus calmes possible, l’Ifremer Réunion adécidé de mettre en place une nouvelletechnique impliquant l’utilisation d’unanesthésiant lors du ferrage du poisson : cesont les hameçons injecteurs.


Les techniques de pêche utiliséesAutour des DCP, les hameçons injecteursont été employés avec les techniques de latraîne, de la dérive et sur des palangres ver-ticales (Roos et al., 2000). Seule la pre-mière technique a donné des résultatssatisfaisants. La ligne de traîne est consti-tuée d’un fil de nylon monofilament (50 à200/100 mm). Elle est montée sur unecanne équipée d’un moulinet et terminéepar un leurre artificiel. Les thons, la doradecoryphène, le thon banane et les poissons àrostre sont les principales espèces cibléespar cette technique pratiquée de jour.

Élaboration des hameçons injecteursL’hameçon injecteur conçu en 1997(Dezier, 1998) permet de diffuser un anes-thésiant dès que les poissons mordent. Lemodèle retenu est constitué d’un tubemétallique ou plastique (fig. 2), à l’inté-rieur duquel un piston permet l’adminis-tration d’une substance anesthésique à l’in-térieur ou devant la gueule du poisson, lorsdu mordage. L’ensemble du mécanisme estrelié à la ligne principale fixée à une cannede traîne munie d’un moulinet. La taille ducylindre, et donc sa capacité, sont variablesselon les espèces ciblées (de 2 à 20 ml).

Choix de l’anesthésiantPlusieurs anesthésiants sont disponiblessur le marché de l’aquaculture : étomidate,CO2, MS222 (tricaïne méthane sulfonate).Nous avons choisi de tester un produit néo-zélandais, l’Aqui-S (http://www.aqui-s.com),composé de 50 % de 2-méthoxy-4-propé-nyl phénol et 50 % de polysorbate 80 %.D’un usage courant en aquaculture, il esten cours d’homologation en Europe.

Ce produit est utilisé notamment pour lesthons rouges (Thunnus maccoyii), élevés encage en Australie, afin de faciliter leurmanipulation. À raison de 5 à 10 ml deproduit pur pour 1000 litres d’eau, il pro-voque une anesthésie légère : perte d’équi-libre, mauvaise coordination des mouve-ments de la nage. Avec un volume de 17 à25 ml pour 1 000 l d’eau, le poisson estsoumis à une anesthésie profonde qui semanifeste par une diminution de la ventila-tion des ouïes, voire une absence pendant5 min (http://www.aqui-s.com). Il présenteplusieurs avantages par rapport à d’autresproduits :- le produit est très concentré, ce qui per-met de l’utiliser dans de petites quantités(2 ml par seringue en général, 20 ml aumaximum) et d’avoir un système anesthé-siant discret ;- il n’est pas trop onéreux : 4 FF parseringue de 2,5 ml ;- le temps de récupération après le chocanesthésique est court (1 min pour uneanesthésie légère, 5-10 min pour une anes-thésie profonde) ;- le poisson n’a pas besoin d’être mis enquarantaine avant d’être abattu et peut êtreconsommé sans délai.

Câble

Orifice d’éjection de l’anesthésiant

Hameçon

Corps de la seringue

Fixation à la ligne de pêche

Anneau permettant de remonter le piston

Piston

Figure 2 - Schéma d’un hameçon injecteur.


219

Choix des facteurs de stressL’analyse du comportement du poisson lorsde la capture reste subjective. Pour évaluerl’effet du traitement et les voies physiolo-giques concernées, plusieurs dosages sontproposés par Mazeau & Mazeau (1981) puispar Barton & Iwama en 1991 (fig. 3). Ceschéma permet de visualiser l’interactionqui existe entre la réponse au stress et leseffets d’une activité musculaire intense.Pour évaluer le stress, 4 facteurs sanguinsont été retenus : le cortisol, le lactate, leglucose et les ions chlorures. Ils permettentd’examiner les différentes voies métabo-liques, à différents niveaux. Cependant, lesrésultats ne sont pas toujours homogènes.D’autres indicateurs de stress, comme lepH sanguin, ont donc été envisagés(Comte, 1995), mais des difficultés de miseen œuvre et de coût n’ont pas permis d’uti-liser ces indicateurs.

Protocole appliqué à chaque échantillonLes poissons sont remontés à bord, si pos-sible sans être gaffés, pour ne pas provoquerde stress supplémentaire. Puis, ils sontimmobilisés et des prélèvements sanguinssont effectués. En général, la ponction sefait au niveau du cœur, sans ouvrir le pois-son. Par contre, le prélèvement sanguin enaveugle est très difficile à réaliser chez ladorade. Dans ce cas, il faut donc l’ouvrir trèsrapidement et piquer directement le cœur.Pour chaque poisson, 2 prélèvements sonteffectués dans des tubes distincts. En effet,selon les molécules recherchées, le sang estrecueilli sur anticoagulant ou non : - tubes secs : dosages du cortisol et des ionschlorure ;- tubes avec fluorure de sodium-oxalate depotassium : dosages du lactate et du glucose.Un minimum de 5 ml de sang est néces-saire pour recueillir ensuite suffisammentde plasma.

Figure 3 - Stress, activité musculaire et qualité de la chair.

Glucose sanguinGlycogène hépathique

Lactate sanguin

Texture musculaire indésirable

Métabolisme énergétiqueFréquence cardiaqueVentilation branchiale

Pression osmotique sanguine*Na+, CI– sanguins*

*dans l’eau de mer

Ca2+ intracellulaire CANPs

Destruction des mitochondries et du réticulum sarcoplasmique

Dégradation de la troponine et de la tropomyosine

Déficit en ATP et O2Muscle en anaérobiose pH


Cellules interrénalesCellules chromaffines

CATÉCHOLAMINES CORTICOSTÉROÏDES3

Système nerveux périphérique

Stress à la capture

HypothalamusCRF1

ACTH2

Hypophyse antérieure

pH sanguin

Goût aigre

Immunosuppression

+

+

+

+


220

Les échantillons sont conservés temporaire-ment dans de la glace pilée additionnéed’eau de mer.Lors de chaque capture, une grille d’obser-vations est remplie.

Traitement des échantillonsChaque tube est centrifugé 10 minutes à5000 tours par minute. Le surnageant estrécolté dans un tube Eppendorf. Un mini-mum de 0,5 ml est requis pour effectuer lesdosages. Les échantillons sont stockés à -18 °C avant d’être transmis pour analyseau laboratoire de biochimie de l’hôpital deBellepierre, à Saint-Denis de La Réunion.

Analyse statistiqueL’analyse statistique a été menée grâce aulogiciel SPSS 8.0 pour Windows. Les testssont tous réalisés avec le risque de premièreespèce α = 5 %. Les distributions de fré-quence sont présentées sous forme d’histo-grammes. Les fréquences sont expriméesnon pas en effectifs mais en pourcentagespour permettre une comparaison directedes courbes entre elles. Pour chaque espèce,les 4 indicateurs de stress sont mis en paral-lèle, pour comparer les poissons témoins etles poissons anesthésiés. Les valeurs aberrantes sont recherchées puiséliminées s’il est possible de les expliquer.Les tests des valeurs extrêmes tels que lestests de l’étendue, de Dixon ou de Grubs nepeuvent être appliqués que sur des distri-butions normales et n’ont aucune valeur sicette condition n’est pas remplie. Nousferons donc appel à des notions plus sub-jectives, en nous appuyant sur les «boîtes àmoustaches ».

Test de normalitéDeux tests sont proposés par le logiciel SPSS8.0 pour établir la normalité des distribu-tions :• Kolmogorov-Smirnov : test de normalitébasé sur la valeur absolue de la différencemaximale entre la distribution cumuléeobservée et celle, théorique, basée sur l’hy-pothèse de normalité ;• Shapiro-Wilk : teste l’hypothèse selonlaquelle l’échantillon provient d’une distri-bution normale. Il est plus puissant que letest de Kolmogorov-Smirnov, mais la taillede l’échantillon doit être inférieure à 50.Pour que les distributions soient considé-rées comme normales, les 2 tests devrontêtre concordants pour le même échantillon.

Test de comparaison des lots anesthésiés parrapport aux témoinsPour une question d’homogénéité desrésultats, ce sont des tests non paramé-triques qui sont utilisés, que les popula-tions soient normales ou non. Ces tests nonparamétriques sont suffisamment puissantspour être utilisés, même sur des popula-tions normales.Deux tests non paramétriques sont dispo-nibles sur le logiciel :• Z de Kolmogorov-Smirnov : test permet-tant de déterminer si 2 échantillons ont lamême distribution. Il est sensible à n’im-porte quel type de différence entre les 2 dis-tributions (médiane, dispersion, asymé-trie…). Ce test compare les 2 distributionscumulées et porte sur la plus grande diffé-rence entre les 2 distributions ;• U de Mann-Whitney : détermine si 2échantillons indépendants sont issus de lamême population. Il utilise les rangs desobservations : U est le nombre de foisqu’une valeur du 1er groupe précède unevaleur du 2nd groupe, quand les valeurssont triées dans l’ordre croissant. Il ne sebase que sur les tendances centrales et netient pas compte des autres paramètres dedistribution (variance, asymétrie…).C’est le test de Mann-Whitney qui est uti-lisé, car c’est la tendance centrale qui nousintéresse. En effet, l’anesthésie peut trèsbien modifier la variance et la distributiondes concentrations sanguines : tous lespoissons, en fonction de leurs caractéris-tiques propres (poids, sexe, stade de matu-rité sexuelle, état de stress initial, réponsephysiologique à l’anesthésiant…), n’aurontpas la même réaction face au traitement.De plus, il est très difficile de contrôler laquantité qui a effectivement été absorbéepar le poisson. Sa réponse risque d’être dif-férente s’il a reçu une dose simple oudouble. Une différence de la variance ou dedistribution ne signifie donc pas forcémentque l’anesthésiant a un effet sur les concen-trations sanguines. Par contre, ce qui estintéressant, c’est de savoir si, de façon glo-bale, la tendance centrale est modifiée parl’anesthésie.Des tests unilatéraux sont réalisés car onconnaît le sens théorique de variation desdifférents indicateurs de stress : l’anesthésiedevrait abaisser les concentrations en chlo-rure, cortisol, glucose et lactate.


221

Résultats

Distributions de fréquencePour chaque espèce et chaque indicateur destress, les histogrammes de distributionsont représentés sur la figure 4 et mettenten parallèle les poissons témoins et les anes-thésiés. Sur chaque graphique est aussi jux-taposée la courbe de Gauss théorique, cor-respondant aux valeurs observées.Les histogrammes ne présentent, pour laplupart, pas de grande similitude avec lescourbes normales. Il est toutefois intéres-sant de constater que, par contre, les lotstémoins présentent pour les chlorures unedistribution assez proche de la théorique. Ilest à noter aussi que les poissons anesthésiésont des distributions de formes beaucoupmoins régulières. Souvent, la courbe de dis-tribution des lots anesthésiés se décomposeen 2 parties :

- la première, centrale, regroupe la majoritédes valeurs ;- la deuxième se détache des autres etconcerne les concentrations supérieures.Les histogrammes montrant le dosage ducortisol ont une allure caractéristique : ilsprésentent un maximum de fréquence pourles plus faibles valeurs, puis la fréquencedécroît progressivement lorsque lesconcentrations sanguines augmentent.L’étendue des valeurs est très importantepuisque pour le lot de listao témoin, elless’étalent de 0 à 2 255 nanogrammes parlitre.

Valeurs aberrantesPour déterminer quelles sont les valeursaberrantes, nous utilisons la représentationde « boîte à moustaches » qui fait appa-raître les valeurs extrêmes (fig. 5).

Dorade Dorade

Chlorure (mmol/l) Cortisol (ng/l)

Listao Listao

Albacore Albacore


222

Tableau 1 - Valeurs des concentrations des différents indicateurs de stress.Listao témoin Listao anesthésié

Observé Moyenne Observé MoyenneChlorure (mmol/l) 160 166,86 163 178,88Cortisol (ng/l) 2255 86,17 1448 119,97Glucose (mmol/l) 6 7,28 9,3 8,44Lactate (mmol/l) 16,1 12,3 15,2 13,33

L’observation des valeurs extrêmes permetde mettre en évidence que certains poissonsont plusieurs de leurs indicateurs de stressqui appartiennent aux valeurs extrêmes.Ainsi, le poisson n° 20 a trois de ses indi-cateurs de stress (glucose, lactate et corti-sol) dont les concentrations sont parmi lesplus élevées. Cela signifie donc que ce pois-son était dans un état de stress particulière-ment grand, qui sortait du cadre des condi-tions expérimentales. Les poissons n° 143(cortisol et lactate) et 72 (glucose et lactate)sont dans le même cas, pour 2 de leurs indi-cateurs de stress. On peut leur appliquer lemême raisonnement que pour le poissonn° 20. Ces 3 poissons peuvent donc, parleur état de stress exceptionnel, être exclusde la suite des traitements statistiques.

Deux listaos, un témoin et un anesthésié,présentent des valeurs très particulières. Ilsont un taux de cortisol particulièrementélevé, alors que les autres indicateurs reflè-tent la tendance générale. Ces poissons nesont pas notés sur la «boîte à moustaches»du cortisol car le diagramme n’aurait plusété lisible. Les valeurs des concentrationsde leurs différents indicateurs de stress sontprésentées dans le tableau 1.

Dorade Dorade

Glucose (mmol/l) Lactate (mmol/l)

Listao Listao

Albacore Albacore

Figure 4 - Concentration des indicateurs de stress pour les 3 espèces (témoins à gauche, anesthésiés à droite).


223

Dorade Listao Thon jaune Dorade Listao Thon jaune

Dorade Listao Thon jaune Dorade Listao Thon jaune

Figure 5 - Représentation des valeurs extrêmes des indicateurs de stress pour chaque échantillon.

Valeur minimale comprise entre le premier quartile

et 1,5*d – le premier quartile

Valeur minimale comprise entre le dernier quartile

et 1,5*d + le dernier quartile

Premier quartile

Dernier quartile

d : distance interquartile

Valeurs comprises entre 1,5*d et 3*d

Valeurs supérieures

à 3*d

Identification des valeurs extrêmes

Intervalle de confiance de la moyenne à 95 %

Médiane

Moyenne

Témoins

Anesthésiés

20

30*


224

Comme les valeurs de cortisol sont très éle-vées, elles risquent d’influer de façonimportante sur la moyenne et ainsi de faus-ser la tendance centrale de l’échantillon.Ces deux valeurs seront donc omises pour lasuite des traitements statistiques, mais seu-lement en ce qui concerne le cortisol.Comme les valeurs des autres indicateursde stress sont cohérentes avec l’ensembledes prélèvements, elles seront considéréescomme faisant partie de l’échantillon.En ce qui concerne les autres valeursextrêmes, aucune raison précise ne permetde les éliminer. L’observation des poissonslors de leur prise n’indique aucun état destress particulier. En outre, la taille deséchantillons n’est pas suffisante pour sepermettre de la réduire.

Tests de normalitéLes valeurs de ‘p’ dans les résultats des testsde Kolmogorov-Smirnov et de Shapiro-Wilk sont regroupées dans le tableau 2.Les distributions sont considérées commenormales lorsque la valeur p est supérieureà 0,05 et que les 2 tests sont concordants.Ainsi, environ un tiers des échantillonstraités (9/24) présente une distributionnormale. Les taux de cortisol ne sont pasnormaux, comme on pouvait le prévoiraprès examen des distributions (fig. 4).L’observation de l’histogramme des taux dechlorure de l’échantillon témoin de doradele fait paraître très proche de sa courbegaussienne théorique, ce qui n’est pas dutout confirmé par les tests statistiques. Enoutre, les lots témoins de listao pour le lac-tate ou le glucose sont, eux, considéréscomme normaux alors que leur distribu-

tion normale n’est pas évidente sur les his-togrammes.

Comparaison des poissons anesthésiéspar rapport aux poissons témoinsLe test de Mann-Whitney a été appliquéaux différents échantillons pour en compa-rer la tendance centrale. Les résultats sontregroupés dans le tableau 3.• Les dorades ont des taux de cortisol et delactate différents selon qu’elles sont anes-thésiées ou non.• En ce qui concerne les thons jaunes, cesont le cortisol et le lactate qui varient.• Le cas des listaos est très particulier. Lecortisol, le lactate et le glucose mettent enévidence une différence de l’état de stressentre lots témoins et anesthésiés. Cepen-dant, au lieu de diminuer grâce à l’anesthé-sie, les concentrations de ces moléculesaugmentent, ce qui est contraire à touteattente. En effet, avec l’utilisation deshameçons injecteurs, les poissons devraientêtre moins stressés et moins fatigués.

Tableau 2 - Résultat des tests de normalité.Dorade Listao Thon jaune

n K S S W n K S S W n K S S WChlorure Témoin 67 0 * 7 0,2 0,839 26 0,2 0,454

Anesthésié 14 0,081 0,01 34 0,028 0,072 14 0,2 0,12Cortisol Témoin 68 0 * 6 0,003 0,01 26 0 0,01

Anesthésié 14 0,001 0,01 33 0 0,01 13 0 0,01Glucose Témoin 66 0,076 * 6 0,2 0,255 28 0,145 0,025

Anesthésié 14 0,033 0,074 33 0,2 0,262 12 0,116 0,015Lactate Témoin 67 0,2 * 6 0,195 0,405 28 0,2 0,029

Anesthésié 14 0,001 0,01 33 0,002 0,01 12 0,2 0,481

■ Cas où l’échantillon est considéré comme normal.■ Cas où un seul des 2 tests prouve la normalité des échantillons.n= taille de l’échantillon ;KS = test de Kolmogorov-Smirnov ;SW= test de Shapiro-Wilk ;*n>50, d’où test de Shapiro-Wilk non valide.

Tableau 3 - Résultats des tests de comparaison entre poissons témoins et anesthésiés.Dorade Listao Thon

n µ Ò M W n µ Ò M W n µ Sigma M WChlorure Témoin 67 165,16 7,19 0,046 7 166,86 8,11 0,042 26 173,81 6,55 0,023

Anesthésié 14 174 16,01 34 178,88 18,06 14 163,14 15,95Cortisol Témoin 68 38,68 42,63 0,441 6 86,17 113,04 0,969 26 133,15 158,76 0,059

Anesthésié 14 28,76 39,08 33 119,97 146,29 13 66,4 103,12Glucose Témoin 66 7,96 1,97 0,034 6 7,28 1,14 0,276 28 6,8 2 0,215

Anesthésié 14 6,95 1,21 33 8,44 2,49 12 6,01 1,34Lactate Témoin 67 6,39 2,62 0,097 6 12,3 6,47 0,8 28 9,5 3,69 0,02

Anesthésié 14 5,6 3,44 33 13,33 8 12 11,76 2,78

■ Cas où le test de Mann-Whitney détecte une différence entre les témoins et les anesthédiés.■ Sens de variation de la moyenne non conforme à ce qui était attendu.n= taille de l’échantillon ;µ= moyenne de l’échantillon ;Ò= écart-type de l’échantillon ;MW = valeur p déterminée par le test de Mann-Whitney.


225

Pour les taux de chlorure des dorades et delactate chez les thons, bien que la différenceentre les individus témoins et les anesthé-siés ne soit pas significative, la variationdes moyennes avec l’anesthésie est contraireà la théorie.Les concentrations sanguines de chlorurene permettent de détecter aucune diffé-rence significative entre les lots témoins etanesthésiés, quelle que soit l’espèce consi-dérée. Par contre, le cortisol est significatifpour chacune des espèces (moins net pourles listaos).

Discussion

Étude de la distribution des échantillonsTaille des échantillonsL’échantillonnage est soumis à descontraintes particulières. Même si les tech-niques de pêche permettent de cibler lesespèces, elles ne sont pas assez sélectives.De plus, la présence des poissons est aléa-toire. La concentration et la proportion desdifférentes espèces autour des DCP varientchaque jour. On ne peut donc pas exercerune réelle sélection de l’espèce à capturer.Compte tenu de ces difficultés, la taille deséchantillons est restée insuffisante pour laplupart des espèces étudiées.

Influence de l’anesthésieLes distributions de fréquence mettent enévidence le fait que, chez les poissons anes-thésiés, des groupes de valeurs se détachentde la tendance globale, vers des taux plusélevés. On peut voir dans ce phénomènel’effet de l’anesthésie.• Le manipulateur, qui pourrait influencerl’état de stress des poissons par sa façon deprélever le sang, a été mis hors de cause. Eneffet, les valeurs supérieures à la normaleregroupent des observations de 3 opéra-teurs différents.• Une partie de la population testée peutêtre moins sensible à l’anesthésiant et/ouplus sensible au stress engendré par laponction cardiaque. Ces individus serontdonc plus stressés que l’ensemble de lapopulation.• À cela peut s’ajouter le fait suivant : cer-tains facteurs (sexe, poids, âge…) peuventne pas influencer directement le métabo-lisme basal des poissons. La courbe de dis-

tribution obtenue aura donc un profil gaus-sien. Toutefois, ils peuvent définir des caté-gories dont la réponse à un traitement par-ticulier est différente (par exemple, des ratsobèses sont plus susceptibles de maigrir etde répondre positivement à un produitamaigrissant que des rats qui sont ano-rexiques…). Ainsi, l’anesthésie sépare deuxsous-populations qui semblaient homo-gènes sans l’application du traitement.Plusieurs facteurs (sexe, poids, état destress) ont été observés, mais ils ne permet-tent pas de mettre en évidence l’implica-tion de l’un d’entre eux.Il semble donc que ce soit bien l’anesthésiequi scinde la population, initialementhomogène, en deux sous-populations. Ilreste à déterminer quel peut être le facteurmenant à cette différenciation.

Allure générale de la distribution• Cas du cortisolLa courbe de distribution du cortisol est trèscaractéristique, pour toutes les espècesconsidérées. Son maximum est atteint pourles concentrations les plus faibles, puis leseffectifs diminuent progressivement lorsqueles concentrations plasmatiques augmen-tent. Cette courbe peut rappeler les distri-butions obtenues lors de dénombrements. Le fait que le cortisol soit une hormonepeut expliquer sa distribution particulière.En effet, les hormones se retrouvent dans lesang de façon très ponctuelle : temps delatence entre le stress et la réaction à cemême stress, flash de sécrétion et catabo-lisme très rapides. Il est donc rare de setrouver exactement au moment où laconcentration sanguine est maximale. Deplus, les variations sont très rapides, ce quiimplique que les niveaux de sécrétion chezles différents poissons ne sont pas compa-rables. Il faudrait, par exemple, s’assurerque le pic de sécrétion est atteint.

• Cas des autres indicateurs de stressLes autres indicateurs de stress suivent unedistribution qui a, le plus souvent, l’allured’une courbe normale, avec un maximumde concentration entouré d’une certainemarge de variation. En théorie, les concen-trations des molécules plasmatiques sui-vent généralement une loi normale. Il estdonc cohérent de retrouver cette forme.


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Cependant, les tests statistiques ne mon-trent pas une relation très étroite entre lesdistributions expérimentale et théorique :- d’une part, les prélèvements sont effectuésalors que les indicateurs de stress n’ont pasencore atteint leur maximum (voir ci-des-sous : Pertinence des indicateurs de stress).Les courbes de distribution sont donc éta-blies à partir de valeurs qui sont susceptiblesde varier et qui ne sont donc pas forcémentcomparables ;- d’autre part, nous avons vu ci-dessus que lataille des échantillons était parfois insuffi-sante. Ceci est d’autant plus important queles facteurs qui peuvent influencer laréponse au stress et à la fatigue musculairesont très nombreux : quantité d’anesthésiantabsorbé, taille du poisson, sexe, stade dematurité sexuelle, état physiologique géné-ral. Aussi, le regroupement des donnéesselon les espèces est un critère arbitraire quin’est pas forcément suffisant pour décrire aumieux l’hétérogénéité des populations. Maisséparer les espèces en sous-catégories plusprécises nécessite d’avoir des lots initiauxbeaucoup plus grands, afin que les donnéesscindées puissent rester exploitables.Bien que des facteurs déforment la distri-bution des observations, on peut dire quel’allure générale des courbes est gaussienne.Toutefois, les résultats aux tests statistiquesne permettent pas de les exploiter commeétant normales.

Pertinence des indicateurs de stressCas des listaosLe cas des listaos est considéré séparément.En effet, pour tous les indicateurs de stress,leurs concentrations chez les poissons anes-thésiés sont supérieures à celles destémoins.Nous avons déjà souligné les problèmes liésà la taille de l’échantillon des témoins. Lenombre d’observations est beaucoup tropfaible pour que cet échantillon soit repré-sentatif de la population.Toutefois, il se peut que d’autres facteursentrent en compte. En effet, il est remar-quable que tous les indicateurs de stresssoient concernés par le même sens de varia-tion. Il se peut que ce soit le signe d’un étatde stress global des poissons. Dans ce cas,nous serions face à un anesthésiant qui, aulieu de calmer le poisson, le stresserait. Ilfaut donc déterminer quel pourrait être cefacteur de stress.

• Le produit Aqui-S a une odeur très fortequi s’apparente à celle du clou de girofle. Ilest donc envisageable que, lorsque le nuaged’anesthésiant se forme autour de sa tête, lepoisson perçoive une forte stimulationolfactive inhabituelle qui entraînerait uneréaction de stress. Pour vérifier cette hypo-thèse, il faudrait savoir si les listaos, plusque les autres espèces, sont sensibles à leurenvironnement olfactif. Aucune référencebibliographique n’ayant été trouvée à cesujet, cette question reste en suspens.• Il est prouvé que l’anesthésie joue un rôlesur la cortisolémie et la glycémie (Thomas& Robertson, 1991). En effet, une courteanesthésie, à une dose immobilisante deMS222, réduit le stress provoqué par unecapture ou une manipulation. En revanche,une anesthésie de longue durée (15 à30 min au minimum) peut à elle seuleinduire des élévations significatives du cor-tisol et du glucose plasmatiques. Schreck(1981) a suggéré que l’anesthésie à doseimmobilisante, avant la capture ou lamanipulation, permet de réduire le stressen éliminant la perception ou la détectionde la condition stressante. D’un autre côté,l’hypercortisolémie constatée lors des anes-thésies prolongées au MS222 peut s’expli-quer par l’action asphyxiante de cet anes-thésiant. Toutefois, la relation causaledirecte entre l’effet hypoxique et l’induc-tion de la réaction de stress n’est pas claire-ment établie.Dans notre cas, les listaos sont des poissonsde taille réduite par rapport aux dorades etaux thons. Il se peut donc qu’une dose sim-plement immobilisante pour ces derniersplonge les listaos dans un état de sédationprofond. Or, on sait que l’Aqui-S peut pro-voquer un arrêt de la ventilation branchialependant 5 minutes en cas d’anesthésielourde. Il serait intéressant de vérifier cettehypothèse en connaissant précisément lemode d’action de l’Aqui-S. La question aété posée au fabricant mais aucune réponsen’a été communiquée en retour.En conclusion, le cas des listaos est surpre-nant et mériterait d’être approfondi. Ilreste à déterminer si seule la taille del’échantillon témoin est en cause ou sil’anesthésiant lui-même interfère dans laréaction au stress de la capture.


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ChlorureLe dosage du chlorure ne permet d’établiraucune différence entre témoins et anesthé-siés, quelle que soit l’espèce considérée.Normalement, on peut s’attendre à unehyperchlorurémie en eau salée. Elle avaitété observée lors des précédents dosages.Une recherche bibliographique plus pré-cise a permis d’établir que le délai d’appa-rition des désordres osmotiques est assezvariable : de 1 heure (Harrel & Moline,1992) à 3-6 heures (Woodward & Strange,1987). Ce délai est beaucoup plus long quela période qui sépare la capture du poissondu prélèvement sanguin (de l’ordre dequelques minutes) et explique parfaite-ment l’absence de résultat.Nous pouvons donc conclure que les ionschlorures ne constituent pas un bon indica-teur de stress à court terme, comme c’estnotre cas. Leur dosage devrait donc êtreabandonné pour la suite de l’étude. C’étaitpourtant le seul indicateur qui reflétaituniquement la voie des catécholamines. Ilserait donc intéressant d’en trouver unautre qui remplisse la même fonction, pourvoir quelle est la part de chacune des voiesdans la réponse au stress.

CortisolIl est clair, sur les distributions de fré-quence, que l’anesthésie provoque unebaisse du taux de cortisol dans le sang chezle thon et la dorade. De même, les tests sta-tistiques confirment ce résultat.Le cortisol constitue donc un bon indica-teur de stress, dont le délai d’apparitioncorrespond aux temps de prélèvement etdont les variations sont quantifiables. Deplus, son amplitude de variation est pro-portionnelle à la fréquence et à l’intensitédu facteur stressant. Ainsi, une manipula-tion stressante (en l’occurrence la sortie del’eau du poisson pendant 30 secondes),répétée à intervalles de temps réguliers(3 heures), provoque une augmentation del’amplitude de l’hypercortisolémie, pro-portionnelle au nombre de manipulationssubies (Barton et al., 1986).Selon les espèces étudiées, le maximumd’amplitude du taux sanguin de cortisol estatteint entre 8 et 30 minutes (Comte,1995). Les prélèvements ne sont donc paseffectués au moment optimal, d’où la dis-tribution singulière du cortisol. Pour amé-

liorer ce dosage, il pourrait être souhaitablede ne pas remonter le poisson dès la cap-ture, mais de le laisser entre 10 et 15minutes dans l’eau. Ainsi, les prélèvementssanguins se feraient avec un même inter-valle de temps, et cela permettrait aux dif-férents paramètres sanguins d’apparaître oude se stabiliser. Les résultats gagneraientainsi en homogénéité.

GlucoseChez de nombreuses espèces, on note unehyperglycémie consécutive à un stress, quiapparaît entre 15 minutes et 3 heures (Tho-mas & Robertson, 1991). Une proportion-nalité entre, d’une part, l’intensité ou larépétition de l’agent stressant, et, d’autrepart, l’amplitude de l’hyperglycémie a étémise en évidence comme pour le cortisol(Barton et al., 1986).Chez le thon, le dosage du glucose permetde mettre en évidence une différence entreles poissons témoins et les anesthésiés. Cen’est pas vrai pour la dorade.Un grand nombre de facteurs peut influen-cer la glycémie et donc la réponse des pois-sons au stress par cette voie :• L’espèce joue un grand rôle sur la modu-lation de la glycémie. En effet, rien que desdifférences de souches induisent des chan-gements de la glycémie chez la truite arc-en-ciel (Woodward & Strange, 1987). Onpeut donc supposer que les comportementssont variables selon les espèces. Dans cecontexte, les dorades ne subiraient que detrès légères variations de leur taux de glu-cose sanguin.• L’alimentation influence la glycémiebasale. Ainsi, des différences de comporte-ment alimentaire peuvent expliquer la diffé-rence observée entre les dorades et les thons.Par exemple, une espèce peut jeûner pen-dant une longue période et manger ponc-tuellement en grandes quantités, et uneautre manger en petites quantités mais trèsrégulièrement. La glycémie basale des 2espèces sera ainsi différente et, alors que dansle 1er cas la différence risque d’être flagrante,elle peut passer inaperçue dans le 2e cas.• La concentration en glucose subit lesmêmes variations que le cortisol face àl’anesthésie. L’effet stressant de l’anesthésiepeut donc atténuer, voire masquer, l’effetde l’anesthésiant à proprement parler.


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Le glucose est donc une donnée difficile àexploiter avec précision car elle est influen-cée par de nombreux facteurs, qui ne sontpas sous contrôle dans les conditions expé-rimentales actuelles. Toutefois, il permetd’appuyer, éventuellement, les résultatsobtenus par le dosage du cortisol.

LactateLa hausse du lactate sanguin est principale-ment le reflet de l’hypoxie musculaire quiintervient lors de la réaction de stress. Ilaugmente instantanément et retrouve sonniveau basal en 4 heures (Barton & Schreck,1987).Chez la dorade, le dosage du lactate permetde mettre en évidence une différence entreles individus témoins et anesthésiés. L’anes-thésie réduit donc l’activité musculaire decette espèce.Par contre, cet indicateur ne semble pasmajeur chez les thons jaunes. Au contraire,la concentration en lactate est plus élevéepour les thons jaunes anesthésiés que pourles témoins. Comme la différence entre les2 moyennes n’est pas significative, on peutestimer qu’elle est due aux variations desobservations et à la différence de l’allure desdistributions.

Conclusions et perspectives

Cette étude permet de mettre en évidenceque des résultats scientifiques corroborentce qui avait été jusque-là seulement res-senti par les pêcheurs : le poisson est globa-lement « calmé » grâce à l’utilisation deshameçons injecteurs.Pour comparer les poissons anesthésiés auxtémoins, 4 indicateurs de stress ont étéretenus : les ions chlorures, le cortisol, leglucose et le lactate. Les dosages effectuéspermettent de conclure que seulement 3d’entre eux sont cohérents : le délai d’appa-rition de modifications de la chlorurémieest trop long (de l’ordre de 1 à 6 heures)pour que les ions chlorures constituent unbon indicateur de stress à court terme.Chez la dorade et le thon jaune, 2 indica-teurs sur 3 sont significatifs. Dans le 1er

cas, ce sont le cortisol et le lactate quidémontrent l’effet calmant de l’anesthé-siant ; dans le 2e, il s’agit du cortisol et duglucose. Pour améliorer la qualité desmesures, il serait souhaitable de prélever lesang au même moment, entre 10 et 15minutes après la capture.

Le cas des listaos est particulier car les indi-vidus anesthésiés présentent plus de stressque les témoins. Ce phénomène peut s’ex-pliquer soit par une hypersensibilité à l’en-vironnement olfactif (l’Aqui-S dégage uneforte odeur de clou de girofle), soit par unehypoxie provoquée par une dose d’anesthé-siant trop forte.Malgré ces résultats encourageants,quelques restrictions s’imposent. Nousavons mis en évidence qu’un grand nombrede facteurs influencent la réponse au stresset que le protocole expérimental actuel nepermet pas de les contrôler. Ceci affecteentre autres :- la normalité des échantillons. L’étude sta-tistique s’en trouve restreinte car les testsnon paramétriques ne permettent pasd’étudier des échantillons avec autant deprécision que les tests paramétriques ;- la taille et l’homogénéité des échantillons.Les réponses au stress sont différentes entredes individus de la même catégorie. Lesrésultats sont donc plus difficilementexploitables.Les résultats obtenus sont mitigés, mais ilsconstituent une base intéressante dans lecadre d’études ultérieures sur le sujet. Il nefaut pas oublier que le but de ces expé-riences était de déterminer si l’hameçoninjecteur avait un effet sur le stress despoissons capturés. Or, la réponse est quel’on observe une diminution du stress chez2 des 3 espèces étudiées. Ceci, ajouté àl’évaluation subjective des pêcheurs, est unpoint très positif qui permet d’appuyer ceprojet et de nous conforter dans la pour-suite de l’amélioration de ce système inno-vant. Il faut désormais définir quel axe doitprendre la suite de l’étude.La première question à se poser est : est-ceque ces résultats sont satisfaisants, ou doit-on les préciser avant de continuer plus enavant ? Il semble que l’objectif ait étéatteint : les observations nous ont montréqu’il y avait, même s’il n’est pas flagrantsur le plan des analyses, un effet déstressantdû à l’hameçon injecteur.De plus, le cas du listao attire notre atten-tion sur le fait que nous ne pouvons pasdéterminer les doses d’anesthésiant à appli-quer. À l’heure actuelle, l’approche estempirique. Le choix de 10 ml d’Aqui-Spour les marlins et de 2,5 ml pour les autrespoissons est tout à fait arbitraire et ne reposeque sur l’appréciation visuelle du comporte-ment des poissons lors de la capture. Il


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serait donc opportun de déterminer lesdoses optimales à appliquer en fonction desespèces mais surtout de leur taille afin queles poissons ne subissent pas le stress d’uneanesthésie trop lourde. Ceci nécessite plu-sieurs pré-requis :- il est nécessaire que les échantillons soienthomogènes : même taille, même sexe,éventuellement même âge (taille). Ceci estpossible sur des populations qui sont main-tenues en élevage ;- plusieurs dosages, à des quantités d’anes-thésiant variables, sont à effectuer sur lemême individu. Les poissons doivent doncêtre identifiés et la méthode de prélève-ment ne doit pas être trop traumatisante ;- il est nécessaire de visualiser le nuageformé par l’anesthésiant éjecté de l’hame-çon et d’accéder à la quantité d’anesthé-siant réellement absorbée. Ajouter un colo-rant et/ou des traceurs est envisageablepour recueillir cette information.Pour réunir toutes ces conditions, il estnécessaire de disposer de grands bassinsaquacoles à terre ou de cages offshore, cequi n’est pas le cas de la station Ifremeractuellement. Une collaboration sur cethème avec une structure aquacole, commel’association réunionnaise de développe-ment de l’aquaculture (ARDA), permettraitd’envisager la mise en œuvre de protocolesscientifiques innovants.Dans le domaine scientifique, l’augmenta-tion sensible de la survie des grands pois-sons pélagiques lors d’opérations de mar-quage lourd (marques électroniques)permettra à des équipes de chercheurs d’in-vestir dans des sondes souvent onéreuses enlimitant les pertes occasionnées par la mortrapide des poissons relâchés. Ces étudescomportementales, qui se développent déjàpour de nombreuses espèces, devraient semultiplier à l’avenir.Dans le domaine halieutique, cette tech-nique offre des perspectives intéressantespour les pêcheurs. En effet, accéder au mar-ché du sashimi leur assurerait des revenussupérieurs. Mais il faut garder en mémoireque ce procédé risque d’introduire dansnotre consommation des molécules dont leseffets à plus ou moins long terme restentméconnus. Il faudrait donc s’assurer de lanon-toxicité de ce produit. Une étude spé-cifique sur la pharmacocinétique des anes-thésiants serait indispensable avant toutdéveloppement de cette technique par lespêcheurs professionnels.


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Introduction

Les interactions entre les activités halieu-tiques et les populations de mammifèresmarins peuvent être directes ou indirectes.Les interactions indirectes concernent tousles phénomènes de prédation naturelle quiconstituent une concurrence importanteavec les pêcheries ciblant des espècesentrant dans le régime alimentaire despopulations de cétacés. Les instituts derecherche japonais ont ainsi estimé que laconsommation des populations de grandscétacés pouvaient être de 3 à 5 fois supé-rieure à celle de l’exploitation halieutiquemondiale (Tamura & Oshumi, 1999).Les interactions directes sont généralementde deux types. Le premier concerne les pro-blèmes de captures accidentelles ou deblessures de mammifères marins causéespar les engins de pêche. L’exemple le plusconnu est celui des captures de dauphinspar des filets maillants en Atlantique Nord(Goujon et al., 1993). Ces captures engen-drent la mort de plusieurs milliers de céta-cés par an.Le second type d’interaction est lié à la pré-dation, par des cétacés ou des pinnipèdes,de poissons capturés sur des engins depêche ou élevés en structures aquacoles.Mate et al. (1986) ont évalué les dégâts cau-sés par les populations de phoques s’atta-quant à la fois au filet maillant, destiné àcapturer les saumons, et aux structuresaquacoles marines.Depuis plusieurs années, les pêcheurs pro-fessionnels réunionnais voient leurs cap-tures partiellement détruites par différentsprédateurs. L’objectif de ce document estd’étudier les interactions entre la pêcheriepalangrière locale et les espèces respon-sables de ces pertes. Le phénomène de«déprédation1 » est abordé tout d’abord àtravers une synthèse bibliographique sur lesujet. Un bilan sur les moyens utilisés pourlimiter les interactions est ensuite dressé.

Des éléments sur la biologie de certainesespèces sont exposés. Les enquêtes mises enplace sur le terrain pour identifier lesespèces de mammifères marins incriminéeset déterminer les pertes pour l’ensemble dela pêcherie sont présentées. Les produitsrépulsifs disponibles sur le marché ainsique leurs principes de fonctionnement sontdécrits. Les résultats d’essais de répulsifs àl’échelle expérimentale seront présentés etdiscutés.

Le phénomène de déprédation

Il existe peu de documents décrivant lephénomène de déprédation par les mammi-fères marins sur les poissons pris par lespêcheurs. Les premières attaques de cetype, répertoriées par les palangriers japo-nais dans la littérature scientifique, datentdu début des années 1910. Klinowska(1991) indique une augmentation de leursfréquences jusqu’au début des annéessoixante. Certaines années, les pertes ontété estimées à 5 % des prises, soit 25 à30 millions de dollars (américains) dansl’océan Pacifique (Anonyme, 1980). Parailleurs, les auteurs ajoutent que le phéno-mène peut disparaître pendant deux outrois ans.Sivasubramanian (1964) estimait dans uneétude analogue que les orques (Orcina orca)et requins étaient responsables de la pertede 4 % des prises de palangriers de l’océanIndien.Leatherwood et al. (1987) estiment que, à lasuite d’attaques de mammifères marins surles palangres, 55 à 100 % des prises peu-vent être perdues et que, sur 80000 tonnesde thons et autres espèces pélagiquespêchées, 4 % sont perdus à cause desrequins et des orques dans l’océan Indien.Les dernières estimations produites du tauxde prédation pour l’océan Indien par legroupe experts thoniers de l’océan Indiensont de 17 % pour 2000 (Anonyme, 2001).

Évaluation du phénomène de déprédation dû aux mammifères marins

François Poisson, Corentin Marjolet, Kim Mété, Marc VanpouilleIfremer, laboratoire Ressources halieutiques, rue Jean Bertho, BP 60, 97822 Le Port Cédex, La Réunion, France

1. Du latin praeda, proie : vol, pillage accompagné de des-truction (le petit Larousse illustré, Larousse Bordas, 1998).Le terme de déprédation est utilisé pour indiquer une perteprovoquée par des animaux sur une activité anthropique.


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Deux travaux importants ont été réaliséssur la déprédation occasionnée par plu-sieurs groupes d’orques (Orcinus orca) surune flottille de palangriers ciblant les pois-sons de fond sur un site très localisé dans lamer de Béring en Alaska (Yano & Dahl-heim, 1995a, b).Les ravages qu’elles occasionnent sur lescaptures des palangriers ciblant la légine(Dissostichus sp.) dans les ZEE des Terresaustrales et antarctiques françaises vontcroissants (Berlivet, com. pers.).Secchi & Vaske (1998) décrivent les inter-actions entre la pêcherie palangrière ciblantl’espadon et le thon sur la côte sud du Bré-sil (entre 30° et 35° S) et des groupesd’orques. Cette espèce, bien qu’observéeaux abords de La Réunion, n’a pour l’ins-tant pas été identifiée comme prédatricepour les palangriers opérant dans la zonesud-ouest de l’océan Indien. Les résultatsprésentés dans ces documents mettent enévidence des comportements typiques desmammifères marins : • Les orques semblent effectuer un« choix» suivant l’espèce et la taille parmiles différents poissons capturés sur la ligne.Yano & Dahlheim (1995a, b) ont essayéd’estimer les pertes dues aux attaques deces cétacés en étudiant le nombre et la tailledes poissons endommagés (têtes, branchieset mâchoires) ainsi que leur taille par rap-port aux poissons pêchés intacts. Parallèle-ment, toutes les observations d’orques ainsique leur activité ont été notées. Ces auteursont mis en évidence que ces mammifèresmarins ciblaient préférentiellement lesindividus de grande taille appartenant àune ou plusieurs espèces. Secchi & Vaske(1998) soulignent que les cétacés s’atta-quent de préférence aux espadons.• Les orques semblent associer très rapide-ment la présence des bateaux à la possibi-lité de trouver du poisson en quantité. Enobservant les déplacements des orques parrapport aux bateaux de pêche, Yano etDahlheim (1995a, b) ont supposé que cescétacés sont capables de repérer les bateauxlors de la phase de récupération de la lignegrâce aux bruits et aux vibrations desmoteurs. Le temps moyen qui s’est écouléentre le début du virage et les premièresobservations d’orques autour du bateauétait de 106 minutes. Les orques sont res-tées à proximité du bateau pendant 62 à331 minutes. Au début des opérations, les

orques étaient aperçues à plus de 500 mmais, au cours du temps, elles se sontapprochées de plus en plus près (10-100 m). Par contre, elles attaquent tou-jours leurs proies à une profondeur com-prise entre 200 et 300 mètres. Cephénomène d’apprentissage est évoqué parLeatherwood et al. (1987) qui précisentque, dans l’océan Indien, les fréquencesd’observation de cétacés au voisinage denavires de pêche ont augmenté de 0,4 % en1955 à 9,6 % en 1963 (ces pourcentagesétant calculés par rapport au nombre decampagnes de pêche). Cette différence nepeut pas être imputée seulement à l’aug-mentation de la flottille. Thomas & Turl(1990) supposent, d’après leurs étudesmenées sur les pseudorques (Pseudorca cras-sidens), que ces animaux ont des facultésd’écholocation qui sont fonction de leursexpériences individuelles.• Les pertes occasionnées sont corréléesavec la présence d’orques autour desnavires. Des études statistiques sur unepériode de 10 ans ont montré que les prisessont inférieures lorsque la présenced’orques autour du bateau est signalée(Yano, 1989 ; Sasaki & Yano ; 1990 ; Yano,1990). La déprédation a été estimée dans larégion de Prince William Sound à 25 % desprises en 1985 (Matkin, 1986) et à 20 %des prises en 1988 (Dahleim, 1988) en merde Béring sur l’exploitation de poissons defonds (Anoploma fimbria).

Les moyens courants utilisés pour limiter les interactions

Les moyens courantsLes moyens classiques de répulsion desmammifères marins consistent à utiliser desexplosifs ou des armes à feu. Ces différentesméthodes ont été utilisées, dans un premiertemps, par les pêcheurs pour repousser lespopulations de phoques des bateaux et desfilets de pêche (Mate et al., 1986).Des produits spécifiques ont même étécréés à cet effet. Les seal bomb, par exemple,sont de petites charges capables de produireun son d’une fréquence inférieure à 2 kHz à190 décibels. L’explosion se produit de 2 à3 mètres sous la surface et est accompagnéed’un éclat lumineux. Autre produit, les cra-ker shells sont de petits explosifs tirés aufusil à proximité des groupes de pinnipèdesqui explosent, en l’air ou à la surface.


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Ces produits ont eu des résultats décevantset n’ont fonctionné que dans le courtterme. Les populations de pinnipèdes onttendance à fuir les zones de pêche dans unpremier temps, puis à revenir rapidement,s’habituant très vite à ces nouveaux sons.De même, l’utilisation d’armes à feu, desti-nées à blesser ou tuer les animaux, a eu éga-lement peu d’effet (Secchi & Vaske, 1998).D’après les observations faites sur lesbateaux de pêche, les mammifères marins,pinnipèdes ou cétacés, comprennent queces armes ont une action limitée et se met-tent rapidement hors de portée.Ces méthodes ont donc été rapidementabandonnées et ne sont utilisées qu’à titreexceptionnel. L’utilisation d’explosifs estsouvent dangereuse pour les manipulateurset l’équipage. De plus, il semble que cesméthodes aient également des effets derépulsion sur les bancs de poissons ciblés(Richardson et al., 1995).

Les répulsifs acoustiquesL’utilisation de dispositifs acoustiques estapparue comme un système prometteurpour lutter contre les interactions entre lesmammifères marins et les activités depêche. Les mammifères marins ont généra-lement une excellente audition et le milieuaquatique permet une bonne propagationdes ondes acoustiques. La propagation dessons varie en fonction des conditions phy-sico-chimiques du milieu et peut être alté-rée par tous les phénomènes générant desbruits dans le milieu : phénomènes météo-rologiques, activités humaines maritimesou terrestres, etc. (Mate et al., 1986).

PrincipeLe niveau de perfectionnement des appa-reils acoustiques est très large. Les disposi-tifs vont du simple bruiteur mécaniquesous-marin à l’émetteur électronique pro-grammable. Ce sont ces derniers qui ontété les plus utilisés dans les zones aquacolesmarines, sur les bateaux et sur les engins depêche.On distingue généralement deux types dedispositifs acoustiques :- les dispositifs acoustiques de répulsion(Acoustic deterrent device, ADD) ;- les dispositifs acoustiques de harcèlement(Acoustic harassment device, AHD).

Les répulsifs de type ADD ont été créés pourmettre en place des zones d’exclusion tem-poraire autour des engins de pêche. Ils sontdestinés à limiter les captures accidentelles.Ce sont généralement des émetteurs defaible puissance destinés surtout à « aler-ter » les mammifères marins de la présencedes filets.Les AHD, au contraire, sont des appareils deplus forte puissance, destinés à générer deszones d’exclusion permanente autour desinstallations aquacoles et des zones depêche. Il s’agit d’associer une menace (sti-mulus de conditionnement) à un dangerréel (stimulus négatif) afin d’altérer le com-portement des mammifères marins à proxi-mité de ces sites (Pryor, 1986). Ils sont cen-sés provoquer la peur ou la douleur sur lesindividus qui s’en approchent (Jefferson &Curry, 1994).

Matériel répulsif existantLes premiers répulsifs acoustiques destinésà repousser les populations de cétacés ontété développés pour diminuer les pêchesaccidentelles de petits marsouins (Phocoenaphocoena) par les filets maillants dérivants,sur les côtes du nord de l’Europe. Cette pre-mière génération de dispositifs acoustiquesétait basée sur l’émission d’ondes sonorescorrespondant aux signaux d’alarme desbaleines des côtes de Terre-Neuve (de 2 à3,5 kHz). Les dispositifs suivants ont uti-lisé des sons de fréquence plus haute, del’ordre de 10 kHz, qui donnaient demeilleurs résultats au niveau des comporte-ments de fuite des cétacés (Goodson et al.,1997a).Par la suite, l’université de Loughbourougha décidé, en 1994, de mettre en place uneétude moins empirique, en relation avec labiologie de Phocoena phocoena, pour mettreau point un dispositif plus efficace que lesprécédents. Basée sur l’observation descomportements de marsouins en captivitéet en milieu naturel, cette étude a démon-tré l’efficacité des fréquences plus hautes,de 20 à 160 kHz, et a permis la création duproduit dénommé « Porpoise incidentalcatch eliminator » ou PICE, commercialiséaujourd’hui par le groupe PDM (Goodson etal., 1997b).


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Le répulsif a été conçu, d’après le construc-teur : « selon un cahier des charges précisafin d’éviter la répulsion des espècesciblées, de limiter au maximum les phéno-mènes d’habituation, de permettre unepériode d’utilisation longue et un entretienminimum, de concevoir un supportrobuste sans travail supplémentaire pourles pêcheurs et enfin d’offrir un faible coûtpar unité ».L’originalité des résulsifs PICE réside dansl’émission de plus de 8 ondes acoustiquesdont les fréquences varient de 20 à160 kilohertz. Chaque onde est émise pen-dant 200-300 millisecondes (mes) et l’in-tervalle entre deux ondes correspond à unedurée pseudo-aléatoire qui varie entre 4 et30 secondes. La mise en tension du PICE estdéclenchée lorsque l’appareil est immergé.Sa durée de fonctionnement est estimée,selon ses concepteurs, de 6 mois à un ansuivant son utilisation. Lorsque le voltagede la batterie est faible, le signal change enune double émission facilement détectablepar un échosondeur présent sur le bateau.La partie émettrice de l’appareil est consti-tuée d’un microcircuit et d’un transduc-teur. L’alimentation est assurée par une pilealcaline classique de type D. Les électrodessituées à une des extrémités permettent lamise en tension lors de l’immersion. Lapartie électronique est contenue dans uneenveloppe cylindrique de polyuréthane.Celle-ci ne s’ouvre pas et ne permet doncpas le remplacement de la pile.L’utilisation de répulsifs adaptés aux struc-tures aquacoles a démontré que ceux-ciavaient une action répulsive sur les popula-tions de cétacés. L’effet était tel que ces dis-positifs ont été interdits en Colombie Bri-tannique par le gouvernement canadien.Ces systèmes sont généralement interactifset se déclenchent après détection des indi-vidus à proximité des structures. Les fré-quences des ondes acoustiques varient de lamême manière que pour les PICE et lesintervalles sont des périodes aléatoires del’ordre de plusieurs secondes.Ces appareils sont plus puissants mais plusvolumineux. Dans le cadre de la pêchepalangrière, ils ne peuvent donc être instal-lés que sur les bateaux. Ces appareils sontalimentés par des batteries marines de12volts.

Les principales espèces incriminées

L’observation de certaines photographies demammifères marins (capturés accidentelle-ment ou présents autour du navire) ainsi qued’images vidéos prises par les équipages despalangriers ou par les scientifiques embar-qués ont permis d’identifier avec certitudeles quatre espèces suivantes : (1) la fausseorque (Pseudorca crassidens), (2) le globicé-phale tropical (Globicephala macrorhynchus),(3) l’orque (Orcinus orca) et (4) le dauphin deRisso (Grampus griseus). Une collecte de cetype de documents se poursuit. Seules lesdeux premières espèces sont, avec certitude,identifiées comme responsables de cesattaques. Le dauphin de Risso (Grampus gri-seus) a quelques fois été aperçu par les équi-pages et une capture accidentelle d’un spéci-men a été rapportée par un capitaine. Apriori, les interactions avec cette dernièreespèce sont anecdotiques. Les travaux deSivasubramanian (1964), de Secchi & Vaske(1998) et de Nishida & Tanio (2001)incluent l’orque (Orcinus orca) dans lesespèces responsables de ces attaques. Aucunélément ne nous permet à l’heure actuelle deconfirmer ce fait.Les principales caractéristiques biologiquesde ces quatre espèces observées dans le sud-ouest de l’océan Indien sont tirées desouvrages de Leatherwood et al. (1982), Lea-therwood & Reeves (1983) et de Klinowska(1991).

Le pseudorque (Pseudorca crassidens)ClassificationPseudorca crassidens (Owen, 1846 ; peu-dorque, faux orque ou fausse orque - Falsekiller whale)

DescriptionLa longueur peut atteindre 5 à 6 m pour lesmâles, et 4 à 5,4 m pour les femelles. Lesnouveaux nés mesurent environ 1,5 mètres.Les adultes peuvent peser un peu plus de2,2 tonnes (max : 2,5 t) pour les mâles et1,1 tonne (max : 1,25 t) pour les femelles.Les petits à la naissance pèsent environ80 kilogrammes. Le pseudorque est uniformément gris foncéou noir, à l’exception d’une tache gris clairsur le ventre (fig. 1). Cette marque est enforme d’ancre, similaire à celle des globicé-phales, mais plus petite et plus discrète. Ilsemble que cela soit plus marqué chez lesanimaux du Pacifique. Les petits sont plusclairs avec une large tache sur le ventre.


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DistributionLes pseudorques se répartissent aussi biendans les mers tropicales que tempérées. Ilssont quelques fois aperçus près des côtesdans les eaux froides mais, la plupart dutemps, ils sont océaniques. Ils évoluent engrand nombre pour les migrations locales,pour se nourrir et se reproduire. Les pseu-dorques peuvent certainement migrer d’unhémisphère à l’autre.

Identification et comportementL’identification d’animaux morts est géné-ralement facile. Même si les caractères mor-phologiques sont altérés par une décompo-sition avancée, les dents sont caractéristi-ques. Elles sont larges et solides, circulaires(alors que les orques ont des dents de sec-tion ovales) et peuvent atteindre 25 mm dediamètre.Les pseudorques n’hésitent pas à venirautour des embarcations et peuvent sauterau-dessus de l’eau. Des comportementssemblables chez les cétacés sont souventsuffisants pour les identifier. Quand ils nesont pas dérangés par la navigation, lespseudorques évoluent en groupes coordon-

nés en soufflant une fois tous les 15 à 20secondes, ou deux fois chez les jeunes. Lors-qu’ils respirent, ils tendent à se montrer unpeu plus que les globicéphales en sortanthors de l’eau la tête, le dos, la nageoire dor-sale et une partie des flancs. À chaque foisque des scientifiques ont pu s’approcherd’un groupe, ils ont détecté des cris per-çants à une distance de 200 m, quelquesfois ces cris dépassaient le bruit desmoteurs de l’embarcation.Les observations sont souvent furtives et ilexiste des possibilités de confusion avecplusieurs autres espèces : le globicéphale(Globicephala macrorhynchus), l’orque pyg-mée (Feresa attenuata). Tous sont sombres,possèdent des nageoires proéminentes etn’ont pas de bec mais, avec une observationplus précise, des caractères spécifiquesapparaissent.Des pseudorques ont pu être observés avecdes dauphins gris (Grampus griseus), mais iln’y a pas de confusion possible entre cesespèces.

BiologieLes pseudorques se nourrissent en partied’encornets mais peuvent, avec leurs puis-santes dents, attraper des poissons de tailleimportante telles les bonites (Sarda sp.),thons (Thunnus sp.) et dorades coryphènes(Coryphaena sp.). Ces prédateurs doiventdonc être capables de se déplacer très rapi-dement. Ils atteignent la maturité entre 8et 12 ans et peuvent s’accoupler apparem-ment tout au long de l’année. La gestationdépasse légèrement 15 mois.Thomas et al. (1988) signalent, dans leurétude sur les caractéristiques du systèmed’écholocation et du seuil de détection dupseudorque, que cet animal en captivitédétecte des signaux sonores dans unegamme de fréquences comprise entre 8 et105 kHz avec une sensibilité plus élevéeentre 16 et 64 kilohertz. Ils constatent queles performances de détection au-delà de90 m sont très variables mais n’excluentpas que certains paramètres tels que condi-tions océanographiques, courants, bancs depoissons, mouvements des proies peuventavoir une incidence sur ces seuils de détec-tion et concluent sur une probable adapta-tion des facultés d’écholocation en fonctionde leurs expériences individuelles.Akamatsu et al., (1993) ont étudié le com-portement de deux fausses orques enréponse à des sons variés émis sous l’eau,

Figure 1 - Fausse orque (Pseudorca crassidens) observéeaux abords de La Réunion. Copyright F. Poisson/Ifremer.


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dans un bassin fermé. Ils ont observé que,très rapidement, les sons qui provoquaientla fuite instantanée des animaux, n ‘avaientplus aucun effet.

Le globicéphale tropical (Globicephala macrorhyncus)ClassificationGlobicephala macrorhyncus (Gray, 1846 ; glo-bicéphale de Siebold - Shortfin pilot whale)

DescriptionLa longueur moyenne est de 5,5 m pour lesmâles qui peuvent atteindre 6,75 m et de4,25 m pour les femelles avec une taillemaximale de 5 mètres. Les petits à la nais-sance mesurent environ 1,4 mètre. Lesadultes peuvent peser jusqu’à 3 tonnes(max : 3,3 t) pour les mâles et 1,5 tonnepour les femelles (max : 1,6 t) ; les petitspèsent environ 60 kg à la naissance.G. macrorhyncus possède des nageoires pec-torales falciformes, courtes (de 15 à 17 %de la longueur totale du corps). Les mâlesadultes ont une tête bombée formant lemelon, proéminent et qui peut dépasserl’avant de la bouche d’environ 10 centi-mètres. La nageoire dorsale très incurvée,avec une base large, est située nettementdans la moitié antérieure. La couleur de latache ventrale est grise. La plupart desindividus semblent être complètementnoirs. Une tache en forme de collier der-rière la nageoire dorsale est présente.G. macrorhyncus se trouve souvent en com-pagnie de dauphins (Tursiops truncatus etLagenorhynchus obliquidens).

DistributionÀ part quelques individus observés enAlaska, cette espèce semble fréquenter seu-lement les eaux tropicales et subtropicales,dans les océans Atlantique, Pacifique etIndien. Il existe des relations évidentesentre les migrations locales et l’abondancedes encornets.Il n’y a pas de raison de supposer que lespopulations des hémisphères nord et sudsoient distinctes.

Identification et comportementLes globicéphales sont simples à identifierjusqu’au genre ancien Globicephalidae, maisil en est autrement pour les espèces citées.Les nageoires pectorales et les dents peu-vent être une bonne clé de détermination.G. macrorhyncus migre en grands groupes à

la vitesse d’environ 8 kilomètre par heure.Les adultes remontent souvent à la surfacepour respirer, en montrant d’abord le hautde la tête et en produisant un fort souffle-ment. Lors de leur remontée en surface, labouche n’est jamais visible. Les jeunesplongent à côté de leur mère, sortant leurtête hors de l’eau.Cette espèce est généralement indifférenteaux embarcations. Quand des navires s’enapprochent sans précaution, ils plongentpuis reviennent à la surface derrière eux.Sous les tropiques, les groupes de G. macro-rhyncus de 40 individus sont fréquents.

RessemblanceDans les eaux chaudes, il est possible de lesconfondre avec les pseudorques (Pseudorcacrassidens). Ces deux espèces sont sombresdans l’eau avec une nageoire dorsale pro-éminente. Les pseudorques sautent souventhors de l’eau dans le sillage des bateauxalors que le globicéphale le fait rarement.Le pseudorque se distingue aussi par unetête effilée et par la forme de la nageoiredorsale, plus étroite. G. macrorhyncusmontre une ressemblance superficielle avecl’orque naine (Feresa attenuata), mais cetteespèce est plus petite et possède unenageoire dorsale plus pointue.

BiologieG. macrorhyncus se nourrit généralementpendant une bonne partie de la nuit, sur-tout d’encornets, avec une préférence pourle calmar opalescent (Loligo opalescens) dansles eaux du Pacifique. Un adulte peut ava-ler plus de 45 kg d’encornets par jour.Un groupe comprend de 10 à plusieurscentaines d’individus. Les femelles G.macrorhyncus atteignent la maturité sexuelleà l’âge de 6 ans et les mâles à 10 ou 11 ans.La gestation dure entre 15 et 16 mois et lecycle de reproduction dure 3 ans.

L’orque (Orcinus orca)ClassificationOrcinus orca (Linnaeus, 1758 ; orque ouépaulard - Killer whale).

DescriptionDu point de vue de la description morpho-logique, cette espèce possède des caractéris-tiques faciles à identifier.Les mâles peuvent mesurer jusqu’à 7 m etpeser de 4 à 4,5 tonnes. Les femelles peu-vent atteindre 6,5 m et peser 3 tonnes.


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La peau est noire sur le dos et les côtés. Leventre est blanc, avec des lobes de mêmecouleur sur les flancs et une macule blanchederrière les yeux. Une selle grisâtre est pré-sente derrière l’aileron. Les nageoires enpalettes sont arrondies et l’aileron dorsalest médian. La nageoire dorsale est falci-forme chez les femelles et les jeunes, haute(jusqu’à 2 m) et droite chez les mâles. Latête est large, arrondie et le corps fusi-forme.

RépartitionLes orques se répartissent dans tous lesocéans.

Le dauphin de Risso (Grampus griseus)ClassificationGrampus griseus (G. Cuvier, 1812 ; oudauphin gris - Risso’s dolphin)Cette espèce reste très peu connue car elle aété peu étudiée à ce jour.

DescriptionLa différence de taille entre les mâles et lesfemelles n’est pas aussi évidente que pour lesautres espèces. La longueur du mâle peutatteindre 4 mètres. La femelle est légère-ment plus petite (3,5 m) et peut peser350 kilogramme. Le mâle atteint sa matu-rité sexuelle entre 2,6 et 3 m et la femelleentre 2,6 et 2,8 mètres. Les petits à la nais-sance, de couleur gris clair, mesurent entre1,35 et 1,66 mètres. Les cicatrices sont nom-breuses sur les flancs des adultes. Ces cica-trices sont attribuées à des agressions entreindividus ou à des morsures et traces de ven-touses d’encornets. La tache blanche ventraledéborde en une tache ovale de la gorge aumenton. Les nageoires sont longues, poin-tues et noires. L’aileron est médian, falci-forme (plus grand et plus droit chez lesadultes). Il peut atteindre 38 cm de hauteur.La tête a une forme particulière, le museauest obtus, arrondi, avec un melon faible. Iln’y a pas de bec. Le corps est fusiforme, s’at-ténuant après l’aileron pour devenir étroit àla base de la queue.Ils ont souvent été aperçus en compagniede Globicephala macrorhyncus et Lissodelphisborealis.

DistributionLe dauphin de Risso se répartit aussi biendans les eaux tropicales que tempérées etgénéralement dans les eaux dont la profon-deur atteint 1000 mètres.

BiologieIl a été noté que les dauphins de Risso pou-vaient se rassembler en groupes de plu-sieurs centaines d’individus (jusqu’à 150dans l’océan Indien ; Leatherwood &Reeves, 1983). Mais les groupes inférieursà 12 individus sont plus communs. Lesproies habituelles de ces cétacés sont géné-ralement des céphalopodes mais ils peuventaussi se nourrir de poissons.

Connaissance sur les sons émis par les mammifères marins concernésLes mammifères marins émettent des sonspour communiquer la présence de danger,d’aliments, d’un autre animal mais aussileur position ainsi que leur territoire ou leurétat physiologique (reproduction). Leurregistre de sons va d’une série de cliquetisde 0,25 kHz à des sons purs ou à des siffle-ments modulés. Bien que l’on ait isolé dif-férents sifflements, associés à un comporte-ment, on ne peut pas parler d’un langageavec une syntaxe. Les hautes fréquences sontutilisées pour l’écholocation : les odonto-cètes, qui pourchassent les poissons et lescéphalopodes, les repèrent avec un systèmede sonar. Ils émettent des cliquetis sonoresde fréquences variées (jusqu’à 1 000 parseconde). Ces ondes à hautes fréquences seréfléchissent sur les obstacles et, à partir del’écho, l’animal peut avoir une idée de sonenvironnement et déduire, par exemple, ladistance et la taille de la proie.

Matériel et méthode

La présente étude porte sur deux aspects duproblème de déprédation. Dans un premiertemps, nous avons évalué l’importance decette déprédation dans la zone d’activitédes palangriers réunionnais. Puis, dans undeuxième temps, nous avons testé l’effica-cité potentielle de répulsifs installés sur lespalangres.

Carnet de pêche et estimation des pertes Les carnets de pêche mis à la disposition descapitaines ont été présentés (voir p. 9). Unerubrique supplémentaire, dédiée à la pré-dation, a été ajoutée dès 1995 sur ces fichesjournalières pour spécifier les prédationstotales ou partielles dues aux mammifèresmarins et aux requins. Afin de faciliter lareconnaissance des mammifères marinsrencontrés, des fiches d’identification ont


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été jointes aux carnets de pêche car, sous lenom générique de « globicéphales », plu-sieurs espèces peuvent être identifiées.Les estimations sont effectuées en tenantcompte de la taille du navire ; ainsi, nous dis-tinguerons les unités d’une taille inférieureou égale à 16 mètres (segment 1) des naviresde plus grande capacité qui peuvent explorerdes zones situées au-delà des 200 milles(segment 2). Par ailleurs, les taux mensuelsde couverture sont calculés d’après la for-mule suivante définie (voir p.13) :

NITaux de couverture 2 =––– 100

NA

NI= nombre d’opérations de pêche archi-vées dans la base de données de l’Ifremer NA = nombre total d’opérations de pêchedéclarées archivées dans la base de donnéesde la DDAM.Les cas de prédation partielle sont difficilesà établir en l’absence d’observationsdirectes de mammifères marins au voisi-nage du bateau car les restes des poissonsattaqués peuvent aisément se décrocher del’hameçon. La quantité d’individus atta-qués (observés) et le faible nombre d’indi-vidus intacts permettent au capitaine demesurer l’importance des dégâts. Aussi, lesestimations de ces pertes se font unique-ment à partir des filages pour lesquels aumoins 80 % des captures ont été détruites.Les chiffres présentés sont donc sûrementinférieurs à la réalité.D’abord, pour chacun des segments, lenombre d’attaques totales ainsi que lenombre total d’espadons capturés sontdécomptés à l’échelle mensuelle. Le poidstotal d’espadon capturé est ensuite calculé(en considérant un poids vif moyen annueldes espadons débarqués à La Réunion de50 kg). L’estimation de la quantité men-suelle détruite pour chaque segment estfinalement extrapolée à l’aide des taux decouverture mensuels respectifs. En som-mant les différents résultats, on peut ainsiétablir les pertes totales annuelles pourl’ensemble de la flottille.L’estimation des pertes dues aux requins estcalculée suivant le même principe pourchaque segment mais en sommant au préa-lable le nombre d’espadons attaqués par cesprédateurs.

Enquêtes et observationsL’identification des mammifères marinspeut être réalisée de plusieurs manières :- soit par observation directe ; - soit par photo-identification (identifica-tion d’après photographies ou supportsvidéos) ;- soit indirectement : la forme des morsuresinfligées aux captures ainsi que le nombred’individus abîmés à l’issue de l’opérationde pêche permettent généralement desavoir s’il s’agit de requins ou de mammi-fères marins.Les pêcheurs attribuent les pertes auxmammifères dès lors qu’ils remontent àbord seulement une partie du poisson (tête,branchies, moitié antérieure déchiquetée)sur un nombre assez important de prises(fig. 2). Les morsures bien nettes et semi-circulaires sont attribuées aux requins(fig. 3, 4), bien que certains sélaciens peu-vent aussi déchiqueter leurs proies. Parailleurs, le nombre d’individus atteintsconstitue un indice pour déterminer le typede prédateur. Les attaques par les requinssont le fait d’individus isolés, contraire-ment aux mammifères marins qui se dépla-cent en groupe, occasionnant des pertesplus importantes, voire totales.

Figure 2 - Restes d’un espadon attaqué probablement par un mammifère marin. Copyright KimMété/Ifremer.


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Essais de matériel répulsif à bord des palangriers réunionnaisCinquante répulsifs de type AQUAmark100 acoustic porpoise deterrent ont été uti-lisés pour l’expérimentation. Les caractéris-tiques de ce répulsif sont présentées dans letableau 1.Conformément aux recommandations d’uti-lisation données par le constructeur, lesappareils ont été répartis sur la ligne tous les200 mètres. Ainsi, suivant les caractéris-tiques de la ligne (soit le nombre d’hame-çons mouillés entre deux bouées), entre 150et 180 hameçons peuvent être couverts parces instruments. La totalité des répulsifs estplacée sur une seule portion de ligne.

Deux types d’opérations ont été menés.D’abord, un agent de l’Ifremer a embarquéà bord des palangriers pour mettre en placeces instruments sur la ligne et relever lesinformations. Puis, les répulsifs ont été misà disposition des équipages désireux de tes-ter ce matériel tout en conservant le proto-cole statistique établi.En cas de déprédation, la totalité des cap-tures par espèce ainsi que le nombre d’indi-vidus attaqués sont notés (en nombre d’indi-vidus), en distinguant le type dedéprédation (requin ou mammifère). Cesobservations sont relevées à la fois sur la par-tie de la ligne instrumentée comme sur lapartie non instrumentée. Il est recommandéde prendre des photographies des mammi-fères marins s’approchant du navire.

Résultats

Bilan des enquêtes Attaques répertoriéesL’ensemble des attaques pour lesquelles ladéprédation a été totale à des latitudescomprises entre 10° et 30° S (entre le 1er

janvier 1997 et le 31 décembre 2000) a étécomptabilisé. Les observations transmisespar les navires travaillant au nord de cettezone (eaux seychelloises) ont délibérémentété écartées de cette analyse car les condi-tions d’exploitation y sont très différentes.Ces données devront être agrégées aveccelles des palangriers seychellois.Les pourcentages mensuels de ces attaquesont été établis à partir des informations dis-ponibles et non extrapolées à l’ensemble dela flottille (fig. 5).

Figure 3 - Restes d’espadon attaqué par un requin.Copyright Kim Mété/Ifremer.

Figure 4 - Restes d’un thon attaqué par un requin.Copyright François Poisson/Ifremer.

Tableau 1 - Caractéristiques des répulsifs de type AQUAmark 100 acoustic porpoise deterrent employés pendant les expérimentations.Dimensions Longueur : 140 mm

Diamètre maximal : 56 mmMasse 370 g dans l’air

120 g dans l’eauProfondeur maximale 200 mEspacement recommandé entre deux instruments 200 mÉquipement Équipé d’une agrafe rapide pour fixation

sur la ligne mèreDurée de vie Instruments : 4 ans

Batteries : 1 à 2 ans en immersion continueL’instrument est éteint hors eau

Coût unitaire 700 FF


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Les cas de prédation totale ne s’observentpas tous les mois de l’année. Le pourcen-tage le plus fort a été enregistré endécembre 1998 où 17 % de filages recensésont été entièrement dévastés. Les autresannées, les valeurs maximales sont del’ordre de 10 %.La représentation cumulée du nombre d’at-taques par mois, sur la même période(fig. 6), met en évidence la saisonnalité duphénomène qui s’intensifie entre octobre etjanvier, soit globalement pendant l’été aus-tral. Ces premiers résultats ont permis dedéterminer la période la plus propice auxessais de répulsifs.

Bilan annuel des pertes et des interactionsLe globicéphale tropical et la fausse orquesemblent particulièrement attirés par lachair de l’espadon, dont ils ne laissentgénéralement que la tête après leur passage.D’après les carnets de pêche, ceux-ci peu-vent s’attaquer aux prises plusieurs jours desuite, le seul palliatif étant le changementde zone. L’examen du tableau 2, où figurentles estimations des pertes en poids vif(extrapolées à l’ensemble de la flottille) etles pourcentages des pertes par rapport auxprises annuelles, montre que le phénomènea atteint un pic en 1998 avec 114 tonnes(minimum) d’espadon détruites par lesmammifères marins. Globalement, lepourcentage de perte est voisin de 4 % ettoujours supérieur aux pertes occasionnéespar les requins, plus proches de 3 %.À cette perte, il faut ajouter celles dues auphénomène de déprédation sur les appâts.Au cours de nos campagnes en mer, la pré-sence de dauphins du genre Tursiops autourdu navire était souvent corrélée avec laremontée d’hameçons sans appât. Parailleurs, au cours des campagnes réaliséesdans le cadre de l’étude du comportementdes principales espèces pélagiques captu-

rées par la pêcherie réunionnaise (voirp.79), nous avons pu mettre clairement enévidence, grâce aux horloges d’hameçons,que les fausses orques (Pseudorca crassidens)pouvaient adopter ce comportement. Cettediminution induite de l’efficacité de l’en-gin n’a pu être estimée mais semble loind’être négligeable.

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Figure 5 - Évolution des pourcentages mensuels des déprédations entre le 1er janvier 1997 et le 31décembre 2000 dans une zone située entre 10 et 32° Sud.

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Pour

cent

age

de d

épré

datio

n to

tale

Figure 6 - Évolution des pourcentages des déprédations totales cumulées par mois entre le 1er janvier1997 et le 31 décembre 2000 dans une zone située entre 10 et 30° Sud.

Tableau 2 - Estimation des pertes annuelles d’espadons (en tonnes de poids vif) dues aux requins et aux mammifères marins entre 1997 et 2000.An Pertes dues Pourcentage Pertes dues Pourcentage Total Pourcentage

aux mammifères des pertes aux requins des pertes des pertesmarins (tonne) (tonne)

1997 64 4,11 47 3,02 111 7,131998 114 5,49 71 3,42 185 8,911999 79 4,10 68 3,53 147 7,632000 64 3,68 54 3,10 118 6,78


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Néanmoins, malgré la présence régulière demammifères marins dans les zones exploi-tées par la flottille, peu de cas de capturesaccidentelles de cétacés ont été enregistrés.Trois fausses orques et un dauphin de Rissoont été pris, tous emmêlés dans la ligne.Dans tous les cas, il s’agissait de juvéniles.

Bilan des essais des répulsifsLes tableaux suivants présentent les carac-téristiques des deux types de campagnes aucours desquelles les répulsifs ont été testés.Les quatre premières marées ont été suiviespar un observateur de l’Ifremer. Les essaissuivants ont été directement effectués parles équipages.Au total, 23 filages ont été suivis par unobservateur de l’Ifremer au cours des quatremarées expérimentales. Le tableau 3 révèleque les protocoles n’ont pas toujours étérespectés. Ceci traduit un comportementdifférent des capitaines vis-à-vis de l’expé-rimentation. Au cours de la seconde cam-pagne, devant les rendements faibles despremiers jours, le capitaine a préféré ne pasutiliser les répulsifs les deux derniers jours,attribuant les faibles résultats de pêche à lamise en place des instruments.Au contraire, lors de la troisième marée, lecapitaine a demandé à pouvoir augmenter ladistance entre deux répulsifs de manière àprotéger un plus grand nombre d’hameçons.

Le retour partiel d’informations pour lesmarées sans participation d’un agent del’Ifremer traduit les contraintes dues au res-pect du protocole et au report d’informa-tions (tab. 4). Ainsi, la mise en place desappareils nécessite la mobilisation d’unepersonne pour cette tâche. D’une manièregénérale, tant qu’une attaque n’est pas àdéplorer, les patrons ne pensent pas à dispo-ser les répulsifs. La décision de les utiliserintervient dès que des pertes sont enregis-trées. Les capitaines ont aussi constaté que,sous l’effet du poids des répulsifs, la lignecoulait davantage, les obligeant à placer desbouées supplémentaires pour conserver lesparamètres qu’ils s’étaient fixés.Il est apparu qu’il est difficile de suivrestrictement les protocoles établis sur lesbateaux professionnels. L’attitude des capi-taines vis-à-vis des répulsifs est trèsvariable et peut évoluer dans le temps. Cer-tains choisissent de prendre le risque desubir des attaques de mammifères marinsplutôt que de perdre du temps dans cetteopération tant que l’efficacité de ce maté-riel n’est pas prouvée.La faible quantité de données recueillies nepermet donc pas d’envisager des analysespoussées.Ces données sont d’autant plus difficiles àobtenir qu’il faut se placer dans des condi-tions telles que le matériel puisse prouver

Tableau 4 - Bilan des essais de répulsifs acoustiques lors des campagnes sans observateur de l’Ifremer à bord.Code Date Nombre Date fin Nombre de Nombre Nombremarée début de filages filages non d’hameçons d’hameçons

instrumentés couverts non couverts5 5/11/00 4 8/11/00 1 700 ?6 16/11/00 6 22/11/00 1 700 ?7 ? >10 ? ? 350 ?8 15/03/01 9 27/03/01 7 350 77009 05/04/01 9 16/04/01 9 0 910010 23/05/01 27 06/07/01 23 700 ?

Tableau 3 - Bilan des essais de répulsifs acoustiques lors des campagnes avec un observateur de l’Ifremer à bord.Code Date début Nombre Date fin Nombre de Nombre Nombremarée de marée de filages de marée filages non d’hameçons d’hameçons

instrumentés couverts non couverts1 13/10/00 6 19/10/00 0 1050 46052 26/10/00 7 02/11/00 2 875 62953 24/11/00 6 2/12/00 0 1820* 35954 17/01/01 6 23/01/01 0 700 5075

* Lors de cette marée, un seul répulsif était positionné par segment (7 hameçons).


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son efficacité, c’est-à-dire que l’on puisseconstater une attaque réelle sur l’engin depêche. Ainsi, au cours des quatre premièresmarées (tab. 5, 6), seule une attaque a puêtre observée. Lors de ce filage particulier,sur la portion non instrumentée, 4 espa-dons sur 9 capturés et 5 autres poissons ontété attaqués alors que, sur la portion ins-trumentée, les trois poissons (dont 1 espa-don) pris étaient intacts. Les rendementsmoyens en espadon sur les portions de ligneinstrumentées et non instrumentées aucours des 23 filages étaient respectivementde 11,25 et 10,07 individus pour 1 000hameçons. La prédation par les requins ad’ailleurs été observée pour les deux typesde ligne. Devant le peu de données, il estimpossible de savoir si les répulsifs sontsignificativement neutres vis-à-vis des cap-tures des individus d’autres espèces.

Discussion

Limites et contraintes d’utilisation des répulsifsDans le cas des captures accessoires depetits marsouins, les premières théories surce phénomène partaient du principe que lesengins de pêche, en l’occurrence les filetsmaillants, étaient mal détectés par ces ani-maux. Les premières expérimentationsétaient donc basées sur des méthodesacoustiques passives. Les filets étaient équi-pés de différents matériaux réfléchissant lesondes acoustiques, destinés à rendre cesengins de pêche plus « visibles » par lescétacés. Des expérimentations complémen-taires ont démontré par la suite que cescétacés étaient réellement capables de dis-cerner les différents éléments des filets(Kastelein et al., 1997). Des méthodesacoustiques actives ont ensuite été mises enplace, à l’aide de matériel électronique.Cette fois, les émetteurs ont eu des résultatsmodérément encourageants car, dans cer-tains cas, le taux de captures accessoires descétacés est revenu à son niveau initial aprèsavoir baissé lors des premiers tests. Làencore, le phénomène d’habituation paraîtêtre la cause de la réduction de l’efficacité àlong terme de ces appareils.

Dans les années quatre-vingt, des tests ontété effectués en associant des émetteursacoustiques (stimulus de conditionnement)et des poissons-appâts remplis de chlorurede lithium2 (stimulus négatif). Malheureu-sement, ce type de protocole ne s’adaptequ’à un nombre restreint d’individus puis-qu’il consiste à « enseigner » à ces animauxla relation entre l’émetteur et les désagré-ments provoqués par le chlorure de lithium(Mate et al., 1986). Ce type d’associationjustifie la relative réussite des ADD puisquec’est la présence du filet maillant quiconstitue le véritable danger pour les petitsmarsouins.Entre 1980 et 1990, les répulsifs de typeAHD ont surtout été utilisés pour luttercontre les populations de phoques et d’ota-ries qui s’attaquaient aux engins de pêcheet aux structures aquacoles marines. Audépard, les effets de ces répulsifs ont étéassez positifs. Dans la plupart des cas, lamise à l’eau des appareils provoquait unmouvement de fuite ou un arrêt desattaques par les populations de mammi-fères marins incriminées. Par la suite, l’ef-fet répulsif des appareils a rapidementdiminué au cours des semaines suivant lestests. Dans la majorité des cas, des observa-tions faites sur les différents sites mon-traient que les pinnipèdes devenaient pro-gressivement insensibles et avaient dessignes rapides d’habituation. Dans certainscas, l’effet des différents « appareils » s’estmême inversé, les émetteurs devenant desindicateurs de zones de nourriture pour lesmammifères marins, c’est l’effet « dinnerbell3 » (Richardson et al., 1995). Des obser-vations similaires ont été faites sur lespopulations d’orques s’attaquant auxpêcheries palangrières dans la mer deBéring (Jefferson & Curry, 1994).Les AHD de nouvelle génération ont étécréés par la suite. Ce sont des dispositifs deplus forte puissance, de l’ordre de 200 dB,qui causeraient une douleur à faible dis-tance. Aux dires des constructeurs, l’utili-sation de ces dispositifs permettrait d’obte-nir de bons résultats durant 2 à 3 ans avanttout signe d’habituation (Reeves et al.,1996).

2. Le chlorure de lithium (CILi) provoque un dégoût et unesensation de nausée passagère.

3. Littéralement « sonnerie du dîner », en référence auxexpériences de Pavlov.


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Tableau 5 - Bilan des captures et du nombre de poissons attaqués par les mammifères marins et les requins sur la portion de ligne non instrumentée lors des quatre premières marées.

Portion de palangre non instrumentéeEspadon Toutes espèces confondues (sauf espadon)

Filage Nbre Nbre Nbre Nbre Nbre total Nbre Nbred’hameçons d’espadons d’attaques d’attaques de poissons d’attaques d’attaques

capturés par les par requins capturés par les par requinscétacés cétacés

1 765 10 0 0 45 0 02 765 7 0 0 21 0 03 765 11 0 1 14 0 14 770 14 0 0 37 0 05 770 15 0 1 23 0 16 770 9 0 0 29 0 07 905 4 0 0 14 0 08 905 12 0 0 24 0 09 875 6 0 0 17 0 010 875 4 0 0 10 0 011 805 6 0 0 27 0 112 980 7 0 1 27 0 213 950 6 0 1 32 0 214 685 9 4 0 16 5 015 595 4 0 0 10 0 016 625 12 0 0 19 0 117 590 7 0 1 15 0 118 550 6 0 1 11 0 119 550 8 0 0 18 0 120 800 12 0 0 22 0 021 940 7 0 0 21 0 022 805 6 0 0 12 0 023 800 4 0 0 11 0 024 800 4 0 0 10 0 025 930 7 0 0 9 0 0Total 19570 197 4 6 494 5 11

Tableau 6 - Bilan des captures et du nombre de poissons attaqués par les mammifères marins et les requins sur la portion de ligne instrumentée lors des quatre premières marées.

Portion de palangre instrumentéeEspadon Toutes espèces confondues (sauf espadon)

Filage Nbre Nbre Nbre Nbre Nbre total Nbre Nbred’hameçons d’espadons d’attaques d’attaques de poissons d’attaques d’attaques

capturés par les par requins capturés par les par requinscétacés cétacés

1 175 1 0 0 1 0 02 175 0 0 0 0 0 03 175 0 0 0 0 0 04 175 0 0 0 0 0 05 175 0 0 0 0 0 06 175 0 0 0 0 0 07 175 3 0 0 4 0 08 175 1 0 0 4 0 09 175 1 0 0 7 0 010 175 1 0 0 3 0 011 175 2 0 0 3 0 012 0 0 0 0 0 0 013 0 0 0 0 0 0 014 175 1 0 0 2 0 015 315 4 0 1 9 0 116 315 7 0 1 11 0 417 315 4 0 0 9 0 018 350 8 0 0 11 0 019 350 10 0 0 19 0 020 140 1 0 0 5 0 021 0 0 0 0 0 0 022 140 0 0 0 2 0 023 140 3 0 0 4 0 024 140 3 0 0 5 0 025 140 0 0 0 2 0 0Total 4445 50 0 2 101 0 5


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Les répulsifs testés à La Réunion ont étéutilisés expérimentalement par une organi-sation professionnelle de pêcheurs duDanemark. Le protocole était basé sur l’uti-lisation de filets dérivants équipés ou nonde répulsifs. Ceux-ci pouvaient être actifsou inactifs. Le nombre de prises acciden-telles de marsouins (Phocoena phoconea) sui-vant le type de filet a démontré que lesrépulsifs actifs avaient eu une incidencesignificative sur la réduction de celles-ci(Larsen, 1998). Les auteurs n’excluent pasun effet indirect des répulsifs sur les proieshabituelles des marsouins mais soulignentque les résultats obtenus sont conformesaux observations faites sur les animaux cap-tifs et en milieu naturel. Ces observationsont montré que les répulsifs avaient uneaction sur une zone de plus de 600 mètres(Goodson et al., 1997a).L’utilisation de ce matériel, aux dires de sesconcepteurs, n’offre qu’une réponse tempo-raire, sur une durée encore non définie, auxproblèmes de captures accidentelles ou dedéprédation sur les palangres dérivantes.Quel que soit le système, il aboutit tou-jours à un phénomène d’habituation. Lesconcepteurs cherchent maintenant à passerd’un système de fonctionnement de typebalise à un fonctionnement interactif. Lescomposants restent quasiment les mêmes,mais l’émission des ondes est provoquée,cette fois, par la détection des cétacés grâceau phénomène d’écholocation. Lorsquel’animal s’éloigne suffisamment, l’émissionest stoppée. Ce principe nouveau permet-trait de réduire la consommation énergé-tique et les phénomènes d’habituation descétacés, et d’augmenter leur durée de vie.Une autre piste de développement passeégalement par l’interaction entre les répul-sifs, le déclenchement d’un des appareilsprovoquant l’activation du répulsif le plusproche, jusqu’à la protection totale de toutela ligne. Malgré ces améliorations pos-sibles, il reste aussi à déterminer si ces dis-positifs ont une action directe sur les céta-cés et/ou une action sur les espèces cibléespar le pêcheur.Avant nos expérimentations, deux arme-ments privés (réunionnais et seychellois)ont procédé à des essais avec la premièregénération de répulsifs produits par lamême société. Dans les deux cas, les résul-tats n’ont pas été significatifs.

Pour couvrir l’ensemble de la ligne, unpalangrier de 13 mètres mettant à l’eau1100 hameçons par filage devrait se doterd’environ 330 répulsifs. L’achat de ce maté-riel se monterait à 231 000 francs Cettesomme correspond à la capture de 10.5tonnes d’espadon (sous forme vidé et étêté).Même si leur efficacité était garantie, lecoût actuel de ces appareils, leur temps devie limité et la difficulté de mise en placene justifient pas nécessairemment un telinvestissement.

Des réflexions pour l’avenirDes recherches supplémentaires sont doncnécessaires pour bien comprendre les diffé-rents mécanismes des interactions entre lesactivités halieutiques et les mammifèresmarins, que ce soit au niveau des capturesaccidentelles ou de la prédation. La plupartdes chercheurs ayant travaillé dans cedomaine estiment qu’il faut multiplier lesobservations du comportement des cétacéset des pinnipèdes à proximité immédiate desengins de pêche et des structures aquacoles,en présence ou en l’absence de répulsifs afind’en identifier les effets de manière plus pré-cise (Jefferson & Curry, 1994).À La Réunion, on connaît encore mal les dif-férents éléments et stimuli qui permettent àces animaux de repérer les palangres afin des’attaquer aux appâts ou aux poissons captu-rés. Compte tenu des particularités de lapêche à la palangre, on peut émettre l’hypo-thèse que ceux-ci s’aident principalementdes sons émis par les bateaux.Dans ce cadre et afin de mieux cerner leproblème, il est nécessaire de poursuivrel’étude de l’audition de mammifèresmarins et de bien comprendre leur utilisa-tion des ondes acoustiques dans le milieu(écholocation). De plus, il y a, dans l’océanIndien, un manque de connaissances surl’état des populations et les schémas demigration des espèces impliquées.La plupart des travaux concernant les répul-sifs acoustiques montrent que ces appareilsne peuvent répondre seuls aux problèmesdes interactions. Il conviendra d’explorerd’autres pistes, comme le changement desparamètres de pêche (heure de mise à l’eau,durées de filage et de virage, etc.) ou ladétermination des zones de pêche les plus« risquées ». La connaissance de la réparti-tion spatio-temporelle de ces espèces pour-rait par ailleurs minimiser ces interactions.


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Conclusion

Nos observations ont permis d’arriver auxmêmes hypothèses que celles avancées parYano & Dahleim (1995a, b) et par Secchi &Vaske (1998) qui ont étudié le comporte-ment des orques. Ces travaux mettent enévidence les facultés d’adaptation des mam-mifères marins. Les espèces incriminéessemblent rapidement associer la présence depalangriers à la possibilité de trouver de l’es-padon, espèce la plus attaquée alors quecelle-ci n’entre pas forcément dans le régimealimentaire classiquement identifié par lescétologues. Malgré la dimension mondiale du phéno-mène (Nishida & Tanio, 2001), la gammede produits disponibles actuellement sur lemarché est très réduite. Les essais effectuésn’ont pas permis à l’heure actuelle de prou-ver l’efficacité des répulsifs choisis. L’échecrelatif de ces expérimentations vient, d’unepart, des contraintes de mise en place àbord de bateaux de pêche et, d’autre part,du choix de la prise de risque par les pro-fessionnels. Par ailleurs, si ce produit esttrès solide, sa durée de vie est malgré toutlimitée. Les frais qu’implique un achemi-nement au constructeur pour le renouvelle-ment des batteries augmentent considéra-blement le coût de cet appareil. Le fait dene pas pouvoir vérifier son bon fonctionne-ment à tout moment est aussi regrettable,compte tenu des contraintes liées à leurmise en place. Le prix unitaire reste élevédans les conditions actuelles de mise enœuvre. Tant que l’efficacité de l’instrumentvis-à-vis des espèces incriminées ainsi quela neutralité vis-à-vis des espèces ciblées nesont pas prouvées, des essais en grandeurnature ne sont pas envisageables sur despalangriers professionnels.La méconnaissance des schémas migratoiresne nous permet pas d’exclure le fait que cesanimaux puissent se « sédentariser » aprèsassociation de l’activité de pêche à la possi-bilité de trouver de la nourriture facilement.Ce phénomène a déjà été décrit par Yano &Dahleim (1995a, b) dans le cas de la pêche-rie de la mer de Béring.Le phénomène de déprédation à LaRéunion semble plutôt stable au cours desdernières années. Les estimations de préda-tion occasionnée par les mammifèresmarins et les requins sont de l’ordre de

7,5 %, uniquement pour l’espadon. Cesvaleurs sont pourtant supérieures à cellesannoncées par Sivasubramanian en 1964 etLeatherwood et al. en 1987 qui étaient de4 % pour l’ensemble des prises des palan-griers dans l’océan Indien.Cette différence peut être attribuée soit auxméthodes d’estimation, soit à une intensifi-cation du phénomène. Pour ces deux rai-sons, il est important de standardiser lesprotocoles d’évaluation du phénomène.Cette démarche a été initiée au niveau de laCTOI4, sous l’impulsion des représentantsscientifiques japonais qui se proposentd’agréger toutes les informations sur lesujet et de les traiter de façon globale aucours de sessions spéciales. Un formulairetype est disponible sur le site de la CTOI.Nos estimations ont été établies unique-ment sur les pertes d’espadon, aussi la pour-suite de la participation des professionnels àce programme est-elle indispensable. Desaménagements des carnets de pêche devrontêtre effectués afin de pouvoir fournir lesdonnées attendues et de prendre en comptel’ensemble des espèces commerciales.


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