Ictiofauna lacustre en la llanura de inundacion del rio Ichilo (Bolivia)

RESUMEN

Se estudió la ictiocenosis lacustre en la llanura de inundación del río Ichilo, con el objetivo de explorar patrones generalesde variación espacial y temporal que sirvan de base para investigaciones futuras. Se estudiaron 11 lagunas con superficiesvariables y de diferente origen y conexión con el río, todas próximas al mismo. Se pescó con redes agalleras en cuatro épocashidrológicas del año, entre 1994 y 1996. Se capturaron 74 especies pertenecientes a 7 órdenes y 23 familias. La composicióntaxonómica se mostró similar a otros ambientes amazónicos, con dominancia de Characiformes (Characidae y Curimatidae)y Siluriformes (Loricariidae), aunque con una riqueza específica menor. En cuanto a las variaciones espaciales, el patrónde composición parece estar relacionado con las características morfológicas y físico-químicas de las lagunas, en tanto quelas variaciones temporales muestran que durante el período en que las lagunas se conectan con el río a través de la inundación,la composición experimenta cambios en la riqueza de especies y en la composición relativa de los grupos taxonómicos. Sinembargo, estos cambios espacio-temporales no son notables como en otros ambientes amazónicos de inundaciones extensasy prolongadas, lo cual probablemente se debe a que el río Ichilo es un sistema de orden pequeño (y por lo tanto de llanurade inundación pequeña) y próximo a la cordillera andina (es decir los pulsos de flujo son cortos e irregulares). Estas característicasse reflejan en una comunidad de peces de composición más estable que en sistemas de mayor orden.

Palabras claves: ictiofauna, llanura de inundación, río Ichilo, lagos, Bolivia

ABSTRACT

Fish community composition was studied at the influence zone of the Ichilo river floodplain, with the aim to known the generalpattern of spatial and temporal variations focused to develop future researches. Eleven close lateral oxbow lakes with differentarea, origin and connection with the principal channel of the Ichilo river, were evaluated. Fishes were collected by gillnets duringfour hydrological periods between 1994 and 1996. Seventy four species corresponding to 7 orders and 23 families werecatched. Characiformes (Characidae and Curimatidae) and Siluriformes (Loricariidae) were the most conspicuous taxa similarto another Amazon environments, but the specie richness was lower. With regard to space variations, the composition patternwas related to morphological and physico-chemical characteristics of the lakes, whereas the temporal variations shown thatduring the flood the lakes are connected to the principal river channel and the species richness and the relative compositionof taxonomic groups, suffer changes. However, those space-temporal changes are not comparable to another low Amazonenvironments with extensive and prolonged floods. This probably is due to the little order (reduced floodplain) and its proximityto the Andes (short and irregular floodpulse) of Ichilo river. These characteristics probably not have strong influence on thefish community composition compared to downriver larger systems.

Key words: fish community, lakes, river Ichilo, Bolivia, floodplain

ARTÍCULOS CIENTÍFICOS - TÉCNICOS Rev. Bol. Ecol. 17: 15- 32, 2005

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LA ICTIOFAUNA LACUSTRE DE LA LLANURA DEINUNDACIÓN DEL RÍO ICHILO (BOLIVIA)

LACUSTRINE FISH COMMUNITY FROM THE RIVER ICHILOFLOODPLAIN (BOLIVIA)

Mabel Maldonado1* y Fernando Carvajal1

1 Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos, Universidad Mayor de San Simón. Casilla 992. Cochabamba, Bolivia.* E-mail para correspondencia: [email protected]

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

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INTRODUCCIÓN

Probablemente la ictiofauna lacustre ha sido la comu-nidad acuática que más interés ha recibido en laAmazonía por su importancia ecológica y socio-eco-nómica; ha sido intensamente estudiada en la zonacentral del rio Amazonas y algunos importantestributarios. En Bolivia ha sido poco investigada, lostrabajos más conocidos son los realizados por IaORSTOM en Ia década de los 80 sobre el rio Mamoré(Región de Trinidad). Sin embargo la complejidad deesta comunidad debido a su alta diversidad, ampliadistribución y múltiples relaciones con su entorno, con-diciona que la información obtenida sea siempre in-suficiente y localizada.

Para la llanura de inundación del río Ichilo, los ante-cedentes son muy escasos, se pueden citar los trabajosde: BARRA (1998) sobre rayas (Potamotrigonidae) delrio Ichilo, REJAS y MALDONADO (2000) que estudia-ron la ictiofauna de una laguna, AYALA et al. (2000) quedescribieron la estructura trófica de la ictiocenosis, yMUÑOZ y VAN DAMME (1998) que estudiaron la biolo-gía reproductiva de especies comerciales.

Referencias generales se encuentran en los trabajosde: CADIMA et al. (1992) sobre los recursos hidrobio-lógicos en Cochabamba; BARRA (1992) que estudió labiología de los pimelódidos, MALDONADO et al. (1992)que analizaron el manejo de los recursos acuáticos deltrópico cochabambino y MALDONADO et al. (1996) queentregan la primera lista sistemática de los peces deesta llanura de inundación.

De manera general se conoce que la diversidad de pe-ces en la cuenca del Amazonas es muy elevada; parala Amazonía boliviana, Lauzanne et al. (1991) citan 398especies, de las cuales 283 están presentes en el ríoMamoré (Región de Trinidad), el cual se origina en elrío Ichilo.

El presente trabajo presenta antecedentes descriptivossobre las variaciones espaciales y temporales en lacomposición de la ictiocenosis que habita las lagunasde la várzea del río Ichilo, con el propósito de detectarpatrones preliminares que permitan plantear hipótesisde futura investigación.

ÁREA DE ESTUDIO

La llanura de inundación del río Ichilo se extiende sobrelos departamentos de Cochabamba y Santa Cruz, entre

los cuales, el río Ichilo es el límite natural. El río Ichiloefectúa un recorrido de 370 Km desde que recibe estenombre hasta su confluencia con el río Chapare, sobreuna llanura aluvial de muy baja pendiente y a una altitudpromedio de 170 km (ROCHE et al.,1989). Durante estatravesía su lecho es típicamente meandriforme e ines-table, con fuertes divagaciones laterales en época deaguas altas que dan lugar a una erosión marcada desus riberas y numerosos cortes de meandros. La zo-na de estudio está ubicada aproximadamente entre los16˚ 02’ y 16˚ 55’ S, y los 64˚ 40’ y 64˚ 48’ W (Fig. 1).

El bioclima de la región es del tipo pluvial (NAVARROy MALDONADO, 2002), la precipitación promedio anuales de 2 497 mm y la temperatura media anual de 23,6°C(CUMAT, 1985). Las precipitaciones muestran los valo-res máximos entre enero y febrero, y los mínimos entremayo y julio.

El régimen hidrológico del río Ichilo es del tipo gene-ralizado en la cuenca amazónica boliviana, es decir hayuna alternancia marcada entre aguas bajas y aguasaltas, aunque debido a su proximidad a los Andes, semuestran crecidas múltiples e irregulares, lo cual con-diciona inundaciones cortas y también irregulares, quegeneralmente suceden entre enero y febrero (MAL-DONADO et al., 1996; BOURREL y POUILLY, 2004).

De esta manera, el calendario hidrológico de las lagu-nas que reciben aguas de inundación provenientesdel río Ichilo es el siguiente (MALDONADO et al., 1997):entre noviembre y enero se produce el llenado de es-tos ambientes, es decir el agua del río ingresa a laslagunas a través de conexiones directas como cau-ces temporarios y cárcavas; posteriormente duranteel mes de febrero (aunque a veces puede darse tam-bién en enero o marzo) ocurre el flujo transversal, esdecir, el río inunda la llanura y el agua entra a las lagu-nas a través de ella (conexión indirecta); a continua-ción marzo y julio son los meses del drenaje de estaslagunas, es decir que el agua sale de las lagunas al ríopor sus conexiones directas, y durante los meses deagosto a octubre ocurre el aislamiento de las lagunasrespecto al canal del río.

Las lagunas en la llanura de inundación del río Ichilose caracterizan por ser de baja profundidad, polimícticas,de aguas blancas e hipomineralizadas (MALDONADOet al., 2005).

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MALDONADO, M. y F. CARVAJAL: Ictiofauna del Río Ichilo

Figura 1. Ubicación del río Ichilo y las lagunas estudiadas en su llanura de inundación


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MÉTODOS

Se trabajó en 11 lagunas de la llanura inundable del ríoIchilo, entre abril de 1994 y junio de 1996. Las lagunasfueron nominadas con dos letras referidas al nombreIchilo y en orden alfabético (Fig. 1), su ubicación y ca-racterísticas morfológicas se muestran en el cuadro 1.

En las cuatro épocas hidrológicas definidas anterior-mente, se realizaron pescas nocturnas (18:00 p.m. a7:00 a.m.), utilizando 5 redes agalleras de tres aber-turas de malla: 100 mm (2), 50 mm (2) y 20 mm (1).Estos datos permitieron explorar las varíaciones espa-cio-temporales en la composición de la ictiofauna entérminos del número de individuos capturados, a tra-vés de análisis de agrupamiento utilizando el programaPRIMER 5.

Paralelamente a la pesca, se registraron valores de altu-ra del agua, transparencia, conductividad, temperatura,pH y oxígeno disuelto.

Cuadro 1. Ubicación y características morfológicas de las lagunas estudiadas en la várzea del río Ichilo.Origen: M – meándrico, A – anexión. Tipo de conexión: In – indirecta, CT – directa por caucetemporario, Ca – directa por cárcava

En cinco lagunas seleccionadas por sus diferenciasmorfológicas, se evaluó la composición en términos dela biomasa de los individuos, en ellas se pescó duran-te 24 horas contínuas, con la misma batería de redes.

Los peces capturados fueron preservados en formolal 10% para su posterior determinación sistemática.

RESULTADOS

Se capturó un total de 74 especies, la composicióngeneral de los niveles sistemáticos se observa en elcuadro 2, observándose que se encontraron sieteórdenes y 23 familias. Los órdenes mas diversificadosfueron los Characiformes y los Siluriformes, entre lasfamilias Characidae y entre las subfamilias de Cha-racidae, sobresalió Serrasalminae. La lista de especiescapturadas se encuentra en el Anexo 1. Para todos losanálisis posteriores se consideraron solamente losteleósteos, excluyendo a los potamotrigónidos, debidoa que su captura con redes agalleras es casual.

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Cuadro 2. Composición general de los niveles sistemáticos en las lagunas de la llanura de inunda- ción del río Ichilo


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m2/13 h respectivamente, siguiéndoles en importanciaAuchenipterus ambyiacus con 26 y Plagioscion squa-mosissimus con 20. En cambio en biomasa, las espe-cies con rendimientos superiores a 1 500 g/135 m2/24 hfueron Piaractus brachypomus y Plagioscion squamo-sissimus; Colossoma macropomum, Megalodoras urano-scopus, Raphiodon vulpinus y Hoplias malabaricus mos-traron rendimientos cercanos a 1 000 g/135 m2/24 h.

En relación a la composición de la ictiocenosis, a nivelde órdenes los Characiformes fueron dominantes tantoen número de individuos como en biomasa (66 y 56 %respectivamente), les siguieron los Siluriformes con 26%en número de individuos, en cambio fueron los Perci-formes que tuvieron un 25 % en el caso de la biomasa.Los Clupeiformes, Gymnotiformes y Pleuronectiformesrepresentaron menos del 2%.

La composición general de familias muestra que en tér-minos del número de individuos las más abundantesfueron Curimatidae (31%) y Characidae (22%), siendotambién notorias Loricariidae, Pimelodidae y Auche-nipteridae (Fig. 3). Cabe resaltar que, más del 50%de Characidae estuvo compuesto por Serrasalminae.

En el caso de la composición en biomasa, Characidaemantiene su porcentaje (22%) pero Curimatidae esmenos importante (15%); por otra parte Scianidae (15%)

El número promedio de especies capturadas por lagu-na fluctuó entre 17 y 39, con rendimientos que variaronen promedio desde 14 hasta 59 ind/135 m2/13 h depesca (Cuadro 3). Las familias que mostraron mayoresrendimientos fueron Curimatidae y Characidae, los va-lores para las diferentes familias se presentan en lafigura 2.

Figura 2. CPUE (ind/135m2/13h) de las familias de peces en las lagunas de la várzea del río Ichilo

Respecto a los rendimientos de captura por especie, ennúmero de individuos las especies más abundantesfueron los curimátidos Potamorhina spp. y Psectrogasterrutiloides con rendimientos promedio de 46 y 34 ind/135

Cuadro 3. Número de especies capturadas y CPUE (ind/135 m 2/13 h) en las lagunas de la várzea del río Ichilo

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es más abundante en peso que en número, así comoCynodontidae y Doradidae que en número son pocorepresentativas (Fig. 3).

Para describir la variación espacial en la composiciónde la ictiofauna, es necesario hacer referencia al medioacuático lacustre, en el se determinaron los rasgosfísicos y químicos que, juntamente con las características morfológicas de las lagunas presentadas en el cuadro1, fueron sometidas a un análisis de agrupamiento que

Figura 3. Composición relativa de familias expresadas en número de individuos y peso de la ictiocenosis estudiada

resultó en el dendrograma de la figura 4. Los gruposestán generados en función a la superficie de las lagu-nas (Cuadro 4), así el grupo 1 corresponde a las lagu-nas de menor superficie y menor profundidad, ambasde conexión indirecta con el río; el grupo 2 (A – B)corresponde a las de tamaño intermedio con diferen-tes tipos de conexión, y el grupo 3 (A – B) a las demayor superficie y mayor conductividad. Los valorespromedio de las variables mas características de laslagunas se muestran en el cuadro 4.

Figura 4. Dendrograma basado en característi- cas morfológicas y físico-químicas de las aguas de las lagunas estudiadas

La composición relativa a nivel de familias en las dife-rentes lagunas, si bien fue variable como se observaen la figura 5, no muestra diferencias notorias entreellas; sin embargo se puede comentar lo siguiente: enlas lagunas de menor superficie (IA, IK, IC) los curimá-tidos representan alrededor del 30% de la comunidady los carácidos más de otro 30%, también son notorioslos eritrínidos. Entre lagunas de mediana (IG, ID, II, IJ)y mayor superficie (IE, IF), el aporte de los carácidoses menor, siendo además los sciánidos y los loricári-dos mas importantes. Por último en dos lagunas demediano tamaño con las mayores transparencias(IB1, IB2), los más abundantes fueron los curimátidosy auqueniptéridos, disminuyendo la importancia de loscarácidos.


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Figura 5. Composición porcentual de las familias de peces en las once lagunas estudiadas

La composición de las capturas por especies para cadalaguna muestra una variabilidad notoria, sin embargoal efectuar el análisis de agrupamiento que se presentaen la figura 6, se observa nuevamente que se formangrupos relacionados con las características físicas delas lagunas. Así el grupo 1 corresponde a cuatro de laslagunas más pequeñas, en las que Potamorhina spp.y Psectrogaster rutiloides comprenden casi un 40% dela comunidad, sobresalen también Triportheus albus,Rhoeboides affinis y Auchenipterus ambyiacus. En elgrupo 2 están dos lagunas de tamaño pequeño a me-diano, que tienen en común su tipo de conexión con elrío (indirecto), baja transparencia y conductividad, enellas, los curimátidos Potamorhina spp. y P. rutiloidesson menos importantes y resaltan Pygocentrus natte-

Cuadro 4. Promedios de variables físicas y químicas en las lagunas de várzea estudiadas, de acuerdo a los grupos obtenidos en la figura 4. Origen: M – meándrico, A – anexión. Tipo de conexión: In – indirecta, CT – directa por cauce temporario, Ca – directa por cárcava

reri, Anodus elongatus y Hoplias malabaricus . En elgrupo 3 están las lagunas de mayor tamaño (a ex-cepción de IG), entre ellas se diferencia el subgrupo3A (las más grandes) en las que resalta la importanciade Potamorhina spp. y Plagioscion squamosissimus,en cambio en el subgrupo 3B, la importancia de Pota-morhina spp. y P. rutiloides es menor aumentando otrocurimátido Steindachnerina spp., además de Tripor-theus albus y Loricariichthys maculatus. Entre el grupo2 y el 3 se encuentra separada la laguna II, con carac-terísticas intermedias.

Un resumen de las características físicas y químicas delas lagunas en las cuatro épocas hidrológicas de trabajose muestra en la figura 7, los promedios de las variablesmedidas muestran que la altura del agua varía nota-


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promedio de individuos se mostraron casi iguales entreel llenado y el drenaje, siendo también los mayores.Una ligera disminución se puede notar en el aislamiento,y una mas notoria en el flujo transversal, pues el rendi-miento disminuye a menos de la mitad. En el caso dela variedad específica, el patrón es similar, con un nú-mero promedio muy similar entre llenado, drenaje y ais-lamiento, y una reducción notable en flujo transversal.Algo diferentes son las variaciones en términos de labiomasa, ya que los mayores rendimientos se encon-traron durante el flujo transversal y drenaje, siendo me-nores en el llenado y aislamiento.

La composición porcentual de las capturas a nivel deórdenes en las diferentes épocas hidrológicas se mues-tra poco variable. En términos del número de indivi-duos, los Characiformes representaron en promedio60 - 70%, seguidos de los Siluríformes (20 - 30%). Entérminos de la biomasa, los Characiformes fueron tam-bién altamente dominantes aunque con porcentajes algomenores que en número de individuos, pero la diferencianotable es en la importancia de los Clupeiformes querepresentran alrededor del 20%. Los otros órdenes re-presentaron menos de un 2%.

La composición por familias se muestra más variableentre las épocas, cuando se trata del número de indi-viduos, en general la familia Curimatidae es la másabundante (Fig. 8A), que juntamente con Characidaerepresentan el 50% o más de la comunidad. Entre lasépocas, el llenado y el aislamiento son similares puesresaltan los aportes de Curimatidae, Characidae, Au-chenipteridae y Loricariidae. Durante el flujo transversalaumenta la importancia de Loricariidae y Hemiodonti-dae, disminuyendo la de Curimatidae, mientras que enel drenaje, Characidae aumenta notablemente y jun-tamente con Curimatidae dominan completamente lacomunidad.

La composición es bastante diferente cuando se tratade la biomasa (Fig. 8B), los curimátidos y carácidosson menos importantes que en el caso del número de

Figura 6. Dendrograma de similitudes para la com- posición de especies en once lagunas

Cuadro 5. Promedios de CPUE y número de especies para once lagunas en la várzea del río Ichilo

blemente entre el aislamiento (menores valores) y elflujo transversal (mayores valores). El contenido de OD,la conductividad y la transparencia acompañan estasvariaciones de manera inversa, pues sus menoresvalores corresponden al flujo transversal; solamente elpH y la temperatura se mostraron estables.

En términos absolutos, valores muy bajos de altura delagua, menores a 1 m se presentaron en lagunas pe-queñas, obervándose las máximas alturas (mayores a5 m) en lagunas grandes. La temperatura del agua nofue menor a 20 ˚C, y sus máximos valores fueron de 30hasta 34˚ C durante el aislamiento y el flujo transversal.El OD mostró ocasionalmente valores bajos en lagunaspequeñas (3 – 4 mg/l) durante el flujo transversal y elaislamiento. La transparencia mostró valores mayoresa 1 m en algunas lagunas durante el drenaje y el llenado,y tuvo mínimos cercanos a 10 cm en las lagunas peque-ñas durante el flujo transversal. Por último la conduc-tividad mostró cambios notables en lagunas grandesdesde valores cercanos a 40 µS/cm durante el flujotransversal, hasta mayores de 100 (incluso 200) duranteel drenaje.

La comunidad de peces no varió notablemente entrelas épocas hidrológicas estudiadas (Cuadro 5), los ren-dimientos expresados como CPUE en base al número


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Figura 7. Variaciones promedio en características físicas y químicas de las lagunas estudiadas. Las unidades de las variables son: altura del agua – m, oxígeno disuelto (OD) – mg/l, temperatura - ˚C, transparencia – cm, conductividad - µS/cm

individuos, resaltando el aporte de los sciánidos. Elllenado y el flujo transversal son más similares entre sí,pues entre curimátidos, carácidos y sciánidos represen-tan entre el 50 - 60% de las capturas. En el flujo trans-versal los dorádidos son más abundantes y el drenajees muy diferente en cuanto los carácidos y sciánidos

son menos importantes y más bien aumentan los apor-tes de eritrínidos, loricáridos, anastómidos y cíclidos.

Por último, el aislamiento es también diferente puessciánidos y curimátidos son los más abundantes, re-saltando también los cinodóntidos.


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Figura 8. Composición relativa de las familias de peces en las cuatro épocas hidrológicas estudiadas. 8A - en número de individuos, 8B – en peso

Figura 9. Composición porcentual de las capturas en número de individuos en cuatro épocas hidrológicas en las lagunas estudiadas


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Figura 11. Dendrograma de similitudes de la composición de la ictiofauna en las cuatro épocas hidrológicas estudiadas

Figura 10. Composición relativa en peso de la especies capturadas en las lagunas de

várzea del río Ichilo

Respecto a la abundancia de las especies, las épocasmuestran composiciones muy diferentes, en número deindividuos (Fig. 9) Potamorhina spp. representa al me-nos el 20% exceptuando la época de drenaje. Duranteel llenado Psectrogaster rutiloides y Auchenipterus am-byiacus se muestran importantes, a diferencia delflujo transversal en que resaltan Anodus elongatus yGlyptoperichthys sp., en el drenaje hay menos domi-nancia de las especies, solamente resaltan los aportesde Psectrogaster rutiloides y Tripotheus albus y duranteel aislamiento, de Steindachnerina sp. y Hoplias mala-baricus.

En términos de la biomasa, las épocas de llenado (Fig.10A), flujo transversal (Fig. 10B) y aislamiento (Fig. 10D)son parecidas, pues se muestra abundante Plagioscionsquamosissimus acompañado de especies del géneroCurimata, de Piaractus brachypomus en el llenado yel flujo transversal, y de Raphiodon vulpinus en el ais-lamiento. Es de notar la importancia de Colossomamacropomum durante el flujo transversal. El drenaje esla época más disímil (9C), pues no hay especies domi-nantes, aunque resaltan los porcentajes de las mismasespecies mencionadas anteriormente, además de Ho-plias malabaricus y Cichla cf. monoculus.

Para comparar la composición de la ictiocenosis en lasdiferentes épocas, se construyó el dendrograma desimilitudes de la figura 11, en ella aparecen el llenadoy aislamiento como las épocas más similares, siendosemejante a ellas, el drenaje, quedando el flujo trans-versal como la época más disímil. Sin embargo, sedebe resaltar que las disimilitudes entre todas las épo-cas no son notables.

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DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

La ictiofauna lacustre en las zonas inundables de Co-chabamba incluye las mismas especies que las en-contradas en los rios Mamoré y Chapare por LAUZA-NNE Y LOUBENS (1985) y LAUZANNE et al. (1991).Con este trabajo se amplía la distribución conocida dedichas especies hasta los 17˚ de latitud sud sobre lacuenca amázonica. Debe considerarse que los nom-bres citados por dichos autores han tenido modificacio-nes desde entonces.

La mayoría de estas especies son de amplia distribu-ción en la Amazonía, aunque las difícultades sistemáticaspropias de un grupo taxonómico tan diverso, así comoel poco conocimiento biogeográfíco que se tiene, di-fícultan esta apreciación. Sin embargo, por lo menos anível genérico, se conoce que la mayoría de los géne-ros se distribuyen desde la cuenca del Orinoco hastala del Paraná.

LAUZANNE et al. (1991) estimaron que 271 especiesde peces habitan la zona central del río Mamoré, per-tenecientes a 7 órdenes de teleósteos, l familia dedipnoos y l familia de elasmobranquios. En el presentetrabajo se encontraron 73 especies pertenecientes a 6órdenes de teléosteos y una especie de elasmobran-quio, no se capturaron ejemplares del orden Atherini-formes ni de los dipnoos. En la literatura tampoco existenreferencias sobre la presencia del dipnoo Lepidosirenparadoxa en Cochabamba, quizás debido a que aúnno se han explorado los ambientes donde suelen ha-bitar.

Para las lagunas de la llanura inundable del Mamorécentral, POUILLY et al. (2004) indican la presencia de140 especies, frente a 74 encontradas en este trabajo.Este menor número de especies puede deberse a lacombinación de varios factores: se usaron solamenteredes agalleras, por lo que seguramente varias de lasespecies de fondo y asociadas a la vegetación acuá-tica no han sido capturadas, se usaron solo tres redesagalleras frente a 10 que usaron POUILLY et al. (2004),se estudiaron solamente lagunas próximas al río Ichi-lo, ya que las más alejadas son prácticamente inacce-sibles, y por último, la llanura de inundación del río Ichiloes de menor superfície inundable, lo cual condiciona-ría menor diversidad de especies, debida a menor di-versidad de hábitats.

En cuanto a las familias de peces en la zona del Mamo-ré, LAUZANNE et al. (1991) indican que 18 familias soncaracterísticas de sus zonas de planicie, 2 de la zonaandina a más de 200 msnm y 17 son comunes a ambasregiones. En la zona estudiada en el presente trabajo,

que abarcó unicamente zonas de planicie, se encon-traron 16 de las familias citadas como comunes ysolamente 10 de las consideradas de planicie, locual se explicaría por su cercanía a la zona andina.

La composición taxonómica a nivel de órdenes en laslagunas del río Ichilo, sigue el mismo patrón que entoda la Amazonía, es decir que los Characiformes ySiluriformes son los más diversos y abundantes(POUILLY et al., 2004). Entre ellos, las familias Cha-racidae, Pimelodidae y Loricariidae son las más diver-sas, aunque numéricamente son importantes ade-más de Characidae, Curimatidae, Scianidae, Erythrini-dae, Potamotrigonidae, Clupeidae entre otras (NAVA-RRO y MALDONADO, 2002).

Para las lagunas en la várzea de afluentes del río Ichilocomo el Sacta, Ivirgarzama y Chimoré, la misma compo-sición fue descrita al igual que para otro afluente del ríoMamoré como es el río Chapare (MALDONADO, 1997).

Sin embargo, esta composición muestra variacionesespaciales a nivel local, para las lagunas del Mamo-ré central, POUILLY et al. (2004) indican que en funcióna la distancia de las lagunas respecto al canal principaldel río, la composición a nivel de órdenes y especieses más diferente cuanto más alejada está la laguna.Igualmente para las lagunas del río Ichilo, CARVAJALY MALDONADO (2005) encontraron evidencias deestructuración espacial en la comunidad de peces enfunción del tipo de conexión río-laguna.

De esta manera, los principales factores que condicio-nan las variaciones espaciales en las lagunas serían laubicación geomorfológica que poseen en la llanura inun-dable, el tipo de conexión laguna-río y sus condicionesfísico-químicas internas (especialmente transparenciay profundidad) (POUILLY et al., 2004; CARVAJAL YMALDONADO, 2005). En el presente trabajo tambiénse encuentran evidencias del efecto que pueden tenerlos factores morfológicos como la profundidad y la super-ficie de la laguna.

En cuanto a las variaciones temporales, los datos en-tregados indican que en las lagunas estudiadas, quetienen alta conectividad con el río en su mayoría, lasfluctuaciones entre épocas no son muy notables. Lasvariaciones observadas se evidencian principalmenteen una disminución de la variedad específica y del ren-dimiento de captura, además de ciertos cambios en lacomposición taxonómica en la época de inundación,debido probablemente a los cambios en el medio físicolacustre. POUILLY et al. (2004) indican que en la várzeadel Mamoré central, el efecto temporal parece menosimportante que el efecto espacial, sin embargo, en otras


llanuras de inundación de la Amazonía, se han encon-trado variaciones temporales mas acentuadas (JUNKet al., 1997).

En base a los resultados del presente trabajo y de losescasos antecedentes publicados anteriormente so-bre la ictiocenosis del río Ichilo, se puede indicar quela composición taxonómica en este río es análoga a lade otros ambientes amazónicos, y que experimentavariaciones espaciales y temporales en función a lascaracterísticas de su llanura de inundación y de suregimen hidrológico. Dichas características son distinti-vas de otros ríos debido a que el río Ichilo es un sistemade menor orden hidrológico que los estudiados hastahoy en la Amazonía boliviana, por ello su llanurainundable es de menor superficie, y sus lagunas demenor tamaño y la mayoría de alta conectividad conel río.

Por otra parte, el regimen hidrológico es el propio de unrío cercano a la zona andina, por lo que la inunda-ción es un evento irregular y de corta duración (MAL-DONADO et al., 1996). Esto se traduce en una relativahomogeneidad en la estructuración espacial y tem-poral en la ictiocenosis, es decir las variaciones entiempo y espacio son poco notables, tal como ya fuepuntualizado por REJAS y MALDONADO (2000).

Por último se podrían añadir como rasgos distintivos dela ictiocenosis lacustre en la llanura del río Ichilo, lasaltas proporciones de curimátidos (estas no fueron en-contradas en otros ambientes amazónicos, por ejem-plo en el río Mamoré por POUILLY et al., 1999), eritríni-dos y auqueniptéridos. Entre las especies sobresalie-ron Salminus brasiliensis y Plagioscion squamosissi-mus, en proporciones que no se encuentran usualmenteen sistemas de mayor tamaño.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue realizado gracias al financiamiento delFondo Nacional para el Medio Ambiente (FONAMA).Agradecemos el apoyo de Rafael Parada en la pesca,y de todos los estudiantes de la Carrera de Biologíade la UMSS que participaron en el trabajo de campo ylaboratorio.

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MALDONADO, M., E. GOITIA y F. ACOSTA. 1992.Bases para un modelo de aprovechamiento delos recursos acuáticos en el trópico cochabambino,p. 31-40. En: V. RICALDI, C. FLOREZ Y L. ANAYA(Eds.). Los Recursos Hídricos en Bolivia y suDimensión Ambiental. AGID Geoscoence, SeriesN° 20. Cochabamba, Bolivia.

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ANEXO 1. Lista sistemática de los peces en 11 lagunas de la llanura inundable del río Ichilo

ANEXO 1. (Cont.)

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ANEXO 1. (Cont.)


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Ictiofauna lacustre en la llanura de inundacion del rio Ichilo (Bolivia)

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