Hurricane Effects on a Shallow Lake Ecosystem and Its Response to a Controlled Manipulation of Water...

27
44 Havens, et al.: Hurricane Effects on a Shallow Lake Ecosystem * Corresponding Author, e-mail address: [email protected] © 2001 with author. Research Article TheScientificWorld (2001) 1, 4470 ISSN 1532-2246; DOI 10.1100/tsw.2001.14 In order to reverse the damage to aquatic plant commu- nities caused by multiple years of high water levels in Lake Okeechobee, Florida (U.S.), the Governing Board of the South Florida Water Management District (SFWMD) authorized a managed recession to substan- tially lower the surface elevation of the lake in spring 2000. The operation was intended to achieve lower wa- ter levels for at least 8 weeks during the summer grow- ing season, and was predicted to result in a large-scale recovery of submerged vascular plants. We treated this operation as a whole ecosystem experiment, and as- sessed ecological responses using data from an exist- ing network of water quality and submerged plant moni- toring sites. As a result of large-scale discharges of water from the lake, coupled with losses to evaporation and to water supply deliveries to agriculture and other regional users, the lake surface elevation receded by approximately 1 m between April and June. Water depths in shoreline areas that historically supported submerged plant communities declined from near 1.5 m to below 0.5 m. Low water levels persisted for the entire sum- mer. Despite shallow depths, the initial response (in June 2000) of submerged plants was very limited and water remained highly turbid (due at first to abiotic seston and later to phytoplankton blooms). Turbidity decreased in July and the biomass of plants increased. However, sub- merged plant biomass did not exceed levels observed during summer 1999 (when water depths were greater) until August. Furthermore, a vascular plant-dominated assemblage (Vallisneria, Potamogeton, and Hydrilla) that occurred in 1999 was replaced with a community of nearly 98% Chara spp. (a macro-alga) in 2000. Hence, the lakes submerged plant community appeared to revert to an earlier successional stage despite what Hurricane Effects on a Shallow Lake Ecosystem and Its Response to a Controlled Manipulation of Water Level Karl E. Havens*, Kang-Ren Jin, Andrew J. Rodusky, Bruce Sharfstein, Mark A. Brady, Therese L. East, Nenad Iricanin, R. Thomas James, Matthew C. Harwell, and Alan D. Steinman South Florida Water Management District, 3301 Gun Club Road, West Palm Beach, Florida 33416-4680, U.S. appeared to be better conditions for growth. To explain this unexpected response, we evaluated the impacts that Hurricane Irene may have had on the lake in the previ- ous autumn. In mid-October 1999, this category 1 hurri- cane passed just to the south of the lake, with wind velocities over the lake surface reaching 90 km h -1 at their peak. Output from a three-dimensional hydrody- namic / sediment transport model indicates that during the storm, current velocities in surface waters of the lake increased from near 5 cm s -1 to as high as 100 cm s -1 . These strong velocities were associated with large-scale uplifting and horizontal transport of fine- grained sedi- ments from the lake bottom. Water quality data collected after the storm confirmed that the hurricane resulted in lake-wide nutrient and suspended solids concentrations far in excess of those previously documented for a 10-year data set. These conditions persisted through the winter months and may have negatively impacted plants that remained in the lake at the end of the 1999 growing season. The results demonstrate that in shallow lakes, unpredictable external forces, such as hurricanes, can play a major role in ecosystem dynamics. In regions where these events are common (e.g., the tropics and subtropics), consideration should be given to how they might affect long-term lake management programs. KEY WORDS: shallow lakes, submerged aquatic vegetation, hurricanes, wind effects, water level control, lake recession, whole-ecosystem experiment, sediment-water interactions DOMAINS: freshwater systems, ecosystems and communi- ties, environmental sciences; environmental management, ecosystem management; environmental monitoring

Transcript of Hurricane Effects on a Shallow Lake Ecosystem and Its Response to a Controlled Manipulation of Water...

��

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

� ������������ ����������������������������������������� ������������

!�����"�� ��"�������������������#��� $� ��%%&'�())*� +,����%-.�/0(� �� ��1������� � %

���������������������� � ����� �� ����� ��������������� ������������������ ������������ ������������ ��������������������� � !"#"$�����%��������&� ����� ��� #���� ������ � ' ��� ( � ������ )����� #�'()$� �����*��� �+� � �������������,������� ��� ���� ������ ������� ������ ������� ��� � ��� ���������-..."�/������� ����� ������������ ������������� �������������� ��� ��0����������������������������������� ����� ���� ���������������������� �� ������ ����������������������� ���� ���� ��"�'���� ���������� ���� �� ������� ����������1��������� ��� ����������������� ������������������� ������ ���1������������������ ����� ���� ��������������� ������������� ����"�2�� � ������ ��� � ������ ��� ����� �������� ������������ �������������������������� ��� ��� ������ ���������������������� ���������� ������������� ��������� ��� � ������� ������ ���� ���������� ����1�� ����3����������2����� ���4���"�' ��������������������� �� ��� �������� ������������������������ ����������������������������� ��3"5����������."5��"������ ��� ��������������� ���� ����������������"�)�������� ������������������� ����������� ���4���-...$���������������� ���� ������������� ���� ����� ������������������ ���� �������� ������������ ��� ����������� �����������$"�/������������� ������4���� ���������� �������� �������� ���"�6�������������������� ������ �����������1��������������������������������3777� ������ ����������������� ��$�����2����"������������� � ���� ���� ������� �� ������ ��� ���������������� ����� �����������$�� ��������� ��� 3777�� �� ���� �������� � ��������� ���� ����708������9���"� �� ���� �� $� ���-..."�6�������� � ��:�� ���������� �� �� ��������� ��� ���� ������ �� �� � ������ ���������� �� � ������������

�������������� ���������������� � �������� �� ��� ��������������������������������������

����� ��� ���� �� �������� ����������� ��� ������������� ������ ���� !���� ��� ������� "���� #�� ��� �$���� %��������� ���"��&��� ��&��� !� ��� '�� ����������������(��� ��&�������������� ����������������������������������������� ������������������������ �!" !#���$%�%

��� ���������������������������������"�/���1�� ���������1�������������������� �� ��������� ���� 6����� ���������� ��� ��� ��������� ������������������ ����"���������������3777������� ������3�������� ���� ����� ;��� �� ��� �������� ��� � ������������������������� ��� � ��� ���� ��� �� ������7.� ������� ������� �"������ ����� � �������������� ����������� ����<���������� ����������������� ���� ��������������������������������������� ���� ����������� ������� ���� ������� ��5�������� �� ������� ��3..9��9���"/������������������������� ����� �������� ������ ����������� �������*�� ��� ����������������� ������������������������ �������"�' ����� ����� ��������� ����������������������� ���������� �������������� ��������������� ��������������������������� ����� �� ��� �1����� ��� ����� ���������� ���������� ���� 3.��� ��� ���"�/��������������������������������������������� ���� ��� ����� �������� ������ ��� ���� ������������ ��� ��������������3777���������� ���"�/����������������� ��� ������ ������ ������������ �����1��� ��������������� �������� ������ ��� �� �� ;��� ����� ��� ������������ ����"� ��� ����������������������� ���������� �"�"������������ �����������$���������� ��������������������������������� ��������������� ���� � ����������� ��"

=>?�'�@)#A����������������� �������������������������������������������������������������������������������� ����� ������ �������� �����������

)�(2�B#A�������������� �������� �������� �������������� ������������������� ����� ���� �������� � ���� ���������� ����� ���������

�5

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

������������

����������� ������� ������������� ����������������������������������������������������������� ��������������������������� ���� ������ ������������������������ � �������� �������������������� ���������������� ������� ������������� �������������� �� ���������������� ���������� � ������������ �������� �� ���� ���� ���� �� �������������������������� ��������������������������������������� ������������ ������ �� � ��� ����������������� ������������� �������� ���������������� ������������������ ������������� ����� ������������������ ���������� ������������� �� ������� ����������� ��������� ������������ ���������������������������� �� ����������������� � ��� �� ���� ��� ��� �� �� �������� �������� �� � ���������������������� ������ �� ������������� ��� ���������� ������ � ���������������� � ��������� � �� ������ �� � ���������������������� ������������������������������������������ �����

�������������������� ����������������������� ���������� ������������� ������������������������������� ��� ���!��������������������� ����������������"��������� �� ���� ��������� � ��� ���� ����� �� ���� ���� ���������������������������� ���� ������������� ���������������������������#���������������$���������������������������� ���������� ���������������� ������� ��������%������������������������������������� �� ����������&���������������� ��� �������� ��� ������ ������������ �� ������������� ��������������������'��� �������� ������������������������ ���������������� ������������������������ ���������(�����)����������������������������� ������������� ����������� �����*��� ���� ������� ���������������������������������������������� ������������������ ����������������� ���������� � ��������� ������������� ��������������������������������������� �������������� ���������������� ������ ���������� ������������������� ��������� ��������������* �������������� ����������������������������������� ��� ������� ��������� �������&����������� ������������������������� ������� ������������ �� ����� � ��������� ������ ���� ����� �������� �� ����� �������������������� ������ ��� ���������������������� ����#+����'� �����*� ���$�� ��������� �������������� ������ ������� ������������ ������������� ������ ����������������������������������� ������ �������������������,-./��� 0������� �� ������� �� ��� ������� �� %���������1���� 2�0�� ���� �������� � � ���� � ������ �������� �� �� �� ������ ����

3���������������������� ��������������������������� ���������� ����*� �����2�0��#+����4����� ���$�������� ��������������� ����������������������������� �� ���������� ���� ����� ����� "����� ������ ,---�� ����� ����������������&����������������� �� �� ������ ����������������������������������������������������#�����$������� ��������������������� �������� ������������������ � �� ���� ����� ���� ����� � � �� ������� ����� ������ �

����� ��������� �����'��������5///��6���������� ��� ������� ���� ������ ���� ����� ������ �� � � �� ����� ������������������������ ������������� �������������������� ������ ������������� ���

�������

+����4����� ������ ��� ������� ���7��������������� ������������������������������ ������ �������,�8//���������������� ��������������������� ��*� �����2�0����������� ��������������������� ��� ���������� �����&������� ������������������� ��� ��� ���� ������ ������������������,-//�������� 2�0�� '��� % ���� �� 9��������� "������ ��� ������ �:������ ����� �� ����� ����� �� #���� ������ ;<� $�� ���� ������������ ����� � ���������� ��� �� ����� �� �� ��������� �� �� ��� ��������������������������������������������������� �������� ���� ���� ������ �� ��� ���� � �������� ��� ������������������ ������ ���������������������� ����&�������� ��������� �� �� ��� �������� ����� ���� �����������������7������������'� ����������������� ������#*���,$������ ����.//���� ��� �������������������� ������ ������������������������&������������ ����������������������� ��������������5//����������� ����� �� #/�=� � � 5>� ����$� ������ ��������� ������� ���� ����� ��� �� ���������� 1�� ��� ����� ��� �� �� �,�5//�����������: ���#<�� �=������$���������� ���� ��������� ����� �������

���� ���������� ���� ������ +���� 4����� ���#55�=//>��$������������������� ���� ���������������� ����� �4����� �� �����*� ����9������������������ ���������������������� ������+����3�����?���� ������������������

�������������

�C

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

��������� �� �������������������������������������������������� ������������������������ ����� ��������������� �����!������������������ ��������������������������"��������������#���������$������ ������#����

�D

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������������� �� ����4��� ���@���� �� ������������������� � ��� �� ���������:��� ��� � ����������� � ���� �������������������������������������� ���������������������������,5/��� �������������������#����� ���������������� ����������� �$ � ����������� �����������������������������4�� ����������������������������������������� ����� ������������������ ���������������������������������������������������������� ������������������� ����0��������������� ����� ������� ���������������� ��������� ������������������������� ������������� ���������������� ���������� ����������������������������� ���������������'����� ���� ����������#������� ��$��������� ���� ����������� ���������������� �� ����������������

�����

���������� �������������:���� ��� ���� ���������� ��� ��������������� ������� ���� ��������������������� ������ �� ��� ��� ��� ����� ��� ������ �� � �� �������� ��� ���������#A�0$���������������� ������B��������������� ��� ���������� ������ ���� ������������������ ��������� ��������������������� ��������������������� ��� ����������������� ����������������������������������� ��������������� �������������������� ������ ���� ������������4�� ����,---�

?�������������&���������������������� ��� �����������������0 ����*� ����3���������������"������#0*3�"$� ���� ������������� �4�� ����� �'������������� ������� ������ �0���������'��� �������</������������������ ���� ������� ���� ������� ��� ������� ���� �������� ���������������������:��� � �� ������� � ������������� ����� � ��������� 2�0�� 9��� ������� @� ���� �� '������ ���� �����������������������������������������5/�����������������0����������1����� ���������������� ���������������������� ������������������������0����� ���� ����� �������������������������� ��� ���� ��������������������������� �������������������� ������ ��� ����#�@$�� ��������� �������0�������������������������4�� ����C �������,---�#���������������� �$�����'��������5///�#�������������� ����� �$�

0���������&������������ ��#0'D$�������� ���������� ��������� ������������ �������������,-8/���������������� �������������� ��� �������������,---�����'����,---��������������������� ����� ������������� ������4�����E/�������� ����������������������������������������������� ������������������,.��������� ������������������ ������� ���'� ������������������<��&��������������������������������������� ������� #.5� ����� � ���$������ ������� �� ������������� ���� ��������� � � ����� �� ��������� �� � ��������� ��� �������� ��������������� ��� ����������������������������� ����������,-8-��� ������0����������� ����'�����F���������4�� ����,---��������F��������'����'������������4�� ����5///������������������&������ ��������

�������5///����������������������� ��� ����� �� ����� ������ ���������������� �� ����� ���'�������������� ������������������� ����� �� ����������#A@0$������������������� ���������������������������������*�������������������������������������������������������������� �������������� ��������� ����������������������� ���������� �������������������������������/�=������������������������� ������ ����� ������ ����������������������� ��������� ���� ����� ����� �������������'�������������������������� ����������������� ������������������� ���������������� ���������������@ ������������ �����������:������� ���� ������� ���� ���������������������� ���� ������������������������� ������ ��������#����������������$������������ �������E/�%������������������� ������������������#����$�

'���������� ������5///��� �������� ���� ����������������� ���� � �������� � � �������� ���� ������� ������� ���� ����������������������������������������������������������� ���=//��G�=//����������������������� ������� �������������������� ���������������������������������A�0�����0��������4�� ����������������������� ���: ����������������� ����A@0������������������ ��������������������������������������������������������� �������������� ����� ������� ���� ������� /�<<� �� #� ���� �����;,>�$� ������������ �� ��0������ ���������� ��� �������� ����������������������������������� ������������������������ ������������� ����������������� ����������������������������� ���������������� �������������������������,�E8.�������� ���������

��� ������ ��������� ��������������� ������4�� ����,---��������� ������������������������������ �������������&��������� ���������� �������� ���������������������� ��� ������������ ������9��� �������*����"�������% ������������������� ������������������������������������� ������55�-58��������� ��,��G�,������������������� ��������������������� ����������� ���� ��������������������������������� �������� ����� ���� ������������������ ���������������������������������������������������������������� �������� �������� ����������������� ���� ������� ���� ������ ���� ��������� ������� ������ � �� ������� ������ ������������������� ����������������������������������� ��������� ���������������������� �� �����������������������������������������0*3�"������������������������� ������������������ �B�����B5H�������������

�����������������

��������������������������������������� ����� ��������

"����� ���� 58� ������ ����� ���� 0*3�"� ���� ����� � �������������&����������� ��+����4����� ������������������������

�0

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

��� � ���������� #*��� 5$�� �������� �� � �� ����� ��� �������������������� ������ ������<���������� ��� ���������������������������������������������������������=�=>�������������,-8/����������� ����������������� ��� ��������������������,.�///���� ������������������ ���������������

����� ����������������������� ������ ��#*���<�$��3������������������������ ����� ������������������������������������ ������ ���������������������� �� ���������#*���<�$�����������������������:�������������#������� �,�$�� �������������������@��� ����������������� ������������� ����� ������������������������������������������ ����������������������������� �������� ���������������������������������������������������������� ��������������������� ����� ����������������������C�������������

3����������������������������������� ����������B �� ������������� ��� ����� ��������� � ����������� ������������������ ��� ����3�� ����������� ������:������������ ������ ���� ��� ��������� ������� ��������� �� ��������������������� �� ���� ��� ������������������� ������ ������������ ��� �������������������� ����������������������������� ���������� � ��������4������� ������� ������������������ ���������������������������� ���� ������ ������������ ���������� ������������� ���� �����������������������������������������

������� ��� �� ��� ������������������������������������ � ����� ���� ������� ��� ���� ������ �� +���4����� ������� �������� ���������� ������ �� ���� ��� � <//>� ����������������������� ����������������� ������+�����(����)� ��������������������������������������� ������� ������������� ���#*���.���$�������������,--8������������ ���������������������������������� ������� � ������ ��� ������� #�����$�� �������� #�����$�� ���

���������# �������$��'� �������������������������������� ������� ������ ������������������� ��������������� �����������

+ ��� ������������������������������ ������� �������� �������������������������������� � ��������� ����������������������� ������� ���������������� ����������0*3�"�� ������� ������� ����� ��� �� ������������������������5///���������������������� ���������� ������ ������������������������� ��������������������� ������������������� ���� ��*� �����'��������������������������������� ������ ��������� ������� �������� ������� ���������� �������������������������������������������������������������������������������������� �����������,�� �� ����� � � F����5///� #*���5�$��+���� ������ ����� �������������<�E��� ���������� ������2������������ ���� ���������������� ����������7��������� ������ ���������������/�=�������

!"#������$�������������%�����

'�������������������� �������������,/� ������.5�����������#�����5.I� ������$���F����,---������������������ ������ ������������8��E������5�� ��� �����4�� ����,---�����F������������'����5///�� ������������ #*���=�$��3��������������������� ���� ������� ������ ���������������� �� ������ ���������F��������F�������������� ������������������� ������������ ������� ������,---�������������������������������'������������������������������������ ����������������������� �� ����������'������5///���������� ��������������� ��������5���������� ��� ����������������������'���������������������� �5<�������� �������������� ��

�� �

�������� ������ ���������������������������������� �����"%&'��()))*�+������� ������������������������������� ����������� ��,�!�����()))*�+�

�7

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���

��������� � �����������������������������-�����!���������*����+����������� ���������������������"%.%*�+����� ��� ������/(��0�������������������"%%%*�+�

����������� �����������������'������#*���E���$�����4�� �������� � ���� ��55������� ������� � ����� ����������� ��� �������� ��F����4�� ����5///����������������� �����������������

������������������������������������������������������- ������.5������� ����� ����������������� ��������� �������#� �������� �����������$�

5.

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������� �

53

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���

��������� 1����� ������� ������������������������������ ������������������!��� ����������������������������������"%%.*�+���������2� ������� ������������������*�+�

4����� ������ ���������������� ���������� ������������������ ����������������������������������� ������ ����������������� ���4�� ����,---�#������������������������$������,� �������������������� ����������F����5///��������� � ������� ������������������������� ��������� ��� ��� ��������������� ����#�00$������ �� ������� ���#CD00$�������������� �������������������3����� ���� �������� ����������������������������������� �� ����� ������ ��������������� ��������������������� �������������������������� ������������� �������� �������������� ���� ������ � �� ����� �� � ������� �� ���� ���� �������� ����������������6���� �������� ��� ��� ��������������������������������������� ������������5///��� ��������� ���� �������� �� ����������� ��������� ����� ������������ � ���� � �������� ��� ��������� �������� ��� ���������� ������� ������ ���������������'�������������������

����� ���� ������ �� ������� #������� ������ �� ������$� � � ����������������� ������ ��� ������������������������������ ��� ������� ��������������������������������������� ������ ��� �������������� ����������������� ������� ��� �������������6 ���������������� �������� ���� ���������� ������� ������ �� ���� ��� ������ ������ ���� ��������� ����������������������� ������ ������������� ��������#������� �$����������������� ���������������������������� ������� ������������������������������������������������� ������������:������������� ������������� ���� �� �������� ��� ������ � ���� �� ���� ������� ������ ��������'� ��������� ���������������� ��������� ������������������ �������� ������� ���:��������� � ������������������������������� �������� ���������������� ����������������������������������?���������� �� ���� ��������������������������������������@��������� �����

5-

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������� �

������� ����� � �� ����� ����� ���� ����� ������ ������������������,---����������� ��� ������������������� ��������������������5///��@��������������� ���� � �:������������� ����� ����� ��� ���������� ������ ���� ���� � ���� ��� �� ����� ������ ��������������������������� �������

@������ ������������������ ����� ������ ��������������� ����������������������������,---����� ������������ ��������� ������ � ����� �������� �� ���������� �������� ����#�����5</���������������� �����������$�� �'���� � �4�� ���������� ��������� ��������������������J� �������� ����������������������� ����������� ���������������������#*���=�$��* �� ������������������� ������� ����� ������������� ����� �,K/�����F��������F�������'������ ���� � ���� ��������� ������� � � ���� E//� ��� ����������-8I���������� ������� #*���=���K�$��'��� ��������� ������������������������� ���������������������������� ������������� #*��� K�$����������������� ���� ���� ������������ �� F�����'������������������ ���� �������� ��

�������������������������������������������� ���������������� �������� ���� ����������� ���������� ���������������������������� ��� ������������������ ���������������� ���� ����� � �������� �� ����� ����� �� ���� �����������

'���������� ������������� �������� ���������������� �������,.�///���� ��������������������� ���: ��� ����������#*���8$��"��������������������� ��� ������������������� �������� �������� �� ��,---�����5///����������������������������� �������������������5///�� ����������������� ��������������������#*���-$��'�� ������ ������ ����������������,-88�-/�������������������#����������$����������������������������� ������������������� ��� ������ ��� ��������������������� ��� ������ � �:�� ���������������������?��������������C�������������� ������������������� ����� ���� � ������ �� ���� ���� ����� �� ��������������� ���� ������ ���� ������ ������ ���� �������� �� � +���4����� ������������������ ������ �� ����������������,---

5E

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

� �

��������� 3����������������������/(2�����������������-�����!������������!� ��������� ��� ����������1 ���"%%%��1�����()))*�+������������������!������ ������0�������������������!�����/(����������������������� �����*�+�

���

5�

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���

��������� 4�����������������������-�����!��������������/(2����������!� ������1 ���*�+���1�����*�+��()))�5 ��� ���������� ")������������� ������� �������������������������������� ���������������������"%%%�

55

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������� �

5C

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

����5///���������������������������� ������� ��������������� �� ����� ������������ ����������������� ����� �������������� �� ������������������ ����������

����������������!�������

3�� ��� ����:�� ����� 6�������� ������ #��4�� ���� ,---$�������+����4����� ��������������������������������������������������������������� � ������ ��� ��� ������� ���������������� � � ������������������� ����� � ���� ������ 5///� ������ ��� 3���� 6�������� '������ ��������� ����*� ������,--5������� � ������������������������������������������������� ������ �������������������� �������� ������,//���� ���� ��+����4����� ���������

����������������������������������� ��������������������� ����+����'� �����*� ���������������,-./���� ������������������������ ����������������������������� ����������������������������� ������ ��� ���������6 �������������� ���������������4������ ��� ������������������ �&�������������� ������������� ��������� ��������� ������

�����4�� ����,---��6��������������������������� ����� ���� ��+����4����� �����%��� � ����������� ��������������0*3�"������������� �� ������������������������������������� ����� �����������������������-/������

������������ �������������� ��./������� ��������� �� �������5/���#*���,/$��3�������������������� ������B��������������� ��� ����� ���������������� ����������� � ������������� ����������������������������� ��������� ��� ������ �� ����� � � � ����� �� ��� ��� ���� ���� ���

���

��������� 6������� ���������������������� ������!��� ���!���������������2�����������������������()))*�+����� ������� ������������������������������������������*�+�

5D

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������� �

���� ���������� ����������������������� #F�� ��� ���� 5///$��������� �������� ������������� �� ��� ��� ����������� ��������������������������������������� �������������� �����4�������� ��������������������� ������ ��������������������������� ���������4��4�� ����8���#*���,,�$��� ��� ������� �������������������� �������������������������� ������������� ��=������� �������� �����������+ ���:��������� ��������������������� ���� ���������������������� �������� ����������������� �������� ������������ ���������������������� ���������������� ���� ������������������������������4��4�� ����,=���#*���,,�$������������� ����� �������� ������ ���������������������� ���� � �������� #���������� ���� � �������� ������ � ��� �� �������������$��0�� ���������������������� ������������������������������������� ��� ��� ������������ ��=/��������'����� ��� ������������ ��� ����� ������������� ������������������ ����� ����������������������� ���������������� �� ������ ���� ��� �������� 4�� 4�� ���� ,E��� #*��� ,,�$�

����������� ���������� ���������� ��������������� �������������� ������ ���������������������� ������ ��������������� �������������� ������������ ����������������������������������� ��������� �,//������� ����������� ������������� ��������������� ��������� ���������6���� ���� ��������������������� ���������� ����������������� ������������������������� ������ ������������������� � ���������� ������ ���� �����������������������J

����JBB���������� �B ��B���B���� B���� ����

3�����&������ �� ������������� �������� � ������6����������������������������� �������������������������4�� ��������� �������5��������� ��� ������� ����@� �������� ����������������������� �E/�� �,./�L������������������������� �������-/�L������ #*���,5�$�����������C ������������ �������5������������������� ���� ��������� ������������ �,5/�� �5./�L��������������������������

50

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

��������� 7��� ����������� �������������������������������������()))������������������������������������3�����!� �������������������������8����������������������������������������

57

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

��������� 3 ������� ������������������ ������������ ���!�������������������������"%%%9()))��� ���� ������������������ �� ������������������ !������� �������"%%%���������������� �������������()))�

���������� :���!��������������������������� ���������������������������������� ����������������"$��($�"%%%������������������ ������������������������3�� ������������������ �!���������������������������������������"$2��������!����

C.

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

����

���������� ��� ��������������2���������������� ���� �����������������������������������������!������ !������*������+����������������� �������������*����������+����� ;������������������������ �����������������*�+������������������� �������������*�+�������������������� �������������*�+������!����� ��������������������������3�!�������������!��������������� ������<��� <==������������!=���=�� =�����=��������������

C3

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

��������� �

C-

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�����������

CE

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���� ����55/�L������#*���,5�$��3��� ����������� ���������������� ��� ��������������@�� �������� ��������� ����������� ��������������(��������� �)�#4�� ���������$��� �,-88� �,---������ ������ �������� ��������� � ����������� ������������������ ��#*���,<$��'������������������� �������������� �������� ������������������������ �������� ������������������������������������������������������ �� ������� ������� �������������� ��������������������������� ������� �������� ���������������-=������������� ������ ������� ���� ���� ���� �������� ���� �������� ��� ���� ���� ���� ��� ���� ���� � �������� ��� ����� � ���� �� ������ ��� ���� ��������� ������ �� ��������� �@� �� �������������� ���������������� �� ��@��������������� ���������� �� ��������������@��������� ������������1���� ��0*3�"���� �� �� ������������@�� ��� ��K.������ ���������� ����������������� ��� ����� �������� �� �������������� ���� ����������������������������� �������� ��

0���������������������������� ������������������������������ �/�<�� �/�E������������������������� ��/�.��� ��� ������� ��#*���,5�$��������������������������������� ��4�� ��������� ���������� ���� ������������� ������� �������� ��#*���,<$��* �� ���������� ����������C �������0�������������������� �/�,�� �/�.����������������/�5��#*���,5�$����������������� ������5=����������

���� ������� ������� ��� �� ���������������������������� ���"������ ������ �������� ����� �������������������������������������������� ���� ������=������������� ���� ����� ������ ��� ���� �� � � ��������� �@� ���� �������0������������������������������������������00���� ����������������� ��������#*���,<$�

������� ������������ � ��� ��� ��������� ������ ��������� ������� '� ��� ��� ����� �� �@� ���� �00� �������� ����������������������������������� �������������������������������������������� ������ �� ������������� �������� �� ��������� �������������������������1������'�����������������������������������������@�#*���,.���$�����������������0�����������#*���,.���$�� ������������������������� �� ����� ��������� �����������������������&����������� ������������������������������� ��������������� ��� ����� � ����� ���� ��� ����� ������ ������ ���������� ����� ���� ������� ������ �� ���� �������������� ��

����������� ����������������������������������������������������������� ��������������� ���������� �4�� ���� �'������������� ���������������������������� �������� ��� ��� ������������������������� ����� ������������������������������������������ ���� ���������������������� ��������������������

���

��������� �������� ������������2������������������������� ��� ������(������������������������*�+���(���������������*�+���������� �������� ��������������� ��������*�2�+�

C�

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�������� �

����������

C5

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

����������

�#% ���������������������#� �����#���

3���� ��� ���� ����� ������������ �������� ��������������������� �������� ���������� �������� ����������� ������� �������������������������������� ����������������������� ����������������������������� ���� ���������� �� ������� ������ �� �������� � � ����� ����� ��������� ���������������������� ������������������������������������������ ��������� �����#� ������� ��� ���������� 6�������� '������� ���� ��� ����� �� ������� �<//>�>���$���������������� ��������������� ������������������������ ���������������������������������������������� ������������������������ ���������� ������ ��� ������� ����������������������������������� ���������� ��������������������� ��������� ��������������������������������'���� ��������������� ������������� ���������������������������������������������� ������������ ���� ����������+����4����� ����

4������ � ����� ������������������������������������ ������� ������� ��� ���������� ������������������������� �� ������ �� ���� ���� � ����� ��������� �� �������������� ��� ���������&����������������������� ���������� �� � � ��� ���� � �� ��� � ������� ?�������� ���

�� ��� ����� ����� ��� ����� #�� ����� �� �������������� � ������@��������� ������ ���� �$������������������������ �� ������ ���� � � ��������� �������� �� � �������� �������� ����������������������� ������������� ���������������� ��������� ������������ � ����������@���������������������� ���������� ���� ������ ��� ����� �������� ��������1���������������@�� ��������� � �� ����� �����@�� ��������� �� ��������������������������������������������������������� �� ��������������� ��������� ����������&��������'��� ������������ ���������������������������������������������������� ������� ���� ������������������������������������������� ������� �������������� ������������������������������������������7����������������� ������ ���������� ���������������� �� �������������������������7��������� ����������� ���@�� ���������������� ����� ��������������� �� ������� �������������� ������������� ��� ������� ����������� ����� �������������� ����������� ������������� �����%��������������� ������������������ ���� ������������������ ���������������������������������������������� �������* ������������������ �������������������������������������� ��� ��������������������������������� �������� ����������������

CC

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���������� 5�02���2������� ����������� ��� ���������������������������� ���������� ����������������������������� �������������(>�������������������*� ���������+�(������������������*������������+������������������2�������"%..��()))*��02���2��������+�� ������������������������0�����&$�����($�� �����������������������������8������0������%$�����$�� ����������8�����������������0�����������8������?� �������������������������������4���������������������������� ������������������������������2���������������������

CD

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�� �

���������� �������� ������������2������������������������� ��� ���������������� �����!����;��� ���������� �������������� �������*�+����������������������� ����������*�+���������� �������� ��������������� ��������*�2�+�

����

C0

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

�����������

�����������

C7

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���������

0�������������������� ����������� ������������������ ����������������� ����������� �� ����������������� ������� ����� ������������������������� ���#���������� ���������� ������������������ ��������� �����������������$������������� ������� ��� ������� �����������������������������������������9��CM �����+��CM����������������� �������������������������'��� ���������� ����� ��� ������ ������� ���������������������������������������� ���� ���������������������������� ��� �� ����� ���������������� ������ ������� ���� ������ ������������� ���� ��������������������������������������� ������� ��������� � � �� �� ��������� � ���� ����� ������� ����� �� +���4����� �����*� �����������,---������������������� ���������������������������������������������� �������������������������������������� ������ ��������������� �� ����� ����������� ����� ��� ��������������� �������5///��������������������������������������������� ���� �� ������ ����� ����� �� 5///� ������ ���� ��� ��� ����������������������� ������������������������������� ��������������� ��������������������������1�������������������������������������������� ������� ���� �������5//,������� ������ ����� ���������������������� ������������������������� �������������������������#4�� ���5///$������������������������� ������������������������������� �������������� ����C����������������������������������������������������� �������������������� ��������� �������� �������0�� ������� ����������������� ��� �� ������������������������� ����������������������������� ������������������ ����������� ���� ������������������������������������������� ��������� ����������������� ������� ������� ��� ��� �������������� ������� ��� ������������

��&������' ���

�������� ����������������� �"�����'�� ���6������%������F����A�������%�������6��� ���?�������������N�����3 ���� ���� ����������������� ��� �������������������� ����������������������������������� ���������������� �� ����������� ������� �A�����?��������@�����" �����6������%�������'����0�����������0�����A����

��(������

�� ���������� ������������������������������������������������������������ ������ ��� ������������� ������������������������� !"�!#�

#� $������%�&��� �������'�(������ )���������*�+������,��'�������������-������������.���)��/��������������������)�

����������������(���0���)��-����+�������1�2��� � ��� ������������ �������������!�"�3��

4� %�5�����������������*)�6����'�7������$�/���� �8���#999�2�6��6���� �������.�� 5���(���2����������������� ����� �����#9!"##��

� 0�����0�&�����'���/��:�'������;����5����)���5�����<�����������������������������-/�����6����� ��� ������-�����)���������)������������������������ !"!;�

!� 8��'�����:�%�����'���/��:�'������'�������%������3����5�����)���5�-�����)������6���������������������������������6�����������������������4�" 9�

3� %������'�����:�55��������,#��������������������-/���-�6�����6)����/���=� ����5�)�)�� ��� �����/���������/����������������� ������������� ��" #;�

;� $�������(�2������9��>����5/��������6�)���5�������/��)���������������.��-����/�5�����/���������������� ����!�������#3!"#;4�

,� $���� ������$.����� :����� ��� �����6���2���� ����,������������ ������)�� �5� ��������)� ��� -�����)� ���6�-�����������������-�����)������������ �����!�������;#�"; !�

�� �)��55���� �����,���2�������.����-��������������������)��������� 5��������� �/���6�=��6���6��6�������������� �!�����;4",4�

�9� *������������2����������&���$��-/��2����������������������4��(������6���������5��������.����-������������������������������)������������ �����!���������!�"�3;�

��� �)��55���� ���8�����*����2���*���������%���*���������$��%������$������5��'������ ��?���� �(������ ��8���������������)���������������-�����������������"��� �!���������4"��3�

�#� ��?���� �(���#999��*��6�����������������@����������� �������/��5�A�����������-��)�7���������7���� ��6�������������� 5��� ������7���� ��6�������7����7���A���6�����'�B2���(��/���������@����������

�4� 8��������������&������'��������!��A����������5������������-����������<�/����5����-��6���������=�6�)����6��������/���������#�� �$������������;"#93�

� � %����������������34��(���2������+��������)���������������.���������% �� ��� ����� �#�������3,"�; �

�!� *)�6����'�7���$�/���� �8������%�5�����������������#999��������������������/�5����������������)��5��6�6)����/������������(���2������+������������������������#�;"##;�

�3� */��/�� ���� ��������8��� �����������+��� ������������ ��� ���;,�%����������-6�����C���)�6)����/������������������������5�%��������*/����!,"��;!��&�������������;�"�,#�

�;� $.�����:�����2�6����@�&��� �6����'�A��� ����6�����8�$�����3��'�����)����)��)���������������-�����)��������������)���������������)����������������!9"�!!�

�,� 1���2�����;��� �������5���%��6�)��2��/�����5�7������7���������1��������������.����6����������)�����2��)/�7�����������%�

��� 1���2�����,;��$��-�����5� �������5���2)����������������������1��������������.����6����������)�����2��)/�7�����������%�

#9� B�6-�� ��8���$������� ����� �6����� ������%������������ �������6�����8������!��%��6�)��)�6������������������-������5���-6������C���)�.�����������(���0���)��-����+�����

D.

��������������� ��������������������������������������� ������������������� !"�!��##$%

���,�"����������� ��������� '� #(�� � )�������� � ������� ���# �"# 3�

#�� �����:�'���$6��)�����$������A�������A���#999��2����)�����5� � ��������6�������� �/����/�6�)�6����� 5��� (��0���)��-����� ������� �&�������;!,";;��

##� $6��)�����$�����7���A��������;��%�6���������������������6�D������5������+�%E$� 4�����5)��������/����/��6�)������������)�����6����������*�+��,����������&������������������� ����-��(���������������� �����)��&�� ��7�������� �+����������)���/�5����������������2������� ����6��)����������������2�

#4� '�)����������'�����$������A�A������!��8��������6�������)��������)������������(���0���)��-���6�����)��/����6������ ��������� '�#(�� �)�������� �������������;"4��

# � �����6���2����� �������'�$���'�����/��2������.����7�������$�������������;���)����)��������������5�)�����/������ � ���� ��-�����)�� ����� � � * � �� � !����� � #�� � ���;,�";�4�

#!� $������� �������B�6-����8������4��A�6�����.�������������-��6����5���-6������6)����/�������(���0���)��-���+�������� ��"��� �.���������������;3",��

#3� $.����� :����� $�<������ ���� A/����� 2�%��� A��6��� ��� )&�����/��:�����%�-���������8���������������6���2�������$��������� �#999��%�6���<� �����)������-����������������������������6��������5����������)��/���6�=��6���)������� 5��� )�66����/� ��������� ������������ ��������&������ .���������������

#;� $������%�&�� �������'������������-������� �����������������)��)������������6�����5��C���)/����������.���)��/��� � �������� ���/6�)��)� ����� ����� ������ �������� ���4�" 3�

#,� 7�������������&����6�� ��+���$������������� �����-)���&�&����,4��2���<����6�����������5������55�)����5������������������-�����������5�����&����������! 9"�! ,�

#�� (�5�����7�+�����:������� ��2�� ���,;��+��������� 5�������5���������+�������!� ��� �#�������� '�!�� �#�� ������ ;"4 �

49� %��)�����$����� )�.����%�%������ �����������������-����)����)�6����������5� 5������6���-�����5���55������6)�����/���=�.������������������D�����������)����-�� �� ����� �"��� �#��������#,;4"#,,#�

4�� �.������������� ��7����-�������������(���0���)��-���+�����=����������)�������)��.���-� ����������������3�";;�

4#� �6�������������%����/�� �7������!��%����/������.����������))������������)��.��/�����)������5������5������6�������-������%�)����5��6������(���0���)��-����+��������,�"���#������� ��������� '�#(�� �)�������� ������������#,;"4�3�

44� �������*�(�����,;��(���0���)��-�����������)����������)����6��6������"���������#�"#3�

4 � ������$�7�����,,��@����)����/����������-���6�����)������������������������������������ ��������������,#4", ;�

4!� 8��6������������6����(������'�����������#999��7�����5����)������������6����������������-6�����6)����/��-�����5�)���������������5��6������ ����������������! �"!3#�

43� 8�� *����6�� ��2��� :������ ��� ���&��66��2���� ����!�*��6������������������������6���=�5��������������*��� �� �"��� �&������,�"�9�

4;� %������$��������5��'�7������3����-6�����.�����������.����6���������������������������)�������������������������!"�#9�

4,� ��66����(����.����&�����(������(���'�6���%�A����6�����A�������A��6�����A������ ��$����)���2�������!��#�����������## "##��

4�� �)��������%�(���%�.���/�� �+���2��������+�����:����/��7�+�����%-���� ����� �#999��7����������������=��������)���.�����6���� �5� �/����������/� ��� (���2������ +����������� �������� '�#(�� �)�������� ������������! 4"!34�

9� ����$�����,����������������������������������/�*���������������0�&+(���������'�&+(��������'�&+���(���������2)��6��8����'�)��D��&��6�/�

�� $.�����:���� ����)��������%�(�� �#99���A��� �6�����)���5)����������-�����)�����)�����������������������6<�6�6���/� ����� �A �(�� 5�������������� ��� ������� ������������.������&������ �.���������������

#� �����*��� ���)��������������������&������3����,������������������������/�*��������&��������#��� ��������7�7��$������)���1�:�

�� ����� ������������������������������������

$.�����:����������:��'���'�����/��2��������5�������*���*��/�� �2�������A�(������)�����@����6����'�A���$������� �%�����������6��2���� �#99���$����)��� �55�)������� ������� ���� �)��/���6������� ��������� ��� � )����������6���������� �5� ����� ��.���$��#������/���������� ";9�

@����!��< 4������� ((�()))1��� ���< A����� %�())"6��������< 1 ��� /�())"