Onderzoeksgroep Dierenecologie Universiteit Antwerpen

Herstel van dagvlinderpopulaties in en om het

Nationaal Park Hoge Kempen

Deel I - Hoofdrapport

Wouter Vanreusel, Joeri Cortens & Hans Van Dyck Eindrapport van het TWOL project Dagvlinderpopulaties binnen de op te richten Grote Eenheid Natuur "De Mechelse Heide"

Colofon Herstel van dagvlinderpopulaties in en om het Nationaal Park Hoge Kempen Hoofdrapport (Deel I) van het eindrapport van de studieopdracht AMINAL/NATUUR/TW4 Dagvlinderpopulaties binnen de op te richten Grote Eenheid Natuur "de Mechelse Heide". Opdrachtgever Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap Administratie Milieu, Natuur, Land- en Waterbeheer Afdeling Natuur Opdrachthouder Onderzoeksgroep Dierenecologie Departement Biologie Universiteit Antwerpen Promotor Prof. Dr. Erik Matthysen Projectleider Dr. Hans Van Dyck Contactpersoon Wouter Vanreusel Departement Biologie, Universiteit Antwerpen, Universiteitsplein 1, B-2610 Wilrijk Tel. 03/ 820 22 62 - Fax. 03/ 820 22 71 - e-mail : wouter.vanreusel@ua.ac.be Projectteam Wouter Vanreusel Joeri Cortens Hans Van Dyck Wijze van citeren Vanreusel, W., Cortens, J. & Van Dyck, H. 2002. Herstel van dagvlinderpopulaties in en om het Nationaal Park Hoge Kempen. Rapport van de Universiteit Antwerpen in opdracht van afdeling Natuur van het Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap. (Hoofdrapport 191 p. + Herstelprojecten 99 p.). Cover: Heivlinderhabitat op de Groeve Berg. Foto: Wouter Vanreusel

Inhoud

Deel I - Hoofdrapport 1 Inleiding ................................................................................................................................................. 3

1.1 Soortgerichte kennis ten behoeve van het gebiedsgericht natuurbehoud.......................................... 3 1.2 Dagvlinders in de GEN Hoge Kempen ............................................................................................... 5

2 Aanpak van het onderzoek (materiaal en methoden) ........................................................................... 7

2.1 Stuurgroep, overleg met opdrachtgever en rapportage...................................................................... 7 2.2 Afbakening studiegebieden................................................................................................................. 8 2.3 Differentiële onderzoeksaanpak voor de studiesoorten...................................................................... 9 2.4 Overzicht van verzamelde gegevens en verwerking ........................................................................10 2.5 Consulteren van vakliteratuur en andere experten ...........................................................................11 2.6 Opstellen ecoprofielen ......................................................................................................................11 2.7 Opstellen vegetatiekaarten ...............................................................................................................12 2.8 Kartering soortspecifieke ecologische hulpbronnen .........................................................................12 2.9 Inschatting kwaliteit bos- en heidegebieden .....................................................................................13 2.10 Opstellen habitatkwaliteitskaarten...................................................................................................14 2.11 Bepalen aan-afwezigheid................................................................................................................14 2.12 Inschatten van de toestand van de populaties................................................................................16

Afbakenen vliegplaatsen .....................................................................................................................16 Afbakenen lokale populaties ...............................................................................................................16 Afbakenen populaties..........................................................................................................................16 Populatiegrootteschattingen................................................................................................................16 Densiteitsschattingen ..........................................................................................................................17

2.13 Bepalen biotoopvoorkeur van de studiesoorten..............................................................................17 2.14 Autecologisch onderzoek ................................................................................................................17 2.15 Bepalen abundantie en soortensamenstelling mierenfauna...........................................................18

3 Overzicht van de studiegebieden........................................................................................................19

3.1 Overzicht van de studiegebieden......................................................................................................19

4 Overzicht van de studiesoorten...........................................................................................................20

4.1 Inleiding .............................................................................................................................................20 4.2 Ecoprofielen van de studiesoorten....................................................................................................21

Bruine eikenpage ................................................................................................................................21 Groentje...............................................................................................................................................24 Heideblauwtje......................................................................................................................................27 Heivlinder ............................................................................................................................................32 Klaverblauwtje .....................................................................................................................................36 Kommavlinder .....................................................................................................................................39 Veldparelmoervlinder ..........................................................................................................................43 Bont dikkopje.......................................................................................................................................46 Grote vos.............................................................................................................................................50 Grote weerschijnvlinder.......................................................................................................................53 Kleine ijsvogelvlinder...........................................................................................................................56 Gentiaanblauwtje.................................................................................................................................59

Vals heideblauwtje ..............................................................................................................................64 Veenhooibeestje..................................................................................................................................66 5 Verspreiding en talrijkheid van de studiesoorten en hun habitat ........................................................70

5.1 Verspreiding van de studiesoorten....................................................................................................70

Historische verspreiding......................................................................................................................70 Actuele verspreiding............................................................................................................................72 Spreiding in de tijd: vliegperiodes .......................................................................................................82

1

5.2 Vliegplaatsen en lokale populaties....................................................................................................82 Hoeveel lokale populaties zijn er?.......................................................................................................82 Hoe groot zijn de lokale populaties? ...................................................................................................83

5.3 Verspreiding biotooptypes.................................................................................................................85 Historische verspreiding ......................................................................................................................85 Actuele verspreiding............................................................................................................................85

5.4 Kwaliteit en verspreiding van de habitats..........................................................................................91 Verspreiding en beschikbaarheid van de hulpbronnen.......................................................................92 Soortspecifieke habitatkwaliteitsindexen.............................................................................................94 Soortspecifieke habitatkwaliteitskaarten .............................................................................................94

5.5 Inschatting van de huidige toestand van naaldbossen en heiden ..................................................104 6 Evaluatie van de actuele toestand, knelpunten en potenties............................................................107

6.1 Achtergrond.....................................................................................................................................107 6.2 Bespreking per soort .......................................................................................................................108

Bruine eikenpage...............................................................................................................................109 Groentje.............................................................................................................................................110 Heideblauwtje ....................................................................................................................................111 Heivlinder...........................................................................................................................................112 Klaverblauwtje ...................................................................................................................................113 Kommavlinder....................................................................................................................................114 Veldparelmoervlinder ........................................................................................................................115 Bont dikkopje .....................................................................................................................................116 Kleine ijsvogelvlinder.........................................................................................................................117 Grote vos ...........................................................................................................................................117 Grote weerschijnvlinder.....................................................................................................................118 Gentiaanblauwtje...............................................................................................................................118 Vals heideblauwtje.............................................................................................................................119

7 Beheer en inrichting van dagvlinderhabitats .....................................................................................120 7.1 Inleiding ...........................................................................................................................................120 7.2 Beheersmaatregelen in functie van de studiesoorten.....................................................................121 7.3 Structuurbeheer vaak belangrijker dan soortenbeheer...................................................................128 7.4 Soortspecifieke noodmaatregelen...................................................................................................132

8 Herintroductie en translocatie: visie op de wenselijkheid en haalbaarheid.......................................133

8.1 Visie op herintroductie (Soortengroep C)........................................................................................133 8.2 Translocatie van studiesoorten binnen het studiegebied................................................................137

9 Opvolging van de maatregelen: uitvoering, monitoring en bijsturing ................................................138 10 Conclusies en streefdoelen ...........................................................................................................142 11 Voorstellen voor verder onderzoek................................................................................................145 12 Samenvatting.................................................................................................................................146 13 Bibliografie .....................................................................................................................................148 14 Bijlagen ..........................................................................................................................................155 Bijlage 1. - Overzicht en omschrijving van de gekarteerde vegetatieklassen, met overeenkomende BWK-

categorie en Internationale Eunis en Corine. .........................................................................155 Bijlage 2 - Verspreidingskaarten van de gekarteerde hulpbronnen en enkele pestsoorten.....................157 Bijlage 3 - Criteria gebruikt voor de toewijzing van heiden en bossen tot de verschillende categorieën.179 Bijlage 4 - Parameters en combinatietabellen voor de opbouw van de habitatkwaliteitsindexen............181 Bijlage 5 - Regionale actieplannen voor de soorten van groep A ............................................................184

Deel II - Herstelprojecten

2

1 Inleiding

1.1 Soortgerichte kennis ten behoeve van het gebiedsgericht natuurbehoud

Om gepaste antwoorden te formuleren op de zorgwekkende problematiek van de toestand van de biodiversiteit in Vlaanderen (Kuijken et al. 2001), is kennis essentieel. Dan rijst onmiddellijk de dubbele vraag: Welke kennis? en Hoe brengen we die kennis in de praktijk? Tot nog toe vormen soorten en gebieden relatief afzonderlijke trajecten in het natuurbehoud. Zo kent het Vlaams natuurbeleid een soortgericht en een gebiedsgericht luik, maar nauwelijks een geordende aanpak om soortspecifieke kennis te hanteren als een instrument om het gebiedsgericht natuurbehoud (met inbegrip van beheer en inrichting van leefgebieden) te toetsen, bij te stellen of zelfs te sturen (Van Dyck et al. 2001). Voor de Grote Eenheid Natuur de Hoge Kempen – dat thans verder ontwikkeld wordt tot een Nationaal Park (De Coster 2001, Anoniem 2002) – heeft de afdeling Natuur van het Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap wel expliciet gekozen om actuele beheersvormen en voorstellen tot natuur- en bosinrichting te toetsen, aan te passen of verder in te vullen op basis van de ecologische kennis van een reeks dagvlindersoorten die op Vlaamse schaal in zekere mate bedreigd zijn. Kennis leidt evenwel niet vanzelfsprekend tot gepaste maatregelen in de praktijk (Pullin & Knight 2001). Daarom werd binnen het TWOL-programma een onderzoeksopdracht uitgeschreven om de nodige kennis over deze dagvlinders bij elkaar te brengen met het oog op een geheel van concrete en gebiedsgerichte actieplannen. Om dit maximaal te realiseren, werkten de wetenschappers die het project uitvoerden nauw samen met de mensen en diensten die bij de uitvoering van deze plannen betrokken worden. Het voorliggend rapport is het eindverslag van deze studieopdracht zoals uitgevoerd door de Onderzoeksgroep Dierenecologie van de Universiteit Antwerpen. Het rapport kan beschouwd worden als een geïntegreerde reeks van regionale soortbeschermingsplannen. Zoals voorzien in de opdracht, formuleert het rapport vanuit de soortspecifieke kennis van de dagvlindersoorten aanbevelingen voor het beheer, de inrichting en het herstel van relevante zones binnen het afgebakende studiegebied. Het rapport biedt voor zeven dagvlinders regionale soortbeschermingsplannen. Daarnaast werden inventarisaties uitgevoerd voor nog eens vier dagvlindersoorten. Ook voor deze soorten werd maximaal getracht om naast de ecologie, alle relevante beheersinformatie in de concrete context van deze regio samen te brengen. Tenslotte behoorde een bespreking van de wenselijkheid en haalbaarheid van een herintroductie van drie uitgestorven dagvlindersoorten binnen deze regio tot de opdracht. Alle maatregelen worden geformuleerd binnen een streefdoel van het behoud of herstel van duurzame regionale dagvlinderpopulaties binnen netwerken van voldoende geschikt habitat. Het rapport is opgebouwd uit twee deelrapporten: Deel I is het hoofdrapport en Deel II bespreekt de maatregelen per deelregio. Zoals vele andere componenten van de biodiversiteit, is de groep van dagvlinders er in Vlaanderen slecht aan toe; 19 van de 64 inheemse soorten zijn in de loop van de afgelopen eeuw uitgestorven en ongeveer de helft van de nog aanwezige soorten is nu in zekere mate bedreigd (Maes & Van Dyck 2001). Deze trend blijkt zich in heel NW-Europa te manifesteren (bv. Groot-Brittannië - Warren et al. 2001), maar de negatieve situatie is wel erg uitgesproken in Vlaanderen. Ook in Wallonië wordt de situatie als zorgwekkend ingeschat (Goffart et al. 1992), zodat de balans ook op Belgisch niveau ongunstig is. Maatregelen ten behoeve van Rode Lijstsoorten in de Hoge Kempen overstijgen dan ook het plaatselijk belang, en dragen bij tot de inspanningen voor de biodiversiteit op Vlaams en Belgisch niveau. Een recente studie van het Instituut voor Natuurbehoud wijst op het grote belang van de Provincie Limburg voor het herstel en behoud van vele Rode Lijst-soorten, waaronder dagvlinders: niet minder dan 17 soorten dagvlinders van die lijst komen significant meer voor in de provincie Limburg dan in de rest van Vlaanderen (Bauwens et al. 2001). Naast de bedreigingsgraad, is de hoeveelheid en kwaliteit van beschikbare kennis een belangrijke bepalende factor om een soort of soortengroep expliciet bij het beheer en de inrichting van gebieden te kunnen betrekken. Dagvlinders behoren wereldwijd tot de meest intensief bestudeerde ongewervelden – vooral in Noordwest-Europa en in Noord-Amerika bestaat er een relatief uitgebreide kennis van de ecologie en relaties met natuurbeheer en -inrichting in vergelijking met vele andere soorten (bv. New et al. 1995, Smallidge & Leopold 1997). Toch dient het extrapoleren van kennis naar Vlaanderen met de nodige voorzichtigheid te gebeuren, en is aanvullend onderzoek voor het toetsen van verbanden vaak aangewezen. Met een gepubliceerde Rode Lijst (Maes & Van Dyck 1996), een gedocumenteerde, recente verspreidingsatlas (Maes & Van Dyck 1999), een gegevensbank met verspreidingsgegevens en

3

een beperkte set monitoringsgegevens van de Vlaamse Vlinderwerkgroep vzw, en met lopende onderzoeksprogramma’s aan de Universiteit Antwerpen en het Instituut voor Natuurbehoud, beschikt Vlaanderen over de nodige basisinformatie om dagvlinders een bruikbare rol bij het beheer en herstel van biotopen te laten spelen. Vlaanderen heeft tot nu toe slechts een beperkte ervaring met het gebruik van soortgerichte kennis in het natuurbehoud, zoals bv. met het opstellen en implementeren van soortbeschermingsplannen (Van Dyck et al. 1999). Voor dagvlinders werd recent een Vlaams beschermingsplan opgesteld voor het Gentiaanblauwtje in opdracht van de afdeling Natuur (Vanreusel et al. 2000) en een regionaal beschermingsplan voor de Veldparelmoervlinder in opdracht van de Vlaamse Landmaatschappij binnen het landinrichtingsproject Grote Nete (Wallis de Vries 2001a). Het project 'Dagvlinderpopulaties binnen op te richten Grote Eenheid Natuur "De Mechelse Heide"' vormt een nieuwe regionale toepassing, maar nu voor een reeks van soorten. Het belang van een gepast beheer en een voldoende afgestemde inrichting van natuur- en bosgebieden is voor organismen als dagvlinders nu meer dan ooit cruciaal geworden. Een beschermde status voor gebieden of soorten alleen is ontoereikend. Biotopen zoals bloemrijke graslanden, heiden en hakhoutbossen hebben een lange traditie van menselijk beheer gekend. Dagvlinders hebben zich in belangrijke mate aan deze halfnatuurlijke, beheerde leefgebieden aangepast, en hebben zich hierdoor mogelijk zelfs kunnen uitbreiden (Thomas J.A. 1993). Belangrijk hierbij was het feit dat de beheersmaatregelen zowel in de ruimte als in de tijd gespreid waren waardoor een landschappelijke mozaiëk ontstond waarin telkens weer andere nabijgelegen plekken voor een bepaalde periode geschikt bleven. Het traditioneel beheersdoel had niets met biodiversiteit te maken, maar met het voorzien in menselijke behoeften (bv. voedselvoorziening). Nu kan het beheer expliciet geörienteerd worden op het behoud en herstel van organismen en hun leefgebied, maar dient dat wel op een veel kleinere en vaak versnipperde oppervlakte te gebeuren. Door intensief landgebruik hebben grote delen van het buitengebied buiten reservaten en andere natuur- of bosgebieden nu vaak weinig te bieden voor dagvlinders, en dit geldt in het bijzonder voor de habitatspecialisten onder de dagvlinders (Maes & Van Dyck 2001). In gebieden waar het beheer wel goede mogelijkheden heeft voor het behoud of herstel van geschikt habitat, is een constructief-kritische analyse van het beheersregime (inclusief de praktische uitvoeringsmodaliteiten) essentieel. Er wordt nu vaak beheerd op basis van indrukken, vanuit traditie of vanuit het dictaat van de huidige praktische beperkingen. Zo’n aanpak hoeft niet altijd per se tot slechte resultaten te leiden, maar zonder wetenschappelijke onderbouwing en toetsing van beheersregimes blijven garanties voor een voldoende efficiënte en resultaatgerichte aanpak uit. We bouwen zo ook nauwelijks kennis op die ook in andere gebieden kan worden toegepast. Er is dus nood om via een continu proces van wetenschappelijk onderbouwde toetsing beheersregimes bij te stellen. Duidelijke doelstellingen zijn daarbij noodzakelijk. Voor het behoud van bedreigde soorten die zo typisch waren voor traditionele landschappen als bv. heiden, is het niet zondermeer voldoende om traditionele beheersvormen te blijven herhalen. Binnen de huidige milieu- en landschappelijke context kunnen voorheen succesvolle maatregelen nu niet langer leiden tot gunstige resultaten – het uitblijven van kieming van Klokjesgentiaan na plaggen in natte heidegebieden vormt een voorbeeld (Vanreusel & Smets 2002). Vanuit de ecologische kennis dienen de essentiële hulpbronnen en omstandigheden – met inbegrip van de ruimtelijke schaal – voor bedreigde soorten afgeleid te worden. Dat dient praktijkgericht vertaald te worden naar welke ingrepen waar, wanneer en hoe uitgevoerd worden. Wetenschappelijke kennis en inzichten voor zo’n vertaling zijn evenwel nog steeds erg beperkt. Daarom blijft het opvolgen van effecten na ingrepen een erg belangrijke leerschool. Dit rapport beoogt om op basis van de best beschikbare kennis over de studiesoorten en van nieuw veldonderzoek in de afgelopen 24 maanden, de toestand van de populaties en de habitats van de studiesoorten te evalueren (inclusief knelpunten- en potentie-analyses) en remediërende maatregelen op het vlak van het beheer en de inrichting van het gebied van De Hoge Kempen voor te stellen. De voorstellen zijn concreet en gebiedsspecifiek en worden zowel op detailkaarten gelokaliseerd als uitvoerig in de tekst besproken. Het rapport is, zoals reeds vermeld werd, een tweeluik. Deel I omvat alle soortspecifieke informatie over de ecologie, verspreiding, toestand van de studiesoorten en hun habitat, aanduiding van knelpunten en overzicht van gunstige en remediërende maatregelen. In Deel II werden de gebiedsspecifieke herstelprojecten gebundeld. Voor een reeks van deelgebieden wordt hierin de concrete toestand en de knelpunten voor de studiesoorten besproken, evenals concrete (herstel)maatregelen.

4

1.2 Dagvlinders in de GEN Hoge Kempen In dit rapport staat een selectie van dagvlinders die op Vlaamse schaal in min of meerdere mate bedreigd zijn, centraal. Het gaat dus om Rode-Lijstsoorten (Maes & Van Dyck 1996, 1999). Vele dagvlinderpopulaties zijn enorm achteruit gegaan of zelfs (plaatselijk) verdwenen buiten reservaten of natuurgebieden, maar ook binnen de gebieden met een beschermd statuut zijn meerdere habitatspecialisten onder de dagvlinders blijven achteruit gaan. Dagvlinders – en tal van andere insecten of ongewervelden – zijn niet automatisch gebaat bij een beheer dat vooral rekening houdt met populaire aandachttrekkers zoals vogels en hogere planten (Thomas J.A. 1994). Dat inzicht heeft zich echter nog lang niet algemeen in Vlaanderen vertaald naar een hogere mate van betrokkenheid van ongewervelden bij het uitstippelen of bijsturen van het beheer en de inrichting van gebieden Bij de beheerders van de Mechelse Heide is het inzicht wel gegroeid, hetgeen geleid heeft tot deze onderzoeksopdracht. In de Grote Eenheid Natuur de Hoge Kempen is de aanwezigheid van meerdere dagvlinders van de Vlaamse Rode Lijst gedocumenteerd. Er zijn echter weinig gedetailleerde gegevens beschikbaar om de actuele verspreiding of trends in de toestand nauwkeurig in te schatten. Van drie soorten werd aangenomen dat ze regionaal verdwenen waren. Enkele andere vaststellingen (bv. de lage dichtheden van de Heivlinder in de Wetenschappelijke zone van de Mechelse heide, de afwezigheid van het Heideblauwtje in de Vallei van de Ziepbeek) suggereerden reeds dat het beheer en de inrichting van tenminste bepaalde deelzones voor verbetering vatbaar waren. Aanzienlijke delen van het gebied worden gekenmerkt door uitgesproken structuurarme bestanden (bv. grote uniforme heiden of dennenaanplantingen) die voor slechts weinig soorten habitat vormen, en weinig tot geen voortplantingsgebied voor dagvlinders vormen. Dagvlinders stellen in de regel hoge eisen aan de kwaliteit van hun leefgebied (met inbegrip van het microklimaat, vegetatiestructuur en het samen voorkomen van verschillende vegetatietypes op kleine schaal – Thomas J.A. 1994). Daarom worden ze algemeen gehanteerd als bruikbare indicatoren voor veranderingen in de kwaliteit en kwantiteit van bepaalde biotopen (bv. graslanden – Erhardt & Thomas 1991), en hebben ze de mogelijkheid om ook voor andere componenten van de biodiversiteit representatief te zijn (zgn. paraplu-functie - New 1997). Toch kan een enkele soort of soortengroep niet zomaar beschouwd worden als een universele indicator (bv. Simberloff 1998). Het belang van een bredere taxonomische benadering in diverse toepassingen van het natuurbehoud volgens een multi-soortenbenadering, werd in een recent rapport in opdracht van afdeling Natuur bepleit (Van Dyck et al. 2001). Een centrale rol voor taxonomische groepen waarover relatief veel kennis beschikbaar is (zoals vogels, dagvlinders en hogere planten) blijft relevant, maar het is evenzeer van belang om complementaire informatie uit andere taxonomische groepen bij het beheer te betrekken. De ontwikkeling en organisatie – en dus toepassing – van dergelijke multi-soorten of multi-taxa benaderingen dient de volgende jaren verdere aandacht in het Vlaamse natuurbehoud te krijgen (Van Dyck et al. 2001). In tegenstelling tot vele andere insecten, zijn dagvlinders bij natuurliefhebbers en ook bij het brede publiek, behoorlijk populaire organismen. Dat maakt ze extra aantrekkelijk voor het gebruik bij natuureducatieve initiatieven (zowel binnenshuis als op het veld). Een abundante aanwezigheid van dagvlinders springt bij vele wandelaars snel in het oog en biedt een bijzondere belevingswaarde. Zowel de educatieve als recreatieve troeven van dagvlinders, kunnen binnen het concept van het Nationaal Park De Hoge Kempen met kennis van zaken uitgespeeld worden. Natuureducatie met dagvlinders en hun leefgebieden kan zich zowel op het brede publiek richten als op een publiek van vrijwillige en professionele natuurkenners en -beheerders. Hieronder staat de lijst van de studiesoorten gegroepeerd volgens de drie genoemde categorieën:

5

GROEP A: Voor de volgende zeven soorten biedt dit rapport de informatie voor een planmatige regionale soortbescherming:

1. Bruine eikenpage (Satyrium ilicis) 2. Groentje (Callophrys rubi) 3. Heideblauwtje (Plebeius argus) 4. Heivlinder (Hipparchia semele) 5. Klaverblauwtje (Polyommatus semiargus) 6. Kommavlinder (Hesperia comma) 7. Veldparelmoervlinder (Melitaea cinxia)

GROEP B: Voor de volgende vier soorten biedt dit rapport een beperktere bespreking van de verspreiding, de habitat en gunstig beheer:

8. Bont dikkopje (Carterocephalus palaemon) 9. Kleine ijsvogelvlinder (Limenitis camilla) 10. Grote vos (Nymphalis polychloros) 11. Grote weerschijnvlinder (Apatura iris)

GROEP C: Voor de volgende drie uitgestorven soorten biedt dit rapport een visie op de wenselijkheid en haalbaarheid van herintroductie:

12. Gentiaanblauwtje (Maculinea alcon) 13. Vals heideblauwtje (Plebeius idas) 14. Veenhooibeestje (Coenonympha tullia)

6

2 Aanpak van het onderzoek (materiaal en methoden)

2.1 Stuurgroep, overleg met opdrachtgever en rapportage De onderzoeksopdracht werd uitgevoerd door de Onderzoeksgroep Dierenecologie van de Universiteit Antwerpen (UIA). Een wetenschappelijk medewerker, Wouter Vanreusel, en een technisch medewerker, Joeri Cortens, werkten in het bijzonder aan de uitvoering van het project. De leiding was in handen van Hans Van Dyck. Tijdens de zomermaanden werden ook verschillende jobstudenten ingezet voor assistentie bij het verzamelen van de veldgegevens (zie dankwoord). De contacten met afdeling Natuur, buitendienst Limburg, verliepen via Eddy Timmers en aan het einde van het project via Bert Vanholen. Daarnaast waren er meerdere contacten - inclusief terreinbezoeken met het oog op het bespreken van scenario’s en beheersvoorstellen - met natuurwachter Jos Gorissen. Ook met plaatselijk vlinderexpert Gerard Thoné werd op het terrein gegaan om belangrijke sites en voormalige leefgebieden van uitgestorven soorten te bezoeken. Een stuurgroep – samengesteld zoals hieronder opgesomd – begeleidde het project: Namens de opdrachtgever: Filiep Cardoen afdeling Natuur Jos Gorissen afdeling Natuur Eddy Timmers afdeling Natuur Johan Toebat afdeling Natuur Tom Verschraegen afdeling Natuur Bert Vanholen afdeling Natuur Namens de opdrachthouder: Hans Van Dyck UA departement Biologie Wouter Vanreusel UA departement Biologie Derden: Luc Crèvecoeur Likona Kris Danckaerts Dienst voor de Scheepvaart Dirk Maes Instituut voor Natuurbehoud Ghislain Mees afdeling Bos en Groen Gerard Thoné vrijwilliger, vlinderexpert Over het verloop van het project werd regelmatig aan de stuurgroep gerapporteerd. Een chronologisch overzicht van de vergaderingen (telkens in Hasselt, zetel buitendienst afdeling Natuur Limburg) en de verslagen: 23/11/2000: startvergadering – 18/01/2001: werkvergadering met Eddy Timmers en Jos Gorissen – 16/04/2001: eerste tussentijds verslag – 7/05/2001: stuurgroepvergadering – 15/10/2001: tweede tussentijds verslag - 14/11/2001: stuurgroepvergadering – 10/04/2002: derde tussentijds verslag en stuurgroepvergadering – 15/10/2002: ontwerp eindrapport – 21/10/2002: finale stuurgroepvergadering – 15/11/2002: indienen eindrapport. Naast de tussentijdse rapporten en het eindrapport, werden ook tijdens de loop van het project enkele specifieke nota’s gemaakt – onder redactie van Wouter Vanreusel & Hans Van Dyck – op verzoek van de afdeling Natuur of uit eigen initiatief na overleg met de opdrachtgever. 1. De voorlopige beheersvisie voor het Militair domein van Wiemesmeer werd uitgebreid becommentarieerd. In het bijzonder de hoofdstukken rond beheer in functie van de aanwezige dagvlindersoorten Kommavlinder en Veldparelmoervlinder en de inrichting in functie van Bont dikkopje en Bruine eikenpage werden besproken. 2. Verspreidingskaarten van waard- en nectarplanten en een voorlopige versie van de vegetatiekaart werden voor opname in het beheersplan van de Mechelse heide overgemaakt aan afdeling Natuur op 15/04/2002. Delen van de voorlopige beheersvisie voor het Vlaams natuurreservaat de Mechelse Heide werden eveneens van commentaar voorzien op basis van de op dat moment beschikbare gegevens. 3. Rond het herstel van een netwerk van habitat voor de Veldparelmoervlinder op graslanden en voormalige landbouwgronden ten oosten van de Vallei van de Ziepbeek werd op 24/07/2002 een tussentijdse nota overhandigd aan afdeling Natuur en afdeling Bos en Groen. Deze werd tijdens een veldbezoek op 26/07/2002 besproken met houtvester Ghislain Mees en natuurwachter Jos Gorissen.

7

4. Een concreet inrichtingsplan voor een 'Veldparelmoer-vriendelijke' inrichting van de terreinen van de psychiatrische instelling OPZ (in beheer bij Afdeling Bos en Groen) werd door Wouter Vanreusel en natuurwachter Jos Gorissen voorbereid en op 16/09/2002 overgemaakt aan houtvester Ghislain Mees.

2.2 Afbakening studiegebieden Het onderzoek werd uitgevoerd in zes studiegebieden (Tabel 2-1, Fig 2.1) binnen het grootste groene gebied van Vlaanderen, een regio van ca. 6000 ha natuur- en bosgebied gesitueerd op het Kempens plateau in het oosten van de provincie Limburg. De keuze van deze studiegebieden werd door de opdrachtgever vastgelegd. Het areaal van studiegebieden omvat zes terreinen die erkend zijn als Vlaams natuurreservaat (Heiderbos, Mechelse Heide, Neerharerheide, Oudsberg, Vallei van de Ziepbeek, Ven onder de Berg), één Erkend natuurreservaat (Bergerven) en twee Bosreservaten (Asbroek, Lanklaarderbos). De actuele reservaatsgrenzen zijn slechts beperkt bruikbaar voor de visievorming in dit rapport maar beperkt bruikbaar gezien ze vaak een tijdelijk karakter hebben en niet altijd relevant zijn voor de ecologische processen en het voorkomen van soorten. Voor het bepalen van de studiegrenzen werd daarom eerder met vastgelegde aankoopperimeters gewerkt. Het vennengebied van Dilsen en de kanaalbermen van Gellik liggen niet binnen een aankoopperimeter van afdeling Natuur, maar het opnemen van deze zones is erg relevant voor de studiesoorten (zie verder). In Deel II - Herstelprojecten wordt de ligging van deze reservaten binnen de studiegebieden besproken. Adviezen over aankoopbeleid en uitbreiding en verbinding van de bestaande reservaten, vormen ook een deel van het eindrapport.

Tabel 2-1 - Overzicht van de studiegebieden en hun oppervlakte.

Studiegebied Oppervlakte (ha)

Bergerven 577Bermen Albertkanaal 212De Oudsberg 315Heiderbos 127Kernzone 5704Klaverberg 183Vennengebied Dilsen 160 De nadruk van het onderzoek lag op de kernzone. Voor de afbakening hiervan werd in grote lijnen de perimeter van het op te richten Nationaal Park Hoge Kempen (komt overeen met de Grote Eenheid Natuur "De Mechelse Heide") gevolgd (De Coster 2001). Deze perimeter werd in overleg met de afdeling Natuur aangevuld met relevante zones in de nabijheid. Zo werd aangrenzend habitat met potentieel belang voor de studiesoorten mee opgenomen, evenals mogelijke verbindingsgebieden. Vier zones werden om specifieke redenen bijkomend in het kerngebied opgenomen: 1) het Militair domein van Wiemesmeer vanwege zijn belang voor de Veldparelmoervlinder en de Kommavlinder, 2) de graslanden langsheen de psychiatrische instelling OPZ, 3) de mijnterrils van Eisden die als nabestemming natuur hebben (en op korte tot middellange termijn in beheer en ontwikkeling kunnen genomen worden door afdeling Natuur) en 4) de verbinding tussen deze terrils en de kernzone. De andere bijkomend afgebakende studiegebieden liggen allen los van en buiten de perimeter van het Nationaal Park. Het betreft Bergerven, de bermen van het Albertkanaal, De Oudsberg, Heiderbos en Klaverberg. Het Koninklijk Domein van Opgrimbie vormt een centraal gelegen zone binnen de ruimtelijke en ecologische context van deze studie. Het gebied kon evenwel niet onderzocht worden omdat ons de toegang tot het domein werd geweigerd, zelfs na verzoek door de Vlaamse Minister van Leefmilieu. Zowel vanuit wetenschappelijk- als vanuit natuurbehoudstandpunt is het uitsluiten van dit gebied in dit onderzoek te betreuren.

8

Fig. 2.1 - Overzicht van de studiegebieden met aanduiding van de gemeentegrenzen.

2.3 Differentiële onderzoeksaanpak voor de studiesoorten Zoals vermeld onder 1.2 voorziet het project in een gedifferentieerde aanpak voor de verschillende studiesoorten. Het onderscheid in de drie basiscategorieën is terug te brengen tot het verschil in hoogdringendheid voor het nemen van gepaste maatregelen. Tabel 2-2 geeft een overzicht van het uitgevoerde onderzoek per soort. Hierbij werd ook rekening gehouden met de aanzienlijke verschillen in beschikbare ecologische kennis vanuit de vakliteratuur tussen de soorten, en met de haalbaarheid van deelstudies binnen het tijdsbestek van 24 maanden. Voor 7 soorten werden concrete actieplannen (regionale beschermingsplannen) opgesteld. Voor vijf soorten hiervan werd de habitat en de aanwezigheid in detail gekarteerd om ruimtelijk rekenwerk met computermodellen (in GIS) mogelijk te maken. Voor vier soorten werd alleen de verspreiding binnen het studiegebied nagegaan, ecologische fiches opgesteld en algemene beheersadviezen geformuleerd. Voor de drie uitgestorven soorten worden de aanwezigheid en de toestand van het habitat geëvalueerd en de mogelijkheid tot het opstarten van een herintroductieprogramma bestudeerd.

9

Tabel 2-2 - overzicht van de studiesoorten en het gevoerde onderzoek.

Soort

Eco

logi

sche

fich

e

Inve

ntar

isat

ie

Mog

elijk

hede

n he

rintro

duct

ie

Act

iepl

an

Ops

telle

n ha

bita

tkw

alite

itsin

dex

Ond

erzo

ek n

aar

mob

ilitei

t

Vel

dexp

erim

ente

n

Lite

ratu

ur

besc

hikb

aar

Heideblauwtje X X X X X Heivlinder X X X X X X X Kommavlinder X X X X X Groentje X X X X X Bruine eikenpage X X X X Klaverblauwtje X X X Veldparelmoervlinder X X X X Bont dikkopje X X X X Kleine ijsvogelvlinder X X X X Grote vos X X Grote weerschijnvlinder X X Gentiaanblauwtje X X X X Vals heideblauwtje X X Veenhooibeestje X X X X

2.4 Overzicht van verzamelde gegevens en verwerking Fig. 2.2 - Overzichtsschema van de types verzamelde gegevens en de manier waarop deze gecombineerd werden tot de geleverde output.

10

2.5 Consulteren van vakliteratuur en andere experten De beschikbare ecologische kennis van de studiesoorten werd maximaal geconsulteerd via een gedetailleerde studie van de vakliteratuur. Ook publicaties die voor de invloed van beheers- of inrichtingsmaatregelen (eventueel los van de studiesoorten) relevant waren, werden geraadpleegd. De screening van oude en recente vakliteratuur vormde een vast onderdeel tijdens het volledige project. Naast specifieke en overzichtsartikelen in vakbladen, werden tal van naslagwerken, maar ook rapporten, niet-gepubliceerde eindwerken, en relevante internet-sites geraadpleegd. Volledige referenties zijn achteraan dit rapport in de bibliografie te vinden. De belangrijkste ecologische basiswerken voor dagvlinders die geraadpleegd werden, zijn in alfabetische volgorde: Asher et al. (2001), Bink (1992), Emmet & Heath (1989), Maes & Van Dyck (1999), Settele et al. (1999) en Tax (1989). Naast het consulteren van vakliteratuur, werd er voor specifieke onderdelen ook met meerdere buitenlandse experten overlegd. Dit waren o.a.: Dr. R.L.H. Dennis (Manchester), Dr. M. Wallis de Vries (Nederlandse Vlinderstichting), C.A.M. van Swaay (Nederlandse Vlinderstichting), Dr. M.S. Warren (British Butterfly Conservation) en John Moore (University of Birmingham).

2.6 Opstellen ecoprofielen Voor iedere studiesoort werd een ecoprofiel opgesteld: een gestandaardiseerd overzicht (fiche) van de ecologische eigenschappen (oa. kolonisatiecapaciteit, habitatgebruik, ruimtebeslag, waardplantgebruik, enz.) en van de beschermingsinformatie (o.a. beschermingsstatus, Rode Lijst). De gegevens daartoe komen uit de bronnen zoals hoger vermeld voor literatuuronderzoek, maar ook van mondelinge mededelingen van andere experten, eigen waarnemingen en eigen gericht onderzoek binnen of buiten deze onderzoeksopdracht. Een dergelijke synthese laat toe om eigenschappen tussen soorten op eenvoudige wijze te vergelijken. Kennishiaten werden ook aangeduid. De standaardvorm voor een ecoprofiel wordt hieronder weergegeven.

Outline ecoprofiel I. Verspreiding en status Areaal Verspreiding in Vlaanderen Trend in Europa en Vlaanderen Europese Rode Lijst Belgische Rode Lijst Vlaamse Rode Lijst Wettelijke bescherming

II. Bouwkenmerken Adult Ei Rups Pop III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting Overwintering Juveniele stadia IV. Larvale ecologie Waardplant Verpoppingsplaats Gedrag van de rupsen Predatoren en symbionten Mortaliteit

11

V. Adulte ecologie Nectarplanten Slaapplaats Vlieggedrag Voortplantingsgedrag Afzetten eitjes Ruimtegebruik en populatiestructuur Maximale dispersiecapaciteit VI. Typering leefgebied Biotoop Adult habitat Larvaal habitat Synthese

2.7 Opstellen vegetatiekaarten Er werd een gebiedsdekkende, digitale vegetatiekaart opgesteld van alle studiegebieden in en om de kernzone. De totale gekarteerde oppervlakte bedraagt 6474 ha. Er werd gestart met het opstellen van een basiskaart door integratie van diverse cartografische bronnen: Biologische waarderingskaart (BWK 2.0 - Instituut voor Natuurbehoud), Vegetatie- en evolutiekartering Mechelse heide en omgeving (Eurosense), Vegetatiekartering Ven onder de berg (Envico), Ecohydrologische studie Vallei van de Ziepbeek (Envico), Rasterversie zwart-wit orthofoto's NGI, schaal 1/52.000, uitgave 1995 (OC GIS-Vlaanderen) en uitgave 1997-2000 (OC GIS-Vlaanderen) en de relevante topografische kaartbladen. Met afdrukken van de basiskaart – waarop homogene eenheden (polygonen) afgebakend stonden – werd op het terrein gegaan om de aanduiding van de eenheden te corrigeren en te verfijnen. Iedere afzonderlijk herkenbare vegetatie-eenheid werd apart afgebakend. Wegen en zandwegen werden als aparte eenheden gekarteerd en hun breedte werd ingeschat. Daarnaast werd voor iedere eenheid een typering van de vegetatie op gestandaardiseerde wijze uitgevoerd. Deze typering gaat uit van de methode zoals door het Instituut voor Natuurbehoud toegepast wordt voor de nieuwe BWK-kartering (versie 2.1), maar biedt meer detail. In tegenstelling tot de BWK werden onverharde paden en zandwegen van meer dan 4 m breed als aparte eenheden gekarteerd. Bijlage 1 geeft een overzicht met een omschrijving van de gebruikte vegetatieklassen. Voor elke klasse werd ook de overeenkomende internationaal bepaalde vegetatieklasse uit de CORINE en EUNIS classificatie bepaald. Op plaatsen waar het landschap te weinig herkenningspunten vertoonde, het landschap sterk was gewijzigd na de publicatie van de zwart-wit orthofotokaarten of als de nauwkeurigheid van de manuele kartering om andere redenen niet kon gegarandeerd worden, werden de vegetatiestructuren afgebakend door middel van GPS metingen. Dit gebeurde met een GPS toestel met directe correctie door verbinding met een basisstation. Alle metingen gebeurden na het uitschakelen van de SA (selective availability) op 1 mei 2000 waardoor onder ideale omstandigheden een nauwkeurigheid van minder dan 5 m kon gehaald worden (Hulbert & French 2001). Bij alle karteerwerk werd er gestreefd naar een zo hoog mogelijke precisie. De nauwkeurigheid van de volledige vegetatiekaart bedraagt minimaal 10 m, maar zal voor het grootste deel van het gebied nauwkeuriger zijn (enkele m). De vegetatiekaart – d.i., de digitale ruimtelijke vegetatieinformatie met inschattingen per afgebakende polygoon – vervult een centrale rol in deze studie omdat het de basisinformatie vormt voor het inschatten van de actuele spreiding en toestand van de habitat voor iedere soort.

2.8 Kartering soortspecifieke ecologische hulpbronnen Naast de gedetailleerde kartering van de vegetatie in de ruimtelijke eenheden, werd ook telkens de aanwezigheid en talrijkheid (of abundantie) van essentiële ecologische kenmerken of hulpbronnen voor de studiesoorten ingeschat. Het gaat hier om waard- en nectarplanten en relevante structuurkenmerken van de vegetatie. Voor iedere hulpbron (bv. een bepaalde nectarplant) werd de talrijkheid in iedere eenheid geschat op een schaal van 0-3 (zie tabel 2-3). Voor de waard- en nectarplanten ging het om

12

volgende soorten: braam (rubus spp.) Sporkenhout (Rhamnus frangula) struisgras (Agrostis spp.) Struikhei (Calluna vulgaris) Smalle weegbree (Plantago lanceolata) wollegras (Eriophorum spp.) Gewone dophei (Erica tetralix) Wilde kamperfoelie (Lonicera periclymenum) andere nectarplanten Rode dophei (Erica cinerea) Rode klaver (Trifolium pratense) Brem (Cytisus scoparius) Klokjesgentiaan (Gentiana pneumonanthe) Kruipbrem (Genista pilosa) Buntgras (Corynephorus canescens) Stekelbrem (Genista anglica) Genaald schapegras (Festuca ovina)

jonge Zomer- of Wintereik (Quercus robur en Q. Petraea)

Met betrekking tot structuurkenmerken werd de aanwezigheid van naakte bodem en de mate van vochtigheid gekarteerd. Voor heidevegetaties (BWK-categorieën: cg, ce, ces, cv) werd er verder een structuurtypering gedaan met inschatting van het aandeel jonge heide, heide van middelmatige leeftijd en oude heide (ingeschat op 10% nauwkeurig op een schaal van 0-10) en de mate van structuurvariatie. De aanwezigheid van mossen en korstmossen werd ingeschat op een schaal van 0 tot 3. In elk vegetatietype werden de belangrijkste andere dominante plantensoorten in volgorde van abundantie genoteerd als opmerking. Op basis van de vegetatietypes en de in het veld genoteerde beschrijvende informatie (opmerkingen) werd a posteriori ook de aan-/afwezigheid van Kleine veenbes, Blauwe bosbes, Amerikaanse vogelkers, Adelaarsvaren en grote eiken afgeleid. Deze indirect afgeleide parameters moeten met de nodige voorzichtigheid gebruikt worden aangezien ze niet systematisch werden genoteerd en dus mogelijk een onderschatting vormen van de reële aanwezigheden.

Tabel 2-3 - Indeling van de abundantiebeoordeling van de gekarteerde hulpbronnen

Klasse Criterium 0 afwezig 1 verspreid aanwezig maar in lage densiteit 2 talrijk aanwezig 3 optimaal en talrijk aanwezig

2.9 Inschatting kwaliteit bos- en heidegebieden De vegetatiekartering liet ons toe om de actuele toestand van de gekarteerde naaldbossen en heiden kwalitatief in te schatten. Alle naaldbossen (categorie p* of pp*) werden beschouwd en ingedeeld in drie groepen:

+ Actueel waardevolle bossen - Actueel zeer soortenarme, donkere of gedegradeerde bossen 0 neutrale bossen

Bijlage 3a toont de criteria die gebruikt werden voor toewijzing van de bossen tot de verschillende categorieën. Als waardevolle bossen werden die bossen beschouwd met veel ondergroei van Sporkenhout, jonge eik en andere nectar- of waardplanten. Als actueel gedegradeerd werden bossen beschouwd met weinig tot geen ondergroei, of met een ondergroei die gedomineerd werd door exoten of Adelaarsvaren. Aan de overige bossen werd geen kwaliteitsinschatting toegewezen. Alle heidetypes (categorie c*) werden beschouwd en ingedeeld in drie groepen:

+ Actueel waardevolle, structuurrijke of soortenrijke heiden - Actueel zeer structuurarme, oude of gedegradeerde heiden 0 neutrale heiden

Gezien de grote verschillen in structuur en soortensamenstelling verschilden de gebruikte criteria voor droge en voor natte heiden (Bijlage 3b en c). Droge heiden werden als waardevol beschouwd indien er een groot aandeel jonge heide en/of veel structuurvariatie voorkwam. Actueel niet-waardevolle droge heiden zijn gedomineerd door oude Struikhei, Pijpenstrootje of Adelaarsvaren. Natte heiden zijn waardevol indien er veel jonge Struikhei, structuurvariatie of dynamiek aanwezig is, of indien er typische soorten van hoogveenvegetaties voorkomen. Negatieve natte heiden zijn gedomineerd door Pijpenstrootje of Wilde gagel. Aan de overige heiden werd geen kwaliteitsinschatting toegewezen.

13

2.10 Opstellen habitatkwaliteitskaarten Om een accurate inschatting te maken van de verspreiding en de toestand van de habitats van de studiesoorten werden habitatkwaliteitsindices ontwikkeld op basis waarvan habitatkwaliteitskaarten werden opgesteld. Dit gebeurde telkens op basis van de ecologische kennis over de soort, maar onafhankelijk van de aanwezigheid van de soort. Het gebruik van ecologisch zinvolle kenmerken is essentieel voor een goede afbakening van habitats (Knight & Morris 1996). Voor elke soort werden daarom op basis van een grondige literatuurstudie (ecoprofielen) de gekende essentiële hulpbronnen opgesomd. Waar mogelijk werd het gebruik ervan in het studiegebied geverifieerd. De elementen en condities die de larvale stadia van dagvlinders nodig hebben kunnen sterk verschillen van deze van het adulte stadium. Daarom werden de hulpbronnen voor adulte en larvale stadia apart beschreven. De in het veld gekarteerde hulpbronnen werden herschaald naar drie categorieën: 0 hulpbron niet aanwezig 1 hulpbron limiterend aanwezig 2 hulpbron niet-limiterend aanwezig De hulpbronnen die een noodzakelijk of belangrijk onderdeel van het habitat uitmaken, werden gecombineerd tot indexen voor beide levensstadia (zie Bijlage 4) Adulte index - nectarindex

- structuurindex (abiotische omstandigheden zoals vocht, beschutting, oriëntatie, bruidsbomen, territoria...)

Larvale index - waardplantindex - standplaatsindex (vocht, naakte bodem, licht, …) Deze indexen werden nadien gecombineerd tot een habitatkwaliteitskaart die in één beeld voor elke plek de kwaliteit van de adulte én de larvale stadia weergeeft. Voor het berekenen van de habitatkwaliteitskaarten werd gebruik gemaakt van de rekenfuncties in de Arcview extenties Spatial Analyst en Modelbuilder. Voorafgaandelijk aan de modelleringen werden de informatielagen in de vegetatiekaart omgezet naar rasterkaarten (celgrootte 2x2 m). Voor alle verdere berekeningen werd deze celgrootte aangehouden.

2.11 Bepalen aan-afwezigheid Inventarisatie van het studiegebied op de studiesoorten vormde een belangrijk onderdeel van de opdracht. In 2001 werd een groot deel van het veldwerk besteed aan inventarisaties. In 2002 werden aan- en afwezigheden opnieuw bepaald en werden aanvullende waarnemingen gedaan. De inventarisatie gebeurde gebiedsdekkend voor de Bruine eikenpage, het Groentje, het Heideblauwtje, de Heivlinder, het Klaverblauwtje en de Veldparelmoervlinder (Groep A). Bijkomende inventarisaties gebeurden voor Bont dikkopje, Kleine ijsvogelvlinder, Grote weerschijnvlinder en Grote vos (Groep B). Daarnaast werden alle waarnemingen van interessante niet-studiesoorten (zowel gewervelden als ongewervelden) genoteerd. De afwezigheid van een studiesoort is eveneens een belangrijk gegeven, maar minder gemakkelijk met zekerheid te bepalen. Daarom werden potentiële habitats waar de soort niet werd waargenomen meerdere malen bezocht gedurende het vliegseizoen onder geschikte weersomstandigheden. Het grootste deel van de waarnemingen gebeurde tijdens het veldseizoen van 2001. In 2002 werden bijkomende waarnemingen gedaan in minder goed onderzochte zones, werden herhaalde inschattingen gemaakt van aan- en afwezigheid en werd gericht gezocht naar soorten op basis van de intussen beschikbare vegetatiekaart. Waarnemingen werden genoteerd op kaarten (op basis van orthofoto’s en eigen vegetatiekartering) en ingevoerd in een GIS (Arcview 3.2) met een nauwkeurigheid van 5-10 m. Bij elke waarneming werd soort, datum en tijdstip, aantal en wanneer mogelijk geslacht, gedrag van de vlinder, substraat, hoogte, bijkomende waarnemingen, morfologische opvallendheden en de initialen van de waarnemers genoteerd.

14

De aanpak van de inventarisaties verschilde enigzins met de ecologie van de studiesoort: Bont dikkopje – Het typische territoriale gedrag van de mannetjes van het Bont dikkopje maakt hen eenvoudig te inventariseren. Een goed zoekbeeld is wel vereist aangezien deze kleine en snelvliegende soort anders snel over het hoofd kan gezien worden. Tijdens het vliegseizoen werden plaatsen met veel licht en aanwezigheid van Pijpenstrootje bezocht en doorlopen op zoek naar territoriale mannetjes. Hierbij werden potentiële uitvalsbasissen en nectarplanten afgespeurd en met de hand of een vlindernet bewogen. Heen en weer bewegen met een vlindernet doorheen Pijpenstrootjevegetaties doet de meeste individuen opvliegen zodat aan- of afwezigheid snel kan worden vastgesteld. De wijfjes zijn minder eenduidig in hun gedrag, vliegen snel tussen opeenvolgende eiafzet ‘gebeurtenissen’ en zijn daardoor moeilijker te vinden. Nectarplaatsen (zonnige plaatsen met braam of Blauwe bosbes,...) en potentiële eiafzetplaatsen (Pijpenstrootje op goed doorluchte bodems en beekoevers etc.) werden doorlopen op zoek naar wijfjes. Bruine eikenpage – De Bruine eikenpage is een moeilijk te inventariseren soort. Zijn onopvallende levenswijze (o.a. lang stilzitten met gesloten vleugels, vaak hoog in bomen vertoeven, onopvallende kleuren) maken hem moeilijk waar te nemen. Inventarisatie van deze soort vereist dan ook een combinatie van verschillende technieken: schudden met waard- en nectarplanten, visuele inspectie van eiken, herhaalde en voldoende lange bezoeken zijn absoluut noodzakelijk om afwezigheid in (potentieel) geschikt habitat met een grote mate van zekerheid te bepalen. Groentje – Door hun kenmerkend gedrag zijn mannetjes van het Groentje relatief eenvoudig op te sporen. Vanaf eind april, begin mei worden ze zonnend op struiken, kleine boompjes en takken van grotere bomen waargenomen, van waaruit ze een territorium verdedigen. In het begin van het vliegseizoen verkiezen ze bij voorkeur de meest beschutte en zonbeschenen plaatsen op overgangen van voornamelijk vochtige heide naar bos. Op geschikte plaatsen kunnen meerdere individuen op een struik zitten. Door schudden met mogelijke zitplaatsen worden aanwezige mannetjes van het Groentje opgestoten. Na een korte vlucht gaan ze meestal opnieuw zitten binnen oogbereik zodat ze individueel geteld kunnen worden en kenmerken zoals vleugelslijtage of aandeel witte vlekjes in de vleugel kunnen worden waargenomen. Bij het zoeken moet er rekening mee gehouden worden dat bij koude temperaturen en sterke wind de vlinders minder snel opvliegen en hun dichtheden daardoor onderschat kunnen worden. Zoeken bij zeer slechte weersomstandigheden is niet betrouwbaar. De wijfjes hebben een minder eenduidig gedrag en worden vliegend boven Gewone dophei, Struikhei en Blauwe bosbes waargenomen in zowel open heidevlakten als bosranden. Bij koudere temperaturen worden ze soms zittend op struiken van Gewone dophei aangetroffen. Later in het vliegseizoen wordt een groter aandeel van de individuen in de open heide aangetroffen (W. Vanreusel, pers. obs.). Waarschijnlijk zijn dan de temperatuurlimitaties minder groot (door de gemiddeld warmere dagtemperaturen), meer nectarplanten zoals bremsoorten en Gewone dophei aanwezig, en is het aandeel vrouwtjes (die een voorkeur vertonen voor open heide) hoger. Mannetjes gebruiken later op het seizoen ook boompjes die in een meer open vegetatie staan. De rupsen van het Groentje zijn duidelijk herkenbaar en relatief opvallend maar hun dichtheid was in de onderzochte gebieden veelal laag zodat het zoeken naar rupsen als een indicator van habitatgebruik niet zeer betrouwbaar is. Heideblauwtje – Tijdens warm en zonnig weer zijn Heideblauwtjes zeer actief (vliegend boven heide en nectar drinkend) en daardoor gemakkelijk waar te nemen, zowel boven droge en vochtige heide als op nectarplanten in de nabijheid van heiden. Heideblauwtjes vliegen ook op minder zonnige of minder warme momenten maar zijn dan minder actief zodat de trefkans licht daalt. Bij het doorlopen van de heide worden ze regelmatig opgestoten zodat een grondige zoeksessie de aan- of afwezigheid van deze soort ook bij minder goede weersomstandigheden met grote zekerheid kan bevestigen. Heivlinder – Mannetjes van de Heivlinder vertonen sterk territoriaal gedrag, waardoor ze regelmatig opvliegen. Daarenboven worden de vlinders aangetrokken door witte en felgekleurde voorwerpen en worden ook grote objecten zoals mensen geïnspecteerd, waardoor ze vaak op de aanwezigheid van waarnemers reageren. Daardoor zijn ze gemakkelijk waar te nemen. Wijfjes hebben een minder eenduidig gedrag en kunnen zowel nectar zuigend op bloemplanten als zittend op of onder heidestruiken worden waargenomen. Bij hoge temperaturen, sterke wind of naderend onweer hebben de dieren de neiging om beschutting te zoeken op de stammen van bomen in bosranden en tot meerdere meters in bossen, waardoor de trefkans veel lager wordt. Klaverblauwtje – Het Klaverblauwtje is in rust van de andere hier voorkomende blauwtjes te onderscheiden door de oranjeloze onderkant van zijn vleugels. De basiskleur is donkerder dan die van het Boomblauwtje. In de vlucht zijn zowel mannetjes als vrouwtjes herkenbaar aan hun donkerdere kleur

15

en hun typische fladdergedrag boven waardplanten. Nochtans kunnen Icarusblauwtjes (zeker afgevlogen exemplaren en de blauwe kleurvorm van de vrouwtjes) hier sterk op lijken. Voor een correcte determinatie moeten vliegende exemplaren daarom steeds worden gevangen. Kleine ijsvogelvlinder – Inventariseren van de Kleine ijsvogelvlinder bestaat uit tijd doorbrengen in de biotoop nabij waard- en nectarplanten. Het zoeken van de typische vraatsporen van rupsen aan de waardplanten in het najaar is een andere manier om de aanwezigheid van de soort aan te tonen. Kommavlinder – Kommavlinders zijn zeer actieve dieren die een groot deel van hun leven vliegend of nectardrinkend doorbrengen. Ook bij minder goede waarsomstandigheden zijn ze actief. Hierdoor is de soort ook dan met vrij hoge betrouwbaarheid te inventariseren. Hun hoge vliegsnelheid en hun vliegpatroon dat soms vergelijkbaar is met dat van andere vliegende insecten zoals zweefvliegen of bijen maakt dat de soort door niet ervaren waarnemers over het hoofd kan gezien worden. Veldparelmoervlinder – De Veldparelmoervlinder is een actieve vlieger van open leefgebieden die met snelle vleugelslagen op lage hoogte over de vegetatie vliegt. Vaak zit hij ook te zonnen op bloemen. Hierdoor is de soort bij gunstige weersomstandigheden gemakkelijk waar te nemen. De typische spinselnesten van de rupsen zijn vanaf de nazomer ook onmiskenbaar. Grote vos – De Grote vos kan worden aangetroffen in halfopen landschappen. Zijn voorkomen in lage dichtheden en zijn zwerfgedrag maken het moeilijk om met zekerheid vast te stellen of de soort in een lokale populatie aanwezig is. Grote weerschijnvlinder – Deze soort is door zijn levenswijze bijzonder moeilijk waar te nemen. Hij vertoeft hoog in de boomtoppen, en komt slechts zelden naar beneden. Afspeuren van vochtige paden in het leefgebied is een manier om de Grote weerschijnvlinder te detecteren. Door het uitleggen van lokstoffen kan de kans op waarnemingen verhoogd worden. De soort wordt aangetrokken door rottend fruit, uitwerpselen en urine, benzine, warm asfalt en andere sterk ruikende producten.

2.12 Inschatten van de toestand van de populaties

Afbakenen vliegplaatsen Zones met meerdere adulten of herhaalde waarnemingen binnen dagelijkse vliegafstanden werden beschouwd als aparte vliegplaatsen. Deze werden afgebakend op basis van de verspreidingsgegevens van de twee studiejaren (puntwaarnemingen). Voor de afbakening van de vliegplaatsen werd gebruik gemaakt van de extentie Animal Movement voor Arcview (Hooge & Eichenlaub 1997). Deze maakt gebruik van de Kernel methode die de kans op het voorkomen van de soort (hier individu) berekent (Worton 1989) en 50/95% isoclines trekt rond zones met gelijke kans op voorkomen. Hoewel deze techniek ontwikkeld is voor het bepalen van ‘homeranges’ op basis van puntwaarnemingen van individuele dieren (meestal voor zoogdieren), kan deze techniek ook toegepast worden voor het berekenen van de kans op het voorkomen van de soort op basis van puntwaarnemingen van verschillende individuen. Deze techniek is echter vrij gevoelig aan de dichtheden van de puntwaarnemingen, waardoor ze niet voor alle soorten toepasbaar was (bv. Heivlinder, waarvoor de zoekintensiteit veel hoger lag door het merk-hervangstonderzoek). In deze gevallen werden de vliegplaatsen manueel afgebakend op basis van de buitenste waarnemingen.

Afbakenen lokale populaties Tussen vliegplaatsen met onderlinge afstanden groter dan de dagelijkse vliegafstanden maar veel kleiner dan de maximaal gekende verspreidingsafstand wordt herhaaldelijke uitwisseling van individuen verwacht. Daarom werden dergelijke vliegplaatsen tot eenzelfde lokale populatie gegroepeerd.

Afbakenen populaties Lokale populaties op een afstand groter dan, of in de grootteorde van de maximaal gekende verspreidingsafstand uit de literatuur, worden beschouwd als aparte populaties.

Populatiegrootteschattingen Enkel op de Heivlinder werd merk-hervangstonderzoek verricht en kan een inschatting gemaakt worden van de effectieve populatiegrootte. Voor de andere studiesoorten werd op basis van de waargenomen

16

aantallen vlinders een semi-kwantitatieve inschatting gemaakt van de grootte van de lokale populaties (tabel 2-6). Op basis hiervan werd nadien een ruwe inschatting gemaakt van de totale populatiegroottes van de studiesoorten.

Tabel 2-6 – Indeling van de grootte van de lokale populaties.

Populatiegrootte Aantal adulten Klein Enkele tot enkele tientallen Matig Vele tientallen Groot Honderden tot duizenden

Densiteitsschattingen Om een inschatting te maken van de grootte van de lokale populaties van het Klaverblauwtje en het Heideblauwtje werden een reeks van transecten gelopen. Deze transecten werden bij gunstige weersomstandigheden afgewandeld, waarbij alle adulte vlinders in een denkbeeldige kooi van 2,5 m links, rechts, boven en voor de waarnemer werden geteld, en het geslacht genoteerd (Pollard & Yates 1993).

2.13 Bepalen biotoopvoorkeur van de studiesoorten Op basis van de verspreidingsgegevens en de vegetatiekaart kan bepaald worden welke vegetatietypes door de studiesoorten hoofdzakelijk gebruikt werden, en in welke mate de vegetatietypes binnen het studiegebied populaties van de studiesoorten bevatten. Hiertoe werden rond de puntwaarnemingen (verzameld tijdens de twee studiejaren) buffers van 10 m getrokken. Van deze bufferzones werd voor elke soort een doorsnede gemaakt met de vegetatiekaart. De som van de oppervlaktes van elk vegetatietype binnen deze zones geeft een inschatting van het habitatgebruik. Door de gebruikte bufferingsmethode wordt de omgeving van de puntwaarneming mee in rekening gebracht bij het bepalen van het habitatgebruik. Tevens worden eventuele verschillen in waarnemingsintensiteit tussen vegetatietypes afgevlakt doordat de buffers in zones met hoge dichtheden aan waarnemingen elkaar overlappen.

2.14 Autecologisch onderzoek Een aantal kleine deelonderzoeken waren gericht op het beter begrijpen van de ecologie van een aantal van de studiesoorten: 1) Het waardplantgebruik van het Groentje werd nagegaan door het zoeken naar rupsen op potentiële waardplanten en het volgen van wijfjes tijdens periodes van eiafzet. 2) De overeenkomst tussen de in de literatuur beschreven en de in het studiegebied gebruikte eiafzetplaatsen van het Bont dikkopje werd nagegaan door het zoeken naar rupsen in potentieel geschikte vegetaties. 3) Om een inschatting te krijgen van de mate van geschiktheid van larvaal habitat werden tellingen van rupsen van de Heivlinder uitgevoerd. Hierbij werden potentieel geschikte pollen van de waardplant in het voorjaar afgespeurd naar rupsen, en de aantallen genoteerd. 4) Het nectarplantgebruik van de Kommavlinder werd onderzocht door het noteren van de bloemsoort waarop nectardrinkende individuen werden waargenomen. Merk op dat parallel met het uitvoeren van deze studieopdracht ook nog gegevens rond enkele andere autecologische vragen verzameld werden in het kader van het eigen onderzoek van de onderzoeksgroep en van thesiswerk dat vanuit de onderzoeksgroep werd begeleid. Naarmate verdere inzichten worden verworven, worden de resultaten van dit onderzoek ook ter informatie aan afdeling Natuur meegedeeld. Het gaat o.a. over microklimatologische metingen (temperatuurmetingen in verschillende delen van de heidevegetatie op verschillende sites), gedragsobservaties van individuen buiten hun habitat (Groentje, Bont Dikkopje en Heivlinder), e.d..

17

2.15 Bepalen abundantie en soortensamenstelling mierenfauna Door de nauwe relatie die het Heideblauwtje onderhoudt met wegmieren (Lasius spp.) was het nodig om een inschatting te kunnen maken van de densiteit aan nesten in plekken met verschillende beheersvormen en in verschillende types heide. Hiertoe werden in een reeks van 10x10 m proefvlakken alle mogelijke nestplaatsen manueel onderzocht op de aanwezigheid van mierennesten. Van elk nest werden drie werksters meegenomen (voor determinatie tot op het soortniveau in het laboratorium) en werd het gebruikte substraattype genoteerd. Om te testen of een minder arbeidsintensieve methode voor het bepalen van de densiteit aan waardmieren (nl. het leggen van lokaas op meerdere schaaltjes) een even nauwkeurige inschatting van de aanwezigheid/abundantie van die mieren opleverde, werden alle proefvlakken voor of na het manueel zoeken voorzien van 20 potjes met lokaas, die na 2 uur werden ingezameld. Van elk potje werd een inschatting gemaakt van het aantal mieren en werden enkele werksters meegenomen voor determinatie. Met het oog op een eventuele herintroductie van het Gentiaanblauwtje in de Vallei van de Ziepbeek werd hier een herhaalde inschatting gemaakt van de soortensamenstelling van de mierenfauna en van de dichtheden aan nesten van de waardmieren voor het Gentiaanblauwtje in het bijzonder (Myrmica ruginodis en M. scabrinodis). Hiertoe werden in proefvlakken (10x10 m) potjes met lokaas uitgelegd die na 2 uur werden ingezameld. Van elk potje werd een inschatting gemaakt van het aantal mieren en werden enkele werksters meegenomen voor determinatie tot op de soort in het laboratorium.

18

3 Overzicht van de studiegebieden

3.1 Overzicht van de studiegebieden De kernzone (5704 ha) vormt samen met het Vennengebied Dilsen (160ha) het grootste deel van de perimeter van het Nationaal Park Hoge Kempen (5746 ha). De kernzone vormt voor meerdere studiesoorten het belangrijkste studiegebied. Hierbinnen werden bij de aanvang van het project verschillende deelgebieden afgebakend (tabel 3-1, Fig. 3.1). Fig. 3.1 - Overzicht van de verschillende deelgebieden binnen de kernzone. Tabel 3-1 - Overzicht van de deelgebieden binnen de kernzone en hun oppervlakte Deelzone Oppervlakte(ha) Deelzone Oppervlakte(ha) Asbroek 49 Koninklijk domein Opgrimbie 138 Bosheide 24 Lanklaarderbos 219 Domeinbos Isaakshoef 184 Mechels bos 436 Gemeentebos Lanaken 268 Mechelse heide 1020 Graslanden Psychiatrie 12 Mijnterrils Eisden 163 Groeve LBU 336 Neerharerheide 42 Groeven mechelse heide N 247 Olenderheide 598 Heiwyck centraal 78 Pietersembos 561 Heiwyck noord 178 Vallei van de Ziepbeek 268 Heiwyck zuid 322 Ven onder de Berg 69 Kikbeekbron 239 Militair domein Wiemesmeer 251

19

4 Overzicht van de studiesoorten

4.1 Inleiding De 14 studiesoorten zijn in Vlaanderen inheemse dagvlinders die tot vijf brede biotoopgroepen behoren (Tabel 4-1). Ze staan allen op de Rode Lijst van de dagvlinders van Vlaanderen (Maes & Van Dyck 1996) (Tabel 4-2), en bovendien ook op de Belgische Rode Lijst zoals opgemaakt voor de Europese Rode Lijst (van Swaay & Warren 1999). Voor 7 soorten is de status op Vlaams niveau dezelfde als deze op Belgisch niveau. Voor de overige 7 soorten is de status een of twee categorieën ernstiger voor Vlaanderen dan voor België wanneer ook de toestand in Wallonië wordt meegerekend (zie per soort in de ecoprofielen). Het Gentiaanblauwtje en het Vals heideblauwtje staan ook op deze Europese Rode Lijst (categorie kwetsbaar). De overige soorten worden op Europese schaal als momenteel niet bedreigd beschouwd. Ondanks de hoge mate van bedreiging en achteruitgang van meerdere studiesoorten is alleen het Gentiaanblauwtje in Vlaanderen (en België) wettelijk beschermd volgens het KB van 22.09.1980. Geen van de studiesoorten is opgenomen in de bijlagen van internationale akkoorden (Bern, Bonn, Europese Habitatrichtlijn). Tabel 4-1. - Overzicht van de belangrijkste biotooptypes voor de studiesoorten.

Soort / Biotoop Grasland Schraal Grasland

Heide Bosrand Bos

Klaverblauwtje X Veldparelmoervlinder X X Kommavlinder X Heivlinder X X Gentiaanblauwtje X Heideblauwtje X Vals heideblauwtje X Veenhooibeestje X Groentje X X Bruine eikenpage X Bont dikkopje X X Kleine ijsvogelvlinder X Grote vos X Grote weerschijnvlinder X Tabel 4-2 - Overzicht van de studiesoorten met vermelding van hun status op de Vlaamse Rode Lijst en hun wettelijke bescherming.

Soort Latijnse naam Rode Lijst (Vl) Wettelijke bescherming Bruine eikenpage Satyrium ilicis Kwetsbaar geen

Groentje Callophrys rubi Kwetsbaar geen

Heideblauwtje Plebeius argus Kwetsbaar geen

Heivlinder Hipparchia semele Kwetsbaar geen

Klaverblauwtje Polyommatus semiargus Met uitsterven bedreigd geen

Kommavlinder Hesperia comma Bedreigd geen

Veldparelmoervlinder Melitaea cinxia Met uitsterven bedreigd geen

Bont dikkopje Carterocephalus palaemon Kwetsbaar geen

Grote vos Nymphalis polychloros Bedreigd geen

Grote weerschijnvlinder Apatura iris Bedreigd geen

Kleine ijsvogelvlinder Limenitis camilla Kwetsbaar geen

Gentiaanblauwtje Maculinea alcon Bedreigd wettelijk beschermd

Vals heideblauwtje Plebeius idas Uitgestorven geen

Veenhooibeestje Coenonympha tullia Met uitsterven bedreigd geen

20

4.2 Ecoprofielen van de studiesoorten Groep A

Bruine eikenpage (Satyrium ilicis) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van de Bruine eikenpage omvat centraal Europa en strekt zich uit van Zuid-Scandinavië tot Noordoost-Spanje en Portugal, en van West-Frankrijk tot Oeral en Noordwest-Azië; de soort ontbreekt o.a. in Groot-Brittannië, Corsica, Sardinië, Sicilië en Kreta (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen Op enkele populaties in Oost- en West-Vlaanderen na is de huidige verspreiding van de Bruine eikenpage in Vlaanderen beperkt tot de Kempen (Maes & Van Dyck 1999).

Trends in Europa en Vlaanderen De Bruine eikenpage gaat in veel Europese landen achteruit. De achteruitgang is het sterkst in Denemarken (75-100%), zeer sterk in Oostenrijk, België en Tsjechië, en sterk in Duitsland, Letland, Nederland en Slovakije (van Swaay & Warren 1999). De Bruine eikenpage was vroeger in Vlaanderen vrij zeldzaam, maar is nu zeldzaam; vooral buiten de Kempen zijn de meeste vliegplaatsen verloren gegaan (bv. rond Brussel) (Maes & van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Achteruitgaand Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen II. Bouwkenmerken Adult

Adulten van de Bruine eikenpage zijn relatief klein (vleugellengte 15-17 mm; Bink 1992) en volledig donkerbruin. De vrouwtjes hebben een oranje vlek op de bovenkant van de voorvleugel. De onderzijde van de achtervleugel vertoont een band van witte vlekjes en een spiegel van oranje vlekken die zowel aan de binnen- als de buitenkant zwart gerand zijn. De onderzijde van de voorvleugel heeft een dunne rij witte vlekjes, die bij de vrouwtjes duidelijker zichtbaar is dan bij de mannetjes. Het voor de kleine pages kenmerkende 'staartje' is wit met zwart.

Ei

De eieren zijn ongeveer 1 mm in diameter, helder beige van kleur, met een lichte indeuking aan de bovenzijde. Rups

De rupsen van de eerste twee stadia zijn beige met een roodbruine tekening. In het derde larvale stadium is de rups geelgroen met bruine haartjes (Gibson 1997).

Pop

De pop is bleekbruin met drie rijen bruine vlekjes en is bedekt met korte roodgrijze haren (Geiger 1987). Ze is meestal vastgehecht aan takjes of grassen (Korshunov & Gorbunov 1995 ).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Bruine eikenpage vliegt in één generatie per jaar. De volwassen vlinders sluipen uit vanaf half juni en de vliegtijd loopt tot begin augustus. De adulten leven gemiddeld 18 (12-24) dagen (Bink 1992).

Overwintering

De overwintering gebeurt als ei (Weidemann 1995).

21

Juveniele stadia

De eerste rupsen komen uit in april. Aanvankelijk eten ze de groeipunten van jonge scheuten van de waardplant, later ook de bladeren (Geiger 1987). Ze zitten doorgaans op 2-3 m boven de grond op eiken van minstens 4 m hoog. Laat in mei zijn de rupsen volgroeid. Het popstadium duurt gemiddeld 19 dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

Enkel soorten van het genus Quercus worden gebruikt. In onze streken zijn dat Zomereik (Q. Robur) en Wintereik (Q. petraea).

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt tussen dorre bladeren aan de voet van de waardplant. Volgens Weidemann (1995) gebeurt het vooral in de moslaag. Het is een gordelpop.

Gedrag van de rupsen

Rupsen zitten vooral aan de onderkant van jonge bladeren (Gibson 1997, Weidemann 1995).

Predatoren en symbionten Er zijn aanwijzingen dat de Bruine eikenpage een relatie onderhoudt met mieren: de rupsen zijn in het laatste stadium permanent in het gezelschap van mieren (Gibson 1997). Ze worden bezocht door de mierensoorten Camponotus aethiops en Crematogaster schmidti of ionia (Tolman 1999, Malicky 1969), maar deze soorten zijn niet voor Limburg gedocumenteerd (Schoeters & Vankerkhoven 2001). Het belang en de preciese vorm van de relatie met mieren is echter nog onbekend, en vergt nader onderzoek.

Mortaliteit Er zijn ons geen studies bekend over de mate van sterfte doorheen de levenscyclus, en welke mortaliteitsfactor daarbij bepalend is voor het begrijpen van de populatiedynamiek.

V. Adulte ecologie Nectarplanten

De Bruine eikenpage wordt op een hele reeks van planten nectardrinkend waargenomen: Wilde liguster, Jacobskruiskruid, Akkerdistel, Dauwbraam, Wilde tijm, Gewone dophei (Tax 1989), Kruidvlier (Tolman 1999), Wegedoorn, Inlandse vogelkers (Korshunov & Gorbunov 1995), Duizendblad, Akkerdistel, Struikhei, Koninginnekruid, Havikskruid (Chardon 1992). Het vaakst worden braam en Sporkenhout gebruikt (Veling 1995). Wanneer braam aanwezig is verkiezen de vlinders deze nectarbron boven andere (Chardon 1992). Bink (1992) vermeldt dat de mannetjes voornamelijk op bramen zitten en de vrouwtjes ook vaak op Sporkenhout.

Slaapplaats

De vlinders slapen waarschijnlijk in boomkruinen (P. Goffart, pers. med.). Vlieggedrag

De vlinders openen hun vleugels slechts zelden tijdens het rusten (Pamperis 1997). Ze kunnen minutenlang met gesloten vleugels op de nectarplanten zitten (Chardon 1992). Ze wrijven dan vaak hun achtervleugels tegen elkaar.

Voortplantingsgedrag

Er zijn ons geen soortspecifieke aspecten bekend.

Afzetten eitjes In vergelijking met andere dagvlinders leggen Bruine eikenpages zeer weinig eieren: gemiddeld 8 per dag en een maximum gedurende het hele leven van slechts 74 (Bink 1992). Eiafzet gebeurt voornamelijk aan de zuidoostkant van jonge Zomer- of Wintereiken van 40-150 cm hoog (Gibson 1997). Eieren worden individueel afgezet op jonge takjes of op splitsingen (Geiger 1987) nabij slapende bladknoppen (Tolman & Lewington 1999). Als zeer kleine eiken gebruikt worden, kunnen de eitjes ook afgezet worden op de hoofdstam, vlak boven het grondniveau.

Ruimtegebruik & populatiestructuur

De Bruine eikenpage staat bekend als een weinig mobiele vlinder die normaal niet in grote aantallen wordt waargenomen. Adulten zijn evenwel weinig opvallend zodat het onderschatten van densiteiten niet denkbeeldig is. Uit Nederlandse monitoringgegevens blijkt dat maximaal waargenomen aantallen per telling tussen 10-20 individuen per hectare liggen (Veling 1995).

22

Maximale dispersiecapaciteit Er is nog geen mobiliteitsonderzoek van de Bruine eikenpage uitgevoerd. Maximale verplaatsingsafstanden bedragen mogelijk wel een tot enkele kilometers als verplaatsingen langs bosranden en houtwallen kunnen gebeuren (Veling 1995). Waarnemingen van exemplaren tot op 1,5 km van de dichtstbijzijnde populatie ondersteunen dit (Maes & Van Dyck 1999).

VI. Typering leefgebied Biotoop

De Bruine eikenpage komt voor in een reeks van biotopen: hakhoutbossen, jonge eikenaanplanten, eikenbossen en loofbossen met een open structuur, open plekken in bossen, bosranden, verruigde terreinen met opslag van eik, droge schrale graslanden met Struikhei en natte tot vochtige heide met Pijpenstrootje (Chardon 1992).

Adult habitat

Braam en Sporkenhout kunnen – tenminste voor de Kempense vliegplaatsen – als de voornaamste nectarplanten aangeduid worden (W. Vanreusel, pers. obs.). Grote eiken worden als uitvalsbasis voor territoriale- en baltsvluchten gebruikt. Adulten worden vooral aangetroffen op lichtrijke, enigszins beschutte sites waar ze makkelijker een optimale lichaamstemperatuur kunnen bereiken. Lichtrijke omstandigheden zijn ook van belang voor het bloeien van bramen en verjonging van eik.

Larvaal habitat

Voor hun ontwikkeling zijn de rupsen van de Bruine eikenpage afhankelijk van jonge loten van niet te oude eiken. De rol van de aanwezigheid van mieren is niet gekend.

Synthese

Het ruimtelijk samen voorkomen van 1) jonge eikjes als waardplanten, 2) weelderig bloeiend braamstruweel en/of Sporkenhout als nectarbron, en 3) grote eiken in de nabijheid (< 25 m – Chardon 1992) is essentieel voor de Bruine eikenpage. Kritische waarden voor de oppervlakte en de ruimtelijke spreiding van de ecologische hulpbronnen en voor de densiteit aan eiken en jonge eiken opdat een populatie Bruine eikenpages zich duurzaam kan handhaven, zijn niet gekend.

23

Groentje (Callophrys rubi) I. Verspreiding en toestand Areaal

Het Groentje kent een paneuropese verspreiding. Het areaal strekt zich uit van Noord-Afrika (Marokko, Algerije, Tunesië), tot Noord-Europa (Scandinavië) en van Groot-Brittannië en Schotland tot Oost-Azië, en is in alle tussenliggende landen aanwezig (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

Op enkele, kleine verspreide populaties in Oost- en West-Vlaanderen na, is de huidige verspreiding van het Groentje in Vlaanderen beperkt tot de Antwerpse en Limburgse Kempen (Maes & Van Dyck 1999).

Trends in Europa en Vlaanderen

In de meeste Europese landen is de soort wijdverbreid en algemeen, en zijn de populaties van het Groentje stabiel. Alleen in België is de achteruitgang sterk (van Swaay & Warren 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Achteruitgaand Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

De vleugels van de adulten van het Groentje zijn bruin aan de bovenzijde en glanzend groen met witte vlekken aan de onderzijde. In de vlucht zorgen deze kleurverschillen voor een flikkerend effect (Bink 1992). De hoeveelheid wit in de achtervleugel is variabel en kan tot een enkele stip beperkt of ook afwezig zijn. De spanwijdte bedraagt 27-34 mm (Emmet & Heath 1989). De geslachten verschillen uiterlijk nauwelijks van elkaar, maar tonen wel duidelijke gedragsverschillen (zie verder). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is lichtgroen en afgeplat (Emmet & Heath 1989) Rups

De rups is groen met opvallende gele vlekken, klein (16-18 mm lang) en spoelvormig (Emmet & Heath 1989). Pop

De pop is 8 tot 9,5 mm lang, bruin met een variabele zwarte spikkeling en is bedekt met fijne haren (Emmet & Heath 1989).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

Het Groentje vliegt altijd in één generatie. De vliegperiode loopt van begin mei tot begin augustus met een piek van 10 mei tot 10 juni (Maes & Van Dyck 1999). Sporadisch worden exemplaren waargenomen tot in augustus. De adulte vlinders sluipen uit vanaf eind april tot begin juli en leven gemiddeld 25 (17-34) dagen (Bink 1992).

Overwintering

Het Groentje overwintert als pop. Eistadium en larvale stadia

Het ei komt uit na 6 (5-10) dagen (Bink 1992). De rupsen voeden zich 22-30 dagen (Bink 1992). Popstadium

Het popstadium duurt 250 - 320 dagen (Bink 1992). Spreiding van het uitkomen van de poppen is mogelijk een aanpassing aan wisselvallige voorjaren.

24

IV. Larvale ecologie Waardplant

In onze streken is Gewone dophei (Erica tetralix) waarschijnlijk de belangrijkste waardplant (Decleer 1992), maar een brede reeks van andere soorten kan ook worden gebruikt (vooral ook in andere delen van het areaal): Rijsbes (Vaccinium uligunosum), berk (Betula spp.), Bochtige klaver (Trifolium medium), Gewone rolklaver (Lotus corniculatus), Voorjaarsganzerik (Potentilla verna), Meidoorn (Crataegus monogyna), Amerikaans krentenboompje (Amelanchier lamarckii), Rode kornoelje (Cornus sanguinea), Kogelbloem, Vogelwikke (Viccia cracca) (Seppänen 1970), Dauwbraam (Rubus caesius), Gewone brem (Cytisus scoparius), Gaspeldoorn (Ulex europaeus), Verfbrem (Genista tinctoria), Hopklaver (Medicago lupulina), Esparcette (Onobrychis viciifolia), Sporkenhout (Rhamnus frangula), Geel zonneroosje (Helianthemum nummularium), Blauwe bosbes (Vaccinium myrtilus), Echte gamander (Ebert 1991), Kruipbrem (Genista pilosa), en zeer uitzonderlijk Wegedoorn (Rhamnus cathartica), Struikhei (Calluna vulgaris) en braam (Rubus spp.) (Bink 1992, Maes & Van Dyck 1999, Asher et al. 2001). In het Vlaams natuurreservaat Ven onder de Berg werd het afzetten van eitjes op Kleine veenbes (Oxycoccus palustris) waargenomen (W. Vanreusel & J. Cortens, pers. obs.).

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt aan de basis van de waardplant in de strooisellaag. Gedrag van de rupsen

Rupsen worden regelmatig overdag waargenomen op de bloemen van de waardplant (W. Vanreusel, pers. obs.).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Adulte vlinders drinken vaak nectar van Sporkenhout en Gewone dophei, maar ook van Amerikaanse vogelkers (Bink 1992). Maar ook een reeks van andere nectarplanten wordt gebruikt: wilg, Wateraardbei, Kleine veenbes, Blauwe bosbes (W. Vanreusel & J. Cortens, pers. obs.), Grote veenbes (Middelkoop & Veling 1987), Lijsterbes, Zomereik, Hulst, Grove den, Vossebes (K. Verspui, pers. med.), Cypreswolfsmelk, Pinksterbloem, Paardehoefklaver, spar, Barbarakruid (Ebert 1991) en boterbloem (Ebert 1991, Decleer 1992). Het aantal bloeiende nectarplanten is, zeker in de eerste weken van het vliegseizoen, in de Kempense vliegplaatsen zeer beperkt. Blauwe bosbes kan vooral in het begin van het vliegseizoen de belangrijkste nectarplant zijn. Hierna treedt stilaan een verschuiving op in nectarplantgebruik naar Gewone dophei (allereerste bloemetjes open in begin juni) en andere nectarplanten.

Vlieggedrag

Adulten van het Groentje spenderen het grootste deel van hun tijd aan zitten (65-75% van hun tijdsbudget in twee Nederlandse gebieden - K. Verspui, niet gepubliceerde gegevens). Groentjes zonnen met hun vleugels gesloten en draaien zich dwars op de zonnestralen om zoveel mogelijk zonnewarmte op te vangen (Shreeve 1992). Zittend op bladeren van loofbomen zijn ze in deze houding door hun groene schutkleur goed gecamoufleerd. De aanwezigheid of de dichtheid van deze soort kan soms onderschat worden.

Voortplantingsgedrag

Mannetjes worden vaker waargenomen dan vrouwtjes door hun sterk ontwikkeld territoriaal gedrag. Ze verdedigen een territorium vanaf een lage (1-4 m) boom of struik (alleenstaand of in de bosrand) van waaruit passerende insecten worden weggejaagd. Wanneer een ander mannetje een territorium nadert, ontstaan vaak lange gevechten. Goede uitvalsbasissen kunnen door meerdere mannetjes tegelijk - en soms vele jaren na elkaar – gebruikt worden. Een paring die werd opgevolgd duurde een half uur (W. Vanreusel, pers. obs.). Na de paring vloog eerst het mannetje snel weg langsheen de bosrand, en daarna het wijfje in de richting van de larvale habitat.

Afzetten eitjes Tijdens de periode van eiafzet vliegen de wijfjes laag en traag boven de vegetatie. Waardplanten worden onderzocht op hun geschiktheid en eitjes worden afzonderlijk afgezet op blad- of bloemknoppen.

Slaapplaats

De vlinders overnachten in boomkruinen (P. Goffart, pers. med.). Predatoren en symbionten

Het is niet duidelijk in hoeverre de verschillende levensstadia van het Groentje een relatie hebben met mieren. De literatuur meldt geen relaties met mieren voor adulten en larven. Eenmaal werd een pop in een nest van de knoopmier Myrmica sabuleti teruggevonden (Asher et al. 2001). Poppen produceren (voor de mens hoorbare) geluiden die een rol kunnen spelen bij de communicatie met mieren.

25

Mortaliteit Van het Groentje zijn twee parasieten bekend: de niet-soortspecifieke sluipwesp Meteorus versicolor en de soortspecifieke slui.p.v.lieg Cadurciella tritaeniata (Shaw & Bland 1994). Adulte Groentjes werden reeds waargenomen als prooi van een Tijgerspin (W. Vanreusel, pers. obs.).

Ruimtegebruik & populatiestructuur

Populaties van het Groentje komen frequent voor op zeer kleine oppervlaktes. De voorlopige dagvlinderatlas van Nederland (Geraedts 1986) geeft aan dat meer dan de helft van de waarnemingen is gedaan in gebiedjes kleiner dan 1500 m². De totale oppervlakte aan geschikt leefgebied die minimaal nodig is voor een duurzame populatie van het Groentje in een netwerk van naburige habitatplekken wordt op 5-10 ha geschat (Thomas J.A. 1995). Soms kunnen populaties toch geruime tijd overleven op zeer kleine oppervlakten (bv. Gulke Putten – E. Kuijken, pers. med.). De vlinder vliegt meestal in zeer lage dichtheden, zodat slechts weinig individuen terzelfdertijd worden waargenomen. In grote gebieden kunnen in sommige jaren wel hoge aantallen voorkomen (Asher et al. 2001).

Maximale dispersiecapaciteit

Gedetailleerd mobiliteitsonderzoek van Groentjes is ons niet bekend. Dagelijkse verplaatsingen zijn meestal eerder beperkt, maar de vlinders zijn in staat om gerichte vluchten van meerdere tientallen meters af te leggen (W. Vanreusel, pers. obs.). Het afleggen van meerdere honderden meters behoort zeker tot de mogelijkheden; vooral op het einde van de vliegperiode worden afzonderlijke exemplaren op verre afstanden van dichtstbijzijnde populaties waargenomen.

VI. Typering leefgebied Biotoop

Op Europese schaal kan het Groentje in een divers gamma aan biotopen worden aangetroffen: open plekken in bos, plekken met struiken, struweel, bloemrijke graslanden, heiden, moerassen, beschutte rotsachtige plaatsen, enz. (Tolman & Lewington 1999). De aanwezigheid van vocht, voldoende licht en verspreide boompjes en struiken vormen vaak constante factoren, vooral in NW-Europa. In Vlaanderen is de soort hoofdzakelijk gebonden aan droge en natte heide (Maes & Van Dyck 1999). Elders zijn ook kapvlaktes, bospaden en kalkgraslanden van belang (bv. Asher et al. 2001, Settele et al. 1999). Het is een soort van open habitats die zich (voornamelijk in het begin van het vliegseizoen, waarschijnlijk ten gevolge van thermische limitaties) vooral in de beschutte randzones met een warm microklimaat ophoudt. De hoogste densiteiten aan adulten worden gevonden op de overgang van vochtige heide naar bos (Verspui 1991).

Adult habitat

De aanwezigheid van nectarplanten - zoals Blauwe bosbes en Gewone dophei – en voldoende beschutte plekken met een zonnig en warm microklimaat zijn voor het Groentje essentieel. De combinatie van deze eisen kan in sommige gebieden limiterend zijn. Goede mannelijke territoria worden dan ook gekenmerkt door veel beschutting, een zuidelijke oriëntatie, en de aanwezigheid van goede uitvalsbasissen en de nabijheid van nectarplanten. De aanwezigheid van verspreide exemplaren Sporkenhout is gunstig daar deze soort tegelijkertijd als nectarplant en als uitvalsbasis kan gebruikt worden. Doordat de omgevingstemperatuur in de loop van het voorjaar stijgt, en sommige abundante nectarbronnen pas later in de vliegperiode beschikbaar worden, kan de habitatkeuze verschuiven doorheen de vliegperiode van het Groentje. Nectar in de buurt van territoria is vooral voor de mannetjes van belang, terwijl de wijfjes vooral nectar in de buurt van de eiafzetplaatsen gebruiken.

Larvaal habitat

De aanwezigheid van Gewone dophei (of van alternatieve waardplanten zoals de Kleine veenbes) in voldoende hoge dichtheden is van groot belang. Over de optimale groeivorm en standplaatscondities van de Gewone dophei die voor eiafzet wordt gebruikt, is niets bekend.

Ruimtelijke overlap

De observatie van mannetjes die meestal op beperkte afstand tot groeiplaatsen van Gewone dophei (of Kleine veenbes) worden gezien (< 60 m), laat vermoeden dat de verschillende habitatkenmerken bij voorkeur niet te ver van elkaar mogen liggen.

26

Heideblauwtje (Plebeius argus) I. Verspreiding en status Areaal

Het Heideblauwtje heeft een euraziatische verspreiding: van Zuid-Spanje tot midden-Zweden en van Zuid-Engeland tot Japan (Tolman & Lewington 1999). De soort is afwezig in Ierland.

Verspreiding in Vlaanderen

Hoewel het Heideblauwtje vroeger voorkwam op heideterreinen verspreid over heel Vlaanderen, is de verspreiding nu volledig beperkt tot de Kempen (Maes & Van Dyck 1999).

Trend in Europa en Vlaanderen

In de meeste Europese landen is de soort wijdverbreid en plaatselijk algemeen en lijkt de verspreiding van het Heideblauwtje stabiel. In Groot-Brittannië, Duitsland, Nederland en Luxemburg gaat de soort sterk achteruit. De achteruitgang is het sterkst in België (van Swaay & Warren 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Kwetsbaar Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

Het Heideblauwtje is een zeer kleine dagvlinder (11-15mm vleugellengte) (Bink 1992). De mannetjes hebben een spanwijdte van 26-32 mm, de wijfjes van 25-31 mm (Emmet & Heath 1989). De soort wordt getypeerd door een blauwe of groene schijn in de zwarte randvlekken op de onderzijde van de achtervleugels (Pamperis 1997). De vleugels van de verse exemplaren zijn afgezoomd met een witte franje. Mannetjes hebben een diep-blauwe bovenzijde van de vleugels en een zeer donkere rand, vrouwtjes zijn egaal donkerbruin met oranje vlekken, voornamelijk op de achtervleugels. De mannetjes zijn te onderscheiden van het Vals heideblauwtje (Plebeius idas) door een spoor op de scheen van de voorpoten. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is afgerond en afgevlakt (0,6 mm breed en 0,3 mm hoog) (Emmet & Heath 1989). Bij het afzetten is het spierwit maar het wordt ondoorzichtig grijs voor het uitsluipen van de rups.

Rups

De rups is net als bij de meeste blauwtjes, een compacte, spoelvormig rups. Het lichaam is voornamelijk groen tot bruin, met witte zijstrepen en een donkere rugstreep die wit afgelijnd is (Carter & Hargreaves 1986). De onderkant is groen. De kop is zwart en in rust verborgen onder het eerste segment van het borststuk. Op de bovenkant van het zevende segment bevindt zich een goed ontwikkelde klier van Newcomer, die aminozuren produceert die aantrekkelijk zijn voor mieren (Emmet & Heath 1989). Het achtste segment bevat enkele uitsteeksels. Volgroeide rupsen zijn ongeveer 13 mm lang.

Pop

Poppen van het Heideblauwtje zijn 8-9 mm lang. De kleur verschilt naargelang de plaats van verpoppen: ondergrondse poppen zijn bleekgeel, bovengrondse donker geelgrijs of groen (Elfferich 1965).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

Het Heideblauwtje vliegt gewoonlijk in één generatie. Een zeer zeldzame tweede generatie kan vliegen van eind augustus tot midden oktober (de Jong 1995, Maes & Van Dyck 1999). De vliegperiode loopt van eind juni tot eind augustus. De mannetjes komen enkele dagen voor de wijfjes uit (Thomas 1985a). In grote populaties worden de vroegste waarnemingen gedaan (Ravenscroft 1990). De volwassen vlinder leeft in gevangenschap gemiddeld 25 (17-34) dagen (Bink 1992). Maar in het veld bedraagt de gemiddelde levensverwachting slechts 3-4 dagen (Emmet & Heath 1989).

27

Overwintering

De rupsen van het Heideblauwtje overwinteren volledig ontwikkeld in het ei (Emmet & Heath 1989). Juveniele stadia

Na een ontwikkelingstijd van 230 tot 270 dagen (Bink 1992) komt het ei uit tussen eind maart en eind juni (Thomas 1985a, Bink 1992). De rups verpopt na een voedingsperiode van gemiddeld 77 (36-95) dagen; het popstadium duurt gemiddeld 17 (13-20) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

De rupsen van het Heideblauwtje zijn niet gespecialiseerd in plantensoorten maar in plantendelen (Thomas 1985a). Ze voeden zich met de jonge nutriëntrijke scheuten van verschillende plantensoorten. De ontwikkeling van larven op Struikhei gebeurt het best op planten waarvan het stikstofgehalte van de groeipunten 2-2,5% bedraagt (Bink 1992). Het Heideblauwtje komt in Engeland voor op zowel kalkgraslanden als op heiden De gebruikte waardplanten zijn (waarschijnlijk als gevolg van een verschillend aanbod) significant verschillend tussen deze vegetatietypes (Thomas C.D.1993). Als waardplanten in heidegebieden werden o.a. beschreven: Rijsbes (Vaccinium uliginosum) (Seppänen 1970), Gewone rolklaver (Lotus corniculatus), Gaspeldoorn (Ulex europaeus), Gewone brem (Cytisus scoparius), Stekelbrem (Genista anglica), Struikhei (Calluna vulgaris), Gewone dophei (Erica tetralix), Rode dophei (Erica cineraea) (Thomas 1985a) en Paardehoefklaver (Hippocrepis comosa) (Asher et al. 2001). In kweekexperimenten blijkt de overleving en de groei van de rupsen op Struikhei het best te zijn, op Gewone dophei en Rode dophei redelijk, en minder goed tot slecht op Rode klaver (Trifolium pratense), Witte klaver (Trifolium repens), Gewone rolklaver, Hopklaver (Medicago lupulina), Gewone brem en Gaspeldoorn (Elfferich 1965). Op deze laatste soorten ontwikkelde maar 10% van de rupsen zich tot vlinder, waarbij deze altijd kleiner waren dan in de natuur. Een populatie afkomstig van een heidegebied die geïntroduceerd werd in een gebied zonder Ericaceae, bleek hier toch te overleven (Thomas 1985a).

Verpoppingsplaats

Verpopping gebeurt meestal in holtes in de grond of onder stenen (Bink 1992). Gedrag van de rupsen

De rupsen verschuilen zich overdag en eten 's nachts (Lafranchis 2000). V. Adulte ecologie Nectarplanten

De adulten lijken alle beschikbare nectarbronnen te gebruiken. Beschreven werden o.a. Struikhei (Calluna vulgaris), Gewone dophei (Erica tetralix), Muizenoor (Hieracium pilosella) (Tax 1989), Rode dophei (Erica cinerea) (Ravenscroft 1990), Bezemkruiskruid (Senecio inaequidens), Sporkenhout (Rhamnus frangula) en Zandblauwtje (Jasione montane) (W. Vanreusel en J. Cortens, pers. obs.). Aangezien Struikhei pas tegen het einde van het vliegseizoen bloeit, en in heidegebieden niet veel andere bloemplanten in grote dichtheden aanwezig zijn, worden voornamelijk de twee Erica soorten gebruikt.

Vlieggedrag

Vooral de mannetjes van het Heideblauwtje hebben een actief vlieggedrag, waarbij ze afwisselend snel over de vegetatie vliegen en laag boven heidestruiken fladderen. Vrouwtjes zijn minder actief en spenderen veel tijd zittend.

Voortplantingsgedrag Mannetjes zetten kleine en tijdelijke territoria op (Emmet & Heath 1989) van waaruit ze vrouwtjes proberen te onderscheppen. Hiernaast vertonen ze ook patrouilleergedrag (Shreeve 1992). De vliegactiviteit is sterk gereduceerd bij winderig weer, maar blijft bij slecht weer doorgaan als het warm genoeg is (Emmet & Heath 1989). Adulten kunnen in groepen rusten. Ze brengen de nacht door met hun kop naar beneden (Ravenscroft & Warren 1996a). Wijfjes bezitten slechts een beperkt aandeel van hun totale eiproductie op het moment van uitsluipen. Ze paren onmiddellijk na het uitkomen indien de temperatuur voldoende hoog is (Thomas 1985b).

Afzetten eitjes

De eitjes worden individueel afgezet op of onder vegetaties met geschikte waardplanten (Thomas 1985b). In Engeland werden 60% van de eitjes afgezet op plaatsen met een vegetatie lager dan 7 cm, en werden hierbij steeds plaatsen met een lagere vegetatie dan de omgeving geprefereerd (Thomas 1985a). In koude streken worden worden voornamelijk waardplanten op zuidelijk georiënteerde hellingen uitgekozen (Thomas 1991). De eieren worden bijna uitsluitend aan de randen van vegetatiegrenzen gelegd, op de overgang van heide naar naakte bodem (Thomas 1985a, Fig. 1). Hier worden ze dicht bij de grond afgezet, meestal op een hoogte van 1 tot 3 cm (de Jong 1995). Op deze hoogte bevinden zich veel jonge scheuten en daarnaast is op deze hoogte de kans om gevonden te worden door mieren waarschijnlijk het hoogst. Bij keuze-experimenten waarbij zowel

28

Struikhei als Gewone dophei wordt aangeboden, kiezen de wijfjes steeds voor Struikhei (Elfferich 1965). Bij observaties in Nederland werd in een gebied meer dan 80% van de eieren afgezet op Struikhei, terwijl in het andere gebied alle 10 waargenomen ovipositie-evenementen op Gewone dophei gebeurden (Gutter en Viveen in de Jong 1995). Ook op andere substraten in de nabijheid van geschikte waardplanten worden eieren afgezet, bvb. varens (Mendel & Parson 1987 in Emmet & Heath 1989, Ravenscroft 1990). Lafranchis (2000) vermeldt dat dit de eitjes van de tweede generatie zijn.

Slaapplaats

De vlinders slapen aan de basis van heidestruiken (W. Vanreusel, pers. obs.). Mortaliteit

Er zijn ons geen studies bekend over de typische mate van sterfte doorheen de levenscyclus, en in welke mortaliteitsfactor daarbij bepalend is voor het begrijpen van de populatiedynamiek.

Predatoren en symbionten

Het Heideblauwtje vertoont een nauwe relatie met mieren, maar nog niet alle details zijn hiervan gekend. Het werd aangetoond dat zowel de rups als de pop myrmecofiele eigenschappen bezitten. Eieren zijn niet aantrekkelijk voor mieren tot op het moment dat de eischaal barst voor het uitsluipen van de rupsen (Jordano & Thomas 1992). De relatie is specifiek beperkt tot mieren van het genus Lasius, in onze streken zijn dat voornamelijk de Zwarte wegmier (Lasius niger) en de in de taxonomie hiervan recent afgesplitste Humusmier (Lasius platythorax). Formica soorten (F. fusca, F. rufa en F. sanguinea), M. scabrinodis en M. ruginodis merken de rupsen meestal niet op (Elfferich 1965, Jutzeler 1989, Jordano & Thomas 1992). M. sabuleti vertoont een lichte respons maar laat de rupsen verder meestal ongemoeid (Jordano & Thomas 1992). De aanwezigheid van mieren van het genus Lasius lijkt van essentieel belang voor voor de voltooiing van de levenscyclus. De vlinder komt niet voor op plaatsen met minder dan 30 nesten/ha (Ravenscroft & Warren 1996a). De densiteit van de adulten is gecorreleerd met de densiteit aan mierennesten (Jordano et al. 1992). Het is niet duidelijk of wijfjes bij het eiafzetten rekening houden met de aanwezigheid van mieren, er zijn enkel suggesties in die richting doordat rond nesten van het genus Lasius hoge dichtheden aan rupsen werden gevonden (Jutzeler 1989) en er een relatie werd aangetoond tussen de dichtheden aan Lasius nesten en de dichtheid aan adulte vlinders (Ravenscroft 1990) en de aanwezigheid van eieren op waardplanten gecorreleerd is met de aanwezigheid van waardmiernesten aan de basis (Jordano et al. 1992). Het is eveneens niet duidelijk of de rups actief op zoek gaat naar mieren. Uit vroege experimenten blijkt dat het vinden van de rups door mieren toeval is (Elfferich 1965). Ander onderzoek suggereert dat werksters van Lasius tot op 10 cm aangelokt kunnen worden door de rupsen (Jordano & Thomas 1992). Indien er contact optreedt tussen een volgroeide rups en mieren, probeert de rups actief de mieren te verleiden. Ze stulpt laterale organen op het achtste abdominaalsegment uit, die door de mieren onmiddellijk worden aangevallen. Snel worden ze weer ingetrokken en opnieuw uitgestulpt. Dit proces herhaalt zich totdat de mieren rustiger worden. Daarna wordt een zoete excretie op zevende abdominaalsegment gevormd die door de mieren wordt belikt. Vanaf dan is er steeds een mier bij de rups (Elfferich 1965). De hoge energetische kost van de aanmaak van de stoffen uit de klier van Newcomer (aminozuren) kan mede een verklaring zijn waarom zulk proteinerijk voedsel vereist wordt (Emmet & Heath 1989, New 1993). Meestal wordt de rups hierop naar het nest meegenomen (Jordano & Thomas 1992). De rups lijkt specifieke geurstoffen op te nemen van de mieren waardoor ze betast werd. Rupsen die zonder adoptieproces in of vlakbij een mierennest werden gebracht, werden opgegeten (Elfferich 1965). Hoewel de jonge larvale stadia geen werkend dorsaal nectarorgaan hebben, is er geen verschil in het aandeel rupsen dat meegenomen wordt naar het nest tussen de verschillende larvale stadia (Jordano & Thomas 1992). Van een nauw verwante soort (P. acmon) is geweten dat de hoeveelheid zoete afscheidingen kan verhoogd worden wanneer de rups zich bedreigd voelt (Agrawal & Fordoyce 2000). Door enkel mieren aan te trekken wanneer deze bescherming kunnen brengen zou de energetische kost van de zoetstofproductie beperkt kunnen worden. Het selectieve voordeel dat de rupsen ondervinden van deze myrmecofiele relatie lijkt voornamelijk het ontwijken van predatie door de waardmieren te zijn. Maar hiernaast werd aangetoond dat Lasius werksters de geadopteerde rupsen actief (en agressief) beschermen tegen predatoren (vb. andere mieren, o.a. Formica fusca en parasitoïden zoals wespen en vliegen) (Jordano & Thomas 1992). De rupsen voeden zich niet met mierenbroed of excreties van de mierenwerksters, maar houden een volkomen plantaardig dieet aan. In kalkgraslanden verlaten de rupsen 's nachts het mierennest om zich te gaan voeden (Ravenscroft & Warren 1996). De verpopping gebeurt blijkbaar liefst in de buurt van mieren of zelfs in een nest (Elfferich 1965). Alle in het veld gevonden poppen waren in de nabijheid van Lasius mieren (Jordano & Thomas 1992, Jordano et al. 1992). Sommige auteurs schrijven dat mieren van het genus Lasius soms een nest maken rondom een pop, eerder dan dat een pop in het nest wordt gedragen (Emmet & Heath 1989). Ook poppen en pas ontpopte vlinders worden niet aangevallen door mieren (Elfferich 1965, Jordano & Thomas 1992). In tegenstelling tot bvb. het Gentiaanblauwtje lijken ook de adulte vlinders over myrmecofiele eigenschappen te beschikken, zeker in de periode vlak na het verpoppen. Pas uitgeslopen vlinders werden herhaaldelijk waargenomen terwijl ze door meerdere Lasius mieren betast werden (Ravenscroft 1990, Vanreusel, pers. obs.).

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Heideblauwtjes hebben een zeer beperkt ruimtegebruik. Hun gemiddelde mobiliteit is zeer laag. Zo vond Thomas (1985b) geen uitwisseling tussen twee habitatplekken op 80 m van elkaar en geen enkele verplaatsing

29

groter dan 50 m. Maar liefst 89% van de verplaatsingen binnen 1 dag waren minder dan 20 m. Het Heideblauwtje heeft een gesloten populatiestructuur, waarbij het grootste deel van de individuen zich tijdens zijn levensduur niet uit zijn habitatplek begeeft (Thomas 1985b). Populaties bezitten vaak een echte metapopulatiestructuur (Thomas & Hanski 1997) waarbij de opeenvolging van lokale extinctie en herkolonisatie veel sneller gebeurt in kleine dan in grote plekken (Thomas & Harrison 1992). Het Heideblauwtje is bijna steeds afwezig in plekken die geïsoleerd liggen (> 1 km van volgende populatie) of kleiner zijn dan 0,05 ha (Thomas et al. 1992). Een reeks van bevolkte en niet-bevolkte habitatplekken op meer dan 1 km van andere bevolkte plekken kan dan ook beschouwd worden als een afzonderlijke metapopulatie (Thomas & Harrison 1992). Een groot heidegebied kan verschillende (meta-)populaties omvatten, elk op een of meerdere geïsoleerde plekken vroeg-successioneel habitat (Thomas 1991). In Groot-Brittannië zijn de dichtheden van de populaties nauw gecorreleerd met de densiteiten aan Lasius niger nesten en de bedekking door Rode dophei (Erica cinerea) en negatief met de bedekking aan Struikhei (maar er is ook een correlatie tussen densiteit dop- en struikhei) (Ravenscroft 1990). Een moeilijkheid bij het inschatten van de populatiestructuur in heidegebieden is dat de habitatplekken moeilijk afgebakend kunnen worden doordat er een continue variatie in vegetatiestructuur, helling en mierendichtheid voorkomt (Thomas 1996).

Maximale dispersiecapaciteit

De gemiddelde uitbreidingssnelheid na herintroductie in een gebied met veel geschikte plekken werd berekend op 1 km per 10 jaar (Thomas 1983 in Thomas 1991), en kolonisatie zal niet of nauwelijks plaatsvinden op plekken die meer dan 1 km verwijderd zijn (Thomas & Harrison 1992). Een aantal gegevens wijzen er op dat deze cijfers de verspreidingscapaciteit van het Heideblauwtje mogelijk onderschatten: • 1 individu werd waargenomen op 350 m van de dichtstbijzijnde populatie (Thomas 1985b). • Bij gedragsobservatie vlogen 5 patrollers op 10 min. gemiddeld 159 ± 22 m (maximum 237m) (Fourneau

2001). • De weinige individuen die niet vlakbij een kolonie werden waargenomen, bevonden zich op 500-600 m van

de meest nabije kolonie (Ravenscroft 1990). • Maximale geobserveerde single-stepverspreidingsafstand: 600 m - 1 km (Thomas & Harrison 1992). • Meerdere individuen werden aangetroffen in landbouwgebied op enkele honderden meter van een

geschikte lokatie (de Jong 1995). • Een vrouwtje werd bij merk-hervangstonderzoek na 4 dagen teruggevangen op 575 m (Fourneau 2001). • Een mannetje waarvan territoriaal gedrag werd waargenomen, werd na 4 dagen teruggevangen op 1085 m

afstand (Fourneau 2001). • Uitwisseling tussen twee patches op 1,5 km werd vastgesteld (Ravenscroft & Warren 1996). • 2,4 km over weiland en bos is de langste single-step kolonisatie die effectief werd aangetoond (Dennis &

Bardell 1996). • Een gebied op 3,5 km werd waarschijnlijk natuurlijk gekoloniseerd (Ravenscroft & Warren 1996). • 2 individuen werden teruggevonden op 3,8 km van dichtstbijzijnde kolonie: waarschijnlijk een single-step

kolonisatie (Dennis & Bardell 1996). Lange-afstandsverspreiders zijn zeer moeilijk waar te nemen met merk-hervangstonderzoek. Mogelijk werden de kolonisatiekansen dan ook onderschat wanneer de maximale dispersiecapaciteit op basis van deze gegevens berekend werd. De kolonisatie-gebeurtenissen waarbij zeer lange afstanden overbrugd werden kunnen wel onder invloed van zeldzame extreme weersomstandigheden plaatsgevonden hebben of om andere redenen zeer zeldzaam zijn (Dennis & Bardell 1996). De kans op kolonisatie van een specifieke habitatplek op grote afstand blijft in dat geval dan ook zeer laag. Daarom is het aangeraden om een voorzichtige schatting te maken en kan 1 km als een maximale (maar geen absolute) verbreidingscapaciteit gezien worden. Geschikt habitat dat dichter bij een bestaande populatie ligt, maakt een aanzienlijke kans om op relatief korte termijn gekoloniseerd te geraken (Lewis et al. 1997).

VI. Typering biotoop Biotoop

Op Europese schaal kan het Heideblauwtje in diverse biotopen worden aangetroffen; op zeer vochtige tot zeer droge plekken, o.a. bloemrijke, grazige vegetaties en heiden (Tolman & Lewington 1999). In onze streken is het voorkomen van het Heideblauwtje beperkt tot droge en vochtige heiden. Hierbinnen worden echter niet alle plaatsen even intensief gebruikt en is de soort vaak afwezig ondanks de nabijheid van een bronpopulatie. De habitateisen zijn dus vrij specifiek.

Adult habitat

Gezien de lage selectiviteit voor nectarbronnen, zullen alle zones in de heide waar tijdens het vliegseizoen (juli-augustus) voldoende nectarplanten bloeien, geschikt zijn voor de volwassen Heideblauwtjes. De vlinders houden vooral van open terrein, zones met een te sterke bebossing worden zelden gebruikt. Voornamelijk zones met Gewone of Rode dophei worden gebruikt, waarschijnlijk omdat deze nectarplanten meestal samen met Struikhei (belangrijkste waardplant) voorkomen. Het is geweten dat de dichtheid aan adulte vlinders het

30

hoogst ligt op de overgangen van vochtige naar droge terreindelen (Tax 1989). Een vergelijking van Nederlandse studies leerde dat de dichtheid aan adulten op vochtige heiden bijna drie maal zo hoog is als die op droge heiden (van Swaay 2000a). Of deze verschillen samenhangen met verschillen in nectaraanbod dan wel een gevolg zijn van een lagere draagkracht van het terrein is niet geweten.

Larvaal habitat

De rupsen eten voornamelijk jonge vegetatiepunten, waardoor ze een voorkeur vertonen voor lage vegetaties (met veel jonge planten). Zones met veel jonge Struikhei en naakte bodem, een hoog aandeel vegetatieranden en een hoge dichtheid aan mieren van het genus Lasius zijn het meest geschikt voor een succesvolle ontwikkeling van de larven. Uit ons onderzoek naar de dichtheid van mierennesten op plagplaatsen van verschillende leeftijden blijkt dat wegmieren plagplaatsen snel koloniseren (reeds in het eerste jaar na plagwerken), snel toenemen, en dat hun nestdensiteit het hoogst is in heiden van middelmatige leeftijd. In oude heiden neemt hun densiteit sterk af en is het aantal nesten van andere genera veel hoger (Fig. 4.1).

Fig. 4.1. Verschillen in de dichtheid aan mierennesten van 4 genera in heiden van verschillende ouderdom. Synthese: Ruimtelijke overlap

Gezien de kleine schaal waarop de volwassen vlinders zich bewegen, is habitat pas geschikt voor de vestiging van een populatie indien de verschillende vereiste hulpbronnen zich in elkaars onmiddellijke nabijheid (hoogstens enkele tientallen meters) bevinden. In twee Nederlandse onderzoeken was de verdeling van de voornaamste plantensoorten in optimaal leefgebied voor het Heideblauwtje resp. 48% Gewone dophei, 25% Pijpenstrootje, 20% Struikhei en 7% naakte bodem en 50% Dophei, 30% Pijpenstrootje, 15% Struikhei en 5% naakte bodem (de Jong 1995). De vlinder is afwezig in heiden die volledig gedomineerd worden door Struikhei (Ravenscroft 1990) en in gebieden waar de densiteit aan waardmierennesten onder de 30/ha ligt (Ravenscroft & Warren 1996). Het Heideblauwtje kan dan ook een indicator van actief heidebeheer genoemd worden (Ravenscroft & Warren 1996a). Populaties van het heideblauwtje komen voor in verschillende types heide. De dichtheden aan adulte vlinders kunnen echter sterk verschillen. In Nederland werden de dichtheden van Heideblauwtje ingeschat voor een reeks van vegetatietypes in (Tabel 4-3). Tabel 4-3. Overzicht van de gemiddelde dichtheden aan adulte vlinders in verschillende types leefgebieden in Nederland (van Swaay 2000a).

Vegetatietype # vlinders per 100 m² droge heide < 75% vergrast 5 droge heide > 75% vergrast 0,1 natte heide < 75% vergrast 13 natte heide > 75% vergrast 1 Hoogveen 2 stuifzand 0 stuifzandheide 0

Bedreigingen en problematiek

De belangrijkste reden voor de achteruitgang van het Heideblauwtje is ongetwijfeld de grootschalige achteruitgang van het areaal aan heide ten gevolge van beplanting met naaldhout en andere vormen van ontginning. Daarnaast zijn in de overgebleven heidegebieden ten gevolge van het wegvallen van het traditionele heidebeheer de voor het Heideblauwtje noodzakelijke vroege successiestadia verdwenen. De invoering van grootschalig natuurbeheer (maaien en plaggen) op heideterreinen heeft geleid tot een daling van de structuurvariatie en het ontstaan van monotone heidevlaktes van gelijke leeftijd met weinig nectarplanten. Hoewel door deze beheersvorm wel vroege successiestadia gecreëerd werden, was de schaal waarop dit gebeurde vaak veel te groot. De noodzaak aan kleinschalige variatie in structuur en ouderdom van de heide wordt slechts de laatste jaren ingezien. Hoewel werd berekend dat onder invloed van klimaatsverandering de oppervlakte aan potentieel habitat in Groot-Brittannië gedurende de laatste jaren enorm is toegenomen, lijkt het Heideblauwtje door zijn beperkte verspreidingscapaciteit niet van deze veranderingen te hebben kunnen profiteren (Warren et al. 2001).

31

Heivlinder (Hipparchia semele) I. Verspreiding en status Areaal

De verspreiding omvat grote delen van Europa van Zuid-Spanje tot 63° NB in Scandinavië en van van de Heivlinder is beperkt tot West Europa, van Scandinavië tot Zuid-Spanje en van Groot-Brittannië tot Noord-Turkije (Tolman & Lewington 1999). In Groot-Brittannië, Scandinavië en in de Baltische staten gaat het vooral om de kuststrook. De soort is endemisch voor Europa (Kudrna 1986).

Verspreiding in Vlaanderen

In Vlaanderen is de huidige verspreiding van de Heivlinder beperkt tot de duinen en de Kempen (Maes & Van Dyck 1999).

Trends in Europa en Vlaanderen

De Heivlinder is in de meeste delen van Europa wijdverbreid en algemeen (Tolman & Lewington 1999), maar de verspreiding neemt zeer sterk af in Oostenrijk, België en Luxemburg en sterk in Duitsland, Letland, Slovakije en Nederland (van Swaay & Warren 1999). In Vlaanderen was de soort vroeger algemeen, maar is momenteel vrij zeldzaam (Maes & Van Dyck 1999). Hij verdween volledig uit Vlaams-Brabant en Oost-Vlaanderen.

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Kwetsbaar Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen II. Bouwkenmerken Adult

De adulte vlinders zijn vrij grote, typische zandogen met oogvlekken op boven- en onderzijde van de voorvleugel. Op de voorvleugels zijn lichtgele vlekken aanwezig die variabel zijn van grootte en intensiteit. De binnenkant van de onderzijde van de voorvleugels is opvallend oranjebruin. De onderzijde van de achtervleugels is gemarmerd grijs met een lichtgrijze tot witte band die variabel is in breedte en helderheid maar aan de voorzijde steeds wordt begrensd door een donkere rand. Bij gesloten vleugels vormen deze kleuren een uitstekende camouflage op zandbodems, korstmossen of boomschors. Er is een duidelijk verschil tussen de twee sexen. Wijfjes zijn iets groter dan mannetjes (54-62 vs. 51-56 mm spanwijdte, Emmeth & Heath 1989). De lichte band in de achtervleugels is bij de mannetjes meestal meer uitgesproken dan bij de wijfjes. De oogvlekken zijn bij de wijfjes meestal groter en met een duidelijker afgetekende kern (Tinbergen 1942). Het meest constante verschil is echter de aanwezigheid van een donkere geurstreep in de voorvleugel van de mannetjes. Deze is bij de wijfjes afwezig. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is ovaal, 0,8 mm hoog met ongeveer 30 longitudinale strepen. Het is wit bij het afzetten maar wordt dof geel voor het uitkomen (Emmet & Heath 1989).

Rups

De rupsen zijn bleekgeel met vijf brede bruine lengtestrepen. De volgroeide rupsen zijn ongeveer 30 mm lang (Carter & Hargreaves 1986, Emmet & Heath 1989).

Pop

De pop is ongeveer 16 mm lang en roodbruin zonder tekening (Emmet & Heath 1989). III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Heivlinder vliegt steeds in één generatie. De vliegperiode loopt van half juli tot begin september. De mannetjes komen veel vroeger (9 (Shreeve 1990) tot 16 dagen (S. Regniers, pers. obs.)) uit dan vrouwtjes. Tijdens het onderzoek in de Mechelse heide bedroeg de berekende residentietijd voor mannetjes 5,74 ± 0,29 dagen en voor vrouwtjes 3,42 ± 0,21 dagen en de maximaal waargenomen levensduur 60 dagen (S. Regniers, pers. obs.).

32

Overwintering

De rupsen overwinteren in het tweede, soms in het derde stadium (Bink 1992). Juveniele stadia

De rupsen sluipen uit na gemiddeld 18 (15-23) dagen (Bink 1992). Het larvaal stadium duurt ongeveer 270-300 dagen (Bink 1992, Joy 1996). De adulte vlinder sluipt uit de pop na ongeveer 34 (30-36) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

Als waardplanten werden verschillende soorten grassen beschreven: Vroege haver (Aira praecox), Genaald schapegras (Festuca ovina), Rood zwenkgras (F. rubra) en andere soorten van het genus Festuca (Emmet & Heath 1989), Zandstruisgras (Agrostis vinealis), Gevinde kortsteel (Brachypodium pinnatum), Buntgras (Corynephorus canescens), Hazenzegge (Carex ovalis), Pilzegge (C. pilulifera) (Bink 1992), Helm (Ammophila arenaria), Bochtige smele (Deschampsia flexuosa) Bergdravik (Bromopsis erecta), Blauwgras (Sesleria albicans), Bevertjes (Briza media), Engels raaigras (Lolium perenne), Breed fakkelgras (Koeleria pyramidata) (Tolman & Lewington 1997). In de Kempen zijn waarschijnlijk voornamelijk Genaald schapegras en Rood zwenkgras van belang.

Verpoppingsplaats

Voor het verpoppen kruipt de volgroeide rups in een kleine holte in de grond die ze bedekt met zijdespinsel. Hierin gebeurt de verpopping (Emmet & Heath 1989).

Gedrag van de rupsen

De jonge rupsen voeden zich 's nachts en bevinden zich overdag aan de basis van de waardplanten. In de winter wordt bij zacht weer zowel overdag als 's nachts gefoerageerd. Waarschijnlijk is het daarom dat de rups toch over camouflagekleuren beschikt (Emmet & Heath 1989, Joy 1996).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

De adulte vlinders drinken nectar van verschillende bloemsoorten: Gewone dophei (Erica tetralix), Struikhei (Calluna vulgaris), Wilgenroosje (Chamerion angustifoium), Zandblauwtje (Jasione montana), Moerasrolklaver (Lotus pedunculatus), Verfbrem (Genista tinctoria) (Tinbergen 1942), Rode dophei (Erica cinerea) (pers. obs.), Akkerdistel (Cirsium arvense), Sporkenhout (Rhamnus frangula), Braam (Rubus sp.) en andere soorten (Emmet & Heath 1989, Tax 1989) Binnen het studiegebied zijn de belangrijkste nectarplanten Struikhei en Rode dophei (Tabel 4-4). Daarnaast wordt ook van het sap van bloedende bomen gedronken (Tinbergen 1942, S. Regniers, pers. med.). De nectarplanten worden visueel gedetecteerd, waarbij de soort vooral door gele en blauwe kleuren wordt aangetrokken (Tinbergen 1942). Het voeden op nectarplanten gebeurt sporadisch doorheen de dag, vaak op meer dan 50 m van de plekken om te zonnen (Delf 1998). Volgens Tax (1989) wordt gemiddeld 13% van de actieve periode aan nectar zoeken besteed. Tabel 4-4. - Overzicht van het aantal observaties van nectardrinkende Heivlinders per soort nectarplant in het studiegebied (2001-2002) (niet gecorrigeerd voor aanwezigheid nectarplanten).

Nectarplant Aantal observaties (n=422) Struikhei 313 Rode dophei 68 Koninginnekruid 35 Akkerdistel 3 Slangenkruid 1 Wilde peen 1 Gewone kamille 1

Vlieggedrag

In het verleden werden reeds een aantal studies verricht naar het gedrag van adulte Heivlinders. Doordat temperatuurregulatie voor Heivlinders van groot belang is, vertonen ze een bijzonder efficiënt zongedrag. Ze spenderen het grootste deel van hun tijd (74%) aan zonnen (Delf 1998), vooral op naakte bodem (voornamelijk in periodes van sterke insolatie). Hoewel de vlinders in de avondschemering soms met hun vleugels open zonnen (Dennis 1992), houden ze normaal bijna altijd hun vleugels gesloten (Shreeve 1992). De hoek van hun vleugels tegenover de zon wordt permanent aangepast aan de temperatuur en de intensiteit van de zonnestralen (Findlay 1983, Dreisig 1995). Wanneer de bodem warmer is dan de lucht liggen Heivlinders soms

33

zelfs plat op hun zij (Findlay et al. 1983). Bij bewolking is de oriëntatie van de vlinders heel variabel en mogelijk volledig willekeurig. Er werd geen bewijs gevonden voor het gebruik van de wind voor afkoeling door haaks oriënteren op de heersende windrichting. Mogelijk kan dit wel een rol spelen aan de kust, waar de windsnelheden gemiddeld veel hoger liggen dan in het binnenland. Indien de intensiteit van de zonnestraling (en/of de luchttemperatuur) te hoog oploopt, zoeken de dieren afkoeling door in de schaduw op de schors van nabije bomen te gaan zitten.

Voortplantingsgedrag

De mannetjes zijn territoriaal (Tinbergen 1942), en het meest actief in de vroege namiddag (Delf 1998). Ze verdedigen warme, meestal zandige plekken en keren hier na conflicten met soortgenoten of andere vliegende insecten meestal naar terug. Het aantal vluchten neemt toe met de temperatuur (Dreisig 1995). Doorheen de dag worden verschillende plekken gebruikt, en ook tussen dagen verschillen de gebruikte plekken (Shreeve 1990). In de late namiddag kunnen ze een beperkte vorm van patrouilleergedrag vertonen (Shreeve 1990). De paring wordt voorafgegaan door een ingewikkeld baltsritueel (Tinbergen 1942). De wijfjes paren slechts een keer (Shreeve 1990). Shreeve (1992) meldt dat de mannetjes tijdens het paren een prop inbrengen die latere paringen bemoeilijken of verhinderen (zgn. ‘mating plug’).

Afzetten eitjes

Eiafzet gebeurt vanaf dat het wijfje 7 tot 10 dagen oud is (Buesink 1992). De eitjes worden afzonderlijk afgezet op bladeren of stengels van waardplanten vlak bij de kale bodem of op dorre grasbladen en andere afgestorven plantendelen in de nabijheid van waardplanten (Emmet & Heath 1989, Geiger 1987). In sommige habitats wordt voornamelijk of uitsluitend op dode plantedelen gelegd (Tinbergen 1942, Tolman & Lewington 1997). Bij de keuze van de eiafzetplaats oriënteert het wijfje zich op kale plekken bodem (Tax 1989). Ze landt op een kleine en beschutte plek, zont hier zeer lang (84,6 ±37,8 min) stapt naar omliggende vegetatie, betast deze met de antennes en krult dan het achterlijf en legt een ei. Dit patroon van wandelen, betasten en eiafzetten wordt dan herhaald, vaak in zelfde plek (Shreeve 1990). Ovariumrijping van de wijfjes kan uitgesteld worden om de eiafzet aan te passen aan de fenologie van de waardplant, zoals vastgesteld in Spanje (Garcia-Barros 1988). De periode waarbinnen eitjes worden afgezet verschilt naargelang de gemiddelde dagtemperatuur: op zonnige dagen tussen 11.30u en 15.00u, op koude dagen (>15, <20°C) gedurende een langere periode. Op regenachtige of zeer koude dagen (<15°C) gebeurt er geen eiafzet (Shreeve 1990).

Slaapplaats

Het is onduidelijk waar de vlinders slapen. Predatoren en symbionten

Levendbarende hagedis (Lacerta vivipara) en Boomleeuwerik (Lullula arborea) worden als belangrijkste predatoren genoemd in een Britse studie (Shreeve 1990). Er zijn geen aanwijzingen voor enige relatie met mieren.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Het ruimtegebruik, populatiestructuur en mobiliteit worden thans onderzocht door de Onderzoeksgroep Dierenecologie. Opeenvolgende vangsten in onze merk-herbangst studie liggen gemiddeld 150-200 m verwijderd; meerdere individuen verplaatsen zich over meerdere honderden meters (S. regniers & H. Van Dyck, niet gepubl.). In een studie aan de Belgische kust verplaatst de gemiddelde vlinder zich 265 m (Logie 2002).

Maximale dispersiecapaciteit

Heivlinders worden als eerder mobiele vlinders beschouwd (Dennis & Shreeve 1996). Hoewel de langste waargenomen afstand 3,9 km bedraagt (eigen onderzoek), wordt uit hun voorkomen op afgelegen eilanden afgeleid dat ze veel verder gelegen terreinen kunnen koloniseren (10-15 km) (Dennis et al. 1998). Daarnaast zijn er enkele waarnemingen van gerichte bewegingen van grote aantallen vlinders die als migratie werden geïnterpreteerd (Feltwell 1976).

VI. Typering leefgebied Biotoop

Op Europese schaal kan de Heivlinder in diverse biotopen worden aangetroffen: heiden, grazige plekken met struiken, open bos, zandduinen, kustkliffen, droge rotsachtige hellingen en erosiegeulen (Tolman & Lewington 1999). In Vlaanderen gaat het in hoofdzaak om de duinen enerzijds en droge heiden of heischrale graslanden anderzijds.

Adult habitat

De adulte vlinders vereisen zonbeschenen plekken naakte bodem die min of meer beschut zijn tegen de wind. In de nabijheid dient een voldoende groot nectaraanbod te zijn in de maanden juli en augustus (vnl. Struikhei). Het voorkomen van voldoende bomen is belangrijk omdat de Heivlinder schaduw moet kunnen vinden om zijn lichaamstemperatuur te regelen bij zeer warm weer (10 à 20 bomen per hectare zijn voldoende) (Tax 1989). Ook de schaduwkant van erosiegeulen kan worden gebruikt om af te koelen (W. vanreusel, pers. obs.).

34

Larvaal habitat

De larven zijn voor hun ontwikkeling afhankelijk van voldoende warme plaatsen met geschikte pollen van de waardplant. Op verlaten mijnterreinen in Engeland was de aanwezigheid van larven gecorreleerd met een hoog aandeel naakte bodem, een laag aandeel mossen, en de aanwezigheid van de waardplanten Genaald schapengras in pollen van 5-10 cm hoog en 30-75 cm in omtrek (Joy 1996).

Ruimtelijke overlap

Gezien de grote mobiliteit van de Heivlinder, lijken de larvale en adulte habitats geen hoge mate van overlap te moeten vertonen. Ook de waarneming van Tinbergen (1942) dat de plaatsen waar de vlinders uitkomen vaak niet rijk zijn aan nectarplanten wijst in deze richting. De dieren verlieten deze plekken snel na het drogen van de vleugels. Vooral wijfjes vestigen zich meestal dichtbij voedselplanten (Delf 1998). Mogelijk zijn mannelijke territoria wel beter geschikt indien ze dichter bij larvaal habitat gelegen zijn. Ook de afstand tot bomen of andere schaduwplekken kan belangrijk zijn.

35

Klaverblauwtje (Polyommatus semiargus) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van het Klaverblauwtje strekt zich uit van Midden- en Noord-Scandinavië tot Marokko en van West-Frankrijk tot Mongolië (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

In Vlaanderen bevinden (of bevonden) zich populaties in een schraal klaverveldje in de Voerstreek en op de Tiendenberg. Tevens was er één waarneming te Genk (1992) (Maes & Van Dyck 1999).

Trends in Europa en Vlaanderen

In de meeste Europese landen is de soort stabiel tot een lichte achteruitgang; de soort is wel uitgestorven in Groot-Brittannië, en sterk achteruitgegaan (>75%) in België en Nederland (van Swaay & Warren 1999). In Nederland vertoonde de soort een langzame achteruitgang sedert het eind van de 19e eeuw (Tax 1989). Tegen het eind van de jaren 1950 waren bijna alle populaties verdwenen, een kleine restpopulatie hield stand tot in 1974 (Ellenbroek 1997). In Vlaanderen is de soort sinds 1950 sterk achteruitgegaan (Tax 1989). Zowel in Belgisch als in Nederlands Limburg zijn er sindsdien enkele sporadische waarnemingen. In 1978 en 1983 werden in Nederland zwervende exemplaren waargenomen. In 1993 werden vijf Klaverblauwtjes gezien in het Gulpdal ten zuidoosten van Teuven en was er een tijdelijke kolonisatie van de westflank van de Sint Pietersberg. In juni 1996 werden er meer dan 20 exemplaren waargenomen op een zinkterrein bij Plombières. In 1993 en 1996 werden enkele exemplaren waargenomen op het Nederlandse deel van de Sint Pietersberg en eveneens in 1996 vestigde er zich een populatie op de Hoge fronten (Maastricht). Hier werden in 1997 nog exemplaren waargenomen maar hierna niet meer (Op den Kamp 2002). Een kleine populatie werd vermeld tussen Kanne en de Maas (Ellenbroek 1997). In 2002 werden opnieuw meerdere exemplaren waargenomen op de Sint Pietersberg (Op den Kamp 2002) en op een wegberm te Genk (J. Lycops, W. Vanreusel, pers. obs.). Op de kanaalberm onderaan de brug van Gellik werden in 1999 meerdere exemplaren van het Klaverblauwtje waargenomen (Van Dyck, Maes & Vanreusel, pers. obs.). Tijdens dit onderzoek werd duidelijk dat deze individuen deel uitmaken van een aanzienlijke populatie die zich uitstrekt over een lengte van meer dan 3 km (op het grondgebied van Eigenbilzen en Gellik) en die uit meerdere honderden individuen bestaat. Naar alle waarschijnlijkheid herbergen deze kanaalbermen de bronpopulatie die alle waarnemingen van de voorbije jaren in de omgeving kunnen verklaren. In Duitsland is de soort wijd verspreid (Settele et al. 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Kwetsbaar Vlaamse Rode Lijst: Met uitsterven bedreigd Wettelijke bescherming: Geen II. Bouwkenmerken Adult

De mannetjes hebben een spanwijdte van 32-36 mm, de vrouwtjes van 34-38 mm (Emmet & Heath 1989). De bovenzijde van de vleugels van het mannetje is diep-donkerblauw, met een duidelijk zichtbare zwarte adering. Het wijfje is egaal donkerbruin, bijna zwart. De onderzijde van de vleugels is bij beide geslachten gelijk: bruingrijs met zwarte, witomrande vlekken en een blauwe bestuiving aan de basis. Het borststuk, de poten en het achterlijf zijn blauwachtig zwart. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is klein en groenachtig wit (Geiger 1987). Rups

De volgroeide rups is tot 12 mm groot (Carter & Hargreaves 1986), bruingroen met een donkergroene rugstreep en fijne haren (Geiger 1987). De kop is blinkend zwart en in rust teruggetrokken in het lichaam (Carter & Hargreaves 1986). De rupsen lijken sterk op die delen van de waardplant waar ze zich het meest op bevinden (Tolman & Lewington 1997).

Pop

De pop is gedrongen en donkerbruin (Geiger 1987)

36

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

In onze streken vliegt het Klaverblauwtje in twee (uitzonderlijk drie) generaties (Tax 1989). De zomergeneratie haalt veel hogere densiteiten dan de voorjaarsgeneratie (Tax 1989). Meer naar het zuiden komt de soort voor in meerdere overlappende generaties van mei tot augustus (Pamperis 1997). De eerste generatie vliegt van half mei tot eind juni, de tweede generatie van half juli tot eind augustus. Adulte vlinders leven in gevangenschap 16 (11-22) dagen (Bink 1992).

Overwintering

De rupsen overwinteren halfvolgroeid (in het derde stadium) in de strooisellaag (Bink 1992). Juveniele stadia

De eieren komen na 4 (3-6) dagen uit (Bink 1992). De rupsen van de eerste generatie leven gemiddeld 23 (17-28 dagen), die van de tweede generatie 200-300 (Bink 1992). Het popstadium duurt ongeveer 17 dagen (Emmet & Heath 1989).

IV. Larvale ecologie Waardplant

Hoewel de rupsen ook op andere planten kunnen groeien is in ons land en in Nederland Rode klaver (Trifolium pratense) de enige in het wild vastgestelde waardplant. In Duitsland wordt ook Bochtige klaver (Trifolium medium) gebruikt (Settele et al. 1999). In Spanje leeft de soort op Engels gras (Armeria velutina) (Rodriguez et al. 1994).

Verpoppingsplaats

De rupsen verpoppen in de strooisellaag. Gedrag van de rupsen

De zomergeneratie voedt zich in de herfst gedurende een even lange periode als de lentegeneratie (23 dagen) op de bloemhoofdjes van de Rode klaver. Na de overwintering is er een tweede voedingsperiode van gemiddeld 32 (26-34) dagen (Bink 1992) waarbij de rupsen zich voeden met de bladeren van de waardplant (Tolman & Lewington 1997).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

De vlinders drinken nectar van verschillende bloemen en kruiden (Bink 1992). Ook Rode klaver wordt regelmatig voor de nectar bezocht (Vanreusel, pers. obs.).

Vlieggedrag

De vlinders vliegen laag boven de vegetatie. Mannetjes worden vaker in vlucht gezien dan wijfjes. Voortplantingsgedrag

Mannetjes zijn hebben patrouilleervluchten en zoeken actief naar vrouwtjes door laag en snel boven de vegetatie te vliegen. Zittende mannetjes houden vaak korte gevechten met passerende mannetjes.

Afzetten eitjes

De eitjes worden in de jonge bloemhoofdjes (of net eronder indien deze nog niet open staan) afgezet (Geiger 1987).

Slaapplaats

De vlinders slapen waarschijnlijk in lage vegetaties (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit

De rupsen kunnen sterven door het voortijdig uitdrogen van hun waardplant (Rodriguez et al. 1994). Predatoren en symbionten

Over een mogelijke relatie van het Klaverblauwtje met mieren is nauwelijks iets geweten. Tolman & Lewington (1997) vermelden dat de rupsen bezocht worden door mieren van het genus Lasius. Twee bronnen verwijzen naar een relatie met Lasius niger (Weidemann 1986, Rodríguez et al. 1991)

37

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Er is ons geen onderzoek over de mobiliteit en het ruimtegebruik bekend. Maximale dispersiecapaciteit

Er is ons geen onderzoek over de mobiliteit en dispersie bekend. VI. Typering leefgebied Biotoop

Klaverblauwtjes kunnen worden aangetroffen op grazige, bloemrijke, vaak vochtige plaatsen, weilanden, hooilanden en open plekken in struweel of bos (Tolman & Lewington 1999).

Adult habitat

Om in de nectarbehoefte te voorzien is de aanwezigheid van bloemen (o.a. Rode Klaver) essentieel. Andere specifieke adulte habitateisen zijn niet bekend.

Larvaal habitat De preciese larvale habitateisen van het Klaverblauwtje zijn niet goed gekend. Rode klaver in hoge densiteiten die voldoende lang (gedurende de beide vliegperiodes) bloemen draagt, lijkt de belangrijkste hulpbron noodzakelijk voor de ontwikkeling van de rupsen van het Klaverblauwtje. Gezien de soort twee (tot drie) generaties produceert, is het Klaverblauwtje wel gevoelig aan het gehanteerde beheersregime (bv. maairegime).

38

Kommavlinder (Hesperia comma) I. Verspreiding en status Areaal

De Kommavlinder heeft een holarctische verspreiding. Binnen dit areaal zijn er meer dan 25 ondersoorten beschreven. De taxonomische status wordt momenteel herbekeken (Tuzov 1997). Binnen Europa komt de soort voor van Noord-Afrika (Marokko en Algerije) tot in Zuid-Noorwegen en Zuid-Finland, en van zuidelijk Groot-Brittannië tot in Oost-Azië (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

De huidige verspreiding is beperkt tot de Kempen. Het aantal populaties is beperkt. In de jaren 1990 zijn in Vlaanderen slechts populaties uit 16 atlashokken van 5x5 km bekend (Maes & Van Dyck 1999).

Trend in Europa en Vlaanderen

De soort gaat in veel Europese landen achteruit. De achteruitgang is het sterkst in Luxemburg, zeer sterk in België, Finland, Groot-Brittannië en Letland en sterk in Duitsland Zweden, Roemenië, Nederland en Denemarken (van Swaay & Warren 1999). In Vlaanderen is de Kommavlinder buiten de Kempen op alle plaatsen verdwenen (bv. meerdere sites in Vlaams-Brabant), maar ook in de Kempen (vooral Antwerpse Kempen) is een aanzienlijke achteruitgang merkbaar (Maes & Van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Bedreigd Vlaamse Rode Lijst: Bedreigd Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

De adulte vlinders zijn zeer klein, met een vleugellengte van gemiddeld 14 (12-15) mm (Bink 1992) en een spanwijdte van 29-34 mm voor mannetjes en 32-37mm voor vrouwtjes (Emmet & Heath 1989). De onderkant van de achtervleugels is geel met een groenachtige schijn en heeft zilverwitte vlekken (Bink 1992). Verwarring met het Groot dikkopje is mogelijk maar bij de Kommavlinder zijn de vlekken op de achtervleugel lichter, scherper afgelijnd en liggen ze minder op een rechte rij. De Kommavlinder heeft ook een aantal vlekken meer dan het Groot dikkopje. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

De eitjes van de kommavlinder zijn 0,7 mm hoog en 0,9 mm breed. Ze zijn hagelwit op het moment dat ze afgezet worden, maar krijgen een gelige kleur na een aantal dagen (Emmet & Heath 1989).

Rups

De rupsen zijn donker bruingroen met een zwarte band achter de grote kop (Emmet & Heath 1989). Op de onderzijde van het achterlijf bevinden zich een aantal opvallende witte klieren waaruit een wasachtige substantie wordt afgescheiden (Bink 1992). Volgroeide rupsen zijn tot 26 mm lang (Carter & Hargreaves 1986).

Pop

De pop is olijfgroen, ±15 mm lang en zit in een ijl gesponnen cocon. III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Kommavlinder vliegt steeds in één generatie. De adulten sluipen uit vanaf midden juli tot eind augustus. De mannetjes komen enkele dagen voor de vrouwtjes uit de pop (protandrie). Er kunnen al grote aantallen mannetjes vliegen voor het eerste wijfje wordt gezien (Emmet & Heath 1989).

Overwintering

De Kommavlinder overwintert als ei.

39

Juveniele stadia

De rupsen sluipen uit het ei vanaf maart. Hun ontwikkeling duurt gemiddeld 105 (95-112) dagen (Bink 1992). Ze voeden zich tijdens de lente en de zomer. De rupsen groeien zeer traag en eten gedurende ongeveer 100 dagen (Bink 1992). Het popstadium duurt gemiddeld 18 (13-24) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

Genaald schapengras (Festuca ovina) is de belangrijkste waardplant. Maar ook Gewoon struisgras (Agrostis capillaris), Buntgras (Corynephorus canescens), Engels raaigras (Lolium perenne) en Rood zwenkgras (Festuca rubra) kunnen worden gebruikt (Bink 1992, Settele et al. 1999). Wijfjes van de Kommavlinder stellen hoge eisen aan de groeivorm van de waardplant. Enkel vrijstaande, kleine en dichte polletjes worden gebruikt. Recent sterk begraasde planten worden gemeden (Barnett & Warren 1995). In Groot-Brittannië is een ideaal polletje schapengras voor eiafzet 2 cm hoog, 1,7 cm in diameter, en grenst voor 75% aan naakte bodem (Thomas et al. 1986). Planten in een zeer lage (<1cm), hoge of zeer dichte vegetatie worden door de wijfjes gemeden (Thomas 1991). Er zijn geen specifieke gegevens over waardplantkeuze in Vlaanderen bekend om extrapolatie vauit Groot-Brittannië te toetsen.

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt op de grond. Gedrag van de rupsen

Na het uitsluipen eten de rupsen hun eischaal – in tegenstelling tot de meeste andere vlindersoorten – niet op (Emmet & Heath 1989). De rupsen spinnen een omhulsel van fijne bladeren waarin meestal één maar soms tot vier rupsen zitten (Barnett & Warren 1995).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Kommavlinders zijn zeer actieve dieren met een hoog energieverbruik en de wijfjes maken gedurende hun volledige levensduur eitjes aan. Daarom is een ruim nectaraanbod van groot belang. Tax (1989) schat dat maar liefst 67% van de actieve periode wordt besteed aan voedselzoeken. De gebruikte nectarplanten zijn afhankelijk van het aanbod. De belangrijkste nectarplanten zijn Jacobskruiskruid, Akkerdistel en Slangekruid, maar heel wat andere bloemplanten worden bezocht, o.a. Boerenwormkruid, Schermhavikskruid, Struikhei, Watermunt, Beklierd wilgenroosje, Blauwe knoop (Tax 1989), Rode klaver, Witter Klaver, Knoopkruid, St. Janskruid, Duizendblad, Muizenoortje, Wilde marjolein, Echt duizendguldenkruid, Vlasbekje, Rode dophei, Zandblauwtje (W. Vanreusel & J. Cortens, pers. obs.) (zie tabel 4-5). Bink (1992) vermeldt dat voornamelijk distels worden gebruikt. Struikhei is een wijdverspreide plant in het leefgebied maar komt in bloei in de loop van de vliegperiode. Hierdoor neemt het belang van deze nectarplant toe doorheen het vliegseizoen.

Tabel 4-5. - Overzicht van het aantal observaties van nectardrinkende Kommavlinders per soort nectarplant in het Militair domein van Wiemesmeer in 2002 (niet gecorrigeerd voor aanwezigheid nectarplanten). Nectarplant Aantal observaties (n = 281) Struikhei 65 Rolklaver 46 Havikskruid sp. 44 Knoopkruid 34 Jacobskruiskruid 22 Witte klaver 12 Rode klaver 11 Akkerdistel 8 Sint Janskruid 7 Duizendblad 7 Slangekruid 7 Rode dophei 4 Muizenoortje 4 Zandblauwtje 4 Echt duizendguldenkruid 3 Wilde Marjolein 2 Vlasbekje 1

40

Vlieggedrag Adulte Kommavlinders zijn niet actief bij een luchttemperatuur lager dan 20°C en zijn bovendien zelden actief bij overtrokken weer (Barnett & Warren 1995). De vlinders hebben een typische vlucht: ze vliegen zeer snel en laag bij de grond en kunnen zeer snel van richting veranderen (Emmet & Heath 1989).

Voortplantingsgedrag

Mannetjes verdedigen vanop een bloem of ander substraat dat iets boven de omringende vegetatie uitsteekt tijdelijke territoria van waaruit ze passerende dagvlinders onderscheppen. Wanneer het geen maagdelijk wijfje betreft, keert het mannetje naar dezelfde of een andere uitvalsbasis terug. Ongepaarde wijfjes worden naar de grond gedwongen waarna een poging tot paring volgt.

Afzetten eitjes Wijfjes landen voor de eiafzet op een open plek en verkennen van hieruit de waardplanten in de randzone door ze met hun voorpoten te betasten (Emmet & Heath 1989). Slechts op een beperkt aantal planten worden eitjes afgezet. Bij zeer warm weer lijken de wijfjes minder selectief in hun waardplantkeuze (Barnett & Warren 1995). De eitjes worden een per een afgezet, waarna het wijfje naar een andere waardplant vliegt (W. Vanreusel & J. Cortens, pers. obs.). Vaak worden meerdere eitjes op dezelfde plant aangetroffen doordat verschillende wijfjes dezelfde waardplanten hebben gekozen (Barnett & Warren 1995).

Slaapplaats

De vlinders slapen in de grazige vegetatie, niet in bomen (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit

Er zijn ons geen studies bekend over de typische mate van sterfte doorheen de levenscyclus, en in welke mortaliteitsfactor daarbij bepalend is voor het begrijpen van de populatiedynamiek.

Predatoren en symbionten

Specifieke predatoren of parasieten zijn ons niet bekend. Er zijn geen aanwijzingen voor enige relatie met mieren.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Kommavlinders hebben gemiddeld een zeer beperkt ruimtebeslag. Hoewel het snelle vliegers zijn, zijn ze zeer honkvast: bvb. 78% van de hervangsten werden gedaan binnen de habitatplek waarin ze gemerkt waren (Hill et al. 1996). De gemiddelde afgelegde afstanden zijn ook zeer kort vb. 67% van hervangsten binnen de 50 m. Modellen die gebaseerd zijn op een beperkte verspreidingscapcaciteit van de Kommavlinder onderschatten het aantal gekoloniseerde habitatplekken (Hanski & Thomas 1994). Het netwerk van habitatplekken dat de ruimtelijke structuur vormt waarop zich een populatie van de Kommavlinder kan handhaven is niet zozeer de configuratie van de biotoop in het landschap dan wel de ruimtelijke verdeling van geschikte voortplantingsplaatsen binnen de biotoop (Thomas & Hanski 1997). Afhankelijk van deze configuratie kan de Kommavlinder in een continue populatie of een metapopulatie voorkomen. Hill et al. (1996) vonden dat de populatie Kommavlinders binnen een studiegebied kenmerken vertoonde van verschillende theoretische types populatiestructuur. In algemene zin kon de populatie worden omschreven als een metapopulatie, waarbij de meeste individuen honkvast zijn op een bepaalde habitatplek maar wel uitwisseling optreedt tussen de plekken. Deze uitwisseling was echter vrij hoog waardoor de ruimtelijk afgescheiden habitatplekken niet als lokale populaties beschouwd konden worden. Kleine habitatplekken hebben een aanzienlijk hoger aandeel immigranten en emigranten dan grote plekken (Hill et al. 1996). Habitplekken op minder dan 1 km van een populatie hebben een hoge kans om gekoloniseerd te geraken (Thomas & Jones 1993). Een ongeschikte zone van 18 m breed met struikgewas vormt voor de adulten geen hindernis (Thomas et al. 1986). Door zijn restrictie tot vroege successiestadia zijn geschikte habitatplekken van tijdelijke aard. De biotoop en de verspreiding van de soort is in de tijd dan ook dynamisch. Gedurende de voorbije 100 jaar is er in Engeland geen periode geweest van 30 jaar waarin de distributie van de soort ook maar een beetje stabiel bleef (Thomas & Hanski 1997).

Maximale dispersiecapaciteit

De langst waargenomen dispersieafstand is 8,65 km (Thomas et al. 1992). Toch lijkt zulk een verre verplaatsing uitzonderlijk. Na een goed gedocumenteerde herintroductie in Engeland duurde het 17 jaar voor een geschikte plek op 4 km afstand werd gekoloniseerd vanuit de nochtans grote bronpopulatie (Thomas 1991). Er werd een positief verband aangetoond tussen de relatieve grootte van het borststuk (bevat de vliegspieren) en de kolonisatiesnelheid (Hill et al. 1999), maar er zijn nog geen directe bewijzen voor een relatie tussen bouw en mobiliteit of evolutionaire aanpassingen aan een veranderend landschap.

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop van de Kommavlinder omvat open, bloemrijke plekken met lage grassen op kalkrijke en niet-kalkhoudende bodems; ook in droge, schrale graslanden, randen van stuifzanden en heidegebieden (Tolman &

41

Lewington 1999). Ideaal is een biotoop met een afwisseling van naakte bodem kleine polletjes van de waardplanten.

Adult habitat

Volwassen Kommavlinders hebben een hoog nectargebruik (wegens hoog energieverbruik) en hebben nood aan voldoende bloemplanten. De mannetjes verkiezen objecten die iets boven de vegetatie uitsteken als territoriale uitvalsbasis.

Larvaal habitat

Een hoge densiteit aan Genaald schapengras in een korte vegetatie is noodzakelijk voor de eiafzet en een succesvolle larvale ontwikkeling. Best zijn verspreide planten aanwezig die iets boven de omliggende korte vegetatie uitsteken. Er zijn in Groot-Britannië recente aanwijzingen dat onder invloed van klimaatsopwarming de Kommavlinder meerdere, voorheen koelere sites nu ook als larvaal habitat kan gebruiken (bv. zuidhellingen – Thomas et al. 2001).

Ruimtelijke overlap

Kommavlinders zijn betrekkelijk mobiel, zodat er ook kan gependeld worden tussen nectarplaatsen en geschikte plaatsen met waardplanten. De densiteiten zijn wel veruit het hoogst op plaatsen waar nectarplanten en waardplanten samen voorkomen. Een groot nectaraanbod in de dichte nabijheid van de waardplanten is dus van belang. Ideaal voortplantingshabitat is meestal pleksgewijs aanwezig binnen een terrein.

42

Veldparelmoervlinder (Melitaea cinxia) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van de Veldparelmoervlinder strekt zich uit van Zuid-Scandinavië tot Noord-Afrika, en van Zuid-Engeland tot in Oost-Azië (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

In Vlaanderen zijn nog maar twee populaties van de Veldparelmoervlinder (Balen en Zutendaal). Net over de Waalse grens, op de Sint-Pietersberg, worden regelmatig waarnemingen gedaan. Mogelijk gaat het hier om een geherintroduceerde populatie.

Trend in Europa en Vlaanderen

De Veldparelmoervlinder gaat vooral in West-Europa achteruit. Vooral in België en Nederland is de achteruitgang het grootst. Ook in Oostenrijk, Duitsland, Luxemburg en Letland gaat de soort zeer sterk achteruit. In Tsjechië, Finland en Noorwegen is de achteruitgang sterk (van Swaay & Warren 1999). In Vlaanderen is de Veldparelmoervlinder sterk achteruitgegaan (Maes & Van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Bedreigd Vlaamse Rode Lijst: Met uitsterven bedreigd Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

De bovenzijde van de vleugels heeft een oranjebruine ondergrond en een complex netwerk van zwarte vlekken. De onderzijde van de voorvleugel is fel oranje met zwarte vlekken aan de basis en witte aan de top. De onderzijde van de achtervleugel heeft als basiskleur oranje, met een bandenpatroon van witte en zwarte vlekken. Vrouwtjes zijn over het algemeen iets groter dan de mannetjes (Geiger 1987). De spanwijdte van de adulten is 38-46mm voor de mannetjes en 44-52 mm voor de vrouwtjes (Emmet & Heath 1989). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

De eitjes zijn bijna rond, 0,5 mm hoog, met een afgeplatte top en basis waartussen 17-18 naden lopen (Geiger 1987, Emmet & Heath 1989). Vers zijn ze geelgroen, maar ze veranderen naar crèmekleurig geel op de tweede dag nadat ze afgezet zijn (Wahlberg 2000).

Rups

De rupsen van het eerste stadium hebben een geelbruin lichaam en een zwarte kop. Op de bruine papillen op het lichaam staan lichtbruine haren. In het tweede stadium zijn de rupsen donker chocoladebruin met onduidelijke groene vlekjes en een grijsgroene zijstreep, in het derde stadium bijna zwart met bleekgrijze vlekken. Het vierde stadium dat niet altijd aanwezig is, is volledig zwart. Het overwinterende stadium heeft een oranje-rood kopkapsel met een zwarte tekening en een zwart lichaam met grijze vlekken. De twee stadia na de diapauze verschillen hiervan enkel in grootte. Het laatste larvaal stadium is ongeveer 20 mm lang (Wahlberg 2000).

Pop

Poppen zijn hoofdzakelijk bruin met een zwarte tekening. De achterlijfssegmenten hebben 3-5 heldere oranje vlekken op de rugzijde (Wahlberg 2000).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Veldparelmoervlinder vliegt in één generatie. De adulten vliegen van begin mei tot midden juni. In gevangenschap leeft de vlinder gemiddeld 12 (8-16) dagen (Bink 1992).

Overwintering

De rupsen overwinteren halfvolgroeid in een gezamenlijk spinsel.

43

Juveniele stadia

Na 18 (17-20) dagen (Bink 1992), vanaf begin juni, sluipen de rupsen van het eerste stadium uit de eischaal en spinnen rondom de waardplant een opvallend web waarin ze in groep verblijven. De rupsen voeden zich gedurende gemiddeld 48 dagen waarna ze in diapause gaan. Dit gebeurt in een nieuwgesponnen nest in een iets hogere vegetatie op enige afstand van de waardplant (Maes & Van Dyck 1999). Vanaf maart-april worden de rupsen weer actief en voeden zich gedurende gemiddeld 46 dagen (Wahlberg 2000). De rupsen winnen dan 95% van hun eindgewicht (Bourn & Warren 1997). Het popstadium duurt 23 (18-27) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

In ons land wordt enkel Smalle weegbree (Plantago lanceolata) als waardplant gebruikt. Elders in Europa worden ook meerdere andere soorten van dit genus gebruikt, o.a. Hersthoornweegbree (Plantago coronopus) en Ruige weegbree (Plantago media) (Bink 1992, Tolman & Lewington 1997). In Finland en Zweden wordt ook Aarereprijs (Veronica spicata) gebruikt. De standplaats, de densiteit en de groeivorm van de waardplant is cruciaal.

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt vlak bij de bodem in een dichte vegetatie waardoor de poppen zeer moeilijk te vinden zijn (Maes & Van Dyck 1999).

Gedrag van de rupsen

De rupsen blijven samen tot in het begin van het laatste larvale stadium, en zonnen in groepen. Door dit gedrag en hun donkere kleur kunnen ze hun lichaamstemperatuur ver boven de omgevingstemperatuur opdrijven (Kuussaari 1998). Ze blijven zonnen tot hun lichaamstemperatuur 34°C is (Bourn & Warren 1997). In mei verspreiden de larven zich (Thomas & Simcox 1982) en zonnen de individuele rupsen vaak op snel opwarmende oppervlakken (bv. asfalt – hetgeen op een jaagpad in Olmen soms tot aanzienlijke verkeersslachtoffers onder de rupsen leidde, C. Van Steenwinkel, pers. obs.).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Als nectarplanten worden in Vlaanderen vooral Knoopkruid (Centaurea jacea), Wilde margriet (Leucanthemum vulgare) en Gewoon biggekruid (Hypochaeris radicata) gebuikt (Wallis de Vries 1998, Maes & Van Dyck 1999).

Vlieggedrag

De adulten zijn enkel actief bij voldoende warm weer. Ze vliegen snel en wisselen snelle vleugelslagen af met glijvluchten (Emmet & Heath 1989).

Voortplantingsgedrag

Mannetjes zetten een territorium op nabij potentieel geschikte groeiplaatsen van de waardplant. Een deel van de mannetjes is niet in staat een territorium te verdedigen en patrouilleert over grote oppervlaktes (Wahlberg 2000). Shreeve (1992) meldt evenwel alleen patrouilleergedrag, en geen territoriaal gedrag.

Afzetten eitjes

De eitjes worden per 100-200 in een meerlagig pakketje afgezet op de onderkant van bladeren van Smalle weegbree (Plantago lanceolata). In Finland worden de eitjes gemiddeld in pakketjes van 170 gelegd (Wahlberg 2000). In gunstige omstandigheden gebeurt na enkele dagen een tweede, kleiner legsel (50-100 eieren) (Bink 1992).

Slaapplaats

De vlinders slapen in open vegetatie, niet in bomen (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit

Doordat de rupsen in groepen samenleven is hun mortaliteit niet onafhankelijk. Er is een gedetailleerde kennis van de soortspecifieke en niet-soortspecifieke sluipwespen die de rupsen parasiteren in Finland (Lei & Hanski 1997, Van Nouhuys & Hanski 1999).

Predatoren en symbionten

Rode bosmieren werden reeds geobserveerd terwijl ze de rupsen van een nest één per één roofden (C. Van Steenwinkel, pers. obs.), maar dat is mogelijk geen globaal belangrijke of soortspecifieke predatie. Er zijn geen aanwijzingen voor enige symbiotische relatie met mieren.

44

Ruimtegebruik en populatiestructuur De meeste vlinders planten zich voort in dezelfde habitatplek waar ze zijn uitgeslopen. Het aandeel emigranten is afhankelijk van de kwaliteit en de grootte van de habitatplek en de hoeveelheid open landschap waaraan de plek grenst (Kuussaari et al. 1996) maar bedraagt gemiddeld slechts 20% (Hanski et al. 1994). De dispersieafstanden van de emigranten zijn meestal klein. Slechts een zeer beperkt deel van de emigranten vliegt ver (Kuussaari 1998). De populatiestructuur van de Veldparelmoervlinder is waarschijnlijk de best onderzochte van alle dagvlinders. Lokale populaties zonder immigratie, zijn niet veilig voor uitsterven, zelfs niet indien ze uit meerdere honderden adulte vlinders bestaan (Hanski et al. 1995). In de uitgebreide Finse studies bleek dat 20% van de migranten zich meer dan 1 km verplaatsen, en dat 3% verder dan 3 km gaat (Hanski et al. 1994).

Maximale dispersiecapaciteit

De maximum waargenomen dispersieafstand is 3,1 km (Kuussaari 1998). De verst waargenomen kolonisatie was 4,7 km van de dichtsbijzijnde bronpopulatie verwijderd maar 83% van de waargenomen kolonisatieafstanden waren kleiner dan 1 km (Hanski 1998). De kans dat een habitatplek op meer dan 5 km gekoloniseerd wordt is bijzonder laag.

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop van de Veldparelmoervlinder kan divers zijn: grazige, bloemrijke plaatsen, bermen, open, grazige heuvels, open plekken in struweel en bos, randen van landbouwgrond (Tolman & Lewington 1999).

Adult habitat Voornamelijk de aanwezigheid van voldoende nectarplanten in zonnige en beschutte omstandigheden (struiken en bomen) is van belang voor de adulte vlinders (Van Dyck & Maes 1995).

Larvaal habitat

De belangrijkste kenmerken van het larvaal habitat zijn een hoge temperatuur (dus schrale vegetatie met naakte bodem) en een voldoende hoge dichtheid aan waardplanten. De densiteit aan Smalle weegbree moet voldoende hoog zijn aangezien de larven zich slechts over enkele meters kunnen verplaatsen. De berekende minimumdichtheid bedraagt 7 kleine plantjes/m² maar is in veel plaatsen waar de vlinder nog voorkomt veel hoger (23-29/m² - Wallis de Vries 2001b). Een lage beschaduwingsgraad en een open structuur van de vegetatie zorgen voor een warmer microklimaat. Daarnaast moet ook dichtere vegetatie aanwezig zijn voor de overwintering van de rupsen en de verpopping. Een combinatie van hoge en lage vegetatie is daarom noodzakelijk.

Een eerste index van habitatkwaliteit werd ontwikkeld door Hanski et al. (1994). Deze index werd verfijnd en aangepast voor de Nederlandse en Vlaamse situatie door Wallis de Vries (2001b) (Tabel 4-6). Deze index laat toe om op basis van een reeks van parameters voorspellingen te doen over de kans op het al dan niet voorkomen van de Velparelmoervlinder.

Tabel 4-6 - Index voor het inschatten van de habitatkwaliteit voor de Veldparelmoervlinder. Deze kenmerken kunnen in het veld gekwantificeerd worden voor elke potentiële habitatplek. Door de scores voor de verschillende kenmerken op te tellen kan de kwaliteit van een plek voor de Veldparelmoervlinder berekend worden. Plekken met een hoge score hebben een hogere kans op het voorkomen van de soort (naar Wallis de Vries 2001a, 2001b). Parameter Geschiktheid

Erg laag (-2) Laag (-1) Matig (0) Goed (1) Oppervlakte (m²) 10-100 - 100-1000 > 1000 % Open grens > 75 - 50-75 < 50 Beschutting geen - matig Veel Beschaduwing veel - matig Geen Afwisseling vegetatiestructuur geen - matig Veel Bedekking kruidlaag op 0-5cm hoogte < 5% - 5-25% > 25% Bedekking overstaande vegetatie < 5% - 5-25% > 25% Vochtgetal (Ellenbergwaarde) > 5,8 - 5,4-5,8 ≤ 5,3 Zuurgetal (Ellenbergwaarde) - - ≤ 4,5 > 4,5 Stikstofgetal (Ellenbergwaarde) > 5,7 5,5-5,7 5,2-5,4 ≤ 5,1 Aantal bloemen/100m² <1 1-10 10-100 > 100 Aantal planten Smalle weegbree/100m² <1 - 1-10 > 10 (naar Wallis de Vries 2001a, b)

45

Groep B

Bont dikkopje (Carterocephalus palaemon) I. Verspreiding en status Areaal

Het Bont dikkopje heeft een uitgestrekte verspreiding en komt voor over bijna het volledige noordelijk halfrond maar is nergens echt algemeen (Ravenscroft 1995, 1996). In Europa strekt het areaal zich uit van de Noordelijke Pyreneeën over midden-Frankrijk en Noord-Italië tot aan de poolcirkel, Balkan en Noord-Griekenland (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

Het Bont dikkopje kwam vroeger vooral in de Kempen voor, maar ook op enkele plaatsen daarbuiten (vnl. Vlaams-Brabant). Momenteel is de verspreiding beperkt tot de Kempen (Maes & Van Dyck 1999). De Kempische populatie behoort samen met de Noordbrabantse in Nederland tot een apart deelgebied in de verspreiding dat zich ruimtelijk scheidt van de verspreiding in hoog-België en Oost-Nederland (van Swaay et al. 1995).

Trends in Europa en Vlaanderen

Het Bont dikkopje kende gedurende de laatste 25 jaar een sterke achteruitgang in België, Litouwen, Luxemburg, Oostenrijk, Letland en Roemenië, een lichte achteruitgang in Duitsland, Nederland en Zweden en een lichte toename in Hongarije en Italië (van Swaay & Warren 1999). In Groot-Brittannië is de soort nog aanwezig in Schotland, maar stierf ze in Engeland uit in 1976 na een plotse sterke terugval vanaf de jaren vijftig (Bretherton 1981, Warren 1990, Ravenscroft & Warren 1996). In 1995 werd hier een – tot dusver geslaagde – herintroductie uitgevoerd met individuen uit België en Frankrijk (Moore & Pullin 1997). De verspreiding van de soort in Vlaanderen kende vanaf de tweede helft van de jaren tachtig opnieuw een lichte stijging (Maes & Van Dyck1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Kwetsbaar Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

Het oranjegele vlekkenpatroon op de beide zijden van de vleugels is onmiskenbaar. De bovenzijde van beide vleugels heeft een donkerbruine grondkleur, de onderzijde van de voorvleugel is overheersend geel en van de achtervleugel bruin met een groene schijn. De vlekken op de onderzijde zijn iets lichter dan die op de bovenzijde. De vleugels zijn afgezoomd met lichtere haren (Tolman & Lewington 1997). Er zijn geen opvallende morfologische verschillen tussen de beide geslachten, maar het vrouwtje is over het algemeen iets bleker gekleurd dan het mannetje (Emmet & Heath 1989). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is klein (0,6 mm breed, 0,5 mm hoog), rond en geelachtig wit (Emmet & Heath 1989). Rups

De eerste drie larvale stadia zijn wit met een zwarte kop, het laatste stadium is groen met een lichtere, bruine kop. Als de rups volgroeid is (eind oktober), kleurt de kop groen en krijgt de rups lichte overlangse strepen. In de loop van de winter krijgt de rups een lichtbruine kleur, die overeenkomt met de kleur van het omringende strooisel (Ravenscroft 1996). De volgroeide rups is ongeveer 25 mm lang (Emmet & Heath 1989).

Pop

De pop is ±16 mm lang, bleekgeel met een donkere rugstreep en drie roestrode zijstrepen. Ze lijkt op een verwelkte grashalm (Emmet & Heath 1989).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

46

Het Bont dikkopje heeft één generatie per jaar. Hij vliegt van begin mei tot eind juni met een piek van 10 tot 31 mei (Maes & Van Dyck 1999). Vrouwtjes komen gemiddeld een week later uit dan de mannetjes (Ravenscroft 1995). De adulte vlinders leven gemiddeld 10 dagen (maximum 21 dagen) (Warren 1991).

Overwintering

Het Bont dikkopje overwintert als volwassen rups in een kokertje van bijeengesponnen dode grasbladeren op 5-30 cm boven de grond (van Swaay et al. 1995). Tijdens de winter valt dit kokertje met de rups vaak tussen dood plantenmateriaal op de bodem.

Juveniele stadia

Over de duur van het eistadium lopen bronnen uiteen van gemiddeld 10 dagen (Bink 1992) tot drie weken (Ravenscroft 1995). De pas uitgeslopen rups is ongeveer 2 mm lang (Ravenscroft 1994b) en spint onmiddellijk een kokertje door met zijdedraden de bladschede rondom zich dicht te vouwen. In de helft van de gevallen gebeurt dit op het grasblad waarop het ei zat. Vanaf dan voedt de rups zich met het blad boven en onder het kokertje. Wanneer enkel de middennerf overblijft wordt een nieuw kokertje gemaakt. Dit tweede spinsel wordt meestal op hetzelfde blad onder het eerste gebouwd. Het volgende wordt meestal op een nieuw blad van dezelfde plant gemaakt. Achtereenvolgens worden tot zeven kokertjes gemaakt gedurende een periode van gemiddeld 72 dagen (Ravenscroft 1994c). Waarschijnlijk helpen deze kokertjes om predatie te vermijden, maar ook het creëren van een warmer microklimaat voor de rups wordt als functie gesuggereerd (Ravenscroft 1995). Het laatste larvale stadium verplaatst zich over verschillende planten zonder nog langer een kokertje te maken. Dit stadium heeft ook een andere manier van voeden. Vooraleer aan een blad te beginnen eten, wordt aan weerszijden van de bladnerf een inkeping gemaakt. Dit verhindert de terugtrekking van voedingsstoffen (voornamelijk Ca en Mg) door de plant. Door de van nature lage voedingswaarde van de waardplanten is de periode waarin de rupsen zich voeden bijzonder lang: 310-330 dagen (Bink 1992). De rups wordt na de overwintering gedurende een tweetal weken opnieuw actief (begin april) en brengt de dag zonnend door op dorre bladeren. In dit stadium wordt geen voedsel meer opgenomen (van Swaay et al. 1995). Het popstadium duurt vier tot zes weken; adulte vlinders sluipen uit vanaf begin mei (Ravenscroft 1994a, 1995).

IV. Larvale ecologie Waardplant

De Europese literatuur meldt de volgende grassoorten als waardplanten: voornamelijk Pijpenstrootje (Molinia caerulea), Boskortsteel (Brachypodium sylvaticum) en Gevinde kortsteel (Brachypodium pinnatum), maar ook Hennegras (Calamagrostis canescens), Bosgierstgras (Millium effusum), Duinriet (Calamagrostis epigejos), Ruwe dravik (Bromopsis ramosa), Kamgras (Cynosurus cristatus), Kropaar (Dactylis glomerata), Gestreepte witbol (Holcus lanatus), Timoteegras (Phleum pratense subsp. pratense) en Grote vossenstaart (Alopecurus pratensis) (Warren 1990, Ebert 1991). Hoewel er voor Vlaanderen nog geen onderzoek naar het waardplantgebruik werd verricht, suggereren de plaatsen van voorkomen in de Kempen dat het Bont dikkopje hier vooral Pijpenstrootje (Molinia caerulea) als waardplant wordt gebruikt.

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt vlak bij het kokertje waarin de rups overwinterde (Tax 1989). Voor de verpopping maakt de rups zich met een zijden draadje vast aan een grasblad (type gordelpop).

Gedrag van de rupsen

Over specifieke eigenschappen van het gedrag van de rupsen is geen informatie beschikbaar. Predatoren en symbionten

Er zijn geen specifieke rovers of symbionten bekend. Mortaliteit

Er zijn ons geen studies bekend over de typische mate van sterfte doorheen de levenscyclus, en welke mortaliteitsfactor daarbij bepalend is voor het begrijpen van de populatiedynamiek.

V. Adulte ecologie Nectarplanten

De Europese literatuur meldt een hele reeks planten die als nectarbron gebruikt worden. Voorbeelden zijn Braam, Echte koekoeksbloem, Kruipend zenegroen, Hondsdraf, Gewone Dophei en vele andere soorten die reeds in het voorjaar of vroege zomer bloemen dragen (Tax 1989, Warren 1990, Collier 1986). Collier (1986) meldt een uitgesproken voorkeur voor blauwe-paarse bloemkleuren. In Nederland wordt het Bont dikkopje het vaakst op Braam waargenomen (Veling 1995).

Slaapplaats De vlinders overnachten in bomen (P. Goffart, pers. med.).

47

Vlieggedrag Het typische gedrag van adulte Bonte dikkopjes verschilt sterk tussen mannetjes en wijfjes. Na de paring, brengen wijfjes het grootste deel van hun leven zonder mannetjes door op nectarrijke plaatsen en geschikte eilegplaatsen, soms in de volledige afwezigheid van bossen en meestal op vochtige plaatsen (Ravenscroft 1994d). Het zijn vooral de mannetjes die met hun opvallend territoriaal gedrag worden waargenomen. Het Bont dikkopje wordt regelmatig nectar drinkend waargenomen. Volgens Tax (1989) besteedt de soort ongeveer een kwart van de actieve tijd aan het bezoeken van bloemen.

Voortplantingsgedrag

Zoals vele andere dikkopjes (familie Hesperiidae) vertonen de mannetjes van het Bont dikkopje een typisch territoriaal gedrag (Ravenscroft 1994d). Vanop grashalmen, takjes, varens, struiken of kleine bomen – gemiddeld op een hoogte van 40 tot 50 cm – verdedigen ze een warm en lichtrijk territorium. Een territorium ligt vaak dichtbij een nectarbron, maar nectarplanten zelf worden in de regel niet als uitvalsbasis gebruikt. Van hieruit maken ze regelmatig korte vluchten om de omgeving te inspecteren. Af en toe worden ook langere vluchten uitgevoerd. De zichtbaarheid rond een uitkijkpost is een relevant kenmerk voor de kwaliteit van een territorium. Passerende objecten worden even gevolgd en vaak actief verjaagd (bv. zweefvliegen en andere dagvlinders). Na zo’n interventie blijft de frequentie van de inspectievluchten een tijdje hoger. De ruimte die binnen het visuele bereik van een territoriaal mannetje valt, bedraagt 3-4 m (Ravenscroft 1994d). Wanneer een ander mannetje het territorium overvliegt, ontstaat een gevecht in de vorm van een spiraalvlucht tot een van de mannetjes wegvliegt. In de meeste gevallen keert de territoriumhouder terug naar een van de uitkijkplaatsen. Wijfjes ontmoeten mannetjes bij het doorkruisen van territoria. Voor de paring vliegen mannetje en wijfjes samen boven de vegetatie en landen regelmatig. Het paren zelf kan op een grashalm in de open vegetatie gebeuren (W. Vanreusel, pers. obs.).

Afzetten eitjes

In verhouding tot andere dagvlinders, legt het wijfje van het Bont dikkopje weinig eitjes (in gevangenschap een dertigtal - Bink 1992). Eitjes worden individueel afgezet op de bovenzijde van de waardgrassen (Warren 1990, 1991). In Forêt de Spincourt waren de gebruikte waardgrassen gemiddeld 59 cm (18,5-110 cm) hoog en bevonden de rupsen zich meestal op 80-90 % van de hoogte (J. Moore, pers. med.) Het afzetten van de eitjes is zowel in tijd als ruimte sterk gespreid en wordt vaak afgewisseld met het bezoeken van nectarplanten. Na het afzetten van een eitje vertrekt het wijfje vaak zó snel dat ze haast onmogelijk te volgen is (Ravenscroft 1996). Het aantal eieren – en dus ook de larven – per eenheid van oppervlakte is over het algemeen zeer laag (Warren 1990, Ravenscroft & Warren 1992).

Ruimtegebruik en populatiestructuur

De nodige totale oppervlakte aan geschikt leefgebied die minimaal nodig is voor een duurzame populatie van het Bont dikkopje in een netwerk van naburige habitatplekken wordt op 5-10 ha geschat (Thomas J.A. 1995). De kleinste oppervlakte geschikt habitat waarop een populatie zich langere tijd zelfstandig kan handhaven, bedraagt 1-2 ha (Warren 1992). Het Bont dikkopje kent een eerder gesloten populatiestructuur: de meeste individuen blijven in het gebied van geboorte, terwijl slechts een minderheid langere afstanden zal overbruggen. Meestal komt de soort in relatief lage dichtheden voor. Op basis van de Nederlandse monitoringgegevens zitten maxima rond 80 individuen per hectare (Veling 1995), maar Bink (1992) spreekt van een dichtheid van 16 per ha. Aantallen kunnen wel sterk tussen jaren schommelen (Veling 1995).

Maximale dispersiecapaciteit

Er zijn weinig gegevens beschikbaar over de mobiliteit van het Bont dikkopje. De bovengrens voor verplaatsingen (bv. kolonisaties) bedraagt volgens Ravenscroft & Warren (1996) wel meerdere kilometers.

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop van het Bont dikkopje omvat grazige plekken in bossen en langs bosranden, meestal op vochtige plaatsen en vaak in de buurt van water, op kalkrijke of zure bodems (Tolman & Lewington 1999).

Adult habitat De aanwezigheid van nectarplanten én lichtrijke, beschutte lage vegetatiedelen zijn cruciale factoren voor de adulten van het Bont dikkopje. Structuurrijke bosranden met inhammen (bv. van bos naar open heide), open plekken of brede bospaden in vochtige bossen worden het meest gebruikt. Vaak zijn er in de buurt kleine open waters zoals grachten of vennen (van Swaay et al. 1995). Soms worden ook beschutte zones van een heide met boomopslag gebruikt. Omdat de soort in het voorjaar vliegt kunnen plekken met een warm microklimaat een beperkende factor voor de aanwezigheid in een gebied vormen; gebieden met weinig lichtinval zijn ongeschikt, ongeacht het aanbod nectar of waardgrassen (bv. dichte dennenbossen met smalle paden). Hoewel een ruim gamma van nectarplanten kan gebruikt worden, is het aanbod van bloeiende planten vooral in het eerste deel van de vliegperiode vaak eerder beperkt. Op vele plaatsen in de Kempen zijn vooral braamstruwelen de voornaamste bron voor nectar. Ook hier zijn vooral de zonbeschenen exemplaren van tel voor het Bont dikkopje. Later in de vliegperiode worden ook meer andere nectarplanten die beschikbaar worden gebruikt (bv. Sporkenhout). Geschikte territoria van de mannetjes zijn ruwweg halfrond, 5 tot 50 m in diameter,

48

zuid tot zuidoost gericht, beschut, warm, hebben een korte vegetatie, een aantal uitvalsbasissen van waaruit het territorium verdedigd wordt (Warren 1991) en ze liggen in de buurt van nectarbronnen, vrouwelijke nectarplaatsen en eilegplaatsen. Hoewel de schaal van habitatgebruik niet goed gekend is, kunnen geschikte plekken voor mannetjes en wijfjes tientallen tot honderden meters uit elkaar liggen. Adulte wijfjes vereisen lichtbeschenen, nectarrijke zones nabij geschikte eilegplaatsen en mannelijke territoria.

Larvaal habitat

De aanwezigheid van breedbladige grassen – in de Kempen vnl. Pijpenstrootje - is essentieel als voedsel voor de rupsen. Pijpenstrootje groeit evenwel in veel meer ecologische omstandigheden dan deze die door het Bont dikkopje benut worden. Rupsen overleven in de regel alleen op dichte pollen die voldoende lang in het najaar groen blijven (tot september-oktober). Dit is op plaatsen met een voldoende doorluchte bodem en een voldoende hoge grondwatertafel. De optimale groeiplaats bevindt zich in de randen van brede brandgangen met hierlangs beekjes en op de overgang van bossen naar vochtige en/of venige zones waar de iets voedselrijkere bodem vochtig maar goed doorlucht is. Bij een onderzoek in Noord-Frankrijk werd 63% van de larvale vraatschade aangetroffen in kanten van of langsheen grachten. In deze laatste plaatsen groeit de waardplant weelderig en komt op venige stukken typisch voor samen met Zachte berk (Betula pubescens) en hoge exemplaren van Wilde gagel (Myrica gale) (tot 1,5 m) (Warren 1991). In tegenstelling tot de biotoop van de adulten, is de standplaats van de geselecteerde waardplanten minder afhankelijk van bezonning. De rupsen worden vaak in halfschaduw aangetroffen, maar niet onder meer dan 74% beschaduwing (Ravenscroft & Warren 1992). Te donkere percelen kunnen wel geschikte waardgrassen hebben maar deze zijn om thermische redenen niet toegankelijk voor de wijfjes.

Synthese: ruimtelijke overlap

Met uitzondering van vochtige hooilanden in broekbossen, hebben de meeste typische vliegplaatsen een relatief soortenarme vegetatie. Noch de waardgrassen, noch de nectarplanten zijn zeldzaam. Structuurkenmerken van vegetaties (bv. voldoende lichte, warme plaatsen voor territoria) en de ruimtelijke samenhang van plaatsen die voldoen aan de adulte vereisten enerzijds en aan de larvale vereisten anderzijds, zijn sleutelfactoren voor het herkennen van geschikte leefgebieden in het landschap. In de Kempen vormen de factoren vocht, licht en bos belangrijke constanten voor de habitattypering (van Swaay et al. 1995, Maes & Van Dyck 1999). Vocht blijkt een belangrijke parameter te zijn. Drie vierde van de vliegplaatsen is geheel of gedeeltelijk vochtig (Tax 1989). De optimale habitat van het Bont dikkopje verschilt sterk tussen adulte mannetjes, wijfjes en rupsen. Het is van belang dat al deze hulpbronnen in elkaars nabijheid voorkomen. Een preciese bovengrens voor die afstand is niet bekend. We hanteren voorlopig onderliggen afstanden tussen 50-250 m als streefwaarden.

49

Grote vos (Nymphalis polychloros) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van de Grote vos omvat heel Europa en Noord-Afrika (met uitzondering van midden- en Noord-Scandinavië, midden en Noord-Groot-Brittannië en Ierland) en loopt door tot de Himalaya (Tolman & Lewingon 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

Door zijn zwerfgedrag is het moeilijk om de verspreiding van deze soort in Vlaanderen nauwkeurig in te schatten (Maes & Van Dyck 1999). Waarschijnlijk is zijn verspreiding niet zozeer geografisch beperkt, maar wordt deze gelimiteerd door de aanwezigheid van grote, open bosgebieden. Na warme jaren lijkt de soort zich tijdelijk uit te breiden.

Trends in Europa en Vlaanderen

De verandering in de verspreiding is in veel landen niet goed gedocumenteerd. In de landen waar wel een inschatting kan gemaakt worden is de soort bijna steeds achteruitgegaan. De achteruitgang is het sterkst in Oostenrijk, België, Denemarken, Groot-Brittannië, Nederland en Roemenië (Van Swaay & Warren 1999). Enkel in Zweden wordt een lichte vooruitgang vastgesteld. In Nederland werden areaalschommelingen vastgesteld met een dal rond 1880 en een piek in 1925; de recente trend is hier ook duidelijk een blijvende daling (Tax 1989). Ook in Engeland zijn sterke schommelingen (en pieken in de jaren 1947-1948) gedocumenteerd (Emmet & Heath 1989). Momenteel is deze soort hier waarschijnijk uitgestorven, en worden de verspreide waarnemingen verklaard door immigratie vanuit het Europese vasteland (Asher et al. 2001). In Vlaanderen is de verspreiding van de soort ook duidelijk afgenomen, maar het onderscheid tussen zwervers en populaties is op basis van losse waarnemingen vaak niet eenduidig te maken (Maes & Van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Kwetsbaar Vlaamse Rode Lijst: Bedreigd Wettelijke bescherming: geen

II. Bouwkenmerken Adult

De adulten lijken op een grote versie van de Kleine vos, maar hebben meer oranje op de bovenzijde van de achtervleugels en missen de witte vlek op de bovenzijde van de voorvleugels. Bovendien heeft de Kleine vos drie bruine vlekken en de Grote vos twee bruine vlekken (Wynhoff et al. 1999). Tevens hebben ze minder blauw in de voorvleugel. De onderzijde van de vleugels is vaalbruin. De mannetjes hebben een spanwijdte van 68-72 mm, de vrouwtjes van 72 - 75 mm (Emmet & Heath 1989). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is ± 0,8 mm hoog, lichtbruin van kleur, en heeft 8 overlangse ribben (Emmet & Heath 1989, Geiger 1987).

Rups

De volgroeide rupsen zijn ongeveer 40 mm lang, zwart gekleurd met enkele rijen gelige vlekjes en hebben scherpe, vertakte stekels (Emmet & Heath 1989).

Pop

De pop is zwart-grijs, heeft scherpe stekels en is ongeveer 27 mm lang (Emmet & Heath 1989). III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Grote vos vliegt steeds in één generatie, maar kan wel zeer lang waargenomen worden (van eind juni tot begin mei (Maes & Van Dyck 1999). De piek van waarnemen ligt in juli (Tax 1989). De adulte vlinder leeft gemiddeld 300 (280-320) dagen (Bink 1992).

50

Overwintering Overwintering gebeurt als adult in holle bomen, holen en grotten (Bink 1992), maar kan ook in schuren en houtstapels gebeuren (Tax 1989).

Juveniele stadia

Het eistadium duurt gemiddeld 19 (17-22) dagen, het rupsstadium gemiddeld 44 (30-50) dagen, en het popstadium gemiddeld 16 (14-20) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

De waardplanten zijn Wilgensoorten (vnl. Boswilg (Salix caprea), Schietwilg (S. alba) en Grauwe wilg (S. cinerea)), Populierensoorten (o.a. Ratelpopulier (Populus tremulus) en Zwarte populier (Populus nigra)), enkele Olmen soorten (Ruwe iep (Ulmus glabra), Fladderiep (U. laevis) en Gladde iep (U. minor)) en fruitbomen zoals Zoete kers (Prunus avium) (Geiger 1987, Bink 1992).

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt dicht bij de grond. De hangpop hecht zich vast aan een droog takje (Emmet & Heath 1989).

Gedrag van de rupsen

De rupsen leven gedurende het grootste deel van hun leven in groepen onder een opvallend spinsel. Ze verspreiden zich slechts kort voor de verpopping (Emmet & Heath 1989).

Mortaliteit

Tussen het verlaten van het spinsel en de verpopping, zijn de rupsen erg gevoelig voor parasieten (bv. de sluipwesp Psychophagus omnivorus – Emmet & Heath 1989).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

In het voorjaar zijn wilgenbloesems de belangrijkste voedselbron. Tijdens de rest van het jaar worden weinig nectarplanten bezocht. De adulten drinken dauw, vocht uit plasjes, het sap van bloedende bomen en rottend fruit (Tax 1989, Bink 1992).

Vlieggedrag

De vlinders vliegen bij voorkeur op warme open plekken in bossen en aan bosranden of tussen bomen in de beschutting van de wind (Tax 1989).

Partners treffen

De mannetjes van de Grote vos verdedigen na de winter een territorium op een plaats met korte of geen vegetatie aan een bosrand. Deze territoria worden enkel in de namiddag verdedigd (Maes & Van Dyck 1999).

Afzetten eitjes

De wijfjes verkiezen vrijstaande bomen voor het afzetten van de eitjes. Die worden in groepen van 150-300 afgezet rond een overjarige twijg van de waardplant, op een hoogte van 2-6 m (Tax 1989, Bink 1992).

Slaapplaats

De vlinders overnachten waarschijnlijk in boomkruinen (P. Goffart, pers. med.). Ruimtegebruik & populatiestructuur

Er is ons geen onderzoek over de mobiliteit en de populatiestructuur bekend. Densiteiten lijken doorgaans laag want er worden zelden meerdere individuen samen waargenomen (Asher et al. 2001).

Maximale dispersiecapaciteit

Hoewel gedetailleerd mobiliteitsonderzoek ontbreekt, wordt verwacht dat de Grote vos een mobiele soort is met een dispersiecapaciteit van tenmiste meerdere tientallen kilometers.

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop omvat in hoofdzaak ouder loofbos met warme, zonnige open plekken; lichte, open bossen en parklandschap (Bink 1992, Tolman & Lewington 1999).

51

Adult habitat De adulte vlinders vereisen een halfopen tot parkachtig landschap met verspreide bomen en snel opwarmende plekken. Een voldoende warm microklimaat is dus van belang. Bloeiende wilgen zijn in het voorjaar noodzakelijk als voedselbron, later zijn vooral bloedende bomen en vruchten van belang.

Larvaal habitat

Voor een goede ontwikkeling van de rupsen zijn vrijstaande grote waardplanten vereist, met een goede bezonning van de zuidkant.

52

Grote weerschijnvlinder (Apatura iris) I. Verspreiding en status Areaal

De Grote weerschijnvlinder heeft een holarctische verspreiding en komt in Europa voor van noord-Spanje tot Denemarken en van zuid Groot-Brittannië tot in centraal Rusland; ontbreekt dus in het grootste deel van het mediteraan gebied en van Scandinavië (Tolman & Lewington 1999). Zijn areaalgrens is onder invloed van klimaatsverandering recent naar het noorden verschoven (Parmesan et al. 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

De verspreiding in Vlaanderen is beperkt tot de bossen rond Brussel en Leuven en in het noordoosten van de provincie Limburg (Maes & Van Dyck 1999).

Trend in Europa en Vlaanderen

In veel Europese landen gaat de soort achteruit. Vooral in Nederland, Oostenrijk en Hongarije is deze trend het sterkst, maar ook in België, Groot-Brittannië, Letland en Slovenië is er een sterke achteruitgang. In Scandinavië en Rusland breidt de Grote weerschijnvlinder zich uit (van Swaay & Warren 1999). De soort was vroeger zeldzaam in Vlaanderen, maar is nu zeer zeldzaam (Maes & Van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Achteruitgaand Vlaamse Rode Lijst: Bedreigd Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

De Grote weerschijnvlinder is met zijn spanwijdte van 70-92 mm (Emmet & Heath 1989) een van onze grootste inheemse dagvlinders. De vleugels zijn diep donkerbruin, en glanzen bij de mannetjes onder een bepaalde lichtinval. Over de achtervleugel loopt een witte band, de voorvleugels hebben witte vlekken. De onderzijde van de vleugels is oranje en wordt lichter naar de basis toe. Op de onderzijde van de voorvleugel bevindt zich een oogvlek. De beide geslachten verschillen in algemene bouw niet sterk van elkaar; de bovenzijde van de vleugels van de vrouwtjes is iets lichter en mist glans. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is bij het afzetten blauwgroen, 1 mm groot en heeft ca. 5 overlangse ribben (Emmet & Heath 1989). Rups

De rups is groen, spoelvormig, en heeft twee opvallende hoorntjes op de kop. De volgroeide rups is 35-40 mm lang (Emmet & Heath 1989).

Pop

De pop is 30-35 mm lang en 12-15 mm breed, lichtgroen, en lijkt sterk op de onderzijde van een wilgenblad (Emmet & Heath 1989).

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Grote weerschijnvlinder vliegt steeds in één generatie. Onder kweekomstandigheden kan een tweede generatie uistluipen (Bink 1992). De vliegperiode loopt van eind juni tot begin augustus en heeft een piek tussen 1 en 20 juli (Maes & Van Dyck 1999). De volwassen vlinders leven gemiddeld 22 (15-30) dagen (Bink 1992).

Overwintering

Overwintering gebeurt in het derde larvale stadium. De rupsen spinnen een zijden omhulsel voor de overwintering begint en hechten zich vast in de vork van een twijgje van de waardplant (Emmet & Heath 1989).

53

Juveniele stadia

De rups sluipt uit het ei na gemiddeld 14 (8-18) dagen. De rupsen leven 300-330 dagen en het popstadium duurt gemiddeld 18 (13-22) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

Wilgen zijn de belangrijkste waardplanten, voornamelijk Geoorde wilg (Salix aurita), Grauwe wilg (S. cinerea) en Boswilg (S. caprea).

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt aan de steel van een groot blad. De pop wordt onderaan het blad vastgehecht (Emmet & Heath 1989).

Gedrag van de rupsen

Na het uitsluipen eten de rupsen hun eischaal op. De rupsen rusten op de top van een wilgenblad. De jonge rupsen eten van het blad waarop ze rusten. De latere stadia rusten op een onbeschadigd blad en bewegen zich naar verse bladeren in de omgeving om ervan te eten. Ze blijven in de nabijheid van de plaats waar het ei werd afgezet. Na de overwintering - vanaf midden april worden de rupsen opnieuw actief - wordt het voeden hervat van zodra de bladeren beginnen te groeien. De laatste stadia verplaatsen zich over meerdere takken en bladeren (Emmet & Heath 1989).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

De volwassen vlinders drinken zelden nectar (alleen wijfjes), maar drinken honingdauw, sappen van bloedende bomen en rottende materialen, en mineralen uit modder (Emmet & Heath 1989).

Vlieggedrag

Adulten worden vaak waargenomen tijdens langzame glijvluchten tussen bomen maar kunnen ook krachtig en snel vliegen (Tax 1989). In tegenstelling tot de wijfjes, dalen mannetjes regelmatig tot op de grond (Emmet & Heath 1989).

Voortplantingsgedrag

Mannetjes vestigen territoria rond opvallende bomen in het landschap. Hierop hebben ze een favoriete uitvalsbasis waarnaar ze vaak terugkeren. De boomsoort doet weinige ter zake (Emmet & Heath 1989). Als een maagdelijk wijfje langs een territorium vliegt, wordt ze snel door het mannetje opgemerkt en benaderd. Een paringsbereid vrouwtje leidt het mannetje dan naar een landingsplek hoog in het kroondak (tot op meerdere honderden meters van het territorium) waar de paring plaatsvindt (Emmet & Heath 1989).

Afzetten eitjes

Eieren worden individueel afgezet op de bovenzijde van een wilgenblad aan de schaduwzijde van de boom; dit gebeurt vooral tijdens het midden van de dag (Bourn & Warren 2000). Weidemann (1995) beschrijft een typisch pendelgedrag van wijfjes tussen waardplanten bezoeken in de schaduw en opwarmen in een zonnige plek in de boomkruin.

Slaapplaats

De vlinders overnachten waarschijnlijk in bomen (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit, predatoren en symbionten

De rupsen lijken zeer weinig geparasiteerd te worden door sluipwespen. De eerste stadia worden wel geroofd door oorwormen en wantsen (Emmet & Heath 1989). Er zijn geen aanwijzingen voor symbiontische relaties met mieren.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Over de populatiegrootte van de Grote weerschijnvlinder is niet veel bekend (Asher et al. 2001). De soort wordt in de regel in zeer laag aantal waargenomen, want niet representatief hoeft te zijn voor werkelijke aantallen (Veling 1995, Pamperis 1997). Warren (1992) meldt op basis van Britse gegevens dat een bos minstens 50 ha groot moet zijn opdat een gesloten populatie voldoende groot is om vele jaren te overleven. Voor een echt duurzame netwerkpopulatie hanteert Thomas J.A. (1995) 250 ha als een ondergrens voor de minimaal noodzakelijke oppervlakte.

Maximale dispersiecapaciteit

54

Er werd nog geen mobiliteitsonderzoek van de Grote weerschijnvlinder uitgevoerd. Er wordt aangenomen dat de soort de capaciteit heeft om meerdere kilometers te overbruggen; grote open gebieden worden gemeden en houtwallen en bosranden worden gevolgd (Veling 1995). Asher et al. (2001) meldt ook het vermoeden van een behoorlijke mobiliteit, bovendien zijn er in Groot-Brittannië naast verplaatsingen langsheen houtkanten tussen bosgebieden, ook observaties van vluchten doorheen meer open landschappen.

VI. Typering leefgebied Biotoop

De soort komt vooral voor bij open plekken en bossen en in complexen van samenhangende bosjes in beekdalen (Bink 1992). In de lage landen gaat het vooral om oude, vochtige loofbossen en wilgenbroekbossen (Veling 1995)

Adult habitat

De Grote weerschijnvlinder bezoekt zelden of nooit bloemen, maar voedt zich met honingdauw, bessen of boomsappen. Andere voedselbronnen zijn vochtige aarde, uitwerpselen en kadavers. De aanwezigheid van vocht is een belangrijke vereiste. Vooral tijdens de vliegtijd zijn ongeveer alle terreinen vochtig (Tax 1989). Boomkruinen moeten voldoende licht op de kruin en zijflanken van de kruin kunnen opvangen omdat daar de mannetjes hun teritorium opzetten.

Larvaal habitat

Wilgen van de genoemde soorten in de halfschaduw zijn de noodzakelijke waardplanten voor de rupsen. Andere aspecten die voor de rupsen of andere juveniele stadia van belang zijn, werden nog niet onderzocht.

55

Kleine ijsvogelvlinder (Limenitis camilla) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van de Kleine ijsvogelvlinder strekt zich uit van Zuid-Scandinavië tot Noord-Spanje en van Groot-Brittannië tot Japan. Binnen Europa is de soort afwezig in Finland, Noorwegen, Zweden, Ierland en Albanië (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

De huidige verspreiding is grotendeels beperkt tot de Kempen. In de rest van Vlaanderen komen verspreid nog enkele populaties voor (Maes & Van Dyck 1999).

Trends in Europa en Vlaanderen

In Engeland lijkt het areaal van de soort zich noordwaarts te verschuiven o.i.v. klimaatswijziging (Parmesan et al. 1999). De laatste jaren werd een achteruitgang vastgesteld in België, Duitsland, Letland, Litouwen, Luxemburg, Nederland, Oostenrijk, en een lichte toename in Groot-Brittannië en Oekraïne (Van Swaay & Warren 1999). In Vlaanderen was de soort vroeger vrij algemeen, maar is nu vrij zeldzaam (Maes & Van Dyck 1999). Vooral in Vlaams-Brabant en Oost-Vlaanderen, in mindere mate ook in Antwerpen, zijn tal van populaties verdwenen.

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Achteruitgaand Vlaamse Rode Lijst: Kwetsbaar Wettelijke bescherming: Geen

II. Bouwkenmerken Adult

De adulte vlinders zijn vrij groot, vrouwtjes zijn iets groter dan de mannetjes (spanwijdte mannetjes 56-64 mm, vrouwtjes 58-66 mm). De geslachten verschillen nauwelijks in vorm en tekening. De bovenzijde van de vleugels is zeer donker bruin gekleurd met een band van witte vlekken. De onderzijde heeft oranje als grondkleur, een wit vlekkenpatroon zoals op de bovenzijde maar breder, verspreide kleinere zwarte en witte vlekjes en een blauwgrijze zone aan de basis van de achtervleugel (Emmet & Heath 1989). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

De eitjes zijn rond, ongeveer 0,9 mm in diameter (Emmet & Heath 1989), olijfgroen en semi-transparant, met een structuur als een bijenkorf (Geiger 1987). Op elke hoek staat een doorzichtige stekel (Emmet & Heath 1989).

Rups

Jonge rupsen hebben een bruine kleur (Pollard 1979). De volwassen rupsen zijn 25-29 mm lang (Emmet & Heath 1989), geelgroen met twee rijen bruine stekels (Geiger 1987) en een witte zijlijn ter hoogte van de zijdelingse lichaamsopeningen (spiracula). Hieronder zijn ze paarsbruin (Carter & Hargreaves 1986).

Pop

De pop is hoofdzakelijk groen en ongeveer 22 mm lang (Emmet & Heath 1989). Het achterlijf is geelgroen op de rug met bruine randen. De ogen en het borststuk hebben vlekken reflecterend zilver (Geiger 1987) waardoor de pop op een waterdruppel lijkt.

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

De Kleine ijsvogelvlinder vliegt over het algemeen in 1 generatie. In uitzonderlijk warme zomers kan er een kleine tweede generatie in september vliegen maar dit is zeer zeldzaam (Pollard 1979). De vlinders vliegen van half juni tot half augustus met een piek in juli (Pollard & Cooke 1994). De meeste eiafzet gebeurt in juli (Pollard & Cooke 1994). Mannetjes leven 8-24 dagen, vrouwtjes 12-34 dagen (op basis van gegevens uit kweek en in

56

het wild) (Lederer 1960). Overwintering

Overwintering gebeurt in het derde stadium op de waardplant, de rups is dan 3-4 mm groot. Soms gebeurt deze op het blad waar de rups zich op begon te voeden, maar meestal wordt het eerste blad volledig opgegeten, waarna de rups naar een nieuw blad verhuist. Hiervan wordt door de rups een 'hibernaculum' of overwinteringskokertje gemaakt. Het blad wordt met zijdedraad vastgemaakt aan de stengel, waarna inkepingen gemaakt worden op ongeveer 1 cm boven de basis van het blad. De bladranden worden naar de rups toegetrokken waardoor een kokertje ontstaat rond de rups op de middennerf.

Juveniele stadia

Het eistadium duurt 8 (5-14) dagen (Lederer 1960). Verpopping gebeurt van einde mei tot begin juni (Emmeth & Heath 1989). Het popstadium duurt twee tot drie weken (Emmet & Heath 1989, Bink 1992). De mannetjes komen 4 tot 12 dagen vroeger uit dan vrouwtjes (protandrie) (Lederer 1960).

IV. Larvale ecologie Waardplant

In Vlaanderen is de Wilde kamperfoelie (Lonicera periclymenum) de enige waardplant. Elders in Europa worden ook andere kamperfoelie-soorten gebruikt (Tolman & Lewington 1999).

Verpoppingsplaats

De verpopping gebeurt op de onderzijde van een blad of een stengel van de waardplant (Emmeth & Heath 1989).

Gedrag van de rupsen

De uitsluipende larven eten de eischaal op en begeven zich via de bladrand naar de top van het blad waar ze zich beginnen voeden (Lederer 1960). Het blad wordt aan beide zijden opgegeten maar de middennerf blijft onaangeroerd. Hierdoor ontstaat een typisch vraatpatroon waaraan de aanwezigheid van de soort kan opgemerkt worden. Vroeg in het eerste stadium rust de larve in een 'kussentje' van uitwerpselen en spindraad, maar later gewoon op de middennerf. Begin april wordt de rups weer actief en begint zich opnieuw te voeden. In het vierde stadium worden de rupsen groen. Ook hun gedrag verandert: ze bevinden zich meer tussen de bladeren, waar ze in het voorjaar op een stengel aan de basis van een bladrozet rusten tussen eetbeurten. De rupsen verlaten hun voedingsplaats pas als alle bladeren van een rozet zijn opgegeten. Aan het eind van het vijfde stadium kunnen larven zich 3 tot 4 m verplaatsen voor de verpopping. Twee tot drie weken voor het verpoppen wordt de rups donkerder (Pollard 1979).

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Braam (Rubus spp.) wordt vaak als een belangrijke nectarplant genoemd (Tax 1989, Asher et al. 2001), maar ook Sporkenhout (Rhamnus frangula) en andere nectarplanten worden gebruikt. Adulten werden ook voedend waargenomen op honingdauw en uitwerpselen (Pollard 1979).

Vlieggedrag

De vlinder vliegt snel en maakt vaak lange, gracieuze glijvluchten (Tax 1989). In de loop van de dag zijn de vrouwtjes eerder actief dan de mannetjes maar ook vroeger weer inactief (Lederer 1960). De vlinders besteden 20% van de actieve periode aan het zoeken naar voedsel (Tax 1989). In Griekenland blijven de vlinders tijdens de warmste uren van de dag meestal in de boomkruinen en komen zelden naar de grond om bloemen te bezoeken (Pamperis 1997). De mannetjes zonnen met opengespreide vleugels (Shreeve 1992).

Voortplantingsgedrag

Mannetjes hebben verzamelplaatsen op zonbeschenen boswegen aan grote kamperfoeliestruiken. Ze inspecteren aanvliegende soortgenoten tot op 50cm, waarschijnlijk om het geslacht te bepalen. Indien het eveneens een mannetje is, zoeken beide vlinders meestal opnieuw een plekje op de bodem (Lederer 1960). Shreeve (1992) maakt echter wel melding van territoriaal gedrag. Wijfjes worden enkel herkend als ze vliegen of met open vleugels zitten. Wanneer een wijfje wordt onderschept door een mannetje landt het op een takje (of zelden op de grond of een boomstam). Reeds gepaarde vrouwtjes sluiten dan hun vleugels. Een paringsbereid vrouwtje spreidt haar vleugels open, waarna het mannetjes om haar heen begint te vliegen. Na een aantal omcirkelingen landt hij naast of achter het wijfje, en begint deze met de antennes te betasten. Hierna stoot hij met zijn kop tegen de basis van de achtervleugel. Hierna strekt het wijfje haar achterlijf waarna een copulatie kan gevormd worden. Soms vindt een baltsvlucht plaats waarbij de dieren om elkaar heen cirkelen. Na het landen vindt de paring onmiddellijk plaats (Lederer 1960).

Afzetten eitjes Oorspronkelijk werd aan de hand van onderzoek in Engeland beschreven dat voornamelijk kleine planten door

57

de wijfjes werden geprefereerd (Pollard 1979). Recenter onderzoek, eveneens uit Engeland, toonde aan dat ook traaggroeiende en weelderig bloeiende planten werden gebruikt, maar dat vooral de planten met weinig klieruitscheiding worden geprefereerd (Joy 1999). Dit zijn voornamelijk de planten van tamelijk vochtige en niet te zonbeschenen standplaatsen. De wijfjes leggen op de waardplant, meestal op de bovenkant van bladeren, drie tot vier eitjes per keer af, waarna ze gaan zonnen. Wijfjes leggen per dag 8-42 en gedurende hun ganse leven 170-200 eitjes (Lederer 1960). Eiafzet gebeurt meestal aan de zuidzijde van de plant (Joy et al. 1999). Vaak worden meerdere eitjes op hetzelfde bladrozet afgezet. De eitjes worden meestal vrij laag op de plant gelegd maar de precieze hoogte is afhankelijk van de plaats en kan verschillen tussen jaren (0,85 m (0,3-1,6 m) - Pollard 1979, 0,45 m - Joy et al. 1999). In een Brits bos werden de eitjes gemiddeld hoger op de kamperfoeliestruiken gevonden indien er een aanzienlijke bosbegrazingsdruk was (Pollard & Cooke 1994).

Slaapplaats

De vlinders slapen waarschijnlijk in bomen (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit

Belangrijke sterfte treedt op in de late larvale- en de popstadia. Vogels vormen waarschijnlijk de belangrijkste predators. Een koud seizoen kan ertoe leiden dat de ontwikkelingssnelheid van de rupsen vertraagt waardoor ze gedurende een langere periode gepredeerd kunnen worden door vogels (Pollard 1979). Eieren kunnen geparasiteerd worden door Trichogramma sp. Geparasiteerde eieren zijn te herkennen aan het feit dat ze zwart worden (Pollard 1979). Parasitaire ongewervelden kunnen eveneens een belangrijke sterftefactor vormen. Van twee algemene soorten sluipwespen Apanteles sibyllarum en Meteorus colon, is geweten dat ze larvale stadia kunnen infecteren. Deze parasieten infecteren de rupsen in de herfst en overwinteren mee. Ze doden de rups dan vroeger of later in het voorjaar (Shaw 1981). Tijdens de overwintering wordt een deel van de laaghangende of afgevallen hibernacula mee begraasd worden door konijnen (Pollard 1979). Bij een sterke toename van de begrazing door grote grazers kan een deel van de waardplanten en aldus ook de rupsen of eieren mee begraasd worden. De adulten zijn door hun gedrag en schutkleuren in staat om insectenetende vogels te ontwijken (Bink 1992).

Ruimtegebruik en populatiestructuur

De vlinders zijn vrij honkvast, bij een experiment bleef 73% van de uitgezette vlinders gedurende 12 dagen op dezelfde plaats (Lederer 1960). De Kleine ijsvogelvlinder is een koloniale soort waarvan individuen zich wel ver buiten de populatie kunnen begeven. De soort wordt typisch in relatief lage densiteiten waargenomen.

Maximale dispersiecapaciteit

De adulte vlinders kunnen meerdere kilometers overbruggen. De snelheid van uitbreiding van populaties bedroeg in Groot-Brittannië tot 10 km per jaar (Thomas 1991).

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop van de Kleine ijsvogelvlinder omvat zonnige open plekken in grote loofbossen, vaak op vochtige plaatsen, maar ook aangeplant naaldbos en dennenbossen waarvan de randen zijn begroeid met loofbomen (Tolman & Lewington 1999).

Adult habitat Een combinatie van zonbeschenen paden en halfbeschaduwde bosranden is essentieel voor de Kleine ijsvogelvlinder. Daarnaast moeten overvloedige nectarbronnen (vnl. braam) in de nabijheid aanwezig zijn.

Larvaal habitat

Een voldoende hoge densiteit van de waardplant is vereist. Waarschijnlijk worden grote bossen Wilde kamperfoelie vooral gebruikt voor het afzetten van eitjes, maar worden bij voldoende hoge gemiddelde temperaturen ook kleinere, lagere planten benut. Uit een Britse studie bleek dat de optimale waardplanten in de halfschaduw, dicht bij boswegen (gemiddeld 4 m) groeiden (Joy et al. 1999).

Synthese: Ruimtelijke overlap

Ondanks zijn goede vliegcapaciteit zijn Kleine ijsvogelvlinders vrij honkvast. De nodige hulpbronnen mogen dus niet té ver van elkaar gescheiden zijn (tientallen tot honderden meters). Nectarbronnen kunnen meerdere honderden meters buiten het voortplantingsgebied gelegen zijn.

58

Groep C

Gentiaanblauwtje (Maculinea alcon)

Er staat een uitgebreide bespreking van de ecologie in het Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000). I. Verspreiding en status Areaal

Het Gentiaanblauwtje heeft een palearctische verspreiding waarvan vooral het westelijk deel recent in kaart werd gebracht (Wynhoff 1998). Het areaal strekt zich uit van Zuid-Scandinavië tot Noord-Spanje en van West-Frankrijk tot de Kaukasus en Centraal-Azië. Hoewel slecht gedocumenteerd, strekt de verspreiding in oostelijke richting zich ver buiten Europa uit (Kudrna 1986).

Verspreiding in Vlaanderen

In Vlaanderen is het voorkomen van het Gentiaanblauwtje momenteel beperkt tot 11 populaties in 8 gebieden, allen beperkt tot de Antwerpse en Limburgse Kempen.

Trend in Europa en Vlaanderen

Het Gentiaanblauwtje is in bijna alle Europese landen matig tot sterk achteruitgegaan. Globaal is de achteruitgang in verspreiding van het Gentiaanblauwtje tenminste 20-50%. In meerdere landen wordt de achteruitgang tussen 50-75% en zelfs 75-100% geschat, maar voor sommige landen is de toestand van de verspreiding echter niet gekend (van Swaay & Warren 1999).

Europese Rode Lijst: Kwetsbaar Belgische Rode Lijst: Bedreigd Vlaamse Rode Lijst: Bedreigd Wettelijke bescherming: Wettelijk beschermd

II. Bouwkenmerken Adult

Bij adulte mannetjes is de bovenkant van de vleugels blauw zonder vlekken, terwijl deze van de wijfjes grijsbruin is met onduidelijke vlekken en soms blauwe bestuiving (Wynhoff et al. 1999). De onderzijde is bij beide geslachten grijsbruin met aan de vleugelbasis soms enige blauwe bestuiving. In vergelijking met andere Europese blauwtjes zijn het Gentiaanblauwtje en de andere Maculinea-soorten vrij groot (cfr. Engelse naamgeving 'Large blue butterflies'). De voorvleugel van het Gentiaanblauwtje is van vleugelbasis tot -tip 16 tot 20 mm lang, en wijfjes zijn gemiddeld groter dan mannetjes (Van Dyck & Maes, niet-gepubl. - gegevens uit De Liereman en De Vallei van de Zwarte Beek). Voor zowel Nederland (Bink 1992), Zwitserland (LSPN 1987) als Denemarken (Kaaber 1964; Gadeberg & Boomsma 1997) is bekend dat adulte Gentiaanblauwtjes van afzonderlijke populaties kunnen verschillen in grootte en kleur. Voor Vlaanderen zijn dergelijke verschillen niet gedocumenteerd. (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

De eitjes zijn hagelwit en afgeplat-bolvormig met een kleine indeuking aan de top. Rups

Tijdens de eerste stadia op de waardplant heeft de rups een rood-roze kleur en is bij het verlaten van de plant 3 tot 4 mm lang met een massa van 1-2 mg. De huid is opvallend taai en dik zodat ze bestand is tegen de greep door mierenkaken (Malicky 1969). Later in het mierennest ontwikkelen de rupsen een blekere kleur. Op de rugzijde beschikken de rupsen over verspreid liggende, kleine klierwratjes (zgn. orgaantjes van Malicky) en over een dorsaal nectarorgaan op het zevende achterlijfssegment (zgn. orgaan van Newcomer) waaruit energierijke secreties voor de waardmieren worden uitgescheiden. Volgroeide rupsen verpoppen bij een massa van gemiddeld 70 mg (Schönrogge et al. 2000).

Pop

De pop is klein, bruin en afgerond. Poppen van het nauw verwante Tijmblauwtje zijn 13 mm lang (Emmet & Heath 1989).

59

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

Het Gentiaanblauwtje vliegt steeds in één generatie per jaar. Een deel van de populatie ontwikkelt zich binnen een jaar tot adult, een ander deel doet daar twee jaar over (Schönrogge et al. 2000). De gemiddelde levensverwachting van een adult Gentiaanblauwtje is enkele dagen tot een week (Wynhoff et al. 1996). De vliegperiode valt in de zomer (juli-augustus) en duurt vier tot vijf weken. In Vlaanderen ligt de aantalspiek van de adulten gewoonlijk tussen 20 juli en 20 augustus (Maes & Van Dyck 1999); met als gedocumenteerde uitersten van de vliegperiode 2 juli (in 1992) en 4 september (in 1976) (Gegevens Vlinderwerkgroep).

Overwintering

Overwinteren gebeurt als halfvolgroeide rups tussen het mierenbroed. Juveniele stadia

De rupsen sluipen na gemiddeld 9 (7-11) dagen uit het ei en leven ongeveer 330 dagen (Bink 1992). Een deel van de populatie overwintert een tweede keer en leeft dus ongeveer 700 dagen. Tijdens het overwinteren ondervinden de rupsen enig gewichtsverlies. De sterkste groei van de rups (ca. 68% van het finale rupsgewicht) gebeurt in het voorjaar (Schönrogge et al. 2000). Het popstadium duurt ongeveer 22 dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

In Vlaanderen is de Klokjesgentiaan (Gentiana pneumonanthe) de enige waardplant. De rupsen verblijven slechts enkele dagen op deze waardplant en voeden zich met het vruchtbeginsel in de bloemen.

Verpoppingsplaats

De rupsen verpoppen in een van de bovenkamers van het mierennest (vaak vlak onder het solarium van het nest – LSPN 1987).

Gedrag van de rupsen

Nadat de rups zich gedurende 9 tot 18 dagen (Bink 1992) gevoed heeft met het vruchtbeginsel, verlaat ze de waardplant en begeeft zich naar de grond. Na een succesvolle adoptie leeft de rups het grootste deel van zijn leven als broedparasiet in een mierenkolonie. In de herfst heeft de rups een actieve voedingsperiode van ongeveer 32 dagen en na een winterdiapauze een nieuwe voedingsperiode van 40-50 dagen in de lente (Bink 1992). Uitgebreide besprekingen van de myrmecofiele relaties staan o.a. in Thomas et al. (1998) en Vanreusel et al. 2001.

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Adulte Gentiaanblauwtjes voeden zich voornamelijk met nectar van Gewone dophei, maar ook van Struikhei. Deze nectarplanten zijn in de habitat het meest talrijk en het betreft waarschijnlijk geen bijzondere voorkeur. Dit wordt ondersteund door de waarneming van Gentiaanblauwtjes in niet-geschikt habitat die nectar drinken van klaversoorten en composieten (Van Dyck & Maes, pers. obs.). Gentiaanblauwtjes bezoeken zeer regelmatig nectarplanten. Wijfjes wisselen bijvoorbeeld perioden van eitjes leggen af met nectar drinken.

Vlieggedrag

Net als andere dagvlinders zijn Gentiaanblauwtjes afhankelijk van zonnewarmte om actief te zijn (zgn. heliothermie). Zonnen gebeurt met open gespreide vleugels (‘dorsal basking’, sensu Clench 1966).

Voortplantingsgedrag

Mannetjes van het Gentiaanblauwtje vertonen geen territoriaal zit-en-wacht gedrag, maar vliegen permanent rond op zoek naar wijfjes (‘patrolling’-gedrag, sensu Scott 1974). Soms worden ze wel betrokken in korte conflicten ingeleid door andere agressieve, territoriale soorten (bv. Heideblauwtje). Ontmoetingen tussen twee mannetjes van het Gentiaanblauwtje zijn erg kort en zonder vechten. Actieve mannetjes besteden het grootste deel van hun tijd aan het zoeken van wijfjes met een typische licht zigzaggende vlucht op 0,5-1 m boven de vegetatie. Bij het opmerken van wijfjes spelen vooral visuele signalen een rol. Onafhankelijk van de vorm van het object, blijken mannetjes kortstondig aangetrokken te worden door bepaalde kleuren (bv. witte etiketten aan merkstokjes die courant voor veldonderzoek gebruikt worden). Het is niet bekend of daarbij naast zichtbaar licht ook U.V.-reflecties van belang zijn. Een opgemerkt wijfje wordt onmiddellijk benaderd en het mannetje landt vlak naast haar. Als ze bereid is tot copuleren wordt er snel overgegaan tot de daad zonder veel baltsgedrag. Als het wijfje niet bereid is tot copuleren – in de meeste gevallen heeft ze dan reeds gepaard – zal het mannetje vrij snel de aftocht blazen en verder vliegen. Wijfjes paren vrij snel na het uitsluipen. Het ligt in de lijn van de verwachting dat wijfjes van het Gentiaanblauwtje zoals vele andere dagvlindersoorten in de regel slechts

60

éénmaal paren, maar spermatofoortellingen om dit te bevestigen (cfr. Ehrlich & Ehrlich 1978) zijn niet beschikbaar. Enkele geobserveerde paringen duurden 50-60 minuten (Van Dyck & Regniers, niet gepubl.).

Afzetten eitjes Wijfjes starten na een korte rijpingsperiode van één tot hooguit twee dagen met het zoeken van geschikte waardplanten en het leggen van eitjes (Bink 1992). Wijfjes leggen de eitjes in de regel apart en niet in pakketjes. Er zijn wel observaties gedocumenteerd waarbij een wijfje drie tot vier eitjes in één legbeurt afzette (Elfferich 1963). Als wijfjes een of meerdere dagen niet hebben kunnen leggen door slechte weersomstandigheden, gebeurt het dat ze wel meerdere (2 tot 10) eitjes in een zelfde legbeurt op eenzelfde knop afzetten. Voor het afzetten van eitjes, fladdert een wijfje typisch laag boven de vegetatie. Welke visuele of andere prikkels het wijfje gebruikt om geschikte waardplanten uit te zoeken is niet bekend. Als ze neerstrijkt op een gentiaanknop wordt deze afgetast met de poten en het achterlijf die, zoals bij andere vlinders, uitgerust zijn met gevoelige receptoren.

Slaapplaats

De vlinders slapen tussen heidestruiken (S. Regniers, pers. med.). Mortaliteit

Mortaliteit of sterfte treedt op in alle levensstadia van het Gentiaanblauwtje: ei, jonge rups in de gentiaan, jonge rups na het verlaten van de gentiaan, rups of pop in het mierennest en tenslotte in het adulte stadium.

(a) Op de waardplant De eitjes van het Gentiaanblauwtje ondervinden een beperkte densiteitsonafhankelijke sterfte door bv. predatie, parasitisme of het loskomen van de bloemknop (Thomas et al. 1998). De dikke eischaal vormt een goede bescherming tegen parasitisme. De jonge rupsen voeden zich met het vruchtbeginsel in de bloemknoppen van de gentiaan en kunnen zowel densiteitsafhankelijke (bv. voedselschaarste) als densiteitsonafhankelijke sterfte (bv. predatie) op de waardplant ondervinden (Thomas et al. 1998). Bij hoge densiteiten en meerdere eitjes per knop, is de voedselbron gelimiteerd. Het aantal eitjes op een individuele klokjesgentiaan kan hoog oplopen. Het maximaal aantal eitjes op eenzelfde knop dat tijdens ons onderzoek werd geteld, was niet minder dan 54. De grootte van de knop (en in het bijzonder van het vruchtbeginsel) is bepalend voor de beschikbare hoeveelheid voedsel voor de jonge rupsen. Volgens Bink (1992) heeft een gemiddelde knop voldoende voedsel voor 2 tot 3 rupsen, met een maximum van 6. Ook andere bronnen (bv. LSPN 1987) gaan uit van een maximum van 4 tot 6 rupsen per knop, maar soms worden hogere aantallen volgroeide rupsen in een knop gevonden (bv. 14 in Nederland – Feenstra & van der Hidde 1998). Twee studies in de Hoge Veluwe vonden een vergelijkbaar gemiddeld overlevingspercentage van eitje tot rups die de gentiaan verlaat : 42% (Hofland & Broekhans 1992) en 36% (Feenstra & van der Hidde 1998). De variatie in het overlevingspercentage in relatie tot het aantal eitjes per knop wordt thans geanalyseerd (Wallis De Vries & Wynhoff, pers. med.). Bij hoge densiteiten kan er tussen de rupsen competitie voor voedsel optreden, maar het is onduidelijk of er ook kannibalisme optreedt. Liebig (1989) meldt dat het niet voorkomt, terwijl Bink (1992) het als een belangrijke factor beschouwt. Voor het verwante Berggentiaanblauwtje beschouwen Hochberg et al. (1992, 1994) de sterfte van de jonge rupsen voor adoptie als minder belangrijk dan de sterfte naderhand in het mierennest. Naast directe sterfte wegens voedselschaarste, blijkt een hoge rupsendensiteit op de waardplant te leiden tot gemiddeld lichtere rupsen (Gadeberg & Boomsma 1997). Lichte rupsen hebben een geringere kans op adoptie door een waardmier dan zware rupsen, en ook de kans op overleving in het mierennest is lager voor lichte rupsen (Gadeberg 1997). Dit suggereert dat de effecten van competitie ter hoogte van de waardplant kunnen doorwerken tot na de adoptie in het mierennest. Of de rupsen ook met andere plantenetende insecten op de klokjesgentiaan in competitie treden, is niet geweten. Andere soorten die de klokjesgentiaan ook in het larvale stadium gebruiken zijn: de vedermot Stenoptilia graphodactyla (subsp. pneumonanthes), de langsprietmot Nemophora violaria en de galmug Dasineura gentianae. Deze laatste predator van de zaden blijkt vooral in vochtige zomers talrijk te zijn (Petanidou et al. 1995). In reservaten met een graasbeheer kan er extra sterfte optreden wanneer grazers waardplanten, eitjes en jonge rupsen opeten. Er zijn geen aanwijzingen dat grazers gentianen verkiezen, maar ze worden samen met de omringende vegetatie afgegraasd. De vermelding uit de literatuur dat grazers gentianen vermijden omwille van de bittere smaak (bv. Thomas et al. 1998) gaat dus niet altijd op. Zowel runderen, pony’s als wilde grazers (konijn en ree) eten klokjesgentianen. Afhankelijk van de begrazingsdruk en het -regime en de toestand van de lokale populatie van klokjesgentianen en Gentiaanblauwtjes kan de impact van opgegeten eitjes en jonge rupsen variëren van verwaarloosbaar tot aanzienlijk. We komen daar uitgebreid op terug (zie Hoofdstuk 7). (b) Na verlaten van de waardplant Na het verlaten van de bloemknop en het wachten op de bodem, is de rups voor haar overleving volledig afhankelijk van een ontmoeting en adoptie door een werkster van de ‘juiste’ waardmier. Rupsen uit gentianen die buiten het foerageerbereik van waardmiernesten vallen (> 2-3 m van een nest), hebben slechts een geringe

61

tot geen kans op een succesvolle overleving. De rupsen kunnen zich over een korte afstand verplaatsen maar gaan niet actief op zoek naar waardmieren. Zonder ontmoeting en adoptie door een waardmier sterft een rups na één of hooguit twee dagen. Hierdoor treedt er waarschijnlijk selectie op om het moment van het verlaten van de gentiaan te laten samenvallen met de activiteitspiek van de mierenwerksters (Thomas et al. 2002). Andere knoopmieren dan de optimale waardmier, zullen een Gentiaanblauwtjesrups bij een ontmoeting evenzeer adopteren, maar door de incompatibiliteit krijgt de rups slechts een beperkte tot geen verzorging en voeding hetgeen tot sterfte leidt (Thomas et al. 1998). Als andere mierensoorten (Formica spp., Lasius spp.) een Gentiaanblauwtjesrups ontmoeten zullen ze haar negeren of mogelijk als voedsel meenemen. Voor het nauwverwante Berggentiaanblauwtje blijkt een belangrijk deel van de rupsen te sterven zonder adoptie (niet gevonden door een mier of opgegeten door een roofinsect) en door adoptie door een ‘verkeerde’ knoopmier (Hochberg et al. 1992, 1994; Thomas et al. 1998). Er zijn voor het Gentiaanblauwtje recent aanwijzingen voor het bestaan van secundaire waardmieren (bv. M. scabrinodis in de Hoge Veluwe – Hofland & Broekhans 1992; Wallis de Vries et al. 2000). Hiermee wordt bedoeld dat naast de optimale of ‘juiste’ waardmiersoort waarbij de overleving van de rupsen hoog is, en de niet-waardmieren waarbij de overleving na adoptie nihil is, er een waardmiersoort kan zijn waarbij overleving mogelijk is, maar lager dan bij de optimale waardmier. We komen daar in Hoofdstuk 7 op terug. De kans op adoptie hangt uiteraard samen met het aantal werkmieren en de frequentie waarmee ze de plek rond een gentiaan bezoeken of passeren. Hierover is de informatie evenwel gering. Men kan verwachten dat er meer en vaker mieren rond de gentiaan passeren als er meer en/of grotere kolonies in de buurt zijn. Ook de vegetatiestructuur en de microhabitat rond de gentiaan zal hierbij een rol spelen. Knoopmieren verdedigen hun nest maar niet hun foerageergebied waardoor territoriumoverlap mogelijk is. Mogelijk speelt er bij de adoptie van rupsen een recruteringseffect van de mieren mee; wanneer een werkster een rups vindt en naar het nest brengt, kan er een aantal werksters gerecruteerd worden om de plek verder te verkennen. Dat is voor mieren een courante praktijk. Op die wijze kan de adoptiekans van een rups verhogen als reeds een andere rups eerder werd ontdekt, maar dat voordeel zal slechts een korte tijd gelden. Het uitsluipen van verschillende adulten uit het zelfde nest of uit naburige nesten kan meerdere dagen verschillen. (c) In het mierennest Waardmieren adopteren rupsen onafgezien van het aantal dat reeds werd geadopteerd. Thomas & Elmes (1998) vonden in geparasiteerde waardmiernesten gemiddeld 6 en maximaal 20 volgroeide Gentiaanblauwtjesrupsen. Het feit dat de rupsen door de mieren gevoed worden (d.i., koekoekstrategie), heeft tot gevolg dat ze onderling competitie ondervinden als er meerdere rupsen in eenzelfde nest zitten. Deze competitie neemt de vorm aan van zgn. ‘contest’-competitie. Dit betekent dat er – ongeacht het aantal rupsen dat in een nest zit – een vrij constant aantal rupsen zal overleven (Thomas et al. 1993). Een hoge densiteit aan rupsen wordt gecompenseerd door meer sterfte. Het aantal rupsen dat een waardmiernest kan grootbrengen neemt toe met de grootte van de mierenkolonie. Elmes et al. (1991) hanteren een gemiddelde verhouding van 50 werksters per rups voor het Berggentiaanblauwtje dat ook de koekoekstrategie volgt. Merk op dat het type competitie en de productiviteit compleet anders is bij de andere Maculinea-vlinders die geen koekoekstrategie maar een predatorstrategie volgen (bv. pimpernelblauwtje). Omdat ze alleen broed eten en niet gevoed worden, ondervinden deze rupsen in het nest geen ‘contest’-competitie maar ‘scramble’-competitie. Hiermee wordt bedoeld dat bij toegenomen rupsendensiteit, alle rupsen nadeel ondervinden en bij sterke competitie geen enkele rups overleeft. In deze gevallen is de productiviteit van een waardmiernest veel lager en de verhouding van het aantal werksters dat nodig is om een vlinder te produceren wordt dan op 350 per rups geschat (Thomas & Wardlaw 1992). In het mierennest zitten de rupsen in een vrij veilige omgeving voor natuurlijke vijanden (bv. roofinsecten). Toch bestaat er een uitermate gespecialiseerde sluipwesp die er in slaagt de aanwezigheid van rupsen in een mierennest te detecteren en vervolgens het nest binnen te dringen en eitjes af te zetten in de bijna volgroeide rupsen (Thomas & Elmes 1993). Haar larven ontwikkelen zich in en ten koste van de rups die verder ontwikkelt tot in het popstadium en dan sterft. De nieuwe sluipwespen ontluiken ongeveer gelijktijdig met de vlinders. Het betreft een sluipwesp uit het genus Ichneumon, maar de preciese soort – mogelijk is het een nieuwe soort – werd nog niet opgehelderd (Thomas & Elmes 1993). Zo’n soortspecifieke sluipwesp (Ichneumon) kan tot 20-25% van de populatie doden (Thomas 1995). Deze sluipwespen zijn momenteel slechts bekend van één populatie in Noord-Spanje (Munguira & Martin 1999). Ze zijn waarschijnlijk nog meer bedreigd dan het Gentiaanblauwtje. Over de aanwezigheid en verspreiding van deze of eventuele andere sluipwespen van het Gentiaanblauwtje is voor Vlaanderen (België) niets bekend. Het blijkt een meer algemeen fenomeen dat het effect van sluipwespen op vlinders en andere insecten onderschat wordt en te weinig aandacht geniet (bv. bij natuurlijke populatieregulatie - Hawkins et al. 1997). Wanneer de adulte vlinder uit de pop kruipt, wordt hij aangevallen door de mieren. De vlinder kruipt snel uit het nest en blijft nog een tijd in de buurt in de vegetatie rusten om de vleugels op te pompen en te laten drogen. (d) Adulte mortaliteit Er zijn geen cijfers bekend over sterfte en sterfteoorzaken van adulte Gentiaanblauwtjes. Eigen waarnemingen tonen dat Gentiaanblauwtjes onder meer ten prooi vallen aan webspinnen (bv. Araneus quadratus). Andere mogelijke predatoren zijn vogels (bv. boompieper, roodborsttapuit), de levendbarende hagedis en

62

glazenmakers (bv. Aeschna grandis). Myrmecofilie

Gentiaanblauwtjes zijn voor hun overleving volledig afhankelijk van adoptie en verzorging door een kolonie van een specifieke waardmier (obligaat myrmecofiel). De waardmieren zijn knoopmieren (Myrmica spp.). In Vlaanderen is de Bossteekmier M. ruginodis en de Moerassteekmier M. scabrinodis. Er is ook de mogelijkheid dat in sommige populaties de Gewone steekmier M. rubra als waardmier optreedt. Nader onderzoek in dit verband is lopende in de Onderzoeksgroep Dierenecologie i.s.m. Dirk Maes (Instituut voor Natuurbehoud) en buitenlandse experten.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

Het Gentiaanblauwtje is weinig mobiel en dus in hoge mate honkvast (60-70% van de vlinders werd in merk-hervangst studies in Vlaamse populaties later binnen de 50 m teruggevonden – D. Maes & H. Van Dyck, niet gepubl.). Tussen de afzonderlijke populaties (met uitzondering van de verschillende populaties binnen de Vallei van de Zwarte Beek) is er in Vlaanderen zo goed als zeker geen uitwisseling. Vaak worden kleine deelzones in vochtige heidegebieden gebruikt; de totaal som van alle gebruikte zones bedroeg voor heel Vlaanderen in 1999-2000 slechts 43 ha (Vanreusel et al. 2000).

Maximale dispersiecapaciteit

Maximale verplaatsingen zoals vastgesteld aan de hand van merk-hervangst onderzoek bedraagt 509 m, maar spontane kolonisaties van lege habitatplekken vanuit naburige bronpopulaties, wijzen op een hogere maximale dispersieafstand (bv. 1700 m) (D. Maes & H. Van Dyck, niet gepubl.).

VI. Typering leefgebied Biotoop

De biotoop doorheen Europa omvat natte graslanden (vaak bij overstromingsvlakten van rivieren e meren), natte tot vochtige heide en randen van venen (Tolman & Lewington 1999).

Adult habitat Een ruim aanbod en spreiding van heideplanten in de nabijheid van de waardplanten is een belangrijk aspect van habitatkwaliteit voor de adulten van het Gentiaanblauwtje. Beschutting (onder de vorm van struiken en kleine boompjes) lijkt eveneens een relevante component.

Larvaal habitat

Een voldoende hoge dichtheid aan waardplanten en een voldoende hoge densiteit aan waardmieren zijn de belangrijkste vereisten voor successvolle groei en overleving van de rupsen. Alleen het aandeel gentianen dat dichtbij (2-3 m) bij geschikte waardmiernesten staan, dragen bij tot de overleving van de soort. Voor een duurzame populatie waardplanten is vereist dat de planten meerdere jaren oud kunnen worden als dat voldoende verjonging (dus plekjes met naakte bodem in de buurt van oudere, zaaddragende planten) kan plaatsvinden.

Synthese: Ruimtelijke overlap

Het Gentiaanblauwtje heeft een beperkt ruimtegebruik. Het grootste deel van zijn levenscyclus speelt zich af in en om de populatie van de waardplanten. Daarom is het noodzakelijk dat adulte en larvale hulpbronnen zich in elkaars onmiddellijke omgeving bevinden.

63

Vals heideblauwtje (Plebeius idas) I. Verspreiding en status Areaal

Het areaal van het Vals heideblauwtje strekt zich uit van Noord-Scandinavië tot Zuid-Spanje, en van West-Frankrijk tot Mongolië (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

De gekende verspreiding van het Vals Heideblauwtje is in Vlaanderen steeds beperkt geweest tot de regio van Mechelse Heide. Hier werd de soort voor het laatst waargenomen in 1984.

Trend in Europa en Vlaanderen

De soort is in een aantal Europese landen stabiel, maar in vele landen is onvoldoende informatie over deze soort voor een betrouwbare inschatting. In Oostenrijk, Tsjechië en Duitsland werd een achteruitgang vastgesteld, in Nederland en België is de soort uitgestorven (van Swaay & Warren 1999). In Vlaanderen wordt de soort als uitgestorven beschouwd (Maes & Van Dyck 1999).

Europese Rode Lijst: Niet bedreigd Belgische Rode Lijst: Uitgestorven Vlaamse Rode Lijst: Uitgestorven Wettelijke bescherming: Geen II. Bouwkenmerken Adult

Het Vals heideblauwtje lijkt sterk op het Heideblauwtje; er is eveneens veel regionale variatie in kleur en tekeningen op de vleugels. Het Vals heideblauwtje is wel iets groter, met iets bredere voorvleugels (Weidemann 1995). Op de scheen van de voorpoot (tibia) staat bij de mannetjes van het Vals heideblauwtje echter geen doorn. Bij wijfjes is ondermeer de franje bij het Vals heideblauwtje wit, terwijl die bruin is bij het Heideblauwtje. Er worden verschillende rassen onderscheiden; voor Nederland en Vlaanderen gaat het om Plebeius idas batava (Bink 1992). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Zoals vele andere blauwtjes, is het ei afgerond en afgevlakt en wit van kleur. Rups

De rups is groenig of bruin van kleur, met twee fijne zijdelingse en twee dorsale, overlangse bleke (of donkere) strepen.

Pop

Groenige hangpop (bv. aan takje van Struikhei). III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

Voor onze regio had het Vals heideblauwtje slechts één generatie met een vliegperiode van midden juni tot begin augustus. Zuidelijker in Europa heeft het Vals heideblauwtje twee generaties per jaar (Bink 1992).

Overwintering

Het Vals heideblauwtje overwintert als ei. Juveniele stadia

De rupsen groeien in Noordwest-Europa alleen in de voorzomer, en de groei is vrij traag (Bink 1992).

64

IV. Larvale ecologie Waardplant

Wynhoff et al. (1999) meldt het gebruik van diverse vlinderbloemigen als waardplant. Bink (1992) somt Struikhei, Rijsbes, Brem, Kroonkruid en Zonneroosje op.

Larvaal gedrag Er zijn ons geen specifieke gedragingen van de rupsen bekend.

V. Adulte ecologie Nectarplanten

Net als het Heideblauwtje, gebruikt het Vals heideblauwtje diverse nectarplanten waaronder Struikhei en diverse vlinderbloemigen.

Vlieggedrag/Voortplantingsgedrag

Er zijn ons geen specifieke gedragingen van de adulten bekend. Afzetten eitjes

Eitjes worden afzonderlijk afgezet op de uiteinden van twijgjes van de waardplant die relatief geisoleerd staat zodat hij makkelijk kan worden aangevlogen.

Slaapplaats

Het is ons niet bekend waar de soort rust of overnacht. Mortaliteit

Er zijn ons geen studies bekend over de typische mate van sterfte doorheen de levenscyclus, en in welke mortaliteitsfactor daarbij bepalend is voor het begrijpen van de populatiedynamiek.

Predatoren en symbionten Rupsen zijn matig myrmecofiel (Bink 1992); de symbiotische relaties met mieren zijn dus enigszins minder uitgesproken dan bij het Heideblauwtje.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

De soort wordt als honkvast beschouwd, heeft doorgaans een klein ruimtebeslag met vaak een hoge populatiedichtheid (Bink 1992).

Maximale dispersiecapaciteit

De mobiliteit werd nog niet onderzocht, maar vermoedelijk is deze vergelijkbaar – of beperkter – dan deze van het Heideblauwtje.

VI. Typering leefgebied Biotoop

Doorheen Europa omvat de biotoop van het Vals heideblauwtje: plekken met struiken, grazige, open plekken in bos, droge of vochtige heide, beschutte grazige steilranden op grotere hoogten (Tolman & Lewington 1999). De soort komt vaak op dezelfde plaatsen voor als het Heideblauwtje (Bink 1992).

Adult/larvaal habitat Er is weinig specifieke kennis over deze soort, maar een ruim nectaraanbod in een structuurrijke heidevegetatie lijkt voor de adulten het geschikte habitat in onze regio te zijn geweest. Weidemann (1995) onderscheidt voor Duitsland drie habitattypes: het Brem-type, het Struikhei-type en een Duindoorn-type.

Synthese

Gezien de geringe ecologische kennis, kan de habitat op dit ogenblik slechts weinig precies geduid worden.

65

Veenhooibeestje (Coenonympha tullia) I. Verspreiding en status Areaal

Het Veenhooibeestje (Coenonympha tullia) heeft een holarctische verspreiding en komt voor van de Britse eilanden, over centraal en Noord-Europa tot in Azië (Tolman & lewington 1999). Daarnaast is hij ook in Canada en het westen van de Verenigde Staten wijd verspreid. In Engeland worden drie verschillende rassen beschreven (Emmet & Heath 1989) maar de taxonomie van deze soort is nog niet voldoende opgeklaard (Tuzov 1997). De soort komt binnen Europa niet voor in Spanje, Portugal, Bulgarije, Finland, Griekenland en Luxemburg (Tolman & Lewington 1999).

Verspreiding in Vlaanderen

De verspreiding van het Veenhooibeestje in Vlaanderen is steeds beperkt geweest tot de Kempen (met uitzondering van een eenmalige vangst in de Scheldevallei in 1942 (Maes & Van Dyck 1999). De laatste populaties bevonden zich in het Buitengoor te Mol en het Militair domein Houthalen-Helchteren.

Trend in Europa en Vlaanderen

De soort is in de meeste Europese landen sterk achteruitgegaan. Vooral in Oostenrijk, Tsjechië, Duitsland, Nederland en Roemenië is de achteruitgang zeer sterk. In België, Hongarije en Kroatië is de soort uitgestorven (van Swaay & Warren 1999). In een aantal Oost-Europese landen lijkt zijn toestand stabiel. Er zijn aanwijzingen dat klimaatswijzigingen een belangrijke negatieve invloed kunnen hebben op het Veenhooibeestje (Dennis 1993). Mogelijk is dit een van de redenen van zijn algemene achteruitgang. De soort is momenteel in Vlaanderen uitgestorven.

Europese Rode Lijst: Kwetsbaar Belgische Rode Lijst: Met uitsterven bedreigd Vlaamse Rode Lijst: Met uitsterven bedreigd Wettelijke bescherming: Geen II. Bouwkenmerken Adult

Het Veenhooibeestje is een kleine zandoog maar met zijn gemiddelde vleugellengte van 19 (17-21) mm wel het grootste inheemse hooibeestje (Bink 1992). De spanwijdte bedraagt 35-40 mm (Emmet & Heath 1989). De geslachten verschillen nauwelijks van elkaar. De bovenvleugels zijn okerbruin en hebben slechts occasioneel kleine oogvlekken (Geiger 1987). De onderzijde van de achtervleugel is groenachtig grijs tot roodbruin met een onderbroken witte band in het midden en een serie van kleine zwarte oogvlekken met een witte kern die omgeven worden door een gele ring. Dit vlekkenpatroon is variabel binnen en tussen populaties (Turner 1963, Dennis et al. 1984). Uit onderzoek naar dit fenomeen bleek dat de dichtheid aan stippen in verband staat met het klimaat. In koudere gebieden waar de vlinders minder actief zijn hebben de adulten minder oogvlekken. Dit kan verklaard worden doordat in deze populaties selectie optreedt voor betere camouflage, terwijl de oogvlekken in populaties met een hogere vliegactiviteit selectief bevoordeeld worden doordat ze de kans op predatie door vogels verminderen (Dennis et al. 1986). (Afbeelding: zie Wynhoff et al. 1999).

Ei

Het ei is 0,8 mm hoog en helder groenachtig geel en heeft een dertigtal lengtezijden verbonden door een netwerk van dwarszijden. Na een zevental dagen verschijnen er bruine stippen en het ei wordt donkerbruin voor het uitsluipen (Geiger 1987, Emmet & Heath 1989).

Rups

De rups is groen, met een donkere dorsale lengtestreep en een geelwitte zijstreep (Geiger 1987). De volgroeide rups is ongeveer 25 mm lang (Emmet & Heath 1989).

Pop

De pop is ca. 11 mm lang (Emmet & Heath 1989) en groen met een oranjebruine lengteband op de vleugelaanzetten (Geiger 1987).

66

III. Levenscyclus Aantal generaties, vliegperiode en levensverwachting

Het Veenhooibeestje vliegt in 1 generatie per jaar. In het noorden van Engeland overwinteren de rupsen van een klein deel van de populatie (± 5 %) een tweede keer waardoor ze een tweejarige cyclus hebben (Bourn & Warren 1997). De adulten vliegen van eind april tot begin augustus met een piek tussen 10 juni en 20 juli (Maes & Van Dyck 1999). Adulte vlinders leven in gevangenschap gemiddeld 10 (7-14) dagen (Bink 1992). In het wild werd echter op basis van Brits merk-hervangst onderzoek een gemiddelde levensverwachting van 3,3 dagen berekend (Turner 1963).

Overwintering

De halfvolgroeide rups (derde larvaal stadium) overwintert onderin pollen van de waardplant. Waarschijnlijk is de overleving van de rupsen in grote en dichte pollen hoger dan op losse sprieten (Wynhoff 1998a).

Juveniele stadia

Het eistadium duurt 15 (13-18) dagen (Bink 1992). De rupsen voeden zich tot in september. Vanaf eind maart worden de rupsen weer actief en ondergaan nog twee vervellingen voor ze verpoppen in eind mei of begin juni (Emmet & Heath 1989). De pop is met een zijden kussentje bevestigd aan een stengel van de voedselplant (Geiger 1987). Eenmaal werd een pop gevonden aan een stengel van Pijpenstrootje (Bourn & Warren 1997). Het popstadium duurt gemiddeld 16 (9- 23) dagen (Bink 1992).

IV. Larvale ecologie Waardplant

De belangrijkste waardplant is Eenarig wollegras (Eriophorum vaginatum) maar ook Veenpluis (Eriophorum angustifolium) wordt gebruikt. Mogelijk is ook Witte snavelbies (Rynchospora alba) een waardplant (Middelkoop & Veling 1987). Tax (1989) vermeld ook het gebruikt van zwenkgras en zegge, Bink (1992) noemt ook Bochtige smele (Deschampsia flexuosa), Pijpenstrootje (Molinia caerulea), Borstelgras (Nardus stricta) en Tandjesgras (Danthonia decumbens), Ronde zegge (Carex diandra) en Snavelzegge (Carex rostrata).

Larvaal gedrag

De rupsen voeden zich overdag. V. Adulte ecologie Nectarplanten

Het Veenhooibeestje voedt zich vrijwel uitsluitend met Gewone dophei (Melling 1987 in Joy 1991, Tax 1989, Hunneman & Hunneman 2002). In een Nederlands veengebied werd 10 % van de actieve periode besteed aan nectar drinken (Hunneman & Hunneman 2002).

Vlieggedrag

Adulte vlinders hebben meestal een trage vlucht maar zijn heel wendbaar wanneer ze achtervolgd worden (Emmet & Heath 1989). Vrouwtjes hebben minder vliegactiviteit en maken kortere vluchten dan mannetjes (Wickman 1992). Mannetjes proberen hun vliegtijd te maximaliseren. Als ze geen voedsel zochten waren mannelijke Veenhooibeestjes in Zuid-Zweden 55% van hun tijd in vlucht (Wickman 1992). In een Nederlandse studie werd berekend dat 71% van de tijd aan vliegen wordt besteed (Middelkoop & Veling 1987). De vlinders zonnen met gesloten vleugels (Shreeve 1992).

Voortplantingsgedrag

Er zijn geen aanwijzingen voor territoriaal gedrag, de ontmoetingen tussen mannetjes zijn kort en ze vliegen nadien weg in verschillende richtingen (Wickman 1992). Mannetjes zijn patrouilleerders die aan aan zgn. 'scramble-competitie zoeken' doen en zelden lang op één plaats blijven (Wickman 1992). In Zweden vliegen ze gemiddeld 9 m (± 0,7 m) per minuut (Wickman 1992). Door hun korte levensduur zijn de wijfjes genoodzaakt om snel te paren. Daarom zijn ze minder kieskeurig (4,4 keer snellere paring) dan een langer levende soort van hetzelfde genus (het Hooibeestje C. pamphilus) en bieden ze zich ook spontaan aan passerende mannetjes aan (Wickman 1992). Door dit gedrag worden de wijfjes sneller bevrucht en gemiddeld dichter bij de plaats van het uitsluipen. Maagdelijke wijfjes zitten meer met hun kop omhoog gericht en hoger in de vegetatie dan gepaarde (Wickman 1992).

Afzetten eitjes

Een jong vrouwtje legt 10 (6-14) eieren per dag. De maximale eiproductie bedraagt 80 (60-100) eieren (Bink 1992). De eieren worden individueel of met enkele op een lijn op grassen afgezet (Geiger 1987), vaak op de uiteinden van de grashalmen (Joy & Pullin 1997). Ook op Kleine veenbes werd reeds ovipositie waargenomen (Wynhoff 1998). Mogelijk is de nabijheid van geschikte waardplanten voldoende en zijn de rupsen voldoende

67

mobiel om zelf naar geschikte waardplanten te kruipen. Bosranden worden gemeden voor eiafzet (Wickman 1992). Het wijfje selecteert vooral beschutte planten die in pollen groeien, aangezien deze beter zijn voor de overwintering van de rupsen.

Slaapplaats

De vlinders overnachten in de kruidige of grazige vegetatie (P. Goffart, pers. med.). Mortaliteit, predatoren en symbionten

Er zijn vier parasitoïden (sluipwespen of –vliegen) van de rupsen bekend: 1) Casinaria claviventritis (Ichneumonidae): doodt de laatste larvale stadia, 2) Hoplisemenus albifrons (Ichneumonidae): laat gastheer in leven tot na de verpopping, 3) Aleiodes coxalis (Braconidae): 'mummificeert' gastheer in half tot 3/4 volgroeide rups, en 4) Diolcogaster abdominalis (Braconidae): doodt de gastheer waarschijnlijk voor hij volledig volwassen is. Geen enkele van deze parasitoïden is specifiek voor de soort (Bourn & Warren 1997). In habitats waar veel zonnedauw (Drosera spp.) voorkomt kunnen adulte vlinders hieraan ten prooi vallen. Toch kunnen ze zich in veel gevallen weer bevrijden. Dat veel vlinders in contact komen met zonnedauw is af te leiden uit het feit dat een groot aandeel van de vliegende adulten sporen van aanraking met de kleverige druppels vertonen (Melling 1984c). De overwinterende rupsen zijn gevoelig aan schommelingen in het waterpeil. Hoewel de larven soms een volledige overstroming van 82 dagen kunnen doorstaan (Joy & Pullin 1997) en zelfs enkele dagen in volledig bevrozen water kunnen overleven (Melling 1984b), heeft overstroming toch negatief effect op langere termijn (50% van de larven sterft op termijn als gevolg van een overstroming van 6 - 8 dagen). Zelfs na een overstroming van 3 dagen treedt al verminderde overleving op (Joy & Pullin 1997). Bij overstroming probeert een deel van de rupsen boven water uit te klimmen, maar dit vergt energie en is niet langer mogelijk wanneer de planten volledig onder water staan. Daarenboven zijn de rupsen dan gevoeliger voor predatie. Bij gedeeltelijke overstroming van de pollen kan meer dan 30% van de rupsen overleven, maar bij een langdurige volledige overstroming (>108 dagen) sterven alle rupsen uiteindelijk (Joy & Pullin 1999).

Er zijn geen aanwijzingen voor enige symbiotische relatie met mieren.

Ruimtegebruik en populatiestructuur

De gemiddelde vliegafstand is vrij laag (Bourn & Warren 1997). Het Veenhooibeestje is een koloniale soort waarvan individuen zich soms tot regelmatig buiten de populatie kunnen begeven, maar toch eerder een gesloten populatiestructuur hebben (Dennis 1993, Dennis & Eales 1997). Het is gesuggereerd – maar niet onderzocht – dat populaties van de soort vaak een typische metapopulatiestructuur hebben (Dennis & Eales 1997, Bourn & Warren 1997). De kans op plaatselijk uitsterven is waarschijnlijk hoger op heidebodems dan op veenbodems omdat de kwaliteit en kwantiteit van de waardplanten in het eerste habitattype geringer is (Dennis & Eales 1997).

Maximale dispersiecapaciteit

De maximaal vastgestelde verplaatsing door merk-hervangst bedraagt 450 m (Turner 1963), maar er zijn meerdere waarnemingen van exemplaren tot op 1 km van de meest nabije populatie (Dennis & Eales 1997).

VI. Typering leefgebied Adult habitat

Aangezien Gewone dophei veruit de belangrijkste nectarplant is, is een hoge densiteit van deze soort dan ook noodzakelijk (Dennis & Eales 1997, 1999).

Larvaal habitat

Geschikt voortplantingshabitat heeft een hoge dichtheid aan Eenarig wollegras of Veenpluis. De groeivorm van de waardplanten is eveneens belangrijk. Onder geïnundeerde omstandigheden groeien de planten in een ijlere vorm (Hunneman & Hunneman 2002). Wijfjes selecteren meestal waardplanten die in dichte pollen groeien (Melling 1984a, Joy 1991, Dennis & Eales 1997). Dit komt meestal voor in zones met een stabiele grondwatertafel rond het maaiveld.

Synthese: Ruimtelijke overlap

De meest geschikte habitats hebben een dichte begroeiing van zowel Eenarig wollegras of Veenpluis als Gewone dophei (Middelkoop & Veling 1987, Dennis & Eales 1997, 1999). Uit onderzoek in Groot-Brittannië bleek dat het overlappen van deze twee hulpbronnen een belangrijke verklarende factor is voor het voorkomen van de soort (Dennis & Eales 1997, 1999). Deze omstandigheden komen meestal voor op de randzones van hoogveenkernen en op verlandende vennen in een vergevorderd successiestadium (Wynhoff 1998). Andere positieve habitatkenmerken zijn: een permanent vochtig gebied, beschutting (vallei, lijzijde van berg,...), lichte begrazing (< 2 dieren/ha), soortspecifieke beheersmaatregelen, kleinschalig pleksgewijs branden en het dichtleggen van bestaande afwateringskanalen.

68

Bedreigingen en problematiek

Habitatverlies is de belangrijkste reden voor de achteruitgang van het Veenhooibeestje. Door zijn afhankelijkheid van extreem vochtige biotopen is het Veenhooibeestje gevoelig aan veranderingen in de grondwatertafel. Verdroging van zijn leefgebieden kan gezien worden als een van de belangrijkste redenen van de achteruitgang (Wynhoff 1998). Onder invloed van verdroging en/of toenemende schommelingen in de waterstand neemt de dominantie van Pijpenstrootje toe, en de densiteit aan wollegrassoorten af. Ook de groeivorm van de waardplanten kan door de gewijzigde competitieverhoudingen in negatieve zin beïnvloed worden. Door de grotere waterstandsschommelingen is het milieu tevens minder geschikt voor de overwintering van de rupsen (Van Swaay & De Vries 2000). Ook ten gevolge van vermesting (aanrijking door nutriënten vanuit de lucht) kan de vergrassing met Pijpenstrootje toenemen. Een ander gevolg van de toenemende vergrassing is dat de belangrijkste nectarplant, Gewone dophei, in dichtheid afneemt. Wanneer de nectarplant beperkt wordt in densiteit en verspreiding en de waardplant naar de natste standplaatsen wordt teruggedrongen, kan de mate van overlap tussen larvaal en adult habitat te klein worden. Maar ook het verhogen van het waterpeil om veen te herstellen kan een negatieve impact hebben op de overleving van de rupsen van het veenhooibeestje (Wynhoff 1998). Aangrenzend naaldbos heeft een negatieve invloed op de draagkracht van een habitat: het biedt weliswaar beschutting tegen de wind maar zorgt tevens voor verdroging (zeker wanneer het op naar het veen afwaterende hellingen staat) en afname van de lichtinval in de randzone van het veen. Daarenboven kan het de isolatie verhogen (Dennis & Eales 1997).

In tegenstelling tot andere soorten die breedbladige grassen als waardplant gebruiken, is het Veenhooibeestje in Groot-Brittannië niet toegenomen onder invloed van de toenemende vergrassing (Pollard et al. 1998). De grassoort die in de biotoop van het Veenhooibeestje het meest is toegenomen is Pijpenstrootje, die in de literatuur slechts zelden als waardplant staat beschreven. De afname van de densiteit en verandering van de groeivorm van wollegrassoorten oiv de dominantie van Pijpenstrootje kan mede een verklaring vormen voor de achteruitgang van de vlinder. Andere maatregelen met een negatieve invloed op het Veenhooibeestje zijn intensief branden of extensief branden over het hele leefgebied tegelijkertijd, overbegrazing (> 2 dieren/ha), betrappeling door vee of berijding door voertuigen, afwatering door diepe grachten, ploegen, bebossing, grotendeels of volledig omgeven door bebossing, vergevorderde successie door vergrassing, varens of bomen en chemische behandeling (Dennis & Eales 1997, 1999).

69

5 Verspreiding en talrijkheid van de studiesoorten en hun habitat

5.1 Verspreiding van de studiesoorten

Historische verspreiding Op basis van de oude waarnemingen uit het gebied De Hoge Kempen kan slechts een onvolledig beeld van de historische verspreiding van de studiesoorten geschetst worden. De regio was duidelijk ondergeïnventariseerd: er zijn relatief weinig historische waarnemingen (zowel voor zeldzame als algemenere soorten) en de waarnemingen zijn in bepaalde reservaten geconcentreerd. De waarnemingen van na 1990 zijn talrijker en beter gedocumenteerd dan deze van hiervoor. De belangrijkste bron van waarnemingen was de gegevensbank van de Vlaamse Vlinderwerkgroep vzw. De belangrijkste waarnemers binnen het studiegebied zijn Frans Verstraeten, Gerard Thoné en Jos Gorissen. De verspreidingsinformatie uit de periode voor ons onderzoek werd aangevuld naarmate gegevens die nog niet in de gegevensbank van de Vlinderwerkgroep zaten, ons bekend werden (bv. waarnemingen Aeolus). Hieronder volgt een overzicht per soort van alle ons bekende waarnemingen tot de start van ons onderzoek: Groep A BRUINE EIKENPAGE – Op 5 km schaal heeft de Bruine eikenpage een vrij grote verspreiding, maar het aantal gebieden waar de soort werd gezien is duidelijk beperkt. De oudste waarneming dateert van 1930 (Zutendaal). Er zijn waarnemingen bekend uit de volgende zones: Zutendaal (1930, 1973) – Maasmechelen (1953) – Rekem (1953, 1986) – Opgrimbie (1966,1969, 1971) – Lanaken (1971) – Dilsen (1992, Jos Rutten). Daarnaast zijn er recentere waarnemingen met meer specifieke plaatsaanduiding: De Oudsberg (Frans Verstraeten, Nobby Thys, 2000) – Bergerven (Frans Verstraeten, 1995, 1998, Gilbert Pierloot) – Mechelse heide, Wetenschappelijke zone (afgebrand deel) (1991, Jos Gorissen) –Mechelse heide, wandelzone (noorden, tegen baan As-Maasmechelen en ten zuiden van de groeve, nabij het voormalige stort) (1991, Jos Gorissen) – Militair domein van Wiemesmeer (1991, Jos Gorissen) – Mechels Bos, Langsheen spoorweg (1991, Jos Gorissen) – Ven onder de Berg (1991, Luk Daniëls) – Heitje naast autostrade (Jos Gorissen) – Gemeentebos Lanaken, Langenberg (1992, Jos Gorissen) – Kikbeekbron (ongedateerd, Gerard Thoné) – Vossenberg Dilsen (1995, Frans Verstraeten). GROENTJE – Het Groentje is waarschijnlijk altijd beperkt geweest tot een aantal vochtige gebieden binnen de regio. De oudste waarneming dateert van 1924 (Zutendaal). Andere waarnemingen zijn: Zutendaal (1933, 1938) – Maasmechelen (1991, 1995, Frans Verstraeten) – Mechelse heide, Wetenschappelijke zone (om en rond de twee vennen) (1992, Jos Gorissen) – Neerharerheide (1992, Jos Gorissen) – Vallei van de Ziepbeek (1991, Luk Daniëls, 1992, Jos Gorissen) – Ven onder de berg (1990, 1995 Frans Verstraeten, 1991, Luk Daniëls) – Kikbeekbron (1992, Jos Gorissen) – Kruisven, Lanklaar (1992, Jos Gorissen) – Bergerven-Schootshei (1996, 1997, Gilbert Pierloot). HEIDEBLAUWTJE – De oudste waarneming dateert van 1932 (Zutendaal). De meeste waarnemingen zijn van Zutendaal, Opgrimbie, As en Genk. Het Heideblauwtje werd gedurende een lange periode waargenomen in deze regio (meer dan 38 waarnemingen). Meer gedetailleerde meldingen zijn er enkel van het Bergerven (1995, Gilbert Pierloot) en de Mechelse heide (wetenschappelijke zone - wandelzone - groeveranden) (1979, J. Felix, 1991, Jos Gorissen). Waarnemingen uit Rekem (1953) en Opgrimbie (1959, 1968, 1969, 1971) wijzen erop dat het Heideblauwtje ook in de Vallei van de Ziepbeek aanwezig was. HEIVLINDER – De oudste waarneming dateert van 1927 (Zutendaal). Andere waarnemingen zijn: Bergerven (1995, Gilbert Pierloot) – De Oudsberg (1991, Lutgard Vrints) – Heiderbos (1991, Jos Gorissen) – Mijnterrils Eisden (Jos Gorissen) – Mechelse heide (wandelzone, wetenschappelijke zone, groeven) (Jos Gorissen) – Langsheen spoor ter hoogte van oude groeve NMBS (1991, Jos Gorissen) – Industrieterrein Lanklaar (1992, Jos Gorissen) – eenmaal werd in de Vallei van de Ziepbeek een overvliegend exemplaar waargenomen (1991, Jos Gorissen) – Bosbeekvallei in As (1991, Kris Peeters) – Kikbeekbron (ongedateerd, Gerard Thoné)

70

KLAVERBLAUWTJE – De oudste waarneming dateert van 1947 (Zutendaal). Verdere waarnemingen zijn: Rekem (1971) en meerdere waarnemingen uit Genk (1946, 1947, 1965, 1971, 1973, 1992) KOMMAVLINDER – Er zijn waarnemingen bekend uit volgende gebieden: Militair domein Wiemesmeer (1995, Bart Bamps, Dirk Maes) – de voormalige landbouwgronden ten oosten van de Vallei van de Ziepbeek (2 ex. op 19/08/1996 en 4 ex. 20/08/1996, Gerard Thoné) – een zandpad in de bossen ten noorden van de Groeve Berg (1 ex. op 12/08/1997 en 2 ex. op 23/08/1997, Gerard Thoné) – As (ongedateerd, Houyez P.) – Mechels bos (ongedateerd, Gerard Thoné) VELDPARELMOERVLINDER – Op basis van de gedocumenteerde waarnemingen van de Velparelmoervlinder is de verspreiding reeds geruime tijd beperkt. Mogelijk is de vroegere verspreiding in deze regio sterk onderschat, gezien de wijde vroegere verspreiding in andere delen van de Kempen die beter onderzocht werden. Gedocumenteerde waarnemingen zijn: meerdere exemplaren in een bloemenrijk glanshaverhooiland te Opgrimbie (1970, Jos Gorissen) – Zutendaal Kanaalberm (1993, Johan Auwerx) – Wiemesmeer 1995. Groep B BONT DIKKOPJE – Oude waarnemingen (<1990) zijn nauwelijks gedocumenteerd. De aanwezigheid blijkt wel uit een waarneming uit 1946 in As. Alle andere waarnemingen dateren van na 1990: Litzberg, Eisden (1991, Frans Verstraeten) – Vennengebied Dilsen, Kruisven (1992, Jos Gorissen) – Platte Lindenberg, Dilsen (1992, Jos Gorissen) – Gemeentebos Lanaken, Langenberg (1992, Jos Gorissen) – Neerharerheide (1992, Jos Gorissen) – Vallei van de Ziepbeek, verschillende plaatsen (1992, Jos Gorissen) – Heiwijck zuid (1992, Jos Gorissen) – Asbroek (1992, Jos Gorissen) – Bergerven (1995, Gilbert Pierloot) – Kikbeekbron nabij parking (2000, Bart Vercoutere). De recente waarnemingen suggereren een eerder wijde verspreiding in het studiegebied. Volgens Gerard Thoné (pers. med.) was het Bont dikkopje voorheen (jaren 1970-1980) minder algemeen dan nu. GROTE VOS - Aan de rand van de groeve Kikbeekbron nabij de vennetjes wordt de soort in het voorjaar jaarlijks gezien op grote wilgen (Gerard Thoné, pers. med.). Er zijn meerdere waarnemingen uit As (1940, 1944, 1946) en op de Mechelse Heide (1993, Gerard Thoné & Bart Vanholder). De laatste waarneming dateert van maart 2001. Er is ook een melding van een overwinterend exemplaar in een garage langsheen de Oude baan (Gerard Thoné, pers. med.). GROTE WEERSCHIJNVLINDER – Sinds meer dan tien jaar wordt de soort bijna jaarlijks waargenomen nabijheid van het fietspad langs de Mechelse heide (o.a. 1993, Gerard Thoné, Bart Vanholder). Verdere waarnemingen zijn: As (1993, Bart Vanholder) – Drinkend aan plas nabij de Aspermansvijver (26/07/1996, Gerard Thoné) – Bergerven (1995, Gilbert Pierloot). KLEINE IJSVOGELVLINDER – Er zijn waarnemingen van de Kleine ijsvogelvlinder uit volgende gebieden bekend: Lepelvorm (1982, Jos Gorissen) – Vallei van de Ziepbeek (1988, Jos Gorissen) – Bovenloop Asbeek (1990, Jos Gorissen) – Bergerven (1995, Gilbert Pierloot). Verder zijn er minder precies gelokaliseerde meldingen in Zutendaal uit 1995 (Bart Bamps) en meerdere uit Neeroeteren (1921, 1950, 1963, 1969, 1984, 1988). Groep C GENTIAANBLAUWTJE – Tenmiste in de loop van de 20e eeuw, is het Gentiaanblauwtje in de regio van de Hoge Kempen waarschijnlijk in hoofdzaak beperkt geweest tot de Vallei van de Ziepbeek. Mogelijk heeft het Gentiaanblauwtje ook voorgekomen in de Neerharerheide, maar hiervan zijn geen waarnemingen bekend. Er zijn wel enkele ongedateerde waarnemingen uit Opgrimbie en Lanaken (L. Berger), maar ook deze kunnen ook betrekking gehad hebben op de Vallei van de Ziepbeek. Een waarneming heeft betrekking op een perceeltje op de rand van de LBU groeve (in 2002 afgegraven) (natuurgidsen, pers. med.). De oudste waarneming dateert van 1922, later ook uit 1933 en 1935. Hierna zijn geen meldingen bekend tot de jaren 1990 (vanaf 1993, Jos Gorissen). Het laatst waargenomen adulte exemplaar dateert van 30/07/1996 (Gerard Thoné). In 1998 werden enkele eitjes gevonden, maar naderhand leidden deze niet tot nieuwe waarnemingen van adulten ondanks intensieve inventarisaties. Het Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje beschouwt de populatie van de Ziepbeek als recent uitgestorven (Vanreusel et al. 2000). De dichtstbijzijnde populatie is die op het Militair domein van Meeuwen-Helchteren.

71

VALS HEIDEBLAUWTJE – De soort is alleen gedocumenteerd voor de Mechelse Heide, waar ze in 1953 door E. De Laever ontdekt werd. Daarna werd ze verschillende malen waargenomen tot 1970. Hierna leek de soort verdwenen tot ze in 1979 opnieuw werd aangetroffen. Verder waarnemingen zijn: 1953 (Ronny Leestmans) – 1954 Opgrimbie (J. Hackray) – 1979 Maasmechelen (J. Felix) – 1984 Maasmechelen (Ronny Leestmans). De laatste waarneming dateert van 27/06/1990 (Gerard Thoné). Nadien werd de soort ondanks herhaalde gerichte zoektochten nooit meer waargenomen. VEENHOOIBEESTJE – Het Veenhooibeestje was vroeger waarschijnlijk een plaatselijk talrijke vlinder in de Vallei van de Ziepbeek. De oudste waarneming dateert van 1919 (Zutendaal). Hierna is er een hele reeks waarnemingen die allemaal betrekking hebben op het grondgebied van Zutendaal en Opgrimbie. De laatste waarneming dateert van 1/07/1986 (A. Keymeulen, Lineana Belgica 3, sept. 1989) langsheen een beek nabij het Koninklijk domein Opgrimbie. Nadien werd de soort niet meer aangetroffen.

Actuele verspreiding De huidige verspreiding van de studiesoorten (Fig. 5.1 t.e.m. 5.8) wordt niet weergegeven in een hokjessysteem zoals bij inventarisaties van grote gebieden (provincies of Vlaanderen), maar wel als zorgvuldig afgebakende vliegplaatsen op basis van de puntwaarnemingen. Waarnemingen van de twee onderzoeksjaren werden gecombineerd. De drie soorten die als uitgestorven gemeld stonden – Gentiaanblauwtje, Vals heideblauwtje en Veenhooibeestje (Groep C) – werden inderdaad niet meer waargenomen. Drie van de vier soorten uit groep B werden niet of slechts zeer beperkt waargenomen. Grote weerschijnvlinder werd niet waargenomen. De Kleine ijsvogelvlinder slechts één maal (Mechelse heide, plateauxrand, 22/07/2002) (en een tweede onzekere waarneming in het Asbroek, 26/07/2001) en de Grote vos werd ook slechts één maal waargenomen (Groeve Berg, 30/08/2002). Alleen de verspreiding van de overige acht studiesoorten (Groep A + Bont dikkopje uit Groep B) staat op de onderstaande kaarten weergegeven. Voor de bespreking en interpretatie van de verspreidingspatronen, verwijzen we naar Hoofdstuk 6.1 omdat ook de informatie uit de habitatkartering daartoe noodzakelijk is. Indien we de verspreidingspatronen van deze soorten samen beschouwen (Fig. 5.9 a-d), merken we dat 1) op enkele uitzonderingen na, het areaal van de Bruine eikenpage binnen het ruimere areaal van het Bont dikkopje valt; 2) met uitzondering van de Groentjespopulatie van het Ven onder de Berg, het areaal van het Groentje in belangrijke mate ook binnen het ruimere areaal van het Bont dikkopje valt, maar zich op de meer vochtige plaatsen situeert, zodat er geen overlap is met de verspreiding van de Bruine eikenpage; 3) voor het Heideblauwtje en de Heivlinder er een aanzienlijk overlap is in het areaal, maar op kleinere schaal binnen zones worden ze slechts in beperkte mate op de zelfde plekken aangetroffen; 4) Op enkele zones na, de verspreiding van het Groentje en het Heideblauwtje ruimtelijk gescheiden is. Deze vergelijkingen illustreren dat soorten die vaak onder een gezamelijke noemer van “heidesoorten” worden geplaatst, binnen gebieden vaak andere plaatsen of omstandigheden gebruiken.

72

Fig. 5.1 – Huidige verspreiding van de Bruine eikenpage in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

73

Fig. 5.2 – Huidige verspreiding van het Groentje in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

74

Fig. 5.3 – Huidige verspreiding van het Heideblauwtje in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

75

Fig. 5.4 – Huidige verspreiding van de Heivlinder in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

76

Fig. 5.5 – Huidige verspreiding van het Klaverblauwtje in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

77

Fig. 5.6. – Huidige verspreiding van de Kommavlinder in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

78

Fig. 5.7 – Huidige verspreiding van de Veldparelmoervlinder in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

79

Fig. 5.8 – Huidige verspreiding van het Bont dikkopje in de Hoge Kempen (2001-2002). Ingekleurde zones zijn de vliegplaatsen zoals vastgesteld op basis van gecombineerde puntwaarnemingen.

80

a) Overlap verspreiding Bont dikkopje - Bruine eikenpage. b) Overlap verspreiding Bont dikkopje - Groentje. c) Overlap verspreiding Heideblauwtje-Heivlinder. d) Overlap verspreiding Heideblauwtje-Groentje. Fig. 5.9. Mate van ruimtelijke overlap en scheiding tussen de verspreiding van de studiesoorten: a) Bont dikkopje-Bruine eikenpage, b) Bont dikkopje-Groentje, c) Heivlinder-Heideblauwtje, d) Groentje-Heideblauwtje.

81

Spreiding in de tijd: vliegperiodes Op basis van de nieuwe waarnemingen van de studiesoorten binnen het project (2001-2002), werd de timing van hun vliegperiode in de Hoge Kempen bepaald. Fig. 5.10 toont deze perioden in vergelijking met de fenologische gegevens zoals vastgesteld voor Vlaanderen (Maes & Van Dyck 1999). Vanzelfsprekend vallen de vastgestelde perioden meestal binnen de Vlaamse tijdsvensters, maar er zijn toch enkele afwijkingen. Het Bont dikkopje verschijnt in de Hoge Kempen wat later dan in de rest van Vlaanderen. Het Heideblauwtje en de Heivlinder starten dan weer een beetje vroeger. De veel latere periode voor het einde van de vliegtijd van de Heivlinder – zoals vastgesteld in het zeer intensieve merk-hervangst onderzoek – wijst waarschijnlijk eerder op een onderschatting van de vliegduur op Vlaamse schaal.

Fig. 5.10 – Fenologie van de adulte vlinders. Vliegperiodes op basis van de gegevens voor heel Vlaanderen (Maes & Van Dyck 1999) zijn aangeduid met een zwarte horizontale lijn, de piekperiode in vet. De vliegperiodes op basis van de waarnemingen in het studiegebied (periode 2001-2002) worden weergegeven door de grijze balkjes. A-S: april tot september.

5.2 Vliegplaatsen en lokale populaties

Hoeveel lokale populaties zijn er? Vliegplaatsen zoals afgebakend onder 5.1 mogen niet automatisch gelijkgesteld worden met afzonderlijke populaties. Een populatie is immers een functionele eenheid op het niveau van de vlinders en kan zich uitspreiden over meerdere naburige vliegplaatsen. Binnen het huidige project was het niet mogelijk om de populatiestructuur van alle studiesoorten uit te zoeken aan de hand van gedetailleerd merk-hervangst werk (of genetisch onderzoek). Daarom kiezen we voor een eerder pragmatische aanpak om plekken toe te wijzen aan plaatselijke clusters van vliegplaatsen waartussen frequente uitwisseling van individuen erg aannemelijk is. Zo’n cluster heten we een lokale populatie. Een lokale populatie vormt voor het beheer een functionele eenheid. Deze indeling betekent echter niet dat tussen lokale populaties geen uitwisseling zou voorkomen. Verder vestigen we er de aandacht op wanneer lokale populaties verder van elkaar verwijderd liggen dan de gekende maximale verplaatsingsafstand (dispersiecapaciteit) van de soort. In dat geval zijn lokale populaties eerder aparte populaties die hun eigen demografische dynamiek hebben (bv. verschillende uitsterfkansen). Tabel 5-1 geeft voor iedere soort een overzicht van de groepering van vliegplaatsen tot lokale populaties, inclusief de aanduiding wanneer lokale populaties als aparte populaties beschouwd worden.

82

Hoe groot zijn de lokale populaties? De duurzaamheid van een populatie staat in principe in relatie tot de grootte; een grotere populatie heeft een geringere kans om uit te sterven dan een kleine. Naast grootte is ook de aantalsdynamiek van belang om de duurzaamheid zorgvuldig in te schatten; een middelgrote populatie waarvan de dichtheid maar weinig schommelt, kan langer overleven dan een initieel grote populatie die zeer sterk schommelt. Om de dynamiek van populaties in te schatten is meerjarig onderzoek nodig. Die informatie is thans niet beschikbaar. Ook het meten van de populatiegrootte aan de hand van merk-hervangst onderzoek in alle zones voor alle soorten was onmogelijk. Een eerder kwalitatieve inschatting van de grootte-orde van de omvang van een lokale populatie – zoals die gespreid voorkomt op de verschillende vliegplekken – is wel mogelijk. Uiteindelijk is de grootte-orde met het oog op beschermingsmaatregelen van meer belang dan het exacte aantal. We maken wel de aanname dat 2000 en 2001 ‘gewone’ jaren waren voor de talrijkheid van de studiesoorten, en dus geen topjaren (dan maken we overschattingen) of daljaren (dan maken we onderschattingen). Op basis van de waarnemingen, beoordelen we in tabel 5-1 of het aantal adulten per vliegplek klein, middelmatig of groot is. Klein betekent enkele tot tientallen exemplaren. Middelmatig betekent tenminste meerdere tientallen exemplaren. Groot betekent honderden exemplaren. Merk op dat die aanduiding geen omrekening is van het absolute aantal waargenomen individuen aangezien hier een soortspecifieke interpretatie noodzakelijk is. Zo weegt bijvoorbeeld het waarnemen van 10 exemplaren van de moeilijk waarneembare Bruine eikenpage meer door voor het inschatten van de plaatselijke populatieomvang dan 10 exemplaren van de Heivlinder. In termen van overleving vormen vliegplaatsen die in elkaars buurt liggen – en dus binnen het te verwachten bereik van de vlindersoort – zoals reeds vermeld werd, een geheel. Daarom bespreken we ook de grootte-ordes van deze groepen van vliegplaatsen of lokale populaties. Wanneer een aparte lokale populatie (met een of met meerdere vliegplaatsen) slechts een kleine populatieomvang heeft, loopt ze een groot risico om plaatselijk te verdwijnen. Dan bestempelen we een lokale populatie als bedreigd. Wanneer de lokale populatie geen enkele vliegplek heeft waar de aantallen als groot worden geschat, is ze vanzelfsprekend kwetsbaar. Tabel. 5-1 – Overzicht van de vastgestelde vliegplaatsen en een inschatting van het aantal adulte vlinders voor iedere vliegplek per soort. Op basis van de onderlinge afstand – relatief tot de mobiliteit van de studiesoort – worden vliegplaatsen samen beschouwd tot lokale populaties. Indien lokale populaties verder dan de gekende maximale dispersieafstand van elkaar liggen, worden ze als onafhankelijke populaties beschouwd. Soort Vliegplaats Aantal

adulten Lokale populatie

Populatie

Bont dikkopje Asbroek – Neerharerheide - Ziepbeek groot A Heiwyck noord – Wetenschappelijke

zone groot B

Kikbeekbron klein C Plateaurand klein D Wandelzone klein E Wetenschappelijke zone noord klein F Mechels bos klein F

1

Bruine eikenpage Plateaurand oost matig Plateaurand west klein

A

Wandelzone noord klein Wandelzone centraal klein Wandelzone zuid klein

B

Wetenschappelijke zone groot C Mechels bos – spoorweg klein D

1

Bosheide klein E 2 Oudsberg klein F 3 Heiderbos klein G 4

83

Soort Vliegplaats Aantal adulten

Lokale populatie

Populatie

Groentje Neerharerheide matig A Vallei van de Ziepbeek groot B

1

Kikbeekbron klein C 2 Ven onder de Berg groot D 3 Wetenschappelijke zone – ven oost klein Wetenschappelijke zone – Breedven klein

E 4

Heideblauwtje Groeverand groot Voormalig stort klein

A

Heiwyck centraal klein B Kikbeekbron matig C LBU groeve klein D Wetenschappelijke zone – Breedven matig Wetenschappelijke zone – oost groot Wetenschappelijke zone – zuidoost matig Wetenschappelijke zone noord klein

E

1

Heivlinder Groeve Berg groot Groeve Berg zuid matig Wandelzone klein LBU groeve klein Wetenschappelijke zone centraal klein Wetenschappelijke zone west klein

A

Groeven Mechelse heide noord klein B Kikbeekbron matig C Terrils Eisden groot D

1

De Oudsberg matig E 2 Klaverberg matig F 3 Klaverblauwtje Kanaalbermen Gellik groot A 1 Kommavlinder Militair domein Wiemesmeer groot A Kikbeekbron klein B

1

Veldparelmoervlinder Militair domein Wiemesmeer Matig A 1 Voor de Heivlinder werd een intensief merk-hervangstonderzoek opgezet. Hieruit werd duidelijk dat de populaties van deze soort in de Groeve Berg uit vele honderden en op de Terrils van Eisden uit vele duizenden adulte vlinders bestaan. Om een inschatting te kunnen maken van de grootte van de populatie van het Klaverblauwtje werd in de loop van het onderzoek tijdens elke vliegperiode 2 keer een transect gelopen van de brug van Eigenbilzen tot aan de brug van Gellik (Fig. 5.11). De populatiegrootte van het Klaverblauwtje bleek sterk te verschillen tussen generaties en tussen jaren. De tweede generatie was in 2001 veel groter dan de eerste, met een piek van 342 getelde adulten. Aangezien het transect slechts langs een deel van de populatie loopt, zal de totale populatiegrootte dus een veelvoud van dit aantal zijn. Hoewel in de eerste generatie van 2002 gelijkaardige aantallen werden waargenomen als in de eerste generatie van 2001, werden tijdens de tweede generatie van 2002 op het transect slechts 20 adulte vlinders waargenomen. De reden was een maaibeurt vlak voor het vliegseizoen, waardoor alle bloemknoppen van de waardplanten verwijderd waren. Aangezien Klaverblauwtjes niet alleen op deze strook voorkomen hoeft dit geen dramatische gevolgen te hebben, maar deze waarneming toont aan hoe kwetsbaar een populatie op een dergelijk systeem is.

84

Fig. 5.11 - Aantallen adulte Klaverblauwtjes op het transect tussen de brug van Eigenbilzen en Gellik in 2001 en 2002. De transecten werden tijdens de vliegperiode van elke generatie tweemaal gelopen. De donkere balk toont het aantal mannetjes, de lichte balk het aantal vrouwtjes.

5.3 Verspreiding biotooptypes

Historische verspreiding De woonkernen van Maasmechelen en Zutendaal waren reeds duidelijk herkenbaar op de kaarten van de Ferraris (1771-1778). Ze waren omgeven door kleinschalige akkers en weilanden. Daarrond lag een uitgestrekt heidegebied dat veel groter was dan het huidig heideareaal in dit gebied. Het integrale landschap tussen Zutendaal en Maasmechelen bestond uit een open, droog heidegebied dat werd doorsneden door een relatief dicht netwerk van paden. Vanuit het noorden drong een groot boscomplex het gebied binnen waartoe o.a. het huidig Mechels bos en het Lanklaarderbos behoorden. De huidige Kikbeekbron, het Pietersembos, de Gemeentebossen van Lanaken en het oostelijk deel van de Vallei van de Ziepbeek bestonden eveneens uit loofbossen. De valleigebieden werden gekenmerkt door vochtige bossen en moerassen. Aan de voet van het Kempisch plateau lagen meerdere vijvers. Hoewel het gebied – in tegenstelling tot vele andere delen van Vlaanderen, en van de Kempen in het bijzonder – relatief weinig bebouwd is gebleven, is het landschap wel veel meer gesloten geworden door uitgebreide, dichte aanplantingen met naaldhout. Daarnaast kende, en kent, het gebied landschappelijke veranderingen tengevolge van industriële ontginningen (mijnterrils, zandgroeves – De Coster 2001).

Actuele verspreiding Biotooptypes: globale patronen Op basis van onze gedetailleerde vegetatiekaart (Fig. 5.12) kan men zich een accuraat beeld vormen van het huidige landschap en van de aanwezige biotopen (Tabel 5-2). Het studiegebied bestaat voor 36% uit open vegetaties en voor 64% uit bossen. Naaldhoutaanplantingen maken 73% van het bosareaal uit (hiervan is 78% Grove den en 22% Corsicaanse den). Droge en natte heiden samen bedekken bijna 10% van het studiegebied. Het gebied is sterk dooraderd met onverharde paden en boswegen. Deze beslaan een belangrijk aandeel van de totale oppervlakte (5%).

85

Tabel 5-2 - Overzicht van de aanwezigheid van vegetatietypes in het studiegebied met aanduiding van de totale oppervlakte per categorie en het aandeel van de categorie in de totale oppervlakte. Gegevens zijn gebaseerd op eigen vegetatiekartering. Vegetatieklasse Oppervlakte

(ha) Aandeel van totaal (%)

Naaldhout (Grove den) 2345 36,2Naaldhout (Corsicaanse den) 659 10,2Droge heide 478 7,4Onverharde weg 330 5,1Gemengd loofbos 293 4,5Voedselrijk grasland 278 4,3Akker 250 3,9Eiken-berkenbos 246 3,8Verboste droge heide 234 3,6Gemengd naald-/loofbos 232 3,6Groeve 219 3,4Bebouwing 203 3,1Verharde weg 161 2,5Vergraste heide 98 1,5Open water 81 1,2Schraal grasland 79 1,2Verboste en vergraste heide 57 0,9Natte heide 49 0,7Gagelstruweel 31 0,5Naaldhoutaanplant 27 0,4Kapvlakte 19 0,3Talud 18 0,3Ruigte 18 0,3Bremstruweel 14 0,2Houtkant 13 0,2Venige elzen- of berkenbossen 11 0,2Open zand of duin 9 0,1Wilgenstruweel 6 0,1Heide met dominantie Adelaarsvaren

5 0,1

Verlaten spoorweg 5 0,1Hoogveen 4 0,1

Legende bij Fig. 5.12 - Overzicht van de actuele vegetatietypes binnen het Nationaal Park Hoge Kempen

86

Fig. 5.12 - Overzicht van de actuele vegetatietypes binnen het Nationaal Park Hoge Kempen.

87

88

Relevante biotooptypes voor studiesoorten Voor iedere soort kunnen de biotopen (of vegetatieypes) geselecteerd worden waarin de habitat van die soort kan voorkomen. Tabel 5-3 toont een overzicht van de in de ecologische literatuur beschreven, relevante biotooptypes per soort en de oppervlakte aan deze biotopen in het studiegebied. Hoewel dergelijke typeringen in alle veldgidsen en vele andere dagvlinderboeken kan worden teruggevonden, zorgt het gebruik van biotopen als synoniem voor habitat voor een enorme overschatting van de potentiële habitat voor een soort (Dennis R.L.H., Shreeve T.G. & Van Dyck H., manuscript). Voor praktijkgerichte toepassingen zoals voor dit project is een dergelijke ruwe benadering ontoereikend. Dit belangrijke punt wordt verder in het rapport geïllustreerd. Afbakening van habitat binnen het studiegebied dient te vertrekken van de noodzakelijke hulpbronnen die elke soort vereist. Het is die benadering die we verder zullen hanteren (Hoofdstuk 5.4).

Tabel 5-3 - Overzicht van de biotopen (vegetatietypes) waarin de habitat van de studiesoorten kan voorkomen (Tax 1989, Bink 1992) en de totale oppervlakte van deze types aanwezig in het studiegebied. Vegetatietypes worden uitgedrukt in BWK-codes (biologische waarderingskaart. Voor de verklaring van deze codes, zie Bijlage 1. De letter achter de soort verwijst naar de drie categorieën van de studiesoorten.

Soort Potentiële vegetatietypes Oppervlakte aanwezig (ha)

Bont dikkopje (B) cgb, cm, cmb, ce, t, sm, se, n, vo, hm, hj, weg 850 Bruine eikenpage (A) cgb, cmb, qb 525 Gentiaanblauwtje (C) ce, ces, t, hm 51 Groentje (A) cg, cgb, ce, ceb, ces, t, sm 765 Grote vos (B) so, gml 298 Grote weerschijnvlinder (B) so, gml 298 Heideblauwtje (A) ce, cg 507 Heivlinder (A) ha, cg, dm, dz 771 Klaverblauwtje (A) Ha 78 Kleine ijsvogelvlinder (B) gml, so, vt, se, weg 319 Kommavlinder (A) ha, dm 79 Vals heideblauwtje (C) cg, ha 539 Veenhooibeestje (C) ces, t 4 Veldparelmoervlinder (A) Ha 78 Effectief biotoopgebruik in het studiegebied Hieronder schetsen we een beeld van het relatief belang dat een bepaald vegetatietype binnen het studiegebied heeft voor de aanwezigheid van iedere studiesoort apart. Hiertoe gebruikten we de combinatie van de puntwaarnemingen en de geassocieerde biotopen (of vegetatietypes) in een straal van 10 m rond deze punten (d.i. buffer). Dit biotoopgebruik werd ook vergeleken met de beschikbare oppervlakte aan deze vegetatietypes in het volledige studiegebied. Alleen voor de Heivlinder en voor het Heideblauwtje werd voor deze vergelijking een deel van het studiegebied uitgesloten (nl. gebied ten zuiden van de weg Zutendaal-Opgrimbie) omdat dit een relatief grote oppervlakte is waar deze soorten niet aanwezig zijn, maar waar specifieke redenen voor verantwoordelijk worden geacht (zie Hoofdstuk 6.2). Het meerekenen van die zones zou de schattingen erg vertekenen. Merk op dat we door een zekere ruimte rond een puntwaarneming te beschouwen, onvermijdelijk ook aangrenzende niet-geschikte types mee opnemen. We beperken ons echter telkens tot de top vijf van de belangrijkste vegetatietypes zodat dergelijke invloeden beperkt blijven. BRUINE EIKENPAGE – De Bruine eikenpage wordt voornamelijk aangetroffen in verboste heiden die al dan niet vergrast zijn. Het is een soort van overgangen tussen heiden en bossen, en wordt daarom ook veel in droge heiden waargenomen. Deze soort lijkt slechts een zeer beperkt aandeel van het studiegebied te gebruiken, maar door zijn verscholen levenswijze tonen onze puntwaarnemingen slechts een beperkt deel van het effectieve areaal. De totale gebufferde areaalgrootte bedraagt 2,7 ha.

89

Bruine eikenpage

Aandeel van het vegetatietype relatief tot het totaal gebruikt areaal (%)

Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)

Vegetatietype 1 Verboste droge heide (44,3) Verboste en vergraste heide (0,9) Vegetatietype 2 Droge heide (22,0) Verboste droge heide (0,5) Vegetatietype 3 Verboste en vergraste droge heide (19,0) Ruigte (0,2) Vegetatietype 4 Eiken-Berkenbos (4,9) Droge heide (0,1) Vegetatietype 5 Onverharde weg (3,8) Houtkant (0,1) GROENTJE – Het Groentje vertoont een duidelijke voorkeur voor natte heiden. 51,5% van de waarnemingen gebeurden in (al dan niet vergraste of vergagelde) vochtige tot natte heide en hoogveen. De vlinder is in een relatief groot deel van de natte heidegebieden aanwezig, maar gebruikt hierbinnen slechts een beperkt deel van de totale oppervlakte. Door zijn voorkeur voor bosranden zit ook een groot aandeel naaldbos mee in zijn biotoopgebruik. Op plaatsen waar in de onderlaag Blauwe bosbes staat kan een groentje weliswaar een heel eind in een naaldbos vliegen (W. Vanreusel, pers. obs.) De totale oppervlakte gebufferd areaal beslaat 6,5 ha. Groentje Aandeel van vegetatietype relatief tot

het totaal gebruikt areaal (%) Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)

Vegetatietype 1 Natte heide (19,6) Hoogveen (13,2) Vegetatietype 2 Naaldhout (Grove den) (13,5) Natte heide (2,6) Vegetatietype 3 Vergraste heide (10,7) Gagelstruweel (2,2) Vegetatietype 4 Gagelstruweel (10,5) Rietland (1,6) Vegetatietype 5 Droge heide (10,5) Vergaste heide (0,7) HEIDEBLAUWTJE – Het Heideblauwtje werd voornamelijk waargenomen in droge heiden. Gecorrigeerd voor de aanwezigheid binnen het areaal van het Heideblauwtje vertoont de soort weliswaar een duidelijke voorkeur voor natte heiden en vergraste zones (vaak op overgangen van vochtige naar droge heidetypes). Het grote aandeel van verboste heiden en bremstruweel in zijn habitatgebruik is te verklaren door de talrijke aanwezigheid van de soort op kleine open plekken tussen zones met boomopslag en Gewone brem in de meest zuidelijk gelegen helling van de Groeve Berg. De totale oppervlakte gebufferd areaal beslaat 20,1 ha. Heideblauwtje Aandeel van vegetatietype relatief tot

het totaal gebruikt areaal (%) Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)*

Vegetatietype 1 Droge heide (60,8) Natte heide (6,7) Vegetatietype 2 Vergraste heide (14,1) Bremstruweel (4,3) Vegetatietype 3 Onverharde weg (4,7) Vergraste heide (3,5) Vegetatietype 4 Verboste droge heide (3,4) Ruigte (3,1) Vegetatietype 5 Bremstruweel (3,6) Droge heide (2,9) * ten noorden van de weg Zutendaal-Opgrimbie HEIVLINDER – Heivlinders worden vooral waargenomen in en om droge heiden en schrale graslanden. Voornamelijk van de beschikbare oppervlakte aan schrale graslanden wordt een groot deel gebruikt. De mannetjes hebben een sterke preferentie voor onverharde paden. Door de gemiddeld smalle breedte van deze paden resulteert het gebruik van buffers in een overschatting van de oppervlakte aan naaldbos en droge heide. De totale oppervlakte gebufferd areaal beslaat 22 ha. Heivlinder Aandeel van vegetatietype relatief tot

het totaal gebruikt areaal (%) Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)*

Vegetatietype 1 Droge heide (36,8) Schraal grasland (5,9) Vegetatietype 2 Schraal grasland (16,9) Ruigte (2,0) Vegetatietype 3 Onverharde weg (13,3) Droge heide (2,0) Vegetatietype 4 Vergraste heide (6,1) Kapvlakte (1,7) Vegetatietype 5 Naaldhout (5,7) Vergraste heide (1,7) * ten noorden van de weg Zutendaal-Opgrimbie

90

KOMMAVLINDER – Kommavlinders worden voornamelijk waargenomen op schrale graslanden en nectarzoekend op rijkere graslanden in de nabijheid. Het belangrijke aandeel aan verharde weg in hun biotoopvoorkeur geeft uiteraard geen preferentie van de dieren hiervoor weer, maar kan worden verklaard doordat in de populatie van Wiemesmeer veel vlinders vlak langsheen de betonnen startbaan voorkomen, en ze soms teritoriaal zijn vanop planten die tussen de betonplaten uitsteken. Dat een zeer groot aandeel van de beschikbare schrale graslanden gebruikt wordt, kan verklaard worden doordat het Militair domein van Wiemesmeer absoluut gezien het grootste aandeel van alle schrale graslanden in de streek bevat en de soort in dit deelgebied een wijde verspreiding heeft. De totale oppervlakte gebufferd areaal beslaat 30,9 ha. Kommavlinder Aandeel van vegetatietype relatief tot

het totaal gebruikt areaal (%) Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)

Vegetatietype 1 Schraal grasland(56,7) Schraal grasland (22,1) Vegetatietype 2 Voedselrijk grasland (22,3) Open zand of duin (2,9) Vegetatietype 3 Verharde weg (12,8) Voedselrijk grasland (2,5) Vegetatietype 4 Open zand of duin (6,9) Verharde weg (2,5) Vegetatietype 5 Onverharde weg (1,6) Kapvlakte (0,2) BONT DIKKOPJE - Bonte dikkopjes worden voornamelijk waargenomen op en langs zonbeschenen zandwegen en op de randen van droge heiden en bossen. Door deze voorkeur voor vegetatieovergangen is het aandeel naaldbossen in zijn areaal groot. Hoewel zandwegen het grootste aandeel van zijn areaal uitmaken, wordt slechts een beperkt deel van de aanwezige paden door de vlinder gebruikt. De soort is aanwezig in een groot aandeel van de verboste en vergraste heiden en kapvlaktes. Ook gagelstruwelen worden veel gebruikt. De totale oppervlakte gebufferd areaal beslaat 10,4 ha. Bont dikkopje

Aandeel van vegetatietype relatief tot het totaal gebruikt areaal (%)

Aandeel van het gebruikt vegetatietype relatief tot het beschikbaar aanbod van dat type in het studiegebied (%)

Vegetatietype 1 Onverharde weg (19,8) Verboste en vergraste heide (2,1) Vegetatietype 2 Naaldhout (18,9) Kapvlakte (1,9) Vegetatietype 3 Verboste droge heide (12,0) Gagelstruweel (1,7) Vegetatietype 4 Verboste en vergraste heide (11,4) Houtkant (1,2) Vegetatietype 5 Vergraste heide (5,6) Natte heide (1,0)

5.4 Kwaliteit en verspreiding van de habitats Het afbakenen van habitatplekken voor iedere studiesoort – onafhankelijk van de waarnemingen van de soort – vormt een essentieel onderdeel van deze studie. Hierbij is een nauwkeurige definitie van de habitat en een precieze ruimtelijke afbakening van groot belang (Hall et al. 1997). De habitat van vlinders bestaat uit twee aparte dimensies: noodzakelijke ecologische hulpbronnen voor de juveniele stadia (ei, rups, pop) enerzijds (bv. waardplant, vegetatiehoogte met bijzonder microklimaat, enz.) en voor het adulte stadium anderzijds (bv. nectarplanten, bruidsbomen of specifieke territoriumplekjes om partners te treffen, enz.). Die verschillende hulpbronnen zijn van belang tot essentieel om diverse biologische functies doorheen de levenscyclus mogelijk te maken (Tabel 5-4). In tal van studies wordt de habitat omschreven als plekken waar de waardplant aanwezig is (bv. Thomas et al. 2001) en gaat men er van uit dat nectarbeschikbaarheid geen beperkende factor is. Die aanname blijkt echter lang niet altijd gerechtvaardigd (bv. Guttiérrez et al. 1999). Beschutting en mate van directe zonnestraling kunnen eveneens beperkende factoren zijn, niet in het minst in voorjaarssoorten die als adult actief zijn onder relatief koele omstandigheden. Bij het opstellen van de habitatkwaliteitsindex voor deze soorten wordt hier rekening mee gehouden. Voor sommige hulpbronnen is de aanwezigheid een voldoende voorwaarde, maar vaak geeft de talrijkheid of abundantie waarmee een bepaalde hulpbron aanwezig is extra informatie over de kwaliteit van die habitatcomponent. Zo kan nectar wel aanwezig zijn, maar slechts in beperkte mate ofwel in meerdere, en dus voldoende, mate. Dergelijke verschillen brengen we ook in rekening door verschillende scores te gebruiken. Merk wel op dat verschillen tussen bv. veel nectar en erg veel nectar niet in rekening worden gebracht. De inschattingen met betrekking op de abundantie of kwaliteitsbepaling van bepaalde habitatcomponenten hebben dus eerder betrekking op kritische drempels dan wel op eerder lineaire, continue variatie.

91

Tabel 5-4 Overzicht van de verschillende biologische functies waarvoor dagvlinders als juveniel of adult diverse hulpbronnen uit hun omgeving nodig hebben. adult stadium Juveniel stadium structuurelementen temperatuursregeling temperatuursregeling voortplanting verpopping overnachten, diapauze overnachten, diapauze overwintering overwintering verplaatsingen voedsel energievoorziening groei, metamorfose Verschillende hulpbronnen kunnen geclusterd aanwezig zijn in zogenaamde habitatplekken, maar dat hoeft niet noodzakelijkerwijs zo te zijn. De hulpbronnen (bv. waardplanten versus nectarplanten) kunnen ook op andere plaatsen, en meer verspreid in het landschap aanwezig zijn. Larvale en adulte habitats kunnen dan ook ruimtelijk gescheiden voorkomen (bv. Wiklund 1977). Op basis van de ecologische kennis van iedere soort hebben we nauwkeurig gedefinieerd wat de soort nodig heeft. Die definities houden bovendien rekening met de gebiedseigen beperkingen. Een voorbeeld maakt dit duidelijk. Het Heideblauwtje kan meerdere plantensoorten gebruiken als waardplant voor de rupsen; naast Struikhei is dat bijvoorbeeld Geel zonneroosje (Helianthemum nummularium). Geel zonneroosje wordt door Heideblauwtjes op kalkgraslanden gebruikt maar komt helemaal niet voor in heidegebieden, het enige biotooptype van het Heideblauwtje in het studiegebied. Op die manier worden tal van waard- en nectarplanten die in de literatuur vermeld worden in onze regionale habitatdefinities uitgesloten. Om de soortspecifieke habitatdefinities te bepalen gebruikten we naast de literatuurstudie en de informatie uit het vegetatiekarteringswerk op het terrein, ook de informatie uit het bijkomend autecologisch onderzoek aan sommige studiesoorten dat we tijdens het project hebben uitgevoerd. Zo werd bv. door het volgen van wijfjes van het Groentje duidelijk dat deze soort in het Ven onder de Berg niet - zoals algemeen beschreven - Gewone dophei maar wel Kleine veenbes als waardplant gebruikt.

Verspreiding en beschikbaarheid van de hulpbronnen Verspreiding en abundantie Op basis van de gebiedsdekkende kartering van de hulpbronnen werden gecombineerde abundantie/verspreidingskaarten gemaakt van de belangrijkste waard- en nectarplanten. Ook van enkele eerder pestsoorten (bv. Amerikaanse vogelkers) werden verspreidingskaarten opgesteld. Deze kaarten staan in Bijlage 2. Beschikbaarheid Nectarplanten vormen slechts gedurende een bepaalde periode van het jaar bloemen. In de literatuur staat meestal slechts een heel ruwschalige bloeiperiode aangegeven, die dan nog regionale verschillen kan vertonen. Om een gebiedsspecifieke inschatting te kunnen maken van de beschikbaarheid van nectarbronnen werd van de belangrijkste nectarplanten het verloop van de bloei opgevolgd (2002). De piek van bloei en de periode waarin matig veel bloemen bloeien komen overeen met de beschikbaarheid van de nectarbron voor dagvlinders (Fig. 5.13). Fig. 5.13 - Bloeiperiode en nectarbeschikbaarheid van de belangrijkste nectarplanten in het studiegebied (2002). Lichtgrijs = beperkte bloei, donkergrijs = matige bloei, zwart = veel bloei.

Mei Juni Juli Augustus September Blauwe bosbes Kleine veenbes Braam Sporkenhout Rode dophei Gewone dophei Struikhei

92

Fig. 5.14 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van de Bruine eikenpage.

93

Soortspecifieke habitatkwaliteitsindexen De habitatkwaliteitsindexen werden opgebouwd zoals uitgelegd in Hoofdstuk 2.10. Voor 5 soorten van groep A, 1 soort van groep B en 2 soorten van groep C werden indexen opgesteld voor het verklaren van de adulte en de larvale habitatkwaliteit. Deze werden nadien gecombineerd tot habitatkwaliteitskaarten. Welke parameters voor de opbouw van de modellen gebruikt zijn en op welke wijze deze gecombineerd werden tot de indexen, staat in Bijlage 4.

Soortspecifieke habitatkwaliteitskaarten Hier volgt het overzicht en de bespreking van de kaarten die per soort de verspreiding en kwaliteit van de habitat tonen, en dit telkens voor de combinatie van twee dimensies: larvaal en adult habitat. De kleurencodes voor de negen combinaties (3 niveaus voor adulte en 3 voor larvale habitatkwaliteit) worden hierbij consistent gebruikt. GROEP A BRUINE EIKENPAGE (Fig. 5.14) – Geschikt larvaal en geschikt adult habitat is pleksgewijs over het hele studiegebied aanwezig. Er zijn een vijftiental plaatsen waar alle noodzakelijke hulpbronnen samen voorkomen. Deze plekken komen verspreid voor over het studiegebied, zijn variabel van grootte en zijn meestal vrij ver uit elkaar gelegen (1 tot meerdere km). De overlap tussen adult en larvaal habitat kan beperkt genoemd worden. Ten noorden van de autosnelweg E-314 werden in zo goed als alle zones met overlap van adult en larvaal habitat populaties van de Bruine eikenpages aangetroffen. Het model geeft hier een zeer goede voorspelling. Ten zuiden van de autosnelweg liggen een aantal potentiële habitats waar echter nergens vlinders werden aangetroffen. GROENTJE (Fig. 5.15) – Adult habitat is ruimschoots aanwezig, verspreid over het hele studiegebied. Larvaal habitat is echter gelimiteerd tot beperkte delen van de Mechelse Heide, de Kikbeekbron en het Ven onder de Berg en grote delen van de Vallei van de Ziepbeek, de Neerharerheide en de natte heide nabij de Aspermansvijver. De zones met overlap van hulpbronnen zijn zeer beperkt in aantal en oppervlakte. Het voorkomen van het Groentje is beperkt tot zones met geschikt larvaal habitat in de nabijheid van zones met geschikt adult habitat en zones met geschikt adult habitat in de nabijheid van geschikt larvaal habitat. De soort is aanwezig in alle zones met geschikt larvaal habitat. HEIDEBLAUWTJE (Fig. 5.16) – Adult habitat van middelmatige kwaliteit is wijdverspreid, maar optimaal adult habitat is beperkt tot de vochtige plekken in de heide (zones met Gewone dophei). Geschikt larvaal habitat komt in aanzienlijke oppervlaktes voor in de Wetenschappelijke zone, en in kleinere plekken in de Wandelzone, Groeve Berg, Plateauxrand en Vallei van de Ziepbeek. Het Heideblauwtje wordt voornamelijk waargenomen in de Wetenschappelijke zone, Groeve Berg en Kikbeekbron, in de ruime omgeving van de zones waar larvaal habitat aanwezig is. Mogelijk is de geschiktheid van het larvaal habitat mede afhankelijk van parameters die tijdens ons onderzoek niet gekarteerd werden, of spelen kleinschaligere structuurkenmerken van de heide een rol. Onder andere de dichtheid aan waardmiernesten werd niet in het model opgenomen. In het kader van een licentiaatsthesis wordt momenteel de relatie tussen het voorkomen en de densiteit van Heideblauwtjes en verschillende parameters zoals de densiteit aan waardmiernesten en gedetailleerde vegetatieopnames verder onderzocht. Een groot deel van het geschikt habitat is ongebruikt. Zo is het Heideblauwtje afwezig in de Vallei van de Ziepbeek en de Neerharerheide en op de droge heide ten noorden van de autosnelweg E-314. In het eerste geval ligt mogelijk de combinatie van een historisch uitsterven en een lage kans op herkolonisatie door een hoge isolatie aan de basis van de afwezigheid. Ook in de droge heide kan een lage connectiviteit een rol spelen maar mogelijk speelt ook de dichtheid aan waardmieren hierbij een rol. HEIVLINDER (Fig. 5.17) – Adult habitat is in alle heidegebieden talrijk aanwezig, maar voornamelijk abundant in de droge heidegebieden en de heraangelegde groeveranden. Het voorkomen van larvaal habitat is gelimiteerd tot een beperkte reeks van gebieden: grote oppervlaktes op de groeveranden (Groeve Berg, Kikbeekbron en LBU groeve) en kleine plekjes in de Wandelzone en het Militair domein van Wiemesmeer. Ten oosten van de vallei van de Ziepbeek ligt een geïsoleerde plek potentieel habitat. Waar larvaal habitat aanwezig is, zijn meestal ook adulte hulpbronnen nabij. Doordat geen gebiedsdekkende hoogtekaart voorhanden was kon in het model geen oriëntatie mee opgenomen worden. Hierdoor werd de geschiktheid van enkele habitats overschat (bv. Kikbeekbron). Adulte Heivlinders werden voornamelijk op en om de zones met larvaal habitat waargenomen. In de beide reservaatsgedeelten van de Mechelse Heide (Wetenschappelijke zone en Wandelzone) is adult habitat

94

Fig. 5.15 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van het Groentje.

95

abundant aanwezig maar het aandeel geschikte voortplantingsplaatsen zeer beperkt. De dichtheden aan adulte vlinders zijn hier dan ook zeer laag. In het terrein Duivelsberg is potentieel leefgebied aanwezig maar dit terrein wordt meermaals per jaar sterk verstoord doordat het in gebruik is als rallycircuit. Ten zuiden van de weg van Zutendaal naar Opgrimbie werden geen Heivlinders waargenomen. De enkele plekken met geschikt larvaal habitat die hier liggen zijn mogelijk té geïsoleerd van de bestaande populaties (gescheiden door een groot landbouwgebied) of te beperkt in omvang om een lokale populatie te kunnen dragen. KLAVERBLAUWTJE – De habitatkwaliteit van het Klaverblauwtje is sterk gecorreleerd met de aanwezigheid van Rode Klaver. Die is in het studiegebied slechts beperkt aanwezig. De belangrijkste groeiplaatsen bevinden zich om en rond de kanaalbermen van Gellik. Voor de verspreiding van de habitat en het potentiële habitat in en om de Kanaalbermen verwijzen we naar figuur 13 in Deel II - Herstelprojecten. KOMMAVLINDER (Fig. 5.18) – Adult habitat (nectarvoorzieningen) zijn in het studiegebied ruimschoots aanwezig, maar het aantal plekken met voortplantingshabitat is zeer beperkt. De oppervlakte van deze gebieden is meestal ook klein. Enkel het Militair domein van Wiemesmeer herbergt grote oppervlaktes geschikt larvaal habitat. Ook in de Kikbeekbron, LBU groeve en Duivelsberg zijn oppervlaktes larvaal habitat van enige omvang aanwezig. Op de plaatsen waar waardplanten voorkomen, zijn steeds ook nectarplanten aanwezig. Het is dus larvaal habitat dat limiterend is voor het voorkomen van de soort. Enkel op de plaatsen waar geschikt larvaal habitat aanwezig is werden meerdere adulte Kommavlinders waargenomen (Militair domein Wiemesmeer, Kikbeekbron, (LBU groeve), zandpad langs Koninklijk domein). Een beperkt aantal zwervers werd op andere plaatsen waargenomen. Op het terrein Duivelsberg werden geen vlinders waargenomen, maar dit terrein wordt meermaals per jaar sterk verstoord doordat het in gebruik is als rallycircuit. VELDPARELMOERVLINDER – De habitatkwaliteit voor de Veldparelmoervlinder is nauw gecorreleerd met de aanwezigheid van zijn waardplant. Daarom verwijzen we voor de verspreiding van het larvaal habitat naar de verspreidingskaart van Smalle weegbree (Bijlage 2n). Aangezien de kartering van de hulpbronnen gedurende meerdere maanden verliep, werd geen specifieke inschatting van het aantal bloemplanten in het voorjaar gemaakt. De nectarbeschikbaarheid in het voorjaar is een belangrijke limiterende hulpbron voor adulte Veldparelmoervlinders. Hierdoor kunnen we geen werkbaar adult kwaliteitsmodel opstellen. De verspreiding van de waardplant in het studiegebied is beperkt tot de omgeving van de huidige populatie en enkele zones ten oosten van de Vallei van de Ziepbeek. In deze laatste regio is een grote oppervlakte schraal grasland aanwezig, maar de specifieke combinatie van noodzakelijke hulpbronnen is hier momenteel nergens samen aanwezig.

96

Fig. 5.17 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van de Heivlinder.

97

Fig. 5.18 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van de Kommavlinder.

98

Fig. 5.19 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van de Kleine ijsvogelvlinder.

99

GROEP B BONT DIKKOPJE – De larven van het Bont dikkopje selecteren waardplanten op groeiplaatsen met een zeer specifieke combinatie van vochtigheid en bodemgesteldheid, waardoor op basis van de kartering van de hulpbronnen geen voldoende fijnschalige larvale habitatkwaliteitskaart opgesteld kon worden. De verspreiding van de soort lijkt voor een groot deel samen te vallen met vochtige zones maar adulten worden ook in de wijde omgeving hiervan waargenomen. De dichtheden aan adulten zijn het hoogst omheen de venige heidegebieden Vallei van de Ziepbeek en Neerharerheide en de lichtrijke zones in de bossen van Heiwyck noord. In verschillende boscomplexen is de soort zeer schaars tot afwezig (Olenderheide, Heiwyck zuid, Heiwyck centraal, Ven onder de Berg, Militair domein van Wiemesmeer, westen van Groeve LBU, Lanklaarderbos, Mechels bos). KLEINE IJSVOGELVLINDER (Fig. 5.19) – Adult habitat is op verschillende plaatsen in het studiegebied aanwezig. Geschikt larvaal habitat is echter beperkt tot een tiental zones (Bosheide, Olenderheide, Mechels bos, Ven onder de Berg, Droogmeervijver, Vallei van de Ziepbeek, Molenberg, N van Domeinbos Isaakshoef, Militair domein Wiemesmeer en Pietersembos-Asbroek). Zones waar zowel adult als larvaal habitat over een grote oppervlakte aanwezig zijn, zijn zeer beperkt. GROTE VOS – De habitat van de Grote vos werd niet in kaart gebracht. Enkel in de Groeve Berg werd een exemplaar van deze soort waargenomen. GROTE WEERSCHIJNVLINDER – De habitat van de Grote weerschijnvlinder werd niet in kaart gebracht. De soort wordt enkel waargenomen op een pad in het zuiden van de Mechelse heide Plateauxrand.

100

Fig. 5.20 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van het Gentiaanblauwtje.

101

GROEP C GENTIAANBLAUWTJE (Fig. 5.20) – Adult habitat is wijd verspreid in alle vochtige heidegebieden. Het larvaal habitat is beperkt tot een klein aantal zones in de Vallei van de Ziepbeek en de Neerharerheide. Enkele hiervan hebben een aanzienlijke oppervlakte. Op deze plaatsen is ook steeds adult habitat in de nabijheid aanwezig. In gebieden waar de soort nog aanwezig is, wordt het Gentiaanblauwtje meestal waargenomen in (of in de onmiddellijke nabijheid) van zones met geschikt larvaal habitat. De beschikbaarheid van larvaal habitat is dus meestal de limiterende factor. VALS HEIDEBLAUWTJE – Gezien de zeer beperkte kennis van de ecologie van het Vals heideblauwtje kon geen betrouwbare habitatkwaliteitskaart worden opgesteld. Kruidenrijke droge heiden zijn echter vrij algemeen in de Wandelzone en de Wetenschappelijke zone van de Mechelse Heide en in beperkte mate aanwezig in de Kikbeekbron. VEENHOOIBEESTJE – (Fig. 5.21) - Het potentieel larvaal habitat van het Veenhooibeestje is beperkt tot een kleine oppervlakte in de Wetenschappelijke zone, het Ven onder de Berg en de Neerharerheide en een reeks van grotere plekken in de Vallei van de Ziepbeek. Adult habitat is enkel in het Ven onder de Berg limiterend.

102

Fig. 5.21 – Verspreiding en kwaliteit van de habitat (larvaal en adult) van het Veenhooibeestje.

103

5.5 Inschatting van de huidige toestand van naaldbossen en heiden voor dagvlinders (en andere ongewervelden)

Aan de hand van een reeks van criteria (zie hoofdstuk 2) werd een inschatting gemaakt van de actuele natuurwaarde van de naaldbossen en de heiden voor dagvlinders. Merk op dat het hier gaat om een reeks van kenmerken die toelaten om een geïntegreerd beeld op te hangen van de omstandigheden die maken dat naaldbossen en heiden een hogere mate van geschiktheid hebben voor meerdere dagvlinders, en zeer waarschijnlijk ook voor tal van andere organismen, vooral andere ongewervelden (Thomas J.A. 1995). Figuren 5.22 en 5.23 tonen deze inschatting voor respectievelijk bossen en heiden. De gebruikte criteria zijn zowel gebaseerd op de aanwezigheid van plantensoorten als van vegetatiestructuren en geven een louter kwalitatieve inschatting die bedoeld is om een beeld te geven van de huidige algemene toestand van de biotopen. De vegetatiekartering van de bosgebieden is minder gedetaileerd dan voor de heidegebieden waardoor voor een groter aandeel van de totale oppervlakte geen kwalitatief oordeel kon worden ingeschat. Droge heiden werden ingeschat als kwaliteitsvol indien ze soortenrijk of structuurrijk waren of een groot aandeel jonge Struikhei hadden. Vaak werden deze heiden recent beheerd. Voor dagvlinders negatief ingeschatte heiden zijn oude, structuurarme of vergraste heiden heiden of heiden met dominantie van Adelaarsvaren of boomopslag. Positief ingeschatte naaldbossen zijn lichtrijke bossen met veel Sporkenhout, jonge eik of Struikhei (soms werd de aanwezigheid van braam gebruikt als indicator van licht) of soorten als Wilde kamperfoelie. Negatief ingeschat werden naaldbossen zonder enige ondergroei en bossen die gedomineerd werden door exoten of Adelaarsvaren in de onderlaag. Deze inschatting staat niet in directe relatie tot de actuele geschiktheid voor de studiesoorten. Ze geeft echter wel een indicatie van de algemene biodiversiteitswaarde en van de inspanningen die nodig zijn om ze om te vormen tot geschikte habitats voor de studiesoorten. Naaldbossen naaldbos of gemengd naald/loofbos (p*, pp*, gmnl*) (3235 ha) Kwaliteit Oppervlakte (ha) Aandeel van totaal (%) + 400 12,4 - 968 29,9 0 1866 57,7 Gebieden met een belangrijk aandeel goed gerangschikte naaldbossen zijn Pietersembos, Gemeentebossen Lanaken, Olenderheide. Gebieden met overwegend slecht gewaardeerde naaldbossen zijn Heiwyck centraal, Heiwyck noord, Heiwyck zuid, Lanklaarderbos en Mechels bos. Heiden heide (c*) (922 ha) Kwaliteit Oppervlakte (ha) Aandeel van totaal (%) + 124 13,4 - 592 64,2 0 237 25,7

104

Fig. 5.22 - Inschatting van de actuele toestand van de naaldbossen voor dagvlinders en andere ongewervelden.

105

Fig. 5.23 - Inschatting van de actuele toestand van de heiden voor dagvlinders en andere ongewervelden.

106

6 Evaluatie van de actuele toestand, knelpunten en potenties

6.1 Achtergrond Om de actuele toestand van de studiesoorten in het studiegebied te evalueren – met het oog op het aanstippen van knelpunten en potenties – dienen we meerdere factoren in rekening te brengen. Hierbij is het van groot belang om een onderscheid te maken tussen de aanwezigheid van de soort enerzijds en van de habitat anderzijds. De afwezigheid van de soort in een geschikte habitatplek kan wijzen op problemen van bereikbaarheid of van lokale draagkracht voor die soort, maar dat is niet noodzakelijk zo. Binnen een netwerk- of metapopulatiestructuur kan het best zijn dat een geschikte plek tijdelijk niet bevolkt is. De dynamiek van het geheel vormt dan de focus voor het behoud, eerder dan van iedere plek afzonderlijk (Hanski 1999). Omdat binnen deze onderzoeksopdracht een gedetailleerde studie van de populatiestructuur van de reeks van studiesoorten niet mogelijk was, kiezen we voor een pragmatische aanpak. We vergelijken het huidig aantal bevolkte plekken en hun distributie met wat meer wenselijk, of “veilig”, zou zijn veronderstellende dat de soorten eerder in een netwerk- of metapopulatiestructuur leven. Hiertoe kunnen op basis van de best beschikbare kennis vuistregels gehanteerd worden (Thomas C.D. 1995). De jongste decennia heeft het onderzoek aan dagvlinders (en andere insecten) geleerd dat er meerdere dimensies van het habitatgebruik zijn die bij klassieke aandachtssoorten van het natuurbehoud (bv. vogels) vaak niet spelen (Thomas J.A. 1994). Het onderscheid tussen larvale en adulte aspecten van habitatgebruik is in dit verband erg cruciaal. De ruimtelijke schaal waarop de vlinders zich bewegen, zal bepalen of afzonderlijke plekken in het landschap met larvale hulpbronnen enerzijds en adulte hulpbronnen anderzijds, toch een functioneel geheel voor een studiesoort kunnen vormen of niet. Daarnaast dient men zich te realiseren dat dagvlinders heliotherme dieren zijn, die m.a.w. van externe warmte – vooral directe zonnestraling – afhankelijk zijn voor hun activiteitsgraad (Shreeve 1992; Dennis 1993). Dit is zowel voor larven als adulten het geval. Die afhankelijkheid van specifieke thermische condities vertaalt zich in het preferentieel gebruik van bepaalde vegetatiestructuren of ruimtelijke combinaties van vegetatiestructuren. Het onderscheiden van variatie in habitatkwaliteit is ook van groot belang voor dagvlinders (Fleishman et al. 2002) omdat die kwaliteit – in tegenstelling wat vaak verondersteld wordt in ecologisch modelleerwerk – zelden constant is tussen habitatplekken. Een kleine plek van hoge kwaliteit, kan dus van hogere, actuele betekenis zijn dan een grote plek van matige kwaliteit. Door de aanwezigheid en kwaliteit van habitat telkens los van de aanwezigheid van de soort te bepalen, beschikken we over de zeer nuttige mogelijkheid om potentievolle zones te detecteren. Dat zijn dan zones waarin tal van noodzakelijke hulpbronnen en condities aanwezig zijn, maar sommige hulpbronnen en/of condities ontbreken. Hier kunnen we een directe relatie leggen met onderhoudsbeheer en/of inrichtingsbeheer. Bij de bespreking per soort die hieronder volgt, hebben we telkens met de volgende factoren rekening gehouden: - Is de verspreiding van de soort in het studiegebied wijd of eerder beperkt? - Is de talrijkheid van de soort op de verschillende plaatsen groot, matig of eerder gering? - Hoeveel geschikt habitat (matig tot goed) is er voor larven enerzijds en adulten anderzijds te vinden,

en in welke mate kennen deze hulpbronnen een ruimtelijke overlap of vallen ze binnen de te verwachten bereik van courante vluchten van de soort?

- Welk aandeel van het aanbod aan habitat wordt ook effectief gebruikt? - Wat zijn de beste mogelijkheden om habitatplekken bij te creëren binnen het te verwachten

dispersiebereik van de soort? Voor verdere achtergrondinformatie verwijzen we naar hoofdstukken 2-8 (Deel 1) van Maes & Van Dyck (1999), en de referenties daarin.

107

6.2 Bespreking per soort Hieronder maken we per soort een balans op van de toestand binnen het studiegebied, en wijzen we op knelpunten en samenhangende oorzaken, met inbegrip van een bondige duiding. Vervolgens behandelen we de potenties voor het uitbreiden van de habitat – en uiteindelijk van het areaal – van de soorten. Dit onderdeel vormt de geïntegreerde bespreking van de onderwerpen die hoger apart reeds aan bod kwamen:

-verspreiding -aantal vliegplaatsen -lokale populatiegroottes -isolatie van de vliegplaatsen -aantal populaties -verspreiding habitat -aantal habitatplekken -kwaliteit habitat -limiterend habitat (adult, larvaal, overlap) -aandeel gebruikt/ongebruikt

Merk op dat we ons in hoofdzaak richten op gebiedsspecifieke aspecten die vooral met beheer en inrichting samenhangen. Met andere woorden kunnen deze soorten op andere plaatsen in Vlaanderen (ook nog) andere knelpunten ervaren.

108

GROEP A

Bruine eikenpage Beoordeling actuele toestand De verspreiding van de Bruine eikenpage in het studiegebied is beperkt tot het noordelijke deel. Gezien zijn verscholen levenswijze is het moeilijk om een inschatting te maken van de populatiegroottes maar waarschijnlijk is enkel de lokale populatie in de Wetenschappelijke zone echt groot (meerdere tientallen exemplaren op zelfde dag waargenomen). De lokale populatie op de plateaurand lijkt van een middelmatige grootte. De andere lokale populaties zijn waarschijnlijk klein. We onderscheiden vier afzonderlijke populaties: Heiderbos, De Oudsberg, Bosheide en Mechelse heide. Enkel deze laatste bestaat uit meerdere lokale populaties. De adulte en larvale hulpbronnen zijn over het volledige studiegebied aanwezig, maar deze soort vereist de aanwezigheid van alle nodige hulpbronnen op relatief korte afstand van elkaar. Zones waar adult en larvaal habitat elkaar overlappen zijn relatief beperkt in aantal in het studiegebied en vaak ver uit elkaar gelegen. Ten zuiden van de E-314 werd de soort niet aangetroffen hoewel ook op enkele plaatsen potentieel habitat aanwezig is. Mogelijk is de totale oppervlakte aan leefgebied niet voldoende groot, de onderlinge afstanden te groot en/of de afstand tot de actuele bronpopulaties te groot. Knelpunten en oorzaken KNELPUNTEN: - beperkt aantal populaties

- meeste populaties zijn klein - ontbreekt in zuidelijk deel studiegebied

OORZAKEN: - weinig ruimtelijke overlap tussen adulte en larvale hulpbronnen (bv. grote eiken met braamstruweel nabij jonge eiken)

- potentiële habitats ver van elkaar verwijderd DUIDING: Hoewel in het studiegebied vele kilometers overgangen zijn tussen open en gesloten biotopen (bv. heide – bos), zijn er relatief weinig geleidelijke overgangen waar het bos via een meer heterogene gordel (bv. 10-30 m) van bosheide overgaat in heide. Bruuske, rechte bosranden sluiten de aanwezigheid of ontwikkeling van geschikt habitat voor de Bruine eikenpage uit. In de bosbestanden is het aantal grotere open plekken waarin zowel braamstruwelen als jonge eiken voorkomen beperkt. Op veel plaatsen treedt duidelijk verjonging van eik op, maar staan deze jonge bomen ofwel onvoldoende beschut en/of onvoldoende zonnig. Wanneer eikenbos wordt aangeplant, zijn er uiteraard veel jonge eiken, maar ontbreekt vaak de aanwezigheid van grote opgaande eiken en/of braamstruweel. Potenties Het huidige areaal van de Bruine eikenpage is erg beperkt, maar de Hoge Kempen heeft wel een zeer hoog potentieel om dit beduidend uit te breiden. Dit is belangrijk omdat vooral het larvale habitat successie ondergaat en dus met de tijd minder geschikt zal worden (in casu het doorgroeien van de jonge eikjes) in de huidige vliegplaatsen. In een uitgebreide selectie van overgangszones tussen open biotopen en bos kan geschikt leefgebied gecreëerd worden. Vooral die zones waarin nu reeds Sporkenhout, Braamstruweel en grote exemplaren van Winter- of Zomereik te vinden zijn, bieden de beste perspectieven (bv. Gemeentebossen Lanaken, Pietersembos, Vennengebied Dilsen, N van Olenderheide, Heiwyck centraal,...). Dit kan zowel met specifiek inrichtingsbeheer, maar ook met maatregelen uit het eerder routinematig beheer van loof- en gemengde bossen kan heel wat vooruitgang geboekt worden. Het aanboren van deze potenties is zowel dicht bij bestaande populaties zinvol, als ook in de deelgebieden die nu geen Bruine eikenpages hebben. Omdat er weinig kennis is over de kolonisatiecapaciteit van de Bruine eikenpage is het aangewezen om de afstand tussen geschikt gemaakte zones vanuit een voorzorgprincipe eerder beperkt te houden (bv. tot 1,5 km).

109

Groentje Beoordeling actuele toestand De verspreiding van het Groentje is beperkt tot de vochtige zones in de heiden en tot het hoogveenrelict aan het Ven onder de Berg. In de gebieden met een grote oppervlakte aan vochtige heidevegetaties zijn de lokale populaties het grootst (Vallei van de Ziepbeek en Neerharerheide). We kunnen vier aparte populaties van het Groentje onderscheiden: Wetenschappelijke zone, Ven onder de Berg, Kikbeekbron en Vallei van de Ziepbeek - Neerharerheide. In het Ven onder de Berg komt op een kleine oppervlakte een bijzonder hoge dichtheid aan adulten voor. De populaties van de Wetenschappelijke zone en de Kikbeekbron zijn respectievelijk vrij klein en zeer klein. De populatie aan het Kruisven (Lanklaar) is uitgestorven. Op dit laatste na worden alle gebieden met potentiële habitats gebruikt. Hierbinnen worden echter niet alle potentieel geschikte zones even intensief gebruikt. De aanwezigheid van adulten is beperkt tot die zones waar beide hulpbronnen in elkaars onmiddellijke nabijheid voorkomen. Het aantal en de oppervlakte van zones met overlap van adulte en larvale habitats is zeer beperkt. Knelpunten en oorzaken KNELPUNTEN: - beperkt aantal leefgebieden

- niet volledige potentiële leefgebied benut - lage densiteit in aantal gebieden - hoge mate van isolatie van populaties

OORZAKEN: - zeldzaamheid en degradatie van biotoop (vochtige heiden)

- tekort aan overlap hulpbronnen: → gelimiteerde nectarbeschikbaarheid in voorjaar nabij larvaal habitat → beperkt aantal mannelijke territoria nabij larvaal habitat → weinig beschutting in open heidegebieden → weinig verspreide boompjes nabij zones met Gewone dophei → weinig randzones met zowel nectar, beschutting als verspreide

boompjes → weinig nectar in open heidegebieden → weinig voortplantingsplaatsen nabij nectarrijke zones → weinig geschikte inhammen in bosranden nabij open heiden

- afwezigheid van kleinere eenheden vochtige heide tussen populaties DUIDING: Hoewel het Groentje in de Kempen geassocieerd is met heidegebieden, profiteert de soort maar weinig van een beheer dat gericht is op grote, open blokken met heidevegetaties. Vaak werd in het verleden een dergelijk type heide nagestreefd. De typische levenswijze met de vliegperiode in het voorjaar en de voorzomer impliceert dat de adulten in hun verspreiding beperkt zijn tot beschutte plaatsen met een relatief warm microklimaat. Daarom is opgaande vegetatie essentieel. Daarnaast is er in het voorjaar weinig nectar te vinden in dergelijke heiden. Structuurrijke heide met een zekere aanwezigheid van kleine en grotere bomen en struwelen, en de geleidelijke overgangen van heide naar bos bieden de beste kansen. De aanwezigheid van (kleine) depressies waar vochtige heidetypes kunnen ontwikkelen met Gewone dophei is ook van belang als nectarbron (later op het vliegseizoen) en voortplantingssite. De rol van verdroging (bv. door het zuigeffect van de groeves) op de afnemende aanwezigheid en vegetatiekwaliteit van dergelijke depressies is plausibel, maar we beschikken niet over vegetatietijdsreeksen om dit te kwantificeren. De populatie van het Ven onder de Berg is erg bijzonder gezien de hoge densiteiten en het unieke gebruik van een niet eerder gedocumenteerde waardplant, de Kleine veenbes. Potenties Door een gericht beheer naar optimalisering van de adulte habitat kan de populatie van het Groentje in de Wetenschappelijke zone in dichtheid toenemen en dus uitgroeien tot een meer “veilige” populatie. Dat kan ook binnen de Vallei van de Ziepbeek, de Kikbeekbron en in het Asbroek. De hoogste potenties om via inrichting nieuwe habitatplekken het areaal van het Groentje uit te breiden, zijn er voor volgende deelgebieden: Wetenschappelijke zone (noordelijk deel), Mechels bos (rond vennetje), natte heide aan Aspermansvijver, Wandelzone (zuidwestelijk deel).

110

Heideblauwtje Beoordeling actuele toestand De verspreiding van het Heideblauwtje is beperkt tot drie heidegebieden: Wetenschappelijke zone, Kikbeekbron en de Groeve Berg. Recent werden van hieruit ook enkele kleinere oppervlaktes heide gekoloniseerd (LBU groeve en Heiwyck centraal). Hier werden slechts beperkte aantallen adulten waargenomen. De heraangelegde randen van de Groeve Berg vormen een uitgestrekte vliegplaats met een grote lokale populatie. De lokale populatie van de Kikbeekbron heeft een matige grootte. Binnen de Wetenschappelijke zone worden vier vliegplaatsen onderscheiden waarvan er twee matige en één hoge aantallen adulte vlinders hebben. Tussen de lokale populaties van de Groeve Berg en de Wetenschappelijke zone vindt waarschijnlijk slechts beperkte uitwisseling plaats omdat het Heideblauwtje in de regel erg honkvast is – al hebben we daar in deze studie geen directe gegevens over. Ook de uitwisseling tussen deze lokale populaties en die van de Kikbeekbron en de nieuw gevormde populatie in Heiwyck centraal zal beperkt zijn. Merk op dat de mate van uitwisseling niet alleen een kwestie van afstand is, maar ook in functie staat tot de hoeveelheid vlinders die op de verschillende plekken aanwezig zijn. Spontane kolonisaties tot op 2,35 km zijn gekend, maar dat betekent niet dat zulke verplaatsingen overal en ieder jaar voorkomen en bovendien tot succesvolle kolonisaties leiden. Zones met geschikte biotopen zijn wijd verspreid binnen het studiegebied. Binnen de heidegebieden zijn de oppervlaktes aan geschikt larvaal en optimaal adult habitat evenwel beperkt. Het in elkaars nabijheid voorkomen van geschikt larvaal habitat en optimaal adult habitat vormt vaak een beperkende factor. In een aantal grote heidegebieden is het Heideblauwtje afwezig (Neerharerheide, Vallei van de Ziepbeek, westen van Kikbeekbron, Mechels bos - spoorweg) tot zeer schaars (wandelzone, droge heide ten N van E-314). Hierbij zijn twee factoren van belang. Ten eerste is de huidige habitatkwaliteit grotendeels laag (wandelzone, westen van Kikbeekbron, Mechels bos). Ten tweede, liggen sommige gebieden waar het Heideblauwtje is verdwenen (Vallei van de Ziepbeek, Neerharerheide), op een te grote afstand van de mogelijke bronpopulaties om een grote kans op spontane herkolonisatie te hebben. Knelpunten KNELPUNTEN: - veel populaties hebben lage densiteiten

- groot aandeel biotoop wordt niet gebruikt - aanzienlijke afstanden tussen vliegplaatsen

OORZAKEN: - grote zones met beperkte verjonging van Struikhei - weinig overlap tussen larvale en adulte hulpbronnen

- lage densiteiten aan Lasius nesten in oude heiden - hoge mate van isolatie van niet-bevolkte gebieden

DUIDING: In een groot aandeel van de als heide beheerde vegetaties is er weinig structuurvariatie ten gevolge van het vroegere, grootschalig beheer van branden, plaggen en maaien. Er zijn aanwijzingen dat grootschalig beheer ook in andere Vlaamse heidegebieden nefaste gevolgen voor het Heideblauwtje heeft gehad (bv. De Maten in Genk). In de vochtige heidegebieden (waar veel adult habitat van goede kwaliteit aanwezig is) wordt de heide minder actief beheerd. Lange omlooptijden tussen maaibeurten leiden tot eerder uniforme, (middel)oude heidevegetaties die minder geschikt zijn voor eiafzet en een lagere densiteit van waardmieren herbergen. De afstand, maar vooral de aard van het landschap tussen de Kikbeekbron en Vallei van de Ziepbeek zorgt dat die zone een lage connectiviteit heeft voor het Heideblauwtje. Potenties Door aanpassing van het heidebeheer kan de totale oppervlakte aan leefgebied van het Heideblauwtje op korte termijn enorm toenemen. Dit is ook wenselijk, niet in het minst omdat de dichtheden op meerdere vliegplaatsen eerder gering zijn. De productiveit van een Heideblauwtjespopulatie op natte heide is beduidend groter dan op droge heide, zodat onder droge omstandigheden grotere populaties nodig zijn om eenzelfde niveau van duurzaamheid te realiseren. Enerzijds kan dus de dichtheid van de bestaande populaties toenemen. Anderzijds kunnen aanzienlijke nu niet-bevolkte zones met heidevegetatie geschikt gemaakt worden. Bij de planning van deze maatregelen moet rekening gehouden worden met de geringe mobiliteit van het Heideblauwtje. De idee van een stapsteen-benadering dient hier voor ogen gehouden te worden. Aparte geschikte zones liggen bij voorkeur tientallen tot honderden meters uit elkaar. Boven de 1-2 km neemt de kans op spontane kolonisatie sterk af. Zowel een goede ruimtelijke schikking van de beheerde oppervlaktes als een hoge mate van overlap tussen adult en larvaal habitat zijn belangrijk. Aangezien geschikt larvaal habitat eenvoudiger te creëren is dan adult habitat, is het aangewezen om oude heiden nabij groeiplaatsen van Gewone dophei prioritair te beheren. Een actiever beheer van vochtige heides is voor deze soort ook voordelig. Mogelijke nieuwe leefgebieden zijn o.a. de heide ten westen van de Kikbeekbron, Mechels bos-spoorweg, de droge heide ten N van de E-314 en de Vallei van de Ziepbeek - Neerharerheide.

111

Heivlinder Beoordeling actuele toestand De Heivlinder kent een wijde verspreiding binnen het studiegebied maar is niet aanwezig ten zuiden van de weg van Zutendaal naar Opgrimbie. In 1992 werd wel 1 overvliegend exemplaar waargenomen in de Vallei van de Ziepbeek. Er zijn meerdere vliegplaatsen, waarvan die op recent aangelegde habitats vaak zeer groot zijn (randen van de Groeve Berg en de terrils van Eisden). In de Groeve Mechelse heide noord, de LBU groeve, de Wetenschappelijke zone en de Wandelzone zijn de aantallen adulten laag. Het zwaartepunt van zijn verspreiding ligt in het studiegebied buiten de reservaten. Paden en plagvlaktes in de Wetenschappelijke zone en de wandelzone van de Mechelse heide worden slechts sporadisch gebruikt. Het voorkomen van de Heivlinder is sterk gecorreleerd met de aanwezigheid van larvaal habitat. Adulten zijn aanwezig in en om alle geschikte larvale habitats ten noorden van de weg Zutendaal - Opgrimbie. Eigen merk-hervangst onderzoek toonde spontane verplaatsingen tussen plekken (1 individu overbrugde tenminste 3,9 km). Het is waarschijnlijk dat alle vliegplaatsen binnen de studiezone deel uitmaken van één metapopulatie. De lokale populaties van de Oudsberg en de Klaverberg vormen waarschijnlijk aparte populaties. Knelpunten KNELPUNTEN: - lage dichtheden in natuurgebieden OORZAKEN: - gebrek aan vroeg-successionele vegetaties

- weinig overlap tussen larvale en adulte hulpbronnen DUIDING: Ook voor de Heivlinder ontbreken regelmatig de combinaties van de adulte en larvale hulpbronnen. Zo zijn er in oude heideblokken nu vaak weinig grazige en zandige plekken en bredere zandpaden en hebben plagplaatsen in open heide vaak weinig bomen in de buurt die de adulten gebruiken om tijdens de warme middagperiode in de schaduw te rusten. In sommige zones is de nectarbeschikbaarheid beperkt. De geschikte habitat van de Heivlinder is successioneel en vereist dynamiek om in stand gehouden te worden. Potenties Door het creëren van geschikte voortplantingshabitats – open, schrale zandige plekken met de geschikte grassen – in de droge heideterreinen waar de Heivlinder nu niet voorkomt, kan het areaal beduidend uigebreid worden. Gezien de geschiktheid van de huidige vliegplaatsen met voortschrijdende successie zal afnemen, is het aanboren van die potenties van belang met het oog op het duurzaam behoud van de Heivlinder. Dat is nu nodig om ook in de (nabije) toekomst over voldoende grote oppervlaktes in een vroeg successiestadium, maar ook met de nodige structuurvariatie, te kunnen beschikken. Voormalige landbouwgronden die opnieuw in natuurgebied omgezet worden hebben belangrijke potenties als mogelijk nieuw leefgebied. Zo bezit de zone tussen de Kikbeekbron en de Vallei van de Ziepbeek een aanzienlijk potentieel voor de vorming van grote oppervlaktes nieuw leefgebied, wat naast de toename van de populatie ook de verbinding met de droge heiden in het Noordoosten van de Vallei van de Ziepbeek kan verhogen. Gezien zijn niet geringe mobiliteit en zijn ruime verspreiding is het te verwachten dat de Heivlinder alle nieuwe habitats in het studiegebied binnen een beperkte tijdsspanne zal kunnen koloniseren.

112

Klaverblauwtje Beoordeling actuele toestand De enige populatie van het Klaverblauwtje in het studiegebied – en metéén ook in Vlaanderen – bevindt zich op de bermen van het Albertkanaal ter hoogte van Gellik. Het betreft hier momenteel een grote populatie die zich over drie kilometer uitstrekt en tenminste vele honderden tot meer dan duizend adulten telt. In 2002 werden enkele Klaverblauwtjes – inclusief het leggen van eitjes – waargenomen op een kruidenrijke berm in Genk op 8,6 km van de populatie te Gellik. Aanzienlijke delen van het leefgebied van de populatie lijden onder voortschrijdende successie en uitblijven van een gepast beheer. Knelpunten KNELPUNTEN: - beperkte verspreiding

- slechts 1 grote bronpopulatie - veel potentieel habitat niet benut - privé-eigenaars en gemeenten niet bewust van problematiek

OORZAKEN: - verdwijnen van geschikte leefgebieden in omgeving

- rode klaver niet bloeiend aanwezig in vliegperiode - directe sterfte door maaibeheer - ongeschikt worden van delen van leefgebied door voortschrijdende successie

DUIDING: Matig productieve graslanden met een uitbundige aanwezigheid van Rode klaver (tussen tal van andere kruiden die nectar bieden), zijn vrij schaars geworden omdat de moderne landbouw in toenemende mate beroep doet op grasteelt i.p.v. permanente graslanden. Bermen worden ofwel te vaak of op een ongepast tijdstip gemaaid, of helemaal niet zodat dichte graspakketten, strooisel en brandnetels gaan domineren. Te vroeg maaien (bv. in juni) leidt tot het gebrek aan geschikte waardplanten of ook tot directe sterfte van de eitjes of rupsen. Laat maaien (bv. na half juli) zorgt voor een tekort aan waardplanten voor de tweede generatie van dit blauwtje in de zomer. Sommige potentiële graslanden nabij de gebruikte berm worden te intensief begraasd en zijn daardoor actueel ongeschikt. Andere graslanden, bermen en talluds missen dan weer een voldoende regelmatig beheer. Potenties Populaties van het Klaverblauwtje kunnen snel inspelen op plaatselijke veranderingen (Bink 1992), maar zijn uiteraard afhankelijk van bloeiende waardplanten, in casu Rode klaver. Gezien de grote natuurbehoudswaarde van de populatie in Gellik – het Klaverblauwtje staat op de Vlaamse Rode Lijst als met uitsterven bedreigd – dienen voor deze soort alle potenties binnen de huidig gebruikte zone, maar ook in een brede regio daarrond, maximaal benut te worden. Dit is op korte termijn mogelijk door een voorzichtig beheer dat acht slaat op de samenhang van de vliegperiode en de bloeiperiode van Rode klaver. Gecoördineerde maaischema’s en regimes voor relevante bermen en graslanden – met inbouw van een gefaseerde benadering om maximaal risicospreiding binnen bermen en graslanden toe te laten – vormen de aangewezen piste. Omdat verschillende eigenaars en beheerders betrokken zijn (of kunnen worden), is een coördinerende taak bij de voorbereiding en uitvoering noodzakelijk. De Dienst voor de Scheepvaart is een belangrijke partner omdat de belangrijkste delen van de huidige vliegplaatsen op de kanaalberm onder hun beheer vallen. Kolonisatie van naburige geschikte bermen en graslanden (maar mogelijk ook verder, cfr. waarnemingen in Genk) vanuit de grote populatie in Gellik is erg waarschijnlijk.

113

Kommavlinder Beoordeling actuele toestand In het studiegebied herbergen de graslanden van het Militair domein te Wiemesmeer de enige populatie van de Kommavlinder. Op basis van de waarnemingen in 2001-2002 betreft het hier een grote tot zeer grote populatie (duizend tot mogelijk meerdere duizenden exemplaren). Daarnaast worden de laatste jaren regelmatig waarnemingen gedaan op naburige graslanden. Waarschijnlijk zijn ze telkens afkomstig van deze bronpopulatie. Enkel in de Kikbeekbron werden meermaals enkele exemplaren waargenomen, hetgeen wijst op een kleine populatie (wellicht na kolonisatie vanuit de bronpopulatie). Voornamelijk het beperkte aantal en oppervlakte aan zones met larvaal habitat verklaren de beperkte aanwezigheid van de Kommavlinder in het studiegebied. De Kommavlinders is waargenomen op ongeveer al deze zones in het studiegebied. Knelpunten en oorzaken KNELPUNTEN: - slechts één populatie aanwezig.

- oppervlaktes potentieel leefgebied (schrale graslanden met Genaald schapengras of Buntgras) in de omgeving beperkt (weinig plekken en meestal klein)

- isolatie van belangrijke mogelijke nieuwe voorplantingsplaats OORZAKEN: - gebrek aan vroeg-successionele habitats

- sterke achteruitgang van heischrale graslanden DUIDING: Heischrale graslanden die rijk zijn aan kruiden (en dus aan nectar) zijn in heel Vlaanderen erg zeldzaam geworden. Dit type grasland is thans erg beperkt in de Hoge Kempen zodat er weinig tot geen kolonisatiekansen zijn voor Kommavlinder-migranten die uit de grote bronpopulaties vertrekken. Een gepast en zorgvuldig beheer is voor dergelijke graslanden noodzakelijk omdat vegetaties voor de voortplanting warm en dus kort moeten zijn (eventueel ook met naakte bodem). Zonder beheer ontwikkelen ze snel tot dichte heide en later tot bos. Potenties Plaatselijk kan de oppervlakte aan schraal grasland door beheer vergroot worden. Nieuwe graslanden met de geschikte omstandigheden voor de Kommavlinder zijn enkel te creëren op reeds voedselarme standplaatsen of na een langdurig verschralingsbeheer. De hoogste potentie op relatief korte termijn zit in sterk vergraste terreinen die vaak al na enkele malen maaien of door een tijdelijke begrazing als overgangsbeheer weer geschikt kunnen worden (Veling 1995). Op één plaats (Terrils van Eisden) is een belangrijke oppervlakte niet-gebruikt habitat aanwezig. De Kommavlinder vormt een belangrijke kandidaat-doelsoort voor het beheer en de inrichting van voormalige landbouwgronden en groeveranden. Hoewel het gemiddelde individu van een populatie Kommavlinders eerder honkvast is, komen af en toe verplaatsingen tot meerdere kilometers voor (zeker vanuit grote bronpopulaties zoals deze op Wiemesmeer). Spontane kolonisatie van nieuwe plaatsen vanuit de centraal gelegen bron is in de meeste gebieden dan ook te verwachten. Enkel de Terrils van Eisden liggen op een afstand van de bronpopulatie die aanleunt bij de maximaal gekende verspreidingsafstand. Translocatie naar deze zone kan dan ook overwogen worden als er duidelijkheid is over de toekomstige bestemming van dit terrein.

114

Veldparelmoervlinder Beoordeling actuele toestand De Veldparelmoervlinder is binnen het studiegebied beperkt tot één populatie. Het betreft hier een kleine populatie die beperkt is tot een heel kleine oppervlakte. De situatie is dan ook erg kwetsbaar. Potentieel geschikt leefgebied – tenminste op korte termijn – is gelimiteerd tot een beperkt aantal plaatsen in het studiegebied. Ten oosten van de Vallei van de Ziepbeek bevinden zich grote oppervlaktes aan schraal grasland met Smalle weegbree. Knelpunten KNELPUNTEN: - slechts één populatie

- sterk geïsoleerd - beperkte populatiegrootte

OORZAKEN: - beperkte oppervlakte aan schrale graslanden

- beperkt aantal regio’s met voldoende oppervlakte aan potentiele habitats - habitatkwaliteit laag - onvoldoende overlap tussen adult, larvaal en overwinteringshabitat - hoge mate van isolatie van de potentiële habitats - lage kans op nieuwe kolonisaties in omgeving door kleine bronpopulatie

DUIDING: De Veldparelmoervlinder – in Vlaanderen met uitsterven bedreigd – is andermaal een voorbeeld van een soort waarvan de verschillende omstandigheden nog wel voorkomen in De Hoge Kempen, maar zelden samen. Hierdoor is het areaal aan geschikt habitat dat onmiddelijk gebruikt kan worden uiterst beperkt. Het creëren van gunstige uitgangscondities voor de gepaste groeivorm van Smalle weegbree als waardplant (nl. kleine rozetten in erg schrale vegetatie met naakte bodem), is eenvoudig. De moeilijkheid zit in het herstellen en onderhouden van een mozaiëk op niet te grote schaal. In principe wordt zoiets best bereikt met een voldoende extensief beweidingsbeheer, maar dat kan niet op erg kleine oppervlakten. Een meer manueel beheer van maaien, regelmatig kappen en beperkt schaven of oppervlakkig plaggen vormt dan een alternatief. Een verkeerde timing of ruimtelijke planning van het beheer kan een populatie echter veel schade berokkenen. Potenties Gezien de beperkingen die opgelegd worden door de militaire functie van het domein Wiemesmeer, is de oppervlakte aan habitat hier slechts beperkt uitbreidbaar. Graslanden langsheen zijbanen en nieuw te creëren graslanden in inhammen in de bosrand bieden beperkte, maar niet onbelangrijke, perspectieven voor de uitbreiding van het leefgebied. In de nabijheid zijn enkele graslanden met directe potenties voor de Velparelmoervlinder. Indien hiervoor beheersovereenkomsten kunnen afgesloten worden kunnen deze op korte termijn mee ingeschakeld worden in het netwerk van leefgebied. Ten Oosten van de Vallei van de Ziepbeek zijn belangrijke potenties voor de creatie van een netwerk van leefgebied voor de Veldparelmoervlinder (graslanden nabij Psychiatrische instelling OPZ en voormalige landbouwgronden). In dit verband werd reeds een concrete visie uitgewerkt om die potenties te benutten (Zie Eindrapport Deel II – Herstelprojecten). Gezien de grote afstand tot de bronpopulatie en de beperkte omvang hiervan lijkt de kans op spontane kolonisatie van deze terreinen klein. Op het moment dat hier voldoende leefgebied geschikt gemaakt is, zal dus translocatie overwogen moeten worden.

115

GROEP B

Bont dikkopje Beoordeling actuele toestand Het Bont dikkopje kent een relatief wijde verspreiding binnen het studiegebied. Dichtheden zijn in de meeste vliegplaatsen eerder laag, maar dat is typisch voor deze soort. Opvallender is dat de soort in verschillende deelgebieden zeer schaars of afwezig is (Olenderheide, Heiwyck zuid, Heiwyck centraal, Ven onder de Berg, Militair domein van Wiemesmeer, westen van Groeve LBU, Lanklaarderbos, Mechels bos). Twee zones herbergen grote aantallen adulten en zijn als de belangrijkste kerngebieden voor het gebied te beschouwen (Asbroek-Neerharerheide-Vallei van de Ziepbeek en Heiwyck noord-Wetenschappelijke zone). De aanwezigheid op het Koninklijk domein Opgrimbie is erg waarschijnlijk – mocht niet onderzocht worden – gezien de grote gelijkenis met de omgeving waar het Bont dikkopje talrijk aanwezig is. De afstanden tussen de aangeduide lokale populaties laten zeer waarschijnlijk een regelmatige uitwisseling toe, zodat alle vliegplaatsen deel uit maken van een populatienetwerk van deze vlinder dat zich over het grootste deel van het studiegebied uitstrekt. Specifieke remmende of geleidende landschaps- of vegetatie-elementen zijn voor de soort niet bekend, maar we zien geen belangrijke barrières tussen de vliegplaatsen. Ook open geschikte zones in eerder dicht naaldbos worden door Bonte dikkopjes makkelijk gevonden. Net als de andere soorten uit Groep B, voorzag de onderzoeksopdracht alleen in een inventarisatie van het Bont dikkopje. We beschikken voor het studiegebied dus niet over een gedetailleerde census van de habitatkwaliteit. Op basis van onze frequente terreinbezoeken, weten we dat het typische adult habitat relatief wijd verspreid is, maar vaak erg gelokaliseerd en in kleine oppervlaktes voorkomt. Verder blijken de veldwaarnemingen ook de gekende relatie van Bont dikkopje met eerder vochtige bovemcondities te bevestigen. Waarschijnlijk is het aanbod geschikt larvaal habitat – in het bijzonder in de omgeving van geschikt adult habitat – eerder limiterend voor de verspreiding, maar dat vergt nader onderzoek. Knelpunten en oorzaken KNELPUNTEN: - zeer lage dichtheden in sommige vliegplaatsen - afwezig in meerdere deelgebieden OORZAKEN: - beperkte oppervlakte geschikt adult habitat (vnl. mannelijke territoria) - waardgrassen vaak lage kwaliteit tot ongeschikt

- geringe ruimtelijke overlap in hulpbronnen: → Nectarbeschikbaarheid nabij mannelijke territoria → Nectarbeschikbaarheid nabij goed larvaal habitat → Mannelijke territoria nabij goed larvaal habitat

DUIDING: De beperktheid van het areaal aan geschikt adult habitat hangt samen met de geringe lichtinval op vele bospaden door hun beperkte breedte en rechte structuur. In de vele naaldbosbestanden zijn te weinig open plekken. De beperkte lichtinval remt ook de beschikbaarheid van nectarbronnen en maakt dat een belangrijk aandeel van de waardplanten thermisch gezien niet-optimaal is voor de ontwikkeling van de rupsen. De geschiktheid van sommige deelgebieden als larvaal habitat is waarschijnlijk gelimiteerd door de slechts beperkte en eerder gelokaliseerde aanwezigheid van vochtige zones in de bossen waar de waardplanten voldoende lang in het najaar groen blijven en dus voor de rupsen voedsel bieden. Deze vochtige zones zijn vaak niet-optimaal ingericht. Potenties Er zijn vele kansen voor een uitbreiding van de totale populatie van het Bont dikkopje in de Hoge Kempen, vooral in en langs de naaldhoutbestanden die grote delen van het gebied bedekken. Het lokaliseren van de vochtige zones met Pijpenstrootje in de naaldbosbestanden (d.i., Pijpenstrootje nog groen tot in oktober-november), biedt een geschikte start voor het selecteren van de meest potentievolle centra in de deelgebieden zonder (of met slechts weinig) Bonte dikkopjes. Die zones mogen niet te beschaduwd zijn, hetgeen makkelijk gerealiseerd kan worden door gerichte, selectieve dunningen. Er zijn vele paden en brandgangen in de bosbestanden die door verbreding meer aantrekkelijk worden voor de adulten. Voor lichtinval gunstig georiënteerde paden en brandgangen worden bij voorkeur in de omgeving van die vochtige zones beter ingericht (verbreden, kansen voor ontwikkeling van braamstruweel). Omdat zo rekening wordt gehouden met het belang van de ruimtelijke samenhang van adult en larvaal habitat, biedt die aanpak de beste kans om de vele potenties gericht te benutten. Het spontaan koloniseren van geschikt gemaakt leefgebied vormt binnen het studiegebied geen probleem.

116

Kleine ijsvogelvlinder Beoordeling actuele toestand Op basis van de huidige verspreidingsgegevens is een betrouwbare beoordeling van de toestand van de Kleine ijsvogelvlinder in de Hoge Kempen nog niet mogelijk. Er werd slechts op een locatie met zekerheid een Kleine ijsvogelvlinder waargenomen (nl. op de Plateaurand van de Mechelse Heide). Ondanks de verschillende uitgevoerde inventarisatierondes zonder waarnemingen, sluiten we niet uit dat de soort ook op enkele andere plaatsen voorkomt. We hebben wel zicht op de habitat binnen het studiegebied; dat komt verspreid voor en in slechts een beperkt aantal zones met een aanzienlijke oppervlakte aan zowel larvaal als adult habitat (Pietersembos-Asbroek, Molenberg-Vallei van de Ziepbeek, N Van Domeinbos Isaakshoef en N van Olenderheide). Potenties In het studiegebied zijn er op meerdere plaatsen bosbestanden met Wilde kamperfoelie. Vaak is de bosstructuur te gesloten en dus te beschaduwd om voldoende geschikt te zijn voor de Kleine ijsvogelvlinder. Deze vlinder is gebaat bij een bosbeheer dat kleine open plekken in het bos creëert waar lage kamperfoeliestruiken in de halfschaduw groeien (Bink 1992). Bredere brandgangen en paden met meer geleidelijke overgangen zijn eveneens erg gunstig. Een inrichting, en naderhand onderhoudsbeheer, van dergelijke condities in vooral vochtige boszones waar nu reeds kamperfoelie aanwezig is, bieden de beste potenties. Het deel van het studiegebied ten zuiden en oosten van het Koninklijk domein Opgrimbie herbergt relatief grote oppervlaktes met reeds geschikte habitatplekken op relatief korte afstanden van elkaar. Deze zone is, naar onze inschatting, het meest kansrijk voor de uitbouw van een plaatselijk netwerk van habitat voor de Kleine ijsvogelvlinder. Daarnaast zijn vooral de volgende bosgebieden kansrijke kandidaten voor een bosbeheer dat meer expliciet rekening houdt met de habitateisen van de Kleine ijsvogelvlinder: Pietersembos, Gemeentebossen Lanaken ten zuiden van Gaarvijver, omgeving Aspermansvijver, noorden van domeinbos Isaakshoef). Hoewel deze echte bosvlinder maar zelden buiten bosgebied wordt waargenomen, suggereren vooral Britse gegevens dat hij redelijk goed in staat is om geschikte gebieden te koloniseren (Asher et al. 2001).

Grote vos Beoordeling actuele toestand Op basis van de huidige gegevens is het niet mogelijk om een uitspraak te doen over de toestand van de Grote vos binnen het studiegebied. Het aantal geschikte larvale habitats is alleszins beperkt en de oppervlaktes zijn meestal klein. Plaatsen met veel wilgen zijn voornamelijk de Neerharerheide en de vallei van de Ziepbeek, de Kikbeekbron, Mechelse heide plateauxrand, rondom de Aspermansvijver en de Droogmeervijver. Potenties De Grote vos verkiest vooral zeer open bossen, maar leeft ook in parkachtige cultuurlandschappen. Hij is in Vlaanderen – maar ook in andere delen van Europa (inclusief Scandinavië) – sterk achteruitgegaan. Welke de limitaties zijn aan de omstandigheden waarin wilgen (of andere waardplanten) thans nog voorkomen, is onvoldoende gekend om remediërende maatregelen voor te stellen. Het werk maken van structuurrijke open loofboscomplexen waarin zowel grote, oude bomen als jongere struwelen voorkomen in delen van hogere genoemde deelgebieden biedt mogelijkheden om de Grote vos tenminste als tijdelijke populaties te herbergen. De soort is uitermate mobiel zodat gunstige zones in principe op afzienbare tijd door zwervers gekoloniseerd kunnen worden. Om de potenties precies in te schatten en concrete herstelmaatregelen te formuleren is nader onderzoek wenselijk.

117

Grote weerschijnvlinder Beoordeling actuele toestand De Grote weerschijnvlinder wordt door gericht zoeken jaarlijks op één plaats in het studiegebied waargenomen, nl. op een pad in het zuiden van de plateaurand van de Mechelse Heide. Waarschijnlijk betreft het hier een kleine populatie. Het aantal geschikte larvale habitats in heel het studiegebied is alleszins beperkt en de oppervlaktes zijn meestal klein. Potenties Voor het behoud of herstel van een duurzame populatie van de Grote weerschijnvlinder zijn open, relatief uitgestrekte boscomplexen met een hoge grondwaterstand nodig. Het creëren van structuurrijk bos met geleidelijke overgangen, brede paden en het ontwikkelen van brede mantelvagetaties langs de bosranden met wilgen erin is essentieel. Om de potenties precies in te schatten en concrete herstelmaatregelen te formuleren is nader onderzoek wenselijk. GROEP C De precieze oorzaak waarom een populatie of een reeks van populaties verdween, is a posteriori niet vanzelfsprekend te achterhalen. Meestal spelen verschillende factoren samen een rol bij de achteruitgang van een soort, dat doorgaans een cascadeproces is. Kleine populaties worden kwetsbaar voor het finaal uitsterven door toevalsfactoren. Binnen dit project is het evenwel belangrijker om de actuele en potentiële habitat van de drie uitgestorven soorten te beoordelen met het oog op een evaluatie van de wenselijkheid en mogelijkheid van een herintroductie.

Gentiaanblauwtje Beoordeling actuele toestand Het Gentiaanblauwtje is uitgestorven in het studiegebied. Het blauwtje was nog het meest recent in de Vallei van de Ziepbeek aanwezig. Het voorkomen van vochtige heide met Klokjesgentiaan is in verspreiding beperkt tot de Vallei van de Ziepbeek en de Neerharerheide. Groeiplaatsen met deze gentiaan zijn thans beperkt tot zes zones. Slechts twee hiervan bestrijken een relatief grote oppervlakte, nl. Slaaphuis en Juffrouwenvijver. De afstanden tussen sommige habitaplekken zijn aanzienlijk. De kans op spontane kolonisatie van deze plaatsen van buiten het studiegebied is bij benadering nul (dichtstbijzijnde populatie ligt op 20 km). Een gedetailleerde bespreking van de toestand van de Vallei van de Ziepbeek, is opgenomen in een van onze vorige studies: “Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje” (Vanreusel et al. 2000 – Deel 2 – p. 124 e.v.). Oorzaak van lokaal uitsterven Het achterhalen van de preciese oorzaak van het uitsterven van het Gentiaanblauwtje in de Vallei van de Ziepbeek is niet mogelijk. Bovendien dragen meestal verschillende factoren bij tot het kleiner, en uiteindelijk gevoelig worden voor het uitsterven van een populatie. Het lijkt alleszins aannemelijk dat gedocumenteerde factoren zoals een grootschalig beheer in het verleden en accidentele grote branden bijgedragen hebben tot een achteruitgang van de hoeveelheid en kwaliteit van de habitat (oa. dichtheid waardplanten, verjonging waardplanten, enz.). Potenties Binnen de Vlaamse reservaten Neerharerheide en Vallei van de Ziepbeek zijn realistische potenties voor het herstel van een leefgebied voor het Gentiaanblauwtje gezien de gunstige, huidige habitatcondities – vooral beoordeeld op basis van de aanwezigheid en spreiding van de Klokjesgentiaan, de waardmieren (vooral Myrmica ruginodis en M. scabrinodis) en het nectaraanbod (vooral Dophei). Gericht beheer kan de geschikte zones nog aanzienlijk uitbreiden in de loop van de volgende jaren. Een goed voorbereide, en zorgvuldig uitgevoerde, herintroductie is hier o.i. mogelijk en bovendien aangewezen. Dit wordt nader toegelicht in Hoofdstuk 8.

118

Vals heideblauwtje Beoordeling actuele toestand Het Vals heideblauwtje werd sinds 1991 niet meer waargenomen in het studiegebied, en wordt als uitgestorven beschouwd in het studiegebied (en in heel Vlaanderen). Ook tijdens onze studie werden geen exemplaren waargenomen, en blijft de status gelden. Oorzaak van lokaal uitsterven Het achterhalen van de preciese oorzaak van het uitsterven van het Vals heideblauwtje in de Mechelse heide is niet mogelijk. Zoals ook hoger gemeld, dragen meestal verschillende factoren bij tot het kleiner, en uiteindelijk gevoelig worden voor het uitsterven van een populatie. Die zeer onvolledige ecologische kennis van deze soort bemoeilijkt verder de interpretatie van eventuele factoren. Mogelijk is een terugval van bremsoorten (vooral Kruipbrem) onder invloed van het gevoerde beheer een relevant element. Het vroeger heidebeheer waarbij bramen en struiken vaak verwijderd werden is alleszins ongunstig voor het Vals heideblauwtje. Potenties Gezien de beperkte historische verspreiding van deze soort, de beperkte informatie over zijn habitateisen en de onzekerheid over de reden van het uitsterven, lijkt het overwegen van herintroductie van deze soort niet zinvol. Zelfs het preciese inschatten van de huidige potenties is op basis van de hudige kennis niet of nauwelijks mogelijk. Veenhooibeestje Beoordeling actuele toestand Het Veenhooibeestje werd sinds 1987 niet meer waargenomen in het studiegebied, en wordt als uitgestorven beschouwd. Ook tijdens onze studie werden geen exemplaren waargenomen, en blijft de status gelden. Merk evenwel op dat we het Koninklijk domein Opgrimbie niet hebben kunnen onderzoeken, en dat een controle van de aanwezigheid van de soort (en habitat) erg wenselijk is, gezien hier in de randzone de laatse exemplaren in het studiegebied zijn waargenomen (1987 dus). Oorzaak lokaal uitsterven Het achterhalen van de preciese oorzaak van het uitsterven van het Veenhooibeestje in de Mechelse heide is niet mogelijk. Zoals ook hoger gemeld, dragen meestal verschillende factoren bij tot het kleiner, en uiteindelijk gevoelig worden voor het uitsterven van een populatie. Omdat het Veenhooibeestje ook op alle andere vliegplaatsen in Vlaanderen verdwenen is, lijkt de invloed van factoren die overal hebben gespeeld mogelijk belangrijk. Naast klimatologische factoren (Dennis 1993), dient dan vooral aan de veranderingen in de vegetatiestructuur van veengebieden onder invloed van vermestende en verzurende componenten worden gedacht (in casu vergrassing ten kosten van wollegrasvegetaties). Potenties Gezien zijn hoge habitateisen en de verregaande degradatie van zijn habitats, lijkt het herstel van een populatie van het Veenhooibeestje tenminste op korte termijn niet realistisch. Spontane herkolonisatie kan zo goed als uitgesloten worden. Ook in het buitenland is de achteruitgang van het Veenhooibeestje dramatisch en worden de kansen op herstel laag ingeschat. Aangezien maatregelen in functie van het Veenhooibeestje ook andere typische planten- en diersoorten van hoogvenen ten goede komen (van Swaay & De Vries 2002), blijft de habitat van de soort een relevant beheersdoel voor de veengebieden.

119

7 Beheer en inrichting van dagvlinderhabitats

7.1 Inleiding Ongeveer alle open en halfopen vegetatietypes binnen het studiegebied evolueren bij afwezigheid van beheer naar ruigere vegetaties en uiteindelijk naar dicht gemengd bos (successie). Aangezien de meeste soorten dagvlinders voor een of meerdere levensstadia lichtrijke en (half-)open vegetaties vereisen, zijn zij voor het voortbestaan van hun populaties afhankelijk van een vorm van beheer. Voornamelijk de soorten van vroeg-successieve omstandigheden zijn extreem afhankelijk van herhaald onderhoudsbeheer van hun habitat of de regelmatige creatie van nieuwe habitatplekken. Om een of meerdere van de studiesoorten in een gebied te behouden of te doen toenemen, of om een gebied geschikt te maken met het oog op de vestiging van een nieuwe lokale populatie, dient bij het beheer van dit terrein rekening gehouden te worden met deze soort(en). Iedere doelsoort vereist een andere combinatie van hulpbronnen, waarvoor specifieke aandacht gewenst is bij het beheer. Soorten waarvan de habitats zeer zeldzaam of ernstig gedegradeerd zijn – zoals in het geval van het Gentiaanblauwtje en het Veenhooibeestje – vereisen zeer voorzichtige, soortgerichte ingrepen. Het beheer van deze terreinen zal dan ook soms in hoofdzaak op deze ene soort gericht zijn. De meeste soorten dagvlinders zijn echter gebaat bij een reeks van maatregelen die in principe op eenvoudige wijze in het reguliere beheer van biotopen (of biotoopdelen) kunnen geïntegreerd worden. Het is aannemelijk dat dergelijke maatregelen tenminste voor meerdere andere ongewervelden – en insecten in het bijzonder – geschikte condities creëren. Hierbij is het voornamelijk van belang dat de beheerder zich bewust is van de structuren en hulpbronnen die door een of meerdere doelsoorten gewenst zijn, zodat hij bij de uitstippeling en de uitvoering van zijn beheer hiermee rekening kan houden. Een aantal van de studiesoorten is beperkt tot zeldzame biotooptypes, die slechts op welbepaalde plaatsen in het studiegebied aanwezig zijn (vb. Kleine ijsvogelvlinder, Kommavlinder, Gentiaanblauwtje, Veenhooibeestje). Andere soorten leven in niet-zeldzame biotopen (Klaverblauwtje, Veldparelmoer-vlinder, Heideblauwtje, Bruine eikenpage, Bont dikkopje, Heivlinder) die vaak relatief eenvoudig herstelbaar of ‘maakbaar’ zijn. De keuze waar met welke soorten rekening gehouden dient te worden, is afhankelijk van de gebiedsvisie en de gestelde prioriteiten. We komen daar op terug bij de bespreking van de deelzones in de herstelprojecten (Eindrapport Deel II). In de ecoprofielen (Hoofdstuk 4.2) werd voor elke soort beschreven welke eisen die soort stelt – voor zo ver bekend – opdat een biotoop ook habitat kan zijn (nodige hulpbronnen en omstandigheden zijn aanwezig). In dit hoofdstuk geven we een overzicht van welke beheersmaatregelen het meest geschikt zijn om deze omstandigheden te bewerkstelligen, en geven we aan hoe deze in de praktijk kunnen uitgevoerd worden. Hierbij wordt zoveel mogelijk uitgegaan van de bestaande vakliteratuur. Aan het eind van dit hoofdstuk wordt voor een reeks van biotooptypes samengevat welke beheersmaatregelen voor meerdere soorten dagvlinders gunstig zijn. We bepleiten sterk de integratie van deze maatregelen in de beheersvisie en de reguliere beheerspraktijk. Bij het bespeken van de beheersmaatregelen maken we een onderscheid naargelang de intensiteit van de beheersmaatregel. In situaties waar actueel gebruikt habitat dient beheerd te worden om in een geschikte toestand te blijven, spreken we van onderhoudsbeheer. Beheer dat gericht is op creëren van nieuw leefgebied in situaties waar de uitgangstoestand actueel ongeschikt is, noemen we herstelbeheer. De uitgangspositie van het te beheren perceel bepaalt de schaal van maatregelen. In situaties waar de samenstelling van de natuurlijke vegetatie door abiotische omstandigheden, de afwezigheid van beheer of actieve menselijke ingrepen bijzonder sterk gewijzigd is (landbouw, aanplantingen,...) kan met kleinschalig beheer alleen vaak niet het gewenste vegetatietype hersteld worden. In dit geval zijn grootschaligere, meestal eenmalige maatregelen vereist, die we inrichtingsmaatregelen noemen. Als criterium kunnen we stellen dat we van inrichting spreken indien door de maatregelen de vegetatieklasse (of BWK-categorie) van het perceel verandert.

120

7.2 Beheersmaatregelen in functie van de studiesoorten GROEP A Bruine eikenpage Onderhoudsbeheer In de bestaande populaties kan het tegengaan van verdere verbossing volstaan als onderhoudsbeheers-maatregel. Dit kan door het regelmatig (bv. om de vijf jaar) kappen tot de gewenste dichtheid aan struiken en bomen is bereikt. Voornamelijk plaatsen nabij weelderig bloeiende braamstruwelen en of struiken Sporkenhout dienen prioritair beheerd te worden. Tevens moet er op toegezien worden dat verjonging van eik blijft plaatsvinden. Zoniet kan dit gestimuleerd worden door het openmaken van de grasmat door maaien of plaggen. Herstelbeheer Rekening houden met de habitateisen van de Bruine eikenpage dient vooral gericht te zijn op het aanvullen van ontbrekende habitatvereisten (licht, nectar, jonge eik). In gesloten bossen kunnen de volgende maatregelen uitgevoerd worden:

- Creëren van open plekken en halfopen situaties op plaatsen waar nu reeds alle andere hulpbronnen aanwezig zijn.

- Openmaken van het kroondak over een voldoende grote oppervlakte met behoud van grote eiken waardoor verjonging van eik mogelijk wordt. Door de toegenomen lichtinval zal de bloei van nectarplanten (braam en Sporkenhout) gestimuleerd worden.

- Terugstellen van bos langs boswegen en bosranden waardoor een mantel-/zoomvegetatie met verspreide eiken ontstaat.

Bij aanplantingen kan met volgende factoren rekening gehouden worden:

- Voldoende geleidelijke overgangen van open heide naar bos voorzien. - Aanleggen van verspreide bosjes in open landschap en nabij grote eiken. - Gemengde aanplanten van eik (ijl) en Sporkenhout (denser) plannen nabij zones waar reeds grote

eiken voorkomen. In heiden en verboste heiden, zijn de volgende maatregelen aangewezen:

- Zones met beperkte opslag van eik en Sporkenhout (en ev. berk) zijn potentieel geschikt indien ze niet te open zijn. Terughoudendheid bij het kappen van boomopslag kan hier een gunstig effect hebben op de Bruine eikenpage.

- In verboste zones met veel boom- en struikopslag: creëren van open plekken met een goede bezonning, die voldoende windluw zijn.

In jonge aanplanten of spontane opslag waar grote exemplaren van eik ontbreken, zal het langer duren vooraleer het habitat geschikt wordt. Hakhoutbeheer kan hier voor de nodige jonge loten zorgen. Groentje Over het beheer in functie van het Groentje is slechts zeer weinig geschreven in de literatuur. Uitgaande van zijn habitateisen kunnen toch een aantal maatregelen voorgesteld worden. Onderhoudsbeheer - Zones met boomopslag nabij geschikte voortplantingsplaatsen voldoende open houden. - Verspreide boompjes en struiken in de open heide, de overgang van open heide naar bos, en in de

bosrand behouden. - Beheer voornamelijk op oost- tot zuidgerichte overgangszones van heide naar bos concentreren. - Gewone dophei stimuleren door sporadisch kleinschalig, mozaiekvormig maaien of waar nodig plaggen

van de groeiplaatsen. - Open plekken maken in dicht Gagelstruweel binnen leefgebied. Herstelbeheer - Creëren van inhammen in de bosrand, best op plaatsen waar Blauwe bosbes groeit. - Stimuleren van beschutting in open heiden nabij voortplantingsplaatsen. - Grootschaligere maatregelen met het oog op het herstel van natte heidevegetaties met Gewone dophei.

121

Heideblauwtje Onderhoudsbeheer Het Heideblauwtje is een soort die afhankelijk is van een actief heidebeheer. Zonder beheer wordt habitat ongeschikt na een periode van 5 tot 10 jaar. Enkel zeer grote heiden zullen door interne dynamiek langdurig een populatie kunnen herbergen zonder gerichte beheersmaatregelen (Thomas 1985b). De soort zal verdwijnen uit onbeheerde heidefragmenten van < 5 en van 5-50 ha, tenzij het traditioneel beheer actief wordt verdergezet door beheerders (Thomas 1993). Het Heideblauwtje kan dan ook een indicator van actief heidebeheer genoemd worden (Ravenscroft & Warren 1996). De reden voor deze nauwe relatie met beheer is voornamelijk dat voor de ontwikkeling van de rupsen jonge heidestruiken vereist zijn. Beheer in functie van het Heideblauwtje moet dus in de eerste plaats gericht zijn op de permanente aanwezigheid van vroege successiestadia. Vroeg-successionele fasen met een mozaiek van heide, gras en naakte bodem zijn het meest geschikt (Ravenscroft 1990). Deze kunnen bekomen worden door kleinschalig maaien, plaggen of branden. Plagplaatsen blijven het langst geschikt, maar hebben gedurende de eerste jaren een lage dichtheid aan nesten van mieren van het genus Lasius. Branden in de winter heeft een minder sterke impact op de mierenfauna maar kan niet worden toegepast in vochtige heiden. Kleinschalig branden of een combinatiebeheer van plaggen met een lange omlooptijd en mozaiekvormig maaien van deze stukken om de ± 10 jaar lijken de beste beheersopties voor het onderhoud van een leefgebied van het heideblauwtje. Niet alleen zeer oude heiden moeten beheerd worden. Kleinschalige verstoringen aanbrengen in alle stadia van successie zorgt voor de hoogste mate van structuurvariatie. Ook variatie in de grootte van de beheerde oppervlaktes dient nagestreefd te worden. Aangezien de populatiedichtheden veel hoger zijn in vochtige dan in droge heiden (van Swaay 2000) moeten vochtige heiden in de eerste plaats optimaal beheerd worden. In de droge heiden moeten preferentieel plaatsen beheerd worden op weloverwogen locaties in het landschap, nl. nabij bestaande vliegplaatsen of tussen vliegplaatsen die te sterk van elkaar geïsoleerd zijn. Herstelbeheer Het herstel van een verwaarloosde (vergraste, verboste of verouderde) heide kan snel leiden tot een groei van de populatie van het Heideblauwtje (Tax 1989). Voornamelijk in de droge heiden kan zeer veel habitat verbeterd worden. Het opnieuw geschikt maken van een heidevegetatie voor het Heideblauwtje kan op drie manieren: 1) nectarplaatsen creëren in de buurt van geschikte eiafzetplaatsen; 2) geschikte eiafzetplaatsen creëren in de buurt van nectarplaatsen; 3) zowel nectarplaatsen als eiafzetplaatsen creëren in elkaars nabijheid. Creëren van nectarplaatsen Gezien de lage selectiviteit voor nectarplanten, vormen zowat alle bloemplanten die bloeien tijdens het vliegseizoen van het Heideblauwtje potentiële nectarbronnen. De aanwezigheid van nectar in heidegebieden kan op verschillende manieren gestimuleerd worden: - beheer in functie van vochtige heidetypes met veel bloeiende planten (vnl. Gewone dophei); - beheer in functie van droge heidetypes met Rode dophei; - creëren van voedselrijkere plaatsen waar verschillende nectarplanten kunnen groeien; - behouden van bloemrijke stroken langsheen paden; - tolereren van plaatselijke opslag van bramen of distels. Op plekken waar natuurlijk materiaal opgestookt werd, is de bodem plaatselijk aangerijkt met mineralen, waardoor zich planten van voedselrijkere vegetatietypes kunnen ontwikkelen. Deze plekken zijn vaak tijdelijk rijk aan bloemen waardoor ze een ideale nectarbron vormen voor soorten als het Heideblauwtje. Als de ligging van stookplaatsen goed gekozen is, hoeven de assen dus niet verwijderd te worden. Creëren van eiafzetplaatsen Heiden zijn geschikt voor het Heideblauwtje in een vroeg ontwikkelingsstadium, na branden, konijnenbegrazing of verstoring (Ravenscroft 1990). In een warmere streek kan voortplanting plaatsvinden in de verschillende omstandigheden van regenererende heide eerder dan enkel in pioniersvegetaties (Thomas 1991). Aangezien de aanwezigheid van jonge of regenererende Struikhei de belangrijkste vereiste voor de larvale overleving van het Heideblauwtje is, komen ongeveer alle maatregelen die herstel of verjonging van de heidevegetatie tot doel hebben de soort ten goede (plaggen, maaien, branden, chopperen, andere vormen van verstoring). Een combinatie van maaien of plaggen en begrazing met koeien kan goede resultaten hebben (de Graaff 1998). Na plagbeheer blijft de

122

heide het langst in een geschikte conditie. Ook het verstandig gebruik van bulldozers kan voorzien in nieuw habitat voor het Heideblauwtje (New 1991). Hoewel branden voor de lokale insectenfauna zeer ongunstige effecten heeft (sterfte van rupsen en poppen in de strooisellaag) kan de vegetatieontwikkeling na branden gunstig verlopen voor het Heideblauwtje (evenals voor veel andere soorten van pioniershabitats). In tegenstelling tot graas- of maaibeheer wordt bij branden naast de staande vegetatie ook een groot deel van de strooisellaag verwijderd waardoor naakte bodem ontstaat (Dolman & Land 1995). Om kolonisatie (door insecten en planten) van de gebrande plekken te bevorderen kan de randlengte best zo groot mogelijk gemaakt worden door onregelmatige randen en inhammen te voorzien (Dolman & Land 1995). Belangrijk voor het Heideblauwtje is dat 1) de schaal van deze maatregelen niet te groot is, 2) op elk moment voldoende jonge successiestadia in het gebied aanwezig zijn en 3) er voldoende nectarplaatsen in de nabijheid van deze voorplantingsplaatsen liggen. Bij het creëren van nieuw habitat moet ermee rekening gehouden worden dat de kolonisatie van plekken op meer dan 2 km van de dichtstbijzijnde bronpopulatie moeilijk tot niet kan gebeuren. Prioritair moet gewerkt worden op vochtige plaatsen en op overgangen van vochtige naar droge heide in de nabijheid van bestaande populaties. Heivlinder Onderhoudsbeheer Het verdwijnen van structuur door vergrassing en vermossing vormt een belangrijke bedreiging voor de Heivlinder. Lichte begrazing of recreatie kan de voor de Heivlinder nodige variatie in stand houden (Veling 1999). Door plagbeheer met een lange omlooptijd kunnen geschikte omstandigheden voor zowel adulten als larven behouden blijven (veel naakte bodem afgewisseld met heide en jonge graspollen). Door het in stand houden (of het niet verwijderen) van ruigtes in de omgeving kunnen voldoende nectarplanten gegarandeerd worden. De aandacht van het beheer moet in de eerste plaats gaan naar het behoud van het larvaal habitat en de permanente aanwezigheid van voldoende overgangen tussen open plekken en nectarrijke heiden. Herstelbeheer Er moet getracht worden om waar mogelijk larvaal habitat en geschikte adulte territoria in elkaars nabijheid te voorzien. In droge heiden is voldoende nectar aanwezig, en zijn vaak nog restanten van larvaal habitat. Dat kan uitgebreid worden door het creëren van oppervlaktes naakte bodem door plaggen of schrapen. De aanleg van nieuw leefgebied gebeurt bij voorkeur op zuidgerichte hellingen en in zones met veel variatie in reliëf. Indien de gewenste vegetaties zich ontwikkelen is dit habitat dan zowel voor adulte als voor larvale ontwikkeling geschikt. Het vrijstellen van een oude duintop of een bomkrater is bijvoorbeeld meer prioritair dan het creëren van een even grote oppervlakte vlak leefgebied. Nabij geschikte voortplantingsplaatsen kan de heide beheerd worden met het oog op geschikte mannelijke territoria. Optimaal zijn structuurrijke heiden met veel plekken naakte bodem en verspreide grote planten Struikhei. Dit type heide kan bekomen worden door het maaien van oude heide met daaronder veel naakte bodem of het plaggen van dichte of vergraste heiden. Om snel voldoende structuurvariatie te krijgen kunnen enkele pollen Struikhei per 10 m2 behouden blijven. Ook na brandbeheer ontstaat snel de gewenste structuur. Aangezien de vlinders op warme dagen schaduw nodig hebben gebeurt de aanleg van adulte habitats best op niet te grote afstand van bomen. Klaverblauwtje Onderhoudsbeheer De belangrijkste limiterende factor voor het Klaverblauwtje is het voorkomen van voldoende oppervlaktes met een voldoende dichtheid aan Rode klaver waarvan voldoende lang bloemen aanwezig zijn. Rode klaver maakt gedurende een lange periode nieuwe bloemen aan en vormt na maai- of graasbeheer in hetzelfde jaar nog nieuwe bloemen. Deze omstandigheden komen vooral voor in recent aangelegde graslanden op voedselarmere bodems of regelmatig beheerde (of verstoorde) schrale graslanden. Daarom is het Klaverblauwtje volgens Bink (1992) vooral te vinden in beweide graslanden en graslanden die in het midden van de zomer gehooid worden. Doordat het Klaverblauwtje in twee generaties vliegt is deze soort echter zeer gevoelig voor het type maaibeheer en de periode waarin dit wordt toegepast. Door maaibeheer in half juni kunnen de voedselplanten vernietigd worden vooraleer een groot deel van de

123

rupsen volgroeid zijn. Door te laat maaibeheer (na half juli) kan Rode klaver (en andere bloemplanten) zich niet voldoende snel regeneren zodat er tekorten aan waard- en nectarplanten onstaan voor de tweede generatie. Als het maaisel wordt afgevoerd d.m.v. een zuigsysteem, kunnen poppen uit de strooisellaag mee verwijderd worden. Daarom is het tijdsvenster waarin maaien als beheersmaatregel gunstig is voor het Klaverblauwtje zeer beperkt. Maaien kan daarom enkel met een maaibalk, zonder of met mechanische afvoer van het maaisel tijdens de eerste twee weken van juli of na half september. Ook met een optimale planning zal maaibeheer altijd enige schade aanbrengen aan een aanwezige populatie van het Klaverblauwtje. Om de druk van het maaibeheer op de populatie te verminderen is gefaseerd maaibeheer aan te raden, waarbij afwisselend de ene en de andere helft van de oppervlakte gemaaid wordt zodat elke plek eens om de twee jaar gemaaid wordt. Daarnaast is het best dat regelmatig pleksgewijze verstoring optreedt (door oppervlakkig frezen, chopperen en/of berijding) om kieming en groei van Rode klaver te bevorderen. Herstelbeheer Het Klaverblauwtje is een van de weinige vlinders die stabiele populaties kan vormen op nieuw aangelegde schrale graslanden (als ze goed zijn aangelegd en voldoende groot zijn) (Geiger 1987). Nochtans komt de soort slechts zelden voor op klaverakkers (Bink 1992), waarschijnlijk omdat deze jaarlijks worden omgeploegd. Bij grond- en graafwerken op schrale bodem ontstaan vaak geschikte kiemings- en vestigingsplaatsen voor Rode klaver. Indien een populatie Klaverblauwtje in de omgeving aanwezig is, kan de soort zich hier op korte termijn vestigen en standhouden zolang de dichtheden aan Rode klaver voldoende hoog blijven. Herstel van habitat voor het Klaverblauwtje is dus eenvoudig indien de bodemomstandigheden voldoende voedselarm zijn. Kommavlinder Onderhoudsbeheer Om het habitat van de Kommavlinder in stand te houden is in de meeste gevallen actief beheer noodzakelijk. Enkel op de meest schrale bodems kan het habitat in optimale, vroeg-successionele condities blijven (bv. onder invloed van konijnenbegrazing – Thomas 1991). De populaties op kalkgraslanden in Engeland bleven zo in stand, maar het wegvallen van de natuurlijke begrazing door een uitbraak van myxomatose had nefaste gevolgen voor de structuur van het habitat. Doordat geen actief beheer werd uitgevoerd had dit het uitsterven van een groot aandeel van de populaties van de Kommavlinder tot gevolg (Thomas et al. 1986). Begrazing tot ongeveer een maand voor het vliegseizoen was hier in de meeste gevallen de beste beheersvorm. Hierdoor kwamen de polletjes van de waardplant in de meest geschikte groeivorm (Barnett & Warren 1995). De intensieve begrazing die nodig is om geschikte habitatcondities met voldoende naakte bodem te creëren, kan echter soms nefast zijn voor de graslandvegetaties. Een bijkomend nadeel van sterke begrazing van het habitat is dat samen met de waardplanten ook de overwinterende eieren kunnen worden opgegeten. De rupsen zijn iets minder gevoelig aan begrazing doordat ze een mechanisme hebben ontwikkeld dat hen beschermt tegen vraat. Bij het waarnemen van warme adem begeven ze zich onmiddellijk naar de grond (Emmet & Heath 1989). Minder intensieve begrazingsregimes die gericht zijn op het behoud van deze vegetaties kunnen weliswaar het habitat voor de adulten uitbreiden maar zorgen niet altijd voor voldoende geschikte plaatsen voor eiafzet (Pullin 1996). De enige optie is om een continue reeks van successiestadia te creëren door jaarlijks stukken met een hoge begrazingsdruk te laten begrazen, waarna ze binnen een jaar of 2 geschikt worden (Thomas 1991). Thermische limitaties liggen aan de basis van de voorkeur voor waardplanten in zeer open vegetaties met veel naakte bodem. Aangezien de gemiddelde temperaturen in ons land warmer zijn dan in Engeland is het mogelijk dat bij ons minder hoge eisen worden gesteld aan de groeivorm en de standplaats van de waardplant. Een ondersteuning van deze veronderstelling wordt gegeven doordat in Engeland recent aanwijzingen werden gevonden dat onder invloed van stijgende gemiddelde temperaturen, de wijfjes van de Kommavlinder minder selectief zijn geworden bij de keuze van de waardplant, en dat ook planten in dichtere vegetaties belegd worden (Thomas C.D. et al. 2001). Dit sluit niet uit dat het reproductief succes op de warmste plekken nog steeds groter is. De populatie in Wiemesmeer bevindt zich op veelal vrij gesloten grasvegetaties. Nochtans is dit een grote populatie. Maaien lijkt hier dus een te overwegen alternatieve beheersvorm. In zeer schrale vegetaties hoeft het maaisel niet afgevoerd te worden. Hierbij moet voldoende vroeg gemaaid worden zodat Struikhei de kans krijgt om in bloei te komen tijdens het vliegseizoen. Openschrapen van de bodem door middel van oppervlakkig frezen kan een methode zijn om plaatselijk naakte bodem te creëren en aldus optimaal voorplantingshabitat te voorzien.

124

Herstelbeheer Door de omvorming van landbouwgrond naar grasland kan het habitat van de Kommavlinder opnieuw toenemen (Gilbert & Anderson 1998). In veel gevallen zal door het landbouwgebruik de bodem sterk aangerijkt zijn met voedingsstoffen waardoor een langdurig verschralingsbeheer nodig is. Voornamelijk op zandige bodems is de kans op herstel het grootst. In Nederland vond men een positief effect van een duinbeheer waarin stuivende duinen worden nagestreefd (Veling 1999). Veldparelmoervlinder Onderhoudsbeheer Op terreinen waar de Veldparelmoervlinder aanwezig is, volstaat een gefaseerd maaibeheer (met afvoer van het maaisel) of extensieve begrazing. Binnen een geschikt maaischema worden sommige stukken jaarlijks, en andere stukken pleksgewijs of in stroken eens om de 2 tot 3 jaar gemaaid (Fig. 7.1). De beste periode voor maaien is eind mei, begin juni, tijdens de vliegperiode van de vlinders (Wallis de Vries 2001a). Maaien kan ook in het najaar, maar dan moet er - vnl. in kleine populaties zoals die van Wiemesmeer - op toegezien worden dat zo min mogelijk rupsen sneuvelen door het gevoerde beheer. Hiertoe kunnen de larvengroepen gemerkt worden met stokjes vanaf half augustus, begin september, waarna ze uitgespaard kunnen worden bij het maaien in de loop van het najaar. In dit geval gebeurt het maaien best met een bosmaaier. Bij maaien in het najaar worden minder voedingsstoffen afgevoerd. In voldoende grote gebieden lijkt extensieve begrazing de beste vorm van onderhoudsbeheer. Wel moet sterk toegezien worden op de begrazingsdruk aangezien overbegrazing een nefaste invloed kan hebben. Als richtlijn voor het evalueren van de begrazingsdruk kan aangenomen worden dat minimaal 25-35% van de vegetatie moet blijven overstaan aan het einde van de winter (Wallis de Vries 2001a). Dichtgroeien van de leefgebieden moet worden tegengegaan, echter zonder de noodzakelijke beschutting weg te nemen. Fig. 7.1 - Voorbeeld van gefaseerd maaibeheer in een wegberm in functie van de Veldparelmoervlinder A) 1 tot 2 maal per jaar maaien, B) gefaseerd maaien om de twee jaar, C) gefaseerd maaien om de drie jaar. (naar Wallis de Vries 2001a). Herstelbeheer Voor het creëren van geschikt leefgebied voor de Veldparelmoervlinder is een combinatie van maatregelen nodig. Het bekomen van de gewenste schrale vegetaties in ruige graslanden kan door een beheer van één of twee maaibeurten per jaar met afvoer van het maaisel. Om de kiemings-omstandigheden voor Smalle weegbree te vergemakkelijken in graslanden waar reeds een dichte grasmat is gevestigd, kunnen de bovenste bodemlagen pleksgewijs worden afgeschraapt of omgewoeld. Het herstel van vegetaties met Smalle weegbree is ook vanuit primaire successie vaak zeer eenvoudig. Op volledig nieuw heraangelegde gronden in Duitsland kwam Smalle weegbree na 2 jaar in de vegetatie.

125

De dichtheden bleven laag op de plaatsen waar geen beheer werd gevoerd, maar stegen aanzienlijk onder jaarlijks maaibeheer (Rebele & Lehmann 2002). Ook op voormalige landbouwgronden kan habitat gecreëerd worden door het afvoeren van de voedselrijke bodemlaag. In gebieden waar de volledige populatie van de Veldparelmoervlinder afhankelijk is van dit type maatregelen, dient om de 5 tot 10 jaar ongeveer 10% van de oppervlakte vergraven te worden (Wallis de Vries 2001a). Het creëren van de noodzakelijke beschutting kan door het bevorderen van noordwest-zuidoost georiënteerde bosstroken of het bevorderen van verspreide bosjes of struwelen. Door voldoende grote oostelijk of zuidoostelijk geörienteerde inhammen in bestaande of toekomstige bosranden te voorzien, ontstaan snel opwarmende plekken die van groot belang zijn voor zowel adulten als larven. De overgang tussen graslanden en bosranden verloop best geleidelijk (mantel-/zoomvegetatie). Veldparelmoervlinders hebben de neiging om lineaire landschapselementen te volgen. Hierdoor kunnen geleidende elementen zoals houtkanten, bosranden, wegbermen en spoorwegtaluds mogelijk de uitwisseling tussen twee vliegplaatsen bevorderen (Tax 1989). Onder een verschralend maaibeheer zal het nectaraanbod toenemen. Indien onvoldoende nectarplanten bloeien in het voorjaar en alle andere noodzakelijke hulpbronnen aanwezig zijn, kan inzaaien met zaden van bv. Knoopkruid of Wilde margriet overwogen worden. GROEP B Bont dikkopje Onderhoudsbeheer Het openhouden van actueel geschikte territoria- en nectarplaatsen is de belangrijkste vorm van onderhoudsbeheer aangezien de bestaande plaatsen na verloop van tijd dichtgroeien met loofhout. Bij het beheer van bermen van paden en grachtkanten binnen het leefgebied van de vlinder moet rekening gehouden worden met de nectarbehoeften (d.i., niet alle braamstruwelen verwijderen) en de overleving van de rupsen. Eiafzet gebeurt niet op lage vegetaties en de rupsen overwinteren en verpoppen ruim boven de maaihoogte (Tax 1989, John Moore, pers. med.). Daarom moet voorzichtig omgesprongen worden met het maaien van beekoevers en vochtige paden en bij het afvoeren van het maaisel. Door een gefaseerd maaibeheer (3 jarige cyclus) kunnen plaatsen waar een te dichte grasmat is ontstaan toch open gehouden worden zonder nefaste invloed op de lokale populatie van het Bont dikkopje (Veling 1999). Herstelbeheer Beheer in functie van het toenemen van het Bont dikkopje moet er zoveel mogelijk op gericht zijn om nectarplaatsen en territoria te creëren in de nabijheid van geschikte voortplantingsplaatsen. Dit kan zowel door de larvale habitatkwaliteit nabij nectarbronnen te verhogen als door nectarbronnen te creëren nabij actueel geschikt voortplantingshabitat. Gezien zijn grote afhankelijkheid van het voorkomen van Pijpenstrootje op vochtige, goed doorluchte bodems, kunnen ingrepen in de waterhuishouding de voortplantingsplaatsen van het Bont dikkopje zowel positief als negatief beïnvloeden. Verdroging vormt een belangrijke bedreiging aangezien de waardplanten hierdoor minder lang groen blijven hetgeen tot hoge sterfte onder de rupsen in het najaar leidt. Vernatting kan evenwel ook een probleem vormen indien belangrijke voortplantingshabitats te lang, helemaal onder water komen. In de meeste gevallen zal hierdoor echter een verschuiving optreden van de zone waarin geschikte waardplanten voorkomen. Het belangrijkste is dat de grondwaterstanden zo stabiel mogelijk worden gehouden. In bosgebieden zijn de belangrijkste herstelmaatregelen gericht op de toename van licht op de bosbodem: - Creëren van golvende bosranden met hier en daar inhammen van 5-20 m diameter. - Verbreding van boswegen en creëren van ruigten met nectarplanten langs de bosrand. - Plaatselijk creëren van open plekken. - Sterk dunnen in percelen verspreid over het bosgebied. Deze maatregelen hebben de hoogste kans op succes in de nabijheid van vochtige zones, en indien zoveel als mogelijk met de oriëntatie rekening wordt gehouden: openingen van inhammen naar het oosten tot zuidoosten gericht. Als regel kan gelden dat een plek geschikter wordt indien zo vroeg mogelijk op de dag en gedurende een langere periode van de dag zonlicht de bodem kan bereiken. In heiden is de soort gebaat bij het creëren van windluwe zones op vergraste plaatsen waar nectar aanwezig is. Op de overgangen tussen open heiden en bossen vormen mantelvegetaties met voldoende variatie in dichtheid aan bomen en struiken de meest gewenste situatie.

126

Grote vos Vanwege de grote schaal waarop deze soort leeft maken we geen onderscheid tussen herstel- en onderhoudsbeheer. Beheer in functie van de Grote vos dient op een ruimere landschappelijke schaal uitgevoerd te worden dan dat voor de meeste andere studiesoorten. De gewenste vegetaties zijn halfopen loofbossen met snel opwarmende beschutte plekken en parkachtige landschappen met veel grote verspreide bomen, vnl. wilgen of iepen. Deze vegetaties kunnen bekomen worden door het aanplanten van verspreide bomen in open grasland of door het openkappen van bestaande bossen. Kleine ijsvogelvlinder Onderhoudsbeheer Openhouden van paden en het behoud van voldoende plekken met halfschaduw in de bossen (door dunningen of hakhoutbeheer) zijn de enige nodige onderhoudsmaatregelen in een gebied met een populatie van de Kleine ijsvogelvlinder. Er moet gestreefd worden naar een bedekking door struiken van 30-40%. Een hogere bedekking heeft een negatief effect op de groei en ontwikkeling van de Wilde kamperfoelie (Groenendijk en Wolterbeek 2001). Herstelbeheer Herstelmaatregelen kunnen best worden geconcentreerd op vochtige zones in bossen op plaatsen waar nu reeds Wilde kamperfoelie voorkomt. Op deze plekken kunnen door dunning of het creëren van open plekken de gewenste lichtrijke situaties gecreëerd worden. Het verbreden van paden en het creëren van inhammen in de bosranden heeft een tweeledig gunstig effect: enerzijds neemt de hoeveelheid licht op de paden toe, wat van belang is voor de adulte vlinders, anderzijds dringt zonlicht verder door in de bossen, waardoor meer waardplanten in de gewenste halfschaduw komen te liggen. Voor de adulte vlinders dient vooral lichtinval op vochtige paden gecreëerd te worden door voldoende en gevarieerde openingen in het kruindak. GROEP C Gentiaanblauwtje [Voor een meer uitgebreide bespreking van de beheersmaatregelen verwijzen we naar het Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000).] Onderhoudsbeheer Voor het onderhoud van terreinen met actuele geschikte omstandigheden voor het Gentiaanblauwtje is een voorzichtig afgewogen hoeveelheid dynamiek noodzakelijk, met name een afweging tussen 1) voldoende verstoring zodat kieming van de waardplant kan blijven plaatsvinden; en 2) voldoende stabiliteit zodat grote planten kunnen ontstaan en de mierenfauna zich optimaal kan ontwikkelen. Extensieve begrazing (met mogelijk bijsturing door voorafgaandelijk maaien en eventueel uitrasteren) en kleinschalig, mozaiekvormig plagbeheer zijn de beste beheersmaatregelen voor het behoud van de habitat van het Gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000). Daarnaast moet erop toegezien worden dat de habitat voldoende open blijft door boomopslag regelmatig te kappen. Herstelbeheer In gedegradeerde systemen kunnen een reeks van grootschaligere maatregelen genomen worden om het gewenste habitat te herstellen, zoals grootschaliger plaggen, herstel van de hydrologie, kappen van bos, ... Hierbij moet voldoende rekening gehouden worden met de aanwezigheid van bronpopulaties van Klokjesgentiaan. Vals heideblauwtje Het Vals heideblauwtje is gebaat bij een beheer in functie van kruidenrijke droge heiden. De beschikbare literatuur over deze soort is te beperkt om verdere uitspraken te doen over beheersmaatregelen die deze soort ten goede komen.

127

Veenhooibeestje Onderhoudsbeheer Het leefgebied van het Veenhooibeestje omvat venige vegetaties die van nature openblijven en waar weinig tot geen onderhoudsbeheer nodig is. Op plaatsen waar toch boomopslag (berk of den) opschiet moet deze zoveel mogelijk binnen de perken gehouden worden. In gebieden waar een populatie van de soort aanwezig is moet de waterstand opgevolgd worden en moet er op worden toegezien dat geen plotse schommelingen in de grondwatertafel optreden. Vooral in kleine gebieden met beperkte microtopografie is voorzichtigheid geboden. Herstelbeheer Regeneratie van het leefgebied omvat meestal ingrepen in de waterhuishouding zoals opstuwen en afdammen. Hierbij moet gestreefd worden naar een zo stabiel mogelijke grondwatertafel net boven het maaiveld. In gebieden waar de soort nog aanwezig is dienen watertafelstijgingen gecontroleerd te gebeuren zodat niet alle wollegraspollen onder water komen te staan (Wynhoff 1998a). Er moet rekening gehouden worden met onverwachte effecten zoals hevige regenval, jaren van grote droogte, ... en dus niet alleen met gemiddelde waterstanden. Hierdoor moet voldoende aandacht gaan naar het beheer in functie van wollegras in drogere zones (Joy & Pullin 1999).

7.3 Structuurbeheer vaak belangrijker dan soortenbeheer Hoewel elke studiesoort zijn eigen eisen stelt aan zijn leefomgeving, en het optimaal beheer in functie ervan dus verschillend is, zijn een aantal beheersmaatregelen tegelijkertijd gunstig voor verschillende soorten. Vanwege hun belang voor verschillende soorten komen deze maatregelen prioritair in aanmerking om ingebouwd te worden in het reguliere beheer. Deze maatregelen zijn vaak gericht op de ontwikkeling van specifieke structuren in het landschap, eerder dan op de toename van specifieke soorten. Voor drie belangrijke biotooptypes, te weten bossen, heiden en schrale graslanden, overlopen we hier de beheers- en inrichtingsmaatregelen met het grootste belang voor dagvlinders. In figuur 7.2 worden een aantal van de besproken vlindervriendelijke maatregelen in een bosperceel dat grenst aan heide schematisch weergegeven. Bossen Verbreden van boswegen en brandgangen Het tekort aan lichtinval is een van de belangrijkste limiterende factoren op het voorkomen van verschillende vlindersoorten in bossen (Warren 1985b, Greatorex-Davies et al. 1993, Konvicka et al. 2001, Gorissen 2001). Licht is zowel van belang door de noodzaak van directe zonnestraling en hoge luchttemperaturen voor de activiteit van dagvlinders, als door de hogere nectarbeschikbaarheid op zonbeschenen plaatsen (meer bloeiende planten en vroegere en uitbundigere bloei tgv betere mineralisatie). De mate waarin een bosweg zonlicht ontvangt is afhankelijk van 1) de breedte, 2) de hoogte van de bomen, 3) de oriëntatie van het weg en 4) de structuur van de bosrand (Warren & Stephens 1989). Om gedurende

Fig. 7.2 - Schematische weergave van een bosperceel voor (A) en na (B) vlindervriendelijke beheers- en inrichtingsmaatregelen.

128

een groot deel van de dag lichtinval te krijgen op een bosweg, dient deze een breedte te hebben van 1 tot anderhalve boomlengte. De breedte van de boswegen in het studiegebied is meestal gering (6-9 m) in verhouding tot de boomhoogte. In oude dennenbestanden op zandgronden bedraagt die – afhankelijk van de standplaats – tussen 16 en 26 m (G. Geuden, pers. med.). Verbreden van paden en wegen in het bos is dus een relatief eenvoudige maatregel om de oppervlakte aan leefgebied van een aantal (bedreigde) dagvlinders te laten toenemen. Daarenboven is het een voorbereidende maatregel die de kolonisatie van toekomstige open plekken of te verbreden paden verder in het bosgebied kan bevorderen (Sutcliffe & Thomas 1996). Een noordzuid georiënteerde weg zal minder breed moeten zijn dan een O-W georiënteerde (Warren 1985b). Ook variatie in breedte binnen dezelfde weg is aan te raden, omdat hierdoor meer beschutte zones en snel opwarmende plekken ontstaan. Kruispunten van boswegen lenen zich eveneens goed voor het verhogen van de structuurrijkdom en het aanbod aan open pleksituaties. Door de hoeken van de aangrenzende bestanden open te maken ontstaan beschutte plekken met interessante microklimatologische omstandigheden (Warren & Thomas 1992). Gevarieerd inrichten van randen van boswegen en bossen Voor vele dagvlinders is variatie in de structuur van de bosrand, zowel horizontaal (inhammen) als verticaal (mantel-/zoomvegetatie) van groot belang. Dit geldt zowel voor externe als interne bosranden (langsheen boswegen). De aanwezigheid van opgaande vegetaties langsheen de bosrand en beschutte inhammen bevordert de opwarming van de luchttemperaturen (door remming van de windsnelheden), noodzakelijk voor een efficiënt zongedrag van de vlinders. Een ideale randzone bestaat uit een kruidenrijke zoomvegetatie en een geleidelijk opgaande mantelvegetatie (Fig. 7.3). Dit kan bereikt worden door de bosrand over een breedte van meerdere meters eens om de 20-50 jaar te kappen (Stortelder et al. 1999). Door variatie aan te brengen in grootte, diepte en oriëntatie van de inhammen en in de breedte van mantel-zoomvegetaties ontstaan voor verschillende soorten dagvlinders territoria en rustplaatsen (Fig. 7.4). Oost- tot zuidoost georiënteerde inhammen warmen het snelst op (Meyer & Sisk 2001). De mate van bezonning van inhammen langsheen bospaden kan nog vergroot worden door openingen te maken in het kroondak aan de overzijde van de bosweg. Door plaatselijk hopen takhout te laten liggen kan de groei van bramen in inhammen gestimuleerd worden (Stortelder et al. 1999).

Fig. 7.3 - Dwarsdoorsnede van een geleidelijk opgaande mantel-/zoomvegetatie (naar Groenendijk & Wolterbeek

Fig. 7.4 - Schematische weergave van een gevarieerde inrichting van een bosweg met aanduiding van de gewenste breedte en de beheersvorm. a) dwarse doorsnede, b) bovenaanzicht (naar Warren & Fuller 1993). Inrichten van tracés hoogspanningslijnen en pijpleidingen Ook de open tracés onder hoogspanningslijnen of boven pijpleidingen kunnen beschouwd worden als een vorm van boswegen, met dit verschil dat ze meestal niet bereden worden en meestal zeer breed zijn. Ze worden in bijna alle gevallen opengehouden door regelmatige kapping. Gezien hun breedte en lengte

2001).

129

en de garantie dat ze steeds in een vroeg-successieve fase worden gehouden, hebben deze percelen een aanzienlijke potentie naar dagvlinders. Binnen het studiegebied worden ze op verschillende plaatsen gebruikt door Groentje en Bont dikkopje en soms door Bruine eikenpage. In de meeste gevallen is hier geen bijkomende inrichting noodzakelijk maar het onder controle houden van de boomopslag en het bestrijden van Amerikaanse vogelkers zijn hier essentieel voor de continuiteit van de biotoop. Plaatselijk kunnen inhammen in de aangrenzende bosrand of uithammen vanuit de bosrand de waarde van deze tracés voor dagvlinders verhogen. Creëren van open plekken Open plekken in bossen zijn van groot belang voor dagvlinders doordat ze enerzijds geschikt habitat kunnen vormen voor een aantal soorten en anderzijds de permeabiliteit van een bosgebied kunnen verlagen voor soorten die zich doorheen deze bossen verplaatsen. Open plekken van een voldoende grote oppervlakte (grootte-orde 0,5 ha) bezitten voor dagvlinders de ideale combinatie van licht en beschutting. Ook hier kunnen mantel/-zoomvegetaties zorgen voor de nodige structuurovergangen tussen de open plek en het bos. Bij de ruimtelijke planning van open plekken dient er rekening mee gehouden te worden dat vele dagvlinders van bossen slechts een beperkte dispersiecapaciteit bezitten. De onderlinge afstanden tussen de open plekken of tot brede boswegen dient dus beperkt te blijven tot enkele honderden meters. Ook kapvlaktes kunnen tijdelijk geschikte habitats opleveren voor dagvlinders (Notz & Thomas 1998). Door na kaalkappingen slechts gedeeltelijk terug aan te planten, kunnen gedurende langere tijd lichtrijke zones worden gegarandeerd. Optimaal benutten van vochtige zones Binnen bijna alle boscomplexen komen op verschillende plaatsen vochtige tot natte zones voor die gedurende een (klein of groot) deel van het jaar water houden. Vocht is in vele van deze bossen zeldzaam. Deze plekken zijn daarom van groot belang voor verschillende soorten, o.a. Bont dikkopje en Kleine ijsvogelvlinder. Daarom kan bij de keuze van te dunnen of te kappen plaatsen prioritair voor de meest vochtige zones gekozen worden. Ook op vele paden zijn vochtige plaatsen aanwezig. Ondanks hun groot belang voor verschillende insecten-, amfibieënsoorten en wild, worden deze plaatsen niet beheerd. De meeste plekken kennen een hoge dynamiek door berijding of worden gedomineerd door Pitrus. Bij het verbreden van bospaden kan de waarde van deze plekken sterk toenemen door rekening te houden met de ligging van deze vochtige zones en het plaatselijk omleggen van de berijdbare weg. Dit kan de berijdbaarheid van de weg ten goede komen en laat de mogelijkheid voor een betere inrichting van de vochtige zones. Heiden en veengebieden In veel van de Vlaamse heidereservaten was het beheer in het verleden voornamelijk gericht op het behoud van grote open heidevlaktes. Het in stand houden van de heidevegetaties en enkele typische geassocieerde vogelsoorten was de belangrijkste beheersdoelstelling. Het uitzicht van de heide en de toestand van de vogelsoorten werden als indicator gebruikt voor de evaluatie van het beheer. Ook in de heidereservaten binnen het studiegebied was het beheer voornamelijk grootschalig. De belangrijkste beheersmaatregelen waren branden, maaien (klepelen/hakselen), kappen van boomopslag en verwijderen van 'ongewenste' soorten zoals braam. Door de grootschaligheid van de maatregelen is er in grote delen van de heiden weinig structuurvariatie (vegetatie-overgangen, gradiënten, naakte bodem, verboste stukken, ...) overgebleven. De kleinschalige variatie die essentieel is voor vele soortengroepen werd niet langer ingebracht. Meerdere van de studiesoorten hebben hier waarschijnlijk sterk onder geleden (o.a. Heivlinder, Heideblauwtje, Groentje, Bruine eikenpage). Door een reeks van maatregelen kunnen deze verdwenen structuren opnieuw in het landschap ingebracht worden:

Kleinschalige variatie aanbrengen Door beheersmaatregelen als plaggen, maaien en branden over meerdere kleine plekken te spreiden i.p.v. aaneengesloten oppervlaktes, kan de voor insecten nodige structuurvariatie hersteld worden. Hierbij is het van belang om deze beheerstechnieken elk op een reeks van schaalniveaus toe te passen en niet steeds plekken van gelijke grootte te creëren. Er moet naar gestreefd worden om alle verschillende successiestadia in elkaars nabijheid te voorzien. Plaatselijk zones met boomopslag tolereren De aanwezigheid van beschutting is een essentieel element voor de geschiktheid van open

130

landschappen voor vele soorten dagvlinders (Dover et al. 1997). Het plaatselijk laten opschieten (en eventueel aanplanten) van groepen eik en Sporkenhout zorgt voor windluwe plekken waar dagvlinders snel kunnen opwarmen en potentiële uitvalsbasissen voor territoriale soorten (boompjes of open plekken tussen boompjes). Daarnaast vormen Sporkenhout en de begeleidende soorten van bos zoals braam en Blauwe bosbes belangrijke nectarbronnen. Zuidhellingen en zones met veel reliëfvariatie prioritair inrichten Gezien de hoge temperatuurbehoeften van verschillende van de studiesoorten, zijn snel opwarmende zones van groot belang. Bij herstelbeheer in heiden zouden deze zones dan ook prioritair moeten worden aangepakt. Optimaal inrichten van vochtige zones In vele van de heidegebieden zijn vochtige zones schaars. Veel van de vochtige zones zijn oiv de afwezigheid van beheer en de toegenomen nutriëntendepositie vergrast met Pijpenstrootje. Nochtans zijn de dichtheden van Groentje en Heideblauwtje het hoogst in vochtige heidetypes. Herstel van deze zones is voor deze soorten dus van groot belang. Terugdringen van gagelstruweel In veel natte en venige heides rukt Wilde gagel op ten koste van soortenrijke vegetaties met o.a. Beenbreek, Veenpluis en Klokjesgentiaan. Het terugdringen van Wilde gagel door kappen kan geschikte condities creëren voor zowel larvaal als adult habitat voor Groentje, Bont dikkopje en ev. Gentiaanblauwtje. Dit gebeurt best vanuit de open gedeelten naar buiten toe. Aan de overgang tussen gagelstruweel en bos kunnen inhammen in de bosrand eveneens territoria voor het Groentje vormen. Het kappen van bos met het oog op ontwikkeling van gagelstruweel valt niet onder de stedenbouwkundige vergunningsplicht en hiervoor is geen compensatie vereist (Bos & Groen 2001). Schrale graslanden Gefaseerd beheren Een gefaseerd maaibeheer waarbij ieder jaar een ander deel van het terrein wordt gemaaid is gunstig voor vele dagvlinders van graslanden. Minimaal zou jaarlijks 10-25% van de vegetatie moeten blijven staan (Groenendijk & Wolterbeek 2001). Structuurvariatie stimuleren Structuurvariatie is een essentieel onderdeel van de waarde van schrale graslanden voor insecten. Deze kan bekomen worden door begrazing. Verstoring van de bodem Primaire successiestadia zijn niet alleen in heiden, maar ook in schrale graslanden van belang. Het sporadisch verstoren van de bodem in schrale graslanden is een maatregel die kan leiden tot geschikte omstandigheden voor zowel Heivlinder, Klaverblauwtje, Veldparelmoervlinder als Kommavlinder.

131

7.4 Soortspecifieke noodmaatregelen Eigen aan gespecialiseerde soorten is dat ze specifieke eisen stellen aan hun leefomgeving. In een aantal gevallen kan bij het reguliere beheer onvoldoende met deze specifieke eisen rekening gehouden worden. Daarnaast kan het zijn dat de toestand van de habitat zodanig achteruit gegaan is dat deze geen populatie kan ondersteunen indien niet tot onmiddellijke en soms intensieve actie wordt overgegaan. Dan zijn voor de bescherming van dergelijke soorten soms tijdelijke en soortspecifieke noodmaatregelen noodzakelijk. Opvolging van de effecten van deze maatregelen is essentieel. Van zodra de betreffende populatie opnieuw een meer duurzame grootte heeft bereikt, moet een aangepast regulier beheer in de plaats komen van deze soortspecifieke, intensieve aanpak. Binnen het studiegebied beschouwen we noodmaatregelen voor de volgende drie soorten als aangewezen. Merk op dat deze maatregelen erg tijdsrovend zijn en uiterst precies werk inhouden. Goede afspraken over de uitvoering en opvolging kunnen niet voldoende onderstreept worden. Veldparelmoervlinder Om de kans op een succesvolle overleving van de kleine populatie van de Veldparelmoervlinder te Wiemesmeer zo hoog mogelijk te houden, dient ervoor gezorgd te worden dat deze populatie zo snel mogelijk in grootte toeneemt. Verlies van individuele nesten door maaibeheer (of door calamiteiten bv. doorrijden van legervoertuigen) is daarom te vermijden. Het merken van de winternesten om deze gericht uit te sparen bij het uitvoeren van het maaibeheer is een tijdelijke soortspecifieke noodmaatregel. Daarnaast dient de oppervlakte aan schrale bodem met geschikte waardplanten zo hoog mogelijk te zijn. Het kleinschalig openschrapen van de bodem op geschikte plaatsen in de omgeving van de bestaande populatie is hiervoor de beste methode. In het gebied werd reeds kieming en groei van Smalle weegbree en eiafzet door de vlinder in het eerste jaar na dit soort maatregelen vastgesteld. Ook dit is een noodmaatregel die slechts uitgevoerd dient te worden totdat de populatie opnieuw een leefbare omvang heeft. Gentiaanblauwtje Binnen het kader van een herintroductieprogramma kunnen tijdelijke maatregelen zoals zeer kleinschalig plagbeheer en het plaatselijk uitzaaien van Klokjesgentiaan noodzakelijk zijn voor het uitbreiden van de populatie waardplanten op korte termijn. Deze maatregelen kunnen zowel gericht zijn op het herstellen van een populatie op plaatsen waar de soort niet meer aanwezig is (vb. gedegradeerde plekken in de Vallei van de Ziepbeek) als op het uitbreiden van bestaande groeiplaatsen op plaatsen waar niet het volledige potentiële habitat door de plant wordt benut (vb. Neerharerheide). De beschrijving van dergelijke maatregelen staan in meer detail beschreven in het Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000). Klaverblauwtje Gezien de kwetsbaarheid van de berm langs het kanaal voor externe invloeden en beheersinvloeden, en gezien de vergevorderde mate van successie van de brede talud hierboven, is ook de populatie van het Klaverblauwtje te Gellik – ondanks de actuele populatiegrootte – onder de huidige situatie niet duurzaam op lange termijn. In afwachting van het opstellen van een beheersplan en een duurzaam beheersschema waarbinnen voldoende rekening gehouden wordt met de habitateisen van deze soort, zijn ook hier enkele tijdelijke, specifieke maatregelen noodzakelijk. De oppervlakte aan groeiplaatsen van Rode klaver kan op korte termijn toenemen door het aanbrengen van kleinschalige verstoringen in de brede talud. Bij verderzetting van het huidige maaibeheer in de smalle berm langs het kanaal dient ervoor gezorgd worden dat jaarlijks een voldoende groot aandeel van de staande vegetatie bewaard blijft.

132

8 Herintroductie en translocatie: visie op de wenselijkheid en haalbaarheid

Een herintroductie vormt een finaal noodinstrument voor het regionaal herstel van een soort wanneer natuurlijke populaties zijn verdwenen en spontane herkolonisatie kan worden uitgesloten (New 1995). Het uitblijven van spontane kolonisatie moet het gevolg zijn van de onbereikbaarheid vanuit de dichtstbijzijnde populatie, en dus niet van de geringe heersende habitatkwaliteit in het bedoelde gebied. In het Vlaamse natuurbehoud zit herintroductie echter in een taboesfeer (Desmet et al. 1995); er is geen reglementering noch formele visie terzake bij de overheid, maar ook niet bij de terreinbeherende verenigingen. Herintroductie vormt dus nog geen operationeel instrument waarvoor de best beschikbare kennis en praktijken gemobiliseerd kunnen worden. Dit is een hiaat want herintroducties van soorten worden nu soms wel uitgevoerd – met de beste bedoelingen overigens – maar zelden of nooit met een kritisch-wetenschappelijke voorbereiding en opvolging. In het Vlaamse natuurbehoud dient er o.i. een open, maar uiteraard kritische politiek inzake herintroductie gevoerd te worden. Het hanteren van eenduidige definities is hier noodzakelijk omdat sommige vormen van het inbrengen van organismen soms ook herintroducties worden genoemd, terwijl ze correcter als translocatie worden bestempeld. We hanteren hier de volgende principes inzake herintroductie (en translocatie) van dagvlinders: Herintroductie is het opnieuw inbrengen van een soort in een gebied – dus niet noodzakelijk perceel – waar deze in het verleden voorkwam maar nu is uitgestorven. Het is een noodmaatregel die enkel in zeer specifieke omstandigheden en na een weloverwogen onderzoek kan gebeuren. Enkel indien er goede kansen zijn op een duurzame overleving van de geherintroduceerde populatie, kan herintroductie overwogen worden. Translocatie is dan het verplaatsen van individuen van een soort binnen een gebied waar deze soort nog voorkomt (= lokale herintroductie). Het is eveneens een noodmaatregel die enkel uitgevoerd kan worden indien er sterke aanwijzigingen zijn dat zonder deze ingreep deze soort een aanzienlijk risico loopt om uit te sterven of indien kan aangetoond worden dat de soort door kolonisatieproblemen een belangrijk deel van het gebied niet kan bereiken. Binnen de groep van dagvlinders vormt de herintroductie van het Pimpernelblauwtje en het Donker pimpernelblauwtje in de Moerputten (Nederland) waarschijnlijk het meest uitgewerkte voorbeeld tot nu toe voor de lage landen (Wynhoff 1998b, 2001). In Groot-Brittannië vormt de herintroductie van het Tijmblauwtje een klassiek voorbeeld (Thomas 1995). Merk op dat al deze blauwtjes tot het genus van het Gentiaanblauwtje (Maculinea sp.) behoren. Tal van andere herintroductiepogingen van dagvlinders in Groot-Brittannië leidden echter niet tot een zelfstandige populatie na enkele jaren (Oates & Warren 1990). Het falen kon vaak worden toegeschreven aan het feit dat 1) de gekozen site onvoldoende geschikt habitat had om de juiste en voldoende hulpbronnen en condities voor de verschillende levensstadia te herbergen, en 2) te weinig individuen werden gebruikt (bv. Dempster & Hall 1980). Het opstarten van een herintroductieproject impliceert dat er voldoende kennis en inzicht voorhanden is; het consulteren van experten is dan ook belangrijk (Oates & Warren 1990). In een rapport in opdracht van de Raad van Europa wordt geargumenteerd om het instrument van herintroductie op een wetenschappelijk onderbouwde wijze aan te wenden binnen herstelprogramma’s voor Maculinea-vlinders in Europa, waartoe het Gentiaanblauwtje behoort (Munguira & Martin 1999).

8.1 Visie op herintroductie (Soortengroep C) GENTIAANBLAUWTJE - Er is een uitgebreide kennis van de ecologie van het Gentiaanblauwtje, en bovendien veel gedetailleerde informatie van de soort en de habitat in Vlaanderen (Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje – Vanreusel et al. 2000). Het complex van de Vallei van de Ziepbeek en Neerharerheide heeft actueel een areaal van 5,3 ha vochtige heide met Klokjesgentiaan, waarvan het overgrote deel (89%) een matige tot hoge densiteit aan gentianen heeft. Vooral de twee grote zones van het nabij elkaar gelegen Juffrouwenvijver en Slaaphuis vormen hier een belangrijke, potentievolle kern (Fig. 16 in Deel II - Herstelprojecten) waar de Klokjesgentianen in vergelijking met de periode 1999-2000 nog zijn toegenomen. De drie mogelijke waardmiersoorten – de Bossteekmier Myrmica ruginodis, de Rode steekmier M. rubra en de Moerassteekmier M. scabrinodis – zijn hier aanwezig. Vooral de Moerassteekmier kent in sommige deelzones hoge nestdensiteiten (bv. 37 nesten/100 m² nabij de Juffrouwenvijver – Vanreusel et al. 2000). Een nieuwe waardmierencensus in de zomer van 2002 heeft dit bevestigd (zie tabel 8-1).

133

Tabel 8-1 - Aanwezige mierensoorten en hun relatief voorkomen (aantal bezette potjes met lokaas op een totaal van 20) in de verschillende potentiële voortplantingsplaatsen voor het Gentiaanblauwtje in de Vallei van de Ziepbeek. Myrmica

scabrinodis Myrmica ruginodis

Myrmica sp. Formica transkaucasica

Lasius platythorax

Slaaphuis 11 2 0 7 0 Juffrouwenvijver 10 0 0 6 4 Ziepbeekbron 0 0 1 5 0 Gebrande heide 2 0 0 1 4 We besluiten dat – parallel met het uitvoeren van de beheersadviezen (zie Deel II – Herstelprojecten) – het opstarten van een herintroductieproject voor het Gentiaanblauwtje in het complex Vallei van de Ziepbeek-Neerharerheide zinvol is. Met het oog op een protocol voor een dergelijk project kunnen vijf onderdelen worden onderscheiden: 1) Uitbreiding van de geschikte habitatplekken door gericht beheer; 2) Grondig vooronderzoek met aanduiding van de meest aangewezen bronpopulatie; 3) Uitgewerkt uitvoeringsplan met aanduiding van de meest aangewezen methode en aantallen om

het Gentiaanblauwtje te herintroduceren, en van een gepaste monitoring naderhand; 4) Uitvoering van de herintroductie; 5) Opvolging, rapportage en terugkoppeling na uitvoering. Voor de bespreking van het gericht beheer verwijzen we naar hoofdstuk 7 in dit rapport, naar het herstelproject van de Vallei van de Ziepbeek in Deel 2 van dit rapport en naar het Soortbeschermingplan gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000). Dit gericht beheer begint bij voorkeur reeds vanaf volgend jaar (d.i. 2003). De tweede stap uit bovenstaand stappenplan voor een herintroductie – een grondig vooronderzoek – dient hierop niet te wachten aangezien er reeds een aanzienlijke oppervlakte aan actueel geschikt habitat is. Het vooronderzoek moet binnen een tijdsbestek van één tot anderhalf jaar (d.i. één veldseizoen) uitgevoerd kunnen worden. De voornaamste doelstelling van dit vooronderzoek bestaat er in om een geschikte, ‘compatibele’ bronpopulatie te vinden. Dit omvat twee deeltaken. Ten eerste, het inschatten van de populatiegrootte van kandidaat-bronpopulaties (via eitellingen) om de gevoeligheid voor het oogsten van individuen voor de herintroductie te evalueren. En ten tweede, het toetsen van essentiële overeenkomsten tussen de waardmierspectra van het bron- en doelgebied. Indien voldoende vooruitgang wordt geboekt met de vergelijkende chemische analyses van de contactferomonen op de huid van de waardmieren en rupsen, zijn die technieken aangewezen om gelijkenissen tussen gebieden te evalueren. Thans loopt een Europees onderzoeksproject (‘Macman’ – 5th EU Framework) waarin ondermeer dergelijke testen worden uitgevoerd; de onderzoeksgroep Dierenecologie participeert i.s.m. het Instituut voor Natuurbehoud (Dirk Maes) voor Vlaanderen (België) aan dit project. Parallel met het vooronderzoek dient gestart te worden met het opstellen van een precies scenario voor het uitvoeren van de herintroductie. De centrale vraag luidt dan hoeveel individuen waar, wanneer en hoe van de bronpopulatie naar het doelgebied verplaatst dienen te worden. Het inbrengen van voldoende individuen is van groot belang omdat kleine aantallen voor demografische problemen kunnen zorgen (bv. proportioneel veel vlinders verlaten het gebied). Daarnaast is een voldoende groot aantal individuen ook van belang m.b.t. genetische consequenties. Wanneer een nieuwe populatie maar met weinig individuen wordt gesticht, betekent dat er mogelijk veel minder genetische variatie aanwezig is dan in de bronpopulatie (‘bottleneck’-effect – bv. Saccheri et al. 1996). Voor de herintroductie van het verwante Pimpernelblauwtje werden bijvoorbeeld 53 adulte wijfjes en 33 mannetjes vanuit de Poolse bronpopulatie in de Nederlandse Moerputten losgelaten. Wynhoff (2001) besluit na vergelijkende genetische analyse dat deze aantallen in dit geval voldoende representatief zijn voor het behoud van de genetische variatie van de bronpopulatie. Mogelijk heeft het verzamelen van rupsen (voor de adoptiefase) een geringer effect op de bronpopulatie dan het verzamelen van adulte wijfjes. Hoewel het werken met rupsen veel arbeidsintensiever is, heeft het ook als voordeel dat de mate van verwantschap voor de startpopulatie geringer is dan bij het loslaten van adulte wijfjes. Een gecombineerde strategie met zowel adulte vlinders als adoptie-klare rupsen lijkt op dit ogenblik het meest verdedigbaar. Voor het aanwenden van adoptie-klare rupsen, dienen een selectie van gentiaanstengels met belegde knoppen geplukt te worden en in het andere gebied ingebracht te worden (bv. vasthechten van stengels tegen bestaande gentianen). Naderhand dienen deze transportgentianen weer uit het gebied verwijderd te worden. De rupsen

134

ontwikkelen spontaan verder in afgeplukte stengels en verlaten de knoppen net zoals onder normale omstandigheden (H. Van Dyck, pers. obs.). Het direct aanbieden van adoptie-klare rupsen aan geschikte waardmiernesten is een alternatieve mogelijkheid die waarschijnlijk de hoogste efficiëntie haalt, maar wel erg arbeidsintensief is. Rupsen die vervolgens de geplukte gentianen verlaten (bv. in het laboratorium) dienen dan op het terrein bij geschikte waardmiernesten aangeboden worden. Op basis van de huidige inzichten vormen de twee dichtstbijzijnde populaties (Schietveld Helchteren en De Teut) niet de meest geschikte kandidaat-bronpopulatie. Het schietveld van Helchteren heeft een ander vegetatietype met een andere verhouding tussen de densiteiten van de verschillende knoopmieren (Myrmica spp.). Bovendien is deze populatie zelf erg kwetsbaar. De populatie van de Teut is gehuisvest op een moerasheide-vegetatie, maar ging de jongste jaren ook aanzienlijk achteruit. De Vallei van de Zwarte beek (Beringen/Koersel) daarentegen, telt meerdere populaties waaronder de grootste van Vlaanderen, en bovendien is de samenstelling van de waardmierpopulaties sterk gelijkend op deze van de Vallei van de Ziepbeek. Het screenen van de Gentiaanblauwtjespopulaties in Noord-Brabant (Nederland) op hun waarde als bronpopulaties kan eveneens overwogen worden. Dan is nauw voorafgaandelijk overleg met de Nederlandse Vlinderstichting aangewezen. Het uitvoeringsplan moet naast het beschrijven van de modaliteiten voor het oogsten enerzijds en het inbrengen anderzijds, ook de juridische stappen uitzetten (in casu vergunningen voor het verzamelen, transporteren en het loslaten van een wettelijk beschermde soort, en vergunningen voor het opereren in natuurreservaten). Na herintroductie dient er een realistische vorm van opvolging via een monitoringprogramma te gebeuren. Een herintroductieproject dient daartoe de gepaste methodologie aan te reiken. Om hierop reeds te anticiperen, formuleren de volgende aanbevelingen. De eerste vijf jaar dient de opvolging voldoende intensief te zijn, om bij een gunstige ontwikkeling terug te vallen naar een basispakket van monitoring. De eerste twee punten zijn eveneens erg nuttig om in het jaar (jaren) voor de herintroductie. Opvolging gedurende de eerste vijf jaren na herintroductie - Inschatten van de uitbreiding (vestiging) van Klokjesgentiaan buiten de actuele zones. Daartoe

dienen de actuele zones afgebakend te worden met markeerpunten (-of stokjes). De volgende jaren kan dan minimaal een inschatting gemaakt worden door een éénmalig bezoek per jaar rond de actuele zones (best in augustus). Het intekenen op schetsen kan meteen tijdens een dergelijke census op het veld gebeuren. Uiteraard kunnen voor deze toepassingen ook GPS-metingen gebruikt worden zodat de informatie erg precies en digitaal kan bewaard worden.

- Steekproefgewijze bemonstering van het waardmierenspectrum in de actuele zones en de om te

vormen zones nabij de actuele zones. Met het oog op de haalbaarheid adviseren we dit niet jaarlijks uit te voeren, maar wel het jaar voor herintroductie, vervolgens in jaar twee en jaar vier. De methode die eenvoudig te volgen is, is deze met lokaasvalletjes (petrischaaltjes voorzien van wat tonijn uit blik) zoals in Hoofdstuk 2 van dit rapport beschreven staat. Een reeks van schaaltjes wordt ’s morgens opgezet (ieder schaaltje nabij een bloeiende gentiaan) en twee uur later worden van alle aanwezige mierensoorten op het schaaltje enkele exemplaren in een recipiënt met alcohol verzameld voor determinatie. Om een betrouwbare inschatting te kunnen maken van de adoptiekansen in een deelzone (d.i. de proportie van gentianen die een hoge kans heeft om door de waardmieren bezocht te worden), is het uitzetten van 30 potjes (dus bij 30 gentianen) nodig. Dit wordt voor de gewenste deelzones telkens opnieuw gedaan.

- Volledige eitellingen zijn de eerste jaren na herintroductie aangewezen om het populatieverloop

voldoende precies te kunnen volgen. Eitellingen worden uitgevoerd zoals beschreven in het Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje (Vanreusel et al. 2000). Bij deze telmethode wordt telkens voor iedere gentiaan het aantal eitjes per knop per stengel genoteerd. Eenvoudige kartering met aanduiding van deelzones maakt het bovendien mogelijk om de getelde gentianen toe te wijzen aan de verschillende deelzones. Tellingen op deze wijze gebeuren bijvoorbeeld ook in het Hageven en de Liereman. In de tweede zomer kunnen vaste proefvlakken (30 x 30 m) uitgezet worden. Na de eerste vijf jaar kunnen de ei- en gentiaantellingen zich beperken tot deze proefvlakken.

Als na vijf jaar de nieuwe populatie een gunstig verloop kent, kunnen de eitellingen beperkt worden tot de proefvlakken. De censussen van de mieren en spreiding van de gentianen kan met een lagere frequentie opgevolgd worden (bv. om de 4 of 5 jaar). Er moet gestreefd worden om na vijf jaar een totale som van tenminste 5000 eitjes te halen.

135

→ Merk op dat het opstarten van een dergelijk, goed onderbouwd herintroductieproject in Vlaanderen als een zeer nuttig pilootproject kan dienen om vanuit de overheid herintroductie als instrument beter te organiseren, en dus wetenschappelijk beter te controleren. In dit verband kan de opmaak van richtlijnennota’s, afwegingskaders en voorbereidend werk inzake reglementering opgenomen worden. Het bijhouden van een centrale ‘boekhouding’ van herintroductiemaatregelen (bv. door het Instituut voor Natuurbehoud) door de verplichting van het overmaken van een herintroductierapport dat de hoger vermelde stappen met wetenschappelijke precisie documenteert. We bevelen aan om het pilootproject voor het Gentiaanblauwtje dus te combineren met het opstellen van een breder herintroductierapport dat de basis voor het beleid dient te vormen. Zo’n rapport dient ook de relevante ervaringen van onze buurlanden en -regio’s samen te vatten om te komen tot een helder kader en protocol voor herintroductie (en translocatie) ten behoeve van natuurbehoud in Vlaanderen. VALS HEIDEBLAUWTJE - De ecologisch kennis van het Vals heideblauwtje is erg bescheiden. Een voldoende preciese inschatting van de huidige habitatkwaliteit en een heldere conclusie van wat er waar in welke mate ontbreekt is dan ook niet beschikbaar. Dit is echter essentieel om enig remediërend en duurzaam effect te bereiken na herintroductie. We besluiten dat het op dit ogenblik niet zinvol is om een herintroductieproject voor het Vals heideblauwtje in de Hoge Kempen op te starten. Het verzamelen van autecologische gegevens in een relevante selectie van buitenlandse vliegplaatsen die een betere habitattypering van het Vals heideblauwtje in de Mechelse heide toelaten is noodzakelijk om in de (nabije) toekomst objectieve afwegingen over herintroductie te kunnen maken. VEENHOOIBEESTJE - Er is een behoorlijke kennis van de ecologie van het Veenhooibeestje (vooral op basis van Brits en in mindere mate Nederlands onderzoek). De huidige habitat beperkt zich in de Hoge Kempen thans tot enkele, kleinere zones in de Vallei van de Ziepbeek. Het totale areaal aan dergelijke venige zones met hoge abundantie van wollegrassen bedraagt nu slechts 0.9 ha. In ongeveer 12 ha kan het leefgebied aanzienlijk verbeterd worden. We besluiten dat het op dit ogenblik niet wenselijk is om een herintroductieproject voor het Veenhooibeestje in de Hoge Kempen op te starten. Gezien de zorgwekkende toestand van deze dagvlinder in grote delen van Europa, en de waarschijnlijk relatief grotere potenties aan geschikt leefgebied in andere gebieden (bv. Militair domein-schietveld Meeuwen-Helchteren), pleiten we wel voor een screening van geschikt leefgebied in heel Vlaanderen (Kempen in het bijzonder). Een dergelijk onderzoek moet duidelijk maken waar grote netwerkpopulaties, maar ook kleinere netwerkpopulaties, na herintroductie kansen hebben. Indien geopteerd wordt voor gericht habitatherstel in de Vallei van de Ziepbeek (zie Deel II – Herstelprojecten), dient dit gebied zeker betrokken te worden in een dergelijk vooronderzoek maar dan op schaal Vlaanderen, en niet alleen de Hoge Kempen. Na 5-10 jaar herstelbeheer kan de mogelijkheid van herintroductie van het Veenhooibeestje opnieuw geëvalueerd worden.

136

8.2 Translocatie van studiesoorten binnen het studiegebied Op korte termijn zien we geen zinvolle mogelijkheden voor translocatie ofwel het verplaatsen van individuen van bevolkte habitatplekken naar thans niet-bevolkte habitatplekken. Op termijn kan een dergelijke maatregel wel overwogen worden voor Kommavlinder en Heideblauwtje enerzijds en meer nog voor de Veldparelmoervlinder anderzijds. KOMMAVLINDER - De Kommavlinder heeft een kolonisatiecapaciteit die vanuit een grote populatie regelmatig tot meerdere kilometers reikt. Voor de meeste plaatsen binnen het studiegebied waar voor deze vlinder nieuw habitat wordt gecreëerd, is er een redelijke tot zelfs hoge kans op spontane kolonisatie. Die kans is echter een stuk lager voor een gebied dat bijzondere potenties voor de Kommavlinder heeft, nl. de terrils van Eisden. Met het oog op een betere risicospreiding voor de verspreiding van de Kommavlinder – nu zit de weliswaar grote populatie sterk geconcentreerd in één zone – kan hier translocatie overwogen worden. De visieontwikkeling over deze zone binnen de context van het Nationaal Park – en in hoeverre natuur hier een hoofd- dan wel een nevenfunctie zal krijgen – is ons nog niet duidelijk. Translocatie zal daarom pas zinvol zijn wanneer het geschikt karakter van deze site voor lange tijd gehandhaafd en verder hersteld kan worden en indien geen spontane kolonisatie optreedt. Dit is een punt dat dient opgevolgd te worden. Een herevaluatie binnen een periode van ± 5 jaar is aan te bevelen. HEIDEBLAUWTJE - Ondanks zijn historisch voorkomen, is het Heideblauwtje volledig afwezig uit de Vallei van de Ziepbeek en de Neerharerheide. Waarschijnlijk werd het gebied na het lokaal uitsterven van de soort nooit opnieuw gekoloniseerd door de grote afstand tot de dichtstbijzijnde populatie (2 km tot de Kikbeekbron), de lage dichtheden aan adulten in deze bronpopulatie en de hoge mate van ongeschiktheid van het tussenliggende landschap (landbouwgronden) en dichte naaldbossen. Recent zijn, onder invloed van een geïntensifieerd heidebeheer, in deze gebieden opnieuw grote oppervlaktes geschikt larvaal habitat ontstaan. Adulte habitats zijn en waren hier steeds talrijk aanwezig. Beide gebieden bestaan voor een groot aandeel uit vochtige heiden. Het is geweten dat de draagkracht van dit type heide voor het Heideblauwtje veel hoger ligt dan die van droge heiden. In potentie bevatten deze gebieden dus een grote oppervlakte aan leefgebied voor het Heideblauwtje. Hoewel er geen dringende noodzaak is voor het uitbreiden van de bestaande populaties, kan translocatie bijdragen tot een substantiële uitbreiding van het areaal van deze soort binnen het studiegebied. We raden aan om een translocatie te overwegen indien binnen 5 jaar geen spontane kolonisatie optreedt en de omstandigheden nog steeds geschikt zijn. In de tussentijd kan de kwaliteit en de oppervlakte van de potentiële habitats uitgebreid worden door bij het beheer van het terrein rekening te houden met de habitateisen van deze vlinder. VELDPARELMOERVLINDER - Het argument van risicospreiding zoals hierboven aangehaald bij de Kommavlinder, speelt nog sterker in het geval van de Veldparelmoervlinder. Ook deze soort heeft in principe wel een kolonisatiecapaciteit in de grootte-orde van enkele kilometers, maar de enige populatie is klein en zal dus in absolute aantallen slechts weinig emigranten opleveren om geschikt gemaakte plekken in de loop van de volgende jaren snel in te palmen. Daarenboven is deze kleine populatie op een beperkte plek uiteraard erg gevoelig voor uitsterven door een of andere onvoorziene calamiteit. Van zodra plaatsen geschikt zijn voor de Veldparelmoervlinder (bv. de graslanden van de Psychiatrie en aangrenzende percelen binnen de perimeter van de Vallei van de Ziepbeek – zie Deel II – Herstelprojecten) stellen we translocatie voor als de omvang van de enige populatie dat op dat ogenblik toelaat. Dit impliceert twee zaken. Ten eerste dient de populatie de volgende jaren nog steeds intensief gevolgd te worden met eventuele gerichte interventies om de rupsennesten maximale overlevingskansen te bieden. Een dergelijk kleinschalig verzorgen (bv. verplaatsen van nesten, vrijstellen van vegetatie voor jonge rupsen, enz.) is uiteraard een tijdelijke noodmaatregel, maar is reeds succesvol gebleken in Balen-Olmen (T. Bolen en G. Palmans, pers. med.). Ten tweede moet als resultaat hiervan de populatie een redelijke omvang hebben zodat een aantal nesten naar andere sites verplaatst kan worden zonder de bronpopulatie in de problemen te brengen. Ook voor de Veldparelmoervlinder vormen de rupsen een meer efficiënt stadium om te verplaatsen dan de adulten. Opvolging van de aantalsontwikkeling in nieuwe sites, maar ook tijdelijke intensieve zorgen voor verplaatste nesten aldaar, is aan te bevelen. Voor de organisatie van deze intensieve noodmaatregelen kan bijvoorbeeld samengewerkt worden met geïnteresseerde vrijwilligers. Ook hier is een centrale coördinatie opnieuw van belang.

137

9 Opvolging van de maatregelen: uitvoering, monitoring en bijsturing

Dit rapport is te beschouwen als een regionaal georiënteerd naslagwerk over het behoud en herstel van een reeks (in mindere of meerdere mate) bedreigde dagvlinders in de Hoge Kempen. Opdat de hier gebundelde kennis en informatie enige impact zou hebben op het behoud van de dagvlinderpopulaties in deze regio, is de implementatie essentieel maar niet altijd vanzelfsprekend. Op Vlaams niveau wordt een beschermingsplan helaas nog niet gevolgd door een uitvoeringsplan, dit is een tekortkoming (De Roo 2002). Hieronder wijzen we op een aantal mogelijkheden die bij de “vertaling” van dit rapport naar de praktijk erg nuttig kunnen zijn. 1) Toetsingsinstrument voor de huidige beheers- en inrichtingsplannen (of visies) Op basis van de kennis en informatie in dit rapport kan nu nagegaan worden in hoeverre de huidige beheers- en inrichtingsplannen (of visies) reeds maatregelen voorzien die ook hier worden voorgesteld. Het detecteren van ongunstige of zelfs tegengestelde maatregelen die vanuit andere overwegingen werden voorgesteld, hoort hier ook bij. Het aanpassen van het geplande (of lopende) reguliere beheer kan dan een logisch gevolg zijn. Het evalueren van welke maatregelen door bijsturing van deze plannen kunnen gebeuren is belangrijk om uit te maken welke maatregelen in specifieke programma’s moeten worden uitgevoerd. 2) Basisdocument voor het opstellen van nieuwe beheers- en inrichtingsplannen (of visies) De kennis en informatie in dit rapport dient maximaal geconsulteerd en geïmplementeerd te worden in nieuwe beheers- en inrichtingsplannen. Dit geldt in de eerste plaats voor de relevante natuur- en bosbeheersplannen en de natuurrichtplannen (gezien het gebied deel uit maakt van het Vlaams Ecologisch Netwerk), maar ook voor mogelijke andere plannen (sociale ontsluiting en recreatieve voorzieningen van het Nationaal Park, natuureducatieve mogelijkheden, MER-studies voor de industriële onginningen in het gebied, enz.). Zowel de actuele habitatwaarde als de ingeschatte potenties van de verschillende deelgebieden voor de studiesoorten dienen hun rol te spelen bij het verder ontwikkelen van gebiedsvisies op deelgebieden van het integrale studiegebied. 3) Opmaak van een uitvoeringsplan Naast het inbouwen van de aanbevelingen uit dit rapport in de beheersplannen voor de verschillende deelgebieden, bevelen we ook expliciet aan om tenminste in de loop van de eerst volgende vijf jaren, ieder jaar een specifieke werkplanning te voorzien voor de implementatie van noodzakelijke voorgestelde maatregelen die niet zomaar via het aanpassen van routinebeheer kunnen worden uitgevoerd. Het gaat dan vooral om bijzondere beheersmaatregelen en inrichtingsmaatregelen. Een planmatige, gefaseerde aanpak lijkt hiervoor aangewezen. De informatie in dit rapport moet toelaten om deze planning en prioriteitsbepaling relatief tot de beschikbare middelen in een uitvoeringsplan te vertalen. 4) Educatieve toepassingen Educatieve programma’s rond dagvlinderherstel – Bij uitvoering van de hier voorgestelde maatregelen binnen het reguliere beheer enerzijds en via specifieke herstel- of inrichtingsprogramma’s voor bepaalde deelzones anderzijds, biedt het kader van een Nationaal Park aanzienlijke mogelijkheden voor vormingsactiviteiten inzake natuurbeheer en -inrichting, met bijzondere aandacht voor dagvlinders. Een verweving met het opvolgen van effecten dient daar ook een integraal deel van uit te maken. Op dit vlak is er in Vlaanderen nog veel pionierswerk te verrichten. Deze taak kan op een interessante wijze vorm krijgen in het Nationaal Park Hoge Kempen. Dagvlinders en natuureducatie voor het brede publiek – De aantrekkelijkheid van dagvlinders maakt hen tot geschikte instrumenten en aandachtspolen om aan natuureducatie en -exploratie met kinderen en volwassenen te doen. De verzamelde kennis in dit rapport kan de inhoudelijke basis bieden voor diverse educatieve producten en diensten terzake (bv. folders en brochures, infoborden, uitstippelen van routes langsheen interessante habitatplekken waar in de vliegperiode goede kansen zijn om de vlinders waar te nemen voor geleide excursies, vrij toegankelijke vlinderroutes, enz.). De aanwezigheid van dagvlinders kan ook trajecten met een eerder recreatief wandelkarakter opvrolijken. Belangrijker nog is dat vele van de hier voorgestelde maatregelen ook het landschappelijk beeld visueel atractiever maken doordat

138

variatie op verschillende schaalniveaus wordt nagestreefd. De activiteiten die nu reeds rond de Lieteberg worden uitgevoerd rond dagvlinders (en andere insecten) kunnen organisatorisch en inhoudelijk versterkt worden. Vanuit de visie van het Nationaal Park wordt deze locatie immers als een belangrijke toegangspoort beschouwd. Educatieve producten en diensten kunnen een dergelijk trefpunt als uitvalsbasis gebruiken. Er dient dan ook een helder beleid gevoerd te worden tot het kweken en importeren van vlinders in de demonstratiekooien. De verdere uitbouw van een volledig educatief gamma rond dagvlinders en andere insecten kan vanuit een multidisciplinair team van betrokken vorm gegeven worden. 5) Monitoring van dagvlinderpopulaties Binnen een Grote Eenheid Natuur – of Nationaal Park in uitbouw – is het meten van de “toestand van soorten” een elementaire basisactiviteit. Het monitoren van veranderingen in de verspreiding en de talrijkheid (of abundantie) van tenminste de zeven soorten uit groep A dient nagestreefd te worden om over het nodige cijfermateriaal te beschikken om evaluatie van de toestand van de doelsoorten mogelijk te maken. Hierbij dient er werk gemaakt te worden van twee eenvoudige protocols. Ten eerste, het systematisch bezoeken van de habitatplekken binnen de piek van de vliegperiode van de doelsoorten om aan/afwezigheid en een semi-kwantitatieve maat van talrijkheid (een schatting van grootte-orde, zie Hoofdstuk 5.2) in te schatten. Ten tweede, het tellen van aantallen langsheen zorgvuldig uitgekozen transecten. Voor de methodologie verwijzen we naar de gestandaardiseerde wijze waarop dagvlinders in Nederland en Vlaanderen gemonitord worden (van Swaay 2000), met de aanpassing voor Rode Lijstsoorten waarvoor de transecten alleen in de relevante periode gelopen dienen te worden. Het cijfermateriaal uit deze surveys is essentieel om effecten na ingrepen in de loop van de komende jaren op te volgen. Een ernstige investering in dit luik, biedt de mogelijkheid om erg precieze informatie van voor en na bepaalde beheers- of inrichtingsmaatregelen te verzamelen en hierdoor meer inzicht te verwerven in de effecten van beheersingrepen (met inbegrip van de inschatting van naijlingseffecten – “hoe lang na een ingreep zijn de omstandigheden gunstig voor een doelsoort?”) → Centraal meldpunt voor waarnemingen: Omdat het hele gebied regelmatig door natuurliefhebbers bezocht wordt, is het zinvol om puntwaarnemingen van doelsoorten zo systematisch mogelijk te registreren. Een reeks standaardformulieren die verspreid worden onder relevante waarnemers, diensten en organisaties vormt een mogelijkheid. Daarnaast zijn afspraken met de Vlaamse Vlinderwerkgroep over een regelmatige terugkoppeling inzake vlinderwaarnemingen eenvoudig te realiseren. → Census van de aan-/afwezgheid van de soorten op vliegplaatsen: Het is van belang om met enige regelmaat (bv. tweejaarlijks) de gekende vliegplaatsen en potentievolle habitatplekken (zoals in dit rapport aangeduid) te bezoeken rond de piek van de vliegperiode van de doelsoorten bij gunstige weersomstandigheden. Voor de timing in het seizoen, verwijzen we naar Fig. 5.10. Gestandardiseerde rapportage over een dergelijke census, vormt een erg nuttig instrument voor een opvolgingscommissie, en uiteraard ook direct voor de betrokken beheerder. Indien de opdrachtgever hier op ingaat, kan de Onderzoeksgroep assistentie leveren bij het opstellen van een standaardformulier (met inbegrip van eenvoudige, maar eenduidige richtlijnen). → Dagvlindermonitoring: voor dagvlinders bestaat er een gestandaardiseerde telmethode om de relatieve talrijkheid tussen gebieden en tussen jaren te vergelijken. Veranderingen in talrijkheid bieden belangrijker aanvullende informatie om de ontwikkelingen van het vlinderbestand te volgen die complementair is aan de aan-afwezigheidscensus (zie hierboven). In Groot-Brittannië loopt dagvlindermonitoring volgens het principe van de zgn. “Pollard-walk” – genoemd naar Ernie Pollard de wetenschapper die het op punt stelde – reeds meer dan 30 jaar (Pollard & Yates 1993). In Nederland loopt een vergelijkbaar meetnet sinds 1990. In Vlaanderen is in 1991 gestart, maar is het netwerk nog steeds zeer beperkt in vergelijking met Nederland (van Swaay et al. 1997; Jaarverslagen Dagvlindermeetnet bv. Van Swaay et al. 2001). Voor de methode verwijzen we naar de beschikbare handleiding voor dagvlindermonitoring in de Lage Landen (van Swaay 2000). Voor een algemene monitoring wordt er iedere week van april tot september langsheen vaste transecten geteld. Dit is evenwel een vrij arbeidsintensieve inspanning. Specifieke monitoring van Rode Lijst-soorten beperkt zich in de tijd tot de vliegperiode van de bedoelde soorten, en vormt dan ook een beperktere tijdsinvestering. In Vlaanderen wordt het netwerk van dagvlindermonitoring gecoördineerd door de Vlaamse Vlinderwerkgroep i.s.m. het Instituut voor Natuurbehoud. De contact- en aanspreekpersoon is Dirk Maes (dirk.maes@instnat.be). Voor het opstarten van een monitoringprogramma voor de dagvlinders van de Rode Lijst in de Hoge Kempen (in casu Groep A), kan zowel de Onderzoeksgroep Dierenecologie als Dirk Maes verder geconsulteerd worden. Hieronder geven we richtlijnen voor een minimaal programma

139

van dagvlindermonitoring voor de betrokken soorten. Deze oefening gaat uit van het opvolgen van de huidige populaties. Voor het meten van effecten na beheer in sites die nu niet bevolkt zijn, dient het minimale scenario wat het aantal telsecties betreft, logischerwijs uitgebreid te worden. Als we hieronder spreken van een telsectie gaat het – zoals voorzien in het dagvlindermonitoring-programma (van Swaay 2000) – om een route van 50 m door een relatief homogeen en representatief deel van de vegetatie. Die zones worden eenmaal vastgesteld en met eenvoudige merktekens aangeduid. Het uitleggen van deze soortgerichte telsecties dient rekening te houden met de soort waarvoor de monitoring is bedoeld (bv. een telsectie volgt een bosrand van heide of veen naar bos voor het Groentje). Een telsectie wordt rustig afgewandeld en de aantallen van de soort die worden waargenomen in een denkbeeldige kooi rond de teller worden genoteerd (zie handleiding Van Swaay 2000 – te bekomen bij Dirk Maes, Instituut voor Natuurbehoud). Om een goede inschatting te kunnen maken dient de sectie drie tot vier keer in de vliegperiode van de vlinder geteld te worden onder gunstige weersomstandigheden. Voor de gepaste periode voor iedere soort, verwijzen we naar Fig. 5.10. Het tellen van een sectie duurt uiteraard niet lang, maar het zijn de verplaatsingen tussen secties die ook tijdrovend kunnen zijn. BRUINE EIKENPAGE: Gezien de moeilijke waarneembaarheid van de adulten leent deze soort zich niet goed om op betrouwbare wijze de aantallen op te volgen via tellingen op transecten. We adviseren geen soortgerichte monitoring voor de Bruine eikenpage. Opvolging kan dus alleen gebeuren op basis van de informatie uit een aan-/afwezigheidscensus (met aanduiding van grootte-ordes van het aantal waargenomen individuen). GROENTJE: Voor het Groentje voorzien we in de meeste lokale populaties telkens telsecties: Neerharerheide (2), Ziepbeekbron (2), Slaaphuis (2), Juffrouwenvijver (2), Ven onder de Berg (1), Wetenschappelijke zone ven oost (1), Wetenschappelijke zone Breedven (2). Dit vormt een totaal van 12 telsecties. HEIDEBLAUWTJE: Gezien het Heideblauwtje in en om de Mechelse heide in relatief grote zones, maar doorgaans in lage densiteiten voorkomt, is het betrouwbaar vatten van de aantalsdynamiek in slechts enkele secties niet eenvoudig. Voor deze soort is een goede aan-/afwezigheidscensus zeker erg belangrijk. We stellen wel voor om telsecties in te richten langsheen de Groeverand en ter hoogte van de populatie van de Wetenschappelijke zone – oost. Voor de Groeverand voorzien we 8 telsecties (4 t.h.v. de zuidelijk georiënteerde helling in het noordelijk deel van de Groeverand, 2 t.h.v. de oostelijk georiënteerde helling in het noordelijk deel van de Groeverand, en 2 in het zuidelijk deel van de Groeverand t.h.v. de vennetjes). In de Wetenschappelijke zone – oost gaat het minimaal om 2 telsecties. Telsecties ter hoogte van de LBU-groeve zijn ook voor het Heideblauwtje nuttig (zie Heivlinder) HEIVLINDER: Gezien de grote tot zeer grote aantallen waarin de Heivlinder voorkomt, hoeft de soort niet opgenomen te worden in een minimaal monitoringscenario. We onderstrepen wel dat het zinvol zou zijn om meerdere transecten te voorzien (oa. Groeverand), wanneer voor een uitgebreider opvolgingsscenario wordt gekozen. De enige plaats waar we wel twee telsecties in het minimaal scenario aanbevelen is ter hoogte van de LBU-groeve (zie ook bij Heide blauwtje en Kommavlinder). Nu werden hier slechts weinig Heivlinders waargenomen, en het opvolgen van het verdere verloop daar is erg zinvol. KLAVERBLAUWTJE : Gezien het erg hoge belang op Vlaamse schaal van de populatie te Gellik, dient een voldoende uitgewerkte monitoring voor het Klaverblauwtje zeker in het minimaal scenario worden opgenomen. Een volledige telling van de bermzone tussen de twee bruggen over het kanaal neemt twee uur in beslag per telling (afstand 3 km). Omdat voor deze soort zowel de voorjaars- als de zomergeneratie geteld dient te worden, stellen we een korter transect voor: tenminste 6 telsecties in de zone van 1 km vanaf de brug nabij het centrum van Gellik in de richting van de andere brug. KOMMAVLINDER: In de graslandstroken van het Militair domein Wiemesmeer dient er minimaal een transect met vier telsecties te worden gelopen. We adviseren om bij voorkeur deze telsecties te spreiden in de lange grasstrook ten zuiden van de centrale landingsbaan. De secties worden best in het eerder oostelijk deel hiervan gelegd. In een uitgebreider scenario kunnen in enkele andere delen van de grasstroken meerdere secties gespreid worden. Telsecties ter hoogte van de LBU-groeve zijn ook voor de Kommavlinder nuttig (zie Heivlinder). VELDPARELMOERVLINDER: Voor deze soort is het tellen van nesten en aantal rupsen per nest een meer

140

betrouwbare methode van monitoring dan het tellen van adulten (Thomas & Simcox 1982). Dit dient thans uiteraard alleen in Wiemesmeer te gebeuren. Deze tellingen zijn de afgelopen jaren reeds op vrijwillige basis uitgevoerd door Ghis Palmans en medewerkers. Nesten kunnen in de nazomer (vanaf augustus) gelokaliseerd en gemerkt worden. Aantal rupsen kunnen goed in het voorjaar geteld worden als de jonge rupsen op het nest (of in de buurt) zonnen. Het is evenwel van belang om de periode van rupsen tellen in het voorjaar van jaar tot jaar dezelfde te houden (bv. tweede helft van maart). Laat in het voorjaar zwermen de rupsen uit en worden tellingen minder precies. We adviseren om de verschillende hier voorgestelde componenten te integreren in één programma: dagvlindermeetnet Hoge Kempen. Voor de uitvoering dient gezocht te worden naar een haalbare combinatie van medewerking door personeelsleden van de Afdelingen Natuur en Bos en Groen, vrijwilligers en uit te besteden deelopdrachten. Hierbij dient ook rekening te worden gehouden met het belang van verwerking, interpretatie en rapportage van de gegevens. Het verder concreet maken van dit meetnet kan in de schoot van de opvolgingscommissie gebeuren (zie 6). 6) Opvolgingscommissie Om de effecten van uitgevoerde maatregelen op de populaties en habitat van de doelsoorten te bespreken en – indien nodig – bij te sturen, is het opstarten van een opvolgingscommissie erg zinvol. Zo’n commissie herbergt best zowel inhoudelijke en praktijkgerichte expertise. Jaarlijkse vergaderingen moeten ook toelaten om nieuwe wetenschappelijke inzichten (zie Hoofdstuk 11. Verder onderzoek) te bespreken en te implementeren.

141

10 Conclusies en streefdoelen Hieronder staat per soort een synthese van de toestand, de knelpunten en potenties binnen de Hoge Kempen om tot streefdoelen te komen. De streefdoelen zijn gericht op een relatief korte termijn (5-10 jaar). De bespreking betreft de groepen A en C. Vanop het Vlaams niveau zijn de inspanningen voor het herstel en uitbreiding van de populaties van het Klaverblauwtje en de Veldparelmoervlinder als absolute topprioriteiten te beschouwen. Beide soorten zijn in Vlaanderen met uitsterven bedreigd. Groep A BRUINE EIKENPAGE De Bruine eikenpage heeft zeven lokale populaties, maar vele deelgebieden hebben mits een gepast inrichtings- en onderhoudsbeheer een grote potentie om een aanzienlijke areaalsuitbreiding te realiseren. Om dat de voornaamste maatregelen zich situeren in het geleidelijker maken van overgangen van bos naar heide, verwachten we dat deze maatregelen voor tal van andere organismen ook gunstige effecten zal hebben. Streefdoelen: → Behoud en versterking van de 7 lokale populaties → Gefaseerde uitbreiding en verbinding van de habitat en vervolgens spontane kolonisaties in

meerdere deelgebieden (hoogste potentieel: Gemeentebossen Lanaken, Pietersembos, Heiwyck centraal, N van Olenderheide en Vennengebied Dilsen)

GROENTJE Met twee relatief grote en drie kleine, telt het Groentje in het studiegebied vijf lokale populaties. De populatie van het Kruisven is uitgestorven. Het areaal aan optimaal habitat is thans eerder beperkt. De beste potenties liggen in het beter inrichten van de vochtige zones met oog voor ruimtelijke overlap van nectarplanten en geschikte waardplanten nabij microsites met gunstig adult habitat (zijnde zonnige, beschutte bosranden, bospaden, enz.). Streefdoelen: → Behoud en versterking van de 5 lokale populaties → Gefaseerde uitbreiding van de habitat in zones grenzend aan actueel bevolkte zones (in casu

Wetenschappelijke zone N, Aspermansvijver, Wandelzone ZW en Mechels bos (ven) HEIDEBLAUWTJE Het studiegebied heeft een relatief verspreide netwerkpopulatie van het Heideblauwtje met 5 lokale populaties (waarvan 2 groot, 1 matig en 2 klein zijn). Vooral structuurrijke natte heide biedt de meest optimale habitatcondities; op droge heiden – het grootste deel in het studiegebied – zijn de densiteiten aanzienlijk lager. M.a.w. zijn in droge heidesystemen grotere populaties nodig om een zelfde niveau van duurzaamheid te halen dan in natte heiden. Het Heideblauwtje is afwezig in een belangrijke delen van meerdere deelzones van het studiegebied. Voor het Heideblauwtje kunnen grotere afstanden een probleem zijn om geschikt habitat te koloniseren. Streefdoelen: → Behoud en versterking van de huidige netwerkpopulatie → Aanzienlijke uitbreiding van de habitat, en vervolgens populaties, realiseren in de zones

aangrenzend aan actueel bevolkte zones (in casu: W van Kikbeekbron, N van E-314) → Nieuwe populatie in de Vallei van de Ziepbeek-Neerharerheide HEIVLINDER De Heivlinder heeft een grote netwerkpopulatie die bestaat uit 6 lokale populaties (waarvan 2 groot, 3 matig en 1 klein zijn), maar ontbreekt in het zuiden van het studiegebied. Het is opvallend dat de huidige populaties in hoofdzaak buiten de reservaten liggen. Tal van deelzones – inclusief reservaten dus –

142

hebben weinig vroeg-successieve stadia met naakte bodem (of niet in combinatie met nectarbeschikbaarheid). Streefdoelen: → Behoud en versterking van de huidige netwerkpopulatie → Aanzienlijke uitbreiding van de habitat, en vervolgens populatie, realiseren in de

natuurreservaten (Wandelzone, Wetenschappelijke zone, droge heiden NO Vallei van de Ziepbeek) en voormalige landbouwgronden (W Kikbeekbron, N Vallei van de Ziepbeek)

KLAVERBLAUWTJE Het Klaverblauwtje heeft maar één – momenteel relatief uitgebreide – populatie in het studiegebied en dit is metéén de enige populatie van heel Vlaanderen. Gezien deze soort in Vlaanderen met uitsterven bedreigd is, gelden de voorgestelde maatregelen als topprioriteiten binnen dit programma. Vanuit de huidige populatie dient ook gestreefd te worden om opnieuw grotere delen van Limburg – en langs het kanaal ook Nederlands Limburg – door dit vroeger wijd verspreid blauwtje te laten innemen. Na of parallel met de hier voorgestelde maatregelen moet ook maximaal gezocht worden naar bijkomende netwerken van bermen en graslanden die via een aangepast beheer voor het Klaverblauwtje geschikt kunnen worden. Een dergelijke uitbreiding of vervolgproject kan op korte termijn opgestart worden op provinciaal niveau met de relevante partners. Het is belangrijk dat initiatief wordt genomen voor een dergelijk project. Streefdoelen: → Behoud en versterking van de populatie in Gellik → Gefaseerde uitbouw van een netwerk van geschikte bermen en graslandpercelen in het brede

hinterland, aansluitend op de kanaalberm KOMMAVLINDER De Kommavlinder telt nu een recent gestichte kleine populatie in de Kikbeekbron en één grote populatie in het militair domein Wiemesmeer. Deze laatste populatie is groot en beschikt in totaal over meerdere hectaren schraalgrasland. Hier zijn ook – binnen de beperkingen van de militaire hoofdfunctie van het domein – enige uitbreidingen mogelijk zoals inhammen in de bosstroken naast het netwerk van betonbanen. Elders zijn geschikte omstandigheden – een vroegsuccessieve structuur met de waardgrassen in combinatie met veel nectarrijk kruiden – voor dit dikkopje uiterst zeldzaam. Aangezien de soort op Vlaams niveau bedreigd is, beschouwen we de maatregelen als prioritair. Streefdoelen: → Handhaving van de huidige grote populatie te Wiemesmeer → Optimalisatie van de habitat t.h.v. de groeveranden → Tenminste één nieuw netwerk van geschikte habitatplekken (10-20 plekken van 0.1-meerdere

ha) realiseren binnen spontaan kolonisatiebereik (in casu t.h.v. voormalige landbouwgronden) VELDPARELMOERVLINDER De Veldparelmoervlinder heeft maar één, kleine en geïsoleerde populatie in het studiegebied. Er is actueel maar weinig habitat beschikbaar dat nu reeds geschikt is. De belangrijkste eigenschappen – en combinatie van eigenschappen – is evenwel goed herstelbaar en in te richten. Gezien deze soort in Vlaanderen met uitsterven bedreigd is, gelden de voorgestelde maatregelen als topprioriteiten. De andere plaats in Vlaanderen waar herstelbeheer in het vooruitzicht is, maar voorlopig gehinderd wordt door beschikbare ruimte, is Balen (in het VLM-Landinrichtingsproject Grote Nete). Streefdoelen: → Handhaving en uitbreiding van de bestaande populatie tot een netwerkpopulatie van meerdere

naburige plekken → Ontwikkeling van tenminste één nieuw netwerk van meerdere geschikte habitatplekken buiten

Wiemesmeer (10-20 naburige plekken van tientallen-honderden m² tot > 1 ha, waarvan tenminste enkele grotere van bv. 1-2 ha) waarop een (getransloceerde) populatie zich kan

143

ontwikkelen tot een duurzame populatie (in casu t.h.v. de graslanden ten oosten van de Vallei van de Ziepbeek, en/of kanaalberm Gellik).

Groep C GENTIAANBLAUWTJE Het Gentiaanblauwtje is recent uitgestorven in het studiegebied (in het bijzonder in de Vallei van de Ziepbeek), maar er is nog steeds geschikt habitat aanwezig dat bovendien verder uitgebreid kan worden. Streefdoelen: → Herstel van habitatnetwerk Vallei van de Ziepbeek-Neerharerheide → Handhaving populatie in een netwerkconfiguratie na herintroductie VALS HEIDEBLAUWTJE Bij gebrek aan voldoende autecologische kennis van deze soort, kunnen geen realistische streefdoelen vooropgesteld worden. VEENHOOIBEESTJE Bij gebrek aan voldoende leefgebied op korte tot middellange termijn, beoordelen we een herintroductie binnen dat tijdsperspectief als niet zinvol. Een herstelbeheer met het Veenhooibeestje als een leidraad is evenwel nuttig in de Vallei van de Ziepbeek.

144

11 Voorstellen voor verder onderzoek Dit rapport is gestoeld op de best beschikbare kennis van de studiesoorten. Er werd bovendien ook bijkomend autecologisch onderzoek verricht. Uiteraard zijn er nog tal van kennishiaten. Hieronder presenteren we een overzicht van de vraagstukken waarvoor verdere analyses en onderzoek aangewezen is. 1) Connectiviteit van het landschap tussen vliegplaatsen De jongste jaren groeide het inzicht dat niet alleen de afstand tussen habitatplekken van belang is opdat dagvlinders zich van de ene plek naar de andere kunnen verplaatsen; ook de aard van het tussenliggend landschap speelt hierbij een rol (bv. Roland et al. 2000, Ricketts 2001). Een interessante methode om de differentiële rol van verschillende vegetatietypes in een landschap (of landgebruikscategorieën) te verrekenen in verplaatsings- of uitwisselingskansen is least-cost modelling (cfr. VLINA-project: Adriaensen et al. 2001). De gedetailleerde, soortgerichte vegetatiekartering enerzijds en de verspreidings- en abundantie-informatie van de studiesoorten anderzijds, maakt de Hoge Kempen erg geschikt voor verdere toepassingen en exploratie van dergelijke ruimtelijke modellen. Om biologisch relevante weerstandswaarden voor verschillende vegetatietypes (of landgebruikscategorieën) in te schatten, is kennis van soortspecifieke gedragsresponsen aan randen van geschikt versus ongeschikt habitat, alsook van vliegpatronen in ongeschikt habitat, elementair (bv. Ries & Debinski 2001). De Onderzoeksgroep Dierenecologie voert in deze niche verder onderzoek uit (DWTC-project met U.C.L. “Linking dispersal, connectivity and landscape structure to produce habitat evaluation/restoration guidelines”). Relevante bevindingen met directe implicaties voor beheer en inrichting in de Hoge Kempen kunnen later steeds overgemaakt worden. Momenteel worden vaak veronderstellingen gemaakt over barrières en verbindingen voor dagvlinders (of andere organismen). De kennis hierover is nu echter nog steeds erg gering om tot een pakket van praktijkgerichte aanbevelingen te komen. Dat is een belangrijk knelpunt. 2) Meten van de effecten na beheer en inrichting Zoals hoger werd aangegeven, is het wetenschappelijk opvolgen van de toestand van de doelsoorten enerzijds, maar ook het specifiek toetsen van de effecten van beheer en inrichting erg belangrijk om vooruitgang te boeken in het toepassen van praktijkgerichte kennis. Het aantrekken van onderzoek ten behoeve van een effect-evaluatie van het beheer en de inrichting in de verschillende deelzones. Binnen dit kader heeft het Nationaal Park Hoge Kempen ook de mogelijkheid om kleinere onderzoeksprojecten (bv. licentiaatsthesis) aan te trekken. We wijzen verder ook op het grote wetenschappelijk en praktijgericht belang van verder onderzoek m.b.t. de inrichting en ontwikkelingen op de voormalige landbouwgronden met het oog op het creëren van geschikt habitat voor de doelsoorten (en andere organismen). 3) Invloeden van de dagvlinder-georiënteerde beheers- en inrichtingsmaatregelen op andere organismen Dagvlinders worden vaak als geschikte indicatorsoorten gehanteerd (bv. New 1997). Toch is het wenselijk om verbanden die verondersteld worden ook te toetsen. Concreet dient de beheerder te weten in welke mate andere organismen – in het bijzonder andere habitatspecialisten en ook Rode Lijstsoorten – begunstigd worden door de maatregelen ten behoeve van de dagvlinders. Gezien de meeste maatregelen structuurvariatie op verschillende schaalniveaus beogen, kan wel verwacht worden dat ze tenminste voor tal van andere ongewervelden positieve effecten zullen hebben. Vergelijkende studies van andere soortengroepen in functie van de beheerstoepassingen zoals geconcipieerd voor dagvlinders, is erg aangewezen. Dergelijke benaderingen – waarbij gestreefd wordt naar aanvullende informatie tussen soortengroepen – worden nu nog te weinig in Vlaanderen toegepast.

145

12 Samenvatting Binnen het TWOL-programma voerde de Onderzoeksgroep Dierenecologie van de Universiteit Antwerpen een studie uit – onder de titel “Herstel van dagvlinderpopulaties in en om het Nationaal Park Hoge Kempen” – in opdracht van de Afdeling Natuur van de Vlaamse Gemeenschap. Door hun specifieke habitateisen en korte levensduur, staan dagvlinders bekend als bruikbare indicatorsoorten voor diverse aspecten van de kwaliteit van leefgebieden en landschappen. Daarnaast doen dagvlinders het als groep erg slecht in Vlaanderen. Voor een reeks van natuur- en bosgebieden in en om het Nationaal Park in oprichting ‘Hoge Kempen’ wenst de Vlaamse overheid bedreigde dagvlinders expliciet bij het beheer en de inrichting van de gebieden aan te wenden. Deze regio situeert zich in het oosten van de provincie Limburg. Het doel van de onderzoeksopdracht was drieledig: 1) het opstellen van gerichte maatregelen voor het beheer en de inrichting van leefgebieden van 7 dagvlindersoorten van de Rode Lijst die in het gebied aanwezig zijn (regionale beschermingplannen) (Groep A); 2) het uitvoeren van een inventarisatie van 4 andere dagvlindersoorten van de Rode Lijst (Groep B); en 3) het ontwikkelen van een visie over de herintroductie van 3 dagvlindersoorten van de Rode Lijst die in het gebied zijn uitgestorven (Groep C). Het gaat om de volgende soorten: Groep A: Bruine eikenpage (Satyrium ilicis), Groentje (Callophrys rubi), Heideblauwtje (Plebeius argus), Heivlinder (Hipparchia semele), Klaverblauwtje (Polyommatus semiargus), Kommavlinder (Hesperia comma) en Veldparelmoervlinder (Melitaea cinxia) – Groep B: Bont dikkopje (Carterocephalus palaemon), Kleine ijsvogelvlinder (Limenitis camilla), Grote vos (Nymphalis polychloros), Grote weerschijnvlinder (Apatura iris) – Groep C: Gentiaanblauwtje (Maculinea alcon), Vals heideblauwtje (Plebeius idas) en Veenhooibeestje (Coenonympha tullia). De nadruk van het onderzoek lag op de volledige perimeter van het Nationaal Park in oprichting 'Hoge Kempen'. Daarnaast werd ook onderzoek verricht langs de kanaalbermen van Gellik en in de natuurreservaten De Oudsberg, Bergerven, Klaverberg en Heiderbos. Dit rapport formuleert aanbevelingen voor het beheer, de inrichting en het herstel van de leefgebieden van de dagvlinders van de Rode Lijst in het studiegebied, met het oog op het herstel en de uitbreiding van hun populaties. Voor zeven dagvlinders werden regionale soortbeschermingsplannen opgesteld. Daarnaast werden inventarisaties uitgevoerd voor nog eens vier soorten. Ook voor deze soorten werd alle relevante beheersinformatie in de concrete context van deze regio samengebracht. Tenslotte werden de wenselijkheid en haalbaarheid van een herintroductie van drie uitgestorven dagvlindersoorten binnen deze regio bestudeerd. Het rapport is een tweeluik. Deel I - Hoofdrapport omvat alle soortspecifieke informatie over de ecologie, verspreiding, toestand van de studiesoorten en hun habitat, aanduiding van knelpunten en overzicht van gunstige en remediërende maatregelen. In Deel II – Herstelprojecten wordt voor een reeks van deelgebieden de toestand en de knelpunten voor de studiesoorten besproken en worden concrete herstel- en beheersmaatregelen voorgesteld. De aanpak van het onderzoek wordt beschreven in Hoofdstuk 2 van Deel I – Hoofdrapport. De belangrijkste onderdelen van het eigen onderzoek vormden 1) een gebiedsdekkende kartering van de vegetatietypes en de hulpbronnen voor de studiesoorten en 2) een intensieve inventarisatieronde gedurende twee opeenvolgende jaren. Al deze informatie werd ingevoerd in een Geografisch Informatie Systeem. Op basis hiervan werden de verspreiding van de studiesoorten en hun habitats afgebakend. Voor 8 soorten werden computermodellen ontwikkeld om de kwaliteit van de verschillende onderdelen van de habitat te berekenen. Verder werden ook enkele autecologische vraagstellingen nader onderzocht. Hoofdstuk 3 geeft een overzicht van de afbakening en de oppervlaktes van de deelzones binnen het onderzoek. In Hoofdstuk 4 werd alle beschikbare kennis uit schriftelijke en mondelinge bronnen over de studiesoorten gebundeld. In deze zogenaamde ‘ecoprofielen’ wordt voor elke soort een overzicht gegeven van de verspreiding en de toestand in Europa en Vlaanderen, de bouwkenmerken, de verschillende aspecten van de levenscyclus en de ecologie. Op basis van de ecologische vereisten wordt het leefgebied en de ideale toestand van de habitat beschreven.

146

Op basis van historische gegevens en het eigen veldonderzoek wordt in Hoofdstuk 5 de voormalige en actuele verspreiding van de populaties en de habitats van de studiesoorten besproken. Tevens wordt er een inschatting gemaakt van de grootte van de verschillende populaties en het biotoopgebruik binnen het studiegebied. Tenslotte wordt de kwaliteit van de habitats beschreven en wordt een inschatting gemaakt van de toestand van de naaldbossen en heiden voor dagvlinders en andere insectensoorten. Voor elke studiesoort wordt in Hoofdstuk 6 een inschatting gemaakt van de actuele toestand, en een knelpunten- en potentieanalyse uitgevoerd. De snelle lezer vindt in dit hoofdstuk een gemakkelijk toegankelijk overzicht van de verspreiding van de studiesoorten, het aantal, de grootte en de isolatie van de (lokale) populaties, de verspreiding en de toestand van de habitats, en de knelpunten en potenties binnen het studiegebied. In Hoofdstuk 7 worden remediërende maatregelen op het vlak van het beheer en de inrichting van de leefgebieden van de studiesoorten besproken. Naargelang de intensiteit van de maatregelen wordt hierin onderscheid gemaakt tussen onderhoudsbeheer en herstelbeheer. Naast de soortspecifieke ingrepen worden ook maatregelen met een gunstig effect op meerdere soorten terzelfdertijd beschouwd en de manier waarop deze kunnen worden geïntegreerd in het reguliere beheer. Variatie op verschillende schaalniveaus in ruimtelijke structuren en beheersvormen is voor een groot aantal soorten essentieel. Hoofdstuk 8 geeft een visie op de wenselijkheid van herintroductie en translocatie binnen het studiegebied. Op korte termijn lijkt enkel voor het Gentiaanblauwtje het opstarten van een concreet herintroductieprogramma zinvol. Er wordt een concreet kader aangereikt voor het uitvoeren en opvolgen van deze maatregel. Ook de wenselijkheid van translocatie (het verplaatsen van individuen naar niet-bevolkt habitat) wordt besproken. Voor de Veldparelmoervlinder kan deze maatregel een nuttig redmiddel zijn als risicospreiding voor de huidige kleine restpopulatie. Deze maatregel kan pas overwogen worden indien een voldoende groot nieuw netwerk van geschikt habitat is gecreëerd en indien de enige mogelijke bronpopulatie in het gebied voldoende groot blijkt een dergelijke ingreep te weerstaan. Voor de andere soorten lijkt translocatie niet essentieel voor een duurzame overleving van de soort. Voor twee soorten kan de oppervlakte aan gebruikt leefgebied substantieel vergroot worden door translocatie, nl. de Kommavlinder (Terrils van Eisden) en het Heideblauwtje (Vallei van de Ziepbeek – Neerharerheide). Indien geen spontane kolonisatie van deze terreinen optreedt binnen een periode van ± 5 jaar, moet de mogelijkheid van translocatie overwogen worden. In Hoofdstuk 9 worden de mogelijke toepassingen van dit rapport overlopen, en wordt een monitoringsprogramma voorgesteld aan de hand waarvan de toestand van de populaties en de effecten van beheers- en inrichtingsmaatregelen kunnen opgevolgd worden. De streefdoelen waarnaar de beheerders van het Nationaal Park Hoge Kempen op relatief korte termijn (5-10 jaar) zouden moeten werken, worden opgesomd in Hoofdstuk 10. Hoofdstuk 11 tenslotte, geeft een overzicht van de belangrijkste kennishiaten en formuleert enkele voorstellen voor verder onderzoek.

147

13 Bibliografie

Adriaensen, F., Chardon, P., Gulinck, H., De Blust, G., Verhagen, R. & Matthysen, E. 2001. Kwantitatieve evaluatie van de verbindingsfunctie van landschappelijke elementen aan de hand van connectiviteitsmodellen. Rapport VLINA 97/01, Universiteit Antwerpen, Wilrijk.

Agrawal, A. A. & Fordyce, J. A. 2000. Induced indirect defence in a lycaenid-ant association: the regulation of a resource in a mutualism. Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 267 : 1857-1861.

Anoniem 2002. National Park Hoge Kempen: van masterplan tot realisatie. Natuur daar zorgen we voor 5 (1) : 4-9. Asher, J., Warren, M., Fox, R., Harding, P., Jeffcoate, G. & Jeffcoate, S. 2001. The millenium atlas of Butterflies in

Britain and Ireland. Oxford University Press, New York. Barnett, L. K. & Warren, M. S. 1995. Species action plan: Silver spotted skipper (Hesperia comma). Butterfly

Conservation, Wareham. Bauwens , D., Maes, D., De Knijf, G. & Anselin, A. 2001. Criteria voor het aanwijzen van prioritaire soorten voor het

natuurbeleid in de provincie Limburg. Instituut voor Natuurbehoud IN.A.2001.79. Beier, P. & Noss, R. F. 1998. Do habitat corridors provide connectivity? Conservation biology 12 : 1241 -1252. Bink, F. A. 1992. Ecologische atlas van de dagvlinders van Noordwest-Europa. Schuyt & Co Uitgevers, Haarlem. Bonte, D. 1997. Het voorkomen van Hyles euphorbia, Aricia agestis, Hipparchia semele en Issoria lathonia in het

duingebied van de Vlaamse Westkust in 1996 (Lepidoptera). Phegea 25 : 1-5. Bos & Groen 2001. Beheersvisie voor openbare bossen. Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Afdeling Bos &

Groen, Brussel. Bourn, N. & Warren, M. 1997. Species Action Plan: the Large Heath (Coenonympha tullia). Butterfly Conservation,

Wareham. Bourn, N. A. D. & Warren, M. S. 2000. Species action plan: Purple emperor (Apatura iris). Butterfly Conservation,

Wareham. Bretherton, R. F. 1981. Carterocephalus palaemon (Pallas) (Lepidoptera: Hesperiidae) at Woodwalton Fen and

elsewhere. Entomologist's Gazette 32 : 167-168. Buesink, H. 1992. De Heivlinder. Wielewaal 58: 162-163. Carter, D & Hargreaves, B. 1986. Caterpillars of Britain & Europe. HarperCollins Publishers, Hong Kong. Chardon, P. 1992. De Bruine eikenpage en zijn leefgebied. Vlinders 7 (3) : 4-8. Clench, H. K. 1966. Behavioral thermoregulation in butterflies. Ecology 47 : 1021-1034. Collier, R. 1986. The conservation of the Chequered skipper in Britain. Focus on nature conservation n° 16, Nature

Conservancy council. Debinski, D. M., Ray, C. & Saveraid, E. H. 2001. Species diversity and the scale of the landscape mosaic: do scales of

movement and patch size affect diversity? Biological Conservation 98 : 179-190. Decleer, K. 1992. Erica en het Groentje. Vlinders 7 (2) : 22-24. De Coster, M. 2001. Masterplan Nationaal Park Hoge Kempen. Rapport Regionaal Landschap Kempen en Maasland

vzw, Genk. de Graaff A. 1998. Het Heideblauwtje op het Kootwijksche Veld. Vlinders 13 : 4-5. de Jong, R. 1995. Het Heideblauwtje. Vlinders 10 (1) : 10-15. Delf, J. 1998. Modelling the habitat of the Grayling butterfly (Hipparchia semele L.) on the Sefton coast sand dune

system, UK, using a geographical information system (GIS). In: Houston, J. A., Edmondson, S. E. & Rooney, P. J. (eds.). Coastal Dune Management. Shared experience of European conservation practice. Proceedings of the European Symposium Coastal dunes of the Atlantic Biogeographical Region, Southport, northwast England, September 1998. Liverpool University Press, Liverpool.

Dempster, J. P. & Hall, M. L. 1980. An attempt at re-establishing the swallowtail butterfly at Wicken Fen. Ecological Entomology 5 : 327-334.

Dennis, R. L. H. & Bardell, P. 1996. The impact of extreme weather events on local populations of Hipparchia semele (L.) (Nymphalidae) and Plebejus argus (L.) (Lycaenidae): hindsight, interference and lost opportunities. Entomologist's Gazette 47 : 211-225.

Dennis, R. L. H. & Eales, H. T. 1997. Patch occupancy in Coenonympha tullia (Müller, 1764) (Lepidoptera: Satyrinae): habitat quality matters as much as patch size and isolation. Journal of Insect Conservation 1 : 167-176.

Dennis, R. L. H. & Eales, H. T. 1999. Probability of site occupancy in the large heath butterfly Coenonympha tullia determined from geographical and ecological data. Biological Conservation 87 : 295-301.

Dennis, R. L. H. & Shreeve, T. G. 1996. Butterflies on British and Irish offshore islands. GEM Publishing Company, Wallingford.

Dennis, R. L. H. 1992. Expanded wing posture in the lateral-basking Hipparchia semele (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae). Entomologist's Gazette 43 : 45-46.

Dennis, R. L. H. 1993. Butterflies and climate change. Manchester University Press, Manchester and New York. Dennis, R. L. H., Porter, K. & Williams, W. R. 1984. Ocellation in Coenonympha tullia (Müller) (Lepidoptera: Satyridae) I.

Structures in correlation matrices. Nota Lepidopterologica 7 : 199-219. Dennis, R. L. H., Porte, K. & Williams, W. R. 1986. Ocellation in Coenonympha tullia (Müller) (Lepidoptera: Satyridae). II.

Population differentiation and clinal variation in the context of climatically induced antipredator defence strategies. Entomologist's Gazette 37 : 133-172.

Dennis, R. L. H., Sparks, T. H. & Shreeve, T. G. 1998. Geographical factors influencing the probability of Hipparchia semele (L.) (Lepidoptera: Satyrinae) occurring on British and Irish off-shore islands. Global Ecology and Biogeography Letters 7 : 205-214.

De Roo, K. 2002. Beleidsevaluatie: een gebruiksaanwijzing. Natuurrapport zet toon voor evaluatie van Vlaams natuurbeleid. Natuur.focus 1 (3) : 97-102.

148

Desmet, R., De Kimpe, A. & Van Den Berge, K. 1995. (Her)introductie: (G)een overweging waard? III. Herintroductie in Vlaanderen: aanvaardbaar of niet? Gevallenstudie – relatie natuurbeheer-landbouw-conclusies. Wielewaal 61 (4) : 113-119.

Dijksen-Overbeek, S.1999. Een groene golf op Texel. Vlinders 14 : 4-5. Dolman, P. M. & Land, R. 1995. Lowland Heathland. In: Sutherland, W. J. & Hill, D. A. (eds.). Managing habitats for

conservation. Cambridge University Press, Cambridge. Dover, J. W., Sparks, T. H. & Graetorex-Davies, J. N. 1997. The importance of shelter for butterflies in open landscapes.

Journal of Insect Conservation 1 : 89-97. Dreisig, H. 1995. Thermoregulation and flight activity in territorial male graylings, Hipparchia semele (Satyridae), and

large skippers, Ochlodes venata (Hesperiidae). Oecologia 101 : 169-176. Ebert, G. 1991. Die schmetterlinge Baden Württembergs. Band 2. Tagfalter II. Ulmer Verlag, Stuttgart. Ehrlich, A. H. & Ehrlich, P. R. 1978. Reproductive strategies in the butterflies. I. Mating frequency, plugging, and egg

number. Journal of the Kansas Entomological Society 51 : 666-697. Elfferich, N. W. 1963. Kweekervaringen met Maculinea alcon Schiff. Entomologische Berichten 23 : 46-52. Elfferich, N. W. 1965. Enige opmerkingen over de biologie van Plebejus argus L. (Lep., Lycaenidae). Entomologische

berichten 25 : 26-31. Ellenbroek, F. 1997. Terugkeer van het Klaverblauwtje in Nederland. Natuurhistorisch Maandblad 86 : 180-183. Elmes, G. H., Emmet, A. M. & Heath, J. 1989. The moths and butterflies of Great Britain and Ireland. Vol. 7 part 1. Hesperiidae to

Nymphalidae. Harley books, Colchester. Envico 2000. Vegetatiekartering van het Breedven en het Ven onder de Berg, een ecohydrologische analyse. In

opdracht van Afdeling Natuur. Erhardt, A. & Thomas, J. A. 1991. Lepidoptera as indicators of change in semi-natural grasslands of lowland and upland

in Europe. In: Collins, N. M. & Thomas, J. A. (eds.), The conservation of insects and their habitats. Academic Press, London, pp. 213-236.

Feenstra, V. & van der Hidde, A. 1998. Stageverslag Faculteit der Biologie, Universiteit Amsterdam. Feltwell, J. 1976. Migration of Hipparchia semele L. Journal of Research on the Lepidoptera 15 : 83-91. Fiedler, K. 1990. Bemerkungen zur Larvalbiologie von Callophrys rubi L. Nachr. entomol. Ver. Apollo. Frankfurt, N. F. 11

(3) : 121-141. Findlay, R. F., Young, M. R. & Findlay, J. A. 1983. Orientation behaviour in the Grayling butterfly: thermoregulation or

crypsis ? Ecological Entomology 8 : 145-153. Fleishman, E., Ray, C., Sjögren-Gulve, P., Boggs, C. L. & Murphy, D. D. 2002. Assessing the roles of patch quality,

area, and isolation in predicting metapopulation dynamics. Conservation Biology 16 : 706-716. Fourneau, J. 2001. Verspreiding en habitatgebruik van het Heideblauwtje (Plebeius argus) in een gefragmenteerd

landschap. Eindverhandeling Biologie, Universiteit ANtwerpen (UIA-UA). Gadeberg, R. M. E. & Boomsma J. J 1997. Genetic population structure of the large blue butterfly Maculinea alcon in

Denmark. Journal of Insect Conservation 1 : 99-111. Garcia-Barros, E. 1988. Delayed ovarian maturation in the butterfly Hipparchia semele as a possible response to

summer drought. Ecological Entomology 13 : 391-398. Garcia-Barros, E. 2000. Comparative data on the adult biology, ecology and behaviour of species belonging to the

genera Hipparchia, Chazara and Kanetisa in central Spain (Nymphalidae: Satyrinae). Nota lepidopterologica 23 (2) : 119-140.

Gibson, D. 1997. De Bruine eikenpage. Vlinders 11 : 11-13.

Geiger, W. 1987. Les papillons de jour et leurs biotopes: espèces - dangers qui les menacent - protection. Ligue Suisse pour la Protection de la Nature, Bâle.

Geraedts, W. H. J. M. 1986. Voorlopige atlas van de nederlandse dagvlinders (Rhopalocera). Stichting Vlinderonderzoek, Wageningen.

Gilbert, O. L. & Anderson, P. 1998. Habitat creation and repair. Oxford University Press, New York. Goffart, P., Baguette, M. & De Bast, B. 1992. La situation des Lépidoptères en Wallonie ou Que sont nos papillons

devenus? Bulletin et Annals de la Société royale belge d'Entomologie 128 : 355-392. Goffart, P., Baguette, M., Dufrêne, M., Mousson, L., Nève, G., Sawchik, J., Weiserbs, A. & Lebrun, P. 2001. Chapitre 6 -

Expériences de réintroduction. Gestion des milieux semi-naturels et restauration de populations menacées de papillons de jour. Unité d'Écologie et de biogéographie - Centre de Recherche sur la Biodiversité - Université catholique de Louvain, Louvain-la-neuve.

Gorissen, D. 2001. De dagvlinderfauna van de Vlaamse bossen, de ecologische betekenis van de factor licht voor hun verspreiding en behoud. Referatenmap 3e Bossendag “Licht in het bos”, Bossenwerkgroep Natuurreservaten vzw, pp. 15-31.

Greatorex-Davies, J. N., Sparks, T. H., Hall, M. L. & Marrs, R. H. 1993. The influence of shade on butterflies in rides of coniferised lowland woods in southern England and implications for conservation management. Biological Conservation 63 : 31-41.

Groenendijk, D. & Wolterbeek, T. 2001. Praktisch natuurbeheer: Vlinders en libellen. KNNV uitgeverij, Utrecht/De Vlinderstichting, Wageningen.

Gutiérrez, D., Thomas, C. D. & Léon-Cortés, J. L. 1999. Dispersal, distribution, patch network and metapopulation dynamics of the dingy skipper butterfly (Erynnis tages). Oecologia 121 : 506-517.

Hall, L. S., Krausman, P. R. & Morrison, M. L. 1997. The habitat concept and a plea for standard terminology. Wildlife Society Bulletin 25: 173-182.

Hanski, I. 1998. Metapopulation ecology. Oxford University Press, Oxford. Hanski, I., Kuussaari, M. & Nieminen, M. 1994. Metapopulation structure and migration in the butterfly Melitaea cinxia.

Ecology 75 : 747-762.

149

Hanski, I. & Thomas, C. D. 1994. Metapopulation dynamics and conservation: a spatially explicit model applied to butterflies. Biological Conservation 68 : 167- 180.

Hanski, I., Pakkala, T., Kuussaari, M. & Lei, G. 1995. Metapopulation persistence of an endangered butterfly in a fragmented landscape. Oikos 72 : 21-28.

Hanski, I., Moilanen, A., Pakkala, T. & Kuussaari, M. 1996. The quantitative incidence function model and persistence of an endangered butterfly metapopulation. Conservation Biology 10 : 578-590.

Harrison, S. 1994. Metapopulations and conservation. In: Edwards, P. J. (eds.). Large-scale ecology and conservation biology. The 35th Symposium of The British Ecological Society with the Society for Conservation Biology, University of Southampton 1993. Blackwel Scientific Publications.

Hochberg, M. E., Thomas, J. A. & Elmes, G. W. 1992. A modelling study of the population dynamics of a large blue butterfly, Maculinea rebeli, a parasite of red ant nests. Journal of Animal Ecology 61 : 397-409.

Hooge, P. N. & Eichenlaub, B. 1997. Animal movement extension to arcview (ver. 1.1). Alaska Science Center - Biological Science Office, U.S.Geological Survey, Anchorage, AK, USA.

Joy, J. 1996. The larval habitats of the grayling butterfly Hipparchia semele (Linnaeus) (Lepidoptera: Satyridae) at inland lead mine sites in Shropsire. Entomologist's Gazette 47 : 139-142.

Kaaber, S. 1964. Studies on Maculinea alcon(Schiff.) – rebeli (Hir.) (Lep. Lycaenidae) with reference to the taxonomy, distribution, and phylogeny of the group. Entomologiske Meddelelser 32(3-4) : 277-319.

Kuussaari, M. 1998. Biology of the Glanville fritillary butterfly (Melitaea cinxia). PhD thesis, University of Helsinki, Helsinki.

Lewis, O. T., Thomas, C. D., Hill, J. K., Brookes, M. I., Crane, T. P. R., Graneau, Y. A., Mallet, J. L. B. & Rose, O. C. 1997. Three ways of assessing metapopulation structure in the butterfly Plebejus argus. Ecological Entomology 22 : 283-293.

Hanski, I. A. & Gilpin, M. E. 1997. Metapopulation Biology: ecology, genetics, and evolution. Academic Press, London.

Hill, J. K., Thomas, C. D. & Lewis, O. T. 1996. Effects of habitat patch size and isolation on dispersal by Hesperia comma butterflies: implications for metapopulation structure. Journal of Animal Ecology 65 : 725-735.

Hill, J. K., Thomas, C. D. & Lewis, O. T. 1999. Flight morphology in fragmented populations of a rare British butterfly, Hesperia comma. Biological Conservation 87 : 2777-283.

Hochberg, M. E., Clarke, R. T., Elmes, G. W. & Thomas, J. A. 1994. Population dynamic consequence of direct and indirect interactions involving a large blue butterfly and its plant and red ant hosts. Journal of Animal Ecology 63 : 375-391.

Hofland, P. & Broekhans, B. 1992. Ekologie van Maculinea alcon. Voorkomen en verspreiding van Myrmica (knoopmieren) in de habitat van Maculinea alcon (Heidegentiaanblauwtje) en de overleving van het rupsstadium op de waardplant Gentiana pneumonanthe (Klokjesgentiaan). Verslag Natuurbeheer nr. 3043. Landbouwuniversiteit Wageningen.

Hulbert, I. A. R. & French, J. 2001. The accuracy of GPS for wildlife telemetry and habitat mapping. Journal of Applied Ecology 38 : 869-878.

Hunneman, A. & Hunneman, H. 2002. Het Fochtelooër-veenhooibeestje. Vlinders 1 : 12-15. Jordano, D. & Thomas, C. D. 1992. Specificity of an ant-lycaenid interaction. Oecologia 91 : 431-438. Jordano, D., Rodriguez, J., Thomas, C. D. & Fernandez Haeger, J. 1992. The distribution and density of a lycaenid

butterfly in relation to Lasius ants. Oecologia 91 : 439-446. Joy, J. 1991. The ecology and life history of the Large heath butterfly (Coenonympha tullia) on the Shropshire/Clwyd

Mosses. British Ecological Society Bulletin 22 : 114-119.

Joy, J., Dennis, R., Miles, A. & Hinde, J. 1999. Atypical habitat choice by White Admiral butterflies, Ladoga camilla (L.) (Lepidoptera: Nymphalidae) at the edge of their range. Entomologist's Gazette 50 : 169-179.

Joy, J. & Pullin, A. S. 1997. The effects of flooding on the survival and behaviour of overwintering large heath butterfly Coenonympha tullia larvae. Biological Conservation 82 : 61-66.

Joy, J. & Pullin, A. S. 1999. Field studies on flooding and survival of overwintering large heath butterfly Coenonympha tullia larvae on Fenn's and Whixall Mosses in Shropshire and Wrexham, UK. Ecological Entomology 24 : 426-431.

Jutzeler, D. 1989. Kann das Weibchen von Plebejus argus (Linnaeus, 1761) Ameisen riechen? (Lepidoptera, Lycaenidae). Mitteilungen der Entomologische Gesellschaft 39 : 150-159.

Jutzeler, D. 1990. Zur bedeutung von Pfeifengrasarten (Molinia spp.) als existenzgrundlage von Lopinga achine (Scopoli, 1763) und Coenonympha tullia (Müller, 1764) (Lepidoptera: Satyridae). Mitteilungen Entomologischen Gesellschaft Basel 40 (3/4) : 94-110.

Kaag, K. 2000. De kommavlinder in de duinen. Vlinders 2 : 9-11. Knight, T. W. & Morris, D., W. 1996. How many habitats do landscapes contain? Ecology 77 : 1756-1764. Korshunov, Y. P., Gorbunov, P. Y. 1995. Dnevnye babochki aziatskoi chasti Rossii. Spravochnik. Butterflies of the Asian

part of Russia. A handbook. English translation by Oleg Kosterin. Ural University Press, Ekaterinburg. Kudrna, O. 1986. Butterflies of Europe. 8. Aspects of the conservation of butterflies in Europe. Aula-Verlag, Wiesbaden.

Kuussaari, M., Nieminen, M. & Hanski, I. 1996. An experimental study of migration in the Glanville fritillary butterfly Melitaea cinxia. Journal of Animal Ecology 65 : 791-801.

Kuijken, E. (red.) 2001. Natuurrapport 2001. Toestand van de natuur in Vlaanderen: Cijfers voor het beleid. Instituut voor Natuurbehoud, Brussel.

Lafranchis, T. 2000. Les papillons de jour de France, Belgique et Luxembourg et leurs chenilles. Collections Parthénope, Mèze (France).

Lei, G. C. & Hanski, I. 1997. Metapopulation structure of Cotesia melitaearum, a specialist parasitoid of the butterfly Melitaea cinxia. Oikos 78 : 91-100.

Lederer, G. 1960. Verhaltensweisen der Imagines und der Entwicklungsstadien von Limenitis camilla camilla. Zeitschrift für Tierpsychologie 17 : 521-546.

150

Liebig, W. H. 1989. Bemerkungen zur Biologie von Maculinea alcon. Entomologische Nachrichte und Berichte 33 : 117-121.

Logie, M. 2002. Mobiliteit en habitatonderzoek bij een bedreigde vlindersoort Hipparchia semele (Linnaeus, 1758), in de duinen van de Vlaamse westkust. Eindverhandeling Biologie, Universiteit Gent.

LSPN 1987. Les papillons de jour et leurs biotopes: Espèces, dangers qui les menacent, protection. Ligue Suisse pour la Protection de la Nature, Bâle.

Maes, D. & Van Dyck, H. 1996. Een gedocumenteerde Rode Lijst van de dagvlinders van Vlaanderen. Insituut voor Natuurbehoud, Brussel.

Maes, D. & Van Dyck, H. 1999 Dagvlinders in Vlaanderen: Ecologie, verspreiding en behoud. Stichting Leefmilieu vzw/KBC i.s.m. Instituut voor Natuurbehoud en Vlaamse Vlinderwerkgroep, Antwerpen.

Melling, T. M. 1984a. Discovery of the larvae of the Large Heath in the wild. Entomologist's Record and Journal of Variation 96 : 231-232.

Meyer, C. L. & Sisk, T. D. 2001. Butterfly response to microclimatic conditions following Ponderosa pine restoration. Restoration Ecology 9 : 453-461.

Munguira, M. L. & Martin, J. 1999. Action plan for Maculinea butterflies in Europe. Council of Europe Publishing (Nature and environment , No. 97), Strasbourg Cedex.

New, T. R. 1993 Conservation biology of Lycaenidae (Butterflies). Occasional Paper of the IUCN Species Survival Commission N° 8.

Pullin, A. S. 1996. Restoration of butterfly populations in Britain. Restoration Ecology 4 : 71-80.

Maes, D. & Van Dyck, H. 2001. Butterfly diversity loss in Flanders (north Belgium): Europe’s worst case scenario? Biological Conservation 99 : 263-276.

Malicky, H. 1969. Versuch einer Analyse der ökologischen Beziehungen zwischen Lycaeniden (Lepidoptera) und Formiciden (Hymenoptera). Tijdschrift voor Entomologie 112 : 213-298.

Melling, T. M. 1984b. Extraordinary survival abilities of larvae of the Large Heath : Coenonympha tullia (Müll.). Entomologist's Record and Journal of Variation 96 : 236.

Melling, T. M. 1984c. The Large Heath : Coenonympha tullia (Müll.) as a victim of Sundew (Drosera spp.). Entomologist's Record and Journal of Variation 96 : 236.

Middelkoop, N. & Veling, K. 1987. Oecologisch onderzoek aan drie dagvlindersoorten in Drentse hoogveenrestanten. Verslag natuurbeheer nr. 943, Landbouwuniversiteit Wageningen.

Moore, J. L. & Pullin, A. S. 1997. The re-establishment of the Chequered skipper butterfly (Carterocephalus palaemon) in England. Birmingham University, Birmingham.

Nekola, J. C. & Kraft, C. E. 2002. Spatial constraint of peatland butterfly occurrences within a heterogeneous landscape. Oecologia 130 : 53-61.

New, T. R. 1991 (1997). Butterfly Conservation. Oxford University Press, Melbourne.

New, T. R. 1995. An introduction to invertebrate conservation biology. Oxford University Press, Oxford. New, T. R. 1997. Are Lepidoptera an effective ‘umbrella group’ for biodiversity conservation? Journal of Insect

Conservation 1 : 5-12. New, T. R., Pyle, R. M., Thomas, J. A., Thomas, C. D. & Hammond, P. C. 1995. Butterfly conservation management.

Annual Review of Entomology 40 : 57-83. Notz, R. & Thomas, W. 1998. Zur Entwicklung der tagfalter – Gemeinschaften nach Räumungen am Beispiel des

Niderholzes (Kanton Zûrich). Schweizerische Zeitschrift für Forstwesen 10 : 808-821. Oates, M. R. & Warren, M. S. 1990. A review of butterfly introductions in Britain and Ireland. Report of the Joint

Committee for the Conservation of British Insects. Hants, Higher Ansty. Op den Kamp, O. P. J. H. 2002. Een nieuwe vondst van het Klaverblauwtje (Polyommatus semiargus). Natuurhistorisch

maandblad 91 : 191-194. Pamperis, L. N. 1997. The Butterflies of Greece. Bastas-Plessas Publications, Athens. Parmesan, C., Ryrholm, N., Stefanescu, C., Hill, J. K., Thomas, C. D., Descimon, H., Huntley, B., Kaila, L., Kullberg, J.,

Tammaru, T., Tennent, W. J., Thomas, J. A. & Warren, M. 1999. Poleward shifts in geographical ranges of butterfly species associated with regional warming. Nature 399 : 579-583.

Petanidou, T., den Nijs, J. C. M., Oostermeijer, J. G. B. & Ellis-Adam, A. C. 1995. Pollination ecology and patch-dependent reproductive success of the rare perennial Gentiana pneumonanthe L. New Phytologist 129 : 155-163.

Poethke, H. J., Seitz, A. & Wissel, C. 1996. Species survival and metapopulations: conservation implications from ecological theory. In: Settele, J., Margules, C., Poschlod, P. & Henle, K. (eds.) 1996. Species survival in fragmented landscapes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 81-92.

Pollard, E. 1979. Population ecology and change in range of the white admiral butterfly Ladoga camilla L. in England. Ecological Entomology 4 : 61-74.

Pollard, E. & Cooke, A. S. 1994. Impact of muntjac deer Muntiacus reevesi on egg-laying sites of the white admiral butterfly Ladoga camilla in a Cambridgeshire wood. Biological Conservation 70 : 189-191.

Pollard, E. & Yates, T. J. 1993. Monitoring butterflies for ecology and conservation. Chapman & Hall, London.

Pullin, A. S. & Knight, T M. 2001. Effectiveness in conservation practice: pointers from medicine and public health. Conservation Biology 15 : 50-54.

Ravenscroft, N. O. M. & Warren, M. S. 1992. Habitat selection by larvae of the chequered skipper butterfly, Cartero-cephalus palaemon (Pallas) (Lepidoptera: hesperiidae) in northern Europe. Entomologist's gazette 43 : 237-242.

Ravenscroft, N. O. M. & Warren, M. S. 1996a. Species action plan: the silver-studded blue (Plebejus argus). Butterfly Conservation, Wareham.

Ravenscroft, N. O. M. & Warren, M. S. 1996b. Species action plan: the Chequered Skipper (Carterocephalus palaemon). Butterfly conservation, Wareham.

Ravenscroft, N. O. M. 1990. The ecology and conservation of the Silver-studded blue butterfly Plebejus argus L. on the sandlings of East Anglia, England. Biological Conservation 53 : 21-36.

151

Ravenscroft, N. O. M. 1992. The use of introductions for the conservation of a fragmented population of Plebejus argus L. (Lepidoptera: Lycaenidae) in Suffolk, England. In: Pavlicek-van Beek, T., Ovaa, A. H. & van der Made, J. G. (eds.). Future of butterflies in Europe. Agricultural University, Wageningen, pp. 213-221.

Ravenscroft, N. O. M. 1996. The Chequered Skipper. Butterfly Conservation, Colchester.

Ricketts, T. H. 2001. The matrix matters: Effective isolation in fragmented landscapes. American Naturalist 158 : 87-99.

Schönrogge, K., Wardlaw, J. C., Thomas, J. A. & Elmes, G. W. 2000. Polymorphic growth rates in myrmecophilous insects. Proceedings of the Royal Society of London B 267 : 771-777.

Shaw, M. R. 1981. Parasitism by Hymenoptera of larvae of the White Admiral butterfly, Ladoga camilla (L.) in England. Ecological Entomology 6 : 333-335.

Sutcliffe, O. L. & Thomas, C. D. 1996. Open corridors appear to facilitate dispersal by ringlet butterflies (Aphantopus hyperantus) between woodland clearings. Conservation Biology 10 : 1359-1365.

Thomas, C. D. & Jones, T. M. 1993. Partial recovery of a skipper butterfly (Hesperia comma) from population refuges: lessons for conservation in a fragmented landscape. Journal of Animal Ecology 62 : 472-481.

Thomas, C. D. 1994. Local extinctions, colonizations and distributions: habitat tracking by British butterflies. In: Leather,

Ravenscroft, N. O. M. 1994a. The ecology of the chequered skipper butterfly Carterocephalus palaemon in Scotland. I. Microhabitat. Journal of Applied Ecology 31 : 613-622.

Ravenscroft, N. O. M. 1994b. The feeding behaviour of Caterocephalus palaemon (Lepidoptera: hesperiidae) caterpillars: does it avoid host defences or maximize nutrient intake? Ecological Entomology 19 : 26-30.

Ravenscroft, N. O. M. 1994c. Environmental influences on mate location in male chequered skipper butterflies, Carterocephalus palaemon (Lepidoptera: Hesperiidae). Animal Behaviour 47 : 1179-1187.

Ravenscroft, N. O. M. 1995. The conservation of Carterocephalus palaemon in Scotland. In: Pullin, A. S. (ed.). The ecology and conservation of butterflies. Chapman & Hall, London, pp. 165-179.

Rebele, F. & Lehmann, C. 2002. Restoration of a landfill site in Berlin, Germany by spontaneous and directed succession. Restoration Ecology 10 : 340 -347.

Ries, L. & Debinski, D. M. 2001. Butterfly responses to habitat edges in the highly fragmented prairies of Central Iowa. Journal of Animal Ecology 70 : 840-852.

Rodriguez, J., Jordano, D. & Haeger, J. F. 1994. Spatial heterogeneity in a butterfly-host plant interaction. Journal of Animal Ecology 63 : 31-38.

Roland, J., Keyghobadi, N. & Fownes, S. 2000. Alpine Parnassius butterfly dispersal: effects of landscape and population size. Ecology 81: 1642-1653.

Saccheri, I., Kuussaari, M., Kankare, M., Vikman, P., Fortelius, W. & Hanski, I. 1998. Inbreeding and extinction in a butterfly metapopulation. Nature 392 : 491-494.

Schoeters, E. & Vankerkhoven, F. 2001. Onze mieren. Educatie Stichting Limburgs Landschap vzw, Heusden-Zolder.

Schops, K. & Hanski, I. 2001. Population level correlation between pre-alighting and post-alighting host plant preference in the Glanville fritillary butterfly. Ecological Entomology 26 : 517-524.

Scott, J. A. 1974. Mate-locating behavior of butterflies. American Midland Naturalist 91 : 103-117. Seppänen, E. J. 1970. Suomen suurperhostoukkien ravintokasvit, Animalia Fennica 14 op

http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life Settele, J., Feldman, R. & Reinhardt, R. 1999. Die Tagfalter Deutschlands - Ein handbuch für freilandökologen,

umweltplanner und naturschützer. Ulmer, Stuttgart. Shaw, M. R. & Bland, K. P. 1994. Foodplant and parasitoids (Hymenoptera: Braconidae and Diptera: Tachinidae) of

Callophrys rubi (L.) (Lepidoptera: Lycaenidae) on two wet heathlands in Argyll, Scotland. Entomologist's Gazette 45 : 27-28.

Shreeve, T. 1992. Adult behaviour. In: Dennis, R. L. H. (ed.). The ecology of butterflies in Britain. Oxford University Press, Oxford, pp. 22-45.

Shreeve, T. G. 1990. Microhabitat use and hindwing phenotype in Hipparchia semele (Lepidoptera, Satyrinae): thermoregulation and background matching. Ecological Entomology 15 : 201-213.

Simberloff, D. 1998. Flagships, umbrellas, and keystones: is single-species management passe in the landscape era? Biological Conservation 83 : 247-257.

Smallidge, P. J. & Leopold, D. J. 1997. Vegetation management for the maintenance and conservation of butterfly habitats in temperate human-dominated landscapes. Landscape and Urban Planning 38 : 259-280.

Smeenk, H. 1994. Het Klaverblauwtje. Vlinders 9 (1) : 24-25. Stortelder, A. H. F., van Dort, K. W., Schaminée, J. H. J. & Smits, N. A. C. 1999. Beheer van bosranden. Van scherpe

grens naar soortenrijke gradiënt. KNNV uitgeverij, Utrecht.

Tax, M. H. 1989. Atlas van de Nederlandse dagvlinders. Vereniging tot Behoud van Natuurmonumenten in Nederland & Vlinderstichting, 's-Graveland/Wageningen.

Tennent, J. 1996. The butterflies of Morocco, Algeria and Tunesia. GEM Publishing Company, Wallingford. Thomas, C. D., Bodsworth, E.J., Wilson, R.J., Simmons, A.D., Davies, Z.G., Musche, M. & Conradt, L. 2001. Ecological

and evolutionary processes at expanding range margins. Nature 411 : 577-581. Thomas, C. D. & Hanski, I. 1997. Butterfly metapopulations. In: Hanski, I. & Gilpin, M. E. (eds.). Metapopulation Biology.

Academic Press, San Diego, pp. 359-386. Thomas, C. D. & Harrison, S. 1992. Spatial dynamics of a patchily distributed butterfly species. Journal of Animal

Ecology 61 : 437-446.

Thomas, C. D. 1985a. Specializations and polyphagy of Plebejus argus (Lepidoptera: Lycaenidae) in North Wales. Ecological Entomology 10 : 325-340.

Thomas, C. D. 1985b. The status and conservation of the butterfly Plebejus argus L. (Lepidoptera: Lycaenidae) in North West Britain. Biological Conservation 33 : 29-51.

Thomas, C. D. 1993. The Silver-studded Blue, Plebejus argus L. In: New, T. R. (ed.). Conservation biology of Lycaenidae (butterflies). IUCN The World Conservation Union, pp. 97-99.

152

S. R. et al. (eds.). Individuals, Populations and patterns in Ecology. Intercept Ltd, Andover, , pp. 319-336.

Thomas, C. D. 2001. Scale, dispersal and population structure. In: Woiwod, I. P., Reynolds, D. R. & Thomas, C. D. (eds.). Insect movement: mechanisms and consequences. CAB International, pp. 321-336.

Thomas, J. A. 1991. Rare species conservation: case studies of European butterflies. In: Spellerberg, I. F., Goldsmith, F. B. & Morris, M. G. (eds.). The Scientific Management of Temperate Communities for Conservation. Blackwell Scientific Publications, Oxford, pp. 149-197.

Thomas, J. A. & Simcox, D. J. 1982. A quick method for estimating larval populations of Melitaea cinxia L. during surveys. Biological Conservation 22 : 315-322.

Tinbergen, N. 1942. De balts van de heidevlinder Eumenis (=Satyrus) semele L. In: Het dier in zijn wereld, vol 2. Het Spectrum, Utrecht.

Vanreusel, W. & Smets, M. 2002. Plagbeheer niet altijd voldoende voor het herstel van heidesoorten. Natuur.focus 1(2) : 53-55.

van Swaay, C. 2000a. Soortprofiel heideblauwtje (Plebeius argus). Rapport 2000.30, De Vlinderstichting, Wageningen.

Thomas, C. D. 1996. Essential ingredients of real metapopulations, exemplified by the butterfly Plebejus argus. In: Hochberg, M. E., Clobert, J. & Barbault, R. (eds.). Aspects of the genesis and maintenance of biological diversity. Oxford University Press, Oxford.

Thomas, C. D., Glen, S. W. T., Lewis, O. T., Hill, J. K. & Blakeley, D. S. 1999. Population differentiation and conservation of endemic races: the butterfly, Plebejus argus. Animal Conservation 2 : 15-21.

Thomas, C. D., Hill, J. K. & Lewis, O. T. 1998. Evolutionary consequences of habitat fragmentation in a localized butterfly. Journal of Animal Ecology 67 : 485-497.

Thomas, C. D., Thomas, J. A. & Warren, M. S. 1992. Distributions of occupied and vacant butterfly habitats in fragmented landscapes. Oecologia 92 (4) : 563-567.

Thomas, C. D., Bodsworth, E. J., Wilson, R. J., Simmons, A. D., Davies, Z. G., Musche, M. & Conradt, L. 2001. Ecological and evolutionary processes at expanding range margins. Nature 411 : 577-581.

Thomas, J. A. 1993. Holocene climate changes and warm man-made refugia explain why a sixth of British butterflies possess unnatural early-successional habitats. Ecography 16 : 278-284.

Thomas, J. A. 1994. Why small cold-blooded insects pose different conservation problems to birds in modern landscapes. Ibis 137 : 112-119.

Thomas, J. A. 1995. The conservation of declining butterfly populations in Britain and Europe: priorities, problems and successes. Biological Journal of the Linnean Society 56 : 55-72.

Thomas, J. A. 1995. The ecology and conservation of Maculinea arion and other European species of large blue butterfly. In: Pullin, A. S. (ed.), Ecology and conservation of butterflies. Chapman & Hall, London, pp. 180-197.

Thomas, J.A. 2002. Larval niche selection and evening exposure enhance adoption of a predacious social parasite, Maculinea arion (large blue butterfly), by Myrmica ants. Oecologia 132 : 531-537.

Thomas, J. A., Thomas, C. D., Simcox, D. J. & Clarke, R. T. 1986. Ecology and declining status of the Silver-spotted skipper butterfly (Hesperia comma) in Britain. Journal of Applied Ecology 23 : 365-380.

Thomas, J. A. & Wardlaw, J. C. 1992. The capacity of a Myrmica ant nest to support a predacious species of Maculinea butterfly. Oecologia 91 : 101-109.

Tolman, T. & Lewington, R. 1997. Butterflies of Britain & Europe. Harper Collins, London. Tolman, T. & Lewington, R. 1999. De nieuwe Vlindergids. Tirion Uitgevers BV, Baarn. Turner, J. R. G. 1963. A quantitative study of a Welsh colony of the large heath butterfly, Coenonympha tullia Müller

(Lepidoptera). Proceedings of the royal Entomological Society of London A 38 : 101-112. Tuzov, V. K. 1997. Butterflies of Russia and adjacent territories, Volume 1: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae,

Saturidae. Pensoft Publishers, Sofia. Van Dyck, H., Gysels, J. & Maes, D. 1999. Multi-soortenmonitoring. Naar een efficiënt gebruik van soorten in het

Vlaamse natuurbehoud. Landschap 16 : 265-271. Van Dyck, H. & Maes, D. 1995. De parel van het schrale veld. Vlinders 10 (1) : 7-9. Van Dyck, H., Maes, D. & Brichau, I. 2001. Toepassen van een multi-soortenbenadering bij planning en evaluatie in het

Vlaamse natuurbehoud. Rapport Universiteit Antwerpen (in opdracht van Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Afdeling Natuur), Wilrijk.

Van Dyck, H. & Matthysen, E. 1999. Habitat fragmentation and insect flight: a changing 'design' in a changing landscape ? Trends in Ecology and Evolution 14 : 172-174.

Van Nouhuys, S. & Hanski, I. 1999. Host diet affects extinctions and colonizations in a parasitoid metapopulation. Journal of Animal Ecology 68 : 1248-1258.

Vanreusel, W., Maes, D. & Van Dyck, H. 2000. Soortbeschermingsplan gentiaanblauwtje. Rapport Universiteit Antwerpen (UIA-UA) (in opdracht van Ministerie van de Vlaamse Gemeenschap, Afdeling Natuur), Wilrijk.

van Swaay, C. & Warren, M. 1999. Red Data Book of European Butterflies (Rhopalocera). Nature and Environment n° 99. Council of Europe Publishing, Strasbourg.

van Swaay, C. 1990. Het Bont dikkopje in Nederland als voorbeeld voor Engelse herintroductie. Vlinders 5 (3) : 81-85.

van Swaay, C. A. M. 2000b. Handleiding Landelijk Meetnet Dagvlinders. Rapportnr. VS 2000.11, De Vlinderstichting, Wageningen.

van Swaay, C. A. M. & Wallis de Vries, M. F. 2000. Beschermingsplan veenvlinders 2001-2005 : definitief concept. Rapport nr. VS 2000.016. De Vlinderstichting, Wageningen.

van Swaay, C., Maes, D. & Goffart, P. 1995. Het Bont dikkopje in België en Nederland. Vlinders 10 (2) : 12-16. Van Swaay, C. A. M., Ketelaar, R. & Groenendijk, D. 2001. Dagvlinders en libellen onder de meetlat : jaarverslag 2000.

Rapport VS2001.07, De Vlinderstichting, Wageningen. Van Swaay, C. A. M., Maes, D. & Plate, C. 1997. Monitoring butterflies in The Netherlands and Flanders : the first

results. Journal of Insect Conservation 1 : 81-87. Veling, K. 1995. Vlinders in het Nederlandse landschap, 1987-1992. Rapportnr. VS 95.02. De Vlinderstichting,

153

Wageningen. Veling, K. 1999. Herstelplan dagvlinders 1999-2002. Rapportnr. VS 98.06. De Vlinderstichting, Wageningen.

Vogel, K. 1996. Zur Verbreitung, Populationsökologie und Mobilität von Melitaea didyma (Esper, 1779) im Raum Hammelburg, Unterfranken. Oedippus 13 : 1-26.

Wallis de Vries, M.F. 2001a. Soortbeschermingsplan voor de veldparelmoervlinder in het Grote Nete-gebied. Rapport VS2001.08, De Vlinderstichting, Wageningen.

Warren, M. S. 1985a. Habitat utilisation by larvae of the heath fritillary butterfly Mellicta athalia and other related species in S.E. France. Bulletin of the British Ecological Society 16 : 24-26.

Warren, M. S. 1991. Bringing the Chequered skipper back to England: a study of its habitats in Northern Europe. Butterfly Conservation News 48 : 4751.

Wynhoff, I. 2001. At home on foreign meadows: the reintroduction of two Maculinea butterfly species. PhD-dissertation, Universiteit Wageningen.

Verspui, K. 1991. Dwingelderveld: Libellen en Dagvlinders. Staatsbosbeheer Drenthe-Zuid, Pesse & Vereniging tot het behoud van Natuurmonumenten, 's-Graveland.

Wahlberg, N. 2000. Comparative descriptions of the immature stages and ecology of five Finnish melitaeine butterfly species (Lepidoptera: Nymphalidae). Entomologica Fennica 11 : 167-174.

Wahlberg, N. 2001. The phylogenetics and biochemistry of host-plant specialization in Melitaeine butterflies (Lepidoptera: Nymphalidae). Evolution 55 : 522-537.

Wahlberg, N., Klemetti, T., Selonen, V. & Hanski, I. 2002. Metapopulation structure and movements in five species of checkerspot butterflies. Oecologia 130 : 33-43.

Wallis de Vries, M. F. 1998. Toekomstperspectief voor de Veldparelmoervlinder in Nederland. Raportnr. VS 98.21. De Vlinderstichting, Wageningen.

Wallis De Vries, M. F. 2001b. Habitat quality assessment and its role in the conservation of the butterfly Melitaea cinxia. Proceedings of the Section Experimental and Applied Entomology of the Netherlands Entomological Society 12 : 141-146.

Warren, M. S. 1985b. The influence of shade on butterfly numbers in woodland rides, with special reference to the Wood white Leptidea sinapis. Biological Conservation 33 : 147-164.

Warren, M. S. 1990. The Chequered skipper, Carterocephalus palaemon, in Northern Europe. British Butterfly Conservation Society,

Warren, M. S. & Stephens, D. E. A. 1989. Habitat design and management for butterflies. The Entomologist 108 : 123-134.

Warren, M.S. & Thomas, J. A. 1992. Butterfly responses to coppicing. In: Buckley, G. P. (ed.), The ecological effects of coppice management. Chapman & Hall, London, pp. 249-270.

Warren, M. S., Hill, J. K., Thomas, J. A., Asher, J., Fox, R., Huntley, B., Roy, D. B., Telfer, M. G., Jeffcoate, S., Harding, P., Jeffcoate, G., Willis, S. G., Greatorex-Davies, J. N., Moss, D. & Thomas, C. D. 2001. Rapid responses of British butterflies to opposing forces of climate and habitat change. Nature 414 : 65-69.

Weidemann, H. J. 1995. Tagfalter beobachten, bestimmen. Naturbuch Verlag, Augsburg. Wickman, P. O. 1992. Mating systems of Coenonympha butterflies in relation to longevity. Animal Behaviour 44 : 141-

148. Wiegand, T., Moloney, K. A., Naves, J. & Knauer, F. 1999. Finding the missing link between landscape structure and

population dynamics: a spatially explicit perspective. American Naturalist 154 (6) : 605-627. Wiens, J. A. 1997. Metapopulation dynamics and landscape ecology. In: Hanski, I. A. & Gilpin, M. E. (eds.),

Metapopulation Biology: ecology, genetics, and evolution. Academic Press, London, pp. 43 - 62. Wiklund, C. 1977. Oviposition, feeding and spatial separation of breeding and foraging habitats in a population of

Leptidea sinapis (Lep.). Oikos 28 : 56-68. Worton, B. J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies. Ecology 70 : 164-

168. Wynhoff, I. 1998a. Veenhooibeestje: verdroogd of verdronken? Rapport nr. VS 98.12. De Vlinderstichting, Wageningen. Wynhoff, I. 1998b. Lessons from the reintroduction of Maculinea teleius and M. nausithous in the Netherlands. Journal of

Insect Conservation 2 : 47-57.

Wynhoff, I., Oostermeijer, J. G. B., Scheper, M. & Van der Made, J. G. 1996. Effects of habitat fragmentation on the butterfly Maculinea alcon in the Netherlands. In: Settele, J., Margules, C. R., Poschlod, P. & Henle, K. (eds.), Species survival in fragmented landscapes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp. 15-23.

Wynhoff, I., van der Made, J. G. & van Swaay, C. A. M. 1999. Veldgids dagvlinders. Stichting Uitgeverij KNNV en De Vlinderstichting, Utrecht/Wageningen.

154

155

14 Bijlagen

Omschrijving Corine

Bijlage 1. - Overzicht en omschrijving van de gekarteerde vegetatieklassen, met overeenkomende BWK-categorie en Internationale Eunis en Corine.

Vegetatieklasse BWK Eunis

ae C1.3 eutrofe plas of vijver ae 5.1.2 am C1.2 mesotrofe plas of vijver am 5.1.2 ao C1.1 oligotrofe plas of vijver ao 5.1.2 bs akker op zandige bodem I1.12 bs 2.4.2 cd gedegradeerde heide met dominantie van Bochtige smele cd E1.73 3.2.1 cd+ structuurrijke heide met dominantie van Bochtige smele cd E1.73 3.2.1 cdb door bochtige smele gedomineerde heide met struik- of boomopslag cdb E1.73 3.2.1 cdb+ structuurrijke, door bochtige smele gedomineerde heide met struik- of boomopslag cdb E1.73 3.2.1 ce vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie ce F4.11 3.2.2 ce- structuurarme vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie ce F4.11 3.2.2 ce1 plagplaats in vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie (1 jaar na plagwerken) ce F4.11 3.2.2 ce2 plagplaats in vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie (2 jaar na plagwerken) ce F4.11 3.2.2 ceb vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie met struik- of boomopslag ce F4.11 3.2.2 ces vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie met hoogveen-elementen ces F4.11 3.2.2 ces- gedegradeerde vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie met hoogveen-elementen ces F4.11 3.2.2 cex plagplaats in vochtige tot natte Gewone dopheivegetatie (x jaar na plagwerken) ce D2.3H 4.1.1 cg droge Struikheivegetatie cg F4.262 3.2.2 cg+ structuurrijke droge Struikheivegetatie cg F4.262 3.2.2 cg- structuurarme droge Struikheivegetatie cg F4.262 3.2.2 cg1 plagplaats in droge Struikheivegetatie (1 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cg2 plagplaats in droge Struikheivegetatie (2 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cg3 plagplaats in droge Struikheivegetatie (3 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cg6 plagplaats in droge Struikheivegetatie (6 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cg7 plagplaats in droge Struikheivegetatie (7 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cg9 plagplaats in droge Struikheivegetatie (9 jaar na plagwerken) cg F4.262 3.2.2 cgb droge Struikheivegetatie met struik- of boomopslag cgb F4.262 3.2.2 cgb+ structuurrijke droge Struikheivegetatie met struik- of boomopslag cgb F4.262 3.2.2 cgb- structuurarme droge Struikheivegetatie met struik- of boomopslag 3.2.2 cgb F4.262 cgx plagplaats in droge Struikheivegetatie (x jaar na plagwerken) 3.2.2 cg F4.262 cm gedegradeerde heide met dominantie van Pijpenstrootje cm F4.13 3.2.2 cm+ structuurrijke heide met dominantie van Pijpenstrootje cm 3.2.2 F4.13 cmb gedegradeerde heide met dominantie van Pijpenstrootje en boomopslag 3.2.2 cmb F4.13 cmb+ gedegradeerde, doch structuurrijke heide met dominantie van pijpenstrootje en F4.13 cmb 3.2.2 cmb- gedegradeerde, structuurarme heide met dominantie van Pijpenstrootje en boomopslag F4.13 cm 3.2.2 cp gedegradeerde heide met dominantie van adelaarsvaren cp E5.3 3.2.2 cpb door adelaarsvaren gedomineerde heide met struik- of boomopslag cpb E5.3 3.2.2 cv droge heide met Blauwe bosbes 3.2.2 cv F4.262 cvb droge heide met Blauwe bosbes en struik- of boomopslag 3.2.2 cv F4.262 dm vegetatieloze E1.9C stuifduin dm 3.3.1 dm vegetatieloze F4.26 3.2.2 stuifduin dm dm vegetatieloze stuifduin dm H5.34 3.3.1 dz zandbank of zandplaat dz C3.61 3.3.1 gml gemengd loofhout gml G1.91 3.1.1 gml+ structuurrijk gemengd loofhout gml G1.91 3.1.1 gmn- structuurarm gemengd naaldhout gmn G3.F2 3.1.2 gmnl gemengd naald- en loofhout gmnl G4.4 3.1.3 gmnl+ gemengd naald- en loofhout gmnl G4.F 3.1.3 gmnl- gemengd naald- en loofhout gmnl G4.8 3.1.3 ha struisgrasvegetatie op zure bodem ha E1.72 3.2.1 ha+ struisgrasvegetatie op zure bodem ha E1.72 3.2.1 ha- struisgrasvegetatie op zure bodem ha E1.72 3.2.1 hab struisgrasvegetatie op zure bodem met struik- of boomopslag E1.72 hab 3.2.1 hj vochtig, licht bemest grasland gedomineerd door russen hj E3.4 3.2.1

hj vochtig, licht bemest grasland gedomineerd door russen hj E3.52 3.2.2 hjb door russen gedomineerd grasland met boom- of struikopslag hjb E3.52 3.2.2 hm onbemest, vochtig pijpenstrootjesgrasland hm E3.51 3.2.1 hp soortenarm permanent cultuurgrasland hp E2.61 2.3.1 hr verruigd grasland hr E5.4 3.2.1 hx zeer soortenarme, ingezaaide graslanden hx E2.61 2.3.1 kb bomenrij kb G5.1 3.2.4 kc groeve, ontginning kc J3.2 1.3.1 kg terril kg J6.51 1.3.2 kh houtkant of oude heg kh G5.1 3.2.4 ks verlaten spoorweg met interessante bermvegetatie ks J4.3 1.2.2 kt talud kt ku ruigte ku ku+ ku interessante ruigte kw holle weg (met grazige of beboste taluds) kw mr rietland mr D5.11 4.1.1 n loofhoutaanplant 3.1.1 n G1.C1 pa aanplant van den (niet Grove den) zonder ondergroei pa G3.F2 3.1.2 pi zeer jonge aanplant van den (niet Grove den) pi G5.74 3.1.2 pmb aanplant van den (niet Grove den) met ondergroei struiken en bomen pmb G3.F2 3.1.2 pmb- structuurarme aanplant van den(niet Grove den) met ondergroei struiken en bomen pmb G3.F2 3.1.2 pmh aanplant van den (niet Grove den) met lage ondergroei(grassen, kruiden) pmh G3.F2 3.1.2 pmh- structuurarme aanplant van den (niet Grove den) met lage ondergroei(grassen, kruiden) pmh G3.F2 3.1.2 pms aanplant van den (niet Grove den) met laag struikgewas pms G3.F2 3.1.2 pms- structuurarme aanplant van den (niet Grove den) met laag struikgewas pms G3.F2 3.1.2 pp aanplant van Grove den pp G3.F2 3.1.2 ppa aanplant van Grove den zonder ondergroei ppa G3.F2 3.1.2 ppi zeer jonge aanplant van Grove den ppi G5.74 3.1.2 ppmb aanplant van Grove den met ondergroei van struiken en bomen ppmb G3.F1 3.1.2 ppmb+ aanplant van Grove den met ondergroei van struiken en bomen (soortenrijk) ppmb G3.F1 3.1.2 ppmb- aanplant van Grove den met ondergroei van struiken en bomen (soortenarm) ppmb G3.F1 3.1.2 ppmh G3.F1 aanplant van Grove den met lage ondergroei (grassen, kruiden) ppmh 3.1.2 ppms aanplant van Grove den met laag struikgewas ppms G3.F1 3.1.2 ppms- G3.F1 structuurarme aanplant van Grove den met laag struikgewas ppms 3.1.2 qb eiken-berkenbos G1.81 qb 3.1.1 se kapvlakte se G5.8 3.2.4 sg bremstruweel sg sgb bremstruweel met struik- of boomopslag sgb sm gagelstruweel 4.1.2 sm D1.14 sm+ structuurrijk gagelstruweel 4.1.2 sm D1.14 so vochtig wilgenstruweel op venige of zure grond G1.5 so 3.1.1 t hoogveen D1.11 t 4.1.2 t hoogveen D2.37 4.1.1 t t hoogveen t D2.38 4.1.1 tm gedegradeerd hoogveen met pijpenstrootje 4.1.2 tm D1.121 tm gedegradeerd hoogveen met pijpenstrootje D2.3D tm 4.1.1 u bebouwing J u u2005 bebouwing te verwijderen tegen 2005 u J ua landbouwbedrijf ua J2.42 ui industriële bebouwing, fabriek 1.2.1 ui J2.32 un open bebouwing in omgeving met veel natuurlijke begroeiing un J1.2 1.1.2 vc elzen-essenbos van bronnen en bronbeken 3.1.1 vc G1.211 vo oligotroof elzenbos met veenmossen 3.1.1 vo G1.41 vo G1.52 oligotroof elzenbos met veenmossen vo 3.1.1 vt G1.51 venig berkenbos met veenmossen vt 3.1.1 wegv J4.2 verharde weg weg 1.2.2

wegz zandweg of brandgang weg 3.3.1

wegz+ interessante zandweg of brandgang weg 3.3.1

156

Bijlage 2 - Verspreidingskaarten van de gekarteerde hulpbronnen (waard- en nectarplanten) en enkele pestsoorten.

b) braam (rubus spp.)

g) Gewoon struisgras (Agrostis vinealis)

a) Blauwe bosbes (Vaccinium myrtilus)

c) Brem (Cytisus scoparius)

d) Buntgras (Corynephorus canescens)

e) Genaald schapegras (Festuca ovina) f) Gewone dophei (Erica tetralix)

h) grote Zomer- of Wintereik (Quercus robur en Q. petraea) i) jonge Zomer- of Wintereik (Quercus robur en Q. petraea)

j) Kleine veenbes (Oxycoccus palustris) k) Klokjesgentiaan (Gentiana pneumonanthe) l) Kruipbrem (Genista pilosa)

m) Rode dophei (Erica cinerea) n) Smalle weegbree (Plantago lanceolata) o) Sporkenhout (Rhamnus frangula)

p) Stekelbrem (Genista anglica) q) Struikhei (Calluna vulgaris) r) Wilde kamperfoelie (Lonicera periclymenum)

s) wollegras spp. (Eriophorum spp.) t) Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum) u) Amerikaanse vogelkers (Prunus serotina)

157

Bijlage 2a - Actuele verspreiding van Blauwe bosbes (Vaccinium myrtilus).

158

Bijlage 2b - Actuele verspreiding van braam (rubus spp.).

159

Bijlage 2c - Actuele verspreiding van Brem (Cytisus scoparius).

160

Bijlage 2d - Actuele verspreiding van Buntgras (Corynephorus canescens).

161

Bijlage 2e - Actuele verspreiding van Genaald schapegras (Festuca ovina).

162

Bijlage 2f - Actuele verspreiding van Gewone dophei (Erica tetralix).

163

Bijlage 2g - Actuele verspreiding van Gewoon struisgras (Agrostis vinealis).

164

Bijlage 2h - Actuele verspreiding van grote Zomer- of Wintereik (Quercus robur en Q. petraea).

165

Bijlage 2i - Actuele verspreiding van jonge Zomer- of Wintereik (Quercus robur en Q. petraea).

166

Bijlage 2j - Actuele verspreiding van Kleine veenbes (Oxycoccus palustris).

167

Bijlage 2k - Actuele verspreiding van Klokjesgentiaan (Gentiana pneumonanthe).

168

Bijlage 2l - Actuele verspreiding van Kruipbrem (Genista pilosa).

169

Bijlage 2m - Actuele verspreiding van Rode dophei (Erica cinerea).

170

Bijlage 2n - Actuele verspreiding van Smalle weegbree (Plantago lanceolata).

171

Bijlage 2o - Actuele verspreiding van Sporkenhout (Rhamnus frangula).

172

Bijlage 2p - Actuele verspreiding van Stekelbrem (Genista anglica).

173

Bijlage 2q - Actuele verspreiding van Struikhei (Calluna vulgaris)

174

Bijlage 2r - Actuele verspreiding van Wilde kamperfoelie (Lonicera periclymenum)

175

Bijlage 2s - Actuele verspreiding van wollegras spp. (Eriophorum spp.).

176

Bijlage 2t - Actuele verspreiding van Adelaarsvaren (Pteridium aquilinum).

177

Bijlage 2u - Actuele verspreiding van Amerikaanse vogelkers (Prunus serotina).

178

Bijlage 3 - Criteria gebruikt voor de toewijzing van de heiden en bossen tot de verschillende categorieën a. bossen

spork>1 + eik>1 kamperfoelie + braam>1 + + geen amerikaanse vogelkers spork>1 + eik>1 + spork>1 + eik>1 struikhei > 0 + spork=3 + eik=3 + eik=3 spork>0 + braam>0 + spork=3 eik>0 + braam>0 + struikhei>1 geen amerikaanse vogelkers + geen adelaarsvaren - amerikaanse eik + amerikaanse vogelkers geen andere soorten - amerikaanse vogelkers (1e of 2e plaats) geen andere soorten - adelaarsvaren (1e of 2e plaats) geen andere soorten - ppa, pa, pi, ppi geen andere soorten - vooral uitheemse soorten in gmnl geen andere soorten 0 alle overige bossen

structuur 3 b. droge heiden + + structuur 2 + jonge Struikhei > 2 + structuur 2 + jonge Struikhei 2 + middel Struikhei > 3 + plagzones + gemaaide zones, jong > 3 + structuur 2 naakte bodem 3 + buntgras > 0 - structuur = 1, jonge Struikhei = 0, naakte bodem < 2 - Pijpenstrootje = 3, jonge Struikhei < 4, Structuur < 3 - cp en cg met adelaarsvaren - oud = 10, structuur < 3 - cm - cgb Behalve als Struikhei = 3 en Sporkenhout en

jonge eik ≥ 3 - cd - Bochtige smele aanwezig + bedekking Struikhei < 3

en Naakte bodem 0 Behalve als Buntgras > 0 en/of Schapengras > 0

- Bedekking Struikhei < 3 geen van de + criteria van toepassing 0 alle overige droge heiden c. vochtige tot natte heiden

heiden met een of meer van de volgende soorten aanwezig: Veenbies, Veenorchis, Beenbreek, Klokjesgentiaan, snavelbies sp., Liggende vleugeltjesbloem, zonnedauw sp., Lavendelhei, Kleine veenbes.

+

+ vegetatietype ces of t + structuur = 3 of structuur = 2 en jonge Struikhei > 2 + structuur = 2, jonge Struikhei = 2, middel Struikhei > 3 + geplagde zones + gemaaide zones + structuur = 2, naakte bodem = 3 - Pijpenstrootje 3, Gewone dophei < 3 - vegetatietype ceb - Gewone dophei < 3, Wilde gagel dominant, geen andere soorten - Behalve als vocht > 0 en

Eriophorum > 1 cm

0 Alle overige vochtige heiden

179

Bijlage 4 - parameters en combinatietabellen gebruikt voor de opbouw van de habitatkwaliteitsindexen.

Bruine eikenpage

Bruine eikenpage Parameter aarde Larvaal Adult

JONGE EIK 0 0 - JONGE EIK 1 1 - JONGE EIK 2 2 - JONGE EIK 3 2 - OUDE EIK 0 - 0 OUDE EIK 1 - 1 SPORKENHOUT 0 - 0 SPORKENHOUT 1 - 1 SPORKENHOUT 2 - 2 SPORKENHOUT 3 - 2 BRAAM 0 - 0 BRAAM 1 - 1 BRAAM 2 - 2 BRAAM 3 - 2

Nectarindex + structuurindex = adulte kwaliteitsindex

Sporkenhout

Oude eik + buffer 25 m = structuurindex Sporkenhout + braam = nectarindext

Jonge eik = larvale kwaliteitsindex - bosgebieden

Braam 0 1 2 0 0 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2

Structuur Nectar 0 1

0 0 1 1 0 1 2 0 2

Gentiaanblauwtje

Gentiaanblauwtje

Parameter Waarde Larvaal Adult KLOKJESGENTIAAN 0 0 - KLOKJESGENTIAAN 1 1 - KLOKJESGENTIAAN 2 2 - KLOKJESGENTIAAN 3 2 - GEWONE DOPHEI 0 - 0 GEWONE DOPHEI 1 - 1 GEWONE DOPHEI 2 - 2 GEWONE DOPHEI 3 - 2

Groentje Waardplantindex

Dophei Veenbes 0 1 2

0 0 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2

Nectarindext Sporkenhout

Bosbes 20 1 0 0 1 21 1 1 22 2 22

180

Groentje Parameter Waarde Larvaal Adult

GEWONE DOPHEI 0 0 0 GEWONE DOPHEI 1 1 1 GEWONE DOPHEI 2 2 2 GEWONE DOPHEI 3 2 2 KLEINE VEENBES 0 0 KLEINE VEENBES 1 2 SPORKENHOUT 0 - 0 SPORKENHOUT 1 - 1 SPORKENHOUT 2 - 2 SPORKENHOUT 3 - 2 BLAUWE BOSBES 0 - 0 BLAUWE BOSBES 1 - 2 INSOLATIE 0 - 0 INSOLATIE 1 - 1

Heideblauwtje

Heideblauwtje Parameter Waarde Larvaal Adult

NAAKTE BODEM 0 0 - NAAKTE BODEM 1 1 - NAAKTE BODEM 2 2 - NAAKTE BODEM 3 2 - JONGE STRUIKHEI 0 0 - JONGE STRUIKHEI 1 1 - JONGE STRUIKHEI 2 2 - JONGE STRUIKHEI 3 2 - JONGE STRUIKHEI 4 2 - JONGE STRUIKHEI 5 2 - JONGE STRUIKHEI 6 2 - JONGE STRUIKHEI 7 2 - JONGE STRUIKHEI 8 2 - JONGE STRUIKHEI 9 2 - JONGE STRUIKHEI 10 2 - GEWONE DOPHEI 0 - 0 GEWONE DOPHEI 1 - 1 GEWONE DOPHEI 2 - 2 GEWONE DOPHEI 3 - 2 RODE DOPHEI 0 - 0 RODE DOPHEI 1 - 1 RODE DOPHEI 2 - 2 RODE DOPHEI 3 - 2 STRUIKHEI 0 - 0 STRUIKHEI 1 - 0 STRUIKHEI 2 - 1 STRUIKHEI 3 - 1

Waardplantindex

Jonge struikhei naakt 0 1 2

0 0 0 11 0 1 12 0 1 2

Nectarindex dophei Gewone dophei

Rode dophei 0 1 20 0 1 21 1 1 22 2 2 2

Waardplantindex

Nectarindex dophei Struikhei 0 1 2

0 0 1 2 1 1 1 2

Heivlinder

Heivlinder Parameter Waarde Larvaal Adult

NAAKT 0 0 - NAAKT 1 1 - NAAKT 2 2 - NAAKT 3 2 1 SCHAPENGRAS 0 0 - SCHAPENGRAS 1 1 - SCHAPENGRAS 2 2 - SCHAPENGRAS 3 2 - STRUISGRAS 0 0 - STRUISGRAS 1 1 - STRUISGRAS 2 2 - STRUISGRAS 3 2 - RODE DOPHEI 0 - 0 RODE DOPHEI 1 - 1 RODE DOPHEI 2 - 2 RODE DOPHEI 3 - 2 STRUIKHEI 0 - 0 STRUIKHEI 1 - 1 STRUIKHEI 2 - 2 STRUIKHEI 3 - 2

Waardp lantindex Schapengras

Struisgras 0 1 2

0 0 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2

Larvaal index Waardplantindex

Naakt 20 1 0 0 0 11 0 1 22 0 1 2

Nectarindex Rode dophei

Struikhei 0 1 2 0 0 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2

Adult index Nectarindex

Naakt 0 1 20 0 1 21 0 1 22 1 1 2

Kleine ijsvogelvlinder

Kleine ijsvogelvlinder Parameter Waarde Larvaal Adult

KAMPERFOELIE 0 0 KAMPERFOELIE 1 1 KAMPERFOELIE 2 2

KAMPERFOELIE 3 3 VOCHT 0 0 VOCHT 1 2 VOCHT 2 3 VOCHT 3 0 BRAAM 0 - 0 BRAAM 1 - 1 BRAAM 2 - 2 BRAAM 3 - 3 BEZONNING 0 - 0 BEZONNING 1 - 1 BEZONNING 2 - 2 BEZONNING 3 - 3

Kamperfo elie in bos index

Wilde kamperfoelie Boskwaliteit 0 1 2

0 0 0 01 0 1 2

Kamperfoelie vochtig index Wilde kamperfoelie

vocht 0 1 20 0 00 1 0 1 2

Larvaal index Kamperfoelie vochtig

Kamperfoelie in bos 0 1 20 0 1 21 1 1 22 2 2 2

Adult index Braam

Bezonning 0 1 20 0 0 01 0 1 2

Kommavlinder

Kommavlinder Parameter Waarde Larvaal Adult

SCHAPENGRAS 0 0 - SCHAPENGRAS 1 1 - SCHAPENGRAS 2 2 - SCHAPENGRAS 3 2 - BUNTGRAS 0 0 - BUNTGRAS 1 1 - BUNTGRAS 2 2 - BUNTGRAS 3 2 - STRUIKHEI 0 - 0 STRUIKHEI 1 - 1 STRUIKHEI 2 - 2 STRUIKHEI 3 - 2 NECTAR 0 - 0 NECTAR 1 - 1 NECTAR 2 - 2 NECTAR 3 - 2

Nectarindex

Struikhei Nectar 0 1 2

0 0 1 21 1 1 22 2 2 2

183

Waardplantindex

Schapengras Buntgras 0 1 2

0 0 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2

Veldparelmoervlinder

Veldparelmoervlinder Parameter Waarde Larvaal Adult

PLA_LAN 0 0 - PLA_LAN 1 1 - PLA_LAN 2 2 - PLA_LAN 3 3 - NECTAR 0 - 0 NECTAR 1 - 1 NECTAR 2 - 2 NECTAR 3 - 3

Bijlage 5 - Regionale actieplannen voor de soorten van groep A

184

185